Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Морфофункциональное состояние сесомоторной коры при неравномерном электромагнитном облучении

Интерес к биологическому действию электромагнитных полей появился еще в тридцатые годы прошлого века. Это было продиктовано необходимостью контактирования «человека-оператора» с техникой, широко оснащенной источниками электромагнитных излучений (Pabzold J.L., 1930; Татаринов В.В., 1937, 1940; Супоницкая Ф.М., 1940; и др.). В дальнейшем появился ряд обстоятельных работ и обзоров, посвященных изучению влияния неионизирующей радиации на организм человека и животных (Пресман А.С., 1956, 1958; Долина Л.А., 1961; Толгская М.С., Гордон З.В., 1971; Антипов В.В. с соавт., 1980; Холодов Ю.В., 1982 и др.). В этих работах показана значительная заинтересованность нервной системы в ответах на электромагнитные воздействия и, прежде всего, тепловых уровней.

С пятидесятых годов отмечается более высокий методический уровень изучения различных аспектов влияния электромагнитных излучений (ЭМИ) на организм животных и человека. Опубликованные данные работ, характеризующие основные параметры и особенности биологических эффектов СВЧ-излучений, отражали результаты исследований влияния на живые объекты «тепловых» или больших (интенсивность превышает 10 о 2 мВт/см") и «нетепловых», или малых (ППЭ ниже 10 мВт/см ) интенсивностеи СВЧ-излучений. Показано, что характер и выраженность изменений при микроволновом воздействии зависят от интенсивности, длительности воздействия, диапазона радиоволн, локализации облучаемого участка, типологических особенностей животных. Наиболее выраженным эффектом действия большой интенсивности СВЧ-излучений является термический эффект (Osborne S.L., Frederick J.N., 1948; Rae J., et al., 1949; Cook H.J., 1952; Schwan H.P., 1955; Тягин H.B., 1957; Городецкая С.Ф., 1960; Мирутенко В.И., 1963).

С развитием высокоиндустриального общества резко возрастает опасное вмешательство человека в природу, которое становится более многообразным и грозит стать глобальной опасностью для человечества. Одной из таких опасностей являются, видимо, и ЭМИ. Количество их источников, параметры, варианты воздействия на живые объекты практически не поддаются учету и классификации. Нельзя пренебрегать опасностью ЭМИ даже дома и в офисе (Готовский Ю.В., Перов Ю.Ф., 1998). Проблема стала настолько острой, что в соответствии с решением Российской научной комиссии от 28 января 1997 г образован национальный комитет по защите от неионизирующих излучений. Основной целью комитета является разработка концепций по обеспечению комплексного решения проблемы защиты от неионизирующих излучений человека и окружающей среды, рекомендаций по уменьшению экономического и социального ущерба от воздействия неионизирующих видов излучений и охране здоровья населения, изучение механизма действия ЭМИ на организм, установление зависимости «доза — эффект» и разработка средств профилактики и защиты от различных видов электромагнитных излучений.

По данным Ю.Г. Григорьева с соавт. (1999), электромагнитные поля (ЭМП) действуют постоянно, практически круглосуточно облучая население. Идет стремительный постоянный рост электромагнитного загрязнения среды с реальным отрицательным прогнозом, а средства измерения и возможности мониторинга на всей территории России практически отсутствуют. Более того, не изучена патология, включая отдаленные последствия, не разработаны средства профилактики и защиты. Остаются не до конца изученными механизмы действия неионизирующих излучений на живые организмы. Недооценка опасности электромагнитных облучений приводит к отсутствию принятия государственных мер по изучению патологии, защите, профилактике и контролю загрязнения экосистемы. К этому добавим, что остаются неизученными и структурные основы влияния ЭМИ на организм. Совершенно не учитывается тот факт, что в подавляющем большинстве случаев имеет место неравномерное электромагнитное воздействие и наиболее вероятны субтотальные и парциальные разновидности облучения, причем, преимущественно головы, что обусловлено конструктивными особенностями системы «человек — техника».

За последние годы в специальной литературе нашли отражение разнообразные исследования (физиологические, биохимические, морфологические и другие) функций различных систем (нервной, сердечнососудистой, эндокринной и других) организма при воздействии электромагнитных излучений СВЧ-диапазона. Материалы экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что нервная система является чувствительной к действию этого фактора, а развивающиеся изменения в различных системах организма в результате неионизирующего электромагнитного облучения, несомненно, связаны с реакцией нервной системы на микроволновое воздействие. О вероятности восприятия мозгом электромагнитных колебаний различных характеристик свидетельствует возникновение у людей разнообразных ощущений от вспышек и мельканий света до появления галлюцинаций и звуковых ощущений при воздействии ЭМИ на область головы (Williams D., et al., 1956; Jasky Т., 1960; Valentinuzzi M., 1962; Чиженкова Р. А. с соавт., 2006). Медико-биологические аспекты реакции организма на воздействие электромагнитных излучений обобщены в справочниках по электромагнитной безопасности (Суббота А. Г., Чухловин А. Г., 1968; Шандала М. Г. с соавт., 1998), а также в обстоятельных монографиях В.В. Антипова с соавт. (1989), Б.И. Давыдова с соавт. (1984, 1997), Ю.Г. Григорьева (1999), И.Б. Ушакова с соавт. (2007). В тоже время необходимо отметить, что морфофункциональные аспекты поражения головного мозга при различных вариантах электромагнитного воздействия изучены недостаточно, а вклад облучения отдельных участков тела в патологические изменения органов и систем, и, в частности, головного мозга, практически не рассматривается. В связи с этим представляется актуальным изучение морфофункциональных эффектов неравномерных электромагнитных излучений в коре головного мозга, обеспечивающей высшую интегративную функцию и дееспособность человека.

Цель исследования

Определить комплекс структурно-функциональных изменений в сенсомоторной зоне коры головного мозга крыс при различных вариантах и дозо-временных параметрах энергетических экспозиций неравномерного микроволнового облучения.

При этом решали следующие задачи:

1. Определить анатомические ориентиры, соответствующие сенсомоторной коре лиссэнцефального мозга крыс.

2. Определить структурно-функциональное состояние нейроцитов крыс, находящихся в условиях вивария, а также подвергнутых «мнимому» облучению.

3. Выявить изменения в сенсомоторной коре в зависимости от локализации облучаемой области тела.

4. Выявить изменения в сенсомоторной коре в зависимости от интенсивности излучения при одинаковых энергетических экспозициях.

5. Выявить изменения в сенсомоторной коре при различных энергетических экспозициях воздействия электромагнитного излучения.

6. Выявить изменения в сенсомоторной коре в зависимости от времени после электромагнитного облучения.

Новизна исследования

Анатомические исследования позволили установить соответствие топографии восходящей ветви средней мозговой артерии на верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга цитоархитектонике сенсомоторной зоны коры.

Нейрогистологические исследования показали, что структурно-функциональное состояние нейроцитов сенсомоторной коры интактных крыс отличается полиморфизмом и не меняется при «мнимом» облучении. Нервные клетки сенсомоторной коры реагируют на воздействие электромагнитного излучения реактивными (пограничными), деструктивными и компенсаторно-приспособительными изменениями, выраженность которых зависит от интенсивности микроволнового воздействия и облучаемой области тела. Более ранние и выраженные изменения отмечены в III — IV слоях коры по сравнению с V слоем. Одним из критериев функционального состояния нейронов при электромагнитном облучении, поддающимся математическому анализу, является объем ядер нейроцитов. Показано, что при облучении головы они набухают и с увеличением времени воздействия становятся однородными по объему. Если в поле облучения попадает живот, то ядра сморщиваются, пропорционально времени воздействия. При высоких энергетических экспозициях (более 600 (мВт/см~)мин) ядра утрачивают способность реагировать на воздействие изменением своего объема.

Гистохимические исследования показали, что изученные ферментативные системы нервных клеток не играют существенной роли в реакции на электромагнитное излучение.

Электронно-микроскопические исследования показали, что наибольшей чувствительностью к изучаемому фактору обладают структуры нервных клеток, имеющие отношение к синтезу белка (ядра, ядрышки и цитоплазматическая сеть). Синапсы не играют заметной роли в реакции на электромагнитное излучение.

Выявленные изменения при одинаковой энергетической экспозиции равной 600 (мВт/см )мин, являются обратимыми. При больших энергетических экспозициях наблюдается распад мембранных структур нейроцитов, денатурация белка, расстройство микроциркуляции и отек мозга. Эти изменения нарастают с увеличением облучаемой массы тела и при общем облучении приводят к гибели животных.

Научная и практическая значимость работы В результате исследования получены новые данные о топографии сенсомоторной коры лиссэнцефального мозга крыс, соответствующей восходящей ветви средней мозговой артерии на верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга.

Доказано разнообразие структурно-функционального состояния нейроцитов контрольных групп крыс, находящихся как в условиях вивария, так и подвергнутых «мнимому» облучению.

Получены новые данные, раскрывающие закономерности морфофункциональной перестройки сенсомоторной коры в зависимости от параметров общего и парциального микроволнового облучения и времени после воздействия. Это представляет интерес для авиационной и космической медицины, профпатологии, гигиены и безопасности жизнедеятельности, а также может служить основой для нормирования и прогнозирования воздействия электромагнитных излучений на человека.

Полученные морфологические характеристики используются при чтении лекций по нормальной и патологической анатомии, посвященных реактивности и пластичности нервной системы при действии антропогенных факторов в Воронежской государственной медицинской академии им. Н.Н. Бурденко.

Данные, полученные в работе, использованы при составлении отчетов о НИР и реализованы при участии автора в методических рекомендациях:

1. «Исследование гигиенической ситуации электромагнитной обстановки труда военных авиационных специалистов на современных и перспективных образцах военной авиационной техники» по теме «Исследование существующих полей электромагнитной природы, обобщение методов и средств контроля за электромагнитной обстановкой и изучение медико-биологических аспектов ЭМ-факторов (промежуточный) / ГОС НИИИ Военной медицины МО РФ, инв.№ 7415. - М., 2008. - 90 с.

2. «Исследование гигиенической ситуации электромагнитной обстановки труда военных авиационных специалистов на современных и перспективных образцах военной авиационной техники» по теме «Исследование методов и способов защиты личного состава частей ВВС от неблагоприятного воздействия физических полей электромагнитной природы» (итоговый) / ГОС НИИИ Военной медицины МО РФ. - М., 2009. - 140 с.

3. Методические рекомендации по электромагнитной безопасности личного состава ВВС, М., 2009. - 40 с.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Анатомическим ориентиром сенсомоторной коры крыс (граница полей FPa и PAS) является топография восходящей ветви средней мозговой артерии на верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга крыс.

2. Структурно-функциональное состояние нейроцитов сенсомоторной коры интактных крыс отличается полиморфизмом и не меняется при «мнимом» облучении.

3. Электромагнитные излучения с одинаковой энергетической экспозицией вызывают в структурах сенсомоторной коры типовые, обратимые неспецифические нейроморфологические реакции, зависящие от интенсивности электромагнитного излучения и площади облучаемой поверхности.

4. Наибольшей чувствительностью к электромагнитному воздействию обладает белоксинтезирующая система нейроцитов, а более устойчивыми являются ферментативные и интегративные системы.

5. Высокие энергетические экспозиции вызывают распад мембранных структур нейроцитов, денатурацию белка, расстройство микроциркуляции и отек мозга, нарастающие с увеличением массы облучаемой поверхности и интенсивностью воздействия.

Апробация работы

Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на: IV Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и студентов по медицине, Тула, 2005 г; Всероссийской научной конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга», Москва, 2005 г; Всероссийской научной конференции с международным участием «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга - 2006», Москва, 2006 г.; на VII Конгрессе международной ассоциации морфологов, Орел, 2006; Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности - 2008», Москва, 2008; Всероссийской научно-практической конференции «Физиология адаптации», Волгоград, 2008; Всероссийской научной конференции «Боевой стресс», Москва, 2008; IV Международной научно-практической конференции, Тула, 2008.

Выводы

1. Анатомическим ориентиром сенсомоторной коры (границы полей FPa и PAS) лиссэнцефального мозга крыс является восходящая ветвь средней мозговой артерии на верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга.

2. Нервные клетки сенсомоторной коры интактных крыс отличаются полиморфностью своего структурно-функционального состояния (нормохромных клеток от 81 до 85 %, измененных по гипо- и гиперхромному типу от 10,4 до 15,8 %, и с альтеративными изменениями от 4 до 5,5 %) и не меняются при «мнимом» облучении.

3. Наиболее ранние и выраженные изменения при воздействии электромагнитного излучения выявляются в нейроцитах III — IV слоях сенсомоторной коры большого мозга.

4. Нервные клетки сенсомоторной коры реагируют на воздействие электромагнитного излучения неспецифическими реактивными, деструктивными и компенсаторно-приспособительными изменениями, выраженность которых при одинаковых энергетических экспозициях, равных о

600 (мВт/см )мин, зависит от интенсивности микроволнового воздействия и облучаемой массы тела.

5. Наибольшую чувствительность к электромагнитному облучению демонстрируют структуры нейроцитов, имеющие отношение к синтезу белка (ядра, ядрышки и цитоплазматическая сеть). Ферментативные системы (СДГ, ЛДГ, КФ) и синапсы не играют заметной роли в реакции на электромагнитное излучение.

6. При облучении головы ядра нейроцитов набухают и с увеличением времени воздействия становятся однородными по объему. При других вариантах облучения (живот, голова+живот, общее равномерное облучение) ядра нейроцитов уменьшаются в объеме пропорционально времени воздействия.

7. При энергетических экспозициях более 600 (мВт/см )мин электромагнитного облучения ядра нейроцитов утрачивают способность реагировать на изучаемый фактор изменением своего объема, а следовательно и функционального состояния.

8. Выявленные изменения при одинаковой энергетической экспозиции равной 600 (мВт/см )мин являются обратимыми. При энергетических о экспозициях более 600 (мВт/см )мин наблюдается распад мембранных структур нейроцитов, денатурация белка, расстройство микроциркуляции и отек мозга, которые нарастают с увеличением облучаемой массы тела и при общем облучении приводят к гибели животных.

Заключение

Сенсомоторная зона коры большого мозга крыс расположена на границе лобной и теменной долей (поля FPa и PAS). На лиссэнцефальном мозге видимой границы между долями нет. Поэтому для выхода на сенсомоторную зону коры делали фронтальные послойные срезы и сравнивали их с цитоархитектоническими картами (Светухина В.М., 1962; Чиженкова Р.А., 1986). Ориентиром служил широкий V слой теменной доли, представленный крупными пирамидными клетками и переходящий в лобную долю в более компактный слой пирамидных клеток, уступающих по размеру таковым в теменной доле. Над V слоем в теменной доле хорошо дифференцированы III и IV слои, а в лобной доле эти слои разделить трудно, особенно при больших увеличениях микроскопа. Четкой границы между теменной и лобной долями не установлено и на микроскопическом уровне. В связи с этим для исследования брали срезы, где V слой становился уже более четким, а между III и IV слоями начинала «стираться» граница.

При удалении мозговых оболочек отмечено, что топография средней мозговой артерии на верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга крыс соответствует цитоархитектонике сенсомоторной коры на границе лобной и теменной долей. Эта ветвь берет начало от внутренней сонной артерии на основании мозга и, располагаясь в мягкой оболочке, поднимается вверх по верхнелатеральной поверхности полушарий большого мозга, в поперечном направлении чуть отклоняясь кпереди, и истончается вблизи края, отделяющего медиальную поверхность полушарий от верхнелатеральной. В ряде случаев для определения этой артерии приходится пользоваться лупой. В доступной литературе мы не встретили описания топографии этой артерии у грызунов, в том числе и крысы. Более детальный ход артерии можно было бы проследить при наливке артериального русла желатиной, латексом и т.д. Однако, тогда бы мозг был непригоден для нейрогистологических, гистохимических и электронно-микроскопических исследований.

Для исследования брали участок сенсомоторной коры, расположенный по переднему краю указанной артерии, отступая 5 мм от продольной щели, разделяющей полушария. Учитывая, что при электромагнитном излучении возможно не только прямое действие на мозг, но и опосредованное через афферентацию с других областей тела, основное внимание было уделено III и IV слоям сенсомоторной коры пограничной области указанных полей.

Проведенные исследования показали, что нервные клетки сенсомоторной коры крыс, находящихся в условиях вивария, отличаются по своей структурно-функциональной организации. Среди всей клеточной популяции 81 - 85 % нейроцитов являются нормохромными, от 10,4 до 15,8 % клеток являются гипо- и гиперхромными, а 4 - 5,5 % имеют необратимые изменения. Такой полиморфизм состояния нейроцитов, особенно наличие альтеративных изменений, является видимо следствием процесса физиологической деструкции (апоптоза). Наши данные согласуются с результатами исследования других авторов. Так, В.Н. Ильичева (2001) обнаружила в сенсомоторной коре контрольных крыс до 6 % нейроцитов с необратимыми изменениями, а Д.А. Соколов (2007) в гиппокампе до 5 % таких клеток.

Таким образом, нейроциты сенсомоторной коры контрольных крыс отличаются выраженным полиморфизмом. Исследование, проведенное на крысах, подвергшихся «мнимому» облучению не выявило каких либо новых изменений по сравнению с интактной группой. Можно отметить лишь большее разнообразие гипохромных нейроцитов. От всей клеточной популяции они составляют 10,1 — 17,1 %, тогда как у интактных крыс их количество составляет от 10,4 до 15 %. Отсутствие различий в состоянии нейроцитов интактных и подвергшихся «мнимому» облучению крыс, вероятно, можно объяснить привыканием к человеку во время ухода за ними.

Проведенные нейрогистологические, гистохимические, электронно-микроскопические и биометрические исследования показали, что нервные клетки сенсомоторной коры реагируют на микроволновое электромагнитное излучение (ЭМИ) однотипными изменениями, которые можно объединить в три группы: 1) деструктивные; 2) реактивные; 3) компенсаторно-приспособительные. Все эти изменения не являются специфическими, а возникают в ЦНС при различных патогенных воздействиях (Манина А. А., 1971), при действии электрического и электромагнитного поля (Дробышев В. И. с соавт., 1980; 1982), при ожоговой, лучевой и комбинированной травмах (Туманов В. П., Маламуд М. Д., 1977), при гипоксии и гипероксии (Боголепов Н. Н., 1979; Федоров В. П., Ушаков И. Б., 1982; 1984), при действии различных факторов космического полета (Антипов В. В. с соавт., 1989), при радиационном воздействии (Давыдов Б. И. с соавт., 1991) при алкогольной интоксикации (Федоров В. П., Ушаков И. Б., 1987), а также и при комбинированных воздействиях (Ушаков И. Б., 2003).

Морфологические изменения нейроцитов, составляющих первую группу (деструктивные изменения) являются необратимыми. Такие изменения демонстрируют клетки с резко выраженным отеком, приводящим к разрушению ядра и цитоплазмы, а также пикноморфные клетки и клетки-тени. Самым частым проявлением дегенеративных процессов являются пикноморфные клетки. Они имеют удлиненно-веретенообразную форму и уменьшены в размере. Интенсивно окрашенные отростки извиты и прослеживаются на значительном расстоянии. Цитоплазма таких клеток гомогенизирована, интенсивно окрашена, в ряде случаев не визуализируется граница ядра. При ультраструктурном исследовании пикноморфные клетки имеют повышенную осмиофилию ядра и цитоплазмы. В цитоплазме с трудом просматриваются набухшие, лишенные крист митохондрии, а также резко расширенные участки цистерн цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса. Нередко из-за набухания ультраструктур цитоплазма имеет «пенистый вид». На этом фоне обнаруживается большое количество лизосом, аутофагосом и участков локальной дегенерации. Ядро имеет повышенную электроннооптическую плотность, деформировано и подвергается распаду. Синаптические контакты на таких нейроцитах дегенеративно изменяются, и на их месте появляются гипертрофированные отростки астроцитов. Последние проникают вглубь нервных клеток и разделяют их на фрагменты. Нередко находкой являются клетки-тени, характеризующиеся глубоким разряжением и запустением цитоплазмы, отсутствием ядра и ядрышка и представлены лишь бледной тенью, окруженной гипертрофированными глиоцитами.

Нервные клетки с реактивными изменениями составляют более многочисленную группу и отличаются большим разнообразием. К этой группе относятся клетки с изменением величины и формы, вакуолизацией, отеком, а также различными тинкториальными свойствами цитоплазмы. При этом нейроциты сохраняют свои основные признаки, целостность ядра и ядрышка, а наблюдаемые в них изменения являются обратимыми. Наиболее часто встречаются нервные клетки с изменением тинкториальных свойств. Среди таких нейроцитов можно выделить две группы клеток: 1) гипохромные и 2) гиперхромные.

Гипохромные нейроциты отличаются светлой окраской цитоплазмы из-за уменьшения содержания базофильного вещества, РНК и белка. При этом цитоплазма имеет неравномерную окраску, что соответствует различным видам хроматолиза: тотального, очагового, центрального, периферического и т.д. Кроме того, базофильная субстанция может образовывать глыбки с диффузной, околоядерной или периферической локализацией. Ядра в гипохромных нейроцитах светлые, обычно увеличены в объеме и нередко располагаются эксцентрично. При электронно-микроскопическом исследовании такие нервные клетки имеют пониженную электронную плотность ядра и цитоплазмы за счет уменьшения в них ультраструктур, особенно рибосом и полисом. Цитоплазматическая сеть набухает, местами не содержит рибосом и подвергается распаду. Митохондрий в таких клетках мало, они, как правило, набухают, имеют просветленный матрикс и лизирующиеся кристы. Встречаются нейроциты, цитоплазма которых на значительных участках лишена ультраструктур, а на их месте выявляется хлопьевидная электронноплотная зернистость и миелиноподобные фигуры.

Последние могут иметь линейное или концентрическое расположение мембран, но чаще продукты клеточного распада дезориентированы. Кариоплазма ядер обычно светлая, обеднена хроматиновым материалом, отдельные скопления которого выявляются около кариолеммы. Последняя, нередко имеет складчатый характер и неравномерно расширенное перинуклеарное пространство.

Гиперхромные нервные клетки отличаются повышенным содержанием тигроида, РНК и общего белка, что обусловливает интенсивную окраску их цитоплазмы и отростков. Но иногда в таких клетках могут наблюдаться и очаги хроматолиза. Ядро обычно уменьшено в объеме и четко контурировано. При ультраструктурном исследовании такие клетки выглядят «темными» из-за повышенной осмиофилии ядра и цитоплазмы, которая обусловлена увеличением числа полисом и свободных рибосом. Количество последних также возрастает в составе шероховатого эндоплазматического ретикулума. Структура митохондрий в таких клетках может быть самой различной. Чаще они имеют небольшие размеры и плотно упакованные кристы, но нередко отличаются просветленным матриксом и лизированными кристами. В цитоплазме гиперхромных клеток встречаются также единичные лизосомы и практически неизмененный пластинчатый комплекс. Ядра этих клеток богаты хроматином, который может располагаться равномерно или реже в виде глыбок около внутренней мембраны кариолеммы. Последняя нередко имеет выраженную складчатость и неравномерно расширенное перинуклеарное пространство. Все эти изменения не являются специфическими для электромагнитного излучения и описаны при других воздействиях (Жаботинский Ю.М., 1965; Даринский Ю.А., 1973; Кривицкая Н.С., 1980; Попова Э.Н., 1976; Логвинов С.В. с соавт., 1994; Попов В.И., 1995; Ушаков И.Б. с соавт., 1997, 2003; Семенов С.Н., 2001; Попов С.С., 2004). Сделана даже попытка создать современную классификацию изменений нервных клеток (Федоров В.П. с соавт., 2003), в основе которой лежат гипоксические изменения нейронов (Боголепов Н.Н., 1979; Самойлов М.О., 1987). А Г.Н.

Крижановский (1997) дал этим изменениям патофизиологические обоснования. Таким образом, наличие клеток с реактивными и деструктивными изменениями, появляющимися уже в ранние сроки после воздействия, свидетельствуют о высокой чувствительности нервной системы к изучаемому фактору.

В тоже время выявляются признаки компенсаторно-приспособительного плана, обеспечивающие, видимо, высокую устойчивость нервных клеток к воздействующим факторам. Поэтому, вероятно, даже в далеко зашедших стадиях поражения головного мозга изменения касаются лишь определенной части нервных структур, основная же масса нейроцитов во всех экспериментальных группах не имеет каких-либо значимых морфологических изменений. Наши наблюдения согласуются с данными других авторов (Петров А.В., Федоров В.П., 1998; Федоров В.П. с соавт., 2003; Ушаков И.Б. с соавт., 2007).

Анализируя обширную литературу, посвященную описанию изменений нервных клеток при действии факторов среды (в первую очередь электромагнитной природы) приходится с сожалением констатировать, что количественность — нечастая спутница морфологических исследований. А учитывая высокую реактивность и пластичность нейронов даже у интактных животных, можно сделать вывод, что несовпадение результатов исследований у разных авторов, скорее всего, связано с субъективной оценкой полученных данных. Это, в первую очередь, относится к дозо-временным зависимостям, локализации облучения и наиболее поражаемым структурам мозга. Можно вполне согласиться с мнением А. К. Гуськовой и Н. В. Новиковой (1973), что до настоящего времени вопрос о выборе дозиметрических показателей, адекватных оценке биологического эффекта в нервной системе, нельзя считать решенным. Адекватность параметров во многом определяется анатомо-физиологическими особенностями и размерностью структур, реакции которых изучаются. В связи с этим любые количественные подходы к решению проблемы представляются перспективными (Улитовский Д. А., Абольников JL М., 1973).

В наших экспериментах 70-80% нейроцитов сразу после микроволнового облучения не имели изменений, определяемых на светооптическом уровне. Причем, при одинаковой энергетической экспозиции выраженность изменений в коре головного мозга зависит от интенсивности микроволнового воздействия и площади облучаемой поверхности. Так, сразу после облучения головы крыс

ППЭ 300 мВт/см ) в течение 2 мин на светооптическом уровне значимых изменений не было выявлено. Такая же картина наблюдается и при облучении живота, но при совместном облучении головы и живота изменения отчетливо выявляются, что приводит к достоверному снижению показателя нервно-клеточного индекса. При общем равномерном облучении изменения становятся более полиморфными, хотя и имеют индивидуальные особенности. Такие же изменения наблюдались и при облучении крыс в течение 6 мин (ППЭ 100 мВт/см ). При облучении крыс л аналогичной ЭЭ в течение 60 мин (ППЭ 10 мВт/см ) значимые изменения нейроцитов выявляются сразу после облучения головы и более выраженными становятся после общего облучения. К сожалению, нейроморфологические исследования зависимости изменений нервных клеток в головном мозге от продолжительности облучения одной и той же поглощенной дозой практически не проводились, и сравнить наши данные с другими не представляется возможным. Полностью отсутствуют также сведения о реакции ферментативных систем головного мозга при разных режимах неравномерного микроволнового облучения. Нами установлено, что при облучении в течение 2 мин, активность основного фермента цикла Кребса -СДГ не изменяется. Остается также стабильной активность ЩФ, отражающая проницаемость сосудистой стенки. Однако при облучении в течение 6 мин активность изученных ферментов снижается, а полиморфизм изменений зависит от площади облучаемой поверхности.

Наиболее демонстративная картина зависимости изменений в коре полушарий большого мозга от облучаемого участка тела получена при кариометрическом исследовании. Так при облучении головы ядра нейроцитов имеют тенденцию к набуханию и если одна и та же доза получена за более длительный промежуток времени, то кариометрические показатели будут более однородными, чем при кратковременном облучении. Так, при облучении в течение 6 мин

ППЭ 100 мВт/см ) параметры ядер становятся Л однородными, а при облучении в течение 60 мин

ППЭ 10 мВт/см ) практически все ядра становятся одинаковыми по объему и укладываются в класс логарифмов 1,8 — 2,1. Таким образом, при более длительном облучении головы мелкоядерные клетки набухают, а крупноядерные сморщиваются и вся клеточная популяция становится более однородной. То есть нервные клетки, находящиеся в различном функциональном состоянии по-разному реагируют на микроволновое облучение.

Если в поле облучения попадает живот, то ядра имеют тенденцию к сморщиванию которое более заметно при увеличении длительности л облучения. При облучении в течение 2 мин (ППЭ 300 мВт/см ) кривая распределения ядер по классам логарифмов практически соответствует таковой у контрольных животных. При более длительном облучении (ППЭ 100 и 10 мВт/см", экспозиция 6 и 60 мин, соответственно) ядра нейроцитов имеют тенденцию к сморщиванию и вариационная кривая их распределения по классам логарифмов смещается влево. Аналогичные изменения кариометрических показателей выявлены и при неравномерном у-облучении крыс в церебральных дозах (Федоров В.П., Ушаков И.Б. 1987). При облучении головы в дозе 200 Гр в ранние сроки (до 5 часов) ядра нейроцитов уменьшаются в объеме, а при у-облучении живота они набухают. Наибольшие различия кариометрических показателей при облучении головы и туловища выявляются через 0,8 — 1,7 ч, а к 5 ч наблюдения объем ядер во всех экспериментальных группах нормализуется.

При больших энергетических экспозициях электромагнитного излучения (ППЭ 300 мВт/см2, экспозиция до 6 мин) ядра утрачивают способность реагировать на микроволновое воздействие изменением своего объема, а, следовательно, и функционального состояния. Отметим, что, несмотря на достаточную информативность, кариометрическая методика еще мало используется в определении реакции ЦНС на электромагнитное облучение. Лишь в работах В.В. Антипова с соавт. (1982, 1989), JI.B. Пахуновой (1987) и В.П. Федорова с соавт. (2005, 2006), приведены данные о состоянии ядер нервных клеток при общем хроническом микроволновом облучении мышей, крыс и собак. Кариометрический анализ реакции нейроцитов на неравномерное микроволновое облучение представлен лишь в работах Б.И. Давыдова с соавт. (1987), В.П. Федорова и А.Н. Трухачева (2005, 2006).

В раннем восстановительном периоде заметно увеличение количества пикноморфных и распавшихся клеток, а численность нейроцитов с реактивными изменениями увеличивается незначительно. Видимо существует какое-то количество клеток (дежурных), отличающихся более высокой чувствительностью к микроволновому облучению по сравнению с их основной популяцией. Причем, чем интенсивнее воздействующий фактор, тем больше деструктивные процессы преобладают над реактивными (пограничными). В то же время выявляются признаки компенсаторно-приспособительного характера, свидетельствующие о высокой устойчивости нервных клеток к воздействующим факторам. Деструктивные и компенсаторные процессы могут выявляться одновременно как в разных нервных клетках, так и в одном нейроците. Вероятно, поэтому в восстановительном периоде изменения касаются лишь определенной части клеточной популяции.

Недостаточно остается изученной реакция ЦНС при микроволновом облучении и на ультраструктурном уровне. Лишь в единичных работах исследования проведены с помощью электронного микроскопа (Антипов В.В. с соавт., 1982; Дробышев В.И. с соавт., 1982). При этом животных подвергали общему хроническому электромагнитному облучению. Из анализа этих работ можно сделать вывод, что наиболее чувствительной к действию неионизирующего излучения оказывается белоксинтезирующая система нейроцитов и в меньшей степени митохондрии и специализированные элементы. Наибольшая чувствительность к магнитным полям мембран цитоплазматической сети и митохондрий по сравнению с другими мембранными структурами нервной клетки показана и в работе Ю.М. Ирьянова (1971), В.В. Антипова с соавт. (1989).

Как показали наши исследования, изменения органоидов нервных клеток начинают выявляться уже сразу после облучения, а степень их выраженности зависит от интенсивности микроволнового облучения и площади облучаемой поверхности. Наибольшей чувствительностью к изучаемому фактору отличаются структуры клеток, имеющие отношение к синтезу белка. Сразу после облучения головы в течение 2 мин ППЭ 300 л мВт/см наблюдалось некоторое набухание и дезориентация цистерн цитоплазматической сети. При облучении живота эти изменения были не выражены. Но при совместном облучении головы и живота в нейроцитах постоянно встречается набухание цитоплазматической сети, потеря ею четкой ориентации и дегрануляция. Вместе с тем наблюдаются признаки ее восстановления в виде выпячивания наружной мембраны кариолеммы с последующим прикреплением к ней рибосом и отделением цистерн в цитоплазму. То есть изменения цитоплазматической сети являются, видимо, обратимыми. Такая же картина практически наблюдается и при общем облучении. Наши данные подтверждают данные других авторов, показавших высокую чувствительность белка и структур, обеспечивающих его синтез к воздействию ЭМИ. Так, В.А. Бубнов и В.Н. Кидалов (1987) установили, что л

ЭМИ частотой 2,4 ГГц (ППЭ 10 - 100 мВт/см ) в течении часа вызывают стойкие конформационные изменения белков вплоть до их денатурации. При 2

ППЭ менее 10 мВт/см имеет место лишь снижение конформационной устойчивости белковых молекул. О раннем вовлечении в патологический процесс при воздействии ЭМИ белоксинтезирующего аппарата нейронов свидетельствуют данные С.В. Логвинова (1988). Высокую лабильность состояния рибонуклеопротеидов при различных воздействиях описал и Н.С. Коломеец (1995).

Однонаправленные изменения выявлены и при облучении крыс л парциальном и общем) в течение 6 мин с ППМ 100 мВт/см . Только в этом случае гораздо чаще встречаются нейроциты с повышением осмиофилии ядра и цитоплазмы, что связано с изменением белковых молекул. Изменения при облучении живота незначительны, но в этой экспериментальной группе заметно изменяется состояние митохондрий. Часть их увеличена в размере, имеет просветленный матрикс, разрушенные кристы, а нередко и миелиновые фигуры. Изменения в митохондриях имеют место при всех вариантах облучения, но степень выраженности и частота изменений увеличивается с увеличением площади облучаемой поверхности. В тоже время следует отметить выраженные индивидуальные особенности реакции крыс на л воздействующий фактор. При облучении в течении 60 мин с ППЭ 10 мВт/см изменения в белоксинтезирующей системе однонаправлены с таковыми при более интенсивном облучении в этой же дозе. Вместе с тем в большинстве нейроцитов митохондрии имеют округлую форму с умеренно просветленным матриксом и четкими кристами.

Многочисленные исследования свидетельствуют о наличии ряда функциональных изменений в ЦНС и нарушении ВНД при микроволновом облучении различной интенсивности (Петров Ф. П., 1952; Суббота А. Г., 1958, 1973; Холодов Ю. А., 1962; Светлова 3. П., 1963; Лобанова Е. А., 1964; Тягин Н. В., Успенская Н. В., 1966; Троянский М. П., 1968; Денисов В. Н., 1970; Атаев М. М. с соавт., 1975; Hunt Е. L. Et al., 1975; Galloway W. D., 1975).

Неблагоприятное влияние на поведение животных оказывает СВЧ-облучение при УМП не менее 2-8 Вт/кг, при котором ректальная температура повышается примерно на 1° С (Blackwell R. P., Saunders R. Р.,

1986). Считается, что при больших мощностях облучения механизм действия ЭМИ связан с прямым повреждением биосубстрата, не совместимым в той или иной мере с жизнью (Воронцов И. В. с соавт., 2002).

Вместе с тем структурные основы межнейрональной интеграции при действии ЭМИ остаются практически не изученными. Правда, при гистологическом исследовании головного мозга у крыс облученных с ППЭ 10 мВт/см обнаружены изменения в синаптическом аппарате клеток коры полушарий большого мозга (Толгская М.С., Гордон З.В., 1951, 1960, 1964; Лобанова Е.А., Толгская М.С., 1960; Гордон З.В, 1964).

М.С. Толгская и З.В. Гордон (1971) исследуя морфологические изменения у животных при действии различных диапазонов микроволн малой интенсивности наряду с функциональными изменениями обнаружили обратимые морфологические изменения в межнейрональных аксодендритических и аксосоматических связях мозга. Однако все эти изменения выявлены были на светооптическом уровне. Обзор единичных данных, посвященных изменениям синапсоархитектоники при действии ЭМИ выполненных на ультраструктурном уровне, приведен в работе Ю.А. Холодова (1982).

В.В. Антипов с соавт. (1982) при электронно-микроскопическом исследовании выявили у мышей, подвергнутых общему одноразовому облучению (ППЭ - 300 мВт/см ,. экспозиция 52 с) признаки перераздражения синаптического аппарата в сенсомоторной коре с уменьшением количества синаптических везикул. Это подтверждено и в работе Л.В. Пахуновой (1987). Некоторые сведения о состоянии синапсов коры головного мозга крыс в ранние сроки после общего и парциального облучения приведены в работе В.П. Федорова и В.Г. Зуева (1987).

Установлено, что межнейрональные контакты коры головного мозга крыс сразу после воздействия ЭМИ в большинстве случаев имеют обычную ультраструктурную организацию. Вместе с тем выявляется и ряд изменений в синапсах, зависящих от локализации и площади облучаемой поверхности, а также мощности ЭМИ. При всех вариантах облучения живота крыс состояние синапсов практически не изменялось. При облучении головы наблюдается некоторое набухание аксональной части синапсов и уменьшение количества везикул. Эти изменения более отчетливо выражены и выявляются у большого количества синапсов при ППЭ 10 мВт/см , экспозиция 60 минут.

Сочетанное облучение головы и живота вызывает появление аксональных терминалей у которых везикулы "склеены" в центре или на пресинаптической мембране. При ППЭ 10 мВт/см нередко наблюдается изменение величины, формы и степени осмиофилии везикул. Кроме этого наблюдается появление осмиофильного материала в синаптической щели и некоторое утолщение постсинаптической мембраны.

Общее равномерное облучение вызывает появление распадающихся синапсов по светлому или очаговому типу. Причем наиболее лабильными являются синапсы, расположенные на шипиках дендритов. Среди них постоянно встречается набухание пресинаптического отдела, изменение количества, величины, формы, расположения и степени осмиофилии везикул, а также некоторая дезорганизация шипикового аппарата. В ряде случаев наблюдается резкая извилистость, истончение и изменение степени осмиофилии пресинаптической мембраны, а иногда и ее распад. При ППЭ 10 мВт/см заметно некоторое снижение информативности аксо-шипиковых синапсов, что проявляется в уменьшении протяженности и степени осмиофилии активных зон синаптических мембран, а также в некотором расширении синаптической щели. Отметим, что в работе Н.Б. Суворова с соавт. (1998), выполненной на кошках находившихся в течение 200 ч в электромагнитном поле — 2375 МГц, 500 мВт/см , описаны более резкие изменения структуры аксодендритических синапсов коры большого мозга. Активные зоны в них полностью отсутствовали, а все синаптические пузырьки "агглютинировали" в центре терминали. Такие изменения синапсов имели фазовый характер, и через 6 месяцев после облучения наблюдается восстановление синапсов за счет их нового образования. К сожалению, в данной работе изменения синапсов иллюстрируются на схемах, а не электронограммами, что затрудняет восприятие приведенной информации.

Таким образом, изученные нами параметры ЭМИ не оказывают значимого влияния на состояние синапсов коры головного мозга. Наблюдаемые изменения не специфичны для изучаемого фактора. Во всех случаях полиморфизм изменений возрастал с увеличением времени воздействия и площади облучаемой поверхности. Однако все изменения синапсов являются, видимо, обратимыми, так как в работе Л.В. Пахуновой (1987) как и в нашей не выявлено существенных изменений через 72 ч после общего облучения крыс с ППЭ 300 мВт/см , экспозиция 2 мин. Более того, и 90-разовое облучение в этой дозе не приводило к значительным изменениям межнейрональных контактов.

Необходимым условием нормального функционирования ЦНС является постоянство ее внутренней среды, что в значительной степени обеспечивается гематоэнцефалическим барьером (Штерн Л.С., 1960; Бредбери М., 1983; Федоров В.П. с соавт., 1989). Однако структурно-функциональная организация ГЭБ при неравномерном ЭМИ практически не изучалась. Между тем экспериментальные исследования на животных проведенные в различных диапазонах микроволн не термогенных интенсивностей, свидетельствуют о том, что хроническое электромагнитное облучение вызывает стойкое понижение уровня кровяного давления, которому предшествует фаза повышения давления. Наиболее интенсивное снижение уровня кровяного давления отмечается при воздействии волн миллиметрового диапазона (Гордон В.В., 1964; Никонова К.В., 1964; Фукалова Н.Г., 1968).

Проведенные исследования состояния структур гематоэнцефалического барьера через 0,1 ч после микроволнового облучения крыс (общего и парциального) в одной и той же дозе, но с разной интенсивностью (ППЭ 300, У

100 и 10 мВт/см", экспозиция соответственно 2, 6 и 60 мин) не выявили существенных изменений как на светооптическом, так и на ультраструктурном уровне. Обращает на себя внимание лишь неравномерность просвета микроциркуляторного русла и небольшое набухание периваскулярной астроцитарной муфты. В отдельных случаях после общего облучения встречаются капилляры с набухшими эндотелиоцитами. Органоиды в таких клетках несколько набухают и имеют хаотичное расположение. Контакты эндотелиальных клеток между собой и с базальной мембраной не изменены. Пиноцитозная активность эндотелия капилляров, как правило, сохранена. Не имеет существенных изменений состояние щелочной фосфомоноэстеразы (ЩФ) - фермента, обеспечивающего активный транспорт через капиллярную стенку. Полученные данные не согласуются с результатами исследования И.В. Полякова (1988), описавшего значительное повышение активности ЩФ при воздействии ЭМИ. Объектом исследования служил спинной мозг. Наши данные согласуются с данными, полученными при хроническом микроволновом облучении мышей (ППЭ 300 мВт/см , экспозиция 52 с) В.В. Антиповым с соавт. (1982). Отмечено, что микрососудистое русло головного мозга расширено и переполнено форменными элементами крови. Цитоплазма эндотелиальных клеток набухшая, содержит большое количество пиноцитозных пузырьков, но ультраструктуры и ворсинки сохранены. Наблюдается также набухание периваскулярной астроцитарной муфты. При микроволновом облучении головы крыс (ППЭ 100 мВт/см , экспозиция 6 мин) кроме описанных изменений выявлены локальные очаги периваскулярного отека через 5 и 24 ч после воздействия (Тихончук B.C. с соавт., 1987). Следует отметить, что очагов кровоизлияния в вещество мозга мы не наблюдали, хотя это явление хорошо описано другими авторами (Думанский Ю.Д. с соавт., 1975; Байбаков С.Е., 2001). Отмечены лишь переполненные кровью сосуды мозговых оболочек с очагами кровоизлияния, что согласуется с результатами исследования Б. Стефанова с соавт. (1987), описавших субарахноидальные кровоизлияния при воздействии ЭМИ. В тоже время в работе В.Г. Зуева и И.Б. Ушакова (1993) подчеркнуто, что какой-либо строгой зависимости влияния ЭМИ на эффект проницаемости ГЭБ не существует. В связи с этим невозможно определить пороговые уровни воздействующего фактора, как это отмечено для ионизирующего излучения (Ушаков И.Б., Карпов В.Н., 1983; Корденко А.Н. с соавт., 1985; Федоров В.П. с соавт., 2000).

Отметим, что различные аспекты проблемы изучения микроволн на проницаемость ГЭБ детально обсуждены в обстоятельном обзоре М. Wesley, et al. (1984). Подчеркнуто, что результаты имеющихся исследований трудно воспроизводимы и вызывают сложности в их интерпретации из-за значительных отличий условий проведения эксперимента.

Таким образом, неравномерное микроволновое облучение крыс не вызывает сразу после воздействия значимых изменений структурно-функциональной организации сенсомоторной коры большого мозга. Несколько иная картина наблюдается при повышении дозы облучения до критического уровня (ППЭ 300 мВт/см , экспозиция 4 и 6 мин). Интересно, что при всех вариантах облучения (голова, живот, голова + живот) в сенсомоторной коре достоверно увеличивается количество нейроцитов с деструктивными изменениями в то время как количество нейроцитов с реактивными изменениями остается на уровне исходного фона. В основном наблюдается увеличение количества пикноморфных нейроцитов и реже встречаются клеточные тени. Видимо, в коре полушарий большого мозга имеется какое-то количество нейроцитов высокочувствительных к действию изучаемого фактора. Примечательно, что изменения, хотя и в меньшей степени выявляются также при облучении живота, что может свидетельствовать как о прямом влиянии электромагнитных волн на мозговые структуры, так и опосредованном влиянии за счет температурного фактора и повышенной афферентной импульсации. При этой дозе облучения как головы и живота, так и совместном их облучении ядра нейроцитов перестают реагировать на воздействующий фактор изменением своего объема. Видимо, это связано со структурными изменениями ядер нейроцитов, когда большинство их содержит гетерохроматин, свидетельствующий о снижении функциональной активности ядер и клеток в целом (Яцковский A.M., 1987).

Подобное явление было отмечено и при гамма облучении головы крыс в сверхцеребральных дозах (Федоров В.П., Ушаков И.Б., 1987).

При этой дозе микроволнового облучения имеет место грубое изменение конформационных свойств белковых молекул, о чем говорит изменение топохимии продукта реакции сулема-бромфеноловый синий при выявлении активных групп белка. Активность окислительно-восстановительных ферментов изменяется незначительно, но активность фермента, ведающего транспортом в капиллярной стенке, резко снижается. Отметим, что угнетение проницаемости ГЭБ при действии микроволн, связанное с изменением состояния эндотелия детально описано D. Williams (1956) и М. Wesley (1984).

Отчетливо выявляются изменения во всех структурах сенсомоторной коры и при электронно-микроскопическом исследовании. Наиболее поражаемыми структурами клеток являются цитоплазматическая сеть и в меньшей степени межнейрональные контакты. Однако и при этом воздействии большинство нейроцитов остается интактными к воздействующему фактору. Отметим, что ни в одном случае мы не наблюдали в нейроцитах образования конгломератов рибосом и миелиноподобных тел, описанных при хроническом воздействии СВЧ-поля (Суворов Н.Б. с соавт., 1987).

Заметно изменяются и структуры ГЭБ. Эндотелий капилляров просветлен, содержит набухшие дезориентированные ультраструктуры и гетерогенные вакуоли. Но межклеточные контакты и базальная мембрана, как правило, не изменена и, ни в одном случае (даже у агонирующих животных) практически не наблюдалось нарушения целостности сосудистой стенки и выход за ее пределы форменных элементов крови. В периваскулярной области отчетливо выражено набухание астроцитов, а в отдельных случаях и их распад с формированием очагов периваскулярного и перицеллюлярного отека. Подобное явление наблюдалось и при хроническом микроволновом облучении кошек (Суворов Н.Б. с соавт., 1987).

Изменения в сенсомоторной коре через 2 ч после микроволнового л облучения (общего и парциального) в течение 2 мин с ППЭ 300 мВт/см несколько возрастали по сравнению с изменениями сразу после облучения, но в целом они носили характер функционального напряжения. Это согласуется с ранее проведенными исследованиями на крысах подвергнутых общему облучению с ППЭ 300 мВт/см в течение 2 мин через 72 ч после воздействия (Дробышев В.И. с соавт., 1982; Пахунова JI.B., 1987; Тихончук B.C. с соавт., 1987). Изменения в сенсомоторной коре крыс в первые сутки после локального облучения головы микроволнами (ППЭ 100 мВт/см , экспозиция 6 мин) показали, что данное воздействие в целом не вызывает значимых морфологических изменений в нейроцитах, синапсах и структурах ГЭБ коры полушарий большого мозга. Встречающиеся в основном реактивные изменения несколько увеличиваются через 2 и 5 ч после воздействия, но к 24 ч восстановительного периода они в основном являются следовыми после функционального напряжения. Остаются лишь явления периваскулярного отека, связанные с набуханием и распадом астроцитов и их отростков. Эти данные подтверждают результаты исследования других авторов (Дробышев В.И. с соавт., 1982; Артюхина Н.И., 1988; Бухарин Е.А., 1988) указывающих на значительные изменения в глиальных клетках при воздействии электромагнитных излучений. При этом основную роль в глиальной реакции отводят перинейрональной глии (Балабан П.М., 1987; Логвинов С.В., 1988; Алексеева Н.Т., 2003), а Браваренко Н.И. с соавт. (1988) делают однозначный вывод, что реакция нервных клеток на воздействие ЭМИ опосредована глиальными клетками. Возможно это характерно для хронических воздействий ЭМИ или отдалёных сроках. Наше же исследование выполнено в ранние сроки (минуты и часы) после однократного воздействия, когда на первый план выступают изменения в периваскулярных астроцитах и их отростках. Это позволяет утверждать, что астроциты более реактивные, чем перинейрональная глия, представленная в основном олигодендроцитами. Более того, показано, что уже в ранние сроки после ЭМИ облучения, кроме реактивных и деструктивных изменений отчетливо выявляются и признаки компенсаторного характера.

В сенсомоторной коре целый ряд нервных клеток имеет повышенное содержание тигроида, нуклеиновых кислот и белка. На субклеточном уровне такие клетки характеризуются обилием ультраструктур белоксинтезирующего, гидролитического, биоэнергетического и специализированного профилей. Особенно важно состояние белоксинтезирующей системы нейроцита, так как она должна обеспечивать внутриклеточные потребности белка как перикариона, так и отростков клетки. В этом отношении важное значение приобретает ядро, одним из показателей функциональной активности которого (при неизменной ультраструктурной организации) является его объем. Ядрышко обычно увеличивается в объеме и смещается к кариолемме. Нередко можно наблюдать выход из него рибонуклеопротеидов в виде осмиофильной дорожки. Кариолемма имеет неровный контур, что увеличивает площадь контакта ядра с цитоплазмой и тем самым облегчает обменные процессы между ними. Кроме этого, кариолемма является и источником формирования цитоплазматической сети. Так, нередко можно наблюдать выпячивание наружной мембраны ядерной оболочки в цитоплазму с переходом в цитоплазматическую сеть. Последняя может разветвляться и содержать большое число рибосом.

Если белоксинтезирующая система выполняет восстановительную функцию, то гидролитическая (лизосомальная) система, наоборот — разрушительную, но обе они в итоге поддерживают внутриклеточный гомеостаз, так как повышенное образование лизосом в нервных клетках способствует быстрой локализации и аутолизу продуктов распада клеточных структур, а протекающие одновременно восстановительные процессы предотвращают гибель нейроцитов при высокой активности белоксинтезирующей и биоэнергетической систем. В этих условиях лизосомальную реакцию в нейроцитах можно отнести к реакции компенсаторно-приспособительного характера, направленную на сохранение внутриклеточного постоянства (Табукашвили Р.И., 1991).

Таким образом, проведенные исследования показали высокую чувствительность и в тоже время хорошие компенсаторные возможности коры головного мозга к изучаемому фактору. Причем, при одинаковой поглощенной дозе выраженность изменений возрастает с увеличением времени воздействия и площади облучаемой поверхности. В восстановительном периоде все отмеченные изменения сглаживаются и носят лишь характер функционального напряжения. Однако при высоких ЭЭ изменения становятся выраженными и нарастают с увеличением площади л облучаемой поверхности. А при общем облучении (ППЭ 300 мВт/см, экспозиция 4 и 6 мин), происходит гибель животных. В этом случае наблюдается разрушение мембранных структур и денатурация белковых молекул клеток, нарушение микроциркуляции с нарастающим отеком мозга.