Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Роль проприоцептивной сигнализации экстраокуляторных мышц в пространственном зрении у рыб

Р Г 6 ф^Е^Я МЕДИЦИНСКИХ НАУК РОССИИ . СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ..

ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР

На правах рукописи

Садопникова Алевтина МихаЛловна УДК Р97: Б91. 484

ГОЛЬ НРОПРИОЦЕПТИВНОЯ СИГНАЛИЗАЦИИ ЭКСТРАОКУЛЯРНЫХ В ПРОСТ РАНСТ ВЕННОМ ЗРЕНИИ У РЫБ

14.00. 23. - цитология, гистология, эмбриология 03.00.13. - физиология человека и животных

Автореферат 4

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нал?

Иркутск 1904

Раб.ота выполнена на кафедре физиологии человека и животных (заведующий кандидат биологических наук, доцент И. Н. Гутннк; Иркутского государственного университета (ректор - академик РАЬ'Л Ф. К Шмидт).

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор II С. Косищш; кандидат биологически» наук, доцент И. И. Гутник.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Т. М. Дмитриева; кандидат биологических наук. И. Б. Климе нков.

Ведущее учреждение: Московский государственна университет . им. М. Е Ломоносова

Защита состоится 16 мая 1904 г. в 12.00час. на заседании Специализированного Совета Д 001.41.01. при Восточно-Сибирском научном центре СО РАЩ

Адрес: 664003, Иркутск, ул. Тимирязева, 16.

Автореферат разослан 1994 года

С диссертацией модою ознакомиться в библиотеке Восточно-Си-оирского научного центра СО РАШ по адресу: Иркутск, ул. Тнмиря-еева, 16.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат медицинских наук

Л. ИЬлохов

0БР1ЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛРОТН

Актулаьность проблемы. ifp? дет.тления о том. что зрительная и глпзодйигательиая систомы в чронессо реализации зрительного aura в реальных -условиях видения Функционирует как единое целое, является общепризнанным. Накопленные за многие годы исследований следенил о роли глазодвигательной системы в восприятии зрительного пространства укладываются в рамки двух гипотез ин-иерпациокной и проприоц?птивкой, которые различаются лишь в понимании того, какие именно двигательные сигналы ''строят" пространственный образ (Holirgolr,, 1-805; Robm:rcn, Wurttz, 1976; Guthrie,Porter, Spark, 1983; Ccherrin^tcn, 1918; Гурев'ич, 1971; Аветисоз, 197G; Могилев, 1942; Feorenlini et all., 1985 и др.). Представления об активной роли движений глаз в. пространственном зрении встречает возражения со стороны многих исследователей, обнаруживших несоответствие временных характеристик зрительного восприятия и типов, движений при -■измерении пространственных отношений (Ogle. 1862; Глезер, 1966; Леушина. 1978). Несмотря на многолетние исследования , имсютйся Фактический материал нельзя признать достаточным для доказательства какой либо из существующих на сегодня моторных гипотез, и вряд ли э будукэм этот этот спор будет разрешен -однозначно. Вместе с тем, на основании сообщений о структурно-функциональной организации пропрноцептивной аФФерентации экстраокулярных м^лп (ЭОМ) и данных, указывающих на ваяное значение пропрноцептивной афферента-ции в формировании различных свойств зрительной системы (бпноку-лярность, пространственная локализация, сриентационная избера-тельность), момю предположить активное участие яроприопептизной аффере"тации d зрительном акте. ¡;еследоваш;я, проведенные на кафедре физиологии челове-са и гивстних Иркутского университета показали, что адекватное пространстьенное поведение яивот:шх невозможно без без участия прсприоиептивнсй сигнализации от ПОИ (Рычков, 1985, 1987, 1990). Дгафферентация РСМ при полной целостности классических структур зрител! ного анализатора вызывает нарушение зрительного анализа удаленности у кс::.'ек i Fcor',»t ;n m, 1985; Рычков, !ЯПг>; Ноздря,. 1991). На еенога.чии отпх данных

И. Л, 1 ti'iicob делает ьиьод об онределадгй роли щшрюцятодоб с»:!-:; ..taacttuin от глааиых мышц в зрительн -м пространственном повь-ii. ...i.; й.»уч»шю влияния ироириоцептиььой сигншшацим

iv: :м.ч «а арит«льншЧ пространственный анализ у рыо позволило о г«. ). .'n'jiu'ii it рассмотрению ' вопроса о филогенетических истоках ьр.ьч;;«ьио-пропршщгптивного ьзаимодейсгвия в процессе формировании пространствошюго ярения и универсальности данного принципа в ряду позвоночных. Изучение влияния проприоцепции ЬОМ -на формирование пространственного зрения рыб представляет интерес такли; в связи с Тем, что структурная организация зрительной системы рыб не позволяет говорить о бинокулярной диепарагности как основе пространственного зрения данной группы животных.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование влияния пропрпоцептивных сигналов ЭО.М на зрительный анализ у рыб.

В связи с зтиы были поставлены следукадю задачи:

- исследование Периферической части пути проведения проири-оцептявной сигнализации oOLí у рыб;

- исследование афферентных входов 00:,Í в ыозг рыб;

- изучение еЛПЯНИд перерезок глазничных ВеТВОЙ тройничных нервов (ГЬ"ГН) На глубинное 'зрение у рыб;

- изучение влиашш перерезок ГШ'Н на цветовое и форменное зрение у рыб.

Научная нрвилиа. гаервые, применяя условнорефлекторнуи методику, была продч^онст.иироньпа способность зрительной система рыб дифференцировать обтекты по относительному признаку "бли--.ъс-дальше". Ото «ладо возмилшм благодаря разработке и использованию оригинального устройства для исследования зрительного пространственного ашишза у рыб. Показано, что основной поток пропрпоцепт.ыюй р-'ншшишм от оОЫ у рыб поступает по Г'В 1'íL Проекции от i;po[[piiíJp<,-iieíiTopoB ЗоМ лрослеь:..чы в тектум puo. У pub в условиях ÁeíiiüJiiu проприоцг.нтшчкш сигнализации ЗОН выявлено нарушение аририлиюго пространственного анализа по сравнению с интакпшмн рыбами.

i^om Цроведепнос исследование говорят о тол:, что opi¡íe.;ji.H,j прет ¡¡. '.¿..чптшпос ьзо.;«од!,петьие является в«яней»им У>;Ы1<№.-М зЬИП.ЛВНОГ', !Ipi ) ранеТВеНШЦ o анеЛИЗа yjfó НараНЧИХ 3!,м1|-.-,! ф;ьиЛ ен.л>а у нпзпих представителей эволюционного ряда ti>.4>b'.ii.'4fíi¡» й ын i-iH !•.;• 'ив в „• i;t¡!iiiii'. ni тщииоп организации

пространственного зрения у рыб. Выявленные обше звенья пути проведения гроприоцептивной сигнализации от ЭОМ у животных с разным уровне;.; развития позволяют говорить о некоторых общих принципах организации системы пространственного зрения позвоночных животных и даст возможность по новому взглянуть на природу ряда нарушений этой системы, когда чисто моторные дефекты являются вторичными. Значение работы заключается в том, что объектом исследования явились рыбы,- которые могут служить наиболее адекватной модель».для Изучения роли проприоцептивной сигнализации ЭОМ в зрительной фушсции, постольку у рыб почти полностью отсутствует движение атланто-затылочного сочленения и при изменении поля'.зрения они не .получают проприоцептивных сигналов от мышц головы.и шеи.

Апробация работы. Материалы диссертации догадывались и обсуждались на отчетных конференциях Иркутского государственного университета (19&М99Я>; .на конференциях молодых ученых ИГУ (1986, 1987,'1988 гг); на Пленумах'научного совета но планированию и координации•молекулярно-биологических исследований в области медицины АМН СССР (Иркутск, 1987, 1990);на научной конференции "-Методологические основы изучения и ' преподавания морфогенеза тканей и органов в адаптивных процессах" (Иркутск, 1987); на'13 съезде Всесоюзного-физиологического общества им. И. П. Павлова (Кишинев. 1987); на X Всесоюзном совещании эволюционной физиологии (Ленинград, 1990); на Всесоюзной молодежной конференции (Москва,. 1991); на Международном симпозиуме по Восстановительной -неврологии (Москва, 1992)

Публикации. По теме диссертации опубликовано'18 научных работ, перечень которых приведен в конце автореферата

От руст ура и объем работы. Диссертация состоит иэ введения, обзора литературы, описания материалов и¿методоь исследования, изложения И обсуждения полученных результатов, выводов и списка используемой литературы, включающей 69 наименований отечественных и 88 наименований иностранных авторов.

Работа изложена на 128 страницах машинописного текста, ил люстрирпвана 26 рисунком и 1 таблицей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛУ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служил золотой карась Сагаязшз аигаиэ (51 особь). Результаты исследований получены при использовании поведенческих, морфологических и электрофизиологических методов.

Поведенческая методика. В поведенческих опытах использовано 34 золотых карася, проведено 1112 наблюдений. Был предложен и использован новый способ изучения дифференцирования объектов по глубине в эксперименте на рыбах (Рычков, Садовникова, 1988). В его основе лежит пищедобывательный условный рефлекс в виде движения к разноудаленным по глубине зрительным стимулам. Эксперименты проводились в специальной установке, состоящей из аквариума (1),'внутри которого помещается непрозрачная перегородка (2), разделяющая аквариум на два коридора (3, 4), непрозрачный экран с вставленной в отверстие экрана трубкой (6), разделительная пластинка между стимулами (V), стержни (8) с подвешенными на них зрительными стимулами и заслонка (9) (рис.1). В качестве зрительных стимулов использовали две бусинки, одна из которых располагалась ближе (положительный стимул), другая дальше от рыбы. Расстояние между стимулами в дальнейшем обозначали как относительную удаленность (ОУ), а расстояние до ближнего стимула как абсолютную удаленность (АУ) стимулов. Предъявление стимулов бинокулярное. Процесс выработки дифференцировки осуществлялся следующим образом. Рыбу запускают в коридор 3, откуда она попадает в коридор и и через стеклянную трубку 6, ограничивающую траекторию движения рыбы, направляется к стимулам. Выход из трубки считается моментом старта. Далее рыба направляется к началу разделительной пластинки, где ей необходимо сделать выбор. Располагая положительный стимул на определенном расстоянии от начала пластинки, устанавливает АУ предъявления стимула. В наших опытах АУ равнялась 5 см. Время, необходимое для преодоления расстояния от выхода из трубки до начала разделительной пластинки, принято за латентный период ргнкшш (ЛИР). После выбора оти-

Объяснение Ii т'-'кпте.

кула рыба подплывает к кормушке и, в случае правильного выбора, получает подкрепление. Выработку диф^ренцировки начинали с максимальной ОУ, равной 6 см, затем производили последовательное уменьшение ОУ до 4 см и 2.см при неизменной ЛУ стимулов. Предъявление зрительных стимулов производили в стереотипе Геллермана, по двадцать предъявлений за одну тренировку. 75-процентный уровень положительных ответов принимали за критерий выработки диф ференцнровки, В Опытах учитывали скорость образования условного рефлекса, процент положительных ответов и J11IP. Полученные результаты обрабатывали статистически на ЭВЕ Использовали метод попарного сравнения, критерий t Стьюдента.

Изучение влияния проприорецепции ЭОЫ на зрение рыб осуществляли путем сравнительного анализа зрительных дифференцировок интактными рыбами и рыбами о одно-' и двухсторонними перерезками ГВ ТЕ 22 рыбы были обучены дифференцированию разноудаленных по глубине объектов. Из них: 10 ¡рыб интактных, 5 рыб с односторонними перерезками ГВ ТН, б рыб с двухсторонними перерезками ГВ ТН.

2 рыбы с перерезками поверхностной веточки ГВ ТН (сопоставимое контрольное повреждение). 6 рыб были обучены дифференцированию объектов по цвету (красный, зеленый). Из них: 3 рыбы интактных. 3 рыбы с двухсторонними перерезками ГВ ТЕ 6 рыб были обучены дифференцированию объектов по форме (шар,пирамида). Из них:

3 рыбы интактных, 3 рыбы с двухсторонними перерезками ГВ ТЕ

3нейрофизиологическая методика. Исследование активности нейронов тектума у рыб. Эксперименты проведены та 6 золотых карасях, зарегистрирована активность 185 нейронов в рострадной части тектумг;. Для проведения опытов на ненаркотизированных животных было изготовлено специальное стереотаксическое устройство (Гутник.Рычков,Болотов 1091). Стереотаксическое устройство с фиксированной рыбой помещали в аквариум из оргстекла. Отведение, усиление и регистрации потенциалов осуществляли по общепринятым методикам. Регистрацию нейронной активности проводили в ответ на стимуляцию проприорецепторов ЗОМ у"интактных рыб, у рыб с перерезанными зрительными нервами и у рыб с перерезанными ГВ ТЕ Проприорецепторы'ЭОЫ активировали путем насильственного вращения глазного «блока.

Отведение пслепциаяов от глазничной ьетьи тройничного кер-ьа. Эксперименты проведаны »а 3 золотых карасях. Исследовали аф-

- f ~

Ферентную активность волокон участка Г 'В ТН, расположенного в полости глазнпш в ответ на активацию нроприорецепторов ЭОМ путем их мануального растяжения. '

Морфологическая методика.. Морфологическое исследование центрального представительства ГВ ТН у рыб осуществляли с помощью метода аксонального нонофореэп солей кобальта (ДИСК) (Бе-личенко, 1901). Проведено восемь опытов, из них три опыта контрольных. Суть метода заключается в заполнении нервных элементов раствором СоС^посредством аксонального ионофореэа через проксимальный конец перерезанной ГВ ТН на препаратах in vitro с после-дуюшлм осаждением Со в нерастворимый черный осадок. Гистологические препараты, полученные с применением стандартной методики, изучали в проходящем свете на микроскопах МБИ-6 и Ортолюкс-П.

ИССЛЕДОВАНИЕ ПУТИ ПРОВЕДЕНИЯ ПРОПРИОИЕГГГЙЕНОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ ОТ ЭКСТРАОКУЛЯРННХ' МЫ1Щ У FbER

Исследование периферической части пути проведения проприо-цептивной сигнализации от экстраокулярных мьищ р_ыб._ После введения пероксидазы хрена в ЭОМ меченные клетки были обнаружены в ростральной части тройнично-лицевого комплекса, который связан с тройничным нервом (Luiton,1979). Однако данное исследование не лает ответа на вопрос, по какой из ветвей происходил транспорт пероксидазы хрена. В свези с этим были проведены предварительные ■ электрофизиологические исследования, направленные на выяснение периферического пути проведения проприоцептивной 'сигнализации от ЭОМ рыб. Было отмечено, что при растяжении ЗОН наблюдается появление высокочастотной разноамплитудной активности в волокнах ГВ ТН. Выявлена зависимость изменения активности нервных волокон ГВ ТН от области наложения электрода.

Изучение центрального представительства волокон глазничной ветви тройничного нерва у; рыб. До настоящего времени неизвестно, по такому пути в мозге рыб происходит передача сигналов от прол-риорецепторов ЭОМ , и достигают ли эти сигналы тектума. В связи с этим было проведено исследование афферентных входов от ЭОМ в мозг рыб с помощью метода АЖЖ . После аппликации ионов кобальта к проксимальному отрезку ГВ ТН в дорзальном тегментуме обна^уже-

- а -

ни:- заполненный кобальтом пучок нервных волокон; заполненные кобальтом нервные клетки, имеющие униполярный характер; тонкие, слабоветвящиеся волокна с "бусинками" по ходу, которые идут но направлению к тектуму и являются коллатералями периферических волокон. , • •

Окрашенные клетки и волокна обнаружены только на стороне введения кобальта. Таким образом, по сравнению с данными Г. Б. Девицшюй и Л. С. Червовой (1983) нами показано, что у рыб ГВ ТН образована не только волокнами нейронов, расгюло;кенных в трой-нично-лицевом комплексе, но и волокнами нейронов, локализованных в ипсилатеральиой части тегментума (рис 2.). На основании проведенных морфологических исследований можно только предполагать наличие связей ыевду первичными сенсорными нейронами, расположенными непосредственно в ыеззнцефнлоне рыб с нейронами-тектума.

Исследование афферентных проекций от экстраокулярных мышц в тектум рыб,- Для выяснения вопроса о проприоцептивных проекциях в тектум рыб была проведена регистрация активности нейронов тектума в ответ на проприоцептивную (от ЭОМ) сигнализацию. Поскольку при стимуляции проприорецепторов ЭОМ путем.насильственного движения глаз было бы трудно интерпретировать, чем вызван регистрируемый ответ: активацией проприорецепторов ЭОМ, активацией рецепторов сетчатки или механическим раздражением зрительного нерва, то ответы нейронов регистрировали у рыб с двухсторонними перерезками зрительных нервов. Затем у этих рыб с целью уточнения периферической части пути проведения проприоцептивной сигнализации от ЗОЫ производили регистрацию активности нейронов тектума после перерезки ГВ TIL Активность нейронов регистрировали в ростральных участках тектума.

Обнаружены как ц-йронн, реагирующие только на'насильственное движение одного из глаз, так и нейроны, реагирующие на движение обоих глаз. Характер реакции на стимуляцию ЭОМ ипси - и кон-тралатерального глаз у одних нейронов был различным (Зазный, тонический), у других ■- игнютшшыы. Реакция в большинстве своем носила торыознмй характер. Поел.; перерезки ГВ ТН реакция на активацию проприорецепторов ЭОМ глаз огоуютьоьил» •

- а -

ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ ПРОПРИОЦЕПТИВНОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ от

экстраокулярных мши на зрение рыб

Сравнительная характеристика дифференцирования раэноудален-ИУ* П2 глубине объектов интактньми рыбами и рыбами в условиях дефицита проприоцептивной сигнализации от экстраокулярных мышц. У высших тавотных проприоцептивные влияния рассматривают в качестве незрительных источников-пространственной информации. (Гу-ревич, 1971; Аветисов, 1976; МзГГе1,1979; Кнлзике еЬ а1. , 1984; Ртзвеге^ 1985). О том, что проприорепепция РОМ играет определенную роль в пространственном зрении высших животных было наглядно продемонстрировано б поведенческих опытах на коппсах (РюгепЫш, 1985; Рычков, 1985; Ноздря, 1991). С целью изучения слияния импульсации, поступающей по ГВ ТН на зрительную Функцию рыб, были проведены эксперименты с перерезками этой ветви этой ветви у рыб, обученных дифференцированию разноудаленных по глубине объектов по программе, описанной в разделе " Методики". Полученные результаты сравнивали с результатами подобной диФФерен-цировки у интактных рыб. При этом мы руководствовались результатами данной работы, которые позволяют говорить о том, что волокна ГВ ТН у рыб служат проводником проприоцептивной сигнализации от ЭОМ.

Показано, что в норме рыбы способны к дифференцированию объектоз по относительному признаку " ближе-дальше''. Для данного вида рыб пороговое значение ОУ при дифференцировании объектов по глубине равно 1 см.. В качестве минимальной надпороговой величины взяли ОУ объекгов, равную 2 см. , при которой наблюдается четкое и стабильное дифференцирование объектов по глубине. Диффе-ренцировка вырабатывается на 2-3 день обучения, в среднем черег 29+2 предъявлений, после обучения уровень положительных отлетов при всех исследованных значениях ОУ составил в среднем 90-95%.

Рыбы с односторонней перерезкой ГВ ТП сохраняют способное?! к дифференцированию объектов по глубине. Однако скорость выработки дифференцироЕки у таких рыб возрастает в 3-4 раза по срав нению с интактными рыбами (Р<0,001). Условный рефлекс вырабатывается на 5-6 день обучения через. 104+15 предъявлений. Поел;' обучения уровень положительных ответов составил в среднем 90';. при ОУ объектов, равной ■! ом. и б см.. При ОУ объектов, рарнсс

- 1Ü -

'¿ ом. .уровень положительных ответов составил всего 69+1,3%. т.е. при данном значении ОУ наблюдается нарушение дифференцирования объектов по глубине вследствие повыления порога дифференцировки.

Рыбы с двухсторонней перерезкой ГВ ТН также' сохраняют способность к дифференцированию объектов по глубине. Дийеренци-ровка вырабатывается як 4-5 день обучения в среднем через 96 + 12 предъявлений. Эта величина таюиз достоверно выше, чем у интакт-ных рыб (Р<0,001). Положительные ответы после обучения составили в среднем 90-95% при ОУ объектов, равной 4 см. и 5 см.. Уменьшение ОУ объектов до К см, .привело к нарушению дифференцирования объектов по глубине. Положительные ответы составили 61+2,3%. Следовательно в этой серии опытов также наблюдается увеличения порога дифференцировки.

На этапе выработки дифференцировки JITLP характеризуется высокими значениями ьо всех исследованных группах рыб. У интают-ньк рыб ЛИР равен 1,66 сек, у рыб с односторонней перерезкой ГВ ТН - 1,39 сек, у рыб с двухсторонней перерезкой - 3,4 сек. Таким образом, достоверное увеличение ЛИР в 2-2,5 раза по сравнению с ЛИР у интактных рыб выпилено только для рыб с двухсторонней перерезкой ГВ ТН. ¡lo мере выработки дифференцировки происходит достоверное снижение J1IIP во всех группах рыб. Его величина равна 1,15 сек, 1,01 сек и 1,6 сек соответственно. При этом наиболее существенное снижение ЛИР также характерно -для рыб с двухсторонней перерезкой ГВ ТН

С целью исключения возможности влияния травмы на получеяньк-результаты у двух рыб была произведена перерезка поверхностной веточки ГВ ТН, которая, согласно данным литературы, не участвует в иннервации ЗСМчЛиманский, 1976). Установлено, что у оперированных подобным4 образом рыб уровень дифференцирования объектов по глубине па третий день обучения достигает 90-9S?». ЛИР во время обучения изменяется с 1,Ы сек до 1,12 сек. Таким образом, исследованные параметры у оперированных рыб практически не отличаются от таковых у кнтактных рыб.- ■

й«ждо№ние влияния пе^резсж глазничных ветвей тройничных ЩЩОй ils цветовое и форменное spejiwe руб. В поведенческих опытах на высших'животных, посвященных изучению роли зритель-п1 он-риоцептишюго взаимодействия в зрительном пространственном анализе, было поь\;-1,:шо, что п^ропки ¡'В ТН ж. гнпл-.-г на зрительные

дифференцировки, не требующие оценки глубины (цвет и форму объ-е!стов) (Рычков, 1965; Ноздря, 1991). Однако в доступной нам литературе данные о влиянии импулвеацин, поступающей по ГВ ТН на зрительную функцию рыб, в том числе их способность различать цвета и пространственные образы, не обнаружены. Хотя в норме большинство костистых рыб обладают способностью различать цвета (Протасов, Сбикин,1970; Праздникова, 1970) и пространственные образы (шар, конус, пирамида и т.д.) (цит. но Протасову, 1968). Поскольку, представленные в предыдущем разделе результаты могут явится следствием ухудшения зрительной функции в • целом после операции, были проведены дополнительные эксперименты по влиянию перерезок ГВ ТН на дифференцирование объектов по цвету и по форме. Полученные данные приведены в таблице 1.

таблица 1

I исследуемые | (Скорость выработки | Уровень полом- | Латентный период i параметры и ¡дифференцировки |тельных ответов | реакции ¡ характер j------------------f---------> ...................-(---1---

I цдффэрешш-|интак-|с перерез - | интак- i о перерез - цштрк- I с перерез 'ровки |тные (кой ГВ Til Ггные |кой ГВ ТН |тные |кой ГВ ТН

¡по цвету: | 2 ~ 3| 2. - U I УбХ I 90-100% Ц.23 с| 1.17 с ¡красный + | день | день | | II

|зеленый - I I | ¡ II

-----1------+---------у---------(-------------+-----}___---

¡по (форме: | 4 - 5| Í2 |90-95Х| 85-95Х |1,21 с| 1,19 С ¡пирамида » (.день | день | | | (

¡шар - I I II II

Из приведенной таблицы видно, что перерезки ГВ ТН практи-' чески не оказывает влияния на дифференцирование объектов по две- , ту и по форме. У рыб с перерезанными ГВ ТП скорость выработки дифтерушшровки и количество полшодтельних ответов н^ отличаются от тжсйт у ингактных рыб. Различия ЛИР не существенны (Р>0,1).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Прежде чем приступить к рассмотрению вопроса о влиянии проприоцептивной сигнализации ЭОМ на зрительную функцию рыб, остановимся на результатах исследования путей поступления проприоцептивных сигналов от ЭОМ в структуры мозга рыб. Выявлено, что у разных видов высших тавотных от ЭОМ имеется афферентный путь независимо от того, содержатся ли в этих мышцах мшечные веретена или только обычные сенсорные окончания (Cooper et al. , 1955; Bach-Y-Rita, 1975). МФрентные волокна от ЭОМ большей частью входят в состав ГВ ТН (Manni et al. , 1968; 1974; .1981;. Porter et al., 1982; 1983; Laserre, 1984). В ЭОМ рыб типичных нервно-мышечных веретен не обнаружено, чувствительные окончания имеют простое кустиковидное строение (Бурнашева, 1964; Старшино-ва, 1968; Комарова, 1984). Однако на основе выявленного изменения активности в волокнах ГВ ТН после растяжения ЭОМ можно заключить, что у рыб, подобно высшим животным, проприоцептивная иннервация ЭОМ осуществляется. ГВ TR Эта ветвь ответственна за проведение проприоцептивных сигналов от ЭОМ в тектум рыб: в ответ на активацию проприорецепторов ЭОМ зарегистрированы - ответы нейронов тектума, которые исчезали после перерезки ГВ ТН Эксперименты с перерезанными зрительными нервами подтверждают вывод о том, что у рыб при движении £лаз сигналы, регистрируемые в тек-туме, поступают с проприорецепторов ЭОМ Таким образом, деаффе-рентация ЭОМ путем перерезок ГВ ТН приводит к дефициту проприоцептивной сигнализации от ЭОМ в тектум рыб. Скорее всего, что именно уменьшение потока проприоцептивных импульсов от ЭОМ лежит в основе выявленных нарушений зрительной Функции. Так перерезки ГВ ТН приводят к изменениям в зрительном пространственном анализе у рыб, что выражается в существенном увеличении скорости и порога дифференцирования объектов по глубине и повышении ЛПР на этапе выработки дифференцировки но сравнению с .интактными рыбами. В то же время отмечено, что перерезка ГВ ТН на некоторые другие стороны зрительной функции - при исследовании дифференцирования объектов по цвету и по форме рыбами с перерезанными ГВ ТН не обнаружено каких-либо изменений в их поведении по сравнению с интактными рыбами. Исходя из этого, мокло предположить,

что у рыб обязательным условием для реализации зрительной пространственной функции является согласование динамики зрительного возбудительного процесса в тектуме с проприоцептивной сигнализацией от ÖOM. Тем более, что в верхнем двухолмии млекопитающих обнаружены нейроны, на которых происходит конвергенция зрительных И проприоцептивных сигналов (Robinson, Wurtz, 1976; Donaldson,Long, 1980; Mere-dith, Stein, 19Q6). В работах И. JL Рычкова и И. Н. Гутника показано, что за счет проприоцептивных сигналов от 30!,I в каждый конкретный момент происходит переключение связей между зрительными нейронами, что и служит основой обеспечения глубинного зрения (Рычков, 1983, 1985; Гутник,1984). Однако, чтобы говорить об эволюционных корнях этого явления, необходимы дальнейшие исследования с целью установления факта и выяснения, механизмов взаимодействия зрительных и проприоцептивных сигналов на нейронах тектума рыб.

Теперь остановимся на конкретных моментах нарушения зрительного пространственного анализа у рыб с перерезанными ГВ ТЕ Прежде всего встает вопрос, чем вызвано увеличение сроков выработки 'дифференцироБки в этой группе рыб? Поскольку были проведены опыты с сопоставимым контрольной повреждением, в которых у оперированных рыб не выявлено отличий от интактных рыб, то полученные результаты вряд ли можно связать с влиянием послеоперационной травмы. Скорее всего, что в первые дни после операции, когда был выключен основной канал передачи сигналов от ЭСМ, рыбу, сказались не способны дифференцировать объекты по глубине. !?о это указывает т^пже существенное увеличение ЛПР на этапе выработки дифференцировки. Постепенно происходит восстановление способности к дифференцрованию объектов по глубине, что, по-видимому, связано с протеканием компенсаториых процессов и более полным использованием информации, поступающей по другим каналам. Наиболее вероятными дополнительными каналами проведения проприоцептивных сигналов у рыб могут служить, подобно высшим животным, 3,4 и 6 пары черепно-мозговых нервов (Абдуллаев, 1973; Batini et al., 1975). Следует отметить, что у рыб восстановление утраченной функции является частичным - порог дифференцирования объектов по глубине после перерезки ГВ ТН становится и остается выше нормы. При исследовании высших животных выявлено почти полное всс1:?аиг.ьлеии-.! нарушенной ц,ункшго (Рычков, 1985; Ноздря, 1991).

Эти различия в степени адаптационно-компенсаторной перестройки после деафференташш ЭОМ у животных разных филогенетических уровней могут быть связаны с большими компенсаторными возможностями нервной системы высших животных (Айрапетьянц, Бианки, 1964; Айрапетьянц, Батуев, 1969; Айрапетьянц,1970), а также с неспособностью рыб использовать дополнительную информацию от мышц головы и шеи (цит. по Панову, 1"970). Таким образом, увеличение сроков выработки дифференцировки у рыб после деафоерента-ции ЭОМ по сравнению с интактными рыбами связано с протеканием компенсаторных процессов, для реализации которых требуется время, а повышение порога дифференцировки объектов по глубине после восстановления пространственной функции зрения - с неспособ--ностью нервной системы рыб восполнить дефицит проприоцептивной информации.

Нарушение зрительного пространственного анализа наблюдается не только при двух-, но и односторонней перерезке ГВ ТН. Этот факт мы попытались объяснить, анализируя результаты электрофизиологических исследований данной работы. На основании данных литературы (Люитен, 1979; Девицина, Червова,' 1983) и результатов собственных исследований предложена схема, предусматривающая два пути передачи проприоцептивных сигналов.от ЭОМ в тектум рыб (рис. 2). Первый образуют нейроны, расположенные в тройнично-лицевом комплексе, и нейроны нисходящего и главного чувствительного ядер, на которые проецируется первичные нейроны. В этом случае в контакт с нейронами тектума будут вступать нейроны второго порядка Этот путь является частично перекрещенным, поскольку от ЭОМ чувствительные волокна поступают в тройнично-лицевой комплекс как ипси-, так и контралатеральной сторон мозга. В результате сигналы от мьпяц одного глаза достигают обеих долей тектума. Более короткий моносинаптический путь может осуществляться через первичные нейроны мезэнцефалона, центральные отростки которых оканчиваются непосредственно на нейронах тектума. В этом случае проприоцептивные сигналы от ЭОМ одного глаза достигают нейронов только своей доли тектума. Предложенная схема позволяет рассмотреть вопрос о возмтайом механизме нарушения глубинного зрения у рыб после деаффер'ёнтации ЭОМ. При этом следует учитывать, что для рыб характерен полный перекрест зрительных итогов, а в крыше

Рис.2 . Схема путец проведения щгаприоцептишюй сигнализации от зкетраокулярних мп;.'|ц в мозге pu б. TJ1K - троНничмо-лицепоЙ комплекс; ИНТ - ядро меээнцо-фалцческого тракта; FUI - гласное чувствительное ядро; Т - тектум.

среднего мозга обнаружены только монокулярные рецептивные поля, локализованные а топографически соответствующих полях зрения контралатералыюго глаза (Гусельников, 1976). Следовательно, на интегративных нейронах тектума могут взаимодействовать зрительные сигналы, поступившие из сетчатки контралатералыюго глаза (по отношению к исследуемой доле тектума) и проприоцептивные сигналы от ЭОМ обоих глаз. В результате даже односторонней перерезки ГВ ТН дефицит проприоцептивной сигнализации испытывают ин-тегративные нейроны в обеих долях тектума Таким образом, принцип зрительно-проприоцептйвного взаимодействия является одним из условий формирования зрительно-пространственных ощущений уже на ранних этапах филогенеза и носит универсальный характер в ' ряду" позвоночных животных. ;

ВЫВОДЫ:

1. Проприоцептивная сигнализация от экстраокулярных мышц глаз оказывает влияние на глубинное -зрение у рыб и не воздействует на другие стороны зрительной функции.

2. Основным каналом поступления сигналов от экстраокулярных мышц глаз в мозг рыб служат волокна глазничной ветви тройничного нерва.

3. В состав глазничной ветви тройничного нерва входят волокна нейронов, локализованных в ипсилатеральной части тегментума.

4. В тектуме зарегестрированы нейроны, которые изменяли свою активность в ответ на растяжение экстраокулярных мьпщ.

5. У рыб после перерезки глазничных ветвей тройничных нервов нарушение зрительного пространственного анализа выражается в увеличении сроков выработки условного рефлекса, порога дифференцирования разноудаленных по глубине объектов и латентного периода реакции по сравнению с интактными рыбами.

6. У рыб с перерезанными глазничными ветвями тройничных нервов не происходит "нарушений в дифференцировании объектов по цвету и по форме. ' ,

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. А. с. 1387936 СССР, А1 А 01 К 61/00. Устройство для исследования зрения рыб ( И. Л. Рычков, А. М. Садовникова (СССР). - N 4074539/28-13-, Заявлено 04.06.86; Опубл. 15.04.88, Бюл. N 14.-4с.

2. Беличенко Е К , Садовникова А. М. Изучение центрального представительства волокон глазничной ветви тройничного нерва у рыб // Морфогенез, морфология и роль клеток, тканей, органов и систем организма в процессах адаптации: Тез. докл. науч. конф. "Морфологические основы изучения и преподавания морфогенеза тканей и органов в адаптивных процессах". - Иркутск, 1987. - с. 77.

3. Болотов А. В. , Гутник И. Е , Садовникова А. М. Анализ ак-тивнрети нейронов тектума при зрительной и проприоцептивной стимуляции // Пятая конференция молодьк ученых вузов Иркутской области: Тез. докл. - Ч. 2. - Иркутск, 1987,- о. 70.

4. Болотов А. Е , Садовникова А. М. Активность нейронов тектума -в ответ на зрительную и проприсцептивную ( от зкстраокуляр-»¡ьх мышц) стимуляцию // Медико-биологические проблемы Восточной Сибири. - Тез. докл. , первая научная конференция молодых ученых ВСФ СО АНН СССР, Иркутск, 1988,- с. 126-127.

5. Болотов А. В. , Садовникова А. М. Адаптационно-компенсаторные изменения в работе нейронов тектума рыб при перерезке глазничных ветвей тройничных нервов // Восстановительная неврология. - Тез. докл. выезд, засед. науч. совета АН АМН СССР по физиологии человека. - Иркутск, 1990.- с. 101-102.

6. Болотов А. В. , Садовникова А. М. О механизме нарушения глубинного 'зрения у рыб после деа$Ферентации экетраокулярных мышц // Восстановитель ная неврология - 2 : Тез. докл. Международного симпозиума . - Иркутск: Иэд-во НИИ Мозга РАМН, Москва, 1992. -с. 131-135.

"'. Гутник II Е , Садовникова А. М. Злектрофизиологическое доказательство периферического пути проприоцептивной сигнализации от экетраокулярных мышц через глазничную ветвь тройничного нерва рыб // Четвертая межвузовская конференция молодых учета: Тез. докл. - Иркутск, 191-1'. с. 117.

8. Гугник И. Я , Болотов А. В. , Садовникова А. М. Зритель-но-проприоцептивные взаимодействия как основа эволюционирования системы нространствнного зрения //X Всесоюзное совещание по эволюционной физилогии: Тез. докл. -Ленинград, 1990. - с. 64.

9. Гутник И. II , Болотов А. В. , Садовникова А. М. , Ноздря А. Л Зрительно-проприоцептивные взаимодействия в тектуме рыб и в верхнем двухолмии кошек при пространственном зрении //Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга: - Сб. науч. тр. -Иркутск: Изд-во йркут. ун-та, 1992,4.26, с. 22-35.

10. Рычков И. Л , Бронникова М. Ю. , Ноздря А. Л , Садовникова А. М. Развитие пространственного зрения в фило- и онтогенезе // ХУ съезд Всесоюз. физиол. о-ва им. И. П. Павлова: Тез. науч. сообщ. ' Кишинев, 1987.- Л .-Наука, 1987,- с. 307.

11. Рычков И. Л , Садовникова А. М. Анатомия наружных мышц глаза желтокрылки // функциональная морфология человека и 'животных: Тез. докл. - Иркутск, 1987,- с. 28.

12. Садовникова А. М. К морфологии мышц глаза у рыб и их иннервации //Проблемы реактивности и адаптации: Тез. докл. - Иркутск, 1982.

13. Садовникова А. М. К вопросу об иннервации мышц глаза у рыб // Проблемы рееисгивности и адаптации: Тез. докл. - Иркутск, 1984.

14. Садовникова А. М. Роль. проприоцептивной иннервации экстраокулярных мышц рыб в * оценке относительной и абсолютной удаленности // Четвертая межвузовская конференция молодых ученых: Тез. докл. - Иркутск, 1986. - с. 120.

15. Садовникова А. М. Влияние деафферентации экстраокулярных мышц у рыб при анализе зрительных пространственных отношений // Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга: Тез. докл. 4-го выезд, пленума науч. Совета по план, и коор. моле к. -биол. исслед. в обл. медицины при Президиуме АМН СССР, науч. Совета АН и АМН СССР по физиологии человека и Президиума СО АМН СССР. - Иркутск, 1987,- с, 120.

16. Садовникова А. М. Исследование пространственного зрения в • поведенческих опытах на рыбах // Пятая конференция молодых ученых-вузов Иркутской области: Тез. докл. - ч. 2. - Иркутск, 1987.-г.74.

iV. садовникова A. ft Определение порога дифференцирования относительной удаленности объектов рыбами //Медико-биологические проблемы Восточной Сибири. - Тез. Д01Ш., перЕая павшая конференция молодых ученых ВСФ СО АМН ССОР,, Иркутск, 1968.-с. 125.

Í и. Садовинкова Д. М- Изучение роли глазничной ветви тройничного нерва в эритной Функции рыб //Многоуровневая организация ¡ь-рео[альных функций. - Тез. докл. , Москва, 1991.- с. 51. ■

Подписано к печати 10. 04.04. ,Ьаказ ИЗ. 1994 ¡ Объем 1.0. Формат 60x90. i./lG Тирад 100 экз.

Подразделение оисрагиькой полиграфии Иркутского государственного университета, :!6400У, г. Иркутск б. Гагарина, So.