Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Изменчивость строения соединительнотканного каркаса матки

министерство здравоохранения рсоср

сяавр0п0дйзсш государственный мкдщтаскип институт

на правах рукописи зыков владимир александрович

уда 616.-003.93:511.66-018.2 КЗШШВОСТЬ СТРОНЕМ СОЗДЛИТПШЛОПШШОГО КАРКАСА

матки

14.00.02 - анатомия человека

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

"СТАВРОПОЛЬ - 1991

Работа выполнена в Красноярском государственном медицинском институте.

Н а у ч ? и 0 руководитель: доктор медицинских наук, профессор Д.К.Макаров.

Научный консультант: доктор физико-математических 'наук • Л.В.Нвдорезов.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Э.И.Борзяк. *

доктор медицинских наук, профессор В.В.Соколов, в

Ведущая организация: 2-Я Московский ордена Ленина государственный медицинский институт им. Н.И.Пирогова.

Защита состоится " X к " ^С^&уЬ 1991 г. в_час.

на заседании специализированного совета К-084.61.01 Ставропольского государственного медицинского института (355014, Ставрополь,.Мира 310).

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного медицинского института.

Автореферат разослан "_"_1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат медицински*, наук

В.Д.ПЕРХУРОВА

... i ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

г..Актуальность проблемы. Противэречи-"S...'вые й'фрагментарные данные о размерах, топографическом расположении, качественных и количественных параметрах элементов соединительной ткани периметрия (Н.Н.Кузнецов, Б.П. Хватов, 1935; Т.П.Горбашева, 1957; Н.И.Арямкина, 1972; С.Т.Чернокульский, 1974 и др.), морфофункционально различных зон стромы миометрия (R.Wert, H.Grusdew, 1898; Н.Э.Иванов, I9II; Л.И.Чернышева, 1957; R.Wetzstein, 1965; R.M.Pinto, 1967; K.Goertler. 1968; Л.С.Персианинов и соавт., 1975; Л.И.Кох, Ф.Ф.Сакс, 1983; Л.И.Кох, И.В.Суходоло, 1989 и др.) существенно препятствуют изучению различных физиологических и патологических состояний матки. В литературе отсутствуют сведения об изменении соединительнотканного каркаса по всему протяжению матки в периоды интенсивного роста и инволюции ее, а также в различные периода менструального цикла. До настоящего времени не определено тканевое давление в разных отделах стромы матки и не .установлено влияние различных величин его на изменения взаимоотношения соединительнотканного каркаса с миоцитами и железами матки. Хотя многие авторы (С.И.Сииякин, 1970; С.Н.Ромаев, 1979; Р.И.Степа-нянц и соавт., 1985 и др.) констатируют наличие прямой связи между процессами реорганизации соединительнотканного каркаса (СТК) и снижением генеративной фушЛдии матки. Однако разноплановость работ не позволяет выделить специфические факторы, влияющие на взаимоотношение стромы с миоцитами этого органа и разработать спососбы целенаправленного воздействия на изменчивость соединительнотканного каркаса матки. Необходимость в таких исследованиях вытекает также из данных Р.А.Елебесовой (1969), А.Р.Самойлова и соавт. (1986) о том, что у большинства прооперированных женщин не сохраняется способность к зачатию и достоверно увеличивается количество ослодаений во время беременностей и родов.

Цель работы. Выявить особенности строения соединительнотканного каркаса матки в различные возрастные периоды и установить величины тканевого давления, вызывающие различные изменения стромы данного органа.

Задачи иссле д«о в а н и я. I. Изучить особенности строения и взаимоотношения периметрия, всех элементов стромы миометрия, эндометрия и сопоставить их с величиной тканевого давления в данном органе. 2. Выявить изменения строения

периметрия, соединительнотканной стромы миометрия и эндометрия по протяжению матки женщины в различные возрастные периода. 3. Путем создания различных величин тканевого давления в условиях эксперимента выявить способы целенаправленного воздействия на изменчивость .соединительнотканных образований матки.

Научная новизна. Впервые описано строение СТК по всему протяжению матки. Вскрыта локальная изменчивость качественного, количественного состава волокнистых структур различных слоев периметрия и эндометрия. В строме миометрия по составу, расположению, количественному соотношению волокнистых структур и основного вещества выделено шесть зон, изменяющихся по протяжению матки. Выявлены изменения СТК матки в разные возрастные периода. Установлена прямая зависимость между величинами тканевого давления и особенностями строения соединительнотканного каркаса в разных участках матки. В эксперименте на животных выявлены варианты целенаправленной изменчивости соединительнотканного каркаса матки крольчихи, разработан способ предотвращающий разрастание рубцовой ткани й склероз после оперативных вмешательств на ¿том органе.

Практическая значимость. I. Изложенные в работе сведения позволяют создать целостное представление о строении соединительнотканного каркаса и, отчасти, функции матки. Такие знания необходимы при изучении гладкомышечного компонента, сосудистого русла, нервного аппарата этого органа в норме и патологии. Они могут лечь в основу математической модели строения и функционирования матки. 2, Результаты работы могут быть использов'аны для последующих исследований индивидуального характера сократительной деятельности и ответной реакции •выделенных зон миометрия на введение лекарственных препаратов. Найденная закономерность распределения участков с различной плотностью коллагеновых волокон, основного вещества, величиной тканевого давления будет способствовать расшифровке результатов ультразвукового, рентгенологического, ЯМР исследований матки и выявлению новых диагностических возможностей перечисленных методов. 3. Полученные в эксперименте данные могут использоваться в процессе разработки консервативно-пластичесих операций и способов, предупреждающих чрезмерное разрастание рубцовой ткани и склероз цосле оперативных вмешательств на матке женщины.

Положения, выносимые на защиту. I. Конструкция и локальные особенности строения соединительнотканного каркаса по протяжению матки женщины в различные воз-

растные периода. 2. Взаимообусловленность строения соединительнотканного каркаса матки и величины тканевого давления в данном органе. 3. Зависимость строения и взаимоотношения элементов соединительной ткани между собой и миоцитами матки крольчихи от величины тканевого давления.

Апробация материалов диссерта-ц и и. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на:

9-м Всесоюзном съезде анатомов, гистологоь и эмбриологов (Минск, 1981); 1-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Оренбург, 1982); итоговых научных конференциях Красноярского медицинского института (Красноярск, 1979-1987); 3-й зональной конференции анатомов, гистологов и эмбриологов Сибири и Дальнего Востока (Иркутск, 1984); конференциях молодых ученых (Кемерово, 1985; Красноярск, 1986); 4-й республиканской конференции анатомов, гистологов и эмбриологов (Вильнюс, 1985);

10-м Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 1986); республиканских научных конференциях (Иркутск, 1987,1989); 2-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 1388).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, получено 8 удостоверений на рационализаторские предложения.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы "Материалы и методы исследования", 2-х глав собственных исследований, заключения, выводов, раздела "Внедрение в практику" я списка литературы. Работа изложена на 217 страницах машинописного текста (собственно текста 128 страниц), иллюстрирована 53 фотографиями, 3 схемами, 2 графиками и 35 таблицами. Список литературы включает 199 отечественных и 71 иностранных источников. Весь материал получен, обработан и проанализирован лично автором.

МАТЕРИАЛЫ И МЕГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовались морфологические, физиологический (измерение тканевого давления) и экспериментальный методы исследования. Выбранные временные интервалы (табл.1) соответствуют общепринятой периодизации онтогенеза человека (И.А.Аршавс-кий, 1975). С учетом рекомендаций Л.И.Петченко (1960), во втором периоде зрелого возраста (36-55 лет) выделен период менопаузы (48-55 лет). В первом периоде зрелого возраста распознова-лось функциональное состояние эндометрия по рекомендациям

Таблица I

Распределение материала по методам исследования

Органы, Количе ство

* морфологи- измерений

п/п Возрастные периоды Количество лет ческое ис- тканевого

следование давления

I. Новорожденные I-IO .дней 5 (4) 9

2. Грудной возраст 10 дней -I год 5 (4) 3

3. Раннее детство I год - 3 года 7 (5) 12

4. Первое детство 4 года - 7 лет 5 (4) 12

5. Второе детство 8-1I лет 3 (3) 6

6. Подростковый возраст 12-15 лет 3 (6) 6

7. Юношеский возраст 16-20 лет 3 (6) 9

8. Зрелый возраст, I период 21 год - 14 (57) 348

- ранняя пролиферация 35 лет 5 (19) 150

(1-я группа) 5 (19) 150

- средняя пролиферация

(2-я группа) (19) 48

- секреция 4

(3-я груша) (15)

9. Зрелый возраст, 2 период 36-47 лет 9 48

10.Период менопаузы 48-55 лет 8 (14) 36

II.Пожилой возраст 56 лет-74 года 5 (8) 18

12.Старческий возраст 75-90 лет 6 (8) 18

Всего: 73 (134) 525

Экспериментальные животные 14 (47) 107

(крольчихи) 87 (181) 632

Всего:

Примечание: в скобках указано количество объектов гистологического исследования.

Е.Н.Петровой (1969), H.A.Зайцева (1977), О.И.Топчиевой и соавт.(1978), Б.И.Глуховец и соавт. (1986).

Морфологические методы включали в себя макро - микроскопическое препарирование с биометрией органа, гистологическое, гистотопографическое и гистоэнзиматическое исследование 73 органов человека и 14 органов экспериментальных животных. Всего приготовлено и изучено 1634 гистологических и гистотопографи-ческих среза. Коллагеновые волокна в срезах выявлялись пикро-фуксином, эластические волокна - резорцин-фуксином по Вейгерту и тонировались световым зеленым по прописи А.П.Сорокина(1964). Аргирофильные волокна импрегнировались азотнокислым серебром по Карупу. С учетом рекомендаций А.А.Тустановского, Г.В.Орловской (1953), А.Б.Шехтера и соавт. (1977) определялась интенсивность

пикрофуксинофилии и аргентофшши волокон по пятибальной системе. Количество, размеры, форма клеток и их ядер определялись в срезах, окрашенных гематоксилином и эозином. Для контроля выявления границ клеток.часть срезов окрашивалась по Нислю.

В работе использовались элементы корреляционного и вариационного анализа. Ошибка средней вычислялась с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и внутригрупповой индивидуальной изменчивости (В.Ю.Урбах, 1963; Н.А.Тлохинский, 1975; И.Г.Потапова и соавт., 1983). С целью выявления закономерностей морфогенеза и специфичности строения проведен информационна анализ количественных данных, полученных при исследовании периметрия, зон миометрия и эндометрия в каждом возрастном периоде. По мнению В.М.Глушкова (1963), А.С.Лоентюка и соавт. (1981), А.И.Струкова и соавт. (1983) информационные параметры характеризуют способ существования биологической системы и характер взаимосвязи ее элементов. Они также способствуют познанию общих закономерностей нормального морфогенеза органов и тканей Г.Г.Автандилов (1977, 1990). Определение параметров тканевого давления в органах человека и экспериментальных животных проводилось аппаратом конструкции А.К.Макарова (1979) и собственной конструкции (рац. предл. » 1254) по собственной методике (рац. предл. №» 1096, 945, 946). Моделирование повышения и различных понижений тканевого давления проводилось при зашивании ран матки крольчихи путем дозированного натяжения нитей шва.

Измерение тканевого давления и забор экспериментального материала для исследований осуществлялись преимущественно, в одни и те же часы суток (с 10 до 12 часов), через 1-3 часа, 24 часа, 5-7, 30, 90-150 суток после операции (табл.2).

Для выявления активности ферментных систем клеток срезы, приготовленные на замораживающем микротоме, оСрабатывались общепринятыми методами (Э.Пирс, 1962; М.Зерстон, 1965). Г-6-ФДГ выявлялась по Гессе-Скарпелли, СДГ - по Зелигману-Рутенбургу, ДЦГ - по Нахласу. Изучение активности ферментных систем в фиб-робластах и миоцитах проводилось путем подсчета гранул диформа-зана и с учетом данных Д.С.Саркисова (1977) о перемежающейся активности функционирующих струтур.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

Соединительнотканный квркас (СТК) матки подразделяется на периметрий, внутрипучковую, пучковую, межпучковую,- соединительную ткань миометрия, межкелезистую, железистую соединительную ткань эндометрия, паравазальную соединительную ткань и соеди-

Таблица 2

Распределение материала исследования экспериментальных животных (крольчихи)

# Форма распределения п/п объектов исследования

Время 1-3 часа острый опыт

после операции I сутки- I месяц-7 суток б месяцев

1. Вид операции:

а) повышение тканевого давления

б) понижение тканевого давления

в) малое (на 6,3-9,0$) понижение исходного тканевого давления

г) количество контрольных объектов

Всего:

2. Гистологическое исследование

3. Гистоэнзиматическое исследование

Физиологическое определение тканевого давления:

а) контрольное измерение

б)после удаления периметрия

в)после рассечения наружного слоя миометрия

г)после рассечения всех слоев матки

д)после зашивания краев раны

4

5

3 I

4

13 (3) 13

13

13 2

2

4

9

II 5 3

2

21 (5) 21

21

21

5 19

7 2 3

1

13 (6) 13

2

13

5 13

Примечание: в скобках указано количество органов.

нительнотканные оболочки сосудов и нервов. В периметрии выделяются наружный, средний и внутренний слои. Основной средний слой характеризуется наибольшей толщиной, плотно расположенными крупными коллагеновыми и эластическими волокнами, незначительным количеством основного вещества и удлиненной формой фибро-бластов. Волокнистые структуры тонкого (толщиной 1,9-0,15 -2,4-0,19 мкм) наружного слоя представлены войлокообразно переплетенными между собой ретикулярными и коллагеновыми волокнами диаметром 0,2-0,8 мкм. Внутренний слой составляет 19,8-47,6% от всей толщины периметрия и занимает пространство от среднего слоя до стромы миомегрия. Коллагеновые, эластические и ретику-

лярные волокна его располагаются в различных направлениях. Толщина периметрия колеблется от 9 до 60 мкм. При переходе на связки матки 'средний слой периметрия утолщается с 8,0^0,7 до 33,0-3,1 мкм. При этом толщина наружного слоя увеличивается на 1-2 мкм, а внутреннего - с 4,0^0,4 до 8,7-0,9 мкм. По направлению к срединной линии тела матки коллагеновые волокна среднего слоя периметрия теряют строгую ориентацию. Наружные и внутренние слои местами не разграничиваются пучками среднего слоя и представляют собой единое однослойное образование, В этих участках периметрий истончается до 9-10 мкм.

В строме миометрия выделяется шесть структурно различных зон. Первая зона прилежит к периметрию и занимает 1,3% относительно всей толщины стенки тела матки. Поперечные размеры пучков миоцитов и толщина прослоек мекпучковой соединительной ткани ее в 1,5-3 раза меньше, чем в других зонах. Волокнистые структуры последней имеют меньший диаметр и без выраженных границ переходят в состав периметрия или покрывают поверхности пучков миоцитов, где располагаются более плотно, формируя таким образом прослойки пучковой соединительной ткани. В области ребер й перешейка матки паралельно с увеличением толщины периметрия увеличивается с 5-9 до 10-40 мкм толщина прослоек мекпучковой соединительной ткани . Первая зона отличается также наименьшими величинами тканевого давления, которые составляют 20,6-1.4 мм вд.сг. Вторая зона соответствует надсосудистому слою миометрия и распространяется до места расположения дуговых артерий матки. Относительная толщина ее равна 16,2%. Тканевое давление составляет 32,4^1,8 мм вд.ст. Поверхности смежных пучков миоцитов местами плотно (на расстоянии 7-10 мкм) прилегают друг к другу. При этом межпучковая и пучковая соединительная ткань срастаются, образуя соединительнотканные перегородки. При более плотном (менее 4 мкм) контакте пуков миоцитов определяется истончение межпучковых перегородок и срастание их с внут-рипучковой соединительной ткани. Внутрипучковая соединительная ткань состоит преимущественно из основного вещества и ретикулярных волокон, которые формируют ячеистую сеть. Ретикулярные волокна переходя на поверхность пучка, переплетаются между собой в различных направлениях и образуют связующий внутренний слой пучковой соединительной ткани. Третья зона миометрия занимает 43,7% толщины стенки матки. Удаление третьей зоны снижает величину тканевого давления в пятой зоне миометрия на 32,3%. От других зон она отличается большим (в 1,5-5,4 раза) количеством

коллагеновых и эластических волокон, расположенных циркулярно, косо и вдоль артерий, и максимальной (46,5- 1,8 мм вд.ст.) величиной тканевого давления. Эластические волокна концентрируются в паравазальной и межпучковой соединительной ткани. В местах сближения артерий, уменьшается поперечник пучков миоцитов с 70-330 до 7-15 мкм и увеличивается доля коллагеновых волокон с 6,9-0,4!б до 30-405. Эти структура занимают радиальное направление относительно места прилегания артерий. В области ребер кол-лагеновые и эластические волокна первой - третьей зон миометрия ориентируются поперечно и переходят в состав связок матки и параметра. Четвертая зона занимает 11,456 толщины стенки матки. Волокнистые структуры и пучки миоцитов ее имеют направление от дна к шейке матки. В области шейки относительная толщина этой зоны достигает 33,9%. Количество коллагеновых волокон при этом увеличивается с 4,9^0,4% до 21,0^1,195- Пятая зона отличается наличием радиально направленных коллагеновых волокон. В области тела пятая зона достигает наибольших размеров и составляет 13,6% от всей толщины стенки матки. В области ребер и дна она истончается до 0,7-1,2$, а в области шейки не определяется. Относительная толщина шестой (или подслизистой) зоны миометрия колеблется в пределах 1,6-8,8%. Волокнистые структуры и пучки миоцитов этой зоны имеют продольное направление. В четвертой, пятой и шестой зонах в 40-60 раз снижается количество эластических волокон и в 1,3-1,7 раза увеличивается количество фибро-бластов. Тканевое давление составляет23,3^1,1 - 29,7^1,8 мм вд.ст. Процентное содержание коллагеновых волокон, также как и тканевое давление, снижается в 1,5-3,0 раза. В пятой и тестой зонах толщина прослоек мекпучковой соединительной ткани достигает 10-22 мкм. Коллагеновые волокна ее направлены радиально, продольно и циркулярно относительно продольной оси матки. В области крепления широких связок и структур параметрия (ребра и угол матки) в миометрии уменьшается количество миоцитов, увеличивается количество коллагеновых, эластических волокон (табл.3), а также нарастает в 1,4-2,2 раза величина тканевого давления (табл.4). Максимальные величины тканевого давления (142,0^1,5 мм вд.ст.) и количество коллагеновых волокон (21,70,7%) определяются в шейке матки. При этом процентное содержание миоцитов уменьшается до минимальных величин (30,3±1,4Ж).

Эндометрий характеризуется минимальными величинами (10,7± 0,5 мм вд.ст) тканевого давления и количеством коллагеновых волокон (0,7^0,4%). Волокнистые структуры межжелезистой соедини-

Таблица 3

Количественная характеристика элементов соединительной ткани и миоцитов в различных зонах миометрия и отделах матки (относительный объем, %)

отделы матки миоциты основное фибро-вещество бласты в о л о л коллаге- эласти-новые ческие н a ретикулярные

____x±sx___ ___x¿sx_____x±sx___ ___xisx_____ ___X*SX__

I 2 3 4 5 6 7

п е р в а я зона ми о м е т р и я

тело 48,2±2,5 20,5-1,4 12,6-0,4 2,6Í0,3 5.4Í0.4 I0.7Í0.8

ребра 43,0±1,6 20,2±0,9 14,7-1,0 3,5ÍQ,4 8.8Í0.8 9.8Í0.9

дно 44,3±0,7 22,4±0,9 13,0-0,5 2.4Í0.I 4,IÍQ,2 I3,8Í0,7

угол 43,8-1,7 20,5-1,0 13,0-0,5 2,6Í0,I 6,6Í0,9 9.9Í0.5

шейка 29,8¿I,5 27,0^0,9 15,4-1,1 5.4Í0.5 9,0ÍI,0 I3.4Í0.6

в т о р а я зона ми о м e т p и я

тело 41,9±2,8 22,7-1,5 15,3-0,5 4,0Í0,4 7.0Í0.6 9,lil,2

ребра 34,7-1,5 22,6^1,2 15,3^0,5 6.6Í0.3 I2.7Í0.8 8,IÍQ,4

дно 41,1-1,6 22,3¿0,9 13,9±0,5 5.4Í0.4 7.2Í0.5 10,lio,7

угол 37,2±1,7 22,2-ОЛ 14,4±0,6 7,7Í0,5 I5,2il,0 3,3Í0,3

шейка 25,4±1,6 13,IÍO,7 I5.5Í0.8 23.0Í0.7 II,3Í0,5 II,7Í0,6

третья зона ми о м e т p и я

тело 40,6±2,5 I9.6ÍI.0 I5.2ÍI.I 6,9Í0,4 9.8Í0.5 7,9Í0,9

ребра 38,9-1,8 I0.8Í0.5 I5,0Í0,5 I3,4Í0,4 I4.8Í0.5 7,0Í0,4

дно 36,3±1,4 2I.0Í0.5 I3.7Í0.5 I0.6Í0.6 I2.6Í0.7 9,IÍO,4

угол 37,2±1,7 12,IÍ0,5 I5.7Í0.8 I5.2Í0.6 I6,2Í0,7 3,6Í0,2

шейка 30,3-1,4 8,2Í0,4 I5,9±0,6 2I,7Í0,7 I0.2Í0.7 I3,7Í0,7

ч е т в е р тая зона миометри я

тело 44.9ÍI.6 I7.7Í0.8 I4,8Í0,7 4,9Í0,4 4,5Í0,4 I3,2Í0,9

ребра 43,6±1,6 I0,3Í0,4 I4.0Í0.8 8.9Í0.4 6,6Í0,4 I6,7Í0,8

дно 37,9-1,1 2I,QÍ0,5 I3,7Í0,5 5,8Í0,3 4,7Í0,2 I6,9Í0,8

угол ■ 40,6-1,5 I2,2Í0,6 I5f0Í0,8 2,9Í0,5 3,2Í0,3 16,IÍO,7

шейка 25,4-1,1 13,lio,9 I5,5ÍI,I I.Oil.I II,4Í0,9 I3.6ÍI.I

п я т а я зона м и o м e т p и я

тело 43,9^1,9 II,6±I,6 20,2il,6 4,3Í0,3 0,2±0,2 I9,8ÍI,8

ребра 43,0^2,6 6,4£0,5 I6,3Í0,9 6.4Í0.3 0.4ÍO.O 27,5ÍI,2

дно 35.9ÍI.8 I6,7ÍI,0 I8,7ÍI,I 5,4Í0,3 0.8Í0.2 22,5Í0,9

ш е с т а я зона ми о м <з т p и я

тело 37.9ÍI.7 9,9Í2,9 24.4ÍI.6 3,IÍ0,3 24,7ÍI,7

Продолжение таблицы 3

„I__________2________3________4________5________6_______7____

ребра 36,8*1,6 3,7*0,3 21,0-1,0 4,8*0,6 - 33,7*1,Б ДНО 34,7-1,3 14,8*2,1 19,9*1,0 4,0*0,4 - 26,6*1,4

угол 39,8*1,5 9,5*0,0816,3*0,9 9,2*0,7 - 25,2*1,5 шейка 18,3-1,1 6,1*0,7 21,6*0,8 21,5*1,0 - 32,5-1,6

Таблица 4

Изменение величины тканевого давления в различных зонах и отделах матки (мм вд.ст.)

отделы зоны матки миометрия тканевое давление отделы матки зоны миометрия тканевое давление

___Х*§Х_____ ___х*эх

1.Тело первая 20,6-1,4 З.Дно вторая 43,6*1,2

вторая 32,4-1,8 третья 59,8*1,4

третья 46,5*1,8 4.Угол вторая 72,0*1,7

пятая 29.7*1,8 третья 86,0*1,7

шестая 23,3-1,1 5.Шейка вторая 98,0*1,0

эндометрий 10,7-0,5 третья 142,0*1,5

2.Ребра вторая 58,6*1,4 четвертая 121,2*1,8

третья 64,3*1,2 •

тельной ткани на поверхности желез матки сплетаются в более густую сеть и формируют железистую соединительную ткань. Часть из них вплетается в базальную мембрану желез, состоящую из войлокообразно переплетенных, тонких (диаметром 0,3- 0.2 мкм и меньше) ретикулярных волокон. С уменьшением расстояния между поверхностями смежных желез с 17- 30 до 10-15 мкм межжелезистая и железистая соединительная ткань срастается, образуя соединительнотканные перегородки. В этих участках волокнистые структуры перегородок направлены радиально к месту прилегания желез. В участках плотного (4-8 мкм) прилегания желез определяется редукция соединительнотканных перегородок.

• Мы полагаем, что локальная изменчивость определена взаимодействием волокнистых структур стромы эндометрия между собой и железами матки. Только так можно объяснить увеличение количества коллагеновых и ретикулярных волокон в строме с 36,3-1,4% до 45,1-1,0% в фазе секреции, когда механическая нагрузка на эндометрий, исходя из сведений ы.о.РиИсЮпеп (1970) и К.Брюк (1986), уменьшается. В то же время прослойки межжелезистой сое-

динительной ткани истончаются с 20-54 до 10-30 мкм в базальном слое его, а в фазе секреции - и в функциональном слое. Компактный слой, или растущая часть эндометрия, выделяется большим в 1,5-2,7 раза количеством стромы, а именно - основного вещества (в 2,8-9,3 раза), и меньшим (в 1,2-1,8 раза) количеством волокон соединительной ткани. Базальный слой эндометрия отличается большим количеством волокнистых структур, которые связывают данный слой с миометрием.

Исследование органов, взятых в первом периоде зрелого возраста достоверно показывают, что по мере увеличения толщины эндометрия с 1,1-0,1 мм в фазе пролиферации до 2,5-0,1 мм в фазе секреции истончается миометрий с 14,5- 0,4 мм до 9,7^ 0,3 мм, увеличивается длина матки и тела ее на 36,4-42,6%. Величина тканевого давления уменьшается на 5-15%. Вместе с тем, нами выявлено, что первая, вторая и шестая зоны миометрия начинают истончаться в первой половине фазы пролиферации. Третья и пятая зоны или средний и внутренний слои миометрия сокращаются с меньшей силой (R.Czekanowski, 1977) и, вероятно, поэтому истончение их определяется в фазе секреции. По мере истончения в зонах миометрия сглаживаются складки волокнистых структур стромы и пучков миоцитов. В фазе секреции увеличивается толщина прослоек мекпучковой соединительной ткани и уменьшается толщина прослоек внутрипучковой соединительной ткани миометрия. Увеличивается на 4,0-5,0% количество основного вещества (в первой, второй зонах), фибробластов (в третьей - шестой зонах) и ретикулярных волокон. Уменьшаются поперечные размеры пучков миоцитов и возрастает количество миоцитов, имеющих максимальные размеры. Такими сведениями мы в какой-то части детализируем широко используемую в клинике "биомеханическую" концепцию зарубежных авторов (A.Csapo, 1963; C.Wood et al., 1963; M.O.PuIkkinen, 1970, o.Zaios, 1978), математические модели которой включают в себя натяжение и истончение миометрия под действием гормонального фактора и внутриполостного маточного давления с учетом размеров органа.

Результаты биометрии органов разного возраста показали, что наиболее информативным размером является толщина стенки тела матки. Это дополняет сведения Ф.И.Валькера (1959), Л.И.Пет-ченко (1964), А.Андронеску (1970), Е.А.Богдановой и соавт.(1980). Интенсивное истончение стенки тела матки, по сравнению с предшествующим возрастным периодом наблюдается в возрасте от 10 дней до года (на 34,4%), 48-55 лет (на 33,6%) и

в 75-90 лет (на 47 , 55ь). Относительная толщина ее максимально увеличивается (на 33,2%) в 4 - 7 лет и на 219,1% 12-15 лет. Корреляционный анализ (табл.5) выявил наличие определенных ли-

Таблица 5

Степень сопряженности возрастных изменений толщины зон миомет-рия с количественными характеристиками составляющих их элементов соединительной ткан:! и миоцитов (г^)

структурные элементы зоны миометрия _____________________________I_____2_____3_____4_____5_____6......

шоцитн 0,65 0,58 -0,03 -0,25 -0,32 0,12

основное вещество 0,33 0,65 0.63 0,75 0,75 0.7

фибробласты 0,07 0,34 0,7 0,62 0,65 0,6

коллагеновые волокна -0,66 -0,85 -0,82 -0,79 -0,62 -0,77

эластические волокна 0,1 0,31 0,52 0,51 0,26 О

ретикулярные волокна______-0,58 -0,4__-0,54 -0,57 -0,23 -0,32

нейных зависимостей толщины зон миометрия и всей стенки тела матки от количественных харатеристик изученных структурных элементов органа. Следует отметить сильную отрицательную связь (от -0,67 до -0,86) толщины зон мимометрия с количеством коллагено-вых волокон. В первой и второй зонах процессы пролиферации и атрофии гладкомшлечного компонента выражены максимально, о чем свидетельствует положительная (0,65 и 0,58) линейная связь между толщиной их и количеством миоцитов. В свою очередь, анализ поведения информационных мер показал, что отсутствие достоверных линейных зависимостей является следствием сложных связей между количественными характеристиками элементов соединительной ткани, миоцитов и размерами матки. Так, величины информационной морфологической организации (ИМО) коллагеновых волокон и миоцитов находятся в обратно пропорциональной зависимости на протяжении большей части возрастных периодов (рис.1). В грудном (10 дней -год) и старческом (75-90 лет) возрасте ИМО перечисленных элементов имеет тенденцию к синхронному -изменению. Эти периоды характеризуются одинаковой направленностью возрастных преобразований органа. Стенка тела матки максимально истончается. На большем протяжении ее уменьшается количество основного вещества, снижаются размеры миоцитов, увеличивается количество коллагеновых волокон и величина тканевого давления в -1,2-2,2 раза.

Количественные параметры основного вещества и фибробластов по своему разнообразию и сходству в наборе стремятся к наиболее разнообразной форме расцределния по протяжению стенки тела матки. В возрасте 16-35 лет количество основного вещества равно-

имо

Рис.1 Графики иллюстрирующие динамику возрастных изменений параметров информационной морфологической организации (ИМО) коллагеноЕых волокон (I) и миоцитов (2).

мерно уменьшается, а количество фибробластов увеличивается по направлению снаружи внутрь стенки тела матки. Выделенные наш части матки по количеству основного вещества и фибробластов подразделяются на равночисленные группы, ШО которых равно соответственно нулю и 0,09 бита. Основное вещество и фибробласты являются регулятором своего "микроокружения" (В.В. Серов и А.Б.Шехтер, 1981), т.е. структурами, через которые протекает обмен информацией. В связи с чем мы обнаруживаем процесс максимальной самоорганизации зон миометрия и их морфофункциональной индивидуальности. Колебания величин ШО от 0,16 до 0,24 бита в возрасте от 37 до 90 лет может быть расценено как процесс расходования резерва структурной упорядоченности соединительнотканного каркаса матки.

В результате дальнейшего сравнительного анализа нами выявлено, что характер поведения информационных мер основного вещества и фибробластов напоминает по форме и опережает с возрастом как характер поведения информационных мер миоцитов й эластических волокон, так и характер изменений относительной толщины стенки тела матки (рис.2). Высокий уровень детерминации (ШО равно 0,62 бита) основного вещества и фибробластов в период новорожденное™ сопровождается подъемом ИМО миоцитов в грудном возрасте (10 дней - год) обусловленным увеличением количества их (на 8,5-13,8%) в первой - третьей зонах миометрия. При этом количество коллагеновых волокон, несмотря на снижение по сравнению с новорожденными, в первой и' второй зонах остается значительным (33,7±1.3Ж и 37,9- 0,9%), в третьей и пятой зонах дос-

Рис.2 Графики иллюстрирующие динамику возрастных изменений параметров информационной морфологической организации (ИМО) основного вещества с фибробластами (I), миоцитов с эластическими волокнами (2) и относительной толщины стенки тела матки (3).

тигает. 26,8*0,5% и 19,5*0,5%. В возрасте 4-7 лет относительная толщина третьей зоны миометрия увеличивается на 12,7%. Толщина первой зоны уменьшается на 1,8%, а толщина второй зоны практически не изменяется. Очевидно, максимальное содержание коллагеновых волокон в первой, второй зонах является фактором, препятствующим увеличению размеров их в течение последующих возрастных периодов. Уменьшение относительной толщины пятой зоны миометрия на 9,1% может быть связано с незначительным (на 1,4%) увеличением количества миоцитов в грудном возрасте. Сумма ИМО основного вещества и фибробластов в возрасте 4-7 лет увеличивается с 0,46 до 0,69 бита. По-видимому, такое расходование резерва структурной упорядоченности приводит в возрасте 12-15 лет к качественно новому уровню организации соединительнотканного каркаса, т.к. толщина стенки тела матки увеличивается на 219,1%. На переходном этапе в 8-11 лет определяется увеличение количества миоцитов в первой (на 8,9%). второй (на 5,3%), пятой (на 2,6%) и шестой (на 1,6%) зонах миометрия. Сумма ИЫО миоцитов и эластических волокон также увеличивается до 0,7 бита. В 12-15 лет толщина перечисленных зон миометрия увеличивается соответственно толщине всей стенки тела матки, в то время как относительная толщина третьей зоны уменьшается на 28,0%. Третья зона отличается еще и тем, что в предыдущем возрастном периоде (8-11 лет) количество миоцитов, а также сумма эластических и коллагеновых волокон в ней не изменяется. В остальных же зонах

количество этих волокон уменьшается в 1,2- 1,3 раза. В результате чего третья зона миометрия выходит на первое место по количеству коллагеновых волокон. Таким образом, на данном этапе морфогенеза матки (в 8-11 лет) относительное увеличение количества коллагеновых волокон сопровождается относительным уменьшением количества миоцитов и уменьшением относительной толщины третьей зоны миометрия в 12-15 лет. Прослеживается аналогия с выявленными нами вариантами локальной изменчивости строения соединительнотканного каркаса по протяжению матки. Параллельно с уменьшением размеров фрагментов этого органа, например, в области шейки, или в участках миометрия, расположенных между смежными дуговыми артериями, уменьшается количество миоцитов, увеличивается количество коллагеновых волокон, а также возрастает величина тканевого давления. В 16-20 лет снижается упорядоченность распределения количественных параметров миоцитов и эластических волокон (ИМО их в сумме равно 0,19 бита). Очевидно, что формирование функциональной связи миоцитов и эластических волокон как активно и пассивно сокращающихся элементов обуславливает детерминированную форму распределения коллагеновых волокон (ИМО равно 0,52 бита). Такой процесс более интенсивно выражен в третьей зоне миометрия. Так, параллельно с максимальным (на 12,2%) уменьшением количества миоцитов увеличивается количество эластических волокон (с 4,8*0,8% до 11,1* 0,3%), основного вещества и фибробластов в суше на 12,5%. Причем относительная толщина этой зоны увеличивается на 15,0%. Подобное увеличение количества соединительной ткани определяется в связках и матке в период интенсивного внутриутробного развития (В.А.Власов, 1968; О.В.Волкова и М.И.Пекарский, 1976). В течение от 21 года до 47 лет миоциты и эластические волокна образуют динамическую систему. В возрасте 48-55 лет количество миоцитов в зонах вновь максимально (на 5,6- 19,5%) уменьшается и на адекватную величину возрастает количество эластических волокон. По-видимому, в 48- 55 .лет формируются факторы, дестабилизирующие эту систему. Что, м.б. обусловлено снижением сократительной способности миоцитов т.к. стенка тела матки истончается на 33,6% по сравнению с предыдущим возрастным периодом. Количество коллагеновых волокон увеличивается умеренно (на 2,58,0%) до более детерминированной формы распределения (ИМО изменяется с 0,46 до 0,52 бита), свидетельствующей о повышении самоорганизации (Г.Г.Автандилов, 1990) этих элементов.

Такие результаты нашего исследования дополняют данные

А.Г.Сапожникова (1990) о том. что, начиная с периода климактерия (48-55 лет), имеют место проявления коллапса стромы матки, ведущего к развитию процессов склероза органа.

Таким образом, анализ полученных данных показывает, что формирование соединительнотканного каркаса матки в значительной мере определяется исходным морфологическим статусом элементов его, спецификой паренхимы, а также величиной и характером распределения биомеханических напряжений (тканевого давления) в этом органе.

Целенаправленное воздействие на строение СТК путем изменения исходного тканевого давления в матке крольчихи подтвердило выдвинутые нами предположения. Несмотря на различие в размерах и форме органов, СТК матки крольчихи и матки женщины имеет общий план строения периметрия, стромы миометрия и эндометрия. Периметрия крольчихи имеет большую толщину равную 20-100 мкм и Солее выраженный основной средний слой. Вместе с наружным слоем миометрия он покидает пределы матки, переходя на соседние соединительнотканные образования. Внутренний слой миометрия и эндометрий замыкаются вокруг полости этого органа. Повышение тканевого давления на 12-80% от исходного уровня в ранние сроки (1-3 часа) после операции вызывает синхронное увеличение активности ферментных систем как в миоцитах, так и в фибробластах стромы. В последующем (чере 24 часа - 7 суток) это сопровождается истощением энергетических ресурсов, частичной и полной инактивацией ферментных систем и гибелью клеток. Через месяц (и более) после операции в зоне повышения тканевого давления количество коллагеновых волокон составляет 80- 90%. Ыиоциты не выявляются. В участках, прилегающих к этой зоне, наблюдается деструкция миометрия. Толщина прослоек мекпучковой соединительной ткани увеличивается с 7-20 до 10-35 мкм. Волокна ее прорастают внутрь пучка миоцитов, нарушая его структуру и форму. Количество миоцитов снижено с 55,4±0,6% до 22,3-0,8%. Диаметр ядер их уменьшается с 2,8-0,15 до 1,5-1,8 мкм. Количество коллагеновых волокон увеличивается более чем в 6 раз и достигает 46,4- 0,9%.

Понижение тканевого давления в матке на 17-55% от исходного уровня сопровождается наиболее интенсивной и длительной реакцией фибробластов стромы, чем миоцитов. Через месяц активность Г-6-ФДГ в фибробластах снижается, но не достигает исходного уровня. В миоцитах активность фермента снижается до 15,50,8 гранулы, что на 4,5 ниже нормы. Такая реакция клеток сопровождается развитием склероза матки. Через 5 месяцев после пони-

жения тканевого давления, на расстоянии 1,5-4,0 мм от области формирования рубца миоциты составляют всего 30,4* 0,8%, а количество ретикулярных и коллагеновых волокон увеличивается в 1,73,0 раза. Толщина прослоек внутрипучковой соединительной ткани значительно (с 0,2-2,1 до 1,4-4,0 мкм) увеличивается. Утолщенные с 0,2-0,7 до 1,4-1,8 мкм ретикулярные волокна ее сплошной массой окружают каждый миоцит. В таких участках диаметр ядер миоцитов уменьшается до 1,5-2,0 мкм.

Незначительное (на 6,3-9,0% от исходного уровня) понижение тканевого давления сопровождается умеренным повышением активности ферментов в фибробластах и более длительным повышением активности ферментов в миоцитах. Через месяц после операции активность ферментов в фибробластах снижается, достигнув исходного уровня. В миоцитах активность Г-6-ФДГ выше нормы соответственно на 1,2-2,4 гранулы. Через 4-5 месяцев после операции не определяются склеротические процессы, которые при повышении и значительном понижении тканевого давления сопровождаются истончением фрагментов стенки матки в 1,5-2,6 раза. В наружном и внутреннем слоях миометрия более выраженная активация ферментных систем миоцитов сопровождается увеличением диаметра и длины ядер этих клеток. Средний объем ядра миоцитов увеличивается по сравнению с нормой соответственно на 27,7% и 30,7%, что является показателем функциональной активности этой клеточной популяции (О.Я.Кауфман, 1979). В таких участках увеличены в 1,2-1,5 раза поперечные размеры пучков миоцитов. Параллельно с гипертрофией миоцитов увеличивается толщина прослоек внутрипучковой соединительной ткани с 0,2-2,1 до 0,4-2,3 мкм и диаметр ретикулярных волокон с 0,2-0,7 до 0,2-0,9 мкм.

Мы полагаем, что незначительное (на 6,3-9,0% от исходного уровня) понижение тканевого давления сопровождается адекватным увеличением расстояния между клетками (А.К.Макаров, 1979) и сокращением межклеточных контактов между поверхностями миоцитов. При этом изменяется характер межклеточных взаимодействий, играющих важнейшую роль в процессах роста и регенерации (В.В.Серов, А.Б.Шехтер, 1981). Исходя из работ Э.Робертис и соавт. (1973) и А.Поликар (1975, 1976), уменьшение контактного торможения клеток приводит к гипертрофии гладкомышечного компонента.

Данные нашего исследования подтвервдают мнение А.К.Макарова (1973-1990), А.К.Макарова и соавт. (1985-1987) о том, что тканевое давление выступает в роли формообразующего фактора. Они также указывают на возможность- целенаправленного воздейст-

вия на строение соединительнотканного каркаса матки человека.

ВЫВОДЫ

1. Соединительнотканный каркас матки представлен перимет-риеы, пучковой, межпучковой, внутрипучковой соединительной тканью миометрия, железистой и межжелезистой соединительной тканью эндометрия и соединительной тканью оболочек сосудов, который изменяется в процессе морфогенеза по протяжению органа в зависимости от возраста, специфики паренхимы эндометрия матки и изменения тканевого давления.

2. Периметрий состоит из наружного, среднего и внутреннего слоев. Средний слой выделяется наибольшей толщиной и строгой ориентацией пучков коллагеновых волокон. Наружный и внутренний, слои отличаются тонкими, рыхло расположенными коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами, большим количеством основного вещества и полигональной формой фибробластов.

3. Соединительнотканная строма миометрия по расположению, качественному и количественному составу волокнистых структур подразделяется на шесть зон. Первая и вторая зоны занимают 17,535 толщины стенки матки и волокнистые структуры их представлены коллагеновыми, ретикулярными и эластическими волокнами, направленными от середины тела матки к ее периферии. Третья зона миометрия занимает 43,7% толщины стенки тела матки. Волокнистые структуры в наружной части этой зоны расположены радиально - от периферии к середине органа, а во внутренней части зоны -циркулярно. В четвертой, пятой и шестой зонах количество эластических волокон уменьшается в 60 раз. Они и коллагеновые волокна в четвертой и шестой зонах направлены от дна к шейке матки, в пятой зоне - циркулярно и радиально к поверхности органа.

4. Соединительнотканная строма эндометрия образует базаль-ный, губчатый и компактный слои. Волокнистые структуры базаль-ного слоя отличаются наличием большего количества коллагеновых и ретикулярных волокон, расположенных паралельно поверхности желез матки и радиально. В губчатом слое' волокнистые структуры представлены только ретикулярными волокнами, направленными радиально от миометрия к покровному эпителию. В компактном слое тонкие ретикулярные волокна расположены рыхло и в различных направлениях.

5. В участках разного строения соединительнотканной стромы матки изменяется величина тканевого давления. В области боковых стенок, маточно-трубного соединения, шейки и третьей зоны стромы миометрия, где определяется наибольшее количество (34,3%)

коллагеновых и эластических волокон, тканевое давление достигает максимальных величин (142,0 мм вд.ст.)..В шестой зоне мио-метрия и в строме эндометрия паралельно с уменьшением (до 0,6%) количества коллагеновых волокон снижается в 2-6 раз величина тканевого давления.

6. В фазе секреции нарастают.размеры матки, снижается на 5-15% величина тканевого давления, увеличивается площадь, занятая основным веществом, количество фибробластов в соединительнотканной строме миометрия; в губчатом и компактном слоях эндометрия паралельно с увеличением площади, занятой железами с 40,6% до 53,6%, уменьшается толщина прослоек межжелезистой соединительной ткани и увеличивается с 36,3% до 45,1% относительное количество волокнистых структур.

7. С момента рождения и до года паралельно с постепенным уменьшением толщины стенки тела мДтки и размеров миоцитов, сокращается площадь, занятая основным веществом, увеличивается относительное количество волокнистых структур и в 1,2 раза (до 52,1 мм вд.ст.) повышается тканевое давление. В 4-7 и 12-15 лет стенка матки утолщается, увеличивается площадь, занятая основным веществом, уменьшается относительное количество волокнистых структур и до 29,1 мм вд.ст. снижается величина тканевого давления. В 16-47 лет зоны стромы матки приобретают типичное строение. В 48-55 лет стенка тела матки истончается, в первой зоне увеличивается количество эластических волокон; ВО второй, третьей и четвертой зонах - эластических и коллагеновых волокон; в пятой зоне - только коллагеновых и в шестой зоне - ретикулярных волокон. В 75-90 лет возникает старческая атрофия матки, которая сопровождается уменьшением (до 2,5%) площади, занятой основным веществом, увеличением количества (до 29,4%) коллагеновых волокон и повышением (до 89,6 мм вд.ст.) тканевого давления во всех зонах стромы миометрия.

8. Экспериментальное повышение и значительное понижение тканевого давления в матке крольчихи, отличаясь друг от друга направленностью структурных изменений соединительнотканного каркаса, завершаются разрастанием рубцовой ткани и склерозом органа. Незначительное (на 6,3-9,0%) понижение тканевого давления предотвращает склероз, способствует гипертрофии гладкош-шочного компонента (увеличение размеров ядер миоцитов, пучков миоцитов) и оптимизирует заживление ран матки.

ВНЕДРЕНИЕ В ПРАКТИКУ

I. Новые данные о наличии в матке шести морфофункционально

различных зон, изменчивости строения периметрия, стромы миомет-рия и эндометрия, а также размеров этого органа в связи с возрастом и^физиологичским циклом женщины используются для чтения лекций и проведения практических занятий на кафедрах анатомии человека и патологической анатомии Красноярского медицинского института. 2. Результаты экспериментального моделирования тканевого давления и новые сведения о особенностях строения соединительнотканного каркаса матки человека используются при обучении студентов способам органосохраняющих и консервативно- пластических операций на этом органе на кафедрах акушерства и гинекологии, а также топографической анатомии и оперативной хирургии Красноярского медицинского института. 3. Прибор для измерения тканевого давления основанный на использовании манометра закрытого типа (рац.предл. J6I254 от 11.06.85) и разработанный в ходе выполнения диссертации, внедрен в научноисследовательскую работу кафедры топографической анатомии и оперативной хирургии Красноярского медицинского института.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Алферов В.М., Зыков В.А. Строение фиброзных оболочек печени и матки // Тез.докл. 9-го Всесоюзного съезда анатомов,

гистологов и эмбриологов.-Минск, 1981.-С. 17.

2. Макаров А.К., Самотесов П.А., Алферов В.М., Зыков В.А., Беззаботнов В.Е., Бакштейн Л.И., Овчаренко Ю.А., Белохвостиков Ю.П., Батухтина Н.П., Медведева H.H., Бичев В.М. Изменчивость соединительнотканного каркаса паренхиматозных и мышечных органов // Проблемы реактивности и адаптации: Мат-лы 3-й зональн. научно-практ. конф. АГЭ Сибири и Дальн.Востока.-Иркутск, 1984. -С. 80-81.

3. Алферов В.М., Зыков В.А., Беззаботнов В.Е., Овчаренко D.A. Индивидуальная изменчивость соединительнотканного каркаса яичника, щитовидной железы, печени и матки // Аспекты адаптации: Сб. научн. тр. Горьковского мед.ин-тэ.-Горький, 1985.-С. 142-146.

4. Белохвостиков Ю.П., Зыков В.А., Вериго Л.И., Беззаботнов В.Е., Медведева H.H. Возрастные изменения соединительнотканных структур желез внутренней секреции и матки человека // Достижения морфологии-для медицины и сельского хозяйства: Тез. докл. 4-й республ.научн.практ.конф.-Вильнюс, 1985.-С. 12-13.

5. Зыков В.А., Лебединский В.Ю. Соединительнотканный каркас матки и основные принципы его строения // Мат-лы 4-й научн. конф.мол.ученых.-Кемерово, 1985.-С. 79-81.

6. Зыков В.Л. Особенности строения соединительнотканного каркаса матки в различные возрастные периоды //Здоровье человека в Сибири: Тез. краевой научно-практ.конф.мол.ученых и специалистов. -Красноярск, I986.-C.II4-II5.

7. Белохвостиков D.Ü., Зыков В.А., Беззаботнов В.Е. Строение и изменчивость соединительнотканных структур внутренних половых органов // Тез.докл. IO-го Всесоюзн.съезда АГЭ.-Полтава, I986.-C.43. *

8. Беззаботное В.Е., Зыков В.А., Киргизов И.В. Влияние тканевого давления на формирование соединительнотканного каркаса яичника толстой кишки и матки // Морфология тканей и органов мезенхммного происхождения и избранные вопросы преподавания морфогенеза: Тез.докл.научн.коиф. -Иркутск, 1987.-Ч. I.-C. 60-62. " *

9. Зыков В.А. Особенности строения соединительнотканного каркаса матки //там же, с. 81-82.

10. Макаров А.К., Лебединский В.Ю., Белохвостиков Ю.П., Зыков В.А., Медведева H.H., Батухтина Н.П. Тканевое давление как фактор управления стромально-паренхиматозными взаимоотношениями // Функциональная морфология человека и животных: Тез. докл.научн.коиф.-Иркутск, 1987.-С. 81-84.

11. Макаров А.К., Лебединский В.Ю., Белохвостиков С.П., Горбунов Н.С., Зыков В.А. Морфофункциональная характеристика и динамика возрастных изменений соединительнотканных структур органов в онтогенезе // 2-й Всеросийск.съезд АГЭ: Тез.докл.-М., 1988.-С. 74-75.

12. Зыков В.А., Киргизов И.В. Особенности изменения соединительнотканного остова толстой кишки и матки после экспериментального повышения тканевого давления // Управление морфогенезом тканей и органов в процессах адаптации: Тез.докл. 1-Й республ.научн.конф.-Иркутск, 1989.-Ч. 2.-С. 34-35.

13. Зыков В.А. Некоторые закономерности в пространственно-временном поведении структурных элементов матки //Препринт ИБФ СО АН СССР.-Красноярск, 1990.-Л 120Б.

Подписано к печати 24.10.91. Формат бумаги 60X84/16. Бумага тип ЯЗ. Офсетная печать. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ

Отпечатано на ротопринте Красноярского политехнического института.