Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Морфофункциональные особенности адаптивной реакции скелетной мышцы в условиях гипокинезии, физических нагрузок и их сочетания

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО НАРОДНОМУ ОБРАЗОВАНИЮ

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРИСА ЛУМУМБЫ

На правах рукописи

ВОЛКОВА Маргарита Ивановна

УДК 611.018.62 : 612.766.1:616—003.96

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ РЕАКЦИИ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ В УСЛОВИЯХ ГИПОКИНЕЗИИ, ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗОК

И ИХ СОЧЕТАНИЯ

(Экспериментальное исследование) (14.00.02 — анатомия человека)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва —

19 9 0

Работа выполнена на кафедре нормальной анатомии человека Горьковского медицинского, института им. С. М. Кирова.

Научные руководители:

доктор медицинских наук, профессор|А. П. Сорокин, | доктор медицинских наук, профессор А. Г. Кочетков.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Б. А. Никитюк, кандидат медицинских наук, доцент И.. А. Искренко.

Ведущая организация — II Московский ордена Ленина Государственный 'медицинский институт им. Н. И. Пи-рогова.

Защита состоится « $0 » 1990 г. в

« » час. на заседании специализированного совета К 053. 22.13 в Университете дружбы народов имени .Пат-риса Лумумбы но адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Университета дружбы народов имени Патриса Лумумбы по адресу: Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6.

Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат медицинских наук, доцент

Т. М. СОБОЛЕВА

• ( ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА 'РАБОТЫ

. -г-'* Актуальность темы. Проблема адаптации к окружающей среде

®ажН09 социальное 1. медико-биолсгическое значение и зат-"рагйвает интере. л многих отраслей науки и производства. Физическая деятельность занимав™ особое место среди факторов среды. Двигательные нагрузки..повышают неспецифическуп резистентность организма, определяют его работоспособность, используются з практике лечебной физкультуры (Аникин В.В.,1985) и в качестве профилактики последствий "ипокинезии (Рохленко К.Д.,1981).

Вполне понятен возросший интерес и к про леме ограничения двигатзльной активности (ОДА). Известно, что гипокинезия (ГК) является фактором риска ряда заболеваний оердечно-сосуди- . стой системы, опорно-двигательного аппарата, источником про -фессиональных болезней (Бурцев Б.М. с соавт.,1983).

В окружающей среде редко можно вст]- гить воздейстьие какого-либо одного фактора на организм. В настоящее время наиболее распространено на производстве и в быту сочетанное действие двигательной активности н фоне гипокинезии.

Материальным субстратом, реализующим двигательную функ -цию, являются ткани опорно-двигательн го аппарата, в частности, скелетная мускулатура, в связи с чем нам предста!вляе..--я важным проследить структурную изменчивость элементов скелетной мышцы (СМ) в условиях различных режимов двигательной активности (гипокинезия, физическая нагрузка, их сочетание).

Адаптация к факторам среды происходит в рамках системной реакции организма, его индивидуальных' особенностей. Поэтому проблему изменчивости СМ следует рассматривать с позиции-системного анализа на всех уровнях функционирования органа (органный, тканевой, клеточный, субклеточный) с изучением связей как чежду отдельными звеньями иерархической системы, так и между :истомами, обеспечивающими и регулирующими работу мышц (Сорокин А.П.,1983). С этой точки зрения аспекты адаптации скелетах мышц к различным режимам двигательной активности мело изу-1ены. Кроме того, адаптационные возможности и функциональные 1езервы организмов неодинаковы, зависят от многих факторов, которые формируют направленность адаптивных перестроек. Опре-1еление предела этих возможностей, прогнозирование уровня фун-:ционального состояния, раскрытие вариантов и механизмов адвп- • •ационного процесса позволят целенаправленно использовать его ¡лч оптимизации приспособительных реакций.

При изучении закономерностей адаптационного процесса не-маловр-'ным является четкое дозирование факторов внешней среды. :о мнению А.П.Сорокина с соав~. (1977) и А.Г.Кочеткова (1981). наиболее корректным является метод, учитывающий состояние каждого организма в конкретный момент времени - метод индивидуального дозирования фактора.

В литературе существует большое количество работ, характеризую!- -х скелетные мышцы в условиях двигательной нагрузки и её ограничения. Однако, сопоставление этих данных весьма затруднительно, зачастую они носят противоречивый характер, поскольку получены на разных экспериментальных моделях, без учета дозы фактора индивидуально для каждого животного.

Сказанное выип послужило основанием для проведения настоящего экспериментального исследования, целью которого явилось определение морфофункщ анальных' эквивалентов особенностей да-пти чой реакции СМ на гипокинезию, физическую нагрузку и их сочетание с поз'иций системных представлений. Для достижения цели исследования необходимо решение следующих задач:

1. Изучить направо яность структурных изменений скелетной мышцы в процессе приспособительной реакции животных на гипокинезию, двигательную нагрузку и их сочетание.

2. Определить структурно-функг ональные признаки скелетной мышцы индивидов: а) высокого и низкого.уровней работоспособности; б) с различной адаптированностью к гипокинезии.

3. Выявит* особенности изменений скелетной мышцы с позиции межсистемных отношений. .

Научная работа является частью комплексного исследования пс изучению адаптации организма к факторам внешней среды, проводимого кафедрой нормальной анатомии человека (зав.кафедрой, проф. А.Г.Кочетков) и отделом адаптационной морфологии ЦНИЛ ГМИ (зав. отделом с.н.с. О.З.Бирюкова).

Научная новизна. Впервые на экспериментальных животных на основе индивидуального подхода в дозировании фактора описаны морфоф; кциональные эквиваленты адаптивной реакции Сн в зависимости от гг. алогических осос.тностей.

Комплексность исследования позволила сопоставить морфологические изгмнения в СМ с биохимическими и физиологическими сдвигами, с перестройками в надпочечных железах (НЖ) и на основе корреляционного анализа определить степень внутри- и межо'стемных взаимосвязей.

Полученные характеристики морфофункционального состояния скелетгой мышцы дают возможность судить о глубине и выраженное сти адаптационных перестроек у различных индивидов, позволяют характеризовать эквивалент каждого состояния, что представляет интерес для построения режимов двигательной активности при профилактике гипокинезии, I абилитации после не§. Результаты работы предполагают определение уровня работоспособности по исходным данным, что имеет зна'чние в спорте.

Указанное выше, а также математическая обработка цифрового материала с помощью к ^реляционного и кластерного анализов, метода С.Б.Стефанова привели к получению новыл данных о структурных перестройках СМ при физических нагрузках и ОДА.

Научно-практическая ценность работы. Данные о характере морфологических изменений в скелетной мышце при ОДА до второго периода (23-35 дней), 5Н до отказа и их сочетании п 'воля-ют прогнозировать направленность этих иь..енений у больных после иммобилизации конечностей при травмах и у больных, нахсдавшихся на постельном режиме; у людей, занимающихся спортом.

Результаты исследования ..омогают определить роль скелетной мускулатуры и её заимоотношений о другими органами и системами при адаптации организма к изучаемым факторам. Работа представляет интерес в плане возможности выявления индивидов с высоким и низким уровнями работоспособности, с различной адаптированностью к ГК, что имеет значение для отбора и специализации в спорте, в определении профессиональной пригодности для работ, связанных с ограничением подвижности.

Установленная на основе корреляцинного анализа высокая степень зависимости времени бега до отказа от типового состава волокон СМ позволяет прогнозировать уровень работоспособности, что можно использовать для целенаправленного отбора экспериментальных животных. С этой целью предлагается на био-псийном материале выявлять индивидов, имеющих благоприятное • исходное соотношение различных типов волокон СМ, для формирования высокого уровня работоспособности. Выявленная тесная взаимосвязь между элементами ПМ и всех зон НП в условиях ОДА соответствует более быстрой адаптации к ней ПМ и наибо"ьшей сохранности структурных элементов последней. И, наоборот,при стсутствии корреляционных связей между параметрами ПМ, клубо-чковсй зоны и мозгового вещества НП второй период ГК у этих животных диагностируется в более поздние сроки, оти информа-

ционные признаки помогут прогнозировать направленность изменений в чп при изучении биопсиЯного материала СМ гипокинетичес-:их животных. . .>

Новые данные о типологических особенностях адаптивной реакции СМ дают возможность использования их в учебной пр .'"рам-ме ряда кафедр медицинских институтов.

Особенности методического подхода могут найти широкое применег-е в дальнейших научных исследованиях.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждены на заседаниях кафедры нормальной анатомии человека ГМИ и областного отделения ВрНОАГЗ и доложены на научном симпозиуме "Морфологические реакции организма на физическую нагрузку и её ограничение" (Горьки",1984); X Всесоюзном съезде анатомов, гио-тологов и эмбриологов (Винница, 1986); Всесоюзной научной конференции "Современная морфологи. - физической культуре и порту" (Ленинград, 1987); П Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 1988); Первой Республиканской научной конференции "Управление мор^згенезом тканей и органов в процессах адап" дии" (Иркутск, 1989); научной конференции "Реактивность и регенерация тканей" (Ленинград, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, заключения, выводов и указателя литературы (165 отечественных' и 121 иностранных источников). Работа изложена на 216 страницах машинописного текста, иллюстрирована 64 рисунками и 24 таблицами. { Материал и методы исследования. Эксперимент выполнен на 66 беспородных собаках-самцах в возрасте 2-3 лет, распреде -ленных по сериям: . А- контроль, содержание собак в обычных условиях вивария (17) Б-1 - однократная ИД$Н до, отказа (12) Б-2 - однокра ная ИДФН до З-б стадии (4) В - гипок! езия второго периода (16) Г-1- однократная ИДФН до отказа 1 ; фоне гипокинезии (8) 1-2 - однократная-ИДФН до З-б стадии на фоне гипокинезии (9).

Исоледоьпи краниальНу^ часть портняжной мышцы (ПМ), являющейся мышцей Динамического характера со смешанным составом волокон (Хромов Б.В. с соавт.,1972). 4Н назначалась в виде ийга животных на.ленто тредмилла до отказа и до стадии перви-

чной.дезинтеграции в функционировйнии кардиореспираторьой системы (З-б стадия). Гипокинезию моделировали содержанием животных в гипокинетических метках с изменяющимся объемом. В основу определение стадии Фг1 и степени ГК положен метод индивидуального дозирования факторов по разработанной на кафедре"ме-г тодике (Сорокин А.П. с соаь.,'. ,1977). Выведение животных из • опыта проводили под внутривенным тиопенталог наркозом. Портняжную мышцу препарировали в местах прикрепления, целиком изв->-лекали, взвешивали и разлагали на стандартное число кусочков для фиксации и дальнейше. обработки. Морфологические методы включали визуальное описание, анатомическое, гистологическоё, гистоэнзиматическое и электронно-микроскопическое исследование. Для гистологического изучения парафин-целлоидиновые срезы окрашивали гематоксилин-эозином, железным гематоксилином по Гейденгайну, по Ван-Гизону, импрегнировали солями серебра по С.А.Юриной (1975) для выявления ретикулиновых волокон стро-мы. Оценку морфологических изменений осуществляли сравнением процентного соотношения измененных волокон у собак интактной и опытных серий. Криостатные ^резы инкубировали в средах для выявления сукцинатдел дрогеназы (СДГ) лактатдегидрогеназы (ДДП.нккотинамид-дегидрогеназы (НАД-.-^-ДГ) по Nach£as М М. (1957).щелочной фосфатазы (Щ$) методом азосочетания, а также ATí-азы миозина с преинкубацией в кислой (рН 4.6) и щелочной СрН 10.3) среде по ИМ.Рadybúla et F.Herman, (i955) c цеЛью типирования мышечных волокон. Ультратонкив срезы мышцы, приготовленные на ультратоме LKB Ш-808А, изучали в электронном микроскопе УоВМ-1003. Образцы ткани фи оирозали в глютаровом альдегиде на фосфатном буфере и доминировали в 2 % растворе четырехокиси осмия по^.Ь.Coulfietd (1957). Материал заливали в аралдит, срезы контрастировали по Е .S.fteynoeds (1963).

Анатомические методы включали препарирование, органомет-рию - измеряли массу мышцы, находили весовой индекс (масса мышцы/ масса животного). В работе использовали также биометрические методы:

1. Гистометрические - измеряли диаметр трех типов мышечных волокон окулярной линейкой.

2. Цитометрические - подсчитывали процентное содержание трех типов волокон в 500 мышечных клетках.

3. Кариомстрические - определяли объем мишечных ядер с помощью винтового окуляр-микрометра M0Bxi5.

2-6II 5

4. Стереометрические - находили "относительный объем, занимаемый ре 'икуиновыми волокнами, с использованием рисовального

.ппарата РА-6 и сетки Автандк эва; относительный объем, занимаемый коллагеновык • волокнами и ферментативно-активными ка- . пиллярами, с использованием окулярной сетки.

5. Фотометрические - соответственно требованиям фотометрии (Агросклн С.Л. с соавт.,1977) проводили изучение оптической плотное криостатных срезов мышцы после гистоэнзиматических реакций, выявляющих СДГ, ЛДГ и НАД-^-ДГ. Фотометрию осуществляли на цифровом интегрирующем микрофотометре. На серийных поперечных срезах измеряли оптическую плотность в 10 волокнах каждого типа (всего 30 измерений) при стандартных условиях: площадь зонда 1.96 ккм^, скорость сканирования 4 мкм/сек, . длина волны 512 нм при постоянном врем :ш и увеличении.

В связи с тем, чте мышцы являются частью целостного организма, для трактовки полученных результатов использова'ч данные физиологических и биохимических исследований, функционального состояния надпочечных желез, как одного из звеньев эндокринной регуляции, определяющих уровень энергообеспечения скелетных мышц (Виру A.A., 1980).

И.Г.Стсльникова (1987), изучая надпочечные железы у собак в аналогичном эксперименте, выя ¿ла типологические особенности их реакции. Это позволило в нашей работе сопоставить адаптивные перестройки в ПМ и НЖ у одних и тех же животных.

. Цифровой •: ;териал обрабатывали по правилам вариационной статистики (Лакин Г.?..1980)., с учетом изменчивости признака в пределах организма (Катинас Г.С. с соавт.,1969). Оценку индивидуальны' морфологических особенностей ПМ осуществляли по методу С.Б.Стефанова (1974) и кластерного анализа (Айвазян С.С. с соавт.,1974). Таксономию животных по многомерному комплексу' индивидуальных морфофуикциональиых признаков проводили на ЭВМ по алгоритму KRAB (Загоруйко Н.Г.,Х986), качество таксономии оценивали по критерию F (Елкина В.Н. с соавт., 1969). Для ^следования взаимосвязей в организации бйол,ог "че-с~их объектов применяли корреляциолный анализ. Достоверность полученных результатов оценивали по критерию Стьюдента. Цифровой материа- обрабатывали на ЭВМ "Электроника ДЗ-28" по предварительно обставленным прогры-шам.

Идентификация мышечных волокон по АТй-азе миозина с пре-инк-^ацией в кислей и щелочной среде позволила выделить три

основных типа волокон в Пл; медленные красные (оксидатианые) -I тип, ыстрые красные (оксидативно-гликолитические, промежу- ' точные) - П-А тип, быстрг" белые (гликолитические) - П-В тип. Нашими методами установлено, что мионный состав ПМ интактных собак характеризуется соотношением оксидативных, гликолити4ес-1 ких и промежуточных волокон в пропорции 1:2:3.

Содержание работы". Двигательная активно' .> и ео ограничение приводят к морфофункционал: ым перестройкам СМ на всех уровнях её организации. Индивидуальное дозирование факторов, позволившее стандартизир< ать условия эксперимента в каждой опытной серии, методы измерения морфофункционального единства по С.Б.Степанову и кластерного анализа дали возможность выделить и характеризовать морфофункциональные эквиваленты индивидуальных особенностей реакции ПМ собак в условиях ИДИ до отказа, гипокинезии и их сочетания.

При однократной нагрузке до отказа выявлены группы собак с максимальной (187.00-22.54 мин.), средней Сб0.б0±8.65 миь.) и минимальной C29.75-7.I2 мин.) продолжительностью бега, соответствующие высокому и низкому уровням работоспособности.

Портняжная мышца .¡обак с максимальным временем бега характеризуется значительной долей красных мионов, преобладанием неизмененных волокон, наименьшим их диаметром, отсутствием выраженных признаков отека, компактным расположением и сохранением архитектоники миофибрилл, наибольшим относительным объемом ферментативно-активных капилляров. Активность реакций на исследуемые дегидрогеназы свидетельствует о превалировании аэробного ресинтеза АТ$ и угнетении пр' ;ессов гликолиза (табл. 1,2,3). По-видимому, подобные перэстройки являются следствием метаболической адаптации ПМ в условиях повышенной деятельности, а использование резервов гликогена и переключение энергообеспечения на аэробный путь предохраняет мышцу, по мнению О.Ь.СозК££ <4979), от хронического истощения. Такое состо— яние СМ предполагает наличие достаточных функциональных резервов для выполнения ЗН и согла^ется с биохимическими перестройками в крови и ткани, изменениями эндокринного ансамбля НИ. Выраженная активность элементов коркового и низкая мозгового вещества (МВ) обусловили, по-видимому, особенности энергообеспечения ПМ, оказывая экономизирующее действие на окислительные процессы. Кроме того, высокая активность клубочковдй зоны могла привести к Усилению синтеза минералокортикоидов (МК),

7

которые вместе с глвкокортикоидами нормализуют водне-электро-литный баланс, что согласуется с отсутствием выраженных приз. дков отека и позволяет предположить, что повышение функциональной устойчивости ПМ собак этой группы при нагрузке до отказа обеспечивалась наряду с другими факторами усилением активности коры НП.

Таблица I

Ор ано- и морфометрические показатели ПМ собак серий А, Б-1, В и Г-1.

Показатели

серии

группы

Относит, масса мышцы

Отн. объем, заним фермент, акт.^а^илляр.

Объем мышечных

^(мкм^)

А

Б-1

Г-1

Xrp.-vS х гр. lL ± S XI

Х2 - S 13+-Гхз *i ; -5*1

12-3x2

h I Sc 4

I.51±O.Q7

Г.4и±0.17 1.45±0.04 1.51*0.16

1.4**0.13 I ..18*0.06 х 1.39*0.13

1.69*0.24 1.06*0.06"

3.39*0.26

6.27i0.59xxx 5.17^0.54*"* 4.41*0 "Iх"

2.96*0.46'

2.07*0.27xx

1.47*0.21***

5.~">*0.4IXX 3.82*0.53'

83.01*2.67

85.17^6.12 75.59-' 69 86.90*3.99

76.50*4.02 72.30*3.38 86.12*2.02

69.59*2.38х 82.35*2.58'

Состояние I'M собак, показавших среднее время бега, определяется вариабельностью и выраженностью морфологических изменений: признаки ртека, дистрофические и деструктивные нарушения структуры волокон, напряжение ферментных- систем аэробного цикла, „нертность процессов гликолиза (табл.3), что сопровождается значительным истощением запасов гликогена в мышце. Признаки перенапряжения сократительного аппарата и энергосистем обнаружены и на ультраструктурном уровне.

Как пока-чли исследования НП, у этой группы собак в системе продукг ч стероидных гормонов определяются дезинтеграти-вные процессы, которые не могут не оказывать влияния на' pt.jo-1 способность мышц. Низкая активность коры и активация элементов МБ обусловили, вероятнг неадекватное снабжение мышц глюкокортикоидами и наряду с интенсивным гормонообразованием г МЗ привели к преобладающему влиянию катехоламинов (КА). Победнее отражается в напряженности ферментных систем мышечных

Таблица 2

Размера волокон и их содержание в портняжной мышце собак серий А, Б-1, В и Г-Х

Показатели

группы

А Хгп.*5

х гр.

-1

Г-1

- О *2 Х3 - ^

Х3 * ^ Ь Ь ;

ь - 5 *2

Диаметр мышечных волокон (мкм)

Процентное содержание волокон

I

типы, волокон П-А

типы

35. №0.94

32.82*0.66 3 '4.96*1.82 37.47il.47

36.87±0.94 39.12*0.75 41.21*0.97

32.20*3.05 33.^2*1.34

П-В

* тлокон П-А

П-В

55.65*1.04 50.37*0.58 52.15*2.25 61.57*2.55'

57.46*1.24*' 57.68*1.09 65.24*1.50'"'

55.15^.49 53.42*1.97

61.95*1.56 57.77*0.94" 60.57*1.77 72.53*2.36"

62.09*1.84'

61.81*2.17

69.55*1.27"

48,42*6.01 *х "4.15*1.59*

15.71*1.43 23.33*1.38* 17.40*1. 11.75*1.01"

10.43*0.86" 1 .27*1.04

51.98*1.22 58.73*1.58* 52.20*2. 45.25*3.¿1*'

32.31*1.60

17.93*1.31**

30.40*2.84

43.00*2.68**"

57.70*2.39**** 31.87-г. 50'" 46.67*2.57* 42.07*3.39**

7.60*0.49*' 39.45*2.30*** 52.95*с.12***

12.47*1.29 11.92*1.07

51.87*5.21 ' 41.24*4.80*

35.67*4.07 46.84*5.30"*

Статистически значимые различия:

- относительно серии А: х - р с 0.05; хх -

- между 1 а ы группами: • - р < 0.05,' ». -

р ^ 0.01; ххх - р< 0.001 ' '0.01, ... - р4 О.ОЛ

Оптическая плотность препаратов, выявляющих дегадрогвназы а во-ленах . пггтн«г«оа кыацы собак серий А, Б-1, Б и Г-1

Показатели С д г I Д Г

серии группы типы воюкон I П-А П-В типы I 1 окон П-'

А Хгр^ 5х гр. О.Ш^ 0.004 0.083-0.004 0.05"-0.003 0.085-0.005 0.082-0.005

Б-1 0.И5* 0.014 0.085* 0.008 0.054* О.СОЗ 0.064** 0.008 О.Р^О* 0.и/2

*2 15-х, 0.145** 0.025 о.юз** 0.017 0.07Х-* 0.007 . 0.075* 0.004 0.035* 0.005

Ь 0.089** 0.004 0.068*' 0.002 0.052* 0.003 0.054*** 0.004 0.057** 0.006

В \ 0.124* 0.003 0.080* 0.006 0.105*"* 0.003 0.х24*" 0.015 0.100* 0.015

ч 0.093* 0.009 0.063** 0.^6 0.086*** 0.01Х ^.083* ' 0._06 0.062** 0.005

ь 0.07Х**** 0.00 3 О.049**** 0.004 О.065* 0.0-03 0.060** 0.005 0.047*** 0.002

Г-1 хх 0.132**" 0.002 0.110** 0.003 0.083*10,4 0.004 0.030* 0.005 0.091* 0.007

Хо 0.091?** 6:002 0.079*"** 0.002 0.050*" 0.005 0.066* 0.004 0.099* 0.005

Таблица 3

над-н2-дг

_п-з__

одоз£

0.005 0.085*" 0.008 О.Ш* 0.008

0.080** 0.010

гипы ____

0.120& 0.006

олго*

.027

о.охз

0.098** 0.4)5

волокон П-А П-

0.1СЭ* О, 0.0x0 0.

0.071***х 0.

О 007 0.

0.050**** 0. 0.009 0.

0.1X0* Л 0.005 О.

0.093-" 0. 0.002 0.

,142* .006

,006

,079**

,014

,147*

,008

,123-*

0.096-0.005

0.103* 0.031

0.117* 0.011

0.077* П.003

0.093*** 0.004

0.061 '* 0.008

0.052*** 0.011

0.132** 0.003 .

0.121±*

0.061-0.005

0.053* 0.014

0.037** 0.003

0.055* 0.005

0.131** о.ооз

0.082* О.ОИ

0.079* 0.014

+*

004 0.003

0.094: 0.003

0.082± 0.003

волокон. Низкая активности кори может также определить нарушение работы калий-натриевого нассса (,С&аи?ЭпЬ еЛ о£% 1989), что вызывает ослабление возбудимое i мышечных кпеток и снижение работоспособности.

Портняжной мышце собак с минимальным временем бега присущи все признаки структурных нарушений, имеющиеся у животных П группы. Отличия от I и П i-iiynn определяются доминированием в составе ПМ белых волокон, наличием очагоз глыбчатого распада, миоцитолизисо разрывами волокон, дезорганизацией мио$ибрилл и редукцией крист митохондрий, сопровождавшиеся низким уровнем обменных процессов. Мионы типов самые крупные из всей сб-рии бегающих собак (табл..'Выраженность признаков отека ' усугубляется недостаточь ¿тью глюкокортикоипноЯ функции НП и в сочетании с дефицитом КА способствует неадекватному энергообеспечению мышечных волокон. Таким образом, значительные повреждения сократительного annap&Tt ПМ, возможно имевших место до опыта и обусловивших неблагоприятный сходный фон а п $е функциональная неустойчивость как-коркового, так и мозгового вещества НП, споебствупщие. нарастанию дезк геграции в мыпцв,' определили низкую работоспособность собак данной группы.

В условиях длительно воздействующего фактора гипокинезии также найдены эквиваленты различной адапт чной реакции ПМ. У собак, в более короткие сроки адаптировавшихся к ГК второго . периода (25.17^0.сут.), отмечено преобладание промежуточных мионов, внутриклеточный отек, начальны* дистрофические измен' ня и избирательное напряжение ферментных систем, которое приводит к стиранию различий между оксидативными и гликс-литическими волокнами, изменению фенотипа последних и снижению функциональной гетерогенности мионов (табл.2,3). ,

При анализе корреляционных взаимоотношений ПМ' НП прос- -лежена интегративность метаболических процессов. Экономизирую!»^ new влияние преобразований эндокринного ансамбля НГ проявляется в стимуляции исполь"ования г'^козы в качестве источника энергии, результатом чего является наблюдающаяся у этих собак гипогликемия, и вместе с тем происходит сбережение гликоган-ных ресурсов за счет образования их из пировиноградиой и молочной кислот в цикле Крри. Таким образом, состояние ffil при регулирующей роли HI, выражающейся в повышении активности медиа-горного звзна пра одновременном усилении.кортикостероид-ней 4у«кции коры способствует более быстрой и оптимальной адаптации собак этой группы к ГК второго периода. Ц

Инг i реагирует ПМ собак^ достигших второго периода ГК в более гантельные сроки (31.50-0.96 сут.). ДостЧ>«ерно низкий 'весовой индекс и наименьший иэ всей оерии объем ядер (табл.1) могут косвенно свидетельствовать о снижении синтетических процессов. Структурные и обм шые нарушения в ГМ проявляются суб-сарколеммальным отеком, деструктивными изменениями, дезорганизацией как сократительного, так и митохондриальиого аппаратов, атрофией м фибрилл, низкой окислительной способностью красных волокон и подавлением процессов гликолиза в белых мионах, в результате чего изменяется феноти^ последних, а доля их значительно преобладает в cocí, ае ПМ (табл.2,3).

тнтегративные процессы в НП, выражающиеся в низкой активности элементов коркового и МВ, обусловливают недостаточ -• ное снабжение ткане.. глюкокортикоидами, наруг-ние функции калий-натриевого насоса, а превалирование в lid A-клеток может способствовать разобшению окислительного фосфорилирования, . снижении гликолича, что и. чределяет, по нашему мнению, длительную адаптацию скелетной мышцы к ГК второго периода.

Оообо выделяется Ш группа собак, у которых средняя продолжительность ГК второго периода такая же как и у животных I группы (25.25-1Л1 сут.). Однако, адаптация ' фактору у этих животных сопровожг тсь грубыми изменениями структуры волокон. Большая доля белых мионов в составе ПМ и нвибольв» из всей серии диаметр волокон почета тся с низким уровнем обменных процессов (табл.2,3).

Чго касается особенностей реакции различных типов волокон в уоловиях ГК, то нашими исследованиями показана большая заинтересованность белых мионов, нежели красных в процессе перестрой»^. энергообеспечения функции волокс . Иначе проявляют оебя промежуточные волокна. Активность реакций на исследуемые деги^огеназы ниже, чем у интактных собак, но гистохимический профиль их не меняется. Можно предположить, что энергетический метаболизм в промежуточных волокнах в условиях до зированной ГК более пластичен и имеющиеся изменения следует рассматривать как метаболическую адаптацию к фактору, направленную на оохранение функции в новых условиям существования. По-видимому, промежуточные чионы переходят на новый уровень функционирования системы энергообеспечения: более низкий по оравнению с контролем, но вместе о тем используют путь в бо-• льшей мере экономный, чем волокна П-3 типа. Заслуживает яни-12

мания и снижение функцион .льной гетерогенности волокон ПМ при ограничении двигательной активности.

При ИДФп до отказа на фоне пр ^шествующей ГК также определены различные варианты реагирования ПМ, соответствующие высокому и низкому уровням работоспособности. Индивидуа ^ зНОО дозирование, фактора ГК позволило создать у всех собак этой серии одинаковый исходная уровень для послодувщого исполнения 4Н, что даёт возможность 1.^вдполагать генетическую детерминированность теологических особенностей адаптивной реакции.

У животных с максимальным врэменем бега до отказа после ГК (156.00*30.92 мин.) в ПМ обнаружено полнокровие сосудов, признаки отека, деструктивные и контрактурные изменения сократительного аппарата, < рушение архитектоники и истончение миофибрилл, уплотнение матрикса митохондрии:, го^огонизация крист, малые размеры белых волокон, напряжение ферм-.нтных систем ок.длительного метаболизма ( абл.2,3), а гистохимический профиль отражает усиление гетерогенности золокон. Дна этоГ группы характерна согласованность перестроек обменных процессов в -крови и тка.м, ШК. Однако, достижение высокого уровня работоспособности собаками, получившими только ИДЗН до отказа и животными, бегающими до отказа после предшествующей ГК,г",о-исходило разными путями. В первом случае "Ч функционировала экономном режиме, используя преимущественно углеводные источники энергии. Во втором случае реализовался менее экономный путь энергообразования, способствовавший напряжению ферментных ястем. То есть, "цена" адаптации ь том и другом случав была различной. Это предполагает, что у гипокинетических со бак имело место истоще че углеводных ресурсов, снижение мирового и белкового видов обмена, вызванных предшествующей ЦК (Коваленко Е.А. с соавт.,1980). Мы полагаем, что в -анных условиях немаловажную роль в обеспечении высокой работоспособности при выполнении бега до отказа имело функциональное состояние одного из звеньев регулирующей системы - НЖ.

Грубые нарушения структуры ьолокон, лизис саркомеров, разрушение части митохондрий, расплавление крист, вы^.^кеннне признаки внутриклеточного отека, занимающие обширные участки мышцы, очень малые размеры белых волокон, преобладание их в составе ПМ и низкий ;4овень энергообеспечения (табл.2,3) характеризуют мышцу собак о низкой работоспособностью при беге до отказа на фоне ГК. Качественные изменения мышечных ядер и

и

достовер: > малая относительная масса мышцы (табл.1) за счет низкой абсолютной массы служит косвенным докг"ательством Нарушения синтетических процессов, а большие скопления гранул гликогена в рзд-чренных межфибриллярных пространствах свидетельствуют о снижении функщ шльной активности мышечных клеток. Особенности энергообеспечения ПМ определяются и низкой активностью элементов регулирующей системы - коркового и мозгового вешестза НП Дефицит кортикостероидоь приводит к нарушен'*ю водло-илектролитного баланса, что отрицательно влияет на работоспособность мышц.

Итак, представленные в работе материалы свидетельствуют о нал; га типологических особенностей адаптивной реакции ИМ в условиях двигательной активности и ее ограничения, соответ-отвутие разным уроь..лм работоспособности при Физической нагрузке и неодинаковому течению адаптационного процесса при гипокинезии. Мпрфо<}ункциональные эквиваленты типов реагирования ПИ, возможно, ;яются енетически детерминированными осо-

бенностями организации структурных элементов скелетной мышцы, внутри- и межсистемными взаимоотношениями. Типолоп еские особенности реакции ПМ опосредованы функциональным состоянием мы-вечных волокон, соотношением их типой в сост ю мышцы, индивидуальными различия! эндокринной регуляции.

Реакция портняжной мышцы на ИД4Н до стадии пе, ¡ичной дезинтеграции в функциони^чваниг кардиореспираторной системы (3—б стадия) после предшествующей гипокинезии также имеет индивиду ильный характер. Однако, найти мор<}о^ункциональныв эквиваленты типологических особенностей адаптации ПМ в этой серии не предота*илось возможным в силу разнонаправленное™ структурных и еденных перестроек. По-видимому, д' интегративные процессы, пооисходящие в кардиореспираторной системе и при формировании внутри- и межсистемных отношений, когда только идет выбор путей адаптации, нивелируют типологическую направленность приспособительных реакций.

ВЫВОДЫ

1. Реакция скелетной мышцы в условиях различной двигательной активности имеет индивидуальный характер, зависит от структурно-функционального профиля мышечных волокон и определяется внутри- и межсистемными скязями.

2. Адаптация мышечных волокон к различным режимам дя/га-

тельной активности неодно, .ачна: ограничение подвижности приг водит к снижение функциональной гетерогенности волокон и, наоборот, физическая нагрузка пгчышасг её.

3. В экспериментальных сериях выделены группы жиготных

с неодинаковой направленностью адаптационного процесса, которая определяет уровень работоспособности при физической нагрузке до отказа, различные сроки достижения второго периода' гипокинезии и соответствующие морфофункциональные эквиваленты реакции струк уриых элементов скелетной мышцы на фактор.

4. В серии с ЦД1Н до отказа максимальную работоспособность демонстрировали животные, в мылце которых доминировали " красные мионы и волокна с ненарушенной структурой; энергообеспечение осуществлялось экономном режиме.

5. Невысокую работоспособность проявил" собаки, у которых обнаружено большое содержание белых волокон в облетной мышце, ¿^раженные признаки отека, деструктивные и контрактур-ные изменения, низкий уровень обменных п, ;цессов.

6. У собак о короткими сроками достижения второго периода гипокинезии в портняжной мышце преобладает промежуточные волокна и определяются признаки начальных дистрофических из-г менений, избирательное напряжение ферментных систем.

7. Выраженный субсарколекмальный от«:., очаговые дистрофические и деструктивные нарушения мионов, низкий уровень энергообеспечения выявлены в мышца собак, второй период гм -покинезии у которых диагностировался г более длительные сроки. "

8. При физических нагрузках до отказа на фоне индивидуально дозированной гиг ;инезии, позволившей создать одинаковый исходный уровень у всех животных, максимальную работоспособность имели собаки с превалированием в портняжне мышце промежуточных волокон.

9. В этой же серии у группы собак о низкой раб госпооо-биостью в портняжной мыш е выявлег- преобладание белых мио-нов, грубые повреждения сократительных структур и низкий уровень энергообеспечения.

10. Процессы, происходящие в скелетной мышце при адапта- ■ Цм организма к различным условиям двигательной активности тесно взаимосвязаны о функциональным состояние» надпочочкых желез и определяются их влиянием наряду с другими факторе:?;;.'

с 11 1 с с- :. .

учных р&бс опубликованных по теме диссертации

1. Влияние гипокинезии различной продолжительности на структуру скелетной мышцы °обаки //Морфологическая реакция организма на физическую нагрузку и ее ограничите. Тр.науч.симп.

- Горький, 1986.- С.68-71 (соавт. Н.К.Эделева).- Деп. в ВИНИТИ АН СССР.

2. Морфэфункциональный стсвившинт адаптивной реакции скелетной мышцы и миокарда в различных г»жимах двигательной активно, ги //X Зсесоюзн. съезд г чт.,гистол. и амбриол. Т^э. докл.

- Полтина, 1986.-С.298 (соавт. З.Н.Садовников, Н.К.Эделева).

3. Типологические особенности транскапиллярного обмена в мышцах и эндокринных органах // Морфология серлечно-сосудис -той с.'.стемы в норме, патологии и эксперименте.- Ростов-на-До-ку, 1986,- С.65-66 (соавт. А.Г.Кочетков, Н.И.Петрова, И.Г.Сте-льникооа, З.г. .Загайк'ч).

*». Мор£олоп. .еские особенности скелетных мышц собак в условиях усиленной мышечной деятельности // Совремеин-ч морфология - физической культуре и спорту.- Ленинград, 1987.- С. 28 (соавт. Н.К.Ьдвлеоа).

5. Особенности реакции тиреокдно-надпочечниковой системы и портняжной мышцы собак при физической нагрузке дг отказа // Врачебный контроль и исследования в спортивной медицине.- М., 1987.- С.X03-107 (соавт. А.Г.Кочетков, Н.И.Петрова, Л.Г.Столь-никова?

6. Влияние гипокинезии и систематических тренировок на морф©функциональное состояние сердца, легких, скелетной мышцы // П Зсэрос съозд анат.,гистол*. и эмбриол. Т^-докл. - Москва, Х988.- С.ХХ6 (соавт. А.П.Сорокин, В.Н.Садовников, О.В.Бирюкова, Й.Г 'илкин, А.Юаптев, Н.К.Эделеиа, Л.Н.Артюхоаа, О.К.Моренова).

7. Морфологическая характеристика портняжной мышцы собак в услопиях кратковременного ограничения двигательной активности // Морфофункциональные эквиваленты гипокинезии и двигательной активности. Аспекты адаптации.- Горький, Х988,- С.133-139.

8. Морфологическая перестройке аденогиаофиза, надпочечной железы и скелетной мышцы при адаптации организма к инди-Эи/.уально дозированной двигательной нагрузке н ее ограничен.:.:;

О /

// Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации. Тез. докл. Первой Республ. науч. конф. — Иркутск,

1989. _С. 108—109 (соавт. М. Ю. Самарин, К. А. Пурсанов И. Г. Стельникова, Н. К. Эделева).

9. Реактивность, ареактивность и адаптационный процесс// Реактивность и регенерация тканей. Тез. докл. — Ленинград,

1990, —С. 34 (соавт. А. Г. Кочетков, О. В. Бирюкова, Ю. Р. Сил-кин, Ю. В. Зимин, П. И. Петрова, И. Г. Стельникова).

Тематический план 1990 г., № 342 Подписано к печати 4.06.90. Л-34366. Формат 60X90Чи- Ротапринтная печать. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 0,98. Усл. ир.-отт. 1,25. Тираж 100 экз.

Заказ 611. Бесплатно. Издательство Университета дружбы народов

_117923, ГСП-1, Москва, ул. Орджоникидзе, 3_

Типография Издательства УДН 117923, ГСП-1, Москва, ул. Орджоникидзе, 3