Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Возрастная морфология лимфатической системы легких у коз оренбургской пуховой породы

На правах рукописи

ХАБИБУЛЛИН

Эльмар Галимуллович

ВОЗРАСТНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЛЕГКИХ У КОЗ ОРЕНБУРГСКОЙ ПУХОВОЙ ПОРОДЫ

16 00 02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Р

Оренбург 2007

003059059

Работа выполнена на кафедре ветеринарно-санитарной экспертизы, фармакологии и зоогигиены ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор

Тайгузин Рамиль Шамильевич

заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор

Шевченко Борис Петрович

кандидат биологических наук, доцент

Джихан Ольга Николаевна

ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Защита состоится 30 мая 2007 г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220 051 01 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» по адресу 460795, г Оренбург, ул Челюскинцев, 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «¿У» ^¿/^¿Уг^? 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, профессор

Р Ш Тайгузин

1. Общая характеристика работы

1.1. Актуальность темы. Лимфатическая система имеет большое значение в жизнедеятельности организма Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, осуществляя дополнительный дренаж, через лимфатические пути распространяются многие патологические процессы Большое значение имеют входящие в состав лимфатической системы иммунные структуры, она участвует в обмене веществ, в транспорте гормонов, ферментов и витаминов, питании тканей, образует форменные элементы крови (лимфоциты) и является мощным барьером для возбудителей инфекционных болезней

В последнее время с помощью клинической лимфологии разрабатываются методы диагностики и лечения различных заболеваний, в том числе у животных используется наложение лимфатических анастомозов при лечении лимфедемы, дренирование грудного протока, лимфоадсорбция и лимфостиму-ляция (Чумаков В Ю, 1997, Шевченко Б П, 2003, Кудашова Е А, 2006)

В исследовании лимфатической системы в патологии и норме достигли значительных успехов ДА Жданов (1952), ЮЕ Выренков (1970), Н М1б11Ь е1 а1, (1983), А В Борисов (1995), Б ТиЬо1у й а1,(1995), МА АЬйегаЫ е1 а1, (1996), В Ю Чумаков (2006) и многие другие авторы

Знание морфологии структур лимфатической системы животных, в том числе у коз, позволяет при ветеринарно-санитарной экспертизе мяса быстро устанавливать расположение лимфатических узлов и определять их состояние, своевременно проводить выбраковку продуктов, представляющих опасность для здоровья человека В тоже время изучение топографии и возрастной макро- и микроморфологии лимфатических узлов позволяет лучше понимать закономерности их роста и развития (Окунев Д А, 2006)

Таким образом, изучение морфологии путей транспорта лимфы, топографии регионарных лимфатических узлов, возрастных особенностей и закономерностей лимфатической системы легких у коз оренбургской пуховой породы в настоящее время является актуальным, что определило цель и задачи исследования

1.2. Целью настоящего исследования явилось изучения макро и микроанатомии лимфатической системы легких у коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе

Задачи исследования:

1 Изучить ход и строение внутриорганного лимфатического русла легких у коз оренбургской пуховой породы,

2 Выяснить архитектонику внеорганного лимфатического русла легких у коз, З.Установить топографию регионарных лимфатических узлов легких у коз,

4 Определить морфометрические показатели лимфатических сосудов и узлов легких у коз в возрастном аспекте,

5 Изучить микроструктуру лимфатических узлов легких у коз.

1.3. Научная новизна. Впервые на козах оренбургской пуховой породы изучено строение лимфатических русла и узлов легких в онтогенезе Выявлены особенности топографии региональных лимфатических узлов легких у коз Дано описание их микроструктуры Установлены закономерности изменения морфометрических параметров структур лимфатической системы легких у коз в онтогенезе

1.4. Теоретическая и практическая значимости работы. Результаты исследований служат основой для проведения послеубойной ветсанэксперти-зы легких у коз оренбургской пуховой породы, для разработки диагностических и хирургических мероприятий, направленных на профилактику распространения заболеваний, результаты исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочной литературы и учебных пособий по морфологии и ветсанэкспертизе, в учебном процессе и в научных целях при изучении лимфатической системы в норме и при раскрытии этиологии и патогенеза заболеваний легких

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в Мордовском, Хакасском государственных университетах, Алтайском, Башкирском, Воронежском, Дальневосточном, Кубанском, Оренбургском, Ставропольском государственных аграрных университетах, Великолукской, Белгородской, Брянской, Ижевской, Кабардино-Балкарской, Нижегородской, Рязанской, Ульяновской, Уральской государственных сельскохозяйственных академиях, Казанской, Санкт-Петербургской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины

1.6. Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научной конференции факультета ветеринарной медицины и биотехнологии Оренбургского государственного аграрного университета (2003), на региональной научно-практической конференции молодых

ученых и специалистов (Оренбург, 2003), на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии», посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья (Оренбург, 2003), на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины», посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (Ульяновск, 2003), на Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов теория и практика», посвященной 50-летию освоения целинных земель (Оренбург, 2004), на региональной конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области «Наука-технологии-производство-рынок» (Оренбург, 2006)

1.7. Публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы изложены в материалах шести работ, из них две в 2 журналах, рекомендованных ВАК РФ

1.8. Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1 Ход, строение и формирование глубокого лимфатического русла легких оренбургской пуховой козы

2 Архитектоника поверхностного лимфатического русла оренбургской пуховой козы

3 Топография и форма лимфатических узлов легких коз

4 Морфометрия лимфатических сосудов и узлов легких коз в возрастном аспекте

5 Гистоструктура лимфатических узлов легких коз

1.9. Объём и структура диссертации. Диссертация включает следующие разделы введение, обзор литературы, материал и методы исследования, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и список литературы, который содержит работы 146 отечественных и 54 зарубежных авторов Диссертация изложена на 130 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 31 рисунком и 17 таблицами

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в СПК «Загорное» Кувандыкского района Оренбургской области и в кафедре ветсанэкспертизы, фармакологии и зоогигиены Оренбургского ГАУ Для изучения лимфатического русла легких использовался датированный материал от плодов 90, 120, 150-ти суток, и после рождения от новорожденных, в возрасте 30 дней, б месяцев, 1года, 1,5 лет, 2 и 3 года (табл 1) Возраст определяли по первичным документам хозяйств, и уточняли по зубной формуле (Куликов Н П , Красников А С , 1928)

В ходе исследования были применены следующие методики изучения лимфатического русла внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами, препарирование, изготовление просветленных препаратов, световая микроскопия

Для выявления внутриорганного и внеорганного лимфатического русла легких использовали методику внутритканевой инъекции цветными и рент-геноконтрастными массами

Исследование лимфатического русла методами внутритканевой инъекции и препарирования позволяет достаточно подробно изучить анатомо - топографическое расположение эфферентных лимфатических сосудов и регионарных узлов

1. Материал и методы исследования

Возраст живот- Внутритканев Препариро- Морфомет- Изготовление Изготовл

ных, мес инъекция вание рия просветленн гистолог

лимфатиче- препаратов препаратов

ского русла

Пренатапьный период развития

3 6 5

4 6

5 6

Всего 18 5

Постнатальный период развития

Новорожд 5 5 5 5 5

1 5 5 5 5 5

6 4 4 4 4 4

12 5 5 5 3 6

18 6 6 6 3

24 5 5 5 3

36 6 6 6 6 6

Всего 36 36 36 29 26

Итого 36 36 54 29 31

С целью выяснения взаимосвязи поверхностного и глубокого лимфатического русла, мы просветляли препараты по методу ДА Жданова (1940) Материал, отобранный для просветления, отмывали от формалина в проточной воде 12-24часа Затем отбеливали 30 минут-1 час в 3%-ном растворе перекиси водорода, промывали в воде и обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации (70°, 80°, 96°, 100°) В каждом из спиртов препараты выдерживались три дня, а затем помещались в метиловый эфир салициловой кислоты до полного просветления Препараты изучались и сразу фотографировались под микроскопом МСБ 500 с цифровой видеокамерой

Наливка лимфатической системы легких на большом количестве материала показала, что жировая ткань около сердца и трахеи, у остывших препаратов, сдавливая лимфатические сосуды, затрудняет прохождение в них инъекционной массы Для устранения этого явления непосредственно перед наливкой лимфатического русла, препарат подогревался в теплой воде (38-40°С) в течение 30-60 минут, и при введении рентгеноконтрастного вещества, делался небольшой массаж поверхности для лучшего проникновения вещества

После наливки лимфатического русла, орган помещался на 7-10 дней в 10%-ный раствор формалина для фиксации Затем препарат промывали в холодной воде в течение 24 часов и приступали к препарированию

Угол введения и укол иглы производили в определенные области легкого С целью выявления регионарных лимфатических узлов, наливку выполняли в каждую долю легкого

Препарирование было также одним из основных методов для выявления внеорганных лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов легких коз При выполнении методики пользовались глазными пинцетами, ножницами, скальпелями и препаровальными иглами Для разложения и растворения жиров применяли 3%-ный раствор уксусной кислоты (Воробьев В П, Волынский Ф А, 1937)

В качестве цветной инъекционной массы применяли преимущественно видоизмененную синюю массу Герота (Сепйа Р, 1896), приготовленную по прописи, предложенной Т Б Бициевым (1981) Для этого брали 4-8 г эскизной масляной краски «лазурь железная» и растирали в ступке с 2-4 граммами очищенного скипидара в течение 25-30 минут до образования однородной сметанообразной массы Полученную смесь медленно разводили при постоянном помешивании в 100 мл хлороформа, а затем тщательно фильтровали

через несколько слоев хлопчатобумажной ткани Так же готовится масса на основе масляной эскизной краски «сажа газовая» Преимущество данных цветных масс заключается в том, что

1) эти массы хорошо проникают в лимфатические капилляры, внутри -и внеорганные лимфатические сосуды,

2) они хорошо контрастируют с окружающим фоном,

3) не диффундируют из лимфатического русла в окружающую ткань,

4) могут храниться длительное время

К внутритканевой инъекции лимфатического русла приступали после предварительной выдержки материала перед наливкой в проточной холодной воде в течение 48-72 часов При этом наливкой достигалось наиболее полное заполнение лимфатических сосудов, посткапилляров и капиллярных сетей Для интерстициальной инъекции использовали импортные одноразовые ин-сулиновые шприцы емкостью 1мл с иглами 27G* 1/2".

Название анатомических и гистологических структур и образований приведены в соответствии с международной ветеринарной анатомической номенклатурой (Удовин Г М , 1980, Зеленевский Н В , 2003)

Весь полученный материал протоколировался и обрабатывался методами вариационной статистики (Меркурьева ЕК, 1970, Садовский НВ, 1975), а также при помощи стандартной компьютерной программы Microsoft Excel 2003

Достоверность различий сравниваемых показателей оценивалась по t -критерию Стьюдента (Лакин Г Ф , 1990)

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Рассматривая отечественную и зарубежную литературу, мы пришли к выводу, что лимфатическая система сельскохозяйственных животных, в частности мелкого рогатого скота, является слабо изученным разделом морфологии

В ходе наших исследований было установлено, что внутриорганное лимфатическое русло легких коз оренбургской пуховой породы представлено лимфатическими капиллярам, посткапиллярами и интраорганными лимфатическими сосудами трех порядков, формирующих глубокую и поверхностную

лимфатические сети, что подтверждает данные Д А Жданова (1952), В Д Ок-саченко (1969)

3.1. Анатомо-топографические особенности внутриорганного лимфатического русла легких у коз оренбургской пуховой породы

Началом глубокой лимфатической сети легких коз являются лимфатические капилляры, которые залегают в паренхиме легких, оплетая альвеолы, ацинусы, дольки, образуют альвеолярные ходы в соединительнотканных перегородках Подобные данные отмечали Ю Е Выренков (1986), который утверждал, что в паренхиме легкого лимфатические капилляры и сосуды прилежат непосредственно к кровеносным капиллярам, оплетающих альвеолы, и ЛИ Рассохина-Волкова (1960, 1966, 1969), которая отмечает, что глубокие лимфатические капилляры и сосуды сопровождают разветвления бронхиального дерева, артерии и вен

По поводу наличия лимфатических капилляров в стенках легочных альвеол в науке существует несколько точек зрения Проведя исследования по изучению лимфатической системы легких коз, мы не обнаружили лимфатических капилляров в стенке альвеол, и поэтому не подтверждаем данные ГМ Иосифова (1914), ИП Парфенова (1954), ДМ Таранова (1954), ЛИ Рассохиной-Волковой (1958)

Мы согласны с работами В Д Оксаченко (1969), которая разделяет глубокое лимфатическое русло на сплетения перилобулярных, интралобу-лярных, периваскулярных лимфатических капилляров и отводящих сосудов

По многим данным, начало глубоких лимфатических сосудов относят или к бронхам, или к плевре и при этом опускают строму органа, образованной большим количеством перегородок и прослоек соединительной ткани Последняя формирует не только остов органа, но и вместе с тем и ту часть, в которой происходят сложные процессы обмена веществ Данная система ин-терстициальной ткани легкого содержит большое количество лимфатических капилляров, так как специфической функцией их является резорбция из тканей, а именно из основного промежуточного вещества соединительной ткани, белков и других коллоидов, взвесей частиц (Жданов Д А , 1952)

Нами установлено, что наиболее развиты в паренхиме легкого внутри-дольковая и даже в большей степени междольковая сеть лимфатических капилляров и сплетение лимфатических сосудов, что согласуется частично с

данными Э И. Борзяка (1993) Форма петель данных сетей была полигональная, квадратная, прямоугольная и овальная

3.2. Анатомо-топографические особенности поверхностного русла легких коз оренбургской пуховой породы

Поверхностная внутриорганная лимфатическая сеть также состоит из лимфатических капилляров, посткапилляров и интраорганных лимфатических сосудов трех порядков

Морфология петель поверхностной сети отличается крайним разнообразием В одном поле зрения можно увидеть вытянутые и округлые, полигональные петли Крупные петли образованы лимфатическими сосудами, имеющими большую ширину, они располагаются по форме оснований легочных долек, лежащих поверхностно Архитектоника поверхностных сетей неодинакова на различных поверхностях легких, что очевидно, связано с неравномерным движением лимфы под воздействием дыхательных движений, которые не во всех частях легких одинаковы

В поверхностной сети обнаруживаются петлевидные различной конфигурации и слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры, которые по форме похожи на боковые выпячивания в виде пальцевидных выростов Они были обнаружены нами в нормальной, патологически неизменной сети лимфатических сосудов и встречались в легких на различных этапах постнаталь-ного периода, что не противоречит данным Д А Жданова (1940), А А Сушко (1958)

Мы считаем, что слепые отростки представляют одну из фаз роста вновь возникающих сосудов и являются характерной чертой лимфатических сосудов На последнем этапе развития эти отростки сливаются и замыкаются в сеть.

На месте слияния нескольких лимфатических капилляров, посткапилляров поверхностной сети нередко обнаруживаются расширения в виде лакун Их параметры характеризуются большой вариабельностью По нашим наблюдениям, они располагаются на месте пересечения всех сосудов, присутствующих в висцеральной плевре, всех поверхностей легких Эти данные подтверждают исследования В Г Штефко (1937), который наблюдал образование лакун на месте впадения тангенциальных плевральных лимфатических сосудов в сосуды перегородок В В Александрович (1950,1958) наблюдал

данные лакуны на месте слияния как широких, так и узких лимфатических капилляров

Мы предполагаем, что такое большое количество лакун, иногда крупных размеров, связано с тем, что они выполняют роль резервуаров, которые вследствие растяжимости стенок могут регулировать давление оттока лимфы

Продолжением начального звена лимфатической системы висцеральной плевры легких являются посткапилляры, которые присутствуют на всей поверхности легкого, при этом отмечено, что они располагаются в непосредственной близости с кровеносными посткапиллярами и имеют аналогичную им направленность Они как и капилляры участвуют в образовании мелко - и крупнопетлистой сети, выполняя при этом роль переходников между капиллярами и сосудами первого порядка, что не противоречит работе Е А Куда-шовой (2004)

Поверхностные лимфатические сосуды первого порядка расположены в толще плевры, образуют сети с ячейками квадратной или ромбовидной форм, продолжением которых являются анастомозы, которые соединяясь в сосуды 2, а затем 3 порядков, идут под плеврой, образуя выносящие коллекторы Лимфатические сосуды ячеек и выходящие из них сосуды имеют извилистый ход, их ширина на всем протяжении не одинакова Хотелось бы также отметить, что на всех поверхностях легких и в областях, в лимфатические сосуды первого, второго, и третьего порядков висцеральной плевры на их пути вливаются лимфатические капилляры, посткапилляры и сосуды от окружающих их лимфатических капиллярных сетей и сосудистых сплетений, в этом мы полностью согласны с данными Г М Иосифова (1931) и Е А Куда-шовой (2004).

3.3. Взаимоотношения поверхностного и глубокого лимфатического русла и образование афферентных лимфатических сосудов

По поводу связи между глубокой и поверхностной лимфатическими сетями легких мы не согласны с данными А Л Ротенберга (1957, 1965), который считает, что поверхностное лимфатическое русло обособленно, а сосуды данного русла имеют самостоятельный ход

Нами обнаружено, что между глубокой и поверхностной сетями лимфатических сосудов существует большое количество анастомозов Они обра-

зуются между сосудами поверхностной сети висцеральной плевры, ее широкопетлистой части и междольковых перегородок. Сосуды мелкопетлистой сети проникают в паренхиму легкого, где и происходит их слияние с внутри-дольковыми сосудами Такие слияния возникают на всей поверхности легких Подобные выводы заключили А А Тюрина (1960, 1965), В В Александрович (1952, 1957, 1958), которые отмечают, что плевральные и внутриле-гочные сети представляют единую анатомическую систему, и не являются обособленными

При исследовании лимфатической системы легких коз мы сочли целесообразным прослеживать пути оттока лимфы от каждой доли легкого, а не из условно выделенных сегментов или зон поверхностей легких, как это производили XX Расулов (1954), AJI Ротенберг (1957)

Нами установлено, что у коз отток лимфы от каждой доли легкого происходит в определенные группы лимфатических узлов Коллекторные лимфатические сосуды, отводящие лимфу из левой краниальной доли, идут в левый трахеобронхиальный лимфатический узел Афферентные сосуды, собирающие лимфу с диафрагмальной поверхности левой краниальной доли легких, вливаются в левый трахеобронхиальный лимфатический узел и краниальный средостенный лимфатический узел Афферентные лимфатические сосуды, формирующиеся на реберной левой поверхности средней доли легких, направляются в большинстве случаев в левый трахеобронхиальный лимфатический узел и в каудальный средостенный лимфатический узел, от диафрагмальной поверхности левой средней доли легкого - в левый трахеобронхиальный лимфатический узел, от висцеральной поверхности левой средней доли - в каудальный средостенный лимфатический узел

Афферентные лимфатические сосуды, отводящие лимфу с реберной поверхности левой каудальной доли легких направляются в каудальный средостенный лимфатический узел и в левый трахеобронхиальный лимфатический узел Лимфатические сосуды от диафрагмальной поверхности левой каудальной доли легкого идут в каудальный средостенный узел От краниальной области диафрагмальной поверхности каудальной доли левого легкого афферентные сосуды распространяются краниально на легочную связку и вливаются в левый трахеобронхиальный или краниальный средостенный лимфатический узел

От краниальной части реберной поверхности краниальной доли правого лёгкого через дорсальный его край сосуды поступают в трахеобронхиаль-

ный краниальный лимфатический узел От каудальной области реберной поверхности краниальной доли легкого они направляются в каудальный средо-стенный узел Лимфа от висцеральной поверхности правой краниальной доли легких идет в трахеобронхиальный краниальный, в трахеобронхиальный правый, и в краниальный средостенный лимфатический узел Отток лимфы от правой средней доли легкого происходит в двух направлениях От реберной поверхности средней доли правого легкого, сливаясь в 3-4 мощных коллектора, сосуды направляются кранио - медиально и входят в правый трахеобронхиальный, а также в краниальный средостенный лимфатический узел От каудальной области реберной поверхности краниальной доли легкого лимфа поступает в 1-3 афферентных сосуда, которые проходят в каудомеди-альном направлении к каудальной междолевой вырезке, а затем в средостение и вливаются в каудальный средостенный лимфатический узел

Афферентные лимфатические сосуды, формирующиеся на диафраг-мальной поверхности правой средней доли легкого идут в различных направлениях Так, 3-5 крупных афферентных сосуда, распространяясь кра-ниомедиально, впадали в правый трахеобронхиальный и реже в краниальный средостенный лимфатический узел В некоторых вариантах отток лимфы от данной поверхности правой средней доли легкого осуществлялся 2-3 афферентными сосудами, вливающимися в каудальный средостенный узел

Лимфа от реберной поверхности каудальной доли правого легкого собирается в 14-28 афферентных сосудов, которые впоследствии образуют 9-12 более крупных сосудов, распространяющихся в различных направлениях

В большинстве случаев 5-6 крупных афферентных сосудов от данной доли легкого идут параллельно к его медиальной поверхности и прерываются в каудальном средостенном лимфатическом узле От диафрагмальной поверхности каудальной доли правого легкого отток осуществляется 13-22 афферентными сосудами, которые, направляясь к медиальной поверхности тупого края легких, сливаются и дают начало 6-13 коллекторам, впадающим в каудальный средостенный лимфатический узел

Лимфа от добавочной доли правого легкого коз собирается в 8-11 афферентных сосудов, которые идут в краниальный средостенный и правый трахеобронхиальный лимфатические узлы

Такова видовая своеобразность оттока лимфы от различных областей легких к их регионарным лимфатическим узлам первого, второго и третьего этапа коз оренбургской пуховой породы

3.4. Топографические и морфометрические особенности лимфатических узлов коз оренбургской пуховой породы в пре - и постнатальном онтогенезе

По данным Н Baum (1926), ИМ. Иосифова (1932), В Ю.Вольферца (1936), В Д Оксаченко (1969), В И Афанасова (1970), А. И Акаевского и М И Лебедева (1971), А. К Придатко (1986), регионарными лимфатическими узлами легких у разных животных являются бронхиальные, средостен-ные краниальные, средние и каудальные

В ходе исследований установлено, что регионарными лимфатическими узлами легких коз являются каудальные и краниальные средостенные, краниальные, правые и левые трахеобронхиальные и легочные (рис 1)

Трахеобронхиальный краниальный лимфатический узел в плодном периоде располагается дорсо-латерально на трахее, прикрыт пищеводом, его каудальная часть почти прилегает к краниальной части трахеобронхиального правого лимфатического узла В период от новорожденное™ до трех лет он находится дорсо-латерально на трахее, дорсально прикрыт пищеводом, своей правой поверхностью прилегает к медиальной поверхности краниальной доли правого легкого, его каудальная часть не прилегает к трахеобронхиально-му правому лимфатическому узлу

Трахеобронхиальный правый лимфатический узел располагается вдоль трахеи, непосредственно у входа правого бронха в легкое, дорсально он прикрыт пищеводом, и лежит каудальнее краниального трахеобронхиального лимфатического узла

Трахеобронхиальный левый лимфатический узел находится в пространстве ограниченном краниально и дорсально дугой аорты, ее вогнутой поверхностью, справа левой поверхностью трахеи, непарной веной слева, сзади левым бронхом и дорсальной стенкой легочного ствола снизу

Краниальный средостенный лимфатический узел имеет непостоянную локализацию, возможно, его расположение, когда он дорсально прикрыт вентральной стенкой ствола общих сонных артерий, слева частично прилегает к левой подключичной артерии; вентрально к краниальной полой вене, вентрально прикрыт краниальной полой веной, справа - основанием ствола общих сонных артерий, слева - левой подключичной артерией, каудально прилегает к реберно-шейной вене, но чаще всего он располагается между

начальной частью плечеголовного ствола и аортой, дорсально прикрыт трахеей.

Рис. I. Расположение регионарных лимфатических узлов легких козы оренбургской пуховой породы. 1 - трахео бронхиальный левый лимфатический узел; 2 - краниальный средо-стенный лимфатический узел 3 - трахеобронхнальный краниальный лимфатический узел; 4 - трахеобронхиальный правый лимфатический узел; 5 - легочные лимфатические узлы;

Каудальные средостенные лимфатические узлы вентрально прилегают к дорсальной стенке пищевода, слева граничат с левым листком средостения, справа - с правым, дорсально располагаются к вентральной поверхности аорты.

Легочные лимфатические узлы характеризуется непостоянством топографии во всех возрастных группах. В основном они находятся с вентральной стороны в передней части каудальных долей внутри легочной паренхимы.

Подобную картину в отношении регионарных лимфатических узлов легких овец приводит Е.А. Кудашова (2004), однако у коз оренбургской пуховой породы мы не обнаружили средних средостенных лимфатических узлов, а аортальные лимфатические узлы принимали афферентные сосуды в единичных случаях.

6 - каудальный ередостемный лимфатический учел.

3.5. Внеорганные пути тока лимфы на некоторых этапах постна-

тального онтогенеза

Отток лимфы от регионарных лимфатических узлов легких характеризуется большой вариабельностью в ходе эфферентных со судов В большинстве случаев отток наблюдается в грудной проток, меньше в каудальные и краниальные средостенные и редко в вентральные шейные лимфатические узлы Количество отводящих сосудов почти во всех случаях было меньше, чем приносящих, однако их ширина была больше, что согласуется с исследованиями Э В Швецова, М Р Сапина (1979)

Анализируя ход эфферентных сосудов, мы отмечаем чаще последовательное и параллельное соединение узлов

3.6. Гистологическое строение лимфатических узлов легких коз

Нами установлено, что каждый лимфатический узел легкого коз снаружи покрыт соединительнотканной капсулой От капсулы внутрь узла отходят разной длины пучки соединительной ткани — трабекулы В том месте, где из лимфатического узла выходят выносящие лимфатические сосуды, имеется небольшое вдавление - ворота Внутри лимфатического узла, между трабе-кулами, находится строма, образованная ретикулярными волокнами и клетками, формирующие трехмерную сеть, с разной величиной и формой петель Лимфоидная паренхима состоит из коркового и мозгового вещества, пронизанных системами полостей - синусов

Микроскопическое строение лимфатических узлов легких коз оренбургской породы не описано и нами приводится впервые У коз микроскопическое строение поверхностных лимфатических узлов туловища и конечностей изучала Л А Радеева(1954)

В ходе исследования микроанатомии лимфатической системы нами установлено, что капсула лимфатических узлов состоит из трех взаимосвязанных слоев наружного рыхлого, промежуточного и внутреннего Толщина ее зависит как от участка самого узла, так и от возраста животного.

Наружный рыхлый слой капсулы состоит из переплетающихся колла-геновых волокон с незначительной долей эластических Данные образования четкого направления не имеют и располагаются разрозненно Среди этих волокон находятся отдельные фиброциты и фибробласты, а также проходят

кровеносные сосуды, нервные пучки и волокна, что подтверждает данные К КеиЬеп е1 а1 (1940)

Промежуточный слой представлен плотной сетью коллагеновых и эластических волокон, которые, разветвляясь, моделируют строму узелков коркового слоя В данном слое мы также обнаружили мышечные волокна, располагавшиеся в один-два ряда В области прилегания лимфоидных узелков количество клеток гладкой мышечной ткани было незначительное и вырастало по мере приближения к капсульным трабекулам Мышечные клетки в узлах обычно продолговатой формы, с центрально расположенным или слегка эксцентрично лежащим ядром Подобные результаты были получены в исследованиях В Ю Чумакова, Е Ю Складневой (2003), В Ю Чумакова, Е А Кудашовой, Н Н Ливенцевой (2006)

Внутренний слой является выстилкой краевого или капсулярного синуса и образован сплошным пластом плоских литоральных или береговых клеток Толщина данного слоя колеблется от 1-3 мкм у новорожденных до 2-5 мкм у взрослых животных

Трабекулы лимфатических узлов легких имеют ряд сходных и различных черт Общим является то, что в каждом лимфатическом узле есть трабекулы двух видов - корковые и мозговые, что в своих работах отмечали А И Брауде(1960), ЮИ Бородин (1969), В Ю Чумаков и ЕЮ Складнева(2003) Корковые трабекулы являются продолжением волокнистых структур промежуточного слоя капсулы и имеют радиальное направление от выпуклой поверхности лимфоузла к воротному синусу, что обеспечивает направленный ток лимфы из краевого синуса коркового вещества в последующие синусы мозгового

Мозговые трабекулы являются продолжением воротного утолщения капсулы узлов, которые в лимфатическом узле образуют трехмерную сеть, элементы которой не имеют какого-либо направления Трабекулы данного вида на срезе выглядят в виде петель и очень часто являются проводниками сосудисто-нервных пучков

Развивается капсулярно-трабекулярный аппарат лимфатических узлов легких в течение жизни животного неодинаково У новорожденных животных мы отмечали слабое развитие как капсулы, так и трабекул данных органов С возрастом животного толщина капсулы и трабекул увеличивается, и достигает пика своего развития в возрасте 3 лет, а наиболее интенсивно рост трабекулярного аппарата идет в период от рождения до шести месяцев

Лимфоидная паренхима узлов коз состоит из коркового и мозгового вещества

Корковое вещество располагается по периферии узла и включает лим-фоидные узелки и корковое плато, состоящее из межузелковой и паракорти-кальной (тимусзависимой) зоны

Лимфатические узелки (фолликулы) представляют плотные скопления клеток лимфоидной ткани, главным образом лимфоцитов Узелки коркового вещества обычно овальной (65,5%), реже округлой (34,5%) формы, четко дифференцированы от окружающей лимфоидной ткани за счет многочисленных ретикулиновых волокон, что подтверждает данные Г.Г Аминовой (1979) и ДГ. Исаакяна(1983)

По мере роста организма в лимфатических узлах легких коз сначала появляются лимфоидные узелки без светлого центра, а затем и со светлым центром У новорожденных животных мы не отмечали наличие данных образований в лимфатических узлах, однако в возрасте одного месяца мы обнаруживали по их периферии лимфоидные узелки без светлых центров, располагающихся в один ряд

В возрасте трех месяцев в лимфатических узлах мы находили лимфоидные узелки как со светлым, так и без светлого центра У взрослых животных, лимфоидные узелки располагаются в несколько рядов, не только по периферии, но могут залегать и в глубине коркового вещества

Доля коркового вещества в лимфатических узлах коз в постнатальном онтогенезе неодинакова Так, у новорожденных животных мы не отмечали дифференцировку лимфоидной ткани узла на корковое и мозговое вещества У животных в возрасте одного месяца соотношение коркового вещества к мозговому составляло 0,7, у трехмесячных животных - 0,75, а животных в возрасте 36 месяцев - 0,8-0,85

Относительная доля мозгового вещества в лимфатических узлах легких имеет большие колебания и зависит от участка данного органа и возраста животного Так, с возрастом животного доля мозгового вещества уменьшается, однако во всех возрастных группах, оно по площади превосходило корковое

Мякотные тяжи, представляют участки лимфоидной ткани, которые лежат по ходу небольших кровеносных сосудов в мозговом веществе Данные образования располагаются в мелкопетлистой неравномерной сети ретикулярных волокон и клеток и содержат клетки лимфоцитарного ряда

Волокна ретикулярной ткани, образующие каркас мозгового вещества, более глубокие, чем в корковом, но лежат они рыхло и образуют сеть, аналогичную сети волокон в узлах взрослых животных, только к трех-шестимесячному возрасту

Паренхима узла пронизана густой сетью каналов (щелей) - лимфатических синусов, по которым поступающая в узел лимфа течет от краевого или подкапсулярного синуса к воротному Стенки данных образований выстланы тонкими эндотелиоподобными клетками, а просвет заполнен сетью ретикулярных волокон и клеток

В ходе наших исследований мы установили наличие четырех систем синусов краевой, корковые, мозговые и воротные

Наибольшие просвет и площадь синусов в лимфатических узлах на всем протяжении жизни животного имеют мозговые синусы, в то время как краевой синус имеет наименьшие показатели

ВЫВОДЫ

1 Лимфатическое русло легких у оренбургской пуховой козы в течение всего онтогенеза представлено глубокой и поверхностной сетями, которые образуют между собой многочисленные анастомозы диаметром 0,02-0,04 мм

2 Ширина структурных звеньев глубокого лимфатического русла с возрастом животных после рождения увеличивается неравномерно и максимальных величин достигает в шесть месяцев и два года, поверхностных - в шесть и 12-18 месяцев, причем ширина сосудов глубокого русла возрастает в 1,1-1,3 раза

3 Афферентные лимфатические сосуды всех долей легких имеют редкие между собой анастомозы и коллатерали вокруг отдельных лимфоцентров, идут в направлении к средостению и открываются, в основном из передних долей в передние трахеобронхиальные, средних - в легочные и задних - в каудальные средостенные

4 Лимфатические узлы легких коз подразделяются на краниальные, левые и правые трахеобронхиальные, располагающиеся у входа главных бронхов в легкие и передние, задние средостенные, находящиеся между начальной частью плечеголовного ствола и аортой, дорсально прикрыты трахеей, вентрально прилегают к дорсальной стенке пищевода, слева граничат

с левым листком средостения, справа - с правым, прилегают к вентральной поверхности аорты и легочные, лежащие в каудальных долях.

5 Наиболее доступными при проведении ветсанэкспертизы ливера оренбургской пуховой козы являются левый трахеобронхиальный и каудальный средостенный лимфатические узлы, первый находится под дугой аорты, второй - в средостении между задними долями легких

6 Рост морфометрических показателей лимфатических узлов легких в онтогенезе происходит неравномерно, наиболее интенсивно они возрастают в возрасте плодов три-четыре месяца и после рождения — в один и шесть месяцев Устанавливается их рост в 12-18 месяцев

7. В постнатальном периоде развития лимфатических узлов наиболее интенсивно возрастает толщина капсулы и трабекул, увеличивается площадь мозгового вещества, краевого, вокругузелкового, мозгового и воротного синусов и уменьшается площадь коркового вещества

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

1 При проведении ветсанэкспертизы для оценки санитарного состояния туш и органов, полученных при убое коз оренбургской пуховой породы

2 Установленные морфометрические критерии роста лимфатических узлов и сосудов позволяют расшифровывать этиологию и патогенез различных заболеваний, разрабатывать способы профилактики и лечения

3 При написании соответствующих разделов эволюционной, экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних животных и ветсанэкспертизе

4 В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических и семинарских занятий по анатомии домашних животных и ветсанэкспертизе для студентов биологических и зооветеринарных специальностей высших и средних учебных заведений

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хабибуллин Э Г Особенности топографии и строения лимфатических узлов легких коз оренбургской пуховой породы /Э Г. Хабибуллин, Р Ш

Тайгузин, М С Сеитов //Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины», посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии - Ульяновск, 2003 - Т 1 - С 96-97

2 Хабибуллин Э Г Лимфатические узлы легких коз оренбургской пуховой породы в постнатальном онтогенезе /Э Г. Хабибуллин //Материалы международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии», посвященная 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья - Оренбург, 2003 - С 30-32

3 Хабибуллин Э Г Морфология лимфатических узлов легких плодов коз оренбургской пуховой породы /Э Г Хабибуллин //Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов - Оренбург, 2003 - Т 3 - С 82-83

4 Хабибуллин Э Г Пути оттока лимфы в легких коз оренбургской пуховой породы /Э Г Хабибуллин, Р Ш Тайгузин// Материалы Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов теория и практика», посвященной 50-летию освоения целинных земель Сб науч тр ОГАУ - Оренбург, 2004-№ 4 - С 146-147

5 Тайгузин Р Ш Возрастная морфология лимфатической системы легких и преджелудков коз оренбургской пуховой породы /Р Ш Тайгузин, Э Г Хабибуллин, Д А Окунев //Вестник Оренбургского государственного университета - Оренбург, 2006 - № 12(62), приложение -С 250 - 254

6 Хабибуллин Э Г Морфология средостенных лимфатических узлов козы оренбургской пуховой породы /Э Г Хабибуллин //Краткие сообщения региональной конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области Вестник Оренбургского государственного университета - Оренбург, 2006 - № 13(63) - С 192-193.

Хабибуллин Эльмар Галимуллович Возрастная морфология лимфатической системы легких у коз оренбургской пуховой породы

16 00 02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26 04 2007 Формат 60x84/16 Уел печ л 1 Печать оперативная Бумага офсетная Гарнитура Times Заказ № 2691 Тираж 100 экз

Издательский центр ОГАУ 460795, г Оренбург, ул Челюскинцев, 18 Тел (3532)77-61-43

Отпечатано в Издательском центре ОГАУ

Актуальность темы.

Получение высококачественных и безопасных пищевых продуктов в настоящее время является важнейшей задачей. В связи с этим необходимы поиски новых и усовершенствование существующих методов диагностики, лечения и профилактики заболеваний. При решении этих вопросов важная роль отводится лимфатической системе. Главным препятствием на лимфо-генном пути распространения инфекции служат лимфатические узлы. Их функции чрезвычайно многообразны и важны. В противоинфекционной защите организма особую роль играют барьерно-фильтрационная и иммунологическая функции узлов.

Лимфатическая система является неотъемлемой частью единой сосудистой системы организма и активно участвует в сложном процессе микроциркуляции. Современные методы исследования позволили выявить, что эндо-телиальные клетки кровеносных и лимфатических капилляров, тесно прилегая друг к другу, образуют эндотелиальные «стыки» или «щели», через которые в основном происходит миграция лейкоцитов из кровеносного капилляра в интерстиций (Бородин Ю.И с соавт., 1992).

Через щели между эндотелиальными клетками лимфатических капилляров происходит в воспалительном очаге усиленная резорбция межтканевой жидкости, а вместе с ней - продуктов распада поврежденных клеток возбудителей и их токсинов.

В современный период развития иммунологии важнейшее значение придается строению и развитию органов, участвующих в механизмах возникновения клеточного и гуморального иммунитета, инфекционной иммунологии. В возникновении последних значительное место, наряду с вилочковой железой, селезенкой, костным мозгом, занимают место лимфатические узлы (Куприянов В.В., 1969).

В исследовании лимфатической системы в патологии и норме достигли значительных успехов Д.А. Жданов (1952)., В.Н. Балашев (1957)., А.В. Борисов (1995)., В.Ю. Чумаков (1991, 1999, 2001); G.S. Huntington (1910); Н. Mislih et. al., (1961); J.R. Caslei-Smit et. al., (1961); W.R. Sapin., (1974), и многие другие авторы.

Изучение топографии поверхностных лимфатических сосудов легких имеет определенное значение для экспериментальной лимфологии, хирургии, а так же для лимфографии лимфатических сосудов легких с целью диагностики различных заболеваний.

Большое количество пылевых частиц, поступающих в дыхательные пути, резорбируются лимфатическими капиллярами и переносятся лимфатическими сосудами, откладываясь затем как в строме легких, так и в регионарных лимфатических узлах (антракоз). Пути оттока лимфы от легких в региональные узлы можно изучать на трупах по антракозу - он является естественным маркером, демонстрирующим направления оттока как в норме, так и при патологии (Зербино Д.Д., 1960, 1974).

Задерживая микроорганизмы и опухолевые клетки, лимфатические узлы могут стать местом скопления и сохранения болезнетворного начала. Поэтому изучению строения и топографии лимфатических сосудов и лимфатических узлов придается большое значение.

В последнее время с помощью клинической лимфологии разрабатываются методы диагностики и лечения различных заболеваний, в том числе у животных (Чумаков В.Ю., 1997), используется наложение лимфатических анастомозов при лечении лимфедемы, дренирование грудного протока, лим-фоадсорбция и лимфостимуляция.

Знание морфологии и топографии лимфатических узлов животных, в том числе у коз, совершенно необходимо для определения их состояния до убоя, при ветеринарно-санитарной экспертизе мяса эти знания помогают быстрому нахождению лимфатических узлов, что позволяет своевременно проводить выбраковку продуктов, представляющих опасность для здоровья человека. В тоже время изучение топографии и возрастной макро- и микроморфологии лимфатических узлов позволяет лучше понимать закономерности их роста и развития.

Таким образом, изучение морфологии путей транспорта лимфы, топографии регионарных лимфатических узлов, возрастных особенностей и закономерностей лимфатической системы легких у коз оренбургской пуховой породы в настоящее время является актуальным, что определило цель и задачи исследования.

Целью настоящего исследования явилось изучение макро - и микроанатомии лимфатической системы лёгких у коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе.

Задачи исследования:

1.Изучить ход и строение внутриорганного лимфатического русла легких у оренбургской пуховой породы;

2.Выяснить архитектонику внеорганного лимфатического русла легких у коз;

3.Установить топографию регионарных лимфатических узлов легких у коз; 4.0пределить морфометрические показатели лимфатических сосудов и узлов, легких у коз в возрастном аспекте;

5.Изучить микроструктуру лимфатических узлов легких у коз.

Научная новизна. Впервые на козах оренбургской пуховой породы изучено строение лимфатического русла и узлов легких в онтогенезе. Выявлены особенности топографии регионарных лимфатических узлов легких у коз. Дано описание их микроструктуры. Установлены закономерности изменения морфометрических параметров структур лимфатической системы легких у коз в онтогенезе.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при написании соответствующих разделов справочной литературы и учебных пособий по морфологии и вет-санэкспертизе, в учебном процессе и в научных целях при изучении лимфатической системы в норме и при раскрытии этиологии и патогенеза заболевания лёгких. Данные диссертации могут послужить основой для проведения послеубойной ветсанэкспертизы легких у коз оренбургской пуховой породы, для разработки диагностических и хирургических мероприятий, направленных на профилактику распространения заболеваний

Реализация результатов исследования. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и при проведении научно-исследовательской работы в Мордовском, Хакасском государственных университетах; Алтайском, Башкирском, Воронежском, Дальневосточном, Кубанском, Оренбургском, Ставропольском государственных аграрных университетах; Великолукской, Белгородской, Брянской, Ижевской, Кабардино-Балкарской, Нижегородской, Рязанской, Ульяновской, Уральской государственных сельскохозяйственных академиях; Казанской, Санкт-Петербургской и Уральской государственных академиях ветеринарной медицины.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены: на научной конференции факультета ветеринарной медицины и биотехнологии Оренбургского государственного аграрного университета (2003); на региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург, 2003); на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии», посвященной 150-летию ветеринарной службы Оренбуржья (Оренбург, 2003); на международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины», посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (Ульяновск, 2003); на Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика», посвященной 50-летию освоения целинных земель (Оренбург, 2004); на региональной конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области «Нау-ка-технологии-производство-рынок» (Оренбург, 2006).

Публикация результатов исследований.

Основные положения диссертации изложены в 6 работах, опубликованных в тематических сборниках и материалах конференций, в том числе изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Ход, строение и формирование глубокого лимфатического русла легких оренбургской пуховой козы.

2. Архитектоника поверхностного лимфатического русла оренбургской пуховой козы.

3. Топография и форма лимфатических узлов легких коз.

4. Морфометрия лимфатических сосудов и узлов легких коз в возрастном аспекте.

5. Гистоструктура лимфатических узлов легких коз. Объём и структура диссертации.

Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и список литературы, который содержит работы 149 отечественных и 70 зарубежных авторов. Диссертация изложена на 127 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 29 рисунками и 17 таблицами.

6. выводы

1. Лимфатическое русло легких у оренбургской пуховой козы в течение всего онтогенеза представлено глубокой и поверхностной сетями, которые образуют между собой многочисленные анастомозы диаметром 0,02-0,04 мм.

2. Ширина структурных звеньев глубокого лимфатического русла с возрастом животных после рождения увеличивается неравномерно и максимальных величин достигает в шесть месяцев и два года, поверхностных - в шесть и 12-18 месяцев, причем ширина сосудов глубокого русла возрастает в 1,1-1,3 раза.

3. Афферентные лимфатические сосуды всех долей легких имеют редкие между собой анастомозы и коллатерали вокруг отдельных лимфоцентров, идут в направлении к средостению и открываются, в основном из передних долей в передние трахеобронхнальные, средних - в легочные и задних - в каудальные средостенные.

4. Лимфатические узлы легких коз подразделяются на краниальные, левые и правые трахеобронхнальные, располагающиеся у входа главных бронхов в легкие и передние, задние средостенные, находящиеся между начальной частью плечеголовного ствола и аортой, дорсально прикрыты трахеей, вентрально прилегают к дорсальной стенке пищевода, слева граничат с левым листком средостения, справа - с правым, прилегают к вентральной поверхности аорты и легочные, лежащие в каудальных долях.

5. Наиболее доступными при проведении ветсанэкспертизы ливера оренбургской пуховой козы являются левый трахеобронхиальный и каудальный средостенный лимфатические узлы, первый находится под дугой аорты, второй - в средостении между задними долями легких.

6. Рост морфометрических показателей лимфатических узлов легких в онтогенезе происходит неравномерно, наиболее интенсивно они возрастают в возрасте плодов три-четыре месяца и после рождения - в один и шесть месяцев.

7. В постнатальном периоде развития лимфатических узлов наиболее интенсивно возрастает толщина капсулы и трабекул, увеличивается площадь мозгового вещества, краевого, вокругузелкового, мозгового и воротного синусов и уменьшается площадь коркового вещества.

7. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Фактический материал диссертационной работы может быть рекомендован для использования:

1. При проведении ветсанэкспертизы для оценки санитарного состояния туш и органов, полученных при убое коз оренбургской пуховой породы.

2. Установленные морфометрические критерии роста лимфатических узлов и сосудов позволяют расшифровывать этиологию и патогенез различных заболеваний, разрабатывать способы профилактики и лечения.

3. При написании соответствующих разделов эволюционной, экологической, функциональной, сравнительной и видовой морфологии, руководств и учебных пособий по анатомии домашних животных и ветсанэкспертизе.

4. В учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических и семинарских занятий по анатомии домашних животных и ветсанэкспертизе для студентов биологических и зооветеринарных специальностей высших и средних учебных заведений.

108