Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Особенности дискретной организации ритмических физиологических функций

РГБ ОЛ

Г Г." ~ ■

На правах рукописи

ВАГИН ЮРИЙ ЕВГЕНЬЕВИЧ

ОСОБЕННОСТИ ДИСКРЕТНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РИТМИЧЕСКИХ ®ЗИ0Л0гаЧЕСШ шквдй

14.00.1? - нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора ыедицинских наук

Москва - 1997

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Московской медицинской академии им.И.М.Сеченова МЗ РФ, объединённой с Научно-исследовательским институтом ' нормальной физиологии им.П.К.Анохина РАМН.

Научный консультант:

Официальные оппоненты:

Академик РАМН, профессор, д.м.н. К.В.Судаков

профессор, д.б.н. С.А.Чепурнов, д.б.н. В.Ю.Щебланов, д.м.н. Ю.Н.Самко

Ведущее учреждение: Российский государственный медицинский университет МЗ РФ.

Защита состоится 997 г. в 10 часов на

заседании Диссертационного учёного совета Д 001.08.01 при Научно-исследовательском институте нормальной физиологии иы.П.К.Анохина РАМН ( 103009, Москва,ул.Большая Никитская, д.6, стр.4 ).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке институ1 Автореферат разослан . . 1997 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета кандидат медицинских наук

В.А.Гуменюк

Актуальность проблемы

Прерывность и непрерывность являются характеристиками объективного мира и идеальных явлений ( Г.В.Ф.Гегель,1929, М.Д.Ахундои,1974, М.А.Парнюк,1983 ). Установлено, что между прерывностью и непрерывностью существует диалектическое единство. Непрерывность отражает то общее, что связывает предшествующую и последующую ступени развития, а прерывность - То особенное, что отличает последующую ступень развития от предыдущей. Прерывно-непрерывные характеристики движения материи отражаются в воздействии предыдущих событий на последующие ( А.Д.Александров,1973 ).

Имеются представления, что физиологические провесы организма как факт проявления деятельности живой материи также обладают дискретно-континуальными свойствами ( Г.Н. Крыжановский,1973, Н.Н.Василевский,1979, В.Б.Овырков,1979» В.Нилпаи, E.Pff)pel,I99I, Y.Gallego, Р.Perruchet,1991 ).

На современном этапе развития физиологии наиболее адекватные представления о механизмах раэдележя контину- ; альных процессов организма отражены в теории функциональных систем Н.К.Анохина ( 1960,1979 ) и развиваемой на её основе К.В.Судаковым концепции системного квантования процессов жизнедеятельности ( 1979,1964 ). Квантование процессов жизнедеятельности обусловлено дробным возникновением доминирующих потребностей организма и их удовлетворением. Последовательное удовлетворегме ведущте потребностей организма определяет слияние дискретных процессов в квантовый континуум.

Однако системный подход к анализу процессов жизнедеятельности не является общепризнанным. Классические представления о физиологических функциях организма рассматривают их как цепи последовательных событий по типу "стимул-реакция" ( В.Г.Зилов,1995 ). Большое распространение получили также взгляды бихевиористов на поведение как "продолжающийся и какиы-то образом интегрированный поток", протекающий между внешней средой и организмом. Поведение,

не имея перерывов, лишь видоизменяется при действии внешних событий ( Я. 1).1?ау, С.А.Вгоип, 1975 ).

Выделение определенных этапов физиологических функций безотносительно к той или иной системе научных взглядов, может быть обусловлено как объективными, так и субъективными причинами. Субъективное ввделение этапов физиологических функций обычно связано с удобством изучения определённых частей, формально вычлененных из непрерывного потока физиологических функций. Объективное разделение физиологических функций на отдельные части связано с получением организмом определённых этапных результатов. Результаты таких этапов являются функционально значимыми для организма и последующих этапов физиологических процессов. Механизмы выделе>шя и взаимодействия последовательных функционально значимых этапов многих физиологических процессов остаются не до конца исследованшми.

Из всего многообразия физиологических функций организма мы остановили внимание на изучении ритма дыхания, внут-римозговой оргшмзации сна, восприятии обонятельных раздра жений и импульсной активности нейронов.

Известно, что внешнее дыхание складывается из циклов дыхания, дробно удовлетворяющих дыхательную потребность ( К.В.Судаков, 1991 ). На основании данных литературы можно предположить, что относительно самостоятельными этапами ритма дыхания являются циклы дыхания ( И.С.Бреслав,1984, Н.1.СоЬеп,1991 ), отдельные части дыхательного цикла ( В.А Сафонов и др. ,1980, К.Мопгеаи,О.Н11а1ге ,1991, Х.Оку ег в1. 1993 ) или совокупности нескольких циклов дыхания ( Р..1.Бп в11 ег а1 .,1980, К.Б.СЬегп1ак et а1.,1981, .Т.А.БаиЪегшрес Ы.я.РапЛаа ,1982, Р.Ь.Е1<1г1с1ее ег а1 . ,1989). Установлено, что перестройки ритма дыхания зависят не только от изм( нения дыхательной потребности, но также от сознательной регуляции и выраженности мотивационно-эмоциональных реакций организма ( А.И.Шумилина, 1949, П.К.Анохин, 1968, Д.Хессет, 1981, а.М.Согвал, .Т.иу ,1987, Ы.З.Коор,А.ТетеаУагу,1991 ). Показано, что характер ритма дыхания зависит от параметров этого ритма в предшествующий период ( В.А.Полянцэв,1968,

1987, G.S.Mitshell et al., 1990, N.S.Smatresk, 1990, J.Le-vis et al. ,1990, bl.Tabatabai et al . ,1990, M.Modarree-zade.b et al. ,1990 ). Это связывают с наличием в структуре дыхательного центра акцептора результата действия, который постоянно контролирует удовлетворение дыхательной потребности ( А.И.Шумилина, Б.В.Журавлев,1987, К.В.Судаков,

1991 ).

Однако из данных литературы невозможно сделать однозначный вывод о том, какие этапы ритма дыхания обладают признаками относительно самостоятельных функциональных этапов. Кроме того, отсутствуют количественные критерии, характеризующие взаимодействие последовательных функционально значимых этапов ритма дыхания или системоквантов.

Известно, что внутримозговые процессы во время сна обладают гетерогенными свойствами. В структуре этих процессов выделяют несколько последовательных стадий, объединённых в циклы сна ( В.С.Ротенберг,1987, А.М.Вейк.К.Хехт, 1989, D.Daverme ,1989,J.A.Hobson , 1990, M.V.Ambroeini et al.,

1992 ).

Принято считать, что первая и вторая стадии сна отражают переходные процессы в мозге между бодрствованием, медленны!/ и быстрым сном. К основным стадиям сна обычно относят стадии медленного и быстрого сна, которые отличаются своеобразием нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе этих стадий ( M.Jouvet,1988, K.Sakai ,1988, А.М.Вейн, К.Хехт, 1989, В.Chantal ,1989, Ш.Иноуэ, В.Ы.Ковальэон,1990, S.Mijauchi et al.,1990, V.D.Deshmukli, 1991 ). Назначение зтадий медленного и быстрого сна остается предметом дискуссий. Наиболее вероятными считаются предположения, что вну-гримозговая деятельность во время медленного сна направлена на удовлетворение информационных ( B.Yarousb et al. ,1971, J.A.Home.B.Walmaley ,1976, N.Levieellee ,1990, Cal Zi-Jlan,I99I ), a во время быстрого сна - психических потребностей организма ( S.Hartman,1973, R.Greenbery.Ch.Pearlman, 1974, M.S.lloCrath^D.B.Cohsa ,1978, P.WilXner,I99I ).

Однако остаётся неясным, какие части процессов внутри-лозговой организации сна обладают признаками относительно

самостоятельных функциональных этапов ( единиц или скстемокЕантов по К.В.Судакову ). Попытки выявить закономерности влияния предцщтцих стадий сна на последующие, в частности, наличие между смежными стадиями сна кохгеля-ционных связей, имеют единичный характер ( С.И.Посохов, 1986 ). До сих пор отсутствует приемлемая гипотеза о взаимодействии последовательных процессов внутримозговой организации сна.

Известно, что психическая деятельность складывается из функционально знашмых этапов, направленных на удовлетворение социальных и психических потребностей человека ( К.В.Баццик, Ю.М.Забродин,1981, M.F.Valax,F.Sarocohi ,1989 Имеются указания на то, что моменты осознания текущих психологических процессов разделяют непрерывные функции восприятия и мышления на функционально значимые этапы психической деятельности ( w.Gannon, 1988, С.А.Цветков, 1989, м. Sclileidt 1991 ). Показано, что предыдущие психические процессы влияют на последуйте ( П.К.Анохин,1970, C.Martinda-1е,К.Moore, I9S3, R.Licuer , 1989, R.J.Sternberg ,1989 ). Однако до сих пор остаются не изученными механизмы взаимодействия последовательных этапов психической деятельности человека. 3 частности, отсутствуют сведения о взаимодействии последовательных этапов восприятия запаха.

В рамках системных представлений о работе мозга считается, что изменения импульсной активности нейронов отражают системные процессы внутримозговой организации поведения ( П.К.Анохин,1978,1979 ). Однако применяемые исследова теляыи статистические характеристики импульсной активности нейронов ( P.M.Мещерский,1972 ) недостаточно учитывают механизмы интегративной деятельности нейронов по П.К.Анохин} ( 1971,1979 ). Исследована связь перестроек импульсной активности нейронов с определёнными этапами целенаправленного поведения животных ( В.Н.Безденежных,1979, И.В.Орлов, А.Н.Кравцов,1979, В.Б.ШЕырков,1979, Ю.А.Фадеев,В.Ф.Волков, 1987, А.И.Шумилина,Б.В.Журавлёв,1987 ). Считается, что наблюдаемые флюктуации в ишульсных потоках нейронов связань с освобождением нейронов от избыточных степеней свободы нг

определённых стадиях системной организации внутримозговых процессов поведе!шя ( Ю.А.Фадеев,1988 ). Однако отсутствуют количесгвегегые наблюдения за динамикой степат свободы нейронов при поведении, характеризуйте отражение в импульсной активности нейронов системной оргаиизатяи внутримозго-вых процессов поведения. Поэтому вццелеше определённых этапов импульсной активности нейронов в ходе целенаправленного поведения до сих пор опирается больше на субъективные, чем на объективные факторы. Вопрос о связи определённых этапов импульсной активности нейронов с этапами целенаправленного поведения не считается окончательно репённым.

Таким образом, данные литературы показывают, что механизмы вццеленияи взаимодействия последовательных функционально значимых этапов ритма дыхания, внутримозговой организации сна, восприятии обонятельных раз-драяений и импульсной активности нейронов остаются недостаточно изученными.

Цельа исследования было выделение функционально значимых этапов и иэуче1ше особенностей взаимодействия последовательных этапов различных физиологических функций: ритма дыхания, внутримозговой организации сна, обонятелыплс раздражений и импульсной активности нейронов.

Для достижения цели в каждом разделе работа решали следующие задачи.

1. а. Исследовали взаимосвязь между параметрами сменных циклов дыхания, б. Разрабатывали методику определения изменения длительности дыхательных циклов, учитывающую последовательность циклов дыхания. в. Изучали информационное значение величины неравномерности ритма дыхания.

2. а. Разрабатывали методику анализа стадийной организации сна человека, которая позволяла количественно оценить параметры функционально значимых этапов сна и потребностей в медленном и быстром сне. б. Исследовали динамику параметров функционально значимых этапов сна и потребностей в медленном и быстром сне на протяжении сна здоровых испытуемых.

в. Устанавливали зависимости смены этапов сна от изменения потребностей в медленном и быстром сне на протяжении сна.

г. Проводили сравнительный анализ структуры функциональнэ

значимых этапов сна у здоровых людей и больных неврозом.

3. а. Изучали зависимость распознания запаха от правильности распознания этого запаха при предшествующем ему однократном и двукратном предъявлении, б. Исследовали влияние низкой и высокой околопороговых концентраций запаха на зависимость распознания запаха от предыдущих обонятельных раздражений, в. Оценивали влияние исходной пищевой потребности и ситуационной тревожности на зависимость распознания запаха от предыдущих обонятельных раздражений.

4. а. Разрабатывали методику измерения величины неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов, позволяющую количественно оценить динамику изменений степени свободы нейронов, б. Исследовали отражение в этапах импульсной активности корковых нейронов системной организации внутримозговых процессов этапов целенаправленного поведения животного, в. Исследовали влияние переучивания животного на отражение в этапах импульсной активности корковых нейронов системной организации внутри-иозго-вых процессов этапов целенаправленного поведения животного.

Научная новизна. Проведённое исследование показало наличие прерывно-непрерывных свойств в различных физиологичес-' ких процессах, что связано с дробным механизмом удовлетворения ведущих потребностей организма. Разделение физиологических функций на функционально значимые этапы имеет место в ритме дыхания, внутримозговой организации сна, восприятии запаха и в импульсной активности нейронов. Для каздой функции организма обнаружен свой предел делимости. Ритм дыхания представляет из себя дискретный процесс, функционально значимыми этапами которого являются циклы дыхания. Внутримоз-говая организация сна складывается из имеющих различные нейрофизиологические механизмы этапов медленного и быстрого сна. Психическая деятельность, связанная с восприятием обонятельных раздражений, состоит из этапов восприятия запаха, заканчивающихся моментами осознания наличия или отсутствия запаха. Импульсная активность нейронов складывается из определённых Еталов, отражающих системную организацию внутри-

мозговых процессов целенаправленного поведглг>1Я.

Установлено, что функционально значимые этапы различных физиологических процессов организма сливаются в континуум путём влияния предыдущих этапов на последующие. Слиянию циклов дыхания в непрерывный континуум способствует влияние параметров предыдущих циклов дыхания на смежные последующие. Связь меяду предыдущими и последующими функционально значимыми этапами сна осуществляется через изменение величины доминирования потребностей в результатах медленного и быстрого сна. Каждый предыдущий этап восприятия запаха приводит к частичному удовлетворению потребности в правильном распознании запаха, что влияет на правильность распознания наличия или отсутствия обонятельных раздражений в ходе последующего этапа восприятия запаха. При переучивании животных параметры этапов импульсной активности нейронов зависят от длительности этапов поведения по сравнению с исходной длительностью этапов поведения.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Континуум процессов жизнедеятельности складывается из объективно существующих результативных этапов различных физиологических функций. Разделеше физиологических функций на функционально значите этапы имеет место в ритме дыхания, внутримозговой организации сна, восприятии запаха и импульсной активности нейронов. Для каждой физиологической функции обнаруживаются закономерности и особенности механизмов выделения и взаимодействия последовательных функционально значимых этапов.

2. Функционально значимыми этапами дыхания являются удовлетворяющие дыхательную потребность циклы дыхания, параметры которых определяют параметры смежных последующих циклов. Неравномерность ритма дыхания отражает выраженность мотивацио!шо-эмоционального напряжения организма.

3. Внутришзговая организация сна складывается из многократно сменяющих друг друга на протяжении сна этапов медленного и быстрого сна, удовлетворяющих потребности человека

в результатах сна. Смена и длительность функционально значимых этапов с?га определяются величиной доминирования потребности в быстром сне над потребностью в медленном сне.

4. Восприятие последовательности запаховых раздражений разделяется на этапы восприятия запаха моментами осознания наличия или отсутствия запаха. Связь меяду смежными этапами восприятия запаха осуществляется путём изменения величины потребности в правильном распознании запаха.

5. Импульсная активность нейронов состоит из этапов, отражающих системную организацию этапов целенаправленного поведения животных. Параметры этапов импульсной активности нейронов, связанные с этапами поведения при переучивании животных, зависят от параметров этапов поведения до переучивания животных.

Практическая значимость работы. Знание основных закономерностей и некоторых особенностей механизмов выделения и взаимодействия последовательных функционально значимых эталов различных физиологических процессов расширяет возможности планирования будущих исследований и анализа полученных результатов с позиции концепции системного квантования процессов жизнедеятельности. Разработанные методичес кие и статистические приёмы облегчают количественный анализ последовательных функционально значимых этапов физиологических процессов при различных функциональных состояниях в норме и условиях патологии и, в частности, ритма дыхания, внутримоэговой организации сна, восприятии запаха и импульсной активности нейронов.

Внедрение результатов работы. Полученные научные результаты бьши положены в основу изобретений:

1. Вагин D.E., Шестипёров В.А., Лысов Г.В. Способ рефлекторного воздействия: А.с.№ 852329 СССР, ШИ А 61 Н. 39/00.-07.04.1961 ;

2. Вагин D.E. Способ диагностики пояснично-крестцозо' го болевого синдрома: A.c.» 1782539 СССР, МНИ А 611 В 5/08.-22.08.1992 ;

3. Вагин D.E., Рожков С.П. Микроманипулятор: А.с.№ 1806676 СССР, Ш А 61 3 19/00.-10.10.1932;

4. Вагин Ю.Е., Рожков С.11. Микромзнипулптор: А.с.№ 180667? СССР, МКИ А 61 В 19/00.-10.10.1992.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всесоюзном симпозиуме "Физиологическое нормирование труда", Донецк, 1981; УШ Всесоюзной научной конференции по физиологии труда в Алма-Ате "Актуальные вопросы физиологии труда", Горький, 1982; Симпозиуме "Механизмы биологического действия электромагнитных излучений", Пуиршо, 198?; Международном симпозиуме, посвящённом 90-летию со дня ротаения П.К.Анохина "Интегративная деятельность корковых нейронов: молекулярные основы", Москва, 1988; I Всесоюзном симпозиуме с мевдународным участием "Фундаментальные и прикладные аспекты применения миллиметрового электромагнитного излучения в медицине", Киев, 1989; Научной конференции "Проблемы до-нозологической гигиенической диагностики", Ленинград, 1989; 3-ей научно-практической конференции "Актуальные проблемы улучшения условий и охраны труда на предприятиях электронной промедленности", Москва, 1990; Всесоюзной наушо-практичес-кой конференции "Актуальные вопроси формирования здорового образа жизни", Москва, 1990; Всесоюзной конференции, посвященной 70-летию Г.К.Косицкого "Центральные и периферические механизмы регуляции физиологических функций", Москва, 1990.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 23 научные работы.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа

изложена на_страницах машинописного текста и состоит

из введения, обзора литературы, методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 134 работы на русском и

72 на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 39 рисунками и одной таблицей.

МЕТОДИКА

Исследование ритма дыхания. В ритме дыхания выявляли этапы, обладающие признаками относительной функциональной

самостоятельности. У 10-ти испытуемых исследовали влияние произвольно регулируемого цикла дыхания на смежные непроизвольные циклы дыхания.. В 64-х экспериментах на 11-ти кроликах изучали изменение частоты и неравномерности ритма дыхания при раздражении пульпы зуба. Изменение других параметров циклов дыхания при раздражении пульпы зуба изучали на 9-ти кроликах. На 10-ти кроликах било проведено 22 опыта по изучению неравномерности ритма дыхания при поедании кроликами пищи, насильственном кормлении их горчичным соусом и раздражении пульпы зуба. На 11-ти крысах изучали показатели дыхательного и сердечного ритмов при остром эмоциональном стрессе, вызванном раздражением вентромедиального ядра гипоталамуса и электрокожным раздражением по стохастической схеме. У 26-ти испытуемых изучали ритм дыхания при физической нагрузке и мнестической деятельности.

Величину неравномерности ритма дыхания ( И ) определили по формуле: _^ /Ъ -Тс-ц/ у

'1-1 Тс т '100, где Тс - длительность С -ого цикла дыхания, ¿ - номер цикла дыхания, п -число циклов дыхания. По сравнению с другим! параметрами ритма дыхания показатель неравномерности учитывал последовательность циклов дыхания и отражал среднюю величину изменения длительности катдого последующего цикла дыхания по сравнению с длительностью предыдущего цикла на изучаемом отрезке ритма дыхания.

Исследование внутр-,¡мозговой организации сна человека. Была проанализирована динамика стадий сна 10-ти здоровых испытуемых и 10-ти больных неврозом по данным ЭЭГ, зарегистрированной на протяжении ночного сна обследуемых лиц в отделении, возглавляемом А.Ы.Вейном в клинике нервных болезней ЫМА им. И.Ы.Сеченова. Были измерены длительности первой стадии сна 7>, второй стадии сна Тг , стадии медленного сна , стадии быстрого сна и моменты начала и окончания этих стадий сна.

На основании данных литературы можно было считать, что первая и вторая стадии сна отражают переходные процессы з мозге между бодрствованием, медленным и быстрым сном. Поз-

тому в динамике стадий сна нами были пнделсны этапы медленного и быстрого сна, включающие стадии медленного и быстрого сна и частично первую и вторую стлдии. При таком анализе внутримозговые процессы сна складывались из последовательных этапов медленного и быстрого сна без переходных стадий.

Вычисление длительностей'функционально эна'шмых эталов медленного ( С] А) и быстрого ( О я ) сна проводили по формулам: 7"д + тч/2 + т2/г , где Т& , Т1 , Тг определяли меяду предыдущими и последующими 7}, и О к Гг/2, где 7> и Тг определяли между предыдущими и последующими 72. Каждому последующему этапу медленного и быстрого сна присваивали последовательный номер ¿- , начиная с первого.

Величины потребностей в результатах медленного и быстрого сна оценивали по суммарной длительности предстоящих этапов медленного и быстрого сна. Вычисление величин потребностей в медленном ( Т>й ) и быстром ( Т)к I ) сне к началу эталов медленного или быстрого сна проводили по формулам:

Ял с ^ V , = где I - номер величины потребности к началу ^ - ого этапа медленного ( О л ) или быстрого ( О к ) сна, п - число этапов медленного или быстрого сна. Относительную рая1тцу между потребностями в быстром ( ) и медленном ( сне к началу каждого / - ого этапа быстрого или медленного сна вычисляли по формуле: ^ . у

Исследование восприятия запаха человеком. Перед началои экспериментов у 10-ти испытуемых оценивали исходное состояние по величине пищевой потребности, определяемой по опроснику "ГЛПГ-1" ( Н.К.Голубева, 1990 ) и уровню ситуационной тревожности, определяемой по опроснику Спилбергера ( С.П. Ханин,1976 ). С помощью инструкции была сформирована потребность в распознании низких концентраций запаха уксуса. Затем испытуемым предъявляли по стохастической схеме пробирки с водой и двумя околопороговыми концентрациями уксуса. В потока психической деятельности человека, связанной с последовательными обонятельными раздражениями, выязляли моменты

осознания запаха, завершающие этапы восприятия запаха. Изучали зависимость распознания наличия или отсутствия запаха уксуса от предъявления предыдущие пробирок с водой или уксусом. Кроме того, исследовали зависимость распознания испытуемыми запаха уксуса от комбинации двух предшествующих пробирок с водой и уксусом и от ощущения запаха уксуса в двух предшествующих пробирках.

Исследование импульсной активности корковых нейронов в системной организации поведения. Результаты этих экспериментов были получены совместно с Ю.А.Фадеевым и В.Ф.Волковым. Опыты проводили на 5-ти обученных пгоцедобывательному поведении косках с выраженной пищевой потребностью к молоку. Поведение животных состояло из повторяющихся циклов , каждый из которых включал три этапа: I) подход к педали и нажатие на неё, что приводило к появлении через определёгаое время порций молока в'кормушке, 2) подход к кормушке и ожидание молока и 3) лакание молока. Изучали характер импульсной активности 11-ти нейронов зрительной коры кошек в ходе однотипных 112-ти циклов пищевого инструментального поведения, тех же 11-ти нейронов в 69-ти циклах поведения при внезапном для животного удлинении времени до подачи молока и у 6-ти из 11-ти нейронов в 40-а циклах поведения при внезапном уменьшении времен до подачи молока.

В качестве характеристики ритма импульсной активности был выбран коэффициент неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульенкх интервалов, сдвинутыми относительно друг друга на один интервал ( ¿. ). Выбранный нами коэффициент учитывал механизмы интегративной деятельности нейронов, в отличие от других известных статистических показателей характеризовал неопределённость связи в наиболее общей форме и предоставлял возможность количественно оценить одно из вежных свойств нейронов, по мнению II.К.Анохина ( 1971,1979 ), - его степень свободы.

Текущее значение коэффициента неопределённости определяли по форцуле: ¿11 - Т+\ЛТс(;+1)-Т,*1\

где Ту - длительность ¿-ого интервала в ¿-он подмножестве межимпульсных интервалов, ^ - средняя арифметическая величина длительности интервалов в /-ом подмножестве, T¿(j^^1) -длительность ¿-ого интервала в ом подмножестве,

Т/+1 - средняя арифметическая величина длительности интервалов в (</ +1 )-ом подмножестве, п - количество интервалов в -ом подмножестве, равное в нашем исследовании 12-ти, £ - номер подмножества межимпульсных интервалов при текущем вычислении коэффициента £ с определённым шагом,1 -номер подмножества, сдвинутого относительно /-ого подмножества на один интервал.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ" ОБСУЖДЕНИЕ

I. ВЗАИМОСВЯЗЬ ФУНКЦИОНАЛЬНО ЗНАЧИМЫХ ЭТАПОВ П1ТМА ДЫХАНИЯ.

а. Взаимосвязь длительности смежных дыхательных циклов. Проведенные нами исследования показали, что длительность последующего непроизвольного цикла дыхания ( 77+г - &) прямолинейно зависела от изменения ( Н ± С ) длительности произвольно регулируемого цикла по сравнению с длительностью предыдущего непроизвольного никла. В диапазоне изменения длительности регулируемого цикла от -31,1 - 9,6 % до 34,7 ± 9,8 %, длительность последующего непроизвольного шкла дыхания увеличивалась от 29,7 - 8,5 усл.ед. до 42,2 - 12,9 усл.ед.

Наиболее высокие значения коэффициента корреляции были обнаружены между длительностью регулируемого цикла дыхания и длительностью последующего непроизвольного цикла. Достоверная корреляционная связь между этим!'; параметрами имела место у семи из десяти обследованных людей (Ыг = 70 % ). По мере удаления каждого последующего цикла от регулируемого, количество достоверных корреляционных связей между этими циклами уменьшалось ( рис.1 ). Это означало, что длительно-

инструкция

Т10ТРЕ БНОСГЪ В иЗПЕ ИБИии

ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦиКЛА

П

произвольная РЕГуляция

--/ ,-/ -г2о{ -

-2

50

0

йг

¿&4

013

ы ы

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ЦЫКПЫ

Рис.1 . Количество достоверных корреляциоиных связей ( от 0 до 70 % ) для всей группы обслеяуекых иевду длительностью про из вольно регулируемого цикла дакания ( 0 ) и дяительност прадаествукрас ( -1,-2,-3,-4 ) и последующих ( 1,2,3,4 ) циклов.

сть регулируемого дыхательного никла влипла преимужественно на длительность последующего непроизвольного цикла, в меньшей степени ( Лг= 40 % ) - на длительность второго после регулируемого цикла, и не влипла на длительность более отдалённых циклов ( Nr < 30 % ). В этих же экспериментах было установлено отсутствие коррелпшониой связи между длительностями вдохов или выдохов смежных шклов дыхания.

б. Изменение ритма и частоты дыхания при раздражении пульпы зуба у кроликов. В исходном состоянии ритм дыхания был равномерным у всех животгшх, движения челюстей отсутствовали, кролики не предпринимали попыток к передвижению. Частота дыхания была от 39-ти до 257-ми цикл/мин. При раздражении пульпы зуба возникали постоянные движения челюстей и яЗыка, направленные на устранение зуб!шх электродов, животные двигали головой и изредка делали попытки изменить своё местоположение. Раздражение пульпы зуба кроликов приводило к изменению у них частоты дыхания. В 8-ми опытах частота дыхания увеличивалась на 10-51 % и в одном - на 164 %. В 42-х опытах частота дыхания уменьшалась на 10-59 %, и в 13-ти опытах частота дыхания изменялась незначительно: от -10 до +10 %. Учащение или урешение частоты дыхания при раздражении пульпы зуба в среднем (М t 6 ) зависело от исходной частоты дыхания. При исходной частоте дыхания 45 - 2 цикл/мин частота дыхания при раздражении пульпы зуба незначительно увеличивалась на I - 3 цикл/мин. При увеличении исходной частоты дыхания раздражение пульпы зуба приводило к уменьшению частоты дыхания, а при исходной частоте дыхания 190 - 12 цикл/мин частота дыхания при раздражении пуль- -пы зуба уменьшалась на 63 - 8 цикл/мин.

Во всех опытах с раздражением пульпы зуба у кроликов регулярный ритм дыхания сменялся нерегулярным. В отличие от изменения частоты дыхания величина неравномерности длительности цикла дыхания при раздражении пульпы зуба не зависела от исходной частоты дыхания. При частоте дыхания животных в исходном состоянии от 45 - 2 цикл/мин до 190 - 12 цикл /мин неравномерность длительности цикла дыхания находи-

лась в пределах от 13,0 ~ 1,6 до 17,4 - 1,6%.

Сила раздражения пульпы зуба имела прямую корреляционную связь с изучаемыми величинами параметров дыхания. Низкие значения корреляционной связи были зарегистрированы между силой раздражения пульпы зуба и средней арифметической величиной длительности вдоха ( £ = 0,29 ), длительности выдоха ( 0,34 ), длительности цикла дыхания ( 0,35 ), доли вдоха в дыхательном цикле ( 0,26 ) и амплитуды дыхательной волны ( 0,47 ).

Более высокие значения корреляционной связи были обнаружены между силой раздражения пульпы зуба и коэффициентом вариации длительности вдоха ( £ = 0,52 ), длительности выдоха ( 0,4 ), длительности цикла дыхания ( 0,25 ), доли вдоха в дыхательном цикле ( 0,6 ) и амплитуды дыхательной волны ( 0,6 ).

Наибольшие значения корреляционной связи имели место между силой раздражения пульпы зуба и показателем неравномерности длительности вдоха ( Я = 0,45 ), длительности выдоха ( 0,69 ), длительности цикла дыхания ( 0,7 ), доли вдоха в дыхательном цикле ( 0,61 ) и амплитуды дыхательной волны ( 0,68 ). Итак, сила раздражения пульпы зуба в наибольшей степени коррелировала с неравномерностью длительности цикла дыхашя и неравномерностью амлитуда дыхательной 50ЛНЫ.

в. Неравномерность ритма дыхания как один из показателей напряжённости мотивационно-эмоциональных реакций организма. В первой группе экспериментов исследовали динамику неравномерности р-итма дыхания при различных воздействиях на кроликов, вкзываищих у них ответные реакции, связанные с мотивационно-эмоциональным напряжением организма. Было установлено, что неравномерность ритма дыхания в среднем ( М ± б) увеличивалась при самопроизвольном поедании пищи на 3,6 - 1,5 %, при насильственном кормлении горчичным соусом -на 6,7 £1,3* и при раздражении пульпы зуба - на 7,4 £ 1,8 %. Изменение неравномерности ритма дыхания не зависело от частоты дыхания.

Во второй группе экспериментов исследовали динамику вегетативных параметров крыс при остром эмоциональном стрессе, вызванном у иммобилизованных животных раздражением вентромедиального ядра гипоталамуса и электрокожным раздражением по стохастической схеме в течение трёх часов. 6 выживших животных считали "устойчивыми" и 5 погибших - "предрасположенными" к эмоциональному стрессу.

Отмечено, что в ходе повторяющихся раздражений в большей степени изменялись уровень артериального давления и аритмичность дыхания и в меньшей - частота сердечных сокращений и частота дыхания. Величина неравномерности ритма дыхания имела прямую корреляг^онную связь с величиной артериального давления ( Л - 0,66 ). Максимальные значения артериального давления и неравномерности ритма дыхания зарегистрированы при раздражении вентромедиального ядра гипоталамуса. У "устойчивых" к эмоциональному стрессу животных максимальные значения неравномерности ритма дыхания достигали 22 - 3 %, а у "предрасположенных" - 38 * 9 %. Следовательно, величина неравномерности ритма дыхания зависит от выраженности мотивационно-эмоционального напряжения у животных.

В третьей группе экспериментов исследовали частоту и неравномерность ритма дыхания при мнестической деятельности и дозированной ¿[тической нагрузке людей. Особенностью этих исследований по сравнению с проведёнными нами опыта!« на животных являлось то, что люди субъективно оценивали величину своего мотивационно-эмоционального напряжения, сопровождающего их целенаправленную деятельность во время экспериментов.

При увеличении количества запомнетых слов увеличивались неравномерность ритма дыхания и величина мотивационно--эмоционального напряжения. Количество запомненных слов и изменение неравномерности ритма дыхания коррелировали ( Л а 0,37 и 0,49 ) с субъективно оцениваемым испытуемыми приростом мотивационно-эмоционального напряжения, направленного на запоминание большего числа слов.

Изменение частоты дыхания не зависело ( 8 « 0,13 ) от

прироста ыотивашонно-эмоиионального напряжения при запоминании слов испытуемыми. При физической нагрузке изменение частоты дыхания имело прямую корреляцию ( Я = 0,67 ) с изменением числа приседаний. Это указывало на то, что изменение неравномерности ритма дыхания связано с увеличением штивационно-эмоционального напряжения, а изменение частоты дыхания - с увеличением физического напряжения человека.

г. Резюме. Внесшее дыхание также как иные физиологические функции организма обладает прерывно-непрерывными свойствами. В различных состояниях организма в большей степени проявляются непрерывные или прерывные свойства ритма дыхания.

Неизменная дыхательная потребность и автоматизм дыхательного центра в условиях функционального покоя организма определяют непрерывный ритмический характер внешнего дыхания. При этом каждый цикл дыхания представляет из себя часть периодического пронесса внешнего дыхания, и при наличии функциональной связи между смежными циклами дыхания корреляционная связь между параметрами предыдущих и последующих циклов дыхания отсутствует. Параметры циклов дыхания определяются механизмами дробного удовлетворения дыхательной потребности.

Проведённое нами исследование показало, что мотивацион-но-эмоциональное возбуждение в центральной нервной системе и сознательная регуляция дыхания изменяют характер внешнего дыхания, и в большей степени выявляются его дискретные свойства. Параметры каждого цикла дыхания становятся не похожи на параметры смежных циклов. Однако внешнее дыхание не распадается на не связанные между собой дыхательные циклы. Именно при увеличении неравномерности ритма дыхания каждый предыдущий цикл дыхания в определённой степени влияет на параметры первого последующего цикла дыхания л в меньшей степени - второго последующего цикла ( рис.1 ). Циклы дыхания становятся функционально значимыми этапами ритма дыхания для последующих смежных циклов, а вдох и выдох являются составными частями этих этапов. Это соответ-

ствуст данным литературы о том, что скорость инспиратор-ного потока и дыхательный объём регулируются первично, а длительность выдоха - вторично ( D.J.Hewaom.D.Stagg , 1975 ). Установлено, что адекватной количественной характеристикой проявления прерывных свойств ритма дыхания является показатель неравномерности ритма дыхания, значения которого увеличиваются при мотиваиионно-эмоциональном напряжении организма.

2. ВЗАИМОСВЯЗЬ ФУНКДООНАЛЬНО ЗНАЧИМЫХ ЭТАПОВ ВНУТРИ-МОЗГОВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СНА ЧЕЛОВЕКА.

а. Организация последовательных этапов внутримозговых процессов сна здоровых испытуемых. Как показали наши исследования, у всех здоровых испытуемых выделенные нами этапы медленного и быстрого сна сменяли друг друга 4-8 раз на протяжении сна. Количество и длительность этапов сна был>; индивидуальными у каждого обследованного человека.

Анализ средних значений ( П ~ б" ) исследуемых параметров сна для всех обследуемых показал следующее. Величины потребностей в результатах медлешюго и быстрого сна, которые отражали длительности предстоящих этапов медленного и быстрого сна, уменьшались по мере удовлетворения этих потребностей на протяжении сна. Значения потребности в результатах медленного сна менялись от 185 i 26 мин в начале сна до 41 - 14 мин в конце сна, а значения потребности в результатах быстрого сна - от 200 - 38 мин до 52 - 18 мин. На протяжении сна потребность в результатах быстрого сна в среднем всегда была на некоторую величину больше, чем потребность в результатах медленного сна.

В связи с этим была изучена динамика средней величины для всех обследуемых доминирования потребности в результатах быстрого сна над потребностью в результатах медленного сна к началу каждого этапа сна. На протяжении сна значения доминирования потребности в результатах быстрого сна к началу всех этапов медленного сна в среднем сохранялись в преде-

лах от 3,0 - 6,5 % до 25,0 ± 15,8 %. Возникновение этапов быстрого сна происходило при больших значениях доминирования потребности в результатах быстрого сна. На протяжении сна происходило увеличение доминирования потребности в результатах быстрого сна к началу последовательных этапов быстрого сна от 6,5 - 7,5 % до 55,4 - 18,1 %. Следовательно, этапы медленного ска возникали при незначительном преобладании потребности в результатах быстрого сна, в то время как этапы быстрого сна возникали при большем доминировании потребности в результатах быстрого сна. Смена этапов медленного и быстрого сна в течение сна происходила при изменении величины доминирования потребности в результатах быстрого сна над потребность!) в результатах медленного сна.

Длительность этапов медленного сна прямолинейно уменьшалась на протяжении сна от 51 - 15 мин в начале сна до 25-9 мин в конце сна. Длительность этапов быстрого сна увеличивалась от начала к концу сна с 10 - 8 мин до 60 -18 мин.

Одной из причин изменения длительности этапов медленного и быстрого сна могло быть изменение доминирования потребности в результатах медленного и быстрого сна к началу реализации этих этапов. С целью изучения этого вопроса нами проанализирована зависимость длительности этапов медленного и быстрого сна от величины доминирования потребности в результатах быстрого сна.

Установлено, что при увеличении доминирования потребности в результатах быстрого сна в среднем от 0,7 ± 4,1 % дс 37,1 - 5,4 % происходило уменьшение длительности этапов медленного сна от 53 - 13 мин до 23 - 6 мин. Увеличение доминирования той же потребности в среднем от 3,6 ^ 6,0 % до 65,1 - 7,8 % сопровождалось увеличением длительности этапов быстрого сна от 5 - 3 мин до 60 ^ 18 мин.

Для каждого обследуемого бьша изучена динамика этапов медленного и быстрого сна на протяжении сна в зависимости от доминирования потребности в результатах быстрого сна. Было установлено, что у всех обследуемых при значительном

доминировании потребности в результатах быстрого сна реализовались этапы быстрого сна ( рис.2 ). После частичного удовлетворения потребности в результатах быстрого сна величина её доминирования уменьшалась, что приводило к реализации этапов медленного сна. Следовательно, удовлетворение потребностей в результатах медленного и быстрого сна происходило поочерёдно и дробно. После полного удовлетворения этих потребностей наступало пробулдение.

б. Организация последовательных этапов внутримозговых процессов сна болыдхх неврозом. Больные неврозом жаловались на нарушение ночного сна: длительное засыпание, недостаточную глубину сна, частые пробуждения и недостаточную длительность сна. На основании анализа динамики стадий сна было установлено, что сон больных характеризовался удлинением первой стадии сна, укорочением второй стадии и стадий медленного и быстрого сна, частыми пробуждениями и длительными бодрствованиями ( С.И.Посохов, 1986 ).

Проведённые нами исследования показали, что количество и длительность ввделенных этапов сна были индивидуалыплси у каждого больного. Некоторые этапы сна прерывались периодами длительных пробуждений. Смена этапов сна происходила во многих случаях при доминировании потребности в результатах медленного сна, в отливе от смены этапов сна у здоровых людей, которая в основном происходила при доминировании потребности в результатах быстрого сна.

Анализ средшх значений ( М ± б ) исследуемых параметров сна для всех больных показал, что на протяжении сна величины потребностей в результатах медленного и быстрого сна не имели достоверных отличий. Потребность в результатах медленного сна изменялась от 188 - 27 мин до 40 - 23 мин, а потребность в результатах быстрого сна - от 144 - 40 мин до 51 ± 20 мин.

Возникновение выделенных этапов сна у больных происходило в среднем при меньших значениях доминирования потребности в результатах быстрого сна, чем у здоровых испытуемых. На протяжении сна значения доминирования потребности в результатах быстрого сна к началу этапов медленного сна имели

Рис.2 . Физиологическая связь игхду этапами медленного ( А ) и быстрого ( Я > сна здорового человека, опосредованная степень» удовлетворения потребностей в результатах иедленноп к быстрого сна.

Дзя- разница иалду потребности в результатах быстрого и иедзсшюго сна, £ - вроия, и/ - пробуждение.

На круговых днаграшшх цифрами отмечена потребность в результата* из дленного и быстрого ( ) сна в процент

отрицательные значения от -1,6 - 18,2 % до -37,8 - 23,5 %. То есть этапы медленного сна возникали у больных в основном при доминировании потребности в результатах медленного сна. Этапы быстрого сна в начале сна также возникали в основном при доминировании потребности в результатах медленного сна. На протяжении сна происходило увеличение доминирования потребности в результатах быстрого сна к началу этапов быстрого сна от -12,7 ± 17,4 % до 32,8 ± 25,7 %.

Длительность этапов медленного сна уменьшалась на протяжении сна в среднем от 51 - 20 мин в начале сна до 31 ^ 9 мин в конце сна. Длительность этапов быстрого сна увеличивалась от начала к концу сна с 6 - 7 мин до 3/ - 23 мин. Достоверных отличий в дина'.мке и величине длительностей этапов медленного сна у здоровых и больных обнаружено не было. Длительность этапов быстрого сна у больных была меньше, чем длительность этих этапов у здоровых.

Было установлено, что при увеличении доминирования потребности в результатах быстрого сна в среднем от -36,3 -

28.5 % до 13,6 - 8,5 % происходило уменьшение длительности этапов медленного сна от 38 - 18 мин до 26 - 15 мин. Увеличение доминирования той же потребности в среднем от -23,7 - .

12.6 % до 47,3 - 15,2 % сопровождалось увеличением длительности этапов быстрого сна от 7 £ 6 мин до 37 - 13 мин. Зависимость длительности этапов от доминирования потребности в результатах быстрого сна в среднем существенно не различалась у здоровых и больных обследуемых.

в. Резюме. Проведённое нами исследование показало, что процессы внутримозговой организации сна человека представляют из себя континуум чередующихся функционально значимых этапов медленного и быстрого сна, направленных на удовлетворение информационных и психических потребностей мозга человека. Анализ внутримозговой организации сна с этих позиций показал, что в процессе сна потребности в медленном и быстром сне удовлетворялись поочерёдно и дробно. Смена доминирования потребностей в результатах медленного и быстрого сна вызывала многократную смену этапов медленного и быстрого сна. В течение каждого из этапов происходило частичное удо-

влетворение соответствующей потребности. Предыдущие этапы сна влияли на последующее путём измэнения соотношения неудовлетворённых потребностей в результатах медленного и быстрого сна. Полнее удовлетворение этих потребностей у человека со здоровым сном происходило к моменту пробуждения, когда увеличивалась потребность организма в бодрствовании. Следовательно, сложная структура стадий сна объясняется дискретным удовлетворением потребностей в результатах медленного и быстрого сна и переходными процессами между состояниями бодрствования, медленным сном и быстрым сном.

При сравнегегн исследованных параметров сна у здоровых лцдей и больных неврозом установлено определённое сходство в значениях и динаг/ике параметров на протяжении сна. У больных неврозом в целом сохранялась динамика этапов сна, характерная для здоровых людей. Этапы медленного и быстрого сна сменяли друг друга несколько раз в течение сна, что было обусловлено изменением разница между потребностями в результатах медленного и быстрого ска. Потребности имели сходные величины и уменьшались на протяжении сна и у здоровых, и у больных людей. Величина потребности в результатах быстрого сна превосходила величину потребности в результатах медленного сна к началу этапов сна у обеих обследованных групп. Длительность этапов медленного сна уменьшалась, а быстрого сна - увеличивалась от начала к концу сна у здоровых и больных. Увеличение потребности в результатах быстрого сна сопровождалось уменьшением длительности этапов медленного сна и увеличением длительности этапов быстрого сна у обеих обследованных групп испытуемых.

Наряду со сходством в динамике этапов сна здоровых испытуемых и больных неврозом были обнаружены определённые отличия. У больных сон прерывался длительными пробуждениями, и была уменьшена потребность в результатах быстрого сна. Если у здоровых потребность в результатах быстрого ска доминировала над потребностью в результатах медленного сна, то у больных потребность в результатах медленного сна доминировала над потребностью в результатах быстрого сна к началу большинства этапов медленного сна и части этапов

быстрого сна в начале сна. Это сопровождалось снижением длительности этапов быстрого сна у больных по сравнению со эдорс ««.м.

Анализ динамики стадий сна показал, что уменьшение длительности этапов быстрого сна было связано с уменьшением длительности стадии быстрого сна и второй стадии сна ( С.И.Посохов,1986 ), часть времени которой, в соответствии с методикой обработки результатов, входила в длительность этапов быстрого сна. Анализ динамики стадий сна также показал, что у больных происходило уменьшение длительности стадии медленного сна. Обнаруженное нами сохранение у больных по сравнению со здоровыми длительности этапов медленного сна было связано со значительным удлинением первой стадии сна, которая, в соответствии с методикой обработки результатов, частично входила в длительность этапов медленного сна.

Полученные результаты позволяют думать, что в течение ночного сна у больных неврозом внутримозговые процессы протекают при сниженной потребности в результатах быстрого сна и сохраняющейся на определённом уровне потребности в бодрствовании. Это делает сон более поверхностным с частыми пробуждениями и вызывает негативную субъективную оценку качества сна.

Следовательно, применённая нами методика включения в функционально значимые этапы внутримозговых процессов сна стадий медленного и быстрого сна и частично переходных процессов, позволила под новым углом зрения изучить дискретную структуру сна. Анализ изменений параметров внутримозговых процессов на протяжении сна позволил выявить влияние предыдущих этапов сна на последующие путём изменения соотношения неудовлетворённых потребностей в результатах медленного и быстрого сна.

3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ФУНКЦИОНАЛЬНО ЗНАЧИМЫХ ЭТАПОВ ЮСПЯШИЯ ЗАПАХА ЧЕЛОВЕКОМ.

а. Зависимость количества ошибок распознания испытуе-

шми пробирок с водой или уксусом от правильности распознания предыдущей пробирки с водой кпи уксусом. В ходе исследования у каждого испытуемого была зарегистрирована индивидуальная последовательность осознания наличия или отсутствия запаха уксуса при стандартной последовательности предъявления ему пробирок с водой и уксусом.

В среднем общее количество ошибок распознания пробирок с водой и уксусом не изменялось по ходу предъявления пробирок и с низкой околопороговой концентрацией", и с высокой околопороговой концентрацией уксуса. Количество ошибочных ответов в опытах с обеими околопороговыми концентрациями было небольшим. Количество ошибочных ответов при предъявлении испытуемым пробирок с водой было в среднем (М ± б ) 1,3 - 1,9, что составило 8,7 £ 12,7 % от 15-ти предъявлений воды. При предъявлении испытуемым пробирок с уксусом количество ошибок распознания запаха в среднем составило 3,9 -3,0, то есть 26,0 ± 20,0 % от 15-ти предъявлений уксуса. Общее количество ошибок равнялось 5,3 £ 3,7, то есть 17,7 -12,3 % от всех 30-ти предъявляемых пробирок.

В опытах с низкой околопороговой концентрацией уксуса было выяснено, что количество ошибок распознания пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с водой составило 14,4 £ 18,0 %% а после неправильного распознания предыдущей пробирки с водой - 8,3 4 23,6 %. Число ошибок распознания пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом равнялось 4,1 ^ 7,8 %, а после неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом 9,4 ± 26,5%.

Ошибочное распознание запаха уксуса после правильного распознания предыдущей пробирки с водой составило 26,4 ± 32,9 %, а в случае неправильного распознания предыдущей пробирки с водой - 17,5 ± 36,2 %. Количество ошибок распознания запаха уксуса после правильной идентификации предыдущей пробирки с уксусом составило 44,1 ± 42,6 %, а в случае неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом -21,9 ± 31,2 %.

В опытах с высокой околопороговой концентрацией уксуса

2 7

количество ошибок распознания пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с водой составило 7,3 - 13,6 %, а после ошибочного распознания предыдущей пробирки с водой - 12,5 ^ 35,4 %. Число ошибок распознания пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом равно 1,8 - 5,1 %, а после неправильно-ного распознания предыдущей пробирки с уксусом 9,4 - 18,6 %.

Ошибочное распознание запаха уксуса после правильного распознания предыдущей пробирки с водой составило 16,4 -16,0 %, а в случае неправильного распознания предыдущей пробирки с водой - 18,7 £ 37,2 %. Количество ошибок распознания запаха уксуса после правильного распознания предвду-щей пробирки с уксусом составило 40,6 - 38,7 %, а в случае неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом -18,8 ± 37,2%.

Сопоставление результатов ошибочного распознания наличия или отсутствия запаха при использовании двух околопороговых концентраций уксуса выявило отсутствие существенных различий между этими двумя сериями экспериментов, что позволило усреднить полученные результаты. При распознании пробирок с водой наименьшее количество ошибок ( 3,0 % ) испытуемые допустили при правильном распознании предыдущей пробирки с уксусом и наибольшее количество ошибок ( 10,9 % } - при правильном распознании предыдущей пробирки с водой.

При распознании пробирок с уксусом наименьшее количество ошибок ( 21,4 и 20,4 % ) испытуемые допустили при правильном распознании предццущей пробирки с водой и неправильном распознании предыдущей пробирки с уксусом; наибольшее количество ошибок ( 40,7 и 36,7 % ) было допущено при правильном распознании предццущей пробирки с уксусом и неправильном распознании предыдущей пробирки с водой.

б. Зависимость количества ошибок распознания испытуемыми пробирок с водой или уксусом от пищевой потребности и ситуационной тревожности. Величина пищевой потребности у испытуемых по анкете "ГАНТ-1" перед началом экспериментов варьировала от 0,095 до 5,16 усл.ед., что свидетельст-

вовало о различной выраженности пищевой потребности у разных испытуемых. Ситуационная тревожность испытуемых но Спилбергеру была от 37 до 64 усл.ед., что соответствовало среднему уровни тревожности.

Величина пищевой потребности имела положительную корреляционную связь с числом ошибок при распознании пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с водой ( £ =0,38 ), после неправильного распознания пре-дцдуцей пробирки с водой ( 0,56 ), после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( 0,74 ) и после неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( 0,55 ). Величина пищевой потребности имела отрицательную корреляционную связь с числом ошибок при распознании пробирок с уксусом после правильного распознания предыдущей пробирки с водой ( Я = -0,54 ), после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( -0,44 ) и после неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( -0,35 ),

Ситуационная тревожность имела положительную корреляционную связь с числом ошибок при распознании пробирок с водой после правильного распознания предыдущей пробирки с водой ( К = 0,47 ), после неправильного распознания предыдущей пробирки с водой ( 0,82 ), после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( 0,89 ) и после неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( 0,76 ). Ситуационная тревожность имела отрицательную корреляционную связь с числом ошибок при распознании пробирок с уксусом после правильного распознания предцдущей пробирки с водой С Я = -0,37 ), после правильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( -0,41 ) и после неправильного распознания предыдущей пробирки с уксусом ( -0,39 ).

Корреляционная связь мевду пищевой потребностью и ситуационной тревожностью с одной стороны, и числом ошибок при распознании пробирок с уксусом с другой, после неправильного распознания предыдущей пробирки с водой была недостоверной.

в. Зависимость правильного распознания испытуемыми запаха уксуса от комбинации двух предшествующих пробирок с

водой и уксусом и от ощущения запаха уксуса р двух предшествующих пробирках. Была обнаружена зависимость правильного распознания запаха уксуса при предъявлении испытуемым пробирок с уксусом от комбинации в двух предшествующих пробирках уксуса и воды независимо от субъективной оценки испытуемых наличия или отсутствия запаха при предъявлении этих пробирок. В опытах с низкой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов {М £ б ) ( 234 ^ 136 % ) было зарегистрировано после предъявления двух предшествующих пробирок с водой, меньшее ( 198 - 132 % ) - при предъявлении предшествующих пробирок скачала с уксусом и затем с водой, и наименьиее ( 178 ± 147 % ) - при предъявлении предшествующих пробирок сначала с водой и затем с уксусом.

В опытах с высокой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов ( 188 - 72 % ) было зарегистрировано после предъявления двух предшествующих пробирок с водой, меньшее ( 173 - 56 % ) - при предъявлении предшествующих пробирок сначала с уксусом и затем с водой, и наименьшее ( 162 - 73 % ) - при предъявлении предшествующ!« пробирок сначала с водой и затем с уксусом. Варианты предъявления двух предшествующих пробирок с уксусом в нашей стохастической схеме эксперимента отсутствовали.

Правильность распознания пробирки с уксусом также зависела от субъективной оценки наличия или отсутствия запаха при предъявлении двух предшествующих пробирок независимо от наличия в пробирках уксуса или вода. В опытах с низкой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов ( 246 - 165 % ) было зарегистрировано после субъективной оценки двух предшествующих пробирок пак пробирок с отсутствием запаха уксуса, меньшее ( 164 £ 140 ) - при оценке этих предшествующих пробирок как пробирок сначала с запахом уксуса и затем его отсутствием, ещё меньшее ( 91 i 76 % ) - при оценке этих пробирок как пробирок сначала с отсутствием и затем с наличием запаха уксуса, и наименьшее ( 90 - 65 % ) - при оценке этих двух пробирок как пробирок с запахом уксуса.

В опытах с высокой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов ( 187 ~ 61 % ) было зарегистрировано после субъективной оценки двух предшествующих пробирок как пробирок с отсутствием запаха уксуса, меньшее ( 176 i 65 % ) - при оценке предшествующих пробирок как пробирок сначала с запахом уксуса и затем его отсутствием, ещё меньшее ( 172 i 74 % ) - при оценке этих пробирок как пробирок сначала с отсутствием и затем с наличием запаха уксуса, и наименьшее ( 151 - 76 % ) -при оценке двух пробирок как пробирок с запахом уксуса.

Обнаруженная зависимость нагляднее всего проявлялась при анализе числа правильна ответов с наличием запаха уксуса в предъявляемой испытуемым пробирке от комбинации двух предшествующих пробирок с уксусом или водой в случае их правильного распознания.

В опытах с низкой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов ( 232 - 136 % ) бьшо зарегистрировано после правильного распознания двух предшествующих пробирок с водой, меньшее ( 164 - 140 % ) -после правильного распознания двух предшествующих пробирок сначала с уксусом и затем с водой, и наименьшее { 90 -76 % ) - после правильного распознания предшествующих пробирок скачала с водой и затем с уксусом.

В опытах с высокой околопороговой концентрацией уксуса наибольшее количество правильных ответов ( 200 - 68 % ) было зарегистрировано после правильного распознания двух предшествующих пробирок с водой, меньшее ( 188 - 74 % ) -после правильного распознания двух предшествующих пробирок сначала с уксусом и затем с водой, и наименьшее ( 177 - 71 % ) - после правильного распознания предшествующих пробирок сначала с водой и затем с уксусом.

Обнаруженные зависимости имели место при предъявлении испытуемым пробирок с обеими исследуемыми околопороговыми концентрациями уксуса. Тем не менее, более отчётливо эти зависимости били выражены при предъявлении испытуемым более низкой концентрации и менее отчётливо - при предъявлении более высокой концентрации уксуса.

г. Резюме. Проведённое нами исследование показало, что осознание последовательных обонятельных раздражений зависело от исходного функционального состояния организма ( по показателям пищевой потребности и ситуационной тревожности), от величины двух околопороговьгх концентраций уксуса И от результатов предшествующих распознаний запаха уксуса. Каждый последующий этап осознания налишя или отсутствия запаха зависел в большей степени от результата предыдущего этапа осознания запаха и в меньшей степени -от предшествующего предыдущему этапу осознания запаха.

Так как перед началом экспериментов у испытуемых с помощью инструкции была сформулирована потребность в распознании низких концентраций запаха уксуса, то можно бьшо предполагать, что правильность распознания запаха уксуса зависит от изменения этой потребности в ходе эксперимента.

При осознании двух предшествующих пробирок как пробирок с водой потребность увеличивается, что облегчает распознание запаха уксуса в третьей пробирке ( рис. 3 ). При осознании двух предшествующих пробирок как пробирок сначала с' уксусом и затем с водой, потребность становится несколько меньшей, что снижает результативность правильного распознания запаха уксуса в третьей пробирке. При осознании двух предшествующих пробирок как пробирок сначала с водой и затем с уксусом, потребность становится ещё меньше, что увеличивает количество ошибочных ответов при распознании запаха уксуса в третьей пробирке. При осознании двух предшествующих пробирок как пробирок с уксусом, потребность уменьшается на наибольшую величину, что затрудняет распознание запаха уксуса в третьей пробирке.

Следовательно, психическая деятельность, связанная с восприятием последовательных обонятельных раздражегай, складывается из этапов восприятия запаха, заканчнваюпртхся моментами осознания наличия или отсутствия запаха. Каждый предддущий функционально значимый этап восприятия запаха приводит к частичному удовлетворению потребности в правильном распознании запаха, что влияет на правильность распознания наличия запаха в ходе последующего этапа восприятия запаха.

Рис.3. Схема изменения величины потребности в распознании запаха уксуса в третьей пробирке в зависимости от восприятия испытуемым наличия или отсутствия запаха уксуса в двух предшествующих пробирках.

5с - длительность в секундах предъявления пробирки для распознания, 10 с - промежуток времени в

секундах между предъявлениями пробирок.

4. Д1НАШКА ЭТАПОВ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ КОРКОШХ НЕЙРОНОВ, ОТРАЖАЮЩИХ СИСТЕМНУЮ ОРГАНИЗАЦИЮ Ц5ЛЕНАПРАЗ-ЛЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ йИВОТШХ.

а. Изменения коэффициента неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интерпалов корковых нейронов при пищедобывательном поведении животных. Установлено, что динамика переменной величины коэ^фшмента неопределённости имела разнообразный характер в каждом цикле поведения животных. С целью среднестатистической количественной характеристики изменений коэффициента неопределённости определяли число значений коэффитента неопределённости, равное О, 0,1, 0,2, ..., 1,0 при ученье1»!»» коэффициента неопределённости раздельно на каждом из трёх этапов циклов поведения. Форма кривой распределения числа значений коэ||)фициента неопределённости была сходной на всех трёх этапах поведения животного. В среднем значения коэффициента неопределённости колебались в пределах М -6 = 0,39 £ 0,15, то есть в 66 % коэффициент неопределённости принимал значения от 0,24 до 0,54. Нижняя граница среднеквадратичного отклонения коэффициента неопределённости бкла близка к среднему значению = 0,25 между полной неопределённостью связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов нейронов при = 0,5 и полной определённостью связи при = 0.

На основании определения нижней границ среднеквадратичного отклонения значений коэффициента неопределённости, в его динамике были условно выделены четыре стадии: I) больших значений неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов ( /.7 0,25 ), 2) средних значений неопределённости при её уменьшении ( £ = 0,25 ), 3) низких значений неопределённости ( < 0,25 ), 4) средних значений неопределённости при её увеличении (¿1 = 0,25 ).

Интервал изменений значений коэффициента неопределён-

ности от L = 0,25 при его увеличении до повторного увеличения его до 0,25 условно считали этапом импульсной активности нейрона. Каждый этап включал в себя четыре выделенных стадии.

б. Количество этапов импульсной активности нейронов в ходе циклов целенаправленного поведения животных. Количество этапов импульсной активности нейронов определяли по числу вторых стадий этих этапов при L = 0,25 во время уменьшения коэффициента неопределённости.

В опытах с появлением в кормушке молока через 0,9 с после нажатия животным на педаль были получены следующие результаты. Средняя длительность [М - б) этапа подхода к педали равнялась 1,68 - 2,17 с, этапа подхода к кормушке -1,51 i 0,6 с и этапа лакания молока - 7,89 - 3,37 с. На этапе подхода животного к педали в среднем было зарегистрировано 0,84 - 1,19 этапов импульсной активности нейронов, на этапе подхода к кормушке - 0,97 ± 1,04 и на этапе лакания молока - 3,76 ± 2,6. Следовательно, количество этапов импульсной активности нейронов в среднем было тем большим, чем длительнее был этап поведения животных. В отличие от обнаруженной зависимости мевду средними величинами, были зарегистрированы индивидуальные различия между количеством этапов импульсной активности нейронов и длительностью этапов поведения животных.

Известив, что импульсная активность корковых нейронов при целенаправленном поведении может быть проанализирована многочисленны!«! другими математическими способами ( P.M. Мещерский, 1972 ). Поэтому имеет значение сравнить резуль- -таты наших исследований по -динамике коэффициента неопределённости с результатами традиционного метода анализа импульсной активности этих же нейронов по гистограмме ( Ю.А. Фадеев,1988 ). Установлено, что во время целенаправленного поведения животных количество этапов импульсной активности нейронов коррелирует ( R = 0,7 ) с количеством наличия изменений, определённых по гистограмме, импульсной активности этих же нейронов. Следовательно, существует определённое

соответствие между результатами анализа импульсной активности нейронов, полученных традиционными статисти"ескими и разработанными нами методами обработки этой активности. Это служит косвенным указанием на то,'что количество этапов импульсной активности нейронов в определёшюй степени связано с поведением животных;

Тем не менее, можно было предполагать , что между количеством этапов импульсной активности нейронов и длительностью этапов поведения животных существует функциональная или формальная связь. Изменения неопределённости связи мезду смежными подмножествами мекимпульсных интервалов могли быть связаны с биологической значимостью определённых этапов поведения. Также можно бьшо предполагать, что изменения неопределённости связи между смежными под|«ножествами межимпульсных интервалов происходят с определённой периодичностью и не связаны с поведением. При этом коли'гество этапов импульсной активности формально коррелирует с длительностью этапов поведения. С иелью решения этого вопроса исследовали параметры этапов импульсной активности нейронов при переучивании животных.

в. Зависимость параметров этапов импульсной активности нейронов от изменения длительности этапов поведения животных при их переучивании. Прежде всего изучали динамику количества этапов импульсной активности нейронов при переучивании животных. В опытах с внезапной для животного задержкой времени до подачи молока изменялось количество этапов импульсной активности нейронов на всех трёх этапах поведения животных. Наибольшие изменения были зарегистрированы на этапе подхода животного к кормушке. При внезапной для животных задержке времени до подачи молока с 0,9 до 2,0 с, количество этапов импульсной активности нейронов в среднем увеличивалось на 30,2 %.

В опытах с внезапным для животного уменьшением времени до подачи молока с 2,0 до 0,9 с, наибольшие изменения в количестве этапов импульсной активности нейронов были зарегистрированы также на этапе подхода к кормушке. При этом количество этапов импульсной активности нейронов в

среднем уменьшалось на 21,2 %.

Затеем изучали корреляционную связь между изменениями параметров этапов импульсной активности нейронов и изменением длительности этапов поведения при переучивании животных. На этапах подхода животного к педали, подхода к кормушке и лакания молока изменение длительности этапов поведения коррелировало с изменением параметров этапов импульсной активности нейронов: длительностью. ( £ = 0,36 , 0,64, 0,83 ), длительностью первой стадии ( 0,63, 0,68, 0,86 ), количеством втор;« стадий ( 0,69, 0,78. 0,78 ), длительностью третьей стадии ( 0,59, 0,66, 0,37 ), количеством четвёртых стадий ( 0,61, 0,75, 0,74 ) и преобладанием длительности первой стадии над длительностью третьей стадии ( 0,54, 0,54, 0,85 ).

Наиболее высокие значения корреляционной связи между изучаемыми параметрами были обнаружены на этапе подхода животного к кормушке и на этапе лакания молока, и несколько меньше значения - на этапе подхода животного к педали. Это может быть связано с ориентировочно-исследовательской деятельностью животного на этапе подхода к педали и стереотипным поведением его на этапах подхода к кормушке и лакания молока.

г. Резюме. Исследование динамики коэффициента неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов позволило нам по статистическим критериям выделить в импульсной активности корковых нейронов этапы, состоящие из четырёх стадий. Установлено, что параметры этапов импульсной активности нейронов и га стадий коррелируют с длительностью этапов целенаправленного поведения животных, отражающих достижение этапных результатов поведения. Следовательно, этапы импульсной активности нейронов, характеризующие циклические изменения неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов, отражают не формальное дробление исследователем импульсной активности нейронов на составные части, а объективное разделение импульсной активности нейронов на этапы, параметры

которых связалы с параметрами этапов целенаправленного поведения живот!Шх. Кроме того, этапы импульсной активности нейронов, связанные с этапами поведения при переучивании животных, частично зависят от параметров этапов поведения до переучивания животных.

Методологической основой интерпретагяи полученных результатов динамики коэффициента неопределётгости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов корковых нейронов были представления П.К.Анохина ( 1974 ) об отражении стадий внутримозговых процессов поведения в импульсной активности нейронов через изменение их степеней свободы.

Теория функциональных систем ( П.К.Анохин,1968 ) рассматривает афферентный синтез как первую стадию внутримозговых процессов поведения. На стадии афферентного синтеза происходит конвергенция на нейронах мотивагаонного возбуждения, механизмов памяти, обстановочной и пусковой афферен-тации. На основе конвергентных и интегхитивньгх свойств нейронов происходит перебор различных вариантов удовлетворения внутрешей потребности, что характеризуется высокой степенью свободы нейронов. Афферентный синтез заканчивается стадией принятия решения, отделяющей афферентный синтез от программы действия. На этапе принятия решения лишние степени свободы нейрона устраняются, и паттерн импульсной активности каждого нейрона принимает упорядоченный характер ( П.К.Анохин,1971,1974 ). Вслед за достижением приспособительного результата поведения начинается удовлетворение очередной доминирующей потребности (.К.В.Судаков и др.,1993). Внутримозговая организация последующего этапа поведения ( К.В.Судаков,1979,1984 ) начинается со стадии афферентного синтеза, и степень свободы нейронов вновь увеличивается.

Разработанный нами способ регистрации динамики коэффициента неопределённости связи между смежными подмножествами межимпульсных интервалов позволяет количественно характеризовать степень свобода корковых нейронов во время этапов целенаправленного поведения животного. При L 7 0,25 степень свободы нейрона имела высокие значения, и в импульс-

ной активности нейрона отражалась ^тадия афферентного синтеза. Значение =0,25 при уменьшении коэффициента неопределённости соответствовало стадии принятия решения. При 1_< 0,25 степень свободажйрона имела низкие значения, и в импульсной активности нейрона отражалась стадия эфферентного синтеза. Значение ¡~ = 0,25 при увеличении коэффициента неопределённости соответствовало сличению параметров результата в акцепторе результата действия и смене этапов поведения.

Так, например, в одном из циклов поведения животного после окончания лакания предыдущей порши молока в импульсной активности нейрона отражалась системная организация внутримозговых процессов, направленных на подход животного к педали ( рис.4 ). После нажатия животным на педаль в импульсной активности нейрона отражалась системная организация внутримозговых процессов, направленных на подход животного к кормушке. После появления в кормушке молока в импульсной активности нейрона отражалась системная организация внутримозговых процессов, направленных на лакание молока. Импульсная активность нейрона складывалась из этапов, каждой из которых соответствовал одному из трёх этапов целенаправленного поведения животного. Следовательно, в импульсной активности нейронов отражалась системная организация внутримозговых процессов поведения, и в соответствии со сменой стадий происходило разделение импульсной активности нейрона на функционально значимые этапы.

Экспериментально нага установлено, что параметры этапов импульсной активности нейронов зависят от длительности этапов поведения животных при их переучивании по сравнению с исходной длительностью этапов поведения. Можно считать, что изменение параметров этапов импульсной активности нейронов связано с отражением в них стадий системной организации поведения при изменетаи параметров этапных результатов поведения. Однако изменения параметров этапов импульсной активности нейронов не детерминированы целиком параметрами изучаемого поведения и, возможно, частично зависят от иных, не регистрируемых наш поведонческих, моторных или гомео-

Рис. 4. Отражение в импульсной активности нейрона системной организации внутримозговых процессов по данным динамики неопределённости связи I. между смежными подмножествами ыеж-импульсннх интервалов нейрона зрительной коры во время одного цикла поведения кошки. 1,П,Ш - этапы цикла поведения кошки:

I - подход к педали, П - подход к кормушке, Ш - лакание молока. П - нажатие на педаль, Л - начало лакания молока, КЛ - конец лакания молока.

К - Этапы импульсной активности нейронов, отражающие афферентный синтез АС, принятие решения ПР, эфферентный синтез ЭС, •Ь - время.

статических процессов в организме животного. Следовательно, в этапах импульсной активности нейронов отражается системная организация внутримозговых процессов преимущественно, но не только изучаемых нами этапов поведения животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Накопленное к настоящему времени философские ,и естест-венно-нау*!ные знания позволяют считать, что функции организма обладают диалектическими свойствами прерывности и непрерывности. При разных состояниях организма в большей степени проявляются или прерывные или непрерывные свойства процессов жизнедеятельности. Функционально значимые этапы физиологических процессов неоднозначно проявляются на различных уровнях их организации, что обуслоапено морфофункци-ональными особенностями различных функций организма.

Однако философские и естественно-научные представления не указывают на способы изучения прерывно-непрерывных свойств интересующих нас функций организма. В литературных источниках ритм дыхания рассматривается как прерывно-непрерывный ритмический процесс. Однако определённые этапы ритма дыхания никогда не наделяются самостоятельными свойствами, достаточными для того, чтобы можно было их считать функционально значимыми для организма и последующих смежных этапов. Признаваемая всеми исследователями сна, стадийная организация его внутримозговых процессов никогда не заканчивается признанием относительной самостоятельности каких-либо этапов этих процессов. Установленная многими авторами прерывность процессов интегративной деятельности нервной системы не сопровождается обнаружением общих закономерностей разделения непрерывной деятельности мозга. Импульсная активность нейронов обычно рассматривается как непрерывный поток, и определённые этапы этой активности искусственно выделяются исследователями для удобства анализа.

На современном этапе физиологии концепция К.В.Судако-ва ( 1979,1984 ) о системном квантовании процессов жизнедеятельности наиболее полно и адекватно отражает механизмы

разделения физиологических функций, что даёт возможность использовать эту концепцию в качестве методологической основы исследований прерывно-непрерывных свойств функций организма.

Результаты проведённой нами экспериментальной работы показали, что исследованные физиологические функции организма обладают прерывно-непрерывшмн свойствами. Для каждой функции организма был обнаружен свой предел делимости.

При исследовании ритма дыхания установлено, что в состоянии функционального покоя организма ритм дыхания сохраняется равномерным. При этом процесс удовлетворения дыхательной потребности имеет прерывно-непрерывные свойства. Дискретный характер этого процесса обусловлен дробным поступлением вдыхаемого воздуха в лёгкие и дробным удалением выдыхаемого воздуха из лёгких. Континуальный характер этого процесса обусловлен отсутствием перерывов во внешнем дыхании. В целом внешнее дыхание представляет из себя периодический, ритмический процесс, связанный с автоматизмом дыхательного центра. При этом корреляционное влия>г,1е параметров смежных циклов дыхания друг на друга не проявляется.

С П03И1ШИ концепции системного квантования процессов жизнедеятельности ритм дыхания представляет из себя континуум квантов дыхания, направленных на последовательное дробное удовлетворение дыхательной потребности. В соответствии с классификацией квантов процессов жизнедеятельности кванты дыхания относятся к квантам гомеостаза, в основе которых лежат генетически детерминированные формы метаболических процессов, определяющие жёсткое программирование физиологических функций организма ( К.В.Судаков и др., 1993 ).

При произвольном изменении параметров одного цикла дыхания на фоне ритмичного дыхания величина дыхательной потребности меняется не существенно, и изменённые параметры нормализуются в течение ближайших двух последующих циклов дыхания. Регулируемый цикл дыхания теряет сзойства части периодического процесса и приобретает свойства относительно самостоятельного события. То есть в произвольно

регулируемом цикле дыхания в большей степени проявляются прерывные свойства ритма дыхания. При этэм в качестве квантов дыхания выступают дыхательные циклы, а вдохи и выдохи не имеют признаков самостоятельных функционально значимых этапов и являются составными частями квантов дыхания.

При увеличении неравномерности ритма дыхания увеличивается проявление прерывных свойств ритма дыхания. При этом параметры квантов дыхания могут определяться не толь» дыхательной потребностью, но и сознательной регуляцией дыхания и мотивап101шо-эмоциональным напряжением организма.

Проведённое нами исследование ночного сна человека показало, что внутркмозговые процессы во время сна имеют стадийную организацию, которая также обладает прерывно-не-прерывшми свойствами. С позиций концепции системного кван тования процессов жизнедеятельности внутркмозговые процесс сна складываются из системных квантов, которые в соответст вии с классификацией квантов жизнедеятельности можно отнес ти к психическим квантам во время сна ( К.В.Судаков и др., I9S3 ). Кванты внутрпмозговой организации сна представляют из себя последовательные части внутримозговой организации сна, определяемые потребностями в результатах медленного и быстрого сна и заканчивающиеся сначала частичным, а затем полным удовлетворением потребностей.

Считается ( Б.С.Ротекбсрг, 1987, F.Crick , 1988, A.M. Бейн.К.Хехт,1939, N.Levisallea , 1990, S.Wiyauchi et al. , 1990 ),что потребность, определяющая возникновение медлен ного сна, нллраплена на переработку мозгом воспринятой в бодрствовании и:¡формации и консолидацию некоторой её биоло гичоской и социально значимой чалти в субстратах долговременной памяти мозга. Потребность, определяющая возникновение быстрого сна, направлена на примирение непримиримых в бодрствовании мотивов поведения, на нейтрализацию эмоционального напряжения, на обеспечение психической адаптации организма, направленной на будущее поведение в бодрствовании .

Литературные данные ( В.С.Ротенберг,1987, Л.М.Вейн, К.Хехт,1989 ) показывают, что стадии медленного и быстрого ска направлены на удовлетворение потребностей в результатах медленного и быстрого сна. Первая и вторая стадии сна являются переходными процессами: первая стадия - между бодрствованием и сном, а вторая - между медленным и глубоким сном. Поэтому можно считать, что в каждый квант медленного сна входят стадия медленного сна и части"но первая и вторая стадии сна. В каждый квант быстрого сна входят стадия быстрого сна и частично вторая стадия сна.

Нейрофизиологические и нейрохимические исследования сна ( M.Jouvet,1988, K.Sekai,1988, А.М.Бсйн,К.Хехт,1989, Б.Chantai ,1989, Ш.Иноуэ,В.М.Ковальзон,1990, s.liiyauchi et al.,1990, V.D.De8hmukhfI99I') показывают, что в основе медленного и быстрого сна лежат различные внутримозговые механизмы. Одновременное существование двух потребностей в сне, удовлетворение которых осуществляется с помощью различных нейрофизиологических механизмов, обуславливает шю-гократное чередование квантов медленного и быстрого сна на протяжении сна. ,

Смена квантов медленного и быстрого сна происходит при доминировании одного из двух видов потребностей в результатах сна над другим. В ходе каждого кванта сна происходит частичное удовлетворение одной из двух потребностей в сне. Связь между предыдущими и последующими квантами сна осуществляется через изменение величии доминирования потребностей в результатах медленного и быстрого сна. Пробуждение наступает после полного удовлетворения потребностей в сне.

Кванты медленного и быстрого сна у здоровых испытуемых протекают при доминировании потребности з быстром сне. У больных неврозом зарегистрировано сохранение общих закономерностей квантования внутримозговьтх процессов во время сна. Нарушения сна больных неврозом связаны со снижением потребности в быстром сне, что сопровождается изменением квантовой структуры сна.

При исследовании особенностей распознания человеком

пороговых обонятельных раздражений было установлено, что психическая деятельность человека также имеет прерывно-непрерывный характер. Заданный инструкшей континуум психических процессов по распознанию запахов прорывается моментами осознания как наличия, так и отсутствия запаха.

В соответствии с концепцией системного квантования процессов жизнедеятельности можно считать, „что квантами восприятия запаха являются последовательные части психической деятельности человека по оценке обонятельных раздражений, определяемые потребностью в распознании запаха и заканчивающиеся осознанием наличия или отсутствия запаха.

Распозналые запаха зависит от исходного функционального состояния организма. Распознание запаха уксуса улучшается при более высокой лицевой потребности и при повышении уровня внимания по показателю ситуационной тревожности.

Каждый последующи квант осознания наличия или отсутствия запаха зависит от результатов двух предшествующих квантов осознания наличия или отсутствия запаха. Это связано с изменением величины потребности в распознании запаха в ходе предыдущих квантов восприятия запаха. Обнаруженная зависимость отчётливее проявляется при действии на ор- . ганиэм низкой околопороговой концентрации уксуса, что указывает на бессознательную природу влияния результатов предыдущих КЕантов восприятия запаха на последующие.

Исследование импульсной активности корковых нейронов при целенаправленном поведении животных показало, что в этой активности можно выделить этапы, отражающие системную организашю внутримозговых процессов целенаправленного по-редения животных.

Разделение импульсной активности нейронов выявляется по динамике величины неопределённости связи между двумя подмножествами межимпульсных интервалов, сдвинутыми относительно друг друга на один интервал, что характеризует величину степени свободы нейрона. Величина неопределённости имеет циклические изменения, что связано с отражением в

импульсной активности нейронов стадий системной организации внутримозговьгх процессов поведения: I) афферентного синтеза, 2) принятия решения, 3) эфферентного синтеза и 4) сличения параметров результата в акцепторе результата действия. Этапы импульсной активности нейронов отражают этапы поведения животных, направленные на удовлетворение пищевой потребности, что в соответствии с концепцией системного квантования процессов жизнедеятельности позволяет считать их квантами импульсной активности нейронов. Количество и длительность квантов импульсной активности нейронов, а также параметры стадий этих квантов имеют прямую корреляционную связь с длительностью отдельных этапов квантов пщедобывательного поведения животных. Это показывает зависимость параметров квантов импульсной активности нейронов от этапных и конечных результатов поведения животных. Кроме того, кванты импульсной активности нейро-ноп. связанные с этапами поведения при переучивании животных, частично зависят от параметров этапов поведения до переучивания животных.

Проведённые нами исследования показали, что предшествующие системные кванты различных физиологических процессов влияют на последующие. В этом взаимодействии находят своё выражение прерывно-непрерывные свойства изучаемых физиологических функций организма. С одной стороны, каждый функционально значимый этап обладает признаками относительной самостоятельности, что проявляется во влиянии на последующие смежные этапы. С другой стороны, исследуемые функционально значимые этапы не являются полностью независимыми, изолированными друг от друга событиями. Одновременно с разделением системное квантование отражает непрерывность физиологических функций, что выражается в слиянии системных квантов в квантовый континуум. Связь между последовательными квантами осуществляется через изменение результатом предшествующего кванта величины потребности в очередном кванте.

Длительность предшествующего цикла дыхания животных и людей влияет на длительность последующего цикла. Изме-

пение величины доминирующей потребности в результатах медленного или быстрого сна в ходе каждого кванта сна определяет момент возникновения и длительность каждого очередного кванта медленного или быстрого сна человека. Осознание нали'шя или отсутствия запаха в ходе каждого психического кванта человека приводит к изменению силы потребности в распознании запаха, что влияет на результат правильного распознания запаха в ходе последующего кванта психической деятельности. Изменение длительности отдельных этапов поведения животных при их переучивании зависит от исходной длительности этих этапов и выражается в изменении параметров квантов импульсной активности нейронов, отражающих системную организацию квантов поведения.

Таким образом, исследованные нами физиологические функции организма обладают прерывно-непрерывными свойствами. Разделение континуума определённой физиологической функции связелю с наличием в нём повторяющихся этапов. Влиягае предыдущих этапов на последующие свидетельствует о разделении исследуемых процессов, на функционально значимые этапы, каждый из которых обладает определённой самостоятельностью по отношению к предыдущим и последующим этапам. Одновременно влияние предыдущих этапов на последующие определяет слияние функционально значткх этапов в непрерывный процесс. Зависимость параметров функционально значимых этапов изученных нами физиологических процессов от изменения величин потребностей в результатах, полезных для организма, определяет механизмы системного квантования физиологических функций, и функционально значимые этапы физиологических процессов приобретают свойства системных квантов жизнедеятельности.

ВЫВОДЫ

I. Различные физиологические функции организма обладают диалектическими свойствами прерывности и непрерывности, что связано с дробными механизмами удовлетворения ведущих потребностей организма. Разделение физиологических

функций на функционально значимые этапы имеет место в ритме дыхания, внутримозговой организации сна, восприятии запаха и импульсной активности нейронов.

2. Разделение физиологических функций на функционально значимые этапы характеризуется следующими закономерностями:

а) наличием дробных механизмов удовлетворения разнообразных потребностей организма;

б) напишем повторяющихся, ритмических процессов;

в) своеобразием параметров каждого предыдущего функционально значимого этапа по сравнению с параметрами предыдущих и последующих этапов;

г) слиянием функционально значимых этапов в континуум путём влияния предыдущих этапов на последующие.

3. Ритм дыхшшя животных и человека представляет из себя дискретный процесс, функционально значимыми этапами которого являются никлы дыхания. Параметры циклов дыхания определяются механизмами дробного удовлетворения дыхательной потребности, сознательной регуляцией дыхатая и мотива-ционно-змоциональным напряжением организма. Слиянию циклов дыхания в непрерывный континуум ритма дыхания способствует влияние параметров предыдущих циклов дыхания на смежные последующие. Величина изменения параметров последующих циклов по сравнению с параметрами смежных с ними предшествующих ицклов количественно характеризует неравномерность ритма дыхания и коррелирует с величиной мотивацион-но-эмоционального напряжения организма.

4. Процесс внутримозговой организации сна человека складывается из имеющих различные нейрофизиологические механизмы этапов медленного и быстрого сна. Параметры этапов сна определяются механизмами поочерёдного дробного удовлетворения в результатах медленного и быстрого сна. Связь между предыдущими и последующими функционально значимыми этапами сна осуществляется через изменение величины доминирования потребностей в результатах медленного и быстрого сна. Этапы медленного и быстрого сна у здоровых испытуемых протекают при доминировании потребности в быстром сне.

У больных неврозом при сохранении структуры чередования этапов медленного и быстрого сна они протекают при сниженной потребности в быстром сне и доминировании потребности в медленном сне.

5. Психическая деятельность человека, направленная на восприятие обонятельных раздражений, складывается из этапов восприятия запаха, заканчивающихся момента™ осознания налитая или отсутствия запаха. Правильность распознания наличия или отсутствия запаха зависит от исходного функционального состояния организма, от концентрации вещества, вызывающего обонятельное раздражение, и от изменения величины потребности в правильном распознании запаха. Каждый предыдущий этап восприятия запаха приводит к частичному удовлетворению потребности в правильном распознании запаха, что влияет на правильность распознания наличия или отсутствия обонятельных раздражений в ходе последующего этапа восприятия запаха.

6. Импульсная активность нейронов складывается из определённых этапов, характеризующих циклические изменения неопределённости связи между смежными подмножествами межим-пульсньас интервалов. Этапы импульсной активности нейронов

отражают изменения степени свободы нейронов в ходе системных процессов Енутримозговой организации результативных этапов целенаправленного поведения животных. При переучивании животных параметры этапов импульсной активности нейронов зависят от длительности этапов поведения по сравнению с исходной длительностью этапов поведения.

7. Континуум процессов жизнедеятельности складывается из объективно существующих результативных этапов различных физиологических функций. Для каждой физиологической функции обнаруживаются закономерности и особенности механизмов выделения и взаимодействия последовательных функционально значимых этапов. Концепция системного квантования процессов жизнедеятельности наиболее адекватно отражает объективные закономерности выделения и взаимодействия последовательных функционально значимых этапов различных физиологических функций, что даёт право называть их квантами

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Вагин Ю.Е., Башро С.Г. Способ измерения эмоционального напряжения рабочего // Физиологическое нормирование труда: Тез.докл.Всесоюз.симп. Донецк, 26-28 мая 1981 г.-Донеик, 1981.- С.51 - 52.

2. Вагин Ю.Е. Ритм дыхания как один из показателей напряжённости мотивационно-эмоционалыгых реакций кроликов // Журн.Выси.нервн.деят.-1982.-Т.32.-С.875-878.

3. Вагин Ю.Е., Коплик Е.В., Ведяев Д.Ф. Исследование ритма дыхания у крыс в условиях острого эмоционального стресса // Бюлл.экспер.биол.и мед.-1984.5.-С.524-526.

4. Вагин Ю.Е. Исследование ритма дыхания при раздражении пульпи зуба у кролика // Стоматология.-1986.-}? 4.-C.9-II.

5. Вагин Ю.Е. Информаггионное значение частоты и неравномерности ритма дыхания при физическом и эмоциональном напряжении человека // Курн.высш.нервн.деят.-1987.-Т.37,

В.5.-С.975-978.

6. Вагин Ю.Е. Квант функциональный организма. Кванты гомеостаза. Кванты поведения. Кванты элементарных физиологических процессов // Словарь физиологических терминов / Под ред.О.Г.Газенко.-М.: Наука,1937.-С.181-182.

7. Фадеев Ю.А., Волков В.Ф., Вагин Ю.Е. Степени свободы в интегративной деятельности корковых нейронов // Интегративная деятельность нейрона: молекулярные основы: Тез.докл.Междунар.симп. ,посвяп;.90-летию со дня рождения П.К.Анохина.-М.,1988.-С.I2I-I22.

8. Вагин Ю.Е., Волков В.Ф., Рябчиков A.A., Оадеев С.А. Количественная оценка степени свободы корковых нейронов в инструментальном поведении животных // Докл.АН СССР.-1989,-Т.305,)? 2.-С.494-499.

9. Вадиков В.И., Вагин Ю.Е., Глазачев О.С., Тараканов О.П. Комплекс методов физиологических исследований для студенческого научно-исследовательского производственного отряда ( СНЯЛО ) / Под ред.К.В.Судакоза / I Моск.мед.ин-Тг

М. ,1990.-100 с.

10. Вагин D.E., Волков В.Ф., Даудова Л.А., Фадеев Ю.А. Отражение стадии принятия решения в импульсной активности корковых нейронов в зависимости от изменения параметров результата поведения // Докл.АН СССР.-1990.-Т.313, № 2.-

С.505-509.

11. Вагин Ю.Е. Количественные приёмы квантового а!ализ а ритма дыхания / Под ред.К.В.Судакова / Моск.мед.академия.-Ы.,1990.- 36 с.

12. Вагин Ю.Е. Параметры дыхательного цикла кроликов при эмоциональном напряжении // £!урн. высш.нервн.деят.-1990.-Т.40.В.6.-С.II75-II78.

13. Батищев A.A., Батищева E.H., Вагин Ю.Е. Особенности распознавания последовательных обонятельных раздражений. -М., 1990. -14 с. -Деп. в ЙШТИ 26.12.1990. JP 6428-В90.

14. Вадиков В.И., Вагин Ю.Е., Тараканов О.П., Глаэа-чев О.С. Методы интегральной оценки психофизиологических функций человека / Совм.советско-амер.предпр."Интертех".-Ы.,1991.-100 с.

15. Вагин D.E. Отражение в импульсной активности кор--ковых нейронов системной организации квантов поведения // Докл.Акад.наук CCCP-I99I.-T.320,№ /.-С.749-753.

16. Вагин Ю.Е., Посохов С.И. Анализ организации ночного сна человека с позиций функционального квантования жизнедеятельности // Докл.Акад.наук CCCP.-I99I.-Т.321,

» 5.-С.III5-II20.

17. Вагин Ю.Е. Системное квантование сна человека // Системные механизмы поведения / Под ред.К.В.Судакова / Тр.научн.совета по экспер.и прикл.физиологии РАМП.-М., 1993.-Т.2.-С.58-64.

18. Вагин Ю.Е. Дискретность и непрерывность как философская и естественно-научная проблема. Квантование мозгом его ннтегративной деятельности в течение сна. Квантовый анализ повторяющихся физиологических процессов // Кванты жизнедеятельности / Под ред.К.В.Судакова / Моск.мед. академия.-U. ,I993.-C.5-35,239-2^.

19. В-агин Ю.Е., Заузолкова И.'Л. Опознание запаха человеком в зависимости от предшествующего опыта // Физиология человека.-1993.-Т. 19,15 3.-С. 167-170.

20. Вагин Ю.Е. Особенности квантовой структуры сна здоровых и больных неврозом // Докл.Акад.наук. -1993.-Т.333, № I.-С.112-114.

21. Вагин Ю.Е. Взаимосвязь длительности смежных дыхательных циклов // Физиология человека.-1995.-Т.212.-

С.168-170.

22. Вагин Ю.Е. Импульсная активность корковых нейронов в системной организации квантов поведения // Вестник Росс, акад.мед.наук.-1995.II.-С.34-38.

23. Вагин Ю.Е. Системные механизмы гомеостаза // Физиология функциональных систем. Учебное пособие /' Под ред. К.В.Судакова / Иркут.ун-т.-Иркутск,1997.-С.121-223 •