Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастная морфология магистральных кровеносных сосудов и элементов гемомикроциркулярного русла органов головы некоторых домашних и диких млекопитающих

ЛШНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 611.13/. 16.019:611.91:630

ЗЕЛЕНЕВСКИЙ Николаи Вячеславович

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ МАГИСТРАЛЬНЫХ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ И ЭЛЕМЕНТОВ ГЕМОМИКРОЦИРКУЛЯРНОГО РУСЛА ОРГАНОВ ГОЛОВЫ НЕКОТОРЫХ ДОМАШНИХ И ДИКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Специальность: 16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена на кафедре анатомии сельскохозяйственных животных Санкт-Петербургского ветеринарного института.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Л\. Л. Соколова.

Официальные оппоненты — доктор ветеринарных наук, профессор И. В. Хрусталева; доктор ветеринарных наук, профессор Л. П. Ковши-копа; доктор ветеринарных наук, профессор С. К. Рудик.

Ведущее учреждение — Брянский сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится « » 1992 г. в 13 часов

на заседании Специализированного совета Д 120.20.01 при Санкт-Петербургском ветеринарном институте.

Адрес института: 196084, Санкт-Петербург, Московский проспект,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского ветеринарного института.

д. 112.

Автореферат разослан

1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доцент

И. В. Никишина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

--^-^Актуальность теш. Новые направления развития науки предусматривают прежде всего прогресс в (фундаментальных исследованиях, так как именно они дают выход на более эффективный уровень изысканий. Большое значение в этой связи придается разработке глобальных вопросов морфологической науки: изучению закономерностей индивидуального развития и управле* ния процессами онтогенеза; На X Всесоюзном и П Всероссийском съездах анатомов, гистологов и эмбриологов, а также Пленуме правления Всесоюзного научного общества АГЭ (10.09.85) . были определены стратегия и тактика исследований по важнейшим направлениям эволюционной, экологической, сравнительной и функциональной морфологии.

Морфологические особенности сердечно-сосудистой-системы млекопитающих и человека привлекали внимание исследователей самых разных направлений. Сложившиеся школы А.Н.Северцо-ва, Б.И.Лаврентьева, А.А.Заварзина, М.Г.Привеса, В.В.Куприянова внесли неоценимый вклад в отечественную и мировую биологическую науку в первую очередь благодаря их основателям, а также исследованиям, проведенным их многочисленными последователями и учениками: В.Н.Шевнуненко, А.Н.Максименков,Б.М. Долго-Сабуров, А.Ф.Климов, Д.М.Автократов, А.И.Акаевский, Г.В.Амалицкий, В.Н.Жеденов, М.И.Лебедев, М.А.Соколова, И.В. Хрусталева, Н.В.Михайлов, Л.П.Ковшикова, С.К.Рудик.

Исследования последних лет (Аршавский И.А..Немец М.Г., . Розанова В.Д.,1985; Груздев П.В..Губанова Г.Н.,1989; Давле-това Л.В..Матвиенко А.0.,1986; Зубко В.Н.,1987; Слесаренко Н.А.,1988; Соколова М.А.,1989; Удовин Г,М.,Аверин П.В.,Пря-хин Ю.А..Шевченко Б.П.,1977; Юдичев В.Ф. ,1986; Яцута Л.А., 1989) не оставляют сомнений,в том, что изучение видовой,породной, возрастной и сравнительной морфологии животных позволит успешно решить задачи по их рациональному использованию, воспроизводству, повышению продуктивности в условиях промышленного выращивания.

Однако, и по настоящего время остаются по-прежнему малочисленными, нередко узковидовыми и в теоретическом плане малопригодным« для использования б практике народного хозяйства, экологии, этологии и систематике сравнительно-анатомические, данные, полученные с эволюционным и филогенетически обоснованным подбором и анализом объектов исследования.При этом в равной степени необходимыми являются как изучение макро-, так и микроструктур, исследование которых уходит корнями в цитологию, биохимию и молекулярную биологию. Важным в познании адаптационной изменчивости сосудистой системы в целом и" её гемомикроциркуляторного русла (ШЦР) в процессе онтогенеза и доместикации представляет макро- 1, микроскопический уровень исследований не только как интеграция двух методологий, но и как познание новых форм сингопических связей микрососудов и структурных элементов органов.

Анализ литературы показал, что наименее изученными у домашних животных являются вопросы возрастной морфологии макрососудов в связи-с особенностями их топографии.Б минимальной степени исследованы особенности пространственной организации,синтопии и возрастные изменения, звеньев ШЦР органов головы домашних животных. Что же касается закономерностей топографии артерий и вен в области головы диких жвачных и нежвачных парнокопытных, не говоря уже о вцутриорганных микрососудах и элементах ШЦР, то необходимо указать на полное отсутствие данных по этим проблемам.

Следовательно,выбранное нами направление по изучению возрастной морфологии магистральных сосудов.и элементов ШЦР органов головы домашних животных и их диких родичей, обитающих в естественном биоценозе, а также хищных пушных зверей клеточного содержания, является на сегодняшний день актуаль-шм.

Цели и задачи исследования. Цель нашего исследования -изучить особенности возрастной морфологии магистральных артерий и вен, а также звеньев ШЦР органов головы некоторых домашних и диких млекопитающих. ■4

Учитывая теоретическую значимость и практический интерес этой проблемы, ш поставили следующие задачи:

-уточнить анатомо-топографические особенности магистральных кровеносных сосудов головы домашних животных;

-изучить особенности синтопии и скелетотопии крупных артерий и основных венозных коллекторов в области головы диких родичей домашних млекопитающих;

-установить характер возрастной и сравнительно-анатомической корреляции качественных тканевых и количественных морфометрических преобразований стенки магистральных артерий и вен головы некоторых доматших и диких млекопитающих в связи с условиями гемодинамики в них.синтопическими и ске-летотоиическими характеристиками -сосудов;

-определить в онтогенезе характер общ: к морфологических проявлений адаптационно-реактившгх изменений в органах и сосудах в сравнительно-анатомическом аспекте под воздействием антропогенных факторов при доместикации;

-установить структурные и пространственно-возрастные особенности ангиомономерной комплектации органов и тканей ■ головы дома:иних животлх и гтх диких родичей;

-исследовать морфометрическую динамику отдельных звеньев П.1ЦР органов головы домашних животных в онтогенезе и провести сравнительный анализ с аналогичными показателями у взрослых диких млекопитающих;

-выявить возрастные и ввдовые особенности гистсструкту-ры различных слоев слизистой оболочки носовой полости домашних животных и их диких родичей на основе полного морфо-метрического анализа желез,микрососудов,элементов ГМЦР и установить степень корреляционной зависимости этих данных от регионарных функций органа;

-изучить ультраструктуру тканевых элементов и звеньев Г.ЩР слюнных желез и мьпяц головы домашних млекопитающих позднего пренатального онтогенеза и половозрелых животных.

Научная новизна работ. Впервые на большом фактическом материале проведено комплексное изучение возрастных

изменений магистральных и интрамуральных кровеносных сосудов, а также элементов ГМЦР органов головы домашних животных,их диких родичей,обитающих в естественном биоценозе, и хищных Пушных зверей клеточного содержания.

.Определен характер модулярной фрагментации сосудистой микроангиоархитекгоники в структурно-функциональных едини -цах органов головы домашних и диких млекопитающих»

Исследованы возрастные ультраструктурные особенности железистых элементов слюнных желез и контрактильных структур мышц головы, а также звенья ГОЦР этих органов у домашних жвачных и всеядных парнокопытных.

Прослежена диалектика корреляции структуры и функции в пространственной организации макрососудов .элементов ГМЦР и желез на разных участках слизистой оболочки носовой полости при доместикации и в связи с возрастом.

Теоретическая и практическая значимость работы.Резуль-таты исследований значительно расширяют.и дополняют сведения по возрастной морфологии органов головы,их микрососудов,элементов ГМЦР и вероятных путях адаптациогенеза этих структур при доместикации.

На™ данные доказывают наличие взаимосвязи роста и развития .структурных элементов органов головы и звеньев их ГМЦР у домашних млекопитающих и филогенетически родственных им животных из естественного биоценоза, существенным моментом которой является динамическая гетерохронность.

Установлена корреляционная зависимость пространственно-структурной организации стенки магистральных, кровеносных сосудов головы от их синтопии,условий гемодинамики и возраста жиротных. . •'

Отмечено,что структура и функция органов,звенья его ГМЦР взаимосвязаны и на протяжении всего онтогенеза формируют • структурно-функциональные комплексы. При этом в брадигроф -•^ных тканях модулярная контурированность. их выражена нечетко. Капилляры органов головы не имеют выраженной органоспецифич-ности. '

Основные положения диссертации, в>чюспгме на защиту.

I.Особенности топографии и синтопии магистральных кровеносных сосудов головы домашние животных и их диких родичей, обитающих в естественном биоценозе.

2.Закономерности гистологического строения и возрастные изменения стенки магистральных кровеносных сосудов головы домашних и диких млекопитающих.

3.Особенности васкуляризации и возрастные изменения интрамуральных кровеносных сосудов органов головы млекопитающих.

4.Ультраструктура функциональных элементов слюнных желез и мъпиц головы, включая звенья их П.1ЦР в поздний прена -тальный онтогенез и половозрелых-домашних жвачных и всеядных парнокопытных.

Реализация результатов исследования.Результата исследований использованы при написании учебника для студентов ветеринарных вузов и факультетов (И.В.Хрусталева,Н.В.Михайлов, М.И.Шнейберг, Н.А.Жеребцов. Анатомия домашних животных) и вотали составной частью в диафильм (Н.В.Зеленеэский, В.И.Яковлев. Основы анатомии и фшзиологии сельскохозяйственных животных.-Л.,1988).

■ Материалы диссертации используются в учебном процессе и проведении научно-исследовательской работы в Украинской ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии, Воронежском Государственном Аграрном Университете, Литовской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии, Ставропольском ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственном институте, Омском сельскохозяйственном инстиуте им. С.М.Кирова, Витебском ордена "Знак Почета" ветеринарном, Омском Государственном ветеринарном, Ленинградском ветеринарном, Благовещенском и Белгородском сельеко -хозяйственном институтах, что подтверждено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной Комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам (справка от 22,05,91. № 091-3 / 360).

Усовершенствована методика проведения научно-исследовательской работа - рационализаторское предложение № 16 от 18 ноября IS85 г.

Тема диссертации утверждена Межвузовским координационным Советом по морфологии животных при Главном управлении высших учебных заведений Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам, является самостоятельным разделом комплексной темы научно-исследовательской работы кафедры анатомии сельскохозяйственных животных Ленинградского ветеринарного института и имеет номер государственной регистрации 01860070328.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на I и П Всероссийских, IX и X Всесоюзных съездах анатомов гистологов и эмбриологов. Сообщение на последнем награждено Дипломом. Информация по результатам исследований • доложена на внутривузовских конференциях профессорско-преподавательского состава Ленинградского ветеринарного института с 1963 по 199Ггг., на Всесоюзной конференции "Влияние экологических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных".-М.,1986 .г., на конференциях молодых ученых Ленинградского ветеринарного института в 1990,1991 гг. фрагменты изысканий обсуждены на 804 заседании Ленинградского отделения Всесоюзного Научного Общества АГй, I и И межвузовских конференциях "Новые лекарственные средства в ветеринарии"- Л.,1989,1990 гг., на 33-ей конференции аспирантов и сотрудников .'морфологических кафедр и лабораторий Ленинградских рузов, научно-исследовательских институтов и лабораторий в 1990 г.,. на межвузовской конференции, посвященной 60-летию Ставропольского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института -1991 г. и на конференции "Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии" - Киев, 1991 г.

Публикация результатов исследования. Основные поло -жения диссертации изложены в 27 работах,опубликованных в тематических сборниках, материалах съездов, конференций'и 8

совещаний: из них четнре-во Всесоюзных изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, аналитического обзора литературы,результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения: 631 стр. машинописного текста, 139 рисунков и схем, 36 графиков и диаграмм, 102 таблицы. Список литературы включает 628 работ, из них 181 иностранных авторов.

СОБСТВЕННЫЕ • 1ССЛВД0ВАНШ

Материал и методика исследования. Исследование возрастных особенностей магистральных кровеносных сосудов и звеньев ГМЦР органов головы провели'на домашних животных,полученных в хозяйствах Ленинградской и Псковской областей. Материал от диких млекопитающих получен в национальном парка' "Беловежская пуща", а хищных пушных зверей нам предоставили зверосовхозы "Заря" и "Пушное". Крупный рогатый скот исследован в II возрастных группах: от четырехмесячных плодов -до пятилетних животных (97 животных).Овцы романовской породы исследованы в поздний пренатальный онтогенез и на протяжении трех лет постнатальной жизни (69 животных),а свиньи крупной белой породы изучены в семи возрастных группах, включал плоды трех месяцев - четырехлетних -животных (92 животных) . В качестве диких родичей домашних млекопитающих исследованы зубр, европейский благородный олень, европейская косуля, горный козел уриал и'кабан - 33 животных.

Хищные пушные звери клеточного содержания - серебристо-черная лисица' и американская норка - исследованы в двух возрастных группах: новорожденные щенки и взрослые звери (42 животных).Таким образом, комплексом морфологических методов исследования, включая анатомические, гистологические и ультраструктурные, исследовано 388 животных.

Препарирование магистральных сосудов проводили как без предварительной наливки, так и после инъекции. Вазо-рентгенографию органокомплексов или отдеьных органов осуществляли на аппарате УРПЛ-90-2 при напряжении на трубке

70-Ш кв., сипе токч 16-20 мА и мощности в 3,Ь квт.

G целью воссоздания картины объемноü геометрии микрососудов органов, проводили изготовление просветленных и коррозионных препаратов. Для этой цели применяли инъекцию со- • судов подкрашенным латексом и пластмассой "£>такрил-АКР-15".

Гистологическим методом изучены возрастные особенности строения магистральных сосудов головы,а также застемные слюнные железы,язык,шдцы,слизистая оболочка носа и их ин-трамуральные сосуды. Дегидратацию и заливку материала в парафиновые блоки проводили по общепринятой методике.Серийные' срезы толщиной 5-15 мкм окрашивали гематоксилином Гарисса и эозином, по ван Гизон,по Вейгерту, орсеином по Танцеру-Унна и пикрошщиго-кармином по Краузе. Осуществлено качественно-тканевое изучение препаратов и их морфометрия.Весь цифровой материал обработан методом вариационной статистики на индивидуальной мини ЭШ "Электроника БЗ-34", а приведенные термины соответствуют Международной ретеринарной анатомической номенклатуре.

Методом трансмиссивной электронной микроскопиии исследованы околоушная,нижнзчелюстная и длиннопротоковая подъя -зычная слюнные железы,а также жевательные и мимические мышцы,включая их П.1ЦР. Из образцов органов, заключенных в смесь эпона-812 с сралдитом-М стандартным способом, на ультратомз ■ LKÜ (Швеция) получали полутонкие и ультрагонкие срезы.Первые окрашивали метиленовнм синим, а вторые контрастировали ура-ннлацетатом - цитратом свинца и исследовали в микроскопе ЕМ-100 СХ (Япония) при напряжении 75 кВ.

Результат исследований зарисовывались,фотографировались и протоколировались в разработанных для этих целей мор|}ометрических картах.

Возрастные морфофункциональные аспекты организации гемоцириуляции в области головы, млекопитающих

Исследованные млекопитающие характеризуются ярко выраженными видовыми закономерностями артериального кровоснаб-Ю

жения органов головы. Для круйного рогатого скота,зубра,европейского благородного оленя, лисицы и норки характерно наличие развитой лицевой артерии, васкуляризируидей поверхностные органы лицевой части головы. У овцы и уриала кровоснабжение их осуществляется,в основном, ветвями поперечной артерии лица, а у свиньи и кабана основную функции по транспорту крови к органам висцеральной части головы осуществляют ветви щечной артерии. Лишь у косули отмечено фактически одинаковое развитие как лицевой артерии, так и поперечной артерии лица.

Отток венозной крови от органов головы исследованных млекопитающих осуществляется глубокой и поверхностной сосудистыми магистралями. Последняя представлена дорсальной носовой, поверхностной и общей лицевыми, а также наружной челюстной и наружной яремной венами. Глубокая - формируется возвратной, щечной, соединительной и внутренней яремной венами. Верхнечелюстная вена у исследованных животных является, по-нашему мнению, соединительной ветвью. В процессе филогенеза она приобретает крупный поперечник, превра- • щаясь в основной коллектор, в связи с редукцией внутренней яремной вены у жвачных и превращением её у нежвачных парнокопытных в сосуд, отводящий кровь от головного мозга и глубоких мышц шеи.

Дорсальная носовая вена, берущая начало из венозной сети слизистой оболочки носа, выходит на его латеральцую поверхность и далее имеет каудальное направление до соединения с лобной веной. Последняя располагается в надглазничном желобе и через одноименный канал у жвачных и всеядных парнокопытных и вырезку - у хищных проникает в область глазницы. Суммарный поперечник просветов этих сосудов в три-пять раз превосходит внутренний диаме.т^ поверхностной лицевой вены, считавшейся до настоящего врмени продолжением этих сосудов.

Исходя из вышесказанного, мы полагаем о возможном токе крови из подслизистого венозного сплетения носовой полости

через эти сосуды в сеть глазницы. Ьго предположение подтверждается наличием и характером расположения клапанов в этих венах.

Вензная сеть глазницы-(жвачные парнокопытные и хищные звери) или глазничный синус (кабан, свинья) имеют ярко выраженные локально-видовые особенности строения,при этом,однако, характеризуются константными и аналогичными закономерностями скелето- и синтапии. Основная часть венозных сосудов у жвачных и хищных и почти весь синус у кабана и свиньи в виде вогнутой линзы охватывает глазное яблоко с каудо-медиальной поверхности.В такой топографии их нам видится определенная . функциональная де терминированнойгь.

Во-первь!с,движение глазного яблока и особенно его ретракция способствуют движению крови из них в глазничную вену,а. обратному току её препятствуют клапаны.Следовательно,данная ' янгиоструктура выполняет роль "периферического сердца".

Во-вторых,нам видится важная роль атих сосудистых образований в качестве энёргообменннков.В сосудах слизистой оболочки носа происходит теплообмен:, проходящий воздух согревается,а согласно закону физики кровь как энергоноситель при этом охлаждается.Проникая в дальнейшем в сосуды глазницы,она поглащает здесь избыточную тепловую энергию,образующуюся при сокращении мощной височной мышцы, предохраняя тем самым от перегрева органы зрительного анализатора.

На первый взгляд данная логическая реконструкция гемодинамики в этой области не отражает уровень адаптационной перестройки венозного русла глазницы адекватно видовым закономерностям-функциональной активности жевательных мышц.Каэа-лорь бы, у жвачных преобразование вен глазнипц должно быть максимальным, которое отыечено нами у свиньи и кабана.Однако, это "несоответствие" полностью согласуется с анатомо-гопог-рафическими особенностями головы этих животных.Так, у жвачных височная ямка длинная и узкая,а ось.её имеет горизонтальное направление.В связи с чем лишь ростральный участок височной мьгацы располагается вблизи орбиты,замкцутой с кауда-льной стороны и отдеденной от неё венечным отростком нижней

челюсти.У всеядных,напротив,Длинная ось височной ямки имеет ростро-вентрольное направление, орбита каудально широко открыта^ венечный отросток не выступает за край скуловой дуги.В связи с чем височная мышца у них широким полем прилежит к глазноцу яблоку.

Таким образом,височная мышца у жвачных развита значительно лучше и,безусловно,обладает большей функциональной активностью.Несмотря на это,у всеядных парнокопытных,благодаря более тесному синтопическому взаимодействию её с прилежащими органами,в процессе филогенеза возникла необходимость крайней степени преобразования венозного русла - формирования расширенного сосудистого ложа в виде синуса.

Подтверждением этого вывода -являются впервые установленные нами особенности строения стенки вен глазницы у филогенетически более древних млекопитающих - хищных зверей. У них орбита каудально незамкнута,а височная мышца достигает значительных размеров. Однако,в связи с особенностями питания хищных,она сокращается только во время приема пищи, а также при незначительной первичной обработке её в ротовой полости и нет оснований полагать о значительном выделении тепловой энергии при её функционировании.Соответствующее развитие приобретает сосудистая сеть глазницы как отражение необходимости минимального энергообмена - двухмерная анги-оструктура формируется разрозненно лежащими и редко анастомоз ирующими венами.

О большой значимости вен в регуляции гемодинамики в области головы свидетельствуют впервые проведенные нами ис -следования строения и возрастные изменения их стенки.Для стенки венозных коллекторов и артериальных сосудов этой области характерен общий план строения с четко контурирован-ными оболочками.Внутренняя эластическая' мембрана в венах развита значительно слабее чем в параллельно расположенных артериях и нередко представлена сетью тонких волокон.Спиральный мышечный слой медии развит значительно сильнее • в артериях головы,в то время как продольно ориентированные

мышечные пучки этой.оболочки встречаются чаще в венах. На

участках сосудистой стенки они формируют самостоятельный слой,располагающийся между листками внутренней эластической мембраны.Ряд исследователей относит его к внутренней . оболочке (Банков В.Н.,1974),мы полагаем,что он должен бить отнесен к мышечной оболочке,т.к. гистострукгурно с ней связан и выполняет аналогичную функцию. ' .

Наружная адвентициальная оболочка на отдельных участках большая у вен,а на других - у параллельно идущих артерий, что детерминировано особенностями гемодинамики в этих сосудах и их синтопическими характеристиками.

Особо следует отметить распределение эластических волокон в стенке кровеносных сосудов головы: в артериях основное количество их сосредоточено в наружной оболочке,в то время как в венах основная масса их располагается в мышечной обо-■ лочке.разделяя её на часто анастомозирующие пучки гладких ■ миоцитов.

В связи с вышеизложенным т не можем согласиться с установившимся мнением (Крючкова Г.С.,1971, Павлова-Латкина ■ Н.В..Колоколова Е.И..Щербакова Т.М.,1979.Подгорный В.И., 1980),что изменение структуры венозной стенки совершается постепенно с нарастаниом их калибра от периферии к сердцу, а полагаем, что видовая и локальная специфичность оболочек, слоев и всего мышечно-эластического каркаса магистральных сосудов головы детерминированы,с одной стороны, условиями гемодинамики на конкретном участке сосуда,его скелетотопи-ческими и синтопическими данными,а с другой - характером ||ункционирования дренируемого органа.

Впервые установлено, что возрастная качественно-количественная диф^еренцироька стенки кровеносных сосудов головы млекопитающих протекает гетерохронно и непрерывно.Для артерий на всем протяжении онтогенеза характерно,как правило, более интенсивное развитие мышечной оболочки, а для венозных 'коллекторов этот процесс неоднозначен.

Особый интерес вызывает впервые проведенный нами ана-

лнз гистогенеза стенки магистральных кровеносных сосудов головы домашних животных и их диких родичей,обитающих в естественном биоценозе.Во-первых, необходимо отметить, что толщина стенки одноименных сосудов достоверно больше у домашних животных.Можно предположить, что в связи с докестиыцией значительно усложняются условия гемодинамики и увеличиваются внешние деформирующие воздействия на вены и артерии,приводящие почти к полуторпкратному увеличению толщины как мышечной, так и соединительнотканной оболочиь.Однако, это утверждение не выдержипаег критики при анализе морфометрических параметров стенки и её оболочек нижней альвеолярной артерии и вены.Нелогично утверждать,что на эти сосуды, расположенные в костном канале, при доместикации значительно увеличиваются как внешние деформирующие воздействия,так и внутренние - со стороны их просвета,приводящие к 1,25 кратному росту толщины их стенки при сохранении характера соотношения в них медии и адвентиции на прежнем уровне.

Таким образом,мы полагаем,что преобразования стенки магистральных кровеносных сосудов головы млекопитающих в большей степени являются дезадаптационными и характеризуются неадекватным увеличением её стенки и уменьшением прочности при незначительных изменениях амплитуды колебаний гидростатического и гидродинамического давлений,а также.внешних деформирующих воздействий на них со стороны окружающих органов и тканей вследствие снижения мобильности одомашненных животных и повышения их продуктивности.Последний фактор является,по-нашему мнению, определяющим.

Возрастные морфофункциональные особенности гемомик-

роциркуляторного русла органов головы млекопитающих

В настоящее время при проведении.исследований на ультратонком уровне речь идет уже не о простом сопоставлении морфологии и функции,а о знании механизма деятельности органов на основе понимания функциональной взаимосвязи отдельных структур.Швеетно, что в каждом органе имеется такой мини-

мальнмй уровень организации тканевых структур,который достаточно полно отражает его основные функции (Караганов Я.Л., Банин В.В.¿1977; Маркизов Ф.П.,1964; Чилингорян А.М.,Марти-роян Д.А. .Мелиусетян И.Б..Мелконян H.H. ,1986) .Рассматривая в. этом аспекте слюнные железы животных мы пришли к выводу,что их структурно-функциональной единицей является не долька,как считалось до настоящего времени,а субдольковая единица -ан-гиоаденомер.Последний имеет вид конуса с вершиной,направленной к центру дольки,и детерминирован постоянным клеточно -тканевым составом,структурированным в последовательно расположенные отделы: концевой (ацинус).вставочный и исчерченный. В состав каждого ангиоаденомера входит и модуль ШЦР,обеспечивающий в нем процессы метаболизма и состоящий из пяти звеньев - артериолы, прекагшлляра, капилляров, посткапилляра и венулы.Деятельность звеньев модуля ШЦР теснейшим образом взаимосвязана с-железистыми структурами этих органов,т.е. -суммарный потенциал каждого ангиоаденомера результируется работой всех.его звеньев.

В результате впервые проведенного ультраструктурного исследования мы утверждаем,что капилляры застенных слюнных же- ■ лез жвачных' и всеядных парнокопытных не имеют выраженной ор~ ганоспецифичности.а отражают диалектическое единство их метаболической и гемодпнамической функций.Впервые установлено наличие в этих органах капилляров трех типов.Одни из них характеризуются непрерывной эндотелиальной выстилкой с отсутствием в эндотелиоцигах каких-либо трансцеллюлярных каналов и наличием непрерывной базальной мембраны между листками которой заключены перициты.У других отмечено 'наличие в, зндота-лиальных клетках трансцеллюлярных диафрагмированных и сквозных каналов - фенестр и пор.Назальная мембрана выявляется у , них непостоянно,а минимальный по толщине часто прерывающийся адвентициальный слой представлен основным веществом и небольшим количеством фибриллярных элементов.Для капилляров vтретьего типа характерно наличие эндотелиоцитов с преобладанием микропиноцитарного трансцеллюлярного транспорта.В этих

случаях на отдельных участках эвдотелиоцитов.чо'лр в перину-клеарной зоне,отмечено наличие значительного скопления микровезикул.В этом секторе микрососуда базальная мембрана часто прерывается,а адвентициальнчй слой предстален редко расположенными коллагеновыми фибриллами и эластическими пластинами.IIa остальный участках капиллярной сетнки эндотолиоцитч окружены электроннопрозрячной базальной мемебраной,кнаружи от'которой располагаются коллагеновые фибрилл!.!, изредка объ~ единящиеся в пучки.

Мы полагаем, что указанные типы капилляров являются звеньями одного сосуда.Первый - артериальная его часть с, в ' основном,транспортной функцией.Второй является по функции обметим микрососучом,п третий - его венозной частью,обеспечивающей процесс активной реабсорбции.Логичность данного заключения подтверждается установленными нами закономерностями распределения по периметру капилляров пор,фенестр и микровезикул. Последние располагаются вблизи ядра эцдотелиоцита, что связано с. необходимостью энергетических затрат на физиологически активный процесс реабсорбции (Алексеев 0.В.,Чернух А.М.,1960 {Миронов А.А.,Миронов В.А.,19131;Шахламов В.А., 1971,1972).Напротив, фонестри и поры являются пассивными трансэндотелиальными каналами (Караганов Я JI.,1972{Караганов Я.Л.,Алимов I'.А.,Гусев O.A.,1973{Погорелов Ю.В..Миронов A.A., Миронов В.А.,Шишло В.К.,1983;Шошенко К.А.,1975).располагаются,как правило, на диаметрально противоположном от ядра секторе эндотелиоцита.Нередко отмечено, что в капиллярах с перфорированными эндотелиоцитами его ядро инвагинирует в прос -вет сосуда,разделяя его на два сектора.В одном из них располагается эритроцит, .а участок эцдотелиоцита здесь лишен пор и фенестр и окружен хорошо развитой базальной мембраной.На другом участке капилляра отмечено скопление сквозных и фене-стрированных каналов,а базальная мембрана здесь тонкая и часто прерывается.Такая закономерность не лишена,на наш взгляд, физиологического смысла.

У плодов единственным типом трансэндотелиального обмена

является микропиноцитарный транспорт,т.к. капилляры с перфорированными эндотелиоцитами у них не обнаружены.

Таким образом, впервые проведенные нами исследования позволяют утверждать,что основную роль в образовании установленных типов эццотелиоцитов периацинарных капилляров слц иных желез играет не генетический фактор,а непосредственная среда и особенности гемодинамики в микрососудах.-

Эндокринная функция слюнных желез доказана и не вызывает сомнений (Павлова КJI.,1963;Дунаева М.З..Шубникова Е. А.,1969).Однако до настоящего времени остается нерешенным вопрос - вырабатываются биологически активные вещества самими железами,или накапливаются и актипиэируюгся в них,придя из других органов.Впервые на ультраструктурном уровне нами установлено,что активное экскреторное функционирование слюнных желез жвачных и нежвачных парнокопытных характерно уже в начале второй половины пренатального развития.Сероци-ты и мукоциты слюнных желез этих млекопитающих имеют коническую форму.Назальная часть их расширена куда несколько смещено ядро.Основное количество гранулярного эцдоплазмати-ческого ретикулума,формирующего концентрически упакованные цистерны,сосредоточено базальнее ядра.Здесь же нередко обнаруживается пластинчатый комплекс,что дает основание утверждать о присущей этим клеткам эндокринной функции:

Клетки вставочных отделов желез имеют кубическую фор-цу с высоким ядер но rui аз ме ш м отношением.Подобно ацинарным гландулоцитам они содержат электроннопроэрачные и электрон-ноплотше гранулы секрета. . .

ТуOyляршje гландулоциты исчерченных протоков делятся на три типа: призматические гландучоциты с элетронноплотным и злзктрониопрозрачным цитоплазматическим матриксом и клетки треугольной формы с высоким ядерноплазменным отношением. Установлено.что все они являются секретирующими,что до настоящего времени отрицалось (Максикук Р.А.,Шерстюк O.A., 1У90) .Прослежена дифференцировка их по плотности мембрани-аированных секреторных грацул: в одних глаедулоцитах они'

электроннопрозрач;ше; в других - электронноплотные.а в тре-„ гьих содержится примерно равное количество как тех,так и

других.Этот факт ми связываем с их возможной полнфункцио -4 нальностью.

Миоэпителиопигы обнаружены нами в слюнных железах толь-

• ко взрослых животных,что свидетельствует о появлении их на -определенном этапе постнатального развития,а максимальное количество их сосредоточено у места огхсиадения вставочного отдела железы от концевого.Однако, и периаципарное их расположение встречается довольно часто.Кроме того, считается чуть ли не аксиомой расположение миоэпителиоцитов под оаза-'

. лыюй мембраной гландулопитов (Погодина Л.С.,Сухова Г.К., Шубникова Е.А.,1974;Шубникова Е.А..Погодина Л.С.,1976).Наши ' исследования убедительно доказывают расположение их кнаружи от неё.

Установлено,что мукоциты концевых отделов смешанных по функции слюнных желез (нижгечелюстная и подъязычная) имеют ' пирамидалыг/ю форму.Ядро с несколькими бухтообразными впя-чиваниями кариолеммы смещено базально секреторными гранула-.ми,заполняющими всю апикальцую часть клетки.К наружной поверхности слизистых ацицусов этих желез прилежат сероциты полулуний Джиануцци.До настоящего времени считалось,что выделяемый ими секрет проникает в просвет ацпнуса по интерцел-' люлярным каналам, образованными смежными мукоцитами.Результаты наших ультраструктурных исследований свидетельствуют, что главдулоцигы серозных полулуний узким отростком,располагающимся мевду ацинарными мукоцитами,достигают просвета . концевого, отдела и по нему осуществляется транспорт секреторных гранул.Одновременно отмечено наличие микропиноцита-рного обмена между серо- и цукоцитами этих желез.

В строме слюнных желез животных нами отмечено обилие тучных клеток,содержащих крупные гетерогенные мембранизиро-

• ванные гранулы гистамина. Доказано,что он вызывает расширение мельчайших сосудов и способствует значительному увеличению проницаемости стенки периацинарных капилляров.В связи с этим,и учитывая состав и объем выделяемой олюны жвачными •

животными,мы отводим им определенную роль в регулировании Функции этих органов.

В околоушной и нижнечелюстной железах домашних и диких животных нами отмечено наличие плазматических клеток.Функция их определена и доказана - синтез иммуноглобулинов,А мы с ними связываем неспецифическую антимикробную активность слюны у крупного рогатого скота и свиньи,являющуюся одним, из ватных показателей их общей естественной резистентности.

Рост и развитие застенных слюнных желез домашних млекопитающих протекает гегерохронно,о наибольшая интенсивность относительного увеличения морфометрических показателей межи внутриорганкых' тубулярных железистых структур и кровеносных микрососудов лимитирована поздним пренатальным и ранним постнатальным онтогенезом.Результаты наших исследований доказывают,что на исследованных уровнях структурной организации слюнных желез диаметр артериальных сосудов увеличивается с меньшей интенсивностью чем параллельно расположенных вен.Одновременно отмечено,что для роста толщины их стенки характерна обратная корреляция.Обращает на себя внимание установленный факт более напряженного роста в постнатальный онтогенез толщины стенки вцутридольковых артериальных сосудов.Этот биологический феномен,когда толщина стенки периферического участка сосуда увеличивается с большей интенсивностью чем центрального, может быть объяснен развитием в нем гладкомышечных сфинктерыых структур.Данный вывод подтверждается исследованиями ряда морфологов (Гавриш А.С.,1986; Иванова Е.И.,1975;Кошёв В.И.Дачатуров Э.С..Добрынин С.А., 1979{Козлов В.И.,1984;Куприянов В.В.»Караганов Я.Л.,1978; Ткаченко Б.И.,Вороненкова И.А.,1981).утверждающих о наличии в различных органах на уровне артериол миоцитарных сфинкте-. ров рефлекторного регулирования гемомикроциркуляции.

Вызывает определенный интерес сравнительный анализ впервые полученных нами морфометрических данных железистых гистоструктур и кровеносных микрососудов слюнных желез домашних животных и их диких родичей,обитающих в естественном

'биоценоза.У зубра,благородного оленя,европейской косули и кабана эти бнопараметры достоверно уступают соответствующим

>

показателям крупного рогатого скота и свиньи аналогичных возрастных групп.Одновременно установлено,что у последних и поздний пренатальшй период онтогенеза в слюнных железах на-„ блюдается инфильтрация липоцитами соединительной ткани,расположенной по ходу междольковых кровеносных сосудов.В период раннего постнатального развития этот процесс охватывает дольки желез,где даже у новорожденных поросят отмечено заме -щение липоцитами ацинарных гландулоцптов, прилежащих к сосудам ангиоаденсмеров.чего не наблюдается даже у' мсрфофизио-. логически зрелых диких животных.

Таким образом,специализированное приобретение в виде жировой инфильтрации (которое трудно назвать адаптациошпш в традиционном понимании этого слова).возникающее в слюнных железах домашних животных вследствие целенаправленного антропогенного воздействия в постнатальный период онтогенеза, перемещается во времени на более раннюю стадию развития и даже фатальную жизнь.Тем самым преобразуется весь онтогенез. •Аналогичная закономерность впервые прослежена нами и в органогенезе жевательных и мимических мшщ домашних животных. .

Методом многослойной графической реконструкции получены • данные .свидетельствующие о том, чтЬ ШЦР в мышцах головы исследованных млекопитающих характеризуется пространственной упорядоченностью относительно их волокон в виде зональных комплексов сходных по устройству.Это позволило нам выделить их структурно-функциональную единицу - модуль.Последний представлен участком мышцы,кровоснабжение- которого осуществляется одной артериолой.

Нами установлено,что морфоматричаские -показатели контра-ктильных структур и интрацуральных кровеносных сосудов шлщ головы исследованных млекопитающих находятся в прямой корреляций с возрастом животного и изменяются гетерохронно,отвечая особенностям экологической адаптации и различным ус^ови-. ям возрастной регионарной гемодинамики.У диких жвачных и не-

¿1,

жвачных парнокопытных площадь поперечного сечения пучков первого порядка большой жевательной мышцы в 1,5-2,0 раза уступает аналогичному показателю поднимателя верхней губы. Для хищных зверей характерно аналогичное,но более чем трехкратное различие этих величин.При этом для интрамуральных кровеносных сосудов,проходящих в эпи-и перимизии,характерна обратная корреляция.У домашних животных аналогичная закономерность прослежена на всех этапах индивидуального развития.

Следовательно,для статодинамических - жевательных мышц млекопитающих характерно более обильное кровоснабжение, чем мимических.Установленная закономерность подтверждается исследованиями терминальных сосудов скелетных мышц человека (Козлов Б.И,.Васильев Н.Д..Искакова Л.,1982).согласно которым "при частой смене сокращений и расслаблений (динамические мышцы) мышца но нуждается в большом количестве кровеносных сосудов". 1

По мнению ряда морфологов (Караганов Я.Л.,1983;Погоре-лов Ю.В.,1983;Шошенко К.А.,1975) в скелета« мышцах млекопитающих капилляры соматического типа.характеризующегося непрерывностью плазмолеммьг эндотелиалыюй выстилки и базаль-ной мембрны.Мы согласны с этим утверждением лишь в том случае,если оно относится к периоду пренатального развития. По структуре эндотелиоцитов и базальной мембраны в мышцах мор-фофизиологически зрелых домашних животных нами выделены два основных типа перифибриллярных капилляров.Первый характеризуется непрерывной плазмолеммой эндотелиоцитов,под которыми располагается непрерывная базальная мембрана,а кнаружи от неё - единичные коллагеновые волокна,эластические пластины и клеточные элементы.

Перифибриллярные кампилляры второго типа характеризуются наличием.в эндотелиоцитах пор и. фенестр.Базальная мембрана у них менее развита,встречается непостоянно,а коллагеновые фибриллы обнаруживаются весьма редко.Заметим,что наличие капилляров первого типа отмечена нами в мышцах как плодов, так и взрослых животных,в то время как второй - только у морфологически зрелых млекопитающих.В связи с этим мы полагаем, что I

22

'капилляры с перфорированными эндотелиоцитами появляются в « этих органах на определенном этапе онтогенеза и только в по-стфетальный период жизни.

Слизистая оболочка носа млекопитающих является полифункциональным органом.На протяжении от ноздрей до хоан она ха-" рактеризуется выраженными локальными особенностями гистост-руктуры и пространственной организации гемоциркуляции,детерминированных её функциями и преобладанием одной нй них в определенном регионе носовой полости.В средней области носа основная функция её заключается в согревании проходящего воздуха.В связи с этим толщина её здесь,как показали наши . исследования, минимальная, что обусловлено отсутствием глубокого слоя желез.замещенного двухмерной сетью крупноколибе-рных вен.Магистральные артерии этой части слизистой оболочки у исследованных диких и домашних млекопитающих характеризуются минимальной толщиной стенки в сравнении с аналогичными показателями в ростральной и каудальной частях сосудов и наиболее приближены к поверхности респираторного эпителия¿Считаем,что в этой области носовой полости наиболее'ярко прояв-.ляется функция крови как энергоносителя и здесь максимально выражен процесс теплообмена между ней и проходящих воздухом, осуществляющийся по.гемодинамическому и гемостатическому типам (номенклатура автора).

Для первого,преобладающего у диких парнокопытных,минимальная величина просвета поперечника магистральных артерий слизистой оболочки носовой полости отмечена в средней части носа.Согласно одному из законов гидродинамики (произведение скорости движения жидкости в трубе на площадь её поперечного сечения - величина постоянная).логичным является заключение о ньиоольшей скорости движения крови на этих' участках артерий.Следовательно, теплообмен между проходящим воздухом и циркулирующей по артериям крови,осуществляется при её сравнительно большей скорости движения.

Гемостатический тип теплообмена преооладает в носовой полости хи;цешх зверей и домашних животных.Для артериальных сосудов,обеспечивающих этот процесс.характерно значительное-

и достоверное увеличение поперечника их просвета при однов-временном,уменьшении толщины стенки по направлению от хоан к середине носовой полости с последующим изменением этих параметров в ростральном направлении в обратной корреляции. Как следствие,в артериях слизистой оболочки средней части носовой полости значительно замедляется скорость кровотока, что приводит к теплообмену с проходящим воздухом при относительно небольшой скорости движения последней.

Мы предполагаем,что целенаправленный отбор в процессе доместикации млекопита0цих,связанный со значительными изменениями экологических факторов и поведенческих мотивов (исключение сезон®« изменений погодных условий и активного добывания корма), вызвавший определенные изменения в строении черепа одомашгшнных животных (Лршавский И.А.,Немец М.1'., 1937; Капралова Л.Т.,198&), приведет в дальнейшем к замене гемодинамического типа теплообмена .на гемостатический.

В каудальном направлении,т.е. ближе к хоанам,функция слизистой оболочки носовой полости по согреванию проходящего воздуха уходит на второй план,а на первый выступает ре-гуляторная,направленная на обеспечение изменения объема' проходящего воздуха.Как показали наши исследования, морфологически это проявляется более глубоким расположением магистральных артерий от поверхности респираторного эпителия, значительным увеличением толщины их стенки и почти полным отсутствием желез как в поверхностном,так и в глубоком слоях .Одновременно в этой части слизистой оболочки отмечено наличие объемных флебоструктур,которые мы относим к кавернозным телам.

В слизистой оболочке ростральной части полости носа наиболее выражена другая функция - увлажнение проходящего воздуха.Это нашло структурное воплощение в максимальном развитии пакетов желез как поверхностного,гак и глубокого слоев.При этом магистральные артерии в этой части слизистой оболочки носа располагаются достоверно глубже чем в средней области носа,а толщина стенки их здесь достоверно большая.

В функциональном аспекте слизистая оболочка преддверия , носа представляется нам уникальной.В связи с особенностями топографии она первая соприкасается с поступавшим воздухом, 4 что требует от неё одновременного наличия морфологических структур,обеспечивающих все основные функции: возможность • рефлекторного регулирования объема его поступления,увлажнение,согревание и очищение.В этой её части нами установлено наличие слизистых желез.расположенных как в поверхностном, так и в глубоком слоях.Поперечник их пак-етов здесь досто -верно меньший чем в ростральной части слизистой оболочки, а 1« число на аквиваленгных полях зрения микроскопа значительно больлее.железы отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани и многочисленными тонкостенными венами.Отмеченная синтопическая взатйвязь этих структур не лишена биологической целесообразности.Запо&ние кровью многочисленных вен способно вызвать сужение входа в носовую полость, а относительно небольшие пакеты желез не оказывают значительных затруднений в этом процессе.Здесь же и магистральный артерии несколько более от тес нош поьерхностным слоем желез вглубь собственной пластинки,Это,безусловно,несколько .снижает интенсивность теплообменных процессов между кровью и воздухом,но обеспечивает большую защищенность артерий от возможных повреждений.

Проводя сравнительный анализ,полученных нами данных,отражающих особенности строения слизистой оболочки носа исследованных жвачных и нежвачных парнокопытных в первую очередь необходимо отметить её достоверно (Р<- 0,001) меньшую толщину У диких животных,обитающих в естественном биоценозе. Одновременно диаметр и глубина расположения магистральных артерий от поверхности респираторного эпителия.у последних значительно меньшая.Толщина мышечной оболочки в их стенке у одомашненных животных достоверно уступает аналогичному показатели их диких сородичей,обитающих в природных условию:, 'что свидетельствует о снижении её прочности в процессе доместикации.

Язык избран нами для исследования как полифункциональный' орган,сочетающий'в своем строении слизистую оболочку,мышцы и железы.Установлено, что характер строения и сннтопия звеньев ШЦР в этих тканевых структур и аналогичных: им органах идентичны,что свидетельствует о их генетической детерминированности. Особенности строения контрактильного аппарата,соединительнотканных и железитсых.структур языка имеют ярко выраженные .видовые и локальные закономерности.Толщина многослойного плоского эпителия этого органа у домашних животных'достоверно меньше чем у их диких'родичей при общей тенденции последовательного снижения этого показателя в каудальном направлении. Толщина собственной пластинки слизистой оболочки на всем протяжении языка большая у домашних животных.

Показательным в качестве отражения адаптациогенеэа органов в процессе доместикации при изменении характера потребляемого корма является сопоставление особенностей строения языка у свиньи и кабана.У последних в пище преобладают грубые корма (Давлетова Л.В.,1987;Смирнова Ю.Г.,1972),требуемые значительной первичной обработке их в ротовой полости.Напртив, для домашних всеядных характерно потребление специально приготовленных концентрированных кормов.В связи о этим и произошли у них,как нам видится, преобразования поверхностных

мышц языка.Для домашней свиньи характерно уменьшение толщи-но

ны как продоль,так и радиально ориентированных мышечных пучков языка по направлению от его верхушки к телу.У кабана установлено значительное - 1,5-2,0 кратное - увеличение этих биопарамегров в области тела языка в сравнении с аналогичными данными верхушки с последующим их уменьшением по направлению к его корню.

Резюмируя сказанное отметим, что для органов головы ис- . следованных домашних и диких млекопитающих характерны гетеро-хронносгь развития и неравномерность роста с одновременной 'теснейшей взаимосвязью и взаимообусловленностью синтопии элементов их гемомикроциркуляторного русла, структуры и функции.

выводы

1.С1ШТОШШ и скелетотопия артерий и вен сосудистой подсистемы головы диких млекопитающих,сложившиеся па протяжении длительного филогенеза,сохраняются на данном этапе развития и у их одомашненных родичей с небольшими локально-индивидуальными отклонениями,способными в дальнейшем привести,по-нашему мнению,к формированию более выраженных особенностей в процессе становления у последних видовой специфичности.

2.Магистральные венозные сосуды головы домашних животных, их диких родичей и хищных пушных зверей представляют собой аналогичные сосудистые комплексы.Поверхностная и общая лица-

• вые,а также наружная челюстная и наружная яремная вены формируют поверхностью магистраль.Глубокая венозная магистраль в области головы представлена глубокой лицевой,щечной,верхне -челюстной,соединительной и внутренней яремной венами и постоянно синтопически связана с крупными артериями.Верхнечелюстная вена является,по-нашему мнению,соединительной ветвью между щечной и наружной яремной венами.В процессе филогенеза она приобретает крупный поперечник,превращаясь в основной •коллектор,в связи с редукцией внутренней яремной вены'у жвачных-и превращением её у нежвачных парнокопытных в сосуд, отводящий кровь от головного мозга и мышц шеи.

. 3.Правая и левая поверхностные венозные магистрали го-лот,I домашних и диких жвачных и нежвачных парнокопытньгх соединяются между собой в области назофронталыюго синостоза и мз-хчелгастного пространства крупными анастомозами и соединительными ветвями,поперечник которых не уступает по величине основным сосудам.Корни глубокой магистрали объединяются подслизистыми венозными сплетениями носовой полости,твердого и'мягкого неба.Внутривенные' образования способствуют току крови в глубокие вены.

■■1.Видовая и локальная специфичность оболочек,слоев и всего м;печно-эластического каркаса артерий и вен млекопитающих детерминированы,с одной стороны,условиями гемодинамики на конкретном участке сосуда,его скелетогопическимм и син-топнческими'данными,а с другой - характером функционирова- '

ния васкуляризируемого органа.Возрастная качественно-количественная ^ифференцирозка стенки кровеносных сосудов осуществляется как дискретно,так и ассоциативно по трем направлениям: увеличение её мощности за счет более напряженного роста и развития мышечной оболочки; усиление компенсаторного механизма внешним деформациям благодаря более интенсивному росту соединительнотканной оболочки; развитие-периинтимального слоя медии как морфологической структуры,обеспечивающей рефлекторную регуляцию гемодинамики.

5.Пластические преобразования стенки магистральных кровеносных сосудов головы домашних млекопитающих не'носят характер адаптативНых модификаций,а в большей степени являются дезадаптационными.Они характеризуются неадекватным увеличением её толщины в целом и отдельных оболочек при минимальных изменениях амплитуды ¡колебаний гидростатического и гидродинамического давлзний^а также внешних деформирующих воздействий на них со стороны окружающих органов вследствие снижения мобильности животных и повышения их продуктивности при доместикации.

6.На протяжении позднего пренатального и всего -постна -гального онтогенеза в органах головы млекопитающих происходят гистоструктурные изменения,характеризующиеся диалектическим единством пластических и деструктивных процессов с доминированием одного из них на определенном этапе развития. У домашних животных последние отчетливо проявляются на более ранних этапах органогенеза чем у их диких родичей,обитающих в естественном биоценозе.

7.Адаптогенеэ систем,органов и тканей головы млекопитающих при доместикации имеет метаболическую основу.детерми-нируется интеграцией организма и внешней среды,носит непрерывный характер с преобладанием количественных изменений над качественными.Возрастные изменения гистоструктурных элементов и звеньев гемомикроциркуляторного русла органов головы домашшк животных, их диких родичей и хищных пушных зверей характеризуются гетерохронностью и определяются максимальной интенсивностью роста и развития в поздний прена-.

. тальный и ранний посгнагальный периоды онтогенеза,а также от-нооительнын постоянством их синтопии на всех

этапах индивидуального развития.

8.У домашних животных,их диких родичей и хищных пушных зверей застеннпе слюнные железы состоят из четырех последовательно расположенных отделов: ацинусов (концевых отделов), вставочных,исчерченных и экскреторных протоков.Последние подразделяются на внутри- и междольковые.а остальные' формируют структурно-функциональную единицу - ангиоаденомер.пред -ставляющий собой комплексную относительно автономную качественно-количественную целостность/включающую генетически

. детерминнровашше тканевые элементы и специализированные звенья гемомикроциркулятсрного русла с константными закономерностями синтопии.Активное экскреторное функционирование слюнных желез характерно уже во второй половине пренаталь-ного развития мг.окопи?ающих,а секретирукщими являются как ацинарные,так и тубулярные гландулоцити аденомера.

9.Ультраструктура капилляров млекопитающих не имеет-выраженной органоспецифичности,а отражает диалектическое един. ство та метаболической и гемоДиначической фу!1кций.Перфорированные эндотелиоциты появляются в них лишь на определенном этапе органогенеза и в пренатальный период развития отсутствуют.Структура и функция дефшштивных органов,закономерности синтопии в них звеньев гемомикроциркулятсрного русла, а также особенности мнкрогемодинамики тесно взаимосвязаны и определяют характер трянскапилллрного обмена и закономерности строения эццотелиоцнтов.

10.Для гистоструктуры слизистой оболочки носовой'полости домашних животных,их диких родичей и хищньгх пушных зверей характерны многочисленные филогенетически детерминированные морфо-физиологические параллели,а установленные видовые, биометрические особенности строения отражают характер её преобразования под воздействием антропогенных факторов. В процессе доместикации преобладают количественные изменения слизистой оболочки носа,характеризующиеся значительным увеличением всех морфометрических показателей неадекватно ме- •

■няющимсл экологическим факторам.

11.Степень развития слоев,возрастные и видовые закономерности сингопии и скелетотопии структурных элементов и магистральных кровенос[1ых сосудов на определенных участках слизистой оболочки носовой полости обусловлены генетически и коррелируют с её основными и регионарными доминирующими функциями. .

12.Возрастные изменения слизистой оболочки носовой полости домашних животных,их диких родичей и хищных'путных зверей протекают гетерохронно: её отдельные слои,диаметр и толщина стенки магистральных кровеносных сосудов увеличиваются с разной интенсивностью не только на отдельных этапах индивидуального развития,но и на разных участках перегородки носа,дорсальной и вентральной носовых раковин.Наибольшая интенсивность относительного прироста этих показателей лимитирована поздним пренатальным и ранним постнатальным онтогенезом,а максимальная - в это же время на ростральном и кау-дальном участках этих органов.

13.В носовой полости наиболее ярко реализуется функция крови как энергоносителя.Здесь между ней и проходящим воздухом осуществляется теплообмен,протекающий по гемодинамиче-скому и гемостатическоцу типам.Для первого,преоблада0цего у • диких парнокопытных,установлены относительно ббльшая скорость кровгока в магистральных кровеносных сосудах слизистой обо-, лочки средней части носовой полости при минимальных биометрических показателях толщины их стенки и величины просвета. Второй тип характеризуется максимальными показателями поперечника просвета магистральных артерий при минимальной толщине их стенки и наименьшей скорости кровотока.

14.Интенсивность роста площадей поперечного сечения цуч-ков I порядка жевательных и мимических мышц на разных этапах онтогенеза неодинакова.Это обусловлено их разной функ-' циональной значимостью в определенные периоды индивидуального развития,а показатели относительного увеличения не всегда совпадают с изменением скорости роста диаметров и толщины ст-знки инграмуральных кровеносных, сосудов и звеньев ГМЦР..

15.Особенности строения контрактильного аппарата,соедини-а тельнотканных и железистых структур верхушки,тела и корня

языка домашних и диких жвачных и нежвачных парнокопытных, а 4 также хищных пушных зверей согласуется с числом»ходом,типом ветвления,распределением внутриорганных микрососудов.геоме-- трией звеньев гемомикроциркуляторного русла и зависят от внутривидовых особенностей функции этого органа.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Результаты настоящих исследований предлагаем использовать при составлении соответствующих разделов учебны* руководств и пособий по сравнительной анатомии,анатомии домаш -них животных,теории эволюции и адаптации в процессе домесги-. нации под воздействием антропогенных факторов,а также в учебном процессе на биологических,ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений.

Установленные нами закономерности строения магистральных сосудов и гемомикроциркуляторного русла слюнных желез домашних животных,их диких родичей и хищных зверей могут быть использованы в клинике и научно-исследовательских лабора-' ториях при изучении физиологии слюнных желез,при выведении протоков и наложении слюнных фистул,при изучении их эцдо- и экзокринной функции,при выборе целесообразных подходов при. оперативных вмешательствах и различных других маницуляциях в области головы и шеи.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ Д1ССЕРТАЦИИ 1.3еленевский Н.В. Возрастные анатомо-топографические особенности вен и их клапанов межчелюстного пространства плодов и новорожденных поросят//Структурно-функциональныв аспекты исследования клеток,тканей и органов/Материалы•объединенной конференции молодых ученых морфологов и физиологов.-Л.-1979.-С.16.

• 2.Зеленевский Н.В. Анатомо-топографические особенности •лицевых вен и их клапанов головы поросят белой крупной породы с некоторым учетом возрастных изменений//Морфология сельскохозяйственных животных/Сб.научн.тр.Лен.вет.ин-та.-Л,-1979.-0.10-15. ' • '

3.Зеленевский Н.Б.Вены языка свиньи (плодный период развития) //Морфология е.-х.животных/Сб.научн.тр.Ленинград.вет. ин.-та.-Л.-1980.-С.25-29.

4.3елэневский Н.В.Внутренняя яремная вена свиньи (плодный период развития)//Морфология с.-х.животннх/Сб.научн.Ленинград. вет.ин.-та.-Л.-1981.-С.27-31.

5.Зеленевский Н.В,Пути главного и коллатерального отто-■ ка крови в области головы свиньи белой крупной породн//Ис -следования сердечно-сосудистой системы.Морфология,физиология и патология/Материалы И конф.молодых ученых и специалистов по биологии,медицине и биомедицинской технике.-Л..1981.-С.83-84.

б.Подгорный В.И..Лебедев М.И..Соколова М.А..Лебедев Н.Н., Малявский Л.В.,Васильев. А.И.,Логинова Л.К..Зеленевский Н.В. Закономерности возрастных изменений вен домашних животных// IX Всесоюзн.съезд анатом..гистол.и омбриол.Тез.докл.-Минск: Наука'и техника,1981.- С.306.

7.Зеленевский Н.В.Возрастные особенности строения подс-лиз истых венозных сплетений носовой полости и твердого неба свиньи//Морфология с.-х.животных/Сб.научн.тр.Ленинград.вет. ин.-та.-Л.-1983.-С.42-46.

0.Зеленевский Н.В.Вены слюнных желез свиньн//Морфология 'с.-х. животных/Сб.научн.тр.Ленинград.вет.ин.-та.-Л.-1983.-С.46-50.

У.Зеленевекий Н.В.Особенности гистологического строения магистральных вен головы свиньи//Морфология с.-х. животных/ С б.научн.тр.Ле нинград.вет.ин.-та.-Л.-1984.-С.17-21.

Ю.Зелеиевский Н.В.Способ изготовления просветленных анатомических препаратов интраорганных кровеносных и лимфатических сосудов.-Рац.предложение.Удостоверение № 16 от 18.II.85.

II.Зеленевский Н.В.Возрастные анатомо-топографические • особенности поверхностной венозной магистрали и её притоков головы с»иньи//Морфология с.-х.животных/Сб.научн.тр.Ленинград. вет.ин.-та.-Л.-1985.-С.34-38.

!2.0околова М.А..Подгорный В.И..Лебедев Н.Н.,Малявский А.В..Васильев А.П..Зеленевский Н.В..Андреева С.Д..Чумаков В.Б.,

Хохлов С.М.Влияние условий содержания на особенности строения * интраорганных сосудов некоторых органов у домашних животных Северо-Западной яони РСчСР/Д Всесоюэн.съезд анатом..гистол. 4 и эмбриол.Тез.докл.-Винница.-1986.

13.Соколова LI. А. .Лебедев LI. И. .Лебедев H.H..Малявский A.B., Васильев А.П.,Логинова Л.К.,3еленевский Н.В.Эколого-морфоло-•гические и возрастные особенности вен сельскохозяйственных животных Северо-Западной зоны РС^СР/УВлияние экологических факторов на морфофг/нкциональное состояние организма животных.-M.-I9Ö6.-C.8-11.

14. Зеле невски:* H.d.Возрастные анатомо-топографические особенности клапанов вен головы свиньи/УМорфология с.-х. живот-ных/Сб.научн.тр.Ленинград.пет.ин.-та.-Л.-I9dy.-С.19-24.

15.Зеленевский Н.В.Морфофункциональные особенности ангио-архитектоники слизистой оболочки носовой полости новорожденных поросят/УЛорфология с .-х .животных./Сб.научн.тр.Ленинград. вет.ин.-та.-Л.-1987.-26-30.

16.Соколова М.А.,Лебедев H.H..Малявский A.B..Васильев А.П., Логинова Л.h..Зеленевский Н.В. .Чумаков В.Ю. .Сейлгазина СЛ. ■ Пискова Т.В.,Хохлов С.М.Возрастные структурные изменения вну-триорганного русла органов животных в промышленных ксмплек-сах/Д1 Всероссийский съезд анатом..гистол.и эмбриол.Тез.докл. М.-1988.-С.114.

17.Зеленевский Н.В..Яковлев В.И.Основы анатомии и физиологии сельскохозяйственных животных (диафильм в 4-х частях).-Ленинградский опытный электротехнический завод.-JI.-1988.

10.Зеленевский Н.В.Морфофункциональная характеристика анастомозов вен головы свиньи//Морфо-функциональные особенности строения и реактивности органов и тканей с.-х. животных и пушных звереЙ/Сб.научн.тр.Лен;вет.ин.-та.-Л.-1939.-С.47-Ю.

19.Зеленевский Н.В.Морфофункциональная характеристика коллатеральных путей оттока крови от органов головы свиньи//,1у-нкциональнан и возрастная морфология свиней в эколого-экспе-риме'нтальном оевещенииД'ежвуз. с б. научн. тр.-Ее л город.-1990.-. С.14-17.

20.Соколова М.А..Зеленевский Н.В.Синтопия кровеносных со-

судов слизистой оболочки носа свиньи//функциональная и возрастная морфология свиней в эколого-экспериментальном осве-щении/Межвуз.сб.научн.тр.-Белгород.-1990.-С.45-50.

21.Зеленевский Н.В.Адаптация слизистой .оболочки носа при доместикации//Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии.-Киевт1991.-С.38-39.

22.Соколова М.А..Зеленевский Н.В.Подчелюстная слюнная же-„ леза свиньи.и кабана: структура и микрососудн//Морфо-эколо-гические проблемы в животноводстве и ветеринарии.-Киев.-1991т С.123. ' . .

. 23.3еленевский Н.В.Адаптация слизистой оболочки' носа при доместикации/Дез.докл.научнконф.профессорско-преподавательского состава Ле"н.вет.ин.-та.-Л.-1991.-С.30-31.

24.3еленевский Н.В.Синтопия микрососудов застойных слюнных желез домашних животных//Тез.докддаучн.конф.профессорско-преподавательского состав^ Лен.вет.лн.-та.-Л.-1991.-С.31-32.

25.3еленевский Н.В.Морфология слизистой оболочки носа до-, машних животных/Дез .докл.научн. конф. профессорско-преподавательского состава Лен.вет.ин.-та.-Л.-1991.-С.32-33.

2б.3еленевский Н.¿.Слюнные железы животных: структура и возрастные изменения микрососудов//Вклад молодых ученых и специалистов в научнотехнический прогресс сельскохозяйСтвен-■ ного производства.-Ставрополь.-1991.-С.II7-II8.

27.Кавенькин H.A., Данко Ю.Ю., Зеленевский Н.В. Методы взятия крови у свиней при массовых исследованиях.-Л.,-1990,-10 с. •

РТП.Т«п.ВКР.З»к.66.Т*р.100 31.01.92.Бесплатно.