Автореферат и диссертация по медицине (14.00.32) на тему:Влияние двигательной гипокинезии на функциональное состояние двигательной системы у обезьян

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ

институт тто-Бюлоптсш проблем

На правах рукописи УЖ 612.76:613.633:399. 8

ЭЛИАВА Вахтанг Михайлович

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОЙ ГИПОКИНЕЗИИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У ОБЕЗЬЯН

14. 00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1992

Работа выполнена в ордена Трудового. Красного Знамени научно-исследовательском Институте экспериментальной патологии и терапии АМН РФ, г.Сухуми Сдиректор - академик АМН РФ, профессор Б. А. Лапин).

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор медицинских наук Т. Г. Урманчеева

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор медицинских наук И. Б. Козловская доктор биологических наук Г. Д. Кузнецова

Защита диссертации состоится "...... " .............. 19 г.

в ......... -часов на заседании специализированного Совета

ДО. 74.31.01 при Институге медико-биологических проблем МЗ РФ (г. Москва).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медико-биологических проблем КБ РФ.

Автореферат разослан " .. "....................... 19 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

И. П. Пономарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В условиях реального космического полета проблема гипокинезии приобретает особую актуальность, как один из факторов снижения мышечной активности в условиях замкнутого пространства СБ. А. Душков, 19813. В условиях же земной гравитации гипокинезия выступает как средство наземной модели невесомости С А. М. Генин, Л.А.Сорокин, 1979)

Данные литературы о влиянии гипокинезии на организм человека посвящены как общим, так и частным вопросам СО.Ю. Атьков, В. С. Бедненко, 1989; 0. Г. Газенко, 1981; Е.А.Коваленко, Н. Н.Туровский, 1980; Н. Г. Панферова, 1979). Изучение состояния организма в различные периоды гипокинезии выявили существенные изменения в сердечно-сосудистой системе, водно-солевом обмене, тканевом дыхании, биоэнергетике, косто-мышечной системе (0. Г. Газенко, И.И.Касьян, 1990; К.М.Смирнов, 1972; В. В. Парин, Б.М.Федоров и др. , 1969; В. В. Португалов и др. , 1974).

Имеются сведения об изменениях при гипокинезии со стороны нервной и эндокринной систем, проявляющихся в психоневрологической симптоматике, в характеристиках биоэлектрической активности головного »лоз га испытуемых и стресс-реакции на нарушение естественных условий жизни СВ.С. Лобзин и др. , 1979; Р. А. Тигранян и др. , 1975.

Наиболее рано вовлекается в цепь нарушений при гипокинезии афферентация от мышц, суставов, сухожилии. Существенное снижение афферентаций приводит к снижению тонизирующего влияния на функции коры головного мозга СА. Я. Гапон, 1973; М. А. Герд и др., 1966; М.Р.Могендович, 1963).

Наблюдаемые при гипокинезии изменения в выполнении произвольных движений обуславливаются не только состоянием мышечной периферии, но и изменениями в организации 'активности центральных механизмов регуляции двигательных реакций СИ. Б. Козловская, 1970; М. Г. Сирота и др. , 1982).

Изучение механизмов обеднения афферентного притока клеткам моги-а, снижение их работоспособное™, изменения рефлекторной и ассоциативной деятельности мозга - это вопросы не потерявшие акчуальность и в настоящее время. Механизмы координационных перестроек!' двигательных актов разной сложности при гипокинезии во многом остаются нерешенными; ограничены сведения о количественных изменениях в невесомости параметров движений, особенно их

статических компонентов (Е.А.Ильин, В.И.Корольков и др., 1990; И. Б. Козловская, Ю. В. Крейдич и др. , 1982).

ГЬказано, что использование обезьян для выяснения вопросов, возникавших в условиях реального космического полета, является целесообразным, поскольку эти животные по своей структурно-функциональной организации наиболее близки к таковой человека СО.Г.Газенко и др., 1981; О.Г.Газенко, И.И.Касьян, 1990; В.И. Корольков и др., 1984).

В ИЭПиТ разработана модель клиностатической гипокинезии обезьян, где было показано, что в условиях гипокинезии изменения в системе кровообращения, двигательной системе, водного балланса, реактивности центральной нервной системы С А. А. Дижуа, 1982; 1986), суточной периодики центральной нервной системы (Н. Ф. Колпакова, 1986) и гормональной системы СД. С. Тавадян, 1981; А. Г. Таранов, 1983; А.Н. Шехова, 1985) близки к таковым, наблюдаемым у человека.

В работах А. А.Джокуа С1985), Б.А.Лапина с соавторами (1983) было показано, что содержание обезьян в условиях клиностатической гипокинезии приводит к уменьшении скорости и амплитуды фазических движений без существенных изменений уровня выполнения двигательного навыка. Были получены также данные о динамике биоэлектрической активности, свидетельствующие о разнонаправленных изменениях функционального состояния разных отделов головного мозга в условиях длительной гипокинезии.

Вместе с тем отсутствуют данные о влиянии гипокинезии на сложные двигательные акты, включающие тонические компоненты, и на количественные показатели локомоторных актов у обезьян.

Не изучено также влияние гипокинезии на функциональное состояние неокортекса при выполнении таких сложных двигательных реакций как фазно-тонический двигательный акт, включающий статические компоненты.

Все сказанное выше и определяет актуальность проведенного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение влияния длительной клиностатической гипокинезии СКГ) обезьян на выполнение двигательных актов разной сложности и на функциональное состояние неокортикальных полей, принимающих участие в организации и регуляции движений. Конкретные задачи исследования включали изучение влияния длительной клиностатической

гипокинезии на:

1. временные показатели выполнения пищрдсхЗывательного локомоторного акта;

2. параметры выполнения точностного фазно-тонического двигательного навыка;

3. динамику фоновой бисхэлектрической активности несжорггикаль-ных полей, принимавших участие в регуляции движения;

4. динамику текущей биоэлектрической активности неокорггикаль-ных полей при выполнении произвольного точностного фазно-тоничес-кого навыка.

Научная новизна. Впервые дана количественная характеристика нарушений локомоторных актов у обезьян после длительной КГ. Показано при этом снижение скорости двигательных реакций.

Впервые изучено влияние длительной КГ на характеристики точностного фазно-тонического двигательного акта и показано, что глубокие нарушения сложного двигательного навыка обусловлены презде всего нарушениями рефлекторных механизмов, обеспечивающих выполнение статического компонента.

Впервые показано, что используемый двигательный тест является адекватной моделью произвольного точностного фазно-тонического акта, который макет быть использован при изучении влияния разных факторов на состояние двигательного аппарата у приматов.

Впервые изучено ълияние КГ на функциональное состояние' ассоциативных и сомато-сенсоркых полей неокортекса у обезьян по данным ЭКоГ не только в состоянии покоя, но и в период выполнения фазно-тонических двигательных резкий. При этом установлено, что наиболее выраженные сдвиги в частотной характеристики ЭКоГ вследствие длительной КГ происходят в моторной и сомато-сенсорной областях неокортекса. Установлена тага® определенная зависимость характеристик ЭКоГ, отражающих состояние неокортикальных полей и показателей выполнения точностного фазно-тонического двигательного навыка, развивающихся после длительной КГ.

Впервые получены факты о более высокой эмоциональной реактивности половозрелых макаков резусов при длительном содержании их в условиях-клиностатической гипокинезии.

Практическая значимость исследования. Разработана и внедрена в практику подготовки обезьян к экспериментам в условиях реального космического полета модель произвольного точностного фазно-тонического двигательного акта. Показано, что двигательный навык,

представляющий последовательную цепь фазных и тонических компонентов, является адекватной моделью точностного произвольного акта, позволяет количественно определить динамику функционального состояния двигательного аппарата и может бьггь использован при изучении влияния различных факторов на двигательные функции приматов.

Полученные в работе данные об изменении характеристик состояния двигательного аппарата обезьян в условиях длительной КГ как наземной модели невесомости, могут быть использованы при оценке эффектов реальной невесомости. Наши данные о более высокой эмоциональной реактивности половозрелых макаков резусов сравнительно с более молодыми животными важно учитывать при отборе обезьян в эксперименты по изучению эффектов экспериментальных воздействий.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Двигательные расстройства, развивающиеся у обезьян под влиянием длительной гипокинезии, обусловлены прежде всего изменениями условий функционирования рефлекторных механизмов регуляции движений.

2. Нарушения высшей нервной деятельности, наблюдающиеся у обезьян после длительной КГ, обусловлены эмоциональной реакцией на воздействие, а также затруднениями при реализации произвольных двигательных навыков вследствие функциональных расстройств механизмов двигательного регулирования.

3. Длительная гипокинезия приводит к значительным изменениям функционального состояния ассоциативных полей и образований коркового уровня регуляции движений, что проявляется в изменениях характеристик ЭКоГ как в фоне, так и при выполнении двигательного теста. Наблюдавшиеся изменения обусловлены не только эмоциональной реакцией животных на воздействие, но и спецификой двигательных реакций Сперераспределением опорных нагрузок и как следствие последнего - количественные и качественные изменения афферентащвО.

4. Инструментальные рефлексы, представляющие собой последовательную цепь точностных движений, включающие фазные и статические компоненты, являются информативным тестом и могут быть рекомендованы при изучении функционального состояния двигательной системы приматов при различных воздействиях.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждалЛей 1 на

;

научных конференциях отдела физиологии и патологии ВНД НИИЭПиТ АМН ( Сухуми, 1980-86). Республиканской конференции по вопросам ВНД (Цхалтубо, 1980), всесоюзной конференции по проблемам обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципам использования обезьян в эксперименте (Сухуми, 1983), на международной Советско-американской Павловской конференции им. П.К.Анохина С Москва, 1984), <viri совещании социалистических стран по космической биологии и медицине по программе "Интеркосмос" СГагра, 1985), на научно-практической конференции молодых ученых (Москва, 1986), на Всесоюзной конференции по вопросам медицинской приматологии (Сухуми, 1987).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц и 31 рисунок, и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, одной главы собственных исследований, заключения и выводов. Список литературы содержит 205 источников на русском и 54 на иностранных, языках.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материал и методы исследования. Экспериментальная работа выполнена на 7 макаках резусах, самцах, 5-6 лет, весом 6-8 кг. В соответствии с поставленной задачей, обезьяны были адаптированы к содержанию в условиях частичной фиксации в приматологическом кресле.

Ограничение двигательной активности в горизонтальном положении осуществлялось по методике, разработанной для обезьян в НИИЭПиТ (Т. Г. Урманчеева, А. А. Джокуа, 1980).

Для оценки состояния двигательной системы экспериментальные животные были обучены выполнению двух двигательных навыков. Первый навык реализовывался в условиях частичной фиксации обезьян в приматологическом кресле и состоял из серии точностных быстрых подошвенных сгибаний в голеностопном суставе и удержания стопы в заданном положении. Второй навык выполнялся в условиях свободного передвижения в клетке, где на сигнал пищевого значения животаое реализовывало пищедобывательное поведение.

Обучение животных точностному двигательному навыку по первой программе осуществлялось с помощью автоматического тренажера, обеспечивающего поочередное предъявление двух различных

раздражителей Ссвет и звук) и логическую обработку сигналов и ответных реакций соответственно программе. Цикл программы начинался зажиганием лампочки, предусматривающей фазические движения стопой, т.е. нажатие педали до упора против тарированной нагрузки 1,5 кг амплитудой в 65°. Для осуществления самоконтроля лампочка гасла при достижении педали упора и вновь зажигалась при возвращении педали в исходное положение. На 3 фазических нажима обезьяне отводилось 3 сек., если в этот период времени животное не укладывалось, то штрафовалось - следующий сигнал предъявлялся через 7 секундный интервал. При возврате педали в исходное положение после третьего нажима С при условии, что разрешенное время фазических движений еще не истекло) отключалась лампочка и включался звонок, предусматривающий установку стопы и удержание ее в заданном положении (сектор 15°). Для осуществления самоконтроля 'звонок выключался при вхождении педали в заданный сектор. На удержание стопы в атом секторе обезьяне отводилось 3 сек. , включалась подача сока на 1 сек. и следующий цикл программы начинался через 2 сек. В противном случае обезьяна сок не получала и штрафовалась 2 сек. интервалом времени, после чего цикл программы начинался сначала. Тестирование двигательного навыка проводили 5 раз в исходном периоде, на 10, 20, 30 сутки клиностатической гипокинезии и 3-4, 11, 14-15 сутки реадаптационно-ко периода СРЮ в условиях частичной фиксации обезьян в приматологических креслах в положении сидя. В ходе тестирования регистрировались сигналы условного раздражителя и подкрепления, мехаяограиш движений в голеностопном суставе, нативная электромиограмма (ЭМП латеральной головки икроножной (ИМ) и передней большеберцовой (ПБМ) мышц. Отведение электромиограмм осуществляли поверхностными биполярными электродами диаметром 10 мм с межэлектродным расстоянием 20 мм.

С целью оценки состояния локомоторной активности 3 обезьяны были обучены в условиях свободного передвижения в клетке пищедобывательному навыку. Локомоторные акты при этом реализовывались в период передвижения обезьян в клетке по специальной дорожке, состоящей из 3-х платформ на оси, крепящихся на раме. Движения обезьян, связанные с преодолением вращения платформ по дуге в 45°, увеличивали нагрузку на координационные механизмы при локомоциях.

Пищедобывательный навык состоял из последовательной цепи

двигательных реакций: животное, находясь на стартовой площадке, в ответ на звуковой сигнал Стон) нажимало на рычаг актографа, перемещалось по платформам к кормушке, открывало ее с помощью ручки, которую с усилием притягивало к cede, брало корм и возвращалось обратно на стартовую площадку в ожидании следующего сигнала. Экспозиция условного сигнала составляла 3 сек. В случае правильного выполнения цикла в течение 5 сек. животное подкреплялось из кормушки. В каждом опыте предъявлялось 20 сигналов с интервалом в 30 сек.

В ходе тестирования пищедобывательного рефлекса регистрировали: предъявление сигнала, воздействие на рычаг и кормушку, движения платформ.

Анализ данных. При обработке данных анализировали

кинематические, электромиографические и пространственно-временные параметры движений. Кинематика движений обрабатывалась по следующим параметрам:

1. латентный период движения от момента включения света до нажатия стопой на актограф;

Р.. время фазической активности: от момента включения светового сигнала до включения звонка;

3. период каждого, фазного движения: от начала подошвенного сгибания до возвращения в исходное положение;

4. период достижения максимума амплитуды быстрого движения;

5. период поиска зоны удержания: время от включения звонка до начала устойчивого удержания ггедали актографа в заданном положении;

6. период возвращения в исходное положение

Электромиографические параметры: максимальную амплитуду ЭМГ;

длительностъ вспышек активное?™ а гон иста и антагониста.

При выполнении второй программы учитывали период

двигательной локомоторной активности: от момента нажатая на рычаг до вытягивания кормушки.

Для регистрации ЭКоГ 5 животным были вживлены электроды в поля 9, 6, 4, 2, 7. Проводили анализ ЭКоГ, определяли количество встречаемости исследуемых частот в диапазоне тета-, альфа-, бета-низких и бета-высоких частот. ЭКоГ составляла в фоне 3 сек. и б сек. во время выполнения фазно-тонического навыка Сиз них 3 сек. в период выполнения фэзичеекого компонента движения и 3 сек. в период удержания в зоне педали актографа).

Для оценки клинико-физиологического состояния экспериментальных животных ежедневно в течение 4 недель до и в течение всего эксперимента с гипокинезией и 2-х недель периода реадаптации регулярно регистрировали: артериальное давление непрямым способом по Короткову,частоту сердечных сокращений, частоту дыхания подсчитывали по экскурсиям грудной клетки за 1 мин. В конце каждой недели проводили измерения окружности бедра, голени, плеча, предплечья и грудной клетки, ректальной температуры, веса животных.

Полученные экспериментальные данные ^ обрабатывались на микро-ЭВМ "Искра 236,7" с учетом критерия Огьюдента и непараметрическому критерию знаков СЕ.В. Гублер, А. А. Генкин, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУВДЕНИЕ 1. Влияние гипокинезии на высшую нервную деятельность.

СВНД) обезьян

В первые дни содержания в условиях клиностатической гипокинезии (КГ) обезьяны часто проявляли общее двигательное возбуждение. Но уже к концу первой недели гипокинезии большую часть времени животные оставались внешне спокойными. В первую декаду КГ наблюдалось увеличение АД Св контроле - 139,0+1,08; в I декаде КГ - 163,0+1,07), частоты сердечных-сокращений Св контроле - 134,0+1,62; в г декаде - 149,0+1,07), частоты дыхания Св контроле - 23,0+0,86; в г декаде - 31,4+1,73).

Описанные сдвиги свидетельствуют о том, что обезьяны в течение первой декады КГ находились в состоянии повышенного эмоционального напряжения. В дальнейшем, на 20-30 сутки КГ как по внешним проявлениям поведения, так и показателям состояния сердечно-сосудистой системы отмечалось устойчивое снижение эмоциональной реакции, т. е. развивалась определенная степень адаптации обезьян к необычным условиям содержания. На 13 сутки реадаптационного периода у всех экспериментальных животных показатели клинико-фгаиологического состояния возвращались в исходное состояние.

Изучение показателей выполнения пищедобывательного рефлекса СПДР) спустя 10, 20 и 30 суток содержания обезьян в горизонтальном положении выявило значительные сдвиги как в уровне выполнения рефлексов Свплоть до полного отсутствия ответов на сигналы), так и' во временных показателях. При включении условного сигнала обезьяны проявляли общее беспокойство, на отдельные сигналы совершали I первый компонент ПДР - нажим на рычаг. ЛП при этом были достоверно

увеличены. Одни обезьяны в единичных случаях выполняли всю цепь

двигательных навыков, при этом ЛП и время двигательной реакции

(ВДР) были достоверно (р 0,05) выше, чем в исходном периоде, другие - при тестировании ПДР во все периоды эксперимента не

реагировали адекватно ни на один из условных сигналов. В периоде

реадаптации двигательная активность и выполнение ПДР постепенно

восстанавливались. На 15 сутки реадаптации уровень выполнения ГЩР

был в среднем для всех обезьян 85%, ЛП - был близок к исходным

величинам, а ВДР оставалось более продолжительным по сравнению

с исходными данными.

Таким образом, полученные нами факты, свидетельствующие о том, что содержание обезьян в условиях КГ приводит к значительным нарушениям координации движений, согласуются с данными А. А. Дтокуа С1982; 1983; 1985).

Вместе с тем в настоящей работе нами получена количественная оценка изменений некоторых характеристик локомоторных актов. Так ВДР при осуществлении ПДР уже после 10 суток КГ увеличивалось в 2-3 раза, т.е. уменьшалась скорость передвижения животного по горизонтальной плоскости с неустойчивами платформами. Выявленные глубокие нарушения условно-рефлекторной деятельности обезьян вследствие содержания их 10 и более суток в горизонтальном положении в известной степени согласуются с данными Л. Н. Хрулевой С1969), которая описала значительные изменения ВИД в результате гипокинезии продолжительностью до 30 суток у белых крыс.

С целью определения влияния КГ на высшую нервную деятельность обезьян,кроме динамики выполнения пицедобывательных рефлексов, был проведен анализ показателей выполнения инструментальных рефлексов, представляющих компоненты двигательного теста, который использовался для оценки состояния двигательной системы. Двигательный тест, который моделировал произвольный точностной ($азно-тонический двигательный акт, представлял последовательную цепь условных двигательных рефлексов. Уровень выполнения этой цепи рефлексов у большинства животных не достигал 50% уже после 10 суток КГ, хотя ответные реакции на пусковой условный сигаал в большинстве случаев были выше 50%.

Латентные периоды (ЛП) у большинства животных увеличивались. Хотя на сигналы животные реагировали Собщее количество реакций) -при включении светового сигнала совершали нажимы на педаль, но не всегда справлялись с задачей Сколичество правильно выполненных рефлексов), при этом продолжительность латентных периодов

увеличивалась более чем на 100%.

На 30 сутки КГ правильные ответы у одних животных отсутствовали, а у других обезьян регистрировались единичные полноценные ответа при предъявлении первых 3-х десятков сигналов.

В ранее выполненной работе С А. А. Дкжуа, 1980), уровень выполнения двигательного теста только в отдельных случаях под влиянием КГ снижался до 60%.

Значительное различие результатов нашего эксперимента от таковых в цитируемой работе, по нашему мнении, связаны с большей сложностью двигательного теста, используемого нами, а также более выраженной эмоциональной реакцией обезьян старшего воораста на обстановку.

Анализ исследуемого теста в наших опытах, в которых после разных сроков КГ оставалось довольно высоким количество реакций на пусковой сигнал, но резко снизилось Сдо нуля) количество правильно выполненных реакций, показывает, что основная причина низкого уровня выполнения двигательного теста СДГ) состояла в его сложности. Животные пытались выполнить задачу, но не укладывались в заданное время или не могли установить конечность в заданном положении. Следствием указанного были "отказы".

В периоде реадаптации наблюдалось восстановление показателей выполнения инструментальных рефлексов, хотя продолжительность. ЛП превышала таковую в исходном периоде.

• Таким образом, результаты этой серии экспериентов показали, что 30 суточное ограничение двигательной аютшности в горизонтальном положении сопровождается повышением АД, увеличением частоты сердечных сокращений, дыхания. Наибольший сдвиг со стороны сердечно-сосудистой системы наблюдался в первую декаду КГ. При продолжающейся КГ отмечается тенденция к восстановлению этих показателей. Длительная КГ приводит не только к нарушениям двигательной системы, проявляющимся прежде всего увеличением времени выполнения двигательных навыков в условиях свободного передвижения, но и к расстройству условно-рефлекторной деятельности - увеличением ЛП, снижением уровня выполнения инструментальных рефлексов.

2. Влияние гипокинезии на характеристики выполнения фазно-тоничекого двигательного акта.

После 10 суток содержания обезьян в условиях КГ кинематичес-

кие и биоэлектрические показатели в случаях аффективного выполнения фазно-тонического ДН практически не отличались от ..таковой в исходном периоде (ИГО. Вместе с тем 10-суточное содержание обезьян в КГ привело не только к снижению уровня выполнения ДН (в среднем до 42,14+11% , а в исходном периоде - 94+6%), но и к увеличению временных параметров двигательных реакций.

Достоверное увеличение времени фазной активности СВФА) отмечалось только на 20-е и 30-е сутки КГ, но оно оставалось таковым и на 3-4 сутки периода реадаптации (ПР). На 14-15-е сутки ПР данный показатель достоверно не отличался от такового в исходном периоде. Период фазного движения ГПФД) был увеличен на 10-е сутки КГ на 22% Ср 0,05), максимального значения С+38%) этот показатель достиг на ЭО-е сутки КГ. Полного восстановления ПФД не наблюдалось и на 14-15-е сутки периода реадаптации. Что же касается периода достижения максимума амплитуды (ПДМА) быстрого движения, то его прирост на 10-е сутки составлял 66% Ср=0,05). Тенденция к восстановлению наметалась на 14-15-е сутки периода реадаптации. Здесь следует обратить внимание на то, что при продолжающейся КГ происходило увеличение времени фазных движений, в то время как период достижения максимума амплитуды оставался таким же, как после 10-х суток. Следовательно, увеличилось время тыльного сгибания, т.е. возвращения в исходное положение. Период поиска зоны удержания СППЗУ) в случае аффективного выполнения реакций после 10-х и 20-х суток КГ был увеличен на 55% (р 0,СШ. на 30-е сутки - на 12% (р 0,05). Увеличивалось также время возвращения педали в исходное положение. На 5-е сутки периода реадаптации данный показатель достоверно превышал исходные величины,но намечался значительный сдвиг в сторону восстановления и на 14-15 сутки периода реадаптации восстановление практически было полным.

Изменения со стороны ЭМГ икроножной мыгацы при выполнении фазных компонентов ДН были также отчетливыми уже после 10-х суток КГ, когда наблюдались достоверное увеличение времени и снижение амплитуды вспышек активности. Увеличение продолжительности КГ приводило к дальнейшему снижению амплитуды ЭМГ, что подтверждают ранее полученные данные С А. А. Джокуа, Б.А.Лапин, Т.Г Урманчеева, Н. Ф. Колпакова, В. М. Элиава, 1983). Уменьшение амплитуды вспышек электрической активное™ на ЭМГ икроножной мышцы при одновременном увеличении их продолжительноегп отражает изменение функционального

состояния механизмов двигательного регулирования СЕ. К. Жуков, Ю.3.Захарьянц, 1960; P.C. Персон, 1960; Ю. С. КЬевич, 1960).

Период удержания стопы в заданном положении после 20 суток КГ, напротив, сопровождается достоверным увеличением амплитуды биоэлектрической активности икроножной мышцы по сравнению с исходным периодом. Увеличение амплитуды биоэлектрической активности мышц при статической работе с постоянной нагрузкой, как это имело место в наших опытах, свидетельствует об увеличении возбужденных двигательных единиц вследствие изменения режима работы как центральных, так и периферических механизмов организации движений СВ. С. Гурфинкель, Я. М. Коц, М. JI. Шик и др., 1965).

Режим работы механизмов регулирования данного компонента ДН стал напряженным и мало эффективным. Поэтому после 20- и 30-х суток в условиях КГ животные в большинстве случаев не могли выполнить статический компонент двигательного теста. Увеличение временных параметров кинематики исследуемого двигательного навыка приводило к изменению рисунка движений и при этом наиболее значительные изменения наблюдались со стороны тонического компонента ДН. Животные в большинстве случаев на 20-е и 30-е сутки не успевали выполнить задачу - удержать педаль актографа в течение 3 сек. Описанное выше обусловило снижение уровня выполнения ДН до 13+3% после 20 суток и до 3% после 30 суток КГ, т.е. эффективные реакции у некоторых обезьян наблюдались в единичных случаях.

Таким образом, как показало исследование, у обезьян, так же как и у человека длительная КГ приводит к значительному ухудшению работоспособности, проявляющемуся в количественно определенных изменениях характеристик двигательных навыков. Данные об увеличении параметров фазных компонентов ДН согласуются с мнением А. А. Джсжуа С1982; 1985), в которых были выявлены сдвиги уже на 3-й сутки КГ. Вместе с тем, уровень выполнения ДН, состоящего из быстрых сгибательно-разгибательных движений стоны, оставался высоким Сне менее 6050 при продолжении КГ до 50 суток. Значительно более глубокие нарушения ДН, в нашей работе, обусловлены, как вытекает из результатов анализа кинематики двигательного акта, затруднениями, наблюдаемыми уже после 10 суток КГ, при установке стопы в заданном положении. Последнее проявляется в увеличении времени поиска зоны удержания, и в большинстве случаев обезьяны либо не успевали, либо не могли установить стопу в заданном

положении. Известно, что координация точностных движений основана на непрерывной их координации в ответ на сигналы обратной связи, главным образом, проприорецептивные и зрительные СБ.А.Лапин, Т. Г. Урманчеева, М. Г. Сирота, 1983). К ведущим факторам КГ относятся снижение и перераспределение опорных нагрузок и, следовательно, значительные изменения проприорецепторной афферентации, что привело к функциональным перестройкам в системе двигательного регулирования СИ. Б. Козловская, 1976). О функциональной природе развившихся сдвигов в характеристиках выполнения тонического компонента исследуемого ДН свидетельствует также отчетливая тенденция к обратному развитию их уже на 3-4 сути периода реадаптации и практически полное восстановление к концу 2-й недели реадаптации. В то же время некоторые временные характеристики фазных движени С период фазного движения, период достижения максимума амплитуды) достоверно превышали исходные и на 14-15-е сутки периода реадаптации.

Увеличение периода достижения максимума амплитуды фазных движений в ходе влияния КГ отражает снижение скорости сокращений мышцы агониста исследуемого движения. При этом уменьшается и скорость возвращения педали актотрафа в исходное положение. Последнее может .быть следствием увеличения как периода расслабления агониста, так и периода сокращений антагониста Сналичие вспышек биоэлектрических колебаний на ЭМГ передней болыпеберцовой мышцы свидетельствует об активации ее при возвращении педали в исходное положение) исследуемого движения. Однако, отсутствие достоверных изменений продолжительности вспышек биоэлектрической активности передней болыпеберцовой мышцы в условиях КГ может служить основанием для того чтобы считать, что увеличение периода тыльного сгибания стопы происходят в основном за счет уменьшения скорости расслабления агониста. Наблюдаемое нами увеличение периода возвращения в исходное положение стопы после удержания ее в заданном положении, по-видимому, также определяется уменьшением скорости расслабления соответствующей группы мышц. Полученные нами данные о влиянии КГ не только на сократительные свойства мышц, но и на процессы расслабления согласуются с результатами миографического анализа функционального состояния скелетных мышц крыс, длительно содержащихся в условиях КГ СЕ.К.Жуков, 3. И. Барбашова, В.В.Федоров, 1971). Увеличение временных параметров фазных компонентов исследуемого ДН при КГ

( А. А. Джокуа, 1983; 1987)), когда еще нет структурных нарушений в мышечной ткани С А. С. Канланекий, Е.А.Савина, П.Б.Казакова, 1986), но определяется отчетливое снижение тонуса задней группы мышц голени (А. В. Киренская, И.Б.Козловская, М. Г. Сирота, 1983 и др.). является следствием расстройств рефлекторных механизмов двигательного регулирования СИ.Б.Козловская, Л. С. Григорьева, Г. И. Гевлич, 1984). Поэтому наиболее выраженные проявления расстройств в функционировании двигательной системы под влиянием КГ выявляются при использовании двигательной модели, включающей тонический компонент точностного двигательного акта. В более поздние сроки КГ нельзя исключить значение в природе двигательных нарушений такого факта, как "неупотребление", и как следствие, их соответствующие изменения в мышечной ткани. По-видимому, те изменения в параметрах исследуемого ДН, которые не получили обратно!« развития и на 14-15-е сутки периода реадаптации, обусловлены структурными изменениями, описанными у обезьян после 19 суточной КГ (А. С Кагшанский, Е.А.Савина, П. Б. Казакова, 1985")

Изложенные результаты исследования показали, что в условиях длительной КГ у обеньян развиваются значительные изменения показателей выполнения . тонического Компонента точностного двигательного акта, что приводит к значительному снижению работоспособное-™ эта* животных на 20-30 -е сутки КГ. С 1 -х суток реадаптации отмечается отчетливая тенденция к восстановлению, а к 14-15-м сугкам - нормализация показателей выполнения тонического компонента точностного движения.

3. Влияние гипокинезии на биоэлектрическую активность полей неокортекса.

Анализ ЭКоГ исследуемых полей неокоргека Споле 9,6,4,2 и 7) показал, что после 10 суток содержания обезьян в горизонтальном положении достоверно увеличивалось количество колебаний биопотенциалов в диапазоне альфа- и тета-частот. Встречаемость указанных колебаний возрастала на 100% и более в полях 9,4 и 2. Наблюдалось также достоверное (р 0,05) увеличение активности в диапазоне бета-высоких частот, максимально выраженных в поле 4.

Увеличение длительное™ КГ выявило индивидуальную вариабельность в степени и в направленное™ изменений в диапазоне бета--высоких частот в поле 4. В других исследуемых областях в диапазоне бета-высоких частот происходило возвращение к

нормализации. В диапазоне бета-низких частот индивидуальная вариабельность под влиянием продолжающейся гипокинезии была еще больше. В поле 4, а также в 9,7 и б в ЭКоГ после 10 суток КГ активность в бета-низком диапазоне у большинства животных была увеличена. После 30 суток КГ активность в этом диапазоне была увеличена у одной обезьяны, а у двух животных регистрировалось достоверное снижение активности в диапазоне бета-низких частот.

В периоде реадаптации отмечалась снижение активности в диапазоне альфа- и бета-частот, а в некоторых случаях - в диапазоне бета-низких частот. Наиболее существенные различия по сравнению с исходным периодом наблюдались в полях 4 и Я.

Электрографические данные свидетельствуют, что во время гипокинезии развиваются изменения функционального состояния коры Сувеличение встречаемости медленных компонентов ЭКоГ наряду с выраженными проявления™ генерализованного увеличения бета-активности), на фоне которого мы проводили тестирование состояния двигательной системы.

Выполнение двигательного навыка до гипокинезии сопровождалось выраженной реакцией активации во всех исследуемых полях неокортек-са при наибольшем увеличении нктвносш в диапазоне бета -частот в области поля 4 (42,2% р 0,001). Под влиянием длительной КГ происходило либо значительное снижение реакции активации в диапазоне бета-частот, либо регистрировался противоположный эффект - биологическая активное!!-) в диапазоне бета-частот угнеталась.

Анализ изменений ЭКоГ и показателей выполнения двигательного навыка показал, что после 10 суток КГ у обезьян, демонстрировавших более высокий (86 и 43%) уровень выполнения двигательного навыка, направленность изменения частотных характеристик ЭКоГ не изменялась сравнительно с реакциями,наблюдавшимися до КГ. После 20 и 30 суток КГ у этих животных резко снижалось количество правильно выполненных циклов. Это сопровождалось достоверным увеличением активности в диапазоне бета-частот в моторной и сома-то-сенсорной областях неокортекса. В ноле 9 в диапазоне бета-низких частот активностъ увеличивалась на 30%.

Показано СП. К. Анохин, 1986), что если на фоне достаточно высокой мотивации животное адекватно реагируя на сигналы не может полностью выполнить весь стереотип двигательного навыка, то при этом отрицательная эмоциональная наI[ряженноеть усиливается. Именно

такая ситуация складывается в условиях гипокинезии, поэтому описанная нами электрографическая реакция ЭКоГ отражает активацию эмоциогенных систем мозга у обезьян.

У обезьян, которые отличались значительным снижением уровня выполнения инструментальных рефлексов, после .10 суток КГ в период выполнения двигательного навыка регистрировалось угнетение биоэлектрической активности в диапазоне бета-частот. Спустя 20 и 30 суток КГ, когда обезьяны выполняли всю цепь двигательного навыка, только в единичных случаях наблюдалось еще большее снижение биоэлектрической активности в указанных диапазонах частот.

Сопоставление данных, полученных на 2-х группах обезьян, различающихся как.степенью нарушения двигательного навыка при КГ, так и характером изменения ЭКоГ, позволяет сделать следующее заключение, что принципиальное различие в характере реагирования параметров ЭКоГ определяется биологической эффективностью реакций. Различие обусловлено,по-видимому, степенью тех изменений, которые происходят в механизмах двигательного регулирования на разных уровнях. Можно полагать, что угнетение биоэлектрической активное™ в диапазоне бета-частот после длительной КГ в период выполнения двигательного навыка отражает более глубокие сдвиги к механизмах организации сложной цепи точностных движений, включающих как фазные, 'гак и статические компоненты. Важно отметить, что уже после 10 оугок КГ выявляется различная степень изменений в электрографических показателях реагирования, которая, возможно, определяется различной чувствительностью животных к воздействию.

Р-чд отличий электрографических данных ЭКоГ в наших опытах от известных литературных данных, полученных при длительной КГ С Д. А. Алексеева, 1979; 3. А. Покровская, 0. Г. Российский, Е.А.Шапошников, 1976 и др 1, могут быть связаны с-тем, что на разных сроках гипокинезии для тестирования двигательных навыков обезьян высаживали в приматологическое кресло, что неизбежно влекло за собой ортостатичеокий эффект (Г. С. Белкания, 1982; И.Е.Панферова, 19Г77 и др.).

Другой '1141 изменения ЭКоГ - генерализованные усиления колебаний в диапазоне бета-активности, которые связаны с менее глубокими изменениями двигательной активности, возможно являются результатом изменений в афферентных посылках с периферии двигательной системы и с висцеральных органов.

в ы в о-д ы

1. 30-суточное ограничение двигательной активности в клетках малого размера и в приматологических креслах у обезьян, адаптированных к содержании в лабораторных условиях, практически не оказывают влияния на их клинико-фмзиологическое состояние, условно-рефлекторную деятельность и кинематические показатели двигательных тестов. Вместе с тем 30-суточное содержание обезьян в возрасте 5-6 лет ¡у горизонтальном положении сопровождается повышением АД, увеличением частоты сердечных сокращений и дыхания, снижением веса и уменьшением периметра конечностей, главным образом, бедра и голени. Наибольший сдвиг со стороны показателей сердечно-сосудистой системы наблюдался в первую декаду КГ. В дальнейшем в условиях КГ отмечается тенденция к восстановлению этих показателей.

2. Впервые установлено, что в условиях длительной КГ у обезьян развиваются значительные изменения временных показателей выполнения как фазного, так и тонического компонентов точностного двигательного акта, чгго приводит к значительному снижению работоспособности этих животных на ЗЭ-ЗО сутки КГ. При этом наиболее глубокие расстройства выявлены при выполнении статических компонентов двигательных навыков. С первых суток реадаптации отмечается отчетливая тенденция к восстановлению двигательного навыка, однако и к 14-15 суткам не происходит полной нормализации временных показателей выполнения компонентов точностного движения.

3. Длительная КГ приводит к значительным нарушениям характеристик позно-локомоторных актов. Уже после 10 суток КГ время двигательной реакции увеличивалось. Уменьшалась скорость локомоции животного по горизонтальной плоскости с неустойчивыми платформами. К 15 суткам реадаптации уровень выполнения пищедобывательного навыка достигал исходного, отмечалась тенденция восстановления временных показателей позно- локомоторных реакций.

4. Выявлена определенная зависимость уровня выполнения точностных двигательных рефлексов от эмоциональной реактивности обезьян как в исходном периоде, так и через разные сроки КГ и периоды реадаптации. При повышенной эмоциональной реактивности реакция обезьян на экспериментальную обстановку проявляется увеличением частоты сердечных сокращений; при этом отмечается более низкий уровень выполнения двигательных рефлексов.

5. Длительная КГ у схЗевьян приводит к увеличение биоэлеклрической активности префронтальных, моторных и соматосенсорных полей коры больших полушарий в диапазонах тета, альфа, так и бета-частот. Наибольшая степень изменений после КГ в диапазоне бета-частот С реакц ия активации) регистрируется на ЭКоГ поля 4.

6. По особенностям изменений характеристик ЭКоГ непосредственно во время выполнения ДГ после КГ выделены 2 группы обезьян, которые характеризуются различиями реакции активации при выполнении ДГ. У обезьян первой группы после КГ выполнение двигательного теста сопровождалось увеличением активности в диапазоне бета-частот. Так же как в исходном периоде С до КГ) обезьяны второй группы характеризовались подавлением колебаний в диапазоне бета-частот при выполнении ДГ после КГ сравнительно с таковой в фоновой ЭКоГ в данном опьгге. Наиболее глубокими изменениями параметров выполнения ДГ после длительного КГ отличались обезьяны второй группы.

7. Двигательный навык, представляющий последовательную цепь точностных фазных и тонического компонентов, является адекватной моделью точное!-ного произвольного двигательного акта, позволяет количественно определить динамику функционирования двигательного аппарата и может быть использован при изучении влияния различных факторов на двигательные функции приматов.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНИЙ ПО ТО® ДИХЕРГАЩМ

1. Эффекты клиностатической гипокинезии у обезьян. Тезисы vil Всесоюзной конференции по космической биологии и медицине. М. -Калуга, 1982, т. 2, с. 113-114 С совместно с Т. Г. Урманчеевой и др.).

2. Влияние клиностатической гипокинезии на двигательную активность у обезьян. Тезисы Республиканской научней конференции молодых медиков Грузии. Бакуриани, 1983, с. 331-332.

3. Влияние длительной клиностатической гипокинезии на характеристики двигательных реакций у обезьян. Материалы v Международного симпозиума по гравитационной физиологии. М., 1983, с. 44 С совместно с Б. А. Лапиным и др. ).

4. Использование обезьян в изучении эффектов клиностатической гипокинезии. Материалы Всесоюзной конференции "Проблемы обеспечения обезьянами медико-биологических исследований и принципы использования в эксперименте". Сухуми, 1983, с. 49-51 (совместно с А. А. Джокуа и др.).

5. Эмоциональное состояние обезьян в процессе обучения. Тезисы советско-американской Павловской конференции памяти П. К. Анохина "Эмоции и поведение: системный подход". М., 1984, о. 301-302 (совместно с Т. Г. Урманчеевой и др. ).

6. Моделирование эффектов невесомости у обезьян Тезисы докладов xvixi Совещания социалистических стран по космической биологии и медицине программы "Интеркосмос". Гагра, 1983, с. 145-146 (совместно с Б. А. Лапиным и др. ).

7. Характеристики выполнения физно-тонического двигательного акта у обезьян в разные сроки клиностатической гипокинезии и реадаптации. Материалы xviii Совещания социалистических .стран по космической биологии и медицине программы "Интеркосмос". U. ,

1985, с. 184-185 (совместно с т.г. Урманчеевой).

8. Влияние гипокинезии на выполнение пищедобывателъных рефлексов у обезьян. Ж "Космическая биология и авиакосмическая медицина"

1986, n 3, с. 83-86 (совместно с Т. Г. Урманчеевой).

9. Влияние длительной клиностатической гипокинезии на разные формы двигательной реакции у обезьян. Тезисы докладов научно-практической конференции молодых ученых. М. , 1986, с. 183-185 (совместно с А. А. Джокуа и Н. <Е>. Колпаковой).

10. Влияние длительной гипокинезии на электрическую активность полей неокортекса у обезьян. Материалы Всесоюзной конференции по вопросам медицинской приматологии. Наиболее перспективное использование обезьян в медицине и биологии. Сухуми, 1987, с. 154-155.

11. Высшая нервная деятельность обезьян при длительной гипокинезии, XI Съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, Кишинев, 1987, т.2, с. 243-244 (совместно с А. А. Джокуа и др.).

12. Выполнение обезьянами выработанных инструментальных реакций в период подготовки и проведения исследований на биоспутниках "Космос-1514 и 1667". Материалы Всесоюзной конференции по вопросам медицинской приматрлогии. Наиболее перспективное использование обезьян в медицине и биологии. Сухуми, 1987, с. 153-154 (совместно с Г. Г. Шлык и др.).

13. Влияние длительной гипокинезии на характеристики выполнения фазно-тонического двигательного теста. Ж. "Космическая биология и авиакосмическая медицина". 1988. N 5, с. 46-53 (совместно с Ю. Т. Полулях и др. ).