Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Трехмерная морфология долек тимуса кролика в онтогенезе

г-

(. . с г

На правах рукописи

АБДУЛ РАХМАН САЙФ АЛИ ШАМСАН

ТРЕХМЕРНАЯ МОРФОЛОГИЯ ДОЛЕК ТИМУСА КРОЛИКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

(по данным пластической объемной реконструкции)

14.00.02 - Анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Волгоград -1997.

Работа выполнена а Волгоградской медицинской академии.

Исследования проводились на кафедре анатомии человека Волгоградской

медицинской академии.

Научный руководитель - доктор медицинских наук, профессор В. Я. Липченко.

Научные консультанты:

доктор медицинских наук, профессор В. Б. Писарев;

доктор медицинских наук, профессор А. И. Краюшкнн.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук Л. И. Александров»;

кандидат медицинских наук, доцент Г. Г. Зозуля.

Ведущая организация • Саратовский государственный медицинский университет.

Защита состоится « » _ 1997 г, в часов

на заседании специализированного Совета К 084.54.04 при Волгоградской медицинской академии по адресу: 400066, г. Волгоград, пл. Павших Борцов, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Волгоградской медицинской академии по адресу: 400066, г. Волгоград, пл. Павших Борцов, 1.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь специализированного совета к.м.н., доцент

Н.Н.Мшшша

Актуальность темы..Одной из главных функций тимуса является лймф'оцнтопоэз. Морфологическим субстратом начальной стадии этого процесса - пролиферации Т-лимфоцитов из стволовых клеток, бластов и больших лимфоцитов - является субкапсулярная зона долек органа (А. Я. Фриденштейн и др., 1969; Л. С. Румянцева, 1974; Н. Д. Чхолария. 1975; М. Р. Сапнн. 1977; Г. М. Харин, 1979; В. А. Труфакин, 1983; T. Iton е. а., 1966; J. Izard, 1966; S. L. Coop;r1and. 1972; W. S. Hwang e. a.. 1974; R. S. Bas!) e. a.. 1977; C. Penit, 1987; S. Arimori, 1989).

Определить степень выраженности этого процесса по возрастным периодам, по долям и по сегментам долей органа можно только при знании морфологического базиса - величины площади поверхности долек тимуса.

Несмотря на успехи стереометрии, апроксимирующен сведения, полученные с плоских срезов, на весь объем, морфологам ясно, что представление о подлинной объемной форме, пространственной организации и точных данных по величине поверхности объекта (в данном случае долек тимуса) могут быть получены только при трехмерном изучении органа (Ю. П. Костиленко и др., 1986; Г. С. Катинас, 1990;

B. Н. Круцяк, 1990; В. L. Coomber е. а., 1986; Mato Masao е. а., 1986;

C. Palumbo, 1986; D. С. Hemmy, 1988).

На ранних этапах применения этого научного метода использовалась графическая реконструкция с серийных срезов (С. П. Лебедкин, 1926, 1928; М: Г. Сизов и др„ 1982; К. Peter, 1922; В. G. Bang е. а., 1957; М. Potts, 1966). В настоящее время предпочтение отдается пластической реконструкции (Н. Г. Туркевич, 1967; Л. О. Филиппова, 1982 - 1990; В. Я. Липченко и др., 1983 - 1990; Ю- П. Костиленко и др., 1986; Р. N. Graunt, 1978).

В плане объемной реконструкции на внлочковой железе выполнены исследования Л. О. Филипповой (1982 - 1990), В. Я. Липченко и др.

(1983 -1990), Г. В. Липченко (1987). Но они не могут считаться полными. В них отсутствуют сведения о типах и разновидностях форм долек, распределении типов по сегментам органа, по возрастным периодам. Нет полных данных о коэффициентах форм долек, о характеристике их поверхности.

Цель исследования. Методом объемной пластической реконструкции получить новые анатомические данные о трехмерном строении и пространственной организации долек вилочковой железы на всех этапах онтогенеза от плодного периода до естественного; возрастного увядания организма.

Задачи исследования.

1. Проследить трехмерный процесс формирования долек тимуса в онтогенезе.

2. Изучить форму всех долек органа на исследуемом материале.

3. Выявить типы трехмерной формы долек и изменения типологии долек на этапах онтогенеза.

4. Определить количественные показатели форм долек и характеристики их поверхности.

5. Выявить закономерности пространственной организации долек тимуса на этапах онтогенеза.

Научная новизна. Получены отсутствующие в литературе новые анатомические данные об изменении объемной формы долек тимуса в онтогенезе. Выявлены типы трехмерной формы долек, распределение их по зонам долей, изменения частотных характеристик типов долек в онтогенезе. Объективизированы количественные характеристики форм долек и их поверхности.

Практическая значимость. Работа носит фундаментальный анатомический характер. Полученные данные о типологии долек тимуса в онтогенезе могут быть использованы в учебном процессе.

Прикладной характер исследования заключается в том, что приводимые сведения могут быть использованы для суждения о морфологических возможностях особо активной субкапсулярной зоны долек тимуса на важном этапе Т-лимфоцитопоэза - пролиферации лимфоцитов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Разнообразие объемных форм долек сохраняется в течение всей жизни. Однако с возрастом уменьшается процентное содержание компактных долек, имеющих на центральном поперечном сечении форму круга, квадрата, пентаэдра, равнобедренного треугольника, трапеции, ромба и увеличивается доля пластинчатых и конволютных форм: "С", "11", "Б", "Г", "Ц", "Ш", "У", "Н"-образных, а также долек в форме серпа и крючка.

2. Топографичски п краниальных отделах долен органа содержится больше компактных форм, а в теле и основании преобладают плоские и конподютные формы. По поперечной оси от медиальных краев долей к латеральным наблюдается нарастание плоских и конволютных форм.

3. Поверхность компактных допек имеет больший коэффициент окатанностн, а поверхность плоских и конволютных долек характеризуется наличием шипов, грешней, ямок, борозд.

-1. В процессе ошогенета угол ме;-;:ду поперечной осью долек и срединной плоскостью увеличивается. При этом в правой доле более интенсивно разворачиваются дольки тела и краниального отдела, а в ле-

РОЙ - ДОЛЬКИ крлниал:.'Л'ГО о;.има И ОСНО».;!«!!)',.

5. Темп рос 1а ширины и толшипы -и-дск з ¡¡р,$аой и левой долях органа практически одии-.лон. Каисн-льпи'!« ннгсисианостыо роста ширины долек в правой и левой долях характеризуется тело, затем основание и краниальный отдел. В правой доле с таким же порядком интенсивности растет и толщина долек. В левой доле толщина растет интенсивнее в теле, затем в краниальном отделе к основании доли.

6. Процесс уплощения долек {увеличения коэффициента формы) в правой доле происходит интенсивнее. В обеих долях органа дольки больше уплощаются в основании, затем в теле и менее всего в краниальном отделе.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были представлены:

- на юбилейной научной сессии, посвященной 60-летию BMA (1995);

- на юбилейной научной конференции, посвященной 70-летию со дня рождения ЗДН России Проф. В. С. Сперанского (Саратов, 1995);

- на научной конференции BMA, посвященной новым материалам и методам в медицине (Волгоград, 1995);

- на III научной конференции студентов и молодых научных работников Волгоградской области (Волгоград, 1996);

- на республиканской научной конференции молодых ученых (Уфа,

1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ и 2 статьи приняты в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из "Введения", главы "Обзор литературы", главы "Методика исследования и материал", главы "Собственные исследования", гла<ш "Обсуждение полученных результатов" и "Выводов".

Работа изложена на 162 листах машинописного текста, иллюстрирована 16 таблицами, 38 фотографиями объемных реконструкций различных форм долек, 12 диаграммами. Список использованной литературы включает 389 источников.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ И МАТЕРИАЛ

Тимус - очень чувствительный орган. Он подвергается инволюции не только при длительной болезни и лечении лекарственными средствами, но и при кратковременной стрессовой ситуации (Ю. И. Зимин. 1973: Е. А. Воробьева, 1983; Б. В. Грицуляк и др., 1985; Р. И. Ибрагимова. 1985; Т. Е. Ивановская. !98б; 10. М. Лопухин г? др., 19SS). Поэтому длг. получения репрезентативных данных должны быть использованы здоровые животные с известным точным возрастом и в эксперименте с мгновенным летальным исходом.

Большинством исследователей предпочтение отдается кролику (М. Ш. Чихладзе и др., 1974; П. М. Трясучев и др., 1988; Ю. Н. Черняв-. ский к др., 1990; W. Savino е. а., 1978 и мн. др.). По данным R.. A. Good е. а. (1962); О. К. Arciier е. а. (1964) более высокий уровень развития иммунной системы к моменту рождения кролика по сравнению с мелкими грызунами приближает его к человеку. Очень близок кролик к человеку и по уровню поглощаемой электромагнитной энергии (В. М. Штемлгр и др., ¡978). А поданным известной исследовательницы вилочковой железы И. А. Жариковой (19S6) морфогенез тимуса человека, обезьяны, собаки, кошки и кролика, несмотря на видовые различия, характеризуется обшнми закономерностями. В свете изложенного, в настоящей работе для решения задач общебиологического; характера также использовались кролики.

Для реализации поставленных задач были изучеиь: дольки внлеч-;.ч)вы\ желез 94 кроликов породы илшшилла. В соответствии с общими принципами хронологических границ возрастных периодов (В. В. Бу-нак, 1965) и возрастной периодизацией кроликов (В, И. Западнюк, 1971; Я. И. Штеннберг, 1987) для исследования были выбраны 11 возрастных периодов жизни кроликов:

1. Третий триместр внутриутробной жизни. К этому времени по данным литературы (В. А. Труфакин, 1967; 3. С. Хлыстова и др., 1979, 1986; Л. О. Филиппова, 1982, 1990; М. В. Карзов и др., 1983; И. И. Калинина. 1985; Н. А. Жарикова и др., 1986; В. С. Овченков и др., 1994; .Г НаишоШ, 1985; .1. А. Мепс1а УеЫсо е. а., 1986; Е. А. 1лЬеП1 е. а., 1989) у млекопитающих полностью заканчивается формирование тимуса. В этой группе изучено 8 препаратов;

2. Новорожденные - общепринятый возрастной переход от внутриутробного, физически связанного с материнским организмом, существования к внеутробной жизни (изучено 11 препаратов);

3. 4, 5 - возраст 7 дней, 15 дней и 1 месяц. Подсосный период - время молочного вскармливания. У человека соответствует грудному возрасту (изучено: 7 дней -7 препаратов, 15 дней - 9 препаратов, 1 месяц -9 препаратов);

6, 7 - кроличье "детство" - 1,5 и 2 месяца (изучено: 1,5 месяца -7 препаратов, 2 месяца - 8 препаратов);

8. Возраст 3 месяца - "подростковый", пубертатный период (изучено 7 препаратов);

9. Возраст 6 месяцев - полная половая зрелость (изучено 12 препаратов);

!0. Возраст 1 год - зрелый средний возраст (изучено 8 препаратов);

11. Возраст 3 года - возрастная инволюция организма в целом (изучено 8 препаратов).

В литературе отмечается высокая зависимость морфологии органов иммунной системы, и, в частности, вилочковой железы, от условий существования. Инволюция наступает при малой подвижности животного и при физических нагрузках, при голодании и при гипоксии (Н. В. Кростовцева, 1976; Г. Н. Дернова и др., 1983; Ф. В. Судзиловский и др., 1988. 1994; Т. И. Вихрук и др., 1990, 1994; Г. Г. Аминова и др.,

1994; К. Ошачуга, ¡983). Это побудило при планировании работы тщательно продумать аспекты содержания кроликов.

Прежде всего были удалены, обрекающие животных на гиподинамию. тесные клетки. Кролики содержались з большом деревянном помещении с земляным полом, где они могли свободно перемещаться. Содержание и кормление экспериментальных жииотнмх соотве1С1вони-ло рекомендациям, изложенным в общеизвестных руководствах (А. В. Леонтович, 1931; И. В. Терентьев и др., 1952; В. Н. Жеденов и др., 1957; К. Л. Ковалевский, 1958; И. П. Западшок и др., 1962). Время зачатия для серии плодов и время рождения для остальных серий экспериментальных животных было известно.

В соответствии с рекомендациям!', ветеринарных руководств (В. П. Никитин, 1949; М. Ф. Демина и др.. 1959; Н. А. Левитина. ¡961: М. А. Мовсесян и др., 1964; В. К. Сельцер, 1968 и др.) еженедельно контролировалось состояние здоровья кроликов: вес, внешний вид, шерстяной покров, окрашенность слизистых, частота дыхания, кожная и ректальная температура, состав крови, ЭКГ.

Функционально-морфологическое состояние самок определяется фазами эстрального никла. Это приводит к интерференции информационного поля показателен. Поэтому в большинстве экспериментов по изучению действия лекарственных и химических агентов, электромагнитного, рентгеновского и ионизирующего излучения используются только самцы (М. А. Валиев, 1969; Е. Н. Никифорова и др., 1970; Р. А. Пнчутина, 1974; И. б. Токин, 1974; Н. В. Канская. 1975; Г. А. Ста-сюк, 1975: Р. А. Бесядовский и др.. 1978; Е. Б. Квакина и др., 1983; О. С. Кульбах и др;. 1994).

Для большей репрезентативности и чистоты полученных данных нами также использовались кролики-самцы.

Хронобиология свидетельствует о том, что организмы живут сезонными, лунными, циркадными и другими ритмами. Подвержена таким ритмам и вилочковая железа - меняется ее вес, пролиферативная активность, кариометрические показатели и многое другое (О. А. Коим-шиди, 1983 - 1987; В. Е. Сергеева, 1983; С. В. Иванов и др., 1986; М. Р. Сапин и др., 1986; В. Plytycz е. а., 1983; Bigaj Janusz е. а., 1984). По этим же причинам эксперименты проходили в наиболее стабильный для морфологии тимуса осенне-зимний сезон и в 11 утра.

Поскольку тимус - это нежный, мягкий, пластичный, легко изменяющий свою форму орган, то при выделении его из организма в нефиксированном состоянии очень велика вероятность искажения естественной формы железы. В этом случае все последующие модели объемной пластической реконструкции будут далеки от истинной формы долек тимуса. С целью увеличения репрезентативности данных применялось пролонгированное фиксирование. Первый этап его заключался в том, что освобожденная от кожи грудная клетка в целом погружалась в формалин слабой (до 3% в зависимости от размеров препарата) концентрации на 3 - 7 дней. В этот период первично закреплялась натуральная форма органа, поскольку вилочковая железа находилась на своем обычном месте в естественном окружении органов-соседей.

Железа выделялась из комплекса органов и осуществлялась предпочтительная при исследовании тимуса парафиновая проводка (Ю. Г. Пархоменко, 1967; Н. Г. Туркевич, 1967; Л. О. Филиппова, 1982; Г. Г. Аминова, 1983; H. J. Fry. 1926; G. Sainte-Marie е. а., 1984).

Парафиновые блоки вырезали таким образом, чтобы продольная ось тимуса располагалась в нем вертикально (W. Patten, 1894; J. I. Davies, 1929; J. A. Fowler, 1961; N. G. Gough, 1967). Как и принято в деле объемной пластической реконструкции (Н. К. Pusey, 1939;

W. J. s. Krieg, 1967; С. Lementhal e. a., 1972; R. P. Boleder. 1983: Fr. Abadja-Fenoll e. a., 1984 и др.) изготавливались серийные срезы. Мы согласны с мнением V. Mugiia е. а. (1982) в том, что наиболее удобными являются срезы толщиной 20 мкм. Стандартизация толщины срезов производилась специально разработанным на кафедре анатомии человека Волгоградской медицинской академии (В. Я. Липченко) методом смещенного луча. В зависимости от возраста животного с каждой железы приготавливалось от 230 до 1880 срезов. Окрашивались они гематоксилин-эозином. Блоки и срезы маркировались реперной плоскостью с нанесенными на ней параллельными бороздами (С. П. Лебедкин, 1914; Н. Г. Туркевич, 1967; G. Вот, 1898; В. Suzuki, 1898). Срезы ориентировались в пространстве по совмещению реперных линий и треугольников. Каждый срез предварительно изучался в световом микроскопе.

Через оптическую систему срезы проецировались на белую бумагу или фотобумагу, на которую и переносились все его изучаемые структуры. Увеличение проецирования для серий до пубертатного возраста включительно было хЮ, а для остальных серий х5.

На проеционном изображении проводилась срединная плоскость органа, оси долей и долек, изучалась пространственная ориентация долей и долек, форма долек на центральном поперечном разрезе, длина, ширина и толщина их, коэффициент формы, коэффициент сферичности и окаташюсть поверхности (Д. А. Жданов, ¡955; Т. Н. Копьеза и др., 1976; Г. Г. Автандилов и др., 1981; П. Ф. Степанов и др., 19S9; Г. В. Жердез и др., ¡990). Полученные данные обрабатывались статистически.

Далее по серийным срезам производилась объемная пластическая реконструкция долек. Применялись современные вещества: эпоксидная смола и жесткий поролон. При работе с эпоксидной смолой по серийным срезам готовились "негатив-формы" фрагментов долек. С учетом

высокой адгезивности и агрессивности эпоксидной смолы к пластмассовым и металлическим формам, матрицы "негатив-форм" изготавливались из восковых пластин. После затвердения смолы в форме воск удалялся, фрагменты долек склеивались той же эпоксидной смолой.

Из жесткого поролона также, в соответствии с увеличением и размерами органа, готовились плоскопараллельные пластины. На них проецировались контуры поперечных срезов долек. После обработки пластины склеивались. Поролоновые модели удобны для крупных долек, поскольку они легки по весу, удобны в монтаже и креплении, хорошо принимают необходимую окраску. Полученные модели долек фотографировались.

Для морфометрического и анализа топографического распределения долек орган разделялся на зоны и отделы. Выделение зон в тимусе обусловлено топографической гетероморфностью органа в его долях и дольках (Г. Г. Аминова и др., 1986, 1987; Н. А. Волошин, J980, ¡988; Э. И. Валькович и др., 1988; S. L. Clark, 1963, 1973; S. Khosla, 1986; Т. М. Маринова и др., 1985; J. F. Nicolas е. а., 1984, 1989). В качестве зон нами выбраны децшш. Дециль - это 1/10 продольного размера органов по числу срезов. В каждом органе всегда 10 децилей. Кроме того, каждый дециль в долях разделялся на медиальную и латеральную половины. Следовательно, в органе в целом было 40 участков для морфометрического анализа. По мнению авторов руководств по морфометрии и статистике, этого достаточно для репрезентативного представления мор-фометричееких характеристик образований органа (А. А. Глаголев, 1941; Н. А. Плохинский, 1960; А. К. Митропольский, 1961; В. Ю. Урбах, 1964; Б. С. Бессмертный, 1967; Г. Г. Автандилов. 1977 - 1980; Г. Ф. Ла-кин, 1980; Т. А. Гевондян, 1990). В каждой доле выделялось по 3 отдела:

краниальный (í - 3 децили), тело (4 - 7 децили) и основание (8-10 децили). В каждом отделе анализировались его медиальная и латеральная части.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При всем многообразии, а иногда и просто неопределенности общей фермы долек на изученном материале (13764 долысн) выделено 40 различных форм, которые нами объединены в 4 типа:

1 тип - круг и его линейные производные;

2 тип - дольки в форме геометрических фигур;

3 тип - дольки буквенно-цифровой формы;

4 тип - дольки в форме некоторых предметов.

Каждая форма детально охарактеризована (размеры, ориентация, характер поверхности, возрастные и топографические особенности) з тексте диссертации.

Представляется, что число, форма, ориентация, структура поверхности- долек определяются несколькими факторами: общей формой эмбриональной закладки, топографическим мнкроокружгнием и процессами взаимодействия эпителиального эмбрионального тяжа с окру-ж a ющ ей м сз a ¡ м :м о й.

Общеизвестно, что тимус развивается из гонкого длинного эпителиального тяжа, тянущегося от 3 жаберного кармана к переднему отде-r¡v перхмего средостения. Этот фактор :: теспс? :"""pcc*:py:;:ci"i; узкого пространства шеи и срслосгения прелопргдел~!г>т общую ориентацию как самой железы, так и ее долек. Доли в целом и дольки вытянуты своим длинным размером в хранио-каудальисы направлении. Это длина долек. Она, как правило, в 2,0 - 2, 5 раза превышает трансверзальнын размер (ширина долек) и вентро-дорсальный размер (толщина долек).

С другой стороны, окружающая эпителиальный ток мезенхима взаимодействует с внеклеточным матриксом базальной мембраны кле-

ток эпителиального тяжа, разрушает его глюкоэаминогликаны и замедляет тем самым образование коллагена, препятствующего взаимодействию эпителия с мезенхимой, и стимулирует процесс роста долей и долек.

Процесс этот подвержен влиянию многих фа>сторов и характеризуется пространственной и временной неоднородностью. Первая из них заключается в том, что только 8 отдельных местах поверхности эпителиального тяжа появляются точки (почки) роста - будущие дольки (являющиеся в действительности псевдодольками), растущие по нелинейному экспоненциальному закону неопределенности. Это и приводит к чрезвычайному многообразию форм долек. Временная неоднородность проявляется в том, что образование и увеличение в размерах почек роста долек не заканчивается в эмбриональном периоде. Количество долек в органе увеличивается и после рождения животного. Например, у плодов и новорожденных кроликов число долек в среднем 30 - 40 (может доходить до 80), в подсосном периоде - в среднем 50 - 60 (до 110), до половой зрелости 70 - 80 (до 120), у взрослых животных в среднем ПО - 120 (до 200) долек. Кроме того, топографическая и временная неоднородности проявляются еще и тем, что на уже существующих дольках видны небольшие очаги роста, проявляющиеся шипами, гребнями, ямками, бороздами. Изложенным объясняются, описанные в главе "Собственные исследования", 40 форм долек, объединенные в 4 типа.

Следует сказать, что в каждом типе заметны возрастные и топографические закономерности," составляющих его форм долек. Так в 1 типе на всех этапах онтогенеза отмечается возрастная смена форм. Удельный вес компактных (например, круглых) долек постоянно уменьшается. В плодном периоде они занимают в своем типе 3 место по частоте встречаемости, в новорожденности и возрасте 7 дней - 4 место, в возрасте 2 недель - 5 место, в 1 • 2 месяца - б место, к 3 месяцу - 7 место.

и ______________________

Одновременно идет нарастание долек плоской формы: серповидных, "С, "и", "8"-образных, т. е. в ! типе дольки с возрастом уплощаются и сворачиваются. Закономерность возрастных изменений во 2 типе Проявляется увеличением числа полигональных форм - как результат почковидного роста долек. В 3 и 4 типах характерно уменьшение форм с окатанным контуром и возрастание разветвленных и угловатых долек: "Г", "У", "Н"-образных и форм в виде крючка, гребешка, трезубца, уголка.

Топографически в краниальных отделах долей у всех 4 типов долек отмечается наибольшее содержание компактных форм: круглых, овальных, пентаэдров, "8"-образных, каплеобразных, лепестковых и в форме каблука. Соответственно этих долек меньше в теле и основании долей. В свою очередь, последние'богаты дольками пластинчатой формы: серповидными, "С", "Н", "У", "Т"-образными, крючковидными и в форме цифры "1". Это можно объяснить тем, что в краниальном отделе, г.меюшем форму круглого тяжа, более уместно расположение круглых и вообще компактных долек. А в широком уплощенном теле и основании долей хорошо компонуются вытянутые, пластинчатые дольки.

Общую форму, вытянутых в кранио-каудальном направлении в соответствии с обшей конструкцией органа в целом, долек определяю! их ширина (трансверзальный размер) и толщина (вентро-дорсальный размер).

В процессе всего онтогенеза шкрина долек увеличивается в 3 раза, практически синхронно в правой и левой долях, с небольшим преобладанием скорости изменений в левой доле.

Хорошо заметна тенденция различного участия отделов долей в этом процессе. В правой доле в дольках краниального отдела ширина на начальных этапах онтогенеза больше, чем в теле н основании. Видимо это можно объяснить тем общеизвестным фактом, что вилочковая железа уже сформирована во второй половине внутриутробной жизни. И тем

более это относится к краниальным отделам долей, как возникшим и развившимся раньше тела и основания (в силу кранио-каудального направления эмбрионального развития эпителиального тяжа). Поэтому дольки в краниальных отделах на начальных этапах постнатального онтогенеза шире, чем в теле и основании. Но в последующем тело и основание растут более интенсивно. Это относится и к их долькам, которые по ширине обгоняют дольки краниального отдела. Положение усиливается еще и тем, что правая доля, достигнув в процессе развития сердца, как бы приостанавливает свой рост в длину и расширяется. Это, безусловно, побуждает и дольки основания и тела также больше расти в трансверзальном направлении.

В левой доле этот процесс происходит иначе. Доля в целом в онтогенезе обходит с левой стороны сердце и, не встречая на пути своего развития препятствия, вытягивается. Поэтому дольки левой доли увеличивают свою ширину равномерно во всех отделах. Хотя по абсолютным значениям, по понятным причинам, дольки краниального отдела несколько уже, чем дольки тела и основания доли.

Толщина (вентро-дорсальный размер) в процессе онтогенеза как в правой, так и в левой долях увеличивается в 1.6 раза. Причем в левой доле на сотые доли мм дольки толще, чем в правой. Видимо это объясняется различием общей формы долей: уплощенной правой и более округлой левой.

В правой доле толщина долек краниального отдела изменяется в процессе онтогенеза наименее интенсивно (за весь период онтогенеза в 1,37 раза). Видимо тому причиной является округлая, почти завершившая свое образование форма этого отдела. И. наоборот, в интенсивно растущем теле толщина долек изменяется в процессе онтогенеза весьма существенно (в 1,83 раза). Несколько уступает в этом отношении

основание доли (общие изменения толщины его долек за весь период онтогенеза равны 1,64 раза).

В левой доле изменения толщины долек в онтогенезе аналогичны правой доле, однако с более значительными перепадами терминальных величин. Так а краниальном отделе толщина долек наименьшая, но изменение этого размера а процессе онтогенеза я 1,64 раза. Еще лучше это выражено в теле левой доли. Здесь толщина долек за период онтогенеза увеличивается почти в 2 раза. Основание доли существенно отстает в процессе наращивания толщины его долек. Здесь они за весь период онтогенеза увеличивают свою толщину в 1,16 раза.

Наиболее демонстративным внешне и информативным математически является коэффициент формы (отношение их ширины к толщине) на центральном поперечном сечении долек. На этом показателе наиболее ярко проявляются взаимоотношения части целого - долек и доли з целом.

В правой доле на ранних этапах онтогенеза (до конца молочного зекзрмлигания) коэффициент формы долек уступает таковому в лезоЯ доле. Но затем он интенсивно растет (за весь период онтогенеза в i .68'ра ?а). В лсрой лоле отношение ширины к толщине изменяет-:;.' яенге ишенсишю (в 1.55 раза). Безусловно здесь проявляются большая ширина и уплощенность правой доли и веретенообразность формы левой доли.

Как и следовало ожидать, в краниальном отделе обеих долен расширение и уплощение долек идет менее интенсивно. видимо в силу цнлиндричности формы "Л;;.", отделов. Особенно интенсивный рост коэффициента формы в обеих долях отмечается в основании долей (в правой в 1,81 раза, в левой в 1,67 раза). И здесь, вероятно, это обусловлено большей шириной и уплощенностью основания правой доли и, в общем, закругленном основании левой доли. Изменение козф-

фициента формы в теле долей занимает в этом процессе среднее положение (в правой доле за весь период онтогенеза коэффициент формы изменяется в 1,67 раза, в левой доле - в 1,54 раза), что, видимо, объясняется переходностью общей формы тела доли между краниальным отделом и основанием.

Ориентация поперечной оси долек к срединной плоскости органа однонаправлена в правой и левой долях от значения 47 е до 56°. При этом общее строение и развитие доли в целом оказывает свое влияние. В левой, несколько изменяющей свое положение при прохождении около сердца, доле увеличение угла ориентации на одну возрастную группу в 1,5 раза больше, чем в правой, более стабильной онтогенетически доле.

В правой доле дольки краниального отдела и тела разворачиваются латерально более интенсивно (за период онтогенеза соответственно на 10° и 11°). Уже опустившееся и связанное с сердцем основание правой доли стабилизирует положение своих долек. Их ориентация за период онтогенеза изменяется в 3 раза меньше, чем в дольках тела и краниального отдела.

В левой доле, в связи с особенностями ее развития, наибольший разворот претерпевают дольки краниального отдела и основания (поворот за весь период онтогенеза соответственно равен 13° и 12°). Дольки тела поворачиваются менее интенсивно (на 7° за весь период онтогенеза), что, видимо, связано с боковой фиксацией тела левой доли к прилегающему сердцу.

В качестве обобщения следует сказать, что специфика роста и взаимодействие с окружающей мезенхимой эпителиального зачатка и экспоненциальное почкование его поверхности приводит к образованию самых различных форм долек (на нашем материале 40 видов). Однако в большинстве своем дольки имеют вид вытянутого в кранио-

каудалышм направлении, уплощенного тела, ориентированного своей поперечной осью на 45е - 55° к срединной плоскости органа. С возрастом и топографически в кранио-каудалыю.м направлении дольки становятся более плоскими и даже изогнутыми. В целом форма и ориентация долек гармонируют с общей формой и топографией соответствующих долей органа. ...

Полученные объемные модели дают возможность прямого измерения площади поверхности долек (как фактора, непосредственно связанного с выраженностью функции пролиферации лимфоцитов) и суждения об изменениях ее в возрастном аспекте, по отделам органа и при различных экспериментальных воздействиях.

ВЫВОДЫ

!. На изученном материале выделено 40 видов (4 типа) форм долек, вытянутых в кранно-каудяльном направлении с продольной осью в 2.0 - 2,5 раза превышающей по своим размерам ширину долек. Наиболее частыми формами, составляющими 63% общего количества, являются дольки, имеющие на центральном поперечном сечении форму симметричного (22,33%) и несимметричного (11,61%) эллипса, трапеции (11.40%). скошенного треугольника (10,55%) и плосковыпуклой линзы (7.19%). . ..

2. С возрастом уменьшается процентное содержание компактных форм (круг, квалрат. пентаэдр, равнобедренный треугольник, трапеппл, ромб, лепеаковая форма) и увеличиваемся доля пластинчатых и конволют ны\ форм ("С". "О". "5". "Г", "Ц". "Ш", "У", "Н"-обрлзных, серп, крючок).

3. Топографически в краниальных отделах долен органа содержится больше компактных форм, а в теле и основании преобладают плоские и конволютные формы. По поперечной оси от медиальных краев долей к латеральным наблюдается нарастание плоских и конволютиых форм.

4. Поверхность компактных долек имеет больший коэффициент окатанности, а поверхность плоских и конволютных форм характеризуется наличием шипов, гребней, ямок, борозд.

5. До возраста половой зрелости размеры и количество долек увеличиваются, позже стабилизируются и начинается процесс возрастной инволюции.

6. В процессе онтогенеза угол между поперечной осью долек и срединной плоскостью органа увеличивается. При этом в правой доле более интенсивно разворачиваются дольки тела и краниального отдела, а в левой - дольки краниального отдела и основания.

7. Темп роста ширины и толщины долек в правой и левой долях органа практически одинаков. Наибольшей.интенсивностью роста ширины долек в правой и левой долях характеризуется тело, затем основание и краниальный отдел. В правой доле с таким же порядком интенсивности растет и толщина долек. В левой доле толщина растет интенсивнее в теле, затем в краниальном отделе и основании доли.

8. Процесс уплощения долек (увеличения коэффициента формы) в правой доле происходит интенсивнее. В обеих долях органа дольки больше уплощаются с возрастом в основании, затем в теле и менее всего в краниальном отделе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Морфология органов иммунной системы в аспекте онтогенеза, биоритмов и воздействия экологических факторов // Вестник Волгоградской медицинской академии. - № 1. - 1995. - Т. 5!, выи. 1. - С. 13-15. (Совместно с В. Я. Липченко и соавт.).

2. Асимметрия долей тимуса в онтогенезе (по данным пластической объемной реконструкции и трехмерного анализа) И Макро- и мнкро-морфология (теоретические и прикладные аспекты) / Межвузовский сб.

научных работ, поев. 45-летию научной и педагог, деятельности ЗДН России проф. В. С. Сперанского. - Саратов, 1995. - С. 120-123. (Совместно с В. Я. Лнпченко и соавт.).

3. Вещество для пластической объемной реконструкции долей и долек тимуса // Новые мзтериалы и методы в медицине. - Волгоград, 1995. - Т. 51. вып. 2. - С. 30. (Совместно с Т. П. Шевченхо).

4. Применение способа объемной реконструкции органов для исследования тимуса // Новые материалы и методы в медицине. - Волгоград. 1995. - Т. 51, вып. 2. - С. 30-31. (Совместно с Т. П. Шевченко).

5. Анатомия долей тимуса в онтогенезе (по данным пластической объемной реконструкции и трехмерного анализа) II Вопросы морфологии / Сб. тр. республ. конф. молодых ученых. - Уфа. 1995. - С. 29-30. (Совместно с Т. П. Шевченко).

Подп. в печать 29.03.97 г. Формат 60 х 80/16 Бум. тип. N2 Печать офсетная. Усл.печ.л. 1.0 Тираж 100. Захаз 23.

Волгоградская медицинская академия 400066. Волгоград, Пл. Павших борцов, I,