Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастная морфология магистральных кровеносных сосудов головы и гемамикроциркуляторного русла слюнных желез американской норки и голубого песца

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САНКТ-ПЕТЕРйУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

2 !\ MAP

На правах рукописи

Иванов Игорь Владимирович

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ МАГИСТРАЛЬНЫХ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ ГОЛОВЫ И ГЕМЙМИКРОЦИРКЗЛЯТОРНОГО РУСЛА СЛЮННЫХ ИЕЛЕЗ АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ И ГОЛУБОГО ПЕСЦА.

Специальность - 16.00.02 - патология, онкология и

морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Санкт-Петербург - 199?

Работа выполнена в Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины на кафедре анатомии сельскохозяйственных яи-вотных.

Научный руководитель- доктор ветеринарных наук.

профессор Зеленевский Н.В.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Берин В.К. доктор ветеринарных наук Стекольников fi.fi.

Ведущая организация- Брянская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита состоится АПРЕЛЯ _ 1ЭЭ? года в "_13_" часов на

заседании диссертационного совета Д 120.20.01 в Санкт-Петербургско( государственной -академии ветеринарной медицины по адресу: 196084, Санкт-Петербург, Черниговская ул., 5

С диссертацией моано ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Автореферат разослан:" "-Жё-д.'-А_________1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Никишина И.В.

i. 0Б1АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

i.l.Актуальность темы:

Новые направления развития нации в Российской Федерации предусматривают значительный прогресс в фундаментальных исследованиях, так как именно они дают выход на новый более эффективный уровень изысканий.

Анатомо-топографические особенности сердечно-сосудистой системы человека и животных привлекали внимание исследователей самых разных направлений.

Исследования последних лет /Аршавский И.А. и др. 1985г..Большаков О.П. 1987г., Бабаева А.Г. 1979г., Быков В.Л. 1996г., Караганов 9.Л. 1982г., Косяченко Н.М. 1983г., Комарова Л.Г. 1994г.. Миронов В.А. 1985г., Ткаченко Б.И. 1979г., Чернух A.M. 1977г., Юдичев Ю.Ф. 1985г./ не оставляют сомнений в том, что изучение видовой, возрастной и сравнительной морфологии животных позволит успешно решить задачи по их рациональному использованию, повышению продуктивности и воспроизводству.

Важным и имеющим определяющее значение в познании адаптационных процессов сердечно-сосудистой системы пушных зверей клеточного содержания под влиянием антропогенных факторов, является изучение гемо-микроциркуляторного русла (ГНЦР) органов и органоспецифичности их капиллярного русла. При этом особое внимание должно быть уделено установлению синтопических взаимоотношений элементов ГИЦР. так как только при таком анализе могут быть установлены особенности микроциркуляции в том или ином органе, а также определены начальные морфологические изменения при доместикации.

Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что наименее изученными у пушных зверей клеточного содержания являются вопросы возрастной морфологии макрососудов головы в связи с возрастом и их топографией. В минимальной степени изучены особенности пространственной организации элементов гемомикроциркуляторного русла и их взаимоотношения со структурными элементами застенных слюнных желез. До настоящего времени оказалось неизученной ультраструктура этих органов у взрослой американской норки и голубого песца.

Следовательно, выбранное нами направление по изучению возраст-

ной морфологии застенных сланных желез американской норки и голубого песца, закономерностей их васкуляризации и пространственной организации интрамурального сосудистого русла является на сегодняшний день актуальным.

1.2.Цель и задачи исследования.

Цель нашего исследования - установить закономерности возрастной морфологии застенных слюнных желез американской норки и голубого песца.

Учитывая практический интерес и теоретическую значимость этого вопроса мы постановили перед собой следующие задачи:

- уточнить анатомо-топографические особенности застенных слюнных желез у американской норки и голубого песца;

- определить основные тенденции возрастных изменений этих органов;

- установить основные источники васкуляризации и путей оттока крови от застенных слюнных желез этих хищных;

- изучить основные закономерности пространственной организации звеньев гемомикроциркуляторного русла слюнных желез норки и песца;

- описать ультраструктурные особенности нижнечелюстной, околоушной и подъязычной слюнных желез взрослых нороки и песца.

1.3.Научная новизна.

Впервые на большом фактическом материале проведено комплексное изучение возрастных особенностей строения и васкуляризации застенных слюнных желез американской норки и голубого песца, выращиваемых в условиях промышленных комплексов Ленинградской области.

Установлены закономерности пространственной организации внутри-органного кровеносного русла и закономерности их синтопических взаимоотношений со структурными элементами этих органов.

Изучены ультраструктурные особенности строения элементов ГНЦР застенных слюнных келез взрослых американской норки и голубого песца, а также структурных элементов этих органов.

1.4.Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты наших исследований значительно дополняют и расширяют имеющиеся сведения по возрастной морфологии хищных пушных зверей клеточного содержания. Мы подтверждаем теории органоспецифичности элементов ГМЦР и модулярной организации их в органах. Ультраструктурные исследования позволяют сделать предположения о внутрисекреторной Функции застенных слюнных желез пушных зверей.

1.5.Основные половения диссертации выносимые на защиту.

1.Особенности топографии и синтопии застенных слюнных желез американской норки и голубого песца в связи с возрастом.

2.Закономерности гистологического строения и ультраструктуры застенных слюнных желез взрослых норки и песца.

3.Особенности васкуляризации и закономерностей оттока крови от околоушной, низшечелюстной и подъязычной слюнных аелез норки и песца.

1.6.Реализация результатов исследований.

Результаты исследований используются в учебном процессе со студентами ветеринарных и зооинненерных факультетов, кафедр анатомии и гистологии Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины и Брянской сельскохозяйственной академии.

1.?.Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы отражены в двух научных статьях, опубликованных в трудах Санкт-Петербургской академии ветеринарной медицины; доложены на ежегодных /1990-1937/ научных конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАВМ; заседании Ленинградского отделения Всероссийского общества анатоыов, гистологов и эмбриологов; научной конференции молодых ученых биологических и медицинских вузов г.Санкт-Петербурга /1990г./.

1.8.Публикации.

Основные положения диссертационной работы изложены в двух научных статьях, опубликованных в тематических сборниках.

1.9.Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, анализа литературных источников, результатов собственных исследований, их обсуждения и выводов. В специальном разделе приведены практические предложения, вытекающие из результатов исследований.

Диссертационная работа содержит 13? стр. машинописного текста, включает 34 рисунка и схемы, подтверждена морфометрическими данными. Список литературы включает 295 работ, из них 215 отечественных авторов.

2.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1.Материал и методы исследований.

Материалом для наиих исследований служили новорожденные и трехлетние пушные звери, привезенные из звероводческих хозяйств Ленин-

градской области. Возраст животных определяли по хозяйственным записям. Количество исследованных пушных зверей представлено в таблице:

ТАБЛИЦА

Методы исследования Голубые песцы Новорожден Трехлет Американские норки Новорожден Трехлет

1.Анатомическое препарирование 7 5 9 5

2.Артериорентгенография головы 9 7 -О СО

3.Флебография головы 5 3 4 5

4.Рентгенография артерий и вен головы 3 3 3 3

5.Изготовление просветленных препаратов 4 3 3 5

6.Гистологическое исследование магистральных артерий и вен головы 3 3 3 3

7.Гистологическое исследование застенных слюнных желез 3 5 3 5

8.Ультраструктурное исследование застенных слюнных желез _ 3 3

ИТОГО: 39 35 36 42

ВСЕГО: 152

Для разрешения поставленных задач был использован комплекс морфологических исследований: инъекция сосудов затвердевающими и рент-геноконтрастными массами, тонкая препаровка под контролем МБС-2, вазорентгенография, изготовление просветленных препаратов, коррозионных препаратов, гистологическое исследование и электронномикроскопи-ческое исследование. Весь цифровой материал подвергнут математической обработке. Приведенные в диссертации анатомические термины соответствуют Меадународной ветеринарной анатомической номенклатуре.

3.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследованные хищные пушные звери относятся к двум семействам псовых и куньих и характеризуются общими для млекопитающих закономерностями пространственной организации и синтопии магистральных кровеносных сосудов головы. Основным источником кровоснабжения органов и тканей головы является общая сонная артерия. Направляясь к голове по дорсальной поверхности трахеи она-отдает аналогичные ветви как у песца, так и норки. Однако в связи с особенностями строения черепа, расстояние между отдельными ветвями на голове норки значительно большее, чем меаду одноименными ветвями на голове песца.

Отток венозной крови от головы исследованных пушных зверей клеточного содераания осуществляется двумя магистралями - поверхностной и глубокой. Первая из них начинается дорсальной носовой веной, продолжающейся в поверхностную лицевую, общую лицевую, наружную челюстную и яремную вены. В целом же, она отводит кровь от поверхностно расположенных органов и тканей лицевой части головы.

Глубокая магистраль дренирует органы и ткани, расположенные в носовой и черепной полостях, а состовляит ее глубокая лицевая, щечная и внутренняя яремная вена. Между этими магистралями существуют крупные и мелкие соединительные ветви и анастомозы, а имеющиеся в них клапаны направляют ток крови в поверхностные сосуды. В последних, по нашему мнению, у исследованных млекопитающих существуют наиболее благоприятные гемодинамические условия: наличие клапанов, расположение в специальных желобах между мышцами в наиболее мобильных областях головы, значительное развитие подкожной мышцы головы и шеи. Последний факт является важным, так как хорошо развитая подкожная мышца обеспечивает работу так называемого "мышечного насоса". Таким образом, проведенные нами исследования закономерностей пространственной орга-

низации магистральных артериальных сосудов головы норки и песца подтверждают уже имеющиеся немногочисленные сведения о артериях головы хищных млекопитающих /Юдичев Ю.Ф. 1985г./. Впервые полученные данные о топографии и синтопиических взаимоотношениях вен этой области у песца и норки являются оригинальными и значительно дополняют имеющиеся фрагментарные данные по этому вопросу.

Переходя к дискуссии по проблеме видовых и возрастных особенностей строения стенки магистральных артерий и вен головы млекопитающих. в первую очередь необходимо указать на наличие общей схемы в их гистоструктуре. Этот факт отмечали многие морфологи как отечественные, так и зарубежные /Банков В.Н. 1974г., Подгорный В.И. 1987г./ Вместе с тем, мы утверадаем, что как для каждой артерии, так и для каждой вены головы исследованных зверей характерны свои закономерности строения их стенки, детерминированные скелетотопическими и син-топическими характеристиками этих сосудов.

В стенке вен головы норки и песца внутренняя и наружная эластические мембраны развиты значительно слабее, чем в параллельно проходящей артерии. Кроме того, она нередко представлена лишь сетью тонких эластических пластин, условно объединяющихся в контуры внутренней и наружной эластических мембран. Одновременно отметим, что в одноименных артериях внутренняя эластическая мембрана их стенки хорошо развита и постоянно обнаруживается даже без специальных методов окрас ки гистопрепаратов, в то время как наружная - выявляется в виде разрозненно лежащих тонких пластин и только при окраске препаратов ор-сеином.

Циркулярный мышечный слой развит значительно сильнее в артериях головы, в то время как продольные мышечные волокна значительно чаще встречаются и лучше развиты в венах. Нами установлено, что в отдельны венах продольно ориентированные миоциты, расположенные между средней и внутренней оболочками, формируют самостоятельный слой, заключенный в листки внутренней эластической мембраны. Ряд исследователей относит его к внутренней оболочке /Банков В.Н. 1974г.; Naatanen Е. 1946г. Найа1о Т. 1986г./. Мы считаем, что он должен быть отнесен к мышечной оболочке, так как гистоструктурно связан с ней и выполняет аналогичну Функцию - сужение просвета сосуда.

Наружная адвентициальная оболочка магистральных артерий и вен головы песца и норки развита неодинаково. На отдельных участках со-

судистой магистрали она лучше развита у вен, а на других - у параллельно идущих артерий, что безусловно, связано и детерминировано особенностями гемодинамики в них, а также синтопическими характеристиками отдельно взятых артерий и вен.

Нами установлено, что основная масса эластических волокон в артериях мышечного типа головы норки и песца сосредоточена в их наружной оболочке, в то время как для вен характерна несколько иная особенность. В стенке вен основное количество эластической ткани сосредоточено в их средней оболочке, в то время когда наружная оболочка Формируется, в основном, за счет коллагеновых волокон.

Такая закономерность распределения мышечных, эластических и коллагеновых волокон в стенке артерий и вен голова песца и норки не лишена биомеханического смысла.

Известно и не вызывает сомнений /Веселкова М.Ю. 1989г.: Аршав-ский И.А. 1987г.; Куприянов В.В. 1996г./ тот факт, что мышечно-эласти-ческий каркас поддерживает кровяное давление в сосудах и способствует продвижению крови. Кроме того, важнейшей функцией этих оболочек является регуляция кровенаполнения органов, а следовательно, и уровня обменных процессов в них. При этом гладкая мускулатура является активным фактором вазоконстрикции /Белянский В.Я. 1965г.; Орлов А.Г. 1975г./, Напротив эластические волокна оказывают пассивное сопротивление дилатации, а коллагеновые - ограничивают ее до определенного уровня, вследствие своей нерастяжимости.

Мы полагаем, что значительные колебания внутрисосудистого давления крови активно гасятся мышечной оболочкой сосудов. При значительном увеличении артериального давления включается механизм пассивного сопротивления эластических волокон, а при критическом его повышении разрыву сосудов препятствует коллагеновый каркас.

В связи с этим, мы пришли к выводу, что вся стенка артериального сосуда является компенсаторным механизмом внутренним воздействиям на нее со стороны просвета, а не только интима и медиа, как это утверждается рядом морфологов /Ванков В.Н. 1974г.; Подгорный В.И. 1987г.; Привес М.Г. 1969г./.

Несколько иным нам представляется механизм активного регулирования гемодинамики в венозных сосудах головы норки и песца. Мы считаем, что основную функцию по регулированию потока крови выполняют в венах клапаны. Однако немаловажную роль в этом выполняет и периин-

тимальный слой медии, сформированный продольно ориентированными пучками гладких миоцитов. Это предполоаение находит множественное подтверждение. Во-первых, расположением участков вен, содержащих инти-мальные подушки. Располагаются они. как правило, дистальнее устьев крупных анастомозов, связывающих сосуды поверхностной и глубокой магистралей. Во-вторых, это положение подтверждается характером возрастных изменений стенки вен. находящихся в разных гемодинамических условиях. В этом плане свои рассуждения мы основываем на установленном факте гетерохронности роста оболочек и неодинаковом их развитии в зависимости от синтопических и гемодинамических характеристик сосудов.

Базой для дальнейшей дискуссии мы избрали стенку нижней альвеоляр ной вены. Зтот сосуд левит в костном канале и вполне обоснованным является наше предположение о том, что с возрастом внешние воздействия на его стенку со стороны окружающих органов и тканей минимальные /вена окружена рыхлой соединительной тканью/ и фактически не изменяется. Немаловажным является и тот факт, что отток крови из этого коллектора может происходить в двух направлениях: аборально - в щечную и рострально - в подбородочную вены. Следовательно, и гидростатическое давление в этом сосуде не может значительно возрастать с увеличением возраста животного. В связи с указанными условиями гемодинамики изменяется и гистотопограмма стенки этой вены: у новорожденных щенков и взрослых песца и норки относительная толщина медии и адвен-тиции остается фактически постоянной - незначительно больше, или меньше 502.

Для сравнения возьмем морфометрические данные, отражающие мор-фокинез стенки дорсальной носовой и лобной вен. Эти сосуды характеризуются тем. что находятся под относительно сильно развитыми у пушных зверей мимическими мышцами и кожной мышцей головы и шеи. В связи с этим нам видится что с возрастом на стенку этой вены значительно возрастают внешние деформирующие воздействия, что и приводит к более интенсивному росту ее адвентициальной оболочки.

Поверхностная и общая лицевая вены находятся фактически в одинаковых гемодинамических условиях: обеспечивают продвижение крови в вентральном направлении и подвержены значительным внешним воздействиям со стороны мимических мышц и рострального края массетера. Это приводит, как показали наши исследования, к значительному увеличению их

наружной оболочки, которая к трем годам жизни становится толще мышечной более, чем в 2,5 раза.

Подтверадением наших рассуждений являются данные, отражающие иорфокинез оболочек стенки верхней и нижней губных вен. Не вызывает сомнений утверждение, что эти сосуды находятся фактически в одинаковых гемодинамических условиях: движение крови происходит, в основном, в горизонтальном направлении, а со стороны окружающих органов вены подвергаются значительным воздействиям, так как проходят в тканях круговой мышцы рта. В связи с возрастающими внешними деформирующими нагрузками рост соединительнотканной оболочки в этих венах происходит значительно интенсивнее, чем мышечной: у новорожденных щенков норки и песца соотношение мышечной и адвентициальной оболочек близко к 1,0 , в то время как у взрослых зверей последняя толще мышечной почти в три раза.

Учитывая минимальные величины гидростатического и гидродинамического давлений в венах головы норки и песца и вследствие этого минимальные воздействия этих физических величин на стенку вен со стороны их просвета, мы пришли к выводу об оснозной функции адвентиции вен как компенсаторного механизма внешним деформациям.

В связи с вышеизложенным, мы не можем согласиться с установившимся мнением /Крючкова Г.С. 1971г.; Павлова-Латкина Н.В. 1979г.; Подгорный В.И. 1980г./ что изменения структуры венозной стенки происходят постепенно с нарастанием их калибра от периферии к сердцу, а утверждаем, что локальная и видовая специфичность оболочек, слоев и всего мншечно-эластического каркаса магистральных сосудов головы хищных пушных зверей детерминированы с одной стороны условиями гемодинамики на конкретном участке сосудистого русла, а с другой - скелето-топическими и синтопическими данными определенного участка вены или артерии. Немаловажную роль в определении характера строения стенки сосудов мы относим на особенности и возрастные изменения характера функционирования васкуляризируемого органа.

В результате проведенных морфометрических исследований вен головы пушных зверей клеточного содержания, мы пришли к выводу, что дифференцировка их стенок осуществляется по трем направлениям: 1) увеличение мощности и способности активного регулирования гемоцирку-ляции за счет более интенсивного роста мышечной оболочки; 2) усиление компенсаторного механизма за счет более интенсивного роста и раз-

вития адвентициальной оболочки и 3) интенсивное развитие периинтималь-ного слоя иедии как морфологической структуры, обеспечивающей рефлекторное регулирование кровотока. При этом нами не исключается возможность как дискретного, так и ассоциативного роста и развития оболочек стенки вен у этих животных.

Переходя к обсуждению морфологических и морфометрических данных. отражающих возрастные и видовые особенности роста и развития за-стенных слюнных желез песца и норки, в первую очередь хотим обратить внимание на наши поиски структурно-функциональной единицы этих органов. В настоящее время известно, что в каждом органе имеется определенный минимальный уровень организации тканевых структур, который достаточно полно отражает его основные Фунуции /Караганов 9.Л. 13??г; Маркизов Ф.П. 1964г.: Чилингарян A.M. 1996г./ Рассматривая в этом пла не с помощью различных морфологических методик исследования /от визуального наблюдения - до ультраструктурного / застенные слюнные железы изучаемых животных, мы пришли к выводу, что их структурно-функциональной единицей является не долька, а субдольковая единица - аде-номер. Кроме того, нами установлено, что со структурными элементами аденомера тесно синтопически связаны звенья гемомикроциркуляторного русла. ,В связи с этим становится очевидным, что в состав структурно-функциональной единицы должен входить и модуль ГМЦР, обеспечивающий процессы метаболизма и состоящий из пяти звеньев - артериолы, прекапиллярной артериолы /прекапилляра/, капилляров, посткапиллярной венулы /посткапилляра/ и венулы. Деятельность модуля гемомикроциркуляторного русла слюнных желез теснейшим образом связана с железистыми структурами этих органов, то есть суммарный функциональный потенци ал каждого аденомера результируется работой всех его звеньев.

В результате проведенного гистологического исследования и изучения просветленных препаратов на макро-микроскопическом уровне /изучение препаратов при небольшом увеличении от 5 до 20 раз/ удалось установить, что ангиоаденомер имеет вид усеченного конуса, основание которого направлено к междольковой соединительной ткани, а усеченная вершина прилежит к внутридольковым тубулярным структурам. Важно отметить. что данная структурно-Функциональная единица слюнных желез характеризуется постоянным клеточно-тканевым составом: она включает в себя концевые отделы /ацинусы/, вставочные протоки и исчерченные экскреторно-выводные протоки. С последним имеет постоянную синтопи-

ческую связь посткапиллярная венула. Кроме последней в состав каадо-го аденомера входят многочисленные периацинарные капилляры и не менее двух прекапиллярных артериол.

Заслуживают пристального внимания полученные нами морфометри-ческие данные, отражающие возрастные особенности морфокинеза железистых структур и звеньев внутриорганного русла застенных слюнных желез песца и норки в двух наиболее важных возрастных группах. Так, установлено, что в исследованных возрастных группах как норки, так и песца наименьшую площадь пеперечного сечения имеют дольки околоушной слюнной железы, в то время как для нижнечелюстной и подъязычной характерно наличие значительно больших, по сравнению с околоушной железой, долек.

Анализ полученных морфометрических данных, характеризующий меж-дольковые и внутридольковые выводные протоки, артерии и вены показал следующее. Наибольшей интенсивностью роста в междольковой соединительной ткани обладает диаметр вен и величина просвета выводного протока, в то время как для внутридольковых структур характерен относительно более быстрый рост стенки артерии. Эти Факты могут быть объяснены следующим образом. Наиболее интенсивный рост величины поперечника междолькового выводного протока объясняется тем, что они кроме выполнения основной функции - выведение слюны - способны, по нашему мнению, выполнять роль временного задержания и накопления этого экскрета. Данное утверждение базируется еще и на том факте, что в стенке экскреторных междольковых протоков нами установлено наличие хорошо развитого мелкопетлистого сосудистого сплетения. Последнее обеспечивает, вероятно, обратное всасывание определенных составных частей слюны и ее концентрацию.

Интенсивное увеличение толщины стенки междольковых и внутридольковых артериальных сосудов за счет более интенсивного роста толщины мышечной оболочки наводит на мысль о их роли в качестве регуляторного механизма гемодинамики в этих органах. Последнее утверждение подтверждается результатами исследования просветленных препаратов внутриорганного сосудистого русла слюнных желез. На последних достаточно четко прослеживается значительное уменьшение просвета междольковых и особенно внутридольковых артерий, что происходит, без сомнения, за счет увеличения толщины их мышечной оболочки. Последний факт подтверждается гистологическим и морфометрическим исследованием.

Исследования гистоструктуры и просветленных ангиологических препаратов застенных слюнных велез новорожденных щенков песца и норки показали, что ангиоаденомеры в них уже полностью сформированы. Этот факт наводит на предположение об участии слюнных желез в период внутр: утробного развития в эмбриональном пищеварении.

В результате проведенного ультраструктурного исследования нами доказано, что экскретирунщими являются не только гландулоциты концевых отделов, но и клетки вставочных, исчерченных и экскреторных внутр дольковых протоков. Кроме того, мы утверждаем, что капилляры застенных слюнных желез трехлетних песцов и норок имеют явно выраженную органоспецифичность. По характеру строения стенки, капилляры застенных слюнных желез этих животных относятся к висцеральному типу. Кроме того, нами установлено, что трансцеллюлярный транспорт через стенку периацинарннх капилляров может осуществляться как через окна - фе-нестры, так и благодаря наличию в перинуклеарной зоне участков пино-цитоза. В железах обнаружены и нефенестрированные капилляры.

Последние, по нашему мнению, являются артериальной частью капилляра и обеспечивают, в основном, транспортную роль. Фенестрированные капилляры являются обменными микрососудами, а капилляры с преобладанием пиноцитарного транспорта через их стенку - обеспечивают процесс активной реабсорбции.

Логичность данного заключения подтверждается установленными нами закономерностями топографического распределения по периметру стенки капилляров пор. фенестр и микровезикул. Последние располагаются вблизи ядра, что безусловно связано с необходимостью энергетических затрат на физиологически активный процесс реабсорбции /Алексеев О.В., Миронов А.А. 1981г.; Шахламов В.А. 1971г./. Напротив, фенестры и поры, являющиеся пассивными трансэндотелиальными транспортными каналами /Караганов Я.Л. 1972., 1978г., 1996г.: Погорелов Ю.В. 1983г.; !о-шенко К.А. 19?5г./, располагаются, как правило, на диаметрально противоположном от ядра секторе стенки капилляров.

Неоднакратно замечено, что в капиллярах с фенестрированным эндотелием, его ядро инвагинирует в просвет сосуда, разделяя его на два сектора. В одном из них в просвете располагается эритроцит, а участок эндотелиоцита лишен пор и фенестр и окружен хорошо развитой мембраной.

На другом участке стенки такого капилляра отмечено скопление

<возных и фенестрированных трансцеллюлярных каналов, а базальная эмбрана здесь тонкая и часто прерывается. Такая закономерность имеет 1ределенный физиологический смысл.

Эндокринная функция слюнных желез млекопитающих доказана и не взывает сомнений. Из них экстрагирован ряд биологически активных зществ, которые по биохимическому составу были отнесены к гормонам 1авлова Л.П.1983г.; Чилингарян A.M. 1986г.; Dsierzykray-Rogalsf Т. 363г.; Godlauski 1.1. 1962г.; Ito У. 1966г.; Llnborg I. 1961г.; svi-Montalcini 1960г./. Однако до настоящего времени остается не-эшенным вопрос: вырабатываются ли они самими железами, или накапли-аются и активизируются в них, придя из других органов. По результа-ам нашего ультраструктурного исследования мы с определенной уверен-эстью можем говорить о том. что гландулоцитам концевых отделов зас-знных слюнных желез голубого песца и американской норки присуща ^утрисекреторная функция, так как именно в них часто обнаруживается пастинчатый комплекс Гольдви над базальной поверхностью ядра. Этот акт позволяет с определенной уверенностью говорить о транспорте син-ззируемых им веществах в базальном направлении, то есть в кровь.

Следовательно, пространственная организация магистральных крове-зсных сосудов головы норки и песца отражает общие присущие всем мле-эпитающим закономерности, имея при этом локальные особенности, де-грминированные видовыми особенностями строения и развития органов зловы. Структурно функциональными единицами застенных слюнных желез зрки и песца являются ангиоаденомеры, а их гемомикроциркуляторное дело четко контурируется на отдельные модули, состоящие из пяти зеньев - артериолы прекапилляра, капилляров, посткапилляра и венулы. аждое из звеньев имеет строгие закономерности синтопии и возрастной эрфодинамики. В целом же для застенных слюнных желез характерно не-эерывное гетерохронное развитие и рост не только их стромы и парен--1МЫ, но и внутриорганного артериального и венозного русел.

ВЫВОДИ:

1.Кровоснабжение органов головы голубого песца и американской зрки осуществляется по схеме характерной для домашних млекопитающих: :новным магистральным артериальным сосудом в области головы являются 5щая и наружная сонные артерии, а также верхнечелюстная и лицевая этерии. Коллатеральным сосудом является позвоночная артерия. Имею-

щиеся локальные особенности скелетотопии и синтопии основных ветвей детерминируются видовыми закономерностями, включая особенности роста и развития как головы в целом, так и ее отдельных органов.

2.Между артериальными магистральными сосудами в области головы и их ветвями имеются многочисленные анастомозы, обеспечивающие большие резервные возможности восстановления кровотока по одноименнш сосудам противоположной стороны.

3.Отток венозной крови от органов и тканей головы голубого песца и американской норки осуществляется поверхностной и глубокой сосудистыми магистралями, а формирующие их венозные коллекторы имеют аналогичные и постоянные скелето- и синтопические характеристики.

4.Вены поверхностной и глубокой венозной магистралей в области головы норки и песца содержат клапаны и интимальные подушки, обеспечивающие центростремительное направление тока крови. Клапаны отсутст: ют в анастомотических венозных коллекторах, обеспечивающих возможность двустороннего тока крови и перераспределение ее между магистралями.

5.Магистральные артерии и вены головы песца и норки имеют посто; ные скелетотопические и синтопические характеристики, а возрастные изменения их топографии весьма незначительные и связаны, в основном, с более интенсивным ростом и развитием в постнатальный период онтогенеза лицевой части головы.

6.Стенка магистральных артерий головы песца и норки имеет четко контурированные три оболочки: внутреннюю, мышечную и соединительно тканную. Для вен головы этих хищных разделение стенки на оболочки менее четкое: нередко отсутствует не только наружная, но внутренняя эластическая мембраны; иногда развивается периинтимальный слой медии как морфологическая структура рефлекторного регулирования уровня кровотока.

7.Гистотопограмма стенки магистральных артерий головы песца и норки детерминирована степенью удаленности сосуда от сердца, условиями гемодинамики в ней и ее синтопическими данными: отсутствием или наличием внешних деформирующих воздействий со стороны окружающих органов и тканей, а также увеличением гидродинамических и гидростатических нагрузок при движении крови против силы гравитации.

8.Особенности строения стенки вен, формирующих поверхностную и глубокую сосудистые магистрали головы песца и норки, не могут быть

пределены только степенью удаленности сосуда от сердца, а отражают акономерности гемодинамики на данном участке вены: характер движе-ия крови относительно силы гравитации; прохождение сосуда в костном ли мышечном каналах; наличие возможности коллатерального или дву-тороннего тока крови.

9.На протяжении трех лет постнатального онтогенеза пластические реобразования стенки магистральных артерий и вен головы характеризуют-я неравномерностью с разной интенсивностью роста мышечной и соедини-ельнотканной оболочек. Для сосудов, расположенных в наиболее подвиж-ых областях головы и подверженных значительным внешним деформирующим оздействиям, характерен более интенсивный рост ее соединительноткан-ой оболочки. Для вен и артерий головы, характеризующихся аналогично еняющимися гидродинамическими нагрузками и внешними деформирующими оздействиями характерен одинаковый по интенсивности рост их мышеч-ой и соединительнотканной оболочек.

Ю.Застенные слюнные железы голубого песца и американской норки -околоушная, нижнечелюстная и подъязычная - представляют собой ком-актные дольчатые органы. В состав каждой дольки входят: концевые тделы - ацинусы, вставочные и исчерченные выводные протоки. Струк-урно-функциональной единицей слюнных желез исследованных хищных вляется ангиоаденомер. Последний детерминирован постоянным клеточ-о-тканевым составом и модулем гемомикроциркуляторного русла.

11.Возрастной морфокинез междольковых кровеносных сосудов и ыводных протоков, а также внутридольковых тубулярных структур застен-ых слюнных желез норки и песца на протяжении трех лет послеутробно-

о развития характеризуется постоянностью и неравномерностью. Наи-ольшая интенсивность роста толщины стенки характерна для междоль-овых и внутридольковых артериальных сосудов, а наименьшая - для тенки внутридольковых вен и железистых структур ангиоаденомеров.

12.Модуль гемомикроциркуляторного русла застенных желез представ-ен пятью последовательно расположенными звеньями - артериолой, пре-апилляром, периацинарным капилляром, посткапилляром и венулой. Каж-ый микрососуд характеризуется постоянными синтопическими данными

специфическими закономерностями строения стенки.

13.Периацинарные капилляры застенных слюнных желез норки и пес-а Формируются не более, чем двумя эндотелиоцитами, имеют ярко вы-аженную органоспецифичность и характеризуются висцеральным типом

строения с наличием в стенке пор, фенестр и участков везикулярного трансцеллюлярного транспорта.

14.Муко- и сероциты концевых отделов слюнных желез песца и норки имеют пирамидальную форму с ацентрически располоаенным ядром. Пластинчатый комплекс располагается в них над апикальным полюсом ядра. Нередко обнаруживается базальное расположение аппарата Гольджи, что косвенно свидетельствует о их возможной внутрисекреторной функци] Миоэпителиоциты располагаются вокруг вставочных и концевых отделов,

а клетки серозных полулуний Джиануцци одним из отростков достигают просвета концевого отдела.

15.Гландулоциты вставочных протоков имеют кубическую форму с высоким ядерноплазменным отношением, а клетки исчерченных протоков характеризуются призматической формой с разной электронной плотносты цитоплазматического матрикса. Клетки вставочного и исчерченного протоков являются секретирующими и в апикальной части содержат секреторные гранулы разной электронной плотности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты наших исследований предлагаем использовать при чтени] лекций и проведении лабораторных занятий по анатомии и гистологии со студентами биологических, зооинженерных и ветеринарных вузов России, при написании соответсвующих разделов учебников и учебных пособий.

Полученные данные по особенностям топографии слюнных желез и кровеносных сосудов могут быть использованы при постановке экспериментов для изучения экскреторной и внутрисекреторной функции слюнных желез клеточного содержания.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1.Иванов И.В. Ультраструктура околоушной слюнной железы у американской норки.//Материалы научной конференции профессорско - преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ, "Актуальные проблемы ветеринарии." С-Петербург, 1996г.-с.35.

2.Иванов И.В. Гемомикроциркуляторное русло нижнечелюстной слюнной железы американской норки.//Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАВМ, "Актуальные проблемы ветеринарии". С-Петербург, 1996г.-с.36.