Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Структурно-функциональная дифференциация внутренних половых органов быков в онтогенезе, эксперименте и особенности их в сравнительно-видовом аспекте

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Бурятская^государственная сельскохозяйственная академия

г i о SU

1 О ¡383

На правах рукописи

ПОПОВ АЛЕКСАНДР ПЕТРОВИЧ

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВНУТРЕННИХ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ БЫКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ, ЭКСПЕРИМЕНТЕ И ОСОБЕННОСТИ ИХ В СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОМ АСПЕКТЕ

16.00.02—патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Улан-Удэ, 1995

Работа выполнена на кафедрах гистологии и хирургии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии

Научный консультант — заслуженный деятель науки Республики Бурятия, доктор ветеринарных наук, профессор Жанчипов Г. Ш.

Официальные оппоненты: заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Ильин П. А; доктор биологических наук, профессор Тельцов Л. П; доктор ветеринарных наук, профессор Ежкова М. С.

Ведущая организация — Алтайский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится « » 1996 г.

в часов на заседании диссертационного совета Д 120.79.01

при Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.

Адрес академии: 670020, Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан « » декабря 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного

Совета, доцент Игумнов Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из важнейших задач современной теории и практики ведения животноводства на научной основе, особенно в вопросах воспроизводства репродуктивного поголовья и совершенствования искусственного осеменення является изучение особенностей структурно-функциональной дифференциации органов половой системы самцов в онтогенезе, сравнительно видовом аспекте и использование полученных данных при решении практических вопросов (Пакенае П. И., 1971; Минцева JI. А., 1973; Хакимова Ф. М„ 1977; Volgmayr J. К., Sawyer R. F„ 1984; Логвинов Д. Д., Бирюков В. Г., 1984; Захарова С. А., 1988; Montella A., Pirino А., 1992).

Вместе с тем, многие вопросы, связанные с изучением органов половой системы в морфологическом и особенно функциональном отношениях, изучены недостаточно. Большинство работ выполнено на человеке и лабораторных животных, в то время как вопросы закономерностей развития половых желез продуктивных животных не получили достаточного освещения. Совершенно не представлены гистохимические характеристики придаточных половых желез жеребцов, яков, некоторых пушных зверей.

Актуальность темы настоящего исследования, ее цели н задачи заключаются в углубленном изучении гонад и придаточных половых желез самцов крупного рогатого скота в онтогенезе, сравнительно-видовом аспекте с учетом особенностей спермы и спермиев, в выявлении изменений структуры и функции гонад и придаточных половых желез в условиях индуцированной гипертермии и гонадэктомии. Исследование проведено методами классической гистологии, современной гистохимии, цито-топохимии, цитометрии и биометрии с учетом достижений отечественной и зару,б.ежной науки по вопросам не только выявления закономерностей в строении и функции органов половой системы, но и возможности использования их в практике животноводства.

До настоящего времени, несмотря на ряд достижений в развитии животноводства и ветеринарной медицины, продолжает иметь место нарушение воспроизводительной функции самцов всех видов животных, обусловливаемых как внешними этиофакторами, связанными с условиями содержания, кормления, эксплуатации, так и нарушениями в процессе развития половых органов в пре-— и постнатальном периодах онтогенеза, нередко генетически детерминированными. В этой связи выявление, закономерностей развитие органрв половой системы самцов в норме дает ценный фактический материал для более глубокого познания онтогенеза и способов управления им, понимания ро.ди половых желез в механизме регуляции репродукции, что является необходимым

при оценке их морфогенеза и функционального состояния. Все это служит основой для понимания этиологии и патогенеза некоторых патологических состояний половых органов.

Цель и задачи исследования. Работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (номер государственной регистрации 810:6076). Цель: выявить закономерности структурно-функциональной дифференциации гонад и придаточных половых желез быков в онтогенезе, при некоторых экспериментальных воздействиях и особенности их микроморфологии в сравнительно-видовом аспекте.

Для реализации поставленной цели были определены следующие задачи:

— изучить структурно-функциональную дифференциацию гонад и придаточных половых желез быков в онтогенезе;

— выявить сравнительно-видовые структурно-функциональные особенности придаточных половых желез половозрелых самцов разных видов животных;

— выявить связь морфофункциональных показателей придаточных половых желез с типом естественного осеменения, объемом эякулята, концентрацией спермнев у разных видов животных;

— проследить структурно-функциональные изменения придаточных половых желез при гонадэктомии;

— изучить влияние местной внутримошоночной гипертермии на морфофункциональные показатели гонад и придаточных половых желез.

Научная новизна и ценность полученных результатов заключается в том, что методами классической гистологии, современной гистохимии, цито-топохимии, биометрии в дифференциальной оценке углеводных и белковых компонентов, нуклеиновых кислот выявлен ряд новых закономерностей в структурно-функциональной дифференциации семенника, ампулы семяпровода, пузырьковидной, предстательной, бульбоуретральной желез быков в пре- и пост-натальном онтогенезе.

Изучен и описаны ряд новых видовых особенностей в строении и функции придаточных половых желез половозрелых самцов разных видов животных с учетом типа естественного осеменения, энергетики и концентрации спермиев, объема эякулята.

Выявлены органоспецифические, структурно-функциональные особенности развития придаточных половых желез быков при гонадэктомии и при индуцированной местной внутримошоночной гипертермии.

Теоретическая и практическая значимость

Данные исследований по вопросам структурно-функциональной

дифференциации гонад й придаточных половых желез быков, видовых особенностей придаточных половых желез некоторых представителей млекопитающих с учетом типа осеменения, концентрации, энергетики спермнев, объема эякулята являются значительным вкладом в углубление и расширение научных знаний о микроморфологии, гистохимии, функции гонад и прпдаточных половых желез в онтогенезе и сравнительно-видовом аспекте у половозрелых самцов. Установлена возрастная специфичность функций придаточных половых желез и гонад со времени их закладки.

Выявлен ряд существенных видовых особенностей не только в структурно-функциональном отношении, но и проведена коррелятивная оценка видовой специфики морфо-гистохпмического статуса эпителия, стромы органов и био-физико-химических особенностей спермы. Последнее имеет не только теоретическую ценность, но и прямую практическую значимость, связанную с оценкой эякулятов и функционального состояния придаточных половых желез.

Доказана возможность использования быков с индуцированной внутримошоночной гипертермией в качестве пробников.

Описан ряд органоспецифическнх изменений придаточных половых желез после гонадэктомии, что является научным вкладом не только в изучение механизма регулирующего действия аидро-генов, но и в выявление интеграционных отношений структуры и функции половых желез.

Данные настоящих исследований являются новыми научными сведениями, позволяющими наиболее полно оценивать видовую специфику функций придаточных половых желез, что имеет практическое значение при разрешении вопросов, связанных с совершенствованием технологии искусственного осеменения, и что, на наш взгляд, наиболее важно, с выявлением этиопатогенных факторов различных патологий органов половой системы самцов.

Результаты морфо-гисгохимических, биометрических и, особенно, цито-топохимических исследований по вопросам возрастных особенностей структуры и функции гонад и придаточных половых желез быков в онтогенезе, видовых характеристик придаточных половых желез в сравнительно видовом аспекте представляют несомненный интерес для сравнительной, функциональной и клинической морфологии и ветеринарной андрологии. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов сравнительной гистологии, гистохимии и ветеринарной андрологии. Сведения, полученные при изучении экспериментальных воздействий на гонады и придаточные половые железы, могут служить теоретической основой для ветеринарных аидрологов и хирургов, зани-

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 37 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения: обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложении, списка использованной литературы, изложена на 430 страницах машинописного текста, иллюстрирована 108 микрофотографиями, 18 графиками, 38 таблицами. Список литературы включает 358 работ, из них 190-иностранных авторов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Закономерности структурно-функциональной дифференциации гонад и придаточных половых желез быков в онтогенезе.

2. Каждая придаточная половая железа — особая органотн-пнческая структура, глубоко интегрированная в общую систему желез, секреты которых обеспечивают нормальное функционирование половых клеток.

3. Видовая гистохимическая гетерогенность гландулоцитов придаточных половых желез обусловливает физико-химические особенности спермы.

4. Гонадэктомня вызывает органоспецнфические изменения в процессе развития придаточных половых желез.

5. Внутримошоночпая гипертермия приводит к полному нарушению сперматогенной функции гонад, но существенно не сказывается на развитии придаточных половых желез. При этом сохраняются безусловные поведенческие рефлексы самцов.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. ¡Материал и методы исследования. Для изучения видовых особенностей исследованию подвергались придаток семенника, ампула семяпровода, пузырьковидная, предстательная, бульбоу-ретральная железы быков симментализированной, баранов бурятского типа забайкаль'ской тонкорунной, жеребцов монгольской и русской тяжеловозной, хряков крупной белой, лис белой, норок пастелевой пород, кобелей сибирской лайки. Материал получали от половозрелых животных не ниже средней упитанности, клинически здоровых. От каждого вида исследовали 4—5 животных.

Развитие органов половой системы в онтогенезе изучали на животных с относительно продолжительным периодом плодоношения (крупный рогатый скот). Изучались семенники, их придатки и придаточные половые железы (ампула семяпровода, пузырьковидная, предстательная, бульбоуретральная) быков (25—30; 30—31; 37—38; 40—45; 48—50; 50—55; 60—65; 70, 90, 105, 115—

суточных 4, 5, 6, 7, 8, 9 месяцев пренатального и 1, 3, 5, 7, 9, 12, 18 месяцев постнатального периодов).

Возраст эмбрионов я плодов определяли по А. П. Студенцову (1961) и по датам осеменения коров, в случаях взятия датированного материала. В каждой возрастной группе исследовались органы 3—5 животных.

Состояние внутримошоночной гипертермии вызывали у 4-месячных быков путем укорочения мошонки с помощью резиновых колец и перемещения семенников ближе к брюшной стенке. Убой животных и взятие материала для исследования осуществляли через 8 месяцев.

Гонадэктомию у быков осуществляли открытым способом на лигатуру в возрасте 9 месяцев, а взятие материала для исследования — через 9 месяцев после операции.

Всего исследован материал от 190 животных.

Полученный материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Кариуа, в нейтральной смеси Шаба-даша и заключали в парафин.

Гистоморфологшо органов изучали на срезах, окрашенных ге-матоксилин-зозином, по ван Гизон, железным гематоксилином по Гейденгайну (Ромене Б., 1953).

Высоту эпителия, диаметры железистых структур и их просветов, диаметр ядер измеряли винтовым окуляр-микрометром. Для определения объемных соотношений структурных компонентов желез использовали линейный метод оценки полей зрения путем высчитывания отношения между линейными размерами пересекаемых тканей (Uotila, Kannas, 1952, Автандилов Г. Г., 1973). Объем ядер клеток, имеющих коэффициент элонгации менее 1,2 высчитывали по формуле=П-Д3, а для ядер с коэффициен-

6

том элонгации более 1,2 применяли формулу = П LB2 (Ташкэ К-,

б

1980).

Подсчет тканевых базофилов производили в 50 полях зрения при увеличении 400, Диаметры семенных канальцев и их просветов, высоту эпителия, количество сустентоцитов и гоноцитов, а также объемы ядер у последних измеряли на тангенциально срезанных канальцах. Измерение высоты эпителия семенных канальцев производили па VIII стадии цикла сперматогенного эпителия.

Полученные числовые данные подвергали статистической обработке с использованием програмного пакета СКАД «Элита» на IBM РС. Применяли корреляционный и регрессионный анализы. Корреляционную связь между качественными признаками измеряли тетрахорическим показателем связи (Плохинский Н. А., 1970).

У 37—38-суточных эмбрионов гонады микроскопически хорошо видны, имеют овальную форму, связаны с мезонефросом широкой брыжейкой, через которую происходит интенсивная миграция соединительнотканных клеток, содержащих большое количество гликогена. Однако только отдельные гликогенсодержащие клетки мезонефроса проникают в центральную часть гонады. Темные клетки мезонефрального происхождения участвуют в формировании первичных половых тяжей, состоящих, в основном, из эпителиоцитов. Это позволяет нам утверждать, что в образовании эпителия семенных канальцев принимают участие целомический эпителий половых валиков и клетки мезонефроса.

В гонаде 40—45-суточных предплодов морфологически различаются мозговая и корковая зоны (зона половых тяжей). В мозговой зоне формируются зачатки семенных канальцев, в ней хорошо различимы кровеносные сосуды. Врастание эпителиальных клеток дегенерирующих структур мезонефроса и мезенхимоцитов, среди которых обнаруживаются гоноциты, продолжается. Большинство мигрирующих клеток содержит гликоген. По нашим наблюдениям, возраст 40—45 суток является поздней стадией индифферентной гонады и началом дифференцировки пола. Под однослойным целомическим эпителием начинается образование белочной оболочки, усиливаются реакции межуточного вещества на гликоген и белковые компоненты, особенно лизин.

У 48—50-суточных предплодов формирование зачатков семенных канальцев продолжается и сопровождается дальнейшим их радиальным ростом и последующим дихотомическим делением. Гоноциты, входящие в состав эпителия семенных канальцев, содержат РНК, общий и свободный катионный белок, лизин, гистп-дин, цистин. Появление гликогена мы отмечали лишь в 60—65-суточном возрасте и связываем это, прежде всего, с тем, что, гликоген расходуется при миграции гоноцитов и накапливается только тогда, когда они занимают более или менее стабильное положение в эпителии извитых канальцев.

Формирование собственной пластинки семенных канальцев сопровождается появлением в 75-суточиом возрасте нейтральных гликопротеинов и сульфатированных протеогликанов. В структурах белочной оболочки указанные компоненты обнаруживаются несколько раньше (у 50—55-суточных плодов).

В последующие возрастные периоды увеличивается масса семенников, количество семенных канальцев, их диаметр, формируются соединительнотканные структуры и накапливаются в них нейтральные гликопротеины и кислые сульфатированные протео-гликаны, общий белок, лизин, гиетидин, цистин, цистеин. У 4-месячных плодов семенные канальцы четко отграничены от окружающей интерстициальной ткани собственной пластинкой, в составе

к'оторой обнаруживаются миогенные клетки, циркулярно расположенные вблизи базальной мембраны. Первичные половые клетки дают начало новой генерации — просперматогониям. В 4, 5, 7 месяцев пренатального периода значительное уменьшение количества гоноцитов, усиленный распад семенных канальцев сопровождается появлением дегенерированных клеток в эпителии, уменьшением диаметра извитых семенных канальцев и количества сустентоцитов, что позволяет нам судить о наличии критических периодов в развитии гонад.

Митотическая активность сустентоцитов достаточно высокая в эмбриональном и раннем постнатальном периодах, однако количество их в поперечно-срезанных семенных канальцах гонад в пренатальном онтогенезе, остается относительно постоянным, за исключением 75-суточного, 7 и 8-месячного возрастов, когда отмечается их достоверное (р<0,05) изменение. В конце плодного и начале постнатального периодов развития семенников увеличивается количество сустентоцитов с 13,28 до 18,21. Пролиферация сустентоцитов заканчивается к 5 месяцам и в дальнейшем количество их остается постоянным.

В постнатальном онтогенезе эпителий извитых канальцев семенника характеризуется пролиферацией просперматогониев. Наши данные свидетельствуют о появлении сперматогоний А до 3 месяцев, а сперматоцитов в 5 месяцев постнатального периода. Просвет в извитых канальцах появляется у бычков 5-месячного возраста.

Завершенный сперматогенез и наличие семенных извитых канальцев, соответствующих VIII стадии цикла сперматогенного эпителия, мы наблюдали у быков 7-месячного возраста.

Сравнивая данные относительной частоты стадий цикла сперматогенного эпителия, полученные нами на быках симментали-зированной породы в условиях Забайкалья, необходимо подчеркнуть, что показатели 9 и 18 месяцев существенно не отличаются, а в 12 месяцев отмечено значительное уменьшение соотношения семейных канальцев с начальными стадиями цикла сперматогенного эпителия.

Постоянным компонентом цитоплазмы гоноцитов с 60-суточ-ного возраста пренатального периода является гликоген. Распределение его по структурам органа и в связи с возрастом неодинаково и зависит от уровня дифференцировки гоноцитов и в целом эпителия извитых семенных канальцев. В цитоплазме половых клеток высокий уровень гликогена сохранялся, до 7 месяцев постнатального периода, заметно накапливаясь в последние два срока (5—7 месяцев). С началом активного сперматогенеза количество гликогена в эпителии значительно уменьшалось. У половозрелых быков содержание его в эпителии извитых канальцев

на первых стадиях цикла заметно больше, чем на заключительных.

Начиная с 7 месяцев постнатального периода в эпителии семенных канальцев кроме гликогена, выявляются нейтральные гликопротеины, количество которых с возрастом незначительно увеличивается, особенно в цитоплазме сперматид.

Заметная реакция в цитоплазме сустептоцитов, особенно у половозрелых животных, на общий белок, лизин, гистидин, цистин свидетельствует о белоксиитезирующей функции, усиление которой несомненно связано со способностью их вырабатывать ряд специфических белков, в частности андрогенсвязывающего белка (АСБ) и ингибина, которые участвуют в регуляции межгормональных взаимоотношений между тестостероном, ЛГ и ФСГ.

В развитии гонады особое место занимает сеть семенника, в генезе которой, по данным наших исследований, участвуют эпителиальные клетки мезонефроса. Канальцы сети семенника на ранних этапах предплодного периода образуют тяжи из вышеназванных клеток.

Особенности дифференцировки эпителия и окружающей мезенхимы сети семенника характеризуются более ранним обособлением канальцев и появлением в них просветов (на 60 сутки), образованием плотной собственной пластинки и соединительнотканного каркаса, в которых накапливается большое количество нейтральных глнкопротеинов, сульфатированных протеогликанов, белковых компонентов.

Постепенно из эпителия сети семенника к концу плодного периода исчезают первичные половые клетки. Соединительная ткань, окружающая канальцы семенника, приобретает более грубое волокнистое строение. Мы считаем необходимым выделить в семенных извитых канальцах терминальный сегмент, существенно отличающийся от истинных семенных канальцев по гистохимическим и функциональным особенностям.

Возрастная гистохимическая дифференцировка эпителия канальцев сети семенников протекает особым образом. В нем в течение предплодного и плодного периодов не обнаруживались гликоген, нейтральные и сульфатированные гликопротеины. Они появляются в начале постнатального периода. С возрастом их количество увеличивается, особенно в периоды завершенного сперматогенеза. Интенсивные реакции в эпителии канальцев сети семенника быков на гликоген и белковые компоненты свидетельствуют о том, что терминальный сегмент семенных канальцев, прямые канальцы и собственно сеть семенника — это не только проводящая, но и активно функционирующая система семенника, секретирующая компоненты, которые по составу отличаются от секретов семенных канальцев.

Существенным изменениям подвергаются и интерстициальные

эндокриноциты (ИЭ) которые, по нашим данным, появляются у зародышей 45—48 суток. У предплодов' и плодов ИЭ многоЧисленны (до 100 клеток в одном поле'зрения) и являются полиморфными. С возрастом количество ИЭ уменьшается, исчезает их полиморфизм: у взрослых животных они, как правило, округлой формы, имеют светлые средних размеров округлые ядра, располагаются группами по 10—15 клеток вблизи капиляров. В них на ранних этапах дифференцировки обнаруживается гликоген. С возрастом его содержание в цитоплазме ИЭ уменьшается, и у половозрелых быков он обнаруживается только в отдельных клетках. Общий белок, лизин, гистидин, цистин, цистеин выявляются с момента дифференцировки ИЭ. Не исключено, что такая ранняя функциональная зрелость связана с синтезом фетального андрогена. После рождения интенсивность реакции в цитоплазме ИЭ заметно уменьшается, а с 5 месяцев постиатального периода значительно увеличивается, что, на наш взгляд, связано с изменением уровня синтеза тестостерона.

Корреляционный анализ показывает наличие тесной связи между возрастом и массой семенников (г = 0;81) количеством сустентоцитов в пренатальном (г=0,62) и постнатальном периодах (г = 0,87).

Тесная положительная корреляция прослеживается между массой гонад и количеством гоноцитов (г = 0,97), между количеством гоноцитов и даметром семенных канальцев (г = 0,97), между диаметром канальцев и количеством сустентоцитов (г = 0,95).

3. Морфогенез придаточных половых желез быков и их видовые структурно-функциональные особенности.

3.1. Структурно-функциональные особенности придатка семенника быков в онтогенезе.

Придаток семенника быков начинает формироваться в конце предплодного периода из начальной части мезонефрического канала и у 60-суточных плодов представлен канальцем, выстлак-ным столбчатым эпителием высотой 16.01 мкм. Канальцы окружены многочисленными клетками мезенхимного синцития. Дальнейшее формирование придатка связано с удлинением мезонефрического канала, увеличением его просвета и формированием соединительнотканной основы вокруг канальцев и придатка. У 3,5-месячных плодов отмечается гистологическое различие выносящих канальцев и протока придатка семенника.

С возрастом, до рождения отмечается незначительное увеличение высоты эпителия (г = 0,43) и усложнение его строения. Наи-

тельно появляются сначала в эпителии протока хвоста придатка в конце плодного периода (9 месяцев), в области тела и головки — в начале постнатального периода. С возрастом содержание этих компонентов увеличивается. Такое поэтапное появление углеводных компонентов подтверждает наше предположение о том, что процессы цитодифференцировки эпителия следуют с дистальных отделов придатка к проксимальным.

РНК, общий белок, лизин, гистидин в цитоплазме эпителиоци-тов протока обнаруживаются у ранних плодов. Цистеин в эпителии появляется лишь у 5-месячных плодов. С увеличением возраста содержание белковых компонентов и РНК возрастает, особенно в период активного сперматогенеза и появления спермиев в протоке придатка.

3.2. Видовые морфофункциональные особенности придатка семенника

У половозрелых быков, баранов, яков, хряков, жеребцов, кобелей, лис, норок в эпителии протока головки придатка преобладают три клеточных типа: основные, базальные, апикальные. Причем основные клетки имеют значительное количество вакуо-лизированных участков в надъярной цитоплазме. Ближе к телу и, особенно, хвосту придатка, в эпителии встречаются бокаловидные клетки, имеющие светлую вакуолизированную цитоплазму.

Среди исследователей остается дискутабельным вопрос о функциональном значении этих разных типов клеток. На наш взгляд, апикальные клетки, располагающиеся на разных уровнях эпителия — межэпителиальные лимфоциты, а высокие призматические клетки с вакуолизированной надъядерной цитоплазмой и бокаловидные клетки являются специализированными эпителиоцитами.

У хряков, жеребцов, баранов, норки, кобеля наибольшая высота эпителия протока отмечается в головке придатка, а наименьшая — в его хвосте. У быков и яков наибольшая высота отмечена нами в теле, а наименьшая в хвосте придатка. Диаметр протока у всех исследованных видов животных наибольший в хвосте придатка, а наименьший в головке.

У всех исследованных нами видов животных в эпителии протока придатка обнаружены в незначительном количестве гликоген, нейтральные и сульфатированные гликопротеины, РНК, общий белок, лизин, гистидин, цистеин. У кобелей содержание углеводных компонентов заметно выше, чем у других видов животных. По-видимому, условия, необходимые для нормального процесса созревания и хранения спермиев в протоке сравнительно одинаковы, независимо от вида животных.

Полученные нами результаты об отсутствии сиалогликопротеи-иов не согласуются с данными В. Б. $ейу, Л. Г)еЬап (1977), ко-

торые с помощью биохимических методов установили наличие сиаловой кислоты в содержимом просвета протока придатка.

В эпителии выносящих канальцев и протока головки придатка, а также в просвете их гликоген и пиронинофильный материал выявляются в несколько большем количестве, чем в теле и хвосте придатка. Возможно, что пиронинофильный материал в этих структурах— это остатки цитоплазмы сперматид после спермиации, которые частично резорбируются эпителиоцитами.выносящих канальцев и протока придатка.

Некоторое увеличение количества кислых сульфатированных гликопротеинов в эпителии и в просвете протока хвоста придатка, по нашему мнению, связано с участием этих компонентов в создании слабокислой среды содержимого просвета протока придатка, необходимой для нормальной депонации спермиев.

3.3. Структурно-функциональные особенности ампулы семяпровода в онтогенезе

Ампула семяпровода начинает формироваться на дорсальной стороне гонады из мезонефрического протока в середине 4 месяца пренатального периода. У 4-месячных плодов в ампуле семяпровода уже можно различить собственно слизистую, покрытую эпителием, формирующиеся мышечную и серозную оболочки.

Паренхима начинает формироваться у 6-месячных плодов путем врастания в собственно слизистую эпителиальных тяжей се-мявыносящего протока. У 7-месячных плодов эпителий тяжей путем слущивания клеток поверхностных слоев из недифференцированного трансформируется в простой, а затем в псевдомногослойный, состоящий из высокопризматических и базальных эпите-лиоцитов.

В пренатальном периоде онтогенеза возрастные изменения удельных объемов паренхимы и просветов, диаметров железистых структур и их просветов характеризуются положительной, а изменения стромы — отрицательной корреляцией. Наиболее значимые изменения этих показателей отмечены в 7 и 8 месяцев. Высота гландулоцитов у плодов существенно не изменяется. В конце плодного периода в паренхиме появляются структуры, имеющие низкопризматический эпителий.

В постнатальном периоде наблюдается положительная связь между возрастом и удельным объемом паренхимы (г = 0,91) и отрицательная — между возрастом и удельным объемом стромы (г = —0,89).

С 3 месяцев постнатального периода развития высота эпителия, диаметры железистых структур и их просветов заметно увеличиваются, особенно в 5-месяцев.

Объем ядер гландулоцитов с возрастом имеет тенденцию к

увеличению (г = 0,30), достоверно изменяясь в 5 месяцев прена-тального и 1, 5, 9 месяцев постнатального периодов. Распределение объемов ядер характеризуется в большинстве возрастных периодов левой положительной асимметрией, в 6 месяцев прена-талыюго — отрицательным эксцессом, а в 7 и 12 месяцев постнатального периода — правой отрицательной асимметрией.

В эпителии ампулы семяпровода, начиная с момента их закладки, обнаруживается значительное количество гликогена, который, на наш взгляд, служит не только фактором морфогенеза и источником для синтеза глнкопротеинов, но и, очевидно, предназначен для выполнения каких-то особых специфических функций. По-видимому, синтез гликогена — процесс, независимый от уровня андрогенов.

Нейтральные и сульфатпрованные глнкопротеины появляются в 9 месяцев плодного периода. С возрастом, до 1 месяцев постнатального периода, количество их увеличивается. В участках с пнзкопрнзматпческнм эпителием их заметно больше и они выявляются не только в апикальной части клеток, но и в содержимом просвета. В цитоплазме базальных эпителиоцитов нейтральные и сульфатпрованные глнкопротеины нами не обнаружены. Возможно, что базальные гландулоциты в процессе дифференцировки теряют способность синтезировать глнкопротеины и специализируются на синтезе лппоподобных компонентов, о чем свидетельствуют многочисленные вакуолизированные участки их перинуклеарной цитоплазмы.

С 4 месяцев плодного периода в глаидулоцитах обнаруживаются РНК, общин белок, лизни, гистндин, цистеин и цистин. Увеличение с возрастом белковых компонентов и РНК, особенно в 7—9-месячные периоды, свидетельствует об андрогензависнмссти белоксинтезирующей способности железистого эпителия ампулы семяпровода. - -

3.4. Видовые морфофункциональные особенности ампулы семяпровода

Ампулы семяпровода наиболее выражены у самцов жвачных и жеребцов. У хряков, кобелей, лис, норок семяпроводы не образуют ампулярных расширений.

Эпителий ампулы семяпровода жеребцов простой призматический. У жвачных он псевдомногослойный и представлен высоко-, призматическими и базальными клетками. Гландулоциты ампулы семяпровода жеребцов секретируют по мерокриновому, а гландулоциты жвачных ;—_по_ апокриновому типу секреции. Основной секреторный продукт гландулоцитов ампулы жвачных животных — гликоген и белковые компоненты, в составе которых обнаруживаются лизин, гистидин, цистин, цистеин. Нейтральные и суль-

Датированные гликопротеины выявляются в очень малых количествах. У жеребцов гландулоциты секретируют гликоген, нейтральные, сульфатированные гликопротеины и сиалогликопротенны. В ампуле семяпровода жеребцов гликогена значительно меньше, а сульфатированных и нейтральных гликопротеинов заметно больше, чем в ампуле семяпровода жвачных.

В гландулоцитах ампулы жеребцов более выражен синтез РНК и белковых компонентов, в составе которых выявляются лизин, гистидин, цистин, цистеин и аргинин.

В цитоплазме и секрете гландулоцитов ампулы семяпровода жвачных сналогликопротеины и аргинин не обнаружены.

В доступной нам литературе мы не нашли сведений, касающихся возрастной и видовой гистохимической композиции цитоплазмы и секрета ампулы семяпровода жвачных и жеребцов. Только данные об отсутствии гликогена в ампуле семяпровода верблюдов (АН Н. А. е1 а1., 1978) подтверждают наши предположения о существовании видовых закономерностей в распределении углеводных компонентов.

Полученные данные об активном синтезе углеводных и белковых компонентов позволяют утверждать об определенной функциональной значимости секретов ампулы семяпровода. Так, высокое содержание гликогена в эпителии ампулы жвачных связано, на наш взгляд, с тем, что эти железы являются источником семенной фруктозы — основного энергетического материала для спермиев.

3.5. Структурно-функциональные особенности пузырьковидных желез быков в онтогенезе

Пузырьковидные железы быков начинают формироваться в начале третьего месяца (65 суток) пренатального периода в виде парных образований на дорсальной поверхности тазовой части мочеполового канала и представлены эпителиальными тяжами, отходящими от семявыносящего протока. К 3-месячному возрасту в эпителиальных тяжах начинают формироваться просветы, а к 4-месяцам пузырьковидные железы становятся дольчатыми и заключены в соединительнотканную капсулу, в которой появляются миоциты.

В пренатальный период формирование желез происходит за счет роста стромы и паренхимы органа и изменения их соотношения. Между возрастом и изменением удельного объема стромы установлена тесная отрицательная (г=—0,93), а между возрастом и изменением паренхимы — тесная положительная (г = 0,92) корреляция. Значения диаметров железистых трубочек, высоты эпителия, диаметра просветов железистых структур с возрастом изменяются постепенно и связано с тем, что в пренатальный период

правило, в просвете таких трубочек содержится большое количество базофильного секрета.

Начиная с 7-месячного возраста, обнаруживаются гландуло-циты с интенсивноокрашивающимися цитоплазмой и ядрами.

Цитоплазма гландулоцитов пузырьковидных желез быков с возрастом подвергается заметным гистохимическим изменениям. У 85—90-суточных плодов в эпителии желез появляется слабая реакция на гликоген, содержание которого до 4 месяцев заметно увеличивается и в последующие возрастные периоды существенно не изменяется. Гликоген в виде зерен разных размеров обнаруживается не только в цитоплазме гландулоцитов, но и в просвете железистых структур. Наши данные о высоком содержании гликогена в гландулоцитах во все периоды исследования не совпадают с результатами D. N. Cons, (1957), который в железах молодых бычков гликоген не обнаруживал.

Высокое содержание гликогена в эпителии железистых трубочек пузырьковидных желез быков во все периоды исследования связано, по-видимому, с тем, что образование гликогена из глюкозы крови — процесс, не зависимый от уровня тестостерона. Сказанное подтверждается также нашими исследованиями, свидетельствующими о высоком уровне гликогена в эпителии ампулы семяпровода и пузырьковидных желез гонадэктомированных быков. Это позволяет нам предполагать, что андрогены регулируют только процесс превращения гликогена во фруктозу, не изменяя при этом синтез гликогена из глюкозы крови.

Нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины начинают выявляться в эпителии и в содержимом просвета железистых трубочек в конце плодного периода (8—9 месяцев). Заметное увеличение их количества отмечено у быков в 5 месяцев постнатального периода. Они выявляются, главным образом, в апикальной части клеток и в содержимом просвета. Как правило, железистые трубочки, имеющие низкий столбчатый эпителий, содержат эти компоненты в значительно большем количестве, чем структуры с высокими столбчатыми гландулоцитами. Полученные данные о повышении с возрастом содержания нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов свидетельствуют о некоторой зависимости секреторного процесса от уровня андро-генов. Однако, по нашим данным, при устранении влияния андро-генов (гонадэктомия) содержание нейтральных и сульфатированных гликопротеинов заметно увеличивается.

В цитоплазме базальных эпителиоцитов нейтральные и сульфатированные гликопротеины нами не обнаружены. Наличие ва-куолизированных участков, на наш взгляд, связано с их способностью вырабатывать липидные компоненты, которые удаляются спиртовыми фиксаторами. , __

Во все периоды исследования в эпителии пузырьковидных желез обнаруживается РНК, количество которой с возрастом увеличивается. Общий белок, лизин, гистидин, цистеин и цистин обнаруживаются в цитоплазме эпнтелиоцитов с 65 суток плодного периода, и с возрастом количество их возрастает. Возрастная гистохимическая дифференцировка связана с появлением в эпителии катионного белка в 5 месяцев постнатального периода. Установлено увеличение секреторной активности гландулоцитов по синтезу белковых компонентов и РНК в 7—9 месяцев.

Наиболее характерные количественные морфологические и качественные гистохимические изменения пузырьковидных желез отмечены нами в 3, 4, 8, 9 месяцев пренатального и в 5, 7 месяцев постнатального периодов онтогенеза.

3.6. Видовые морфофункциональные особенности пузырьковидных желез

Указанные железы имеются у жвачных (быки, бараны, яки), жеребцов, хряков, но отсутствуют у кобеля, лис, норок. Мы не обнаружили принципиальных качественных отличий в железах самцов жвачных животных. Эпителий железистых структур является псевдомногослойным, представлен тремя типами клеток, отличающихся друг от друга особенностями строения, локализацией и функциональным предназначением. Наличие большого количества гликогена в эпителии пузырьковидных желез жвачных является видовой особенностью и связано с тем, что химические процессы, в результате которых происходит снабжение спермиев энергией для их движения, у жвачных представляют собой гликолиз и дыхание, которые происходят за счет Сахаров. Основными источниками семенной фруктозы у самцов жвачных животных, как показывают гистохимические реакции, являются ампу- ■ лы семяпровода и пузырьковидные железы, секретирующне большое количество гликогена, который превращается в фруктозу.

Нейтральные и сульфатированные гликопротеины в пузырьковидных железах жвачных выявляются в незначительных количествах и не составляют основной массы секрета.

У жеребцов и хряков в цитоплазме гландулоцитов выявляются нейтральные и сульфатированные гликопротеины, а гликоген не обнаружен. По-видимому, потребность спермиев в сахарах обеспечивается за счет сравнительно небольшого количества нейтральных гликопротеинов, в состав которых входят глюкоза, маноза, фу коз а.

Сиалогликопротеины в зпптглил пузырьковидных желез жвачных, хряков, жеребцов памп не обнаружены. Способность к синтезу белков выражена в железах всех видов животных, однако

2*

19

качественный состав этих компонентов неодинаков. У самцов жвачных белковая часть секрета является наиболее специфичной, в ней не выявлены аргининсодержащие белки, а свободные кати-онные белки обнаружены в чрезвычайно малых количествах. Основную часть белкового секрета представляет лизин, гистидин, в меньшей степени — цистин и цистеин.

У жеребцов и хряков в цитоплазме гландулоцитов и секрете гистохимическими методами обнаруживаются все нами выявляемые белковые компоненты (лизин, гистидин, аргинин, цистин, цистеин, свободный катионный белок). Более интенсивная реакция на РНК в железах хряков и жеребцов, чем у жвачных, также свидетельствуют о выраженном белковом синтезе.

Высокое содержание белковых компонентов в цитоплазме гландулоцитов и секрете жеребцов и хряков связано с тем, что у этих видов животных гликолиз не выражен, а энергетический процесс в сперме осуществляется за счет дыхания, при котором используются, преимущественно, белковые компоненты, продуцентами которых являются пузырьковидные железы.

Различаются пузырьковидные железы разных видов животных и типом секреции. У самцов жвачных они секретируют по апокриновому, а у хряков и жеребцов — мерокриновому типам секреции.

3.7. Структурно-функциональные особенности простаты быков в онтогенезе

Образование железистых компонентов простаты начинается у 65-суточных плодов путем внедрения и последующего деления эпителиальных тяжей, отходящих от эпителия уретрального канала в виде булавовидных скоплений недифференцированных эпи-телиоцитов.

У 85-суточных плодов простата обнаруживается в виде небольшого округлого выпячивания дорсальной стенки мочеполового канала.

Дальнейшая дифференцировка эпителиальных тяжей протекает путем образования просвета и трансформации недифференцированного многослойного в многослойный эпителий крупных выводных протоков и в простой призматический в секретирующих отделах и мелких выводных протоках.

У 4-месячных плодов секретирующие отделы имеют простой призматический эпителий, который затем подвергается дивергентной специализации с появлением в 8 месяцев двух различных видов секретирующих отделов — слизистых и серозных.

На наш взгляд, перестройка многослойного недифференцированного эпителиального пласта в многослойный дифференциро-

щих многослойный эпителий и просветы. В клетках формирующихся секретирующих отделов обнаруживается также малое количество гликогена. С возрастом содержание гликогена в эпителии гландулодитов уменьшается. Это связано с тем, что гликоген используется как пластический материал, а также как источник энергии, необходимой для перестройки эргастоплазмы и других органелл клетки. Низкое содержание гликогена в скоплениях эпителиальных клеток свидетельствует о более интенсивном характере процессов дифференцировки.

Нейтральные и сульфатированные гликопротеины начинают выявляться в эпителии несколько позднее (90 суток). Появление указанных углеводных компонентов сначала в эпителии крупных, а затем более мелких выводных протоков и секретирующих отделов (4 месяца) указывает на то, что процессы дифференцировки начинаются у места отхождения эпителиальных тяжей от эпителия уретры и распространяются к секретирующим отделам.

Сиалогликопротеины появляются в цитоплазме мукоцитов у 9-месячных плодов.

В постнатальный период содержание гликогена с возрастом уменьшается, а сиалогликопротеинов, нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов увеличивается.

В эпителии простаты с 85-суточного возраста выявляются РНК, общий белок, аргинин, лизин, гистидин, цистин, цистелн. Распределение этих компонентов в разных отделах железы не одинаково. В 9 месяцев плодного периода изменяется соотношение основных и кислых аминокислот, о чем свидетельствует появление свободного катионного белка. В конце нренаталыюго и начале постнатального периодов отмечено незначительное повышение интенсивности реакции на эти компоненты. Наиболее заметное увеличение их содержания отмечается в 7 и 9 месяцев постнатального периода.

В мукоцитах по мере накопления углеводных компонентов содержание РНК и белковых компонентов снижается, и у половозрелых животных они выявляются в виде следов. В цитоплазме сероцитов углеводные компоненты обнаруживаются, преимущественно, в апикальной зоне, в то время как РНК и белковые компоненты по всей цитоплазме. Мы не склонны считать, что синтез углеводов в цитоплазме мукоцитов происходит без участия белков и РНК. Отрицательные результаты гистохимического выявления белков в слизистых секретах объясняются с одной стороны блокадой функциональных групп белка противоионным полиса-харидным компонентом (Шубич М. Г., Могильная Г. М., 1972), а с другой тем, что развитие аппарата углеводного синтеза в мукоцитах п белкового—в сероцитах обусловлены их гистологи-

ческой детерминацией с активацией или репрессией различных, групп генов.

3.8. Видовые морфофункциональные особенности простаты

У жвачных наиболее развита в структурном и функциональном отношениях диссеминированная часть простаты. У жеребцов, кобелей, лис, норок предстательная железа — хорошо выраженное, обособленное железистое образование на дорсальной стенке уретры. У хряков выражены тело и диссеминированная. часть простаты, которые в функциональном и структурном отношениях составляют единое целое.

У всех исследованных нами видов животных, простата-сложная, трубчато-альвеолярная железа. Секретирующие отделы ее выстланы простым призматическим эпителием, имеющим разную высоту. Мелкие выводные протоки выстланы псевдомногослойным, а крупные—многослойным секретирующим эпителием.

У жвачных секретирующие отделы представлены сероцнтами и мукоцитами. У других видов животных мы не обнаружили в составе секретирующих отделов каких-либо специализированных клеточных типов.

У жвачных ацинусы секретируют углеводно-белковые биополимеры, в состав которых входят еиалогликопротеины, нейтральные и сульфатированные глнкопротеины, общий и свободный ка-тионный белки, аргинин, лизин, гистидин, цистин, цистеин. Гликоген в цитоплазме гландулоцигов обнаруживается в весьма малых количествах.

У жеребцов гландулоциты секретируют, в основном, белковые компоненты, в составе которых обнаруживаются свободный ка-тионный белок, а также аргинин-, лизин-, цистин-, цистеинсо-держащие белки. Значительное количество РНК также свидетельствует о высоком уровне белкового синтеза. Из углеводных компонентов в цитоплазме гландулоцитов выявляются в незначительных количествах гликоген и нейтральные глнкопротеины.

У хряков гландулоциты специализируются, преимущественно, на синтезе белковых компонентов, в составе которых выявляются свободный катионный белок, лизин, гистидин, цистин, цистеин, аргинин. Углеводные компоненты обнаруживаются в незначительных количествах и не составляют основной массы секрета.

Преобладание белковых компонентов над углеводными в секрете отмечается и у кобелей, лис, норок. В составе секрета обнаруживаются общий и свободный катионный белки, лизин, гистидин, цистин и аргининсодержащие белки. Нейтральные и суль-

'фатированные гликопротеины выявляются только в цитоплазме отдельных гландулоцитов. Сиалогликопротеины в простате жеребцов, хряков, кобелей, лис, норок гистохимическими методами не обнаружены.

Видовая специфичность секретов придаточных половых желез несомненно отражает биологические особенности воспроизводительной функции у разных видов животных. В секрете простаты жвачных отмечается высокое содержание сиалогликопро-теинов, роль которых в процессе воспроизводства многогранна и сводится к участию ее в оплодотворении, созревании спермиев, защите спермиев от фагоцитоза лейкоцитами или эпителиальными клетками репродуктивного тракта самок, маскируя специфические антигенные группы и определяя благоприятную окружающую среду для нормальной физиологической активности спермиев.

Однако у кобеля, лис, норки сиалогликопротеины не обнаружены, а у жеребцов выявлены в очень малых количествах. Не исключено, что протективные функции у них при отсутствии сиа-логликопротеинов выполняют белки, содержание которых у жеребцов, кобелей, лис, норок сравнительно высокое.

3.9. Структурно-функциональные особенности бульбоуретральных желез быков в онтогенезе

Бульбоуретральные железы начинают закладываться в конце предплодного периода, в виде эпителиальных тяжей, отходящих от эпителия уретры, которые начинают многократно делиться и давать точки роста для развития железистой паренхимы. У 75-суточных плодов железы ясно различимые, округлые парные образования, вокруг которых начинает формироваться соединительнотканная капсула. Железистый эпителий в процессе дифференциации проходит ряд последовательных стадий: многослойный Недифференцированный, псевдодвуслойный, простой призматический с последующим образованием сложной альвеолярно-труб-чатой железы слизистого характера. Основные секреторные клет-ки-мукоциты, начинают морфологически идентифицироваться в 8 месяцев плодного периода.

В пренатальном и постнатальном периодах онтогенеза развитие железы характеризуется увеличением всех ее тканевых структур. У 3-месячных плодов удельные объемы составляют стромы— 56,65%, паренхимы—39,90%, просветов—3,45%, а паренхимо-стромальный коэффициент равен 0,70. С возрастом в течение лренатального и постнатального периодов развития удельные «объемы стромы и паренхимы изменяются в сторону увеличения последней, а паренхимо-стромальный коэффициент увеличивает-

ся в 1,17 раза. У половозрастных самцов на долю стромы приходится 19,86±2,86%, а паренхимы—80,14±7,18%.

Значительным изменениям в сторону увеличения подвергается и высота эпителия ацинусов (г=0,56).

Так у 3-месячных плодов высота гландулоцитов равна 8,02± 0,26 мкм, а к концу плодного периода она составляет 13,06±1,26 мкм. Начало постнатального периода характеризуется заметным (р<0,05) уменьшением высоты эпителия. В последующие возрастные периоды высота гландулоцитов увеличивается, особенно интенсивно в 7-месячном возрасте, и у половозрелых животных она становится равна 29,64 мкм. В меньшей степени изменяется толщина многослойного эпителия выводных протоков.

У половозрелых быков железистая паренхима представлена высокопризматическими эпителиоцитами— мукоцитами.

В цитоплазме и ядрах гландулоцитов в момент формирования железы нами обнаружены только белковые компоненты (общий белок, лизин, цистин, цистеин, аргинин). С возрастом, в прена-тальном периоде онтогенеза реакция на эти компоненты усиливается. Изменяется и соотношение отдельных белковых компонентов, о чем свидетельствует появление свободного катионного белка в цитоплазме эпителиоцитов. В мукоцитах реакция на белковые компоненты с возрастом существенно уменьшается. В эпителии выводных протоков РНК и белковые компоненты обнаруживаются в значительных количествах во все периоды исследования.

Гликоген появляется у 90-суточных плодов сначала в железистых структурах, имеющих многослойное строение и располагающихся ближе к уретре. По мере дифференциации эпителия до 7 месяцев плодного периода отмечается его накопление. В структурах, находящихся ближе к каналу уретры, его значительно больше, чем в эпителиальных тяжах и формирующихся ацину-сах. В конце плодного и в течение постнатального периода уровень гликогена в цитоплазме мукоцитов уменьшается и у половозрастных быков он не обнаруживается.

Нейтральные и сульфатированные гликопротеины начинают выявляться у 4-месячных плодов только в эпителии выводных протоков, имеющих многослойное строение и расположенных ближе к уретральному каналу. В цитоплазме гландулоцитов эти компоненты появляются несколько позднее (5—6 месяцев), подчеркивая направление и гетерохронию морфохимической дифференциации.

Сиалогликопротеины в цитоплазме мукоцитов появляются значительно позднее (в 8 месяцев плодного периода), чем другие углеводные компоненты. С возрастом, содержание нейтральных и сульфатированных гликопротеинов, сиалогликопротеинов замет-

но увеличивается, и у половозрелых быков мукоциты специализируются, главным образом, на секреции этих углеводных компонентов. Наиболее значительные изменения происходят в 7 месяцев плодного и 5—7 месяцев постнатального периодов. Последний возраст совпадает с началом завершенного сперматогенеза в семенниках и появлением спермиев в протоке придатка семенника.

ЗЛО. Видовые морфофункциональные особенности бульбоуретральных желез

У кобеля, лис, норок бульбоуретральные железы отсутствуют. У жвачных и хряков морфологические особенности бульбоуретральных желез, а также их гистологический статус существенно не различаются. В железах этих видов животных основным железистым элементом являются мукоциты, специализирующиеся на синтезе сиалогликопротеинов, нейтральных и сульфатиро-ванных гликопротеинов. Причем, сиалогликопротеины в железах жвачных и хряков доминируют над другими углеводными компонентами.

В железах жеребцов отсутствуют мукоциты; эпителий представлен низкопризматическими гландулоцитами, высота которых значительно ниже, чем у жвачных и хряков. Гландулоциты секре-тируют, преимущественно, общин и свободный катионный белки, аргинин, лизин, гнстидин, цистин, цистеин. Из углеводных компонентов в цитоплазме гландулоцитов и секрете в малых количествах обнаруживаются гликоген, нейтральные и сульфатнровап-ные гликопротеины.

Сравнение суммарных полуколичественных оценок интенсивности гистохимических реакций в придаточных половых железах и использование тетрахорического показателя связи свидетельствует о существовании прямой коррелятивной зависимости между влагалищным типом естественного осеменения и выраженностью углеводного синтеза, маточным типом естественного осеменения и выраженностью белкового синтеза, уровнем содержания фруктозы и выраженностью углеводного синтеза, объемом эякулята и выраженностью белкового синтеза, концентрацией спсрмиев и уровнем содержания углеводов, содержанием гликогена и концентрацией спермиев в эякуляте, количеством тканевых базофн-лов в строме желез и объемом эякулята. Обратная коррелятивная зависимость установлена между количеством тканевых базофилов и уровнем содержания сиалогликопротеинов в гландулоцитах, объемом эякулята и уровнем содержания сиалогликопротеинов, объемом эякулята и выраженностью углеводного синтеза.

4. Морфофункциональные особенности гонад и придаточных половых желез быков при местной внутримошоночной гипертермии

У бычков при местной внутримошоночной гипертермии уменьшаются в процессе развития масса семенников, диаметры извитых семенных канальцев, высота сперматогенного эпителия, удельные объемы стромы, паренхимы и увеличиваются диаметры извитых семенных канальцев и их просветов.

В эпителии извитых семенных канальце в нарушается закономерность расположения клеточных элементов и строгая этап-ность созревания половых клеток, представленных, преимущественно, сперматогониями и сперматсцитами с вакуолизированной цитоплазмой и гиперхромными нередко гигантскими ядрами, свидетельствующими о повреждающем действии гипертермии на процессы пролиферации половых клеток, следствием чего является нарушение деления клеточного ядра..

Большинство извитых семенных канальцев содержат атипичные половые клетки, располагающиеся в один-два ряда вблизи базальной мембраны. Их ядра, как правило, гиперхромные, неправильной формы, иногда вакуолизированиые и с маргинальной конденсацией хроматина. Отдельные канальцы имеют разволок-ненную рыхлую базальную мембрану.

Интерстициальиые эндокриноциты располагаются группами вблизи крупных кровеносных сосудов. Каких-либо существенных видимых изменений в строении ннтерстициальнон ткани гонад у нормальных и опытных бычков обнаружить не представляется возможным.

В цитоплазме сустентоцитов опытных животных гликогена больше, чем у контрольных. Нейтральные и сульфатированные гликолротеины выявляются в незначительных количествах в цитоплазме сустентоцитов и в содержимом просвета. Уровень содержания белковых компонентов заметно ниже, чем у контрольных животных.

В интерстициальной ткани существенной разницы в распределении нейтральных гликопротеинов и сульфатированных про-теогликанов не отмечается.

В придатке семенника, ампуле семяпровода, пузырьковидной, предстательной, бульбоуретральных железах опытных бычков отмечается незначительное (р>0,05) изменение диаметров железистых структур и их просветов, удельных объемов стромы и паренхимы, высоты гландулоцитов. Гистохимический статус эпителия аналогичен таковому у контрольных животных, свидетельствуя о формировании нормальной органоспецифической структуры придаточных половых желез быков с индуцированной внутримошо-

ночной гипертермией. Развитие придаточных половых желез возможно при соответствующем уровне андрогенов, который обеспечивается, на наш взгляд, гонадами находящимися в условиях местной внутримошоночной гипертермии. Андрогенсинтезирую-щая способность гонад опытных быков подтверждается также сохранением у них половой активности, что при полном нарушении сперматогенной функции гонад позволяет использовать таких быков в качестве пробников.

5. Морфофункциональные особенности придаточных половых желез быков при гонадэктомии

Ампула семяпровода и пузырьковидная железа реагирует на гонадэктомию относительно одинаково, которая приводит к значительному уменьшению (р<0,01) диаметров железистых структур, их просветов, высоты гландулоцитов и объема их ядер, удельного объема паренхимы и просветов. Заметное увеличение удельного объема стромы свидетельствует об инволюционных процессах. Железистый эпителий ампулы семяпровода и пузырьковидной железы у гонадэктомированных быков становится низкопризматическим. Базальные эпителиоциты встречаются только в отдельных железистых трубочках. Увеличивается количество железистых структур, эпителий которых представлен плоскими глан-дулоцитами. Секреция в железах гонадэктомированных быков сохраняется, однако ее интенсивность значительно уменьшается, а тип секреции изменяется в сторону мерокринового. В цитоплазме гландулоцитов сохраняется сравнительно высокий уровень содержания гликогена и заметно увеличивается количество кислых сульфатированных гликопротеинов, особенно в железистых структурах с плоским эпителием. Уровень содержания РНК, общего и катионного белка, лизина, гистидина, цистина, цистеина заметно ниже, чем у контрольных животных.

В строме желез опытных быков достоверно (р<0,001) увеличивается количество тканевых базофилов и отмечается накопление гликогена. В участках, чаще вблизи базальной мембраны железистых структур усиливается реакция на свободный катиои-ный белок, свидетельствуя о накоплении основных аминокислот, индуцирующих катионный заряд белка.

Простата гонадэктомированных быков также существенно изменяется, по сравнению с железой контрольных быков. Уменьшение высоты мукоцитов и сероцитов, объема их ядер сопровождается заметной гипоактивностью железистых структур по синтезу и секреции углеводных и белковых компонентов. Изменяется соотношение углеводных компонентов в цитоплазме гландулоцитов в сторону преобладания кислых сульфатированных глико-

протеинов. Только в отдельных гландулоцитах сохраняется способность к синтезу сиалогликопротеинов. В цитоплазме мукоци-тов содержание белковых компонентов несколько увеличивается,, что, очевидно, связано не только с усилением процессов биосинтеза белков, сколько с освобождением их функциональных трупа от противоионного полисахаридного компонента.

В строме отмечается утолщение межацинарных перегородок» увеличение количества тканевых базофилов (р<0,05) и изменение их функционального состояния. В отдельных участках стромы отмечается накопление сульфатированных протеогликанов и усиление реакции на гистидин, лизин, катионный белок.

В бульбоуретральной железе гонадэктомирован-ных быков уменьшаются удельный объем паренхимы, высота му-коцитов, объем их ядер и увеличиваются удельные объемы стромы и просветов. В цитоплазме мукоцитов накапливается гликоген, уменьшается содержание сиалогликопротеинов при относительном увеличении уровня сульфатированных гликопротеинов. Белковые компоненты выявляются в несколько большем количестве, в то время как реакция на РНК остается без изменений, а в отдельных мукоцнтах отсутствует, свидетельствуя о том, что интенсивность их биосинтеза в мукоцитах не увеличилась.

В строме бульбоуретральных желез увеличивается количество тканевых базофилов, находящихся в состоянии дегрануляции. Отмечается некоторое накопление гликогена в клетках соединительной ткани, а распределение других углеводных и белковых компонентов в строме желез гоиадэктомированных быков существенно не изменяется.

6. Структурно-функциональные особенности тканевых базофилов и стромы половых органов самцов

В половой системе самцов слабо изучены органные особенности тканевых базофилов, которые имеют важное значение для более полной характеристики функциональной морфологии желез. По нашим данным, они начинают идентифицироваться в придатке семенника у 5-, в пузырьковидной железе у 3,5-, в предстательной и бульбоуретральных железах у 4-месячных плодов. В семенниках тканевые базофилы обнаруживались только в белочной оболочке.

Локализация тканевых базофилов периваскулярно позволяет нам заключить, что дифференцировка тканевых базофилов стромы органов половой системы самцов происходит за счет предшественников, мигрирующих в ткани из кровеносного русла.

В строме желез тканевые базофилы появляются значительно-позднее, чем в рыхлой соединительной ткани вокруг желез, что

связано с наличием у них определенной функциональной связи с соединительнотканными клетками.

С возрастом количество тканевых базофилов увеличивается. При гонадэктомии их количество в ампуле семяпровода, пузырьковидной и предстательной железах увеличивается в 3 и 5, а в бульбоуретральной железе в 8,36 раз (р<0,01). Изменяется и их функциональное состояние. Они находятся, преимущественно, в состоянии дегрануляции и гиперсекреции сульфатсодержащих гликозаминогликанов в окружающую соединительную ткань. По-видимому, тестостерон регулирует количественные и качественные соотношения тканевых базофилов.

По данным В. А. Проценко и др., (1987), тканевые базофилы присутствуют во всех органах. Нами в семенниках нормальных быков они обнаружены только в белочной оболочке, в то время как A. Montella, A. Pirino (1992) при бесплодии в яичке мужчин выявляли 2 типа тканевых базофилов, различающихся локализацией и внутренней структурой. По-видимому, существует связь между тканевыми базофилами и функциональным состоянием органа.

По своим свойствам (ШИК-отрицательность, альциано-, базо-, пиронинофильпость цитоплазмы и секрета) тканевые базофилы придаточных половых желез животных можно отнести к клеткам, ассоциированным со структурами общей иммунной системы слизистых оболочек (Лопунова Ж. К., 1991).

Придаточные половые железы разных видов животных по количеству тканевых базофилов в строме существенно не отличаются, за исключением бульбоуретральной железы жеребцов и простаты норок. У этих видов животных в указанных железах количество клеток в 20—25 раз превышает таковые в одноименных железах других видов животных. У норок вблизи канала уретры обнаруживается до 150 клеток на единицу измеряемой площади. Большинство из них находится в состоянии дегрануляции.

Нами не обнаружено интраэпителиальной локализации тканевых базофилов за исключением бульбоуретральных желез жеребцов, где они выявлялись интраэпителиально и находились в активном состоянии, выделяя сульфатсодержащий секрет.

Весьма примечательная количественная и функциональная характеристика тканевых базофилов в придаточных половых железах жеребцов является видовой особенностью. Мы полагаем, что при отсутствии в железах жеребцов и норок углеводных компонентов с явно выраженными протективными свойствами (сиало-гликопротеины, сульфатированные гликопротеины), тканевые базофилы, наряду с белковым секретом, обеспечивают особый механизм иммунной защиты спермиев через такие биологически

активные вещества как гистамин, кинины, простагландины, лей-котриены, многочисленные факторы хемотаксиса, которые обусловливают функциональную значимость тканевых базофилов ^ органах половой системы самцов разных видов животных.

Возрастная дифференцировка гландулоцитов эпителия железистых структур невозможна без нормальных эпителио-стро-мальных взаимоотношений, в которых участвуют базальная мембрана, структурные компоненты межклеточного матрикса, клеточные и волокнистые элементы соединительной ткани.

Основное вещество придаточных половых желез в процессе пренатального и постнатального периодов развития подвергается значительным морфохимическим превращениям. На ранних этапах развития в соединительной ткани преобладают клеточные элементы и сетчатый межклеточный матрикс. С возрастом клеточные элементы соединительной ткани приобретают более ориентированное направление, а волокна образуют вокруг железистых ■структур плотные соединительнотканные собственные пластинки, через которые осуществляются эпителио-мезенхимные взаимоотношения. В предплодном и раннем плодном этапах развития клетки соединительной ткани содержат значительное количеств» гликогена, с возрастом содержание которого заметно уменьшается. Снижение уровня гликогена, на наш взгляд, связано с усилением гликолиза, в процессе которого синтезируются коллаген и гликозаминогликаны. Нами отмечено на первых порах накопление несульфатированных гликозаминогликанов — гиалуронатов, а затем постепенное замещение последних сульфатированными протеогликанами, нейтральными гликопротеинами.

Постоянным компонентом соединительной ткани во все периоды исследования являются общий и свободный катионный белки, лизин, гистидин, аргинин, цистин. Процессы коллагенообра-зования сопровождаются накоплением с возрастом указанных белковых компонентов, которые начинают идентифицироваться гистохимически несколько раньше, чем углеводные компоненты соединительной ткани. Из белковых компонентов преобладающим по содержанию, следует отметить лизин.

ЭН—группы, как правило, в соединительнотканных волокнах и цитоплазме клеток обнаруживаются в очень малых количествах во все периоды исследования.

Поэтапное появление протеогликанов и гликопротеинов отмечается и в базальной мембране железистого эпителия. Так, нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны начинают обнаруживаться в конце предплодного, начале плодного этапа пренатального периода онтогенёза.

Каких-либо существенных видовых морфохимических особенностей соединительной ткани желез нам обнаружить не удалось.

Как правило, строма желез придаточных половых желез половозрелых самцов сельскохозяйственных животных богата нейтральными гликопротринами, сульфатированными протеоглика-нами, лизином, гистидином, цистином, аргинином. Свободный ка-тионный белок, также как и цистеин выявляются в значительно меньших количествах. Вблизи эпителия железистых структур редакция на углеводные и белковые компоненты заметно интенсив-лей, чем на некотором удалении, что связано с более интенсивно протекающими процессами эпителио-стромальных взаимодействий.

Таким образом, проведенное нами комплексное исследование внутренних половых органов, убедительно доказывает наличие закономерностей в их развитии, зависящих как от источников закладки, так и будущей специализации.

Гистохимическая гетерогенность эпителия придаточных половых желез половозрелых самцов подчеркивает, что каждая железа—особая органотипическая структура, глубоко интегрированная в общую систему желез. А, по мнению Ю. В. Погорело-ва (1986), ни одна организация, сколько бы общирной она ни ■была по количеству составляющих ее элементов, не может быть названа системой, если ее функционирование не заканчивается каким-либо полезным для системы результатом. В этой связи, наличие в половых железах тканевых и клеточных элементов, разных по генезу и структурно-функциональным особенностям, объясняется их функциональной потребностью и необходимостью •создания условий для обеспечения регуляторной, алиментарной защитной (механическая, ^химическая, иммунобиологическая) функций. В конечном итоге формируется функциональная система, деятельность которой через системообразующие факторы, направлена на достижение фокусированного полезного результат та—обеспечение гомеостаза и межклеточных взаимодействий половых клеток на всех этапах их функционирования. Видовые особенности придаточных половых желез свидетельствуют о том, что функциональная система, в целом и системообразующие факторы, в частности, имеют строгую специфичность.

Индуцированная гонадэктомия и гипертермия свидетельствует о том, что функционирование системы возможно только на основе-взаимодействия и взаимоотношения связанных системообразующих факторов. Исключение хотя бы одного из них приводит к развитию органоспецифических изменений в органах, влияющих в конечном итоге на получение полезного результата.

Особого внимания заслуживают нарушения развития половых органов быков, которые были причинами труднодиагностируе-мых приобретенных оплодотворительных импотенций. Очень важно, что полученные данные о возрастных и видовых особенностях

строения половых органов нередко служили и, на наш взгляд, будут служить основой для диагностики и выяснения этиологии, патогенеза некоторых патологических состояний половых органов. Мы полагаем, что данный вопрос требует дополнительного изучения и проведения не только эмбриологических, морфохими-ческих, топо-, цитохимических, но и патогистологических и клинических исследований с учетом результатов настоящей работы, основные положения которой изложены в выводах.

ВЫВОДЫ

1. Закладка семенников у крупного рогатого скота происходит у зародышей 25-суточного возраста на медио-вентральной части мезонефроса. Проходя последовательно стадии индифферентной гонады (25—40 суток), дифференцировки пола (40—65 суток) семенники к 3 месяцам пренательного периода приобретают признаки дефинитивного строения, а в 7 месяцев постна-тального периода достигают завершенного спермиогенеза.

Гоноциты впервые идентифицированы нами у 30—31-суточных эмбрионов. Их количество с возрастом увеличивается существенно изменяясь в 4, 5, 7, 8 месяцев пренатального и в 3 месяца постнатального периодов развития. Объем их ядер с возрастом уменьшается.

Образование семенных канальцев заканчивается к 60-суточ-ному возрасту. Диаметр их в пренатальном периоде онтогенеза существенно не изменяется, а в постнатальном увеличивается. Количество сустентоцитов с возрастом постепенно увеличивается и у половозрелых быков оно относительно постоянное.

Канальцы сети семенника и окружающая мезенхима характеризуются более ранним их обособлением и появлением в них просветов, образованием плотной собственной пластинки.

Гоноциты, постоянно присутствующие в эпителии канальцев сети семенника на ранних стадиях предплодного периода, не обнаруживаются в конце плодного и постнатального периодов.

2. Морфогенез гонады протекает на фоне выраженных гис* тохимических изменений в эпителии семенных извитых канальцев. Дифференциация сустентоцитов и половых клеток с ранних периодов сопровождается увеличением в их цитоплазме РНК, общего и свободного катионного белка, лизина, гистидина, а с 7 месяцев постнатального периода—нейтральных (гликопротеи-нов. В цитоплазме гоноцитов с 60 суток обнаруживается гликоген, высокий уровень которого сохраняется до 7 месяцев постнатального периода, а затем его содержание зависит от стадии цикла сперматогенного эпителия. В эпителии сети семенника увеличение количества гликогена и нейтральных гликокопротеинов

3. Зак. 6432

33

происходит в основном в постнатальном периоде, особенно в период формирования спермиев у 7-месячных быков. Сеть семенника—это активно функционирующая система, секретирующая компоненты по составу существенно отличающиеся от секретов семенных канальцев.

3. Интерстициальные эндокриноциты, появляясь в интерсти-ции гонады в 45—48-суточном возрасте, обладают значительной полиморфностью, количество их с возрастом уменьшается. У половозрелых быков они становятся относительно мономорфными.

Формирование соединительнотканной стромы и собственной пластинки семенных канальцев сопровождается накоплением белковых компонентов.

Нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеоглн-каны обнаруживаются сначала в соединительнотканных структурах белочной оболочки (50—55 суток), а затем в собственной пластинке семенных канальцев (75 суток). С возрастом содержание их увеличивается.

4. Придаток семенника у крупного рогатого скота начинает формироваться у плодов 60-суточного возраста. Дифференциация эпителия протока до псевдодвуслойного наступает раньше в хвосте придатка (конец плодного периода), а затем в теле и головке (начало пoeтнaíaльнoгo периода). Высота эпителия и диаметры протока придатка и его просветов с возрастом увеличиваются.

Гликоген идентифицируется в эпителиоцитах с 90 суток, постепенно накапливаясь до 5 месяцев постнаталыюго периода и в дальнейшем, особенно при появлении спермиев в протоке придатка, значительно уменьшается. Нейтральные и сульфатированные гликопротеины последовательно выявляются сначала в эпителии протока хвоста придатка (9 месяцев плодного периода), а затем тела и головки (1 и 3 месяца постнатального периода). РНК, общий белок, лизин, гистидин выявляются в эпителии протока с 60-суточного, а цистин с 5-месячного возраста плодов. Содержание их с возрастом увеличивается, особенно в период появления спермиев в протоке придатка. Аргинин, свободный катионный белок и цистеин применяемыми гистохимическими методами не обнаружены.

5. Формирование паренхимы ампулы семяпровода у быков начинается у 6-месячных плодов путем врастания в собственно слизистую эпителия складок семявыносящего протока. Железистый эпителий из недифференцированного трансформируется в простой, а затем в псевдомногослойный, состоящий из высокопризматических и базальных гландулоцитов, высота и объем ядер которых с возрастом изменяются. Диаметры железистых структур и их просветов с возрастом увеличиваются, достоверно

изменяясь в 7, 8 месяцев пренатального и 5 месяцев посгнаталь-ного периодов онтогенеза.

. Способность гландулоцитов синтезировать белково-углевод-ные комплексы формируется поэтапно. При закладке в гланду-лоцитах обнаруживается значительное количество гликогена и начинают выявляться РНК, общий белок, лизин, гистидин, цис-тин, цистсин. Нейтральные и сульфатиросанные гликопротеины, свободный катионный белок идентифицируются в цитоплазме гландулоцитов с 8—9 месяцев плодного периода. Содержание гликогена остается высоким во все периоды исследования, а белковых и углеводных компонентов увеличивается с возрастом. Аргинин в составе белков цитоплазмы гландулоцитов не обнаружен.

6. Пузырьковидные железы быков начинают формироваться у плодов в начале 3 месяца в виде эпителиальных тяжей, отходящих от протоков мезонефроса. Железистый эпителий, пройдя стадию недифференцированного, превращается в простой (4 мес.), а затем в псевдомногослойный (5 месяцев пренатального периода). Именение высоты эпителия и диаметров железистых трубочек положительно коррелирует с возрастом.

Эмпирическое распределение объемов ядер гландулоцитов в 19 возрастных периодах характеризуется левой положительной асимметрией и только в трех (65, 75 суток пренатального, 5 месяцев постнатального)—отрицательным эксцессом.

С момента закладки в цитоплазме гландулоцитов выявляется РНК, общий белок, лизин, гистидин, цистин и цистеин, содержание которых с возрастом постепенно увеличивается. У 85-суточ-ных плодов начинает выявляться гликоген, который накаплива-вается до 5 месяцев пренатального периода и в дальнейшем сохраняется на высоком уровне. Нейтральные и сульфатированные гликопротеины выявляются в гландулоцитах и в секрете с 8—9 месяцев пренатального, а свободный катионный белок с 5 месяцев постнатального периодов онтогенеза. Заметное увеличение секреторной активности гландулоцитов происходит в 7-, 9-месяч-пых возрастах.

7- Простата быков начинает формироваться на 3 месяце плодного периода путем внедрения эпителия уретры в окружающую мезенхиму. Эпителиальные тяжи трансформируются в многослойный эпителий в крупных выводных протоках, а у 4 месячных плодов в простой призматический в секретирующих отделах и мелких выводных протоках. У 8-месячных плодов секретиру-ющие отделы дифференцируются в слизистые и серозные. Возрастные изменения удельных объемов паренхимы, просветов, высоты мукоцитов характеризуются положительной, а удельного

3*

35

объема стромы,: объема ядер мукодитов—тесной отрицательной корреляцией. с * т

Гистохимический статут гландулоцитов постоянно усложняется. Гликоген, нейтральные и сульфатированные гликопротец-ны, сиалогликопротеины начинают выявляться в эпителии соответственно у 2,5-, 3-, 5-, 9-месячных плодов. Содержание гликогена, после, накопления его у плодов до 5 месяцев, уменьшается, а нейтральных, сульфатированных гликопротеинов и. сиалогликс-протеинов увеличивается. РНК, общий белок, цистин и'пистеин в эпителии обнаруживаются с 65-суточного, аргинин с 3-, гисти-дин с 4-, а свободный катионный белок с 9-месячного возраста пренатального периода. Количество их увеличивается с возрастом и у половозрелых животных они выявляются, преимущественно, в цитоплазме сероцитов и эпителиоцитов выводных протоков.

8. Бульбоуретральные железы у быков начинают закладываться в конце предплодного периода, и у 60-суточных плодов представлены эпителиальными тяжами, отходящими от эпителия уретры. Эпителий, проходя стадии недифференцированного псевдодвуслойного, дифференцируется в простой призматический с клетками мукоцитами, которые морфологически различаются с 8 месяцев плодного периода развития. Изменения высоты эпителия положительно, а объемов ядер отрицательно коррелирует с возрастом.

В цитоплазме гландулоцитов в момент закладки обнаруживаются только белковые компоненты. Гликоген, нейтральные, сульфатированные гликопротеины и сиалогликопротеины в железах появляются последовательно соответственно у 3-, 4-, 5-, 8-месячных плодов. С возрастом содержание гликогена, после незначительного его накопления, уменьшается, а других углеводных компонентов, особенно сиалогликопротеинов увеличивается и у половозрелых быков мукоциты специализируются, главным образом, на их секреции.

9. Строма придаточных половых желез в процессе пре-и по-стнатального периодов развития подвергается значительны,м морфохимическим превращениям. На ранних стадиях развития желез отмечается накопление гиалуронатов и гликогена с последующим увеличением сульфатированных протеогликанов и нейтральных гликопротеинов. Процессы коллагенообразования сопровождаются накоплением белковых компонентов, особенно лизина, причем они гистохимически идентифицироваться начинают раньше углеводных компонентов. Поэтапное появление протеогликанов и гликопротеинов отмечается и в базальной мембране железистого эпителия. Так нейтральные гликопротеины и сульфатированные протеогликаны начинают обнаруживаться в кон-

це предплодного, начале плодного этапа пренаталыюго периода онтогенеза. Строма придаточных половых желез половозрелых •самцов богата нейтральными гликопротеинами, лизином, гисти-дином, цистином, аргинином. Свободный катионный белок и цистеин выявляются в значительно меньших количествах.

10. Придаточные половые железы у разных видов животных имеют существенные видоспецифические особенности.

а). В эпителии протока придатка идентифицируются 4 типа клеток: основные, базальные, апикальные, бокаловидные с ваку-олизнрованной цитоплазмой. В головке придатка преобладают три первых клеточных типа, а ближе к телу и особенно хвосту придатка встречаются бокаловидные клетки. У хряков, жеребцов, баранов, норок, кобелей наибольшая высота эпителия протока придатка отмечена в головке, а наименьшая—в хвосте придатка. У быков, яков наибольшая высота в области тела, а наименьшая—в хвосте придатка. Диаметр протока придатка у изученных самцов наибольший в хвосте, а наименьший—в головке придатка.

В эпителии протока придатка исследованных видов животных установлен относительно постоянный гистохимический статус цитоплазмы и секрета эпителиоцитов. В нем обнаружены в незначительных количествах гликоген, нейтральные и сульфатп-рованные гликопротеины, РНК, общий белок, лизин, гистидин, цистеин. Сиалогликопротеины, аргинин, цистеин, свободный катионный белок в эпителии протока придатка нами не обнаружены. У кобеля содержание углеводных компонентов в протоке придатка заметно выше, чем у других видов животных.

б). Ампула семяпровода наиболее выражена в структурно-функциональном отношении у яков, баранов, быков и жеребцов. У хряков, кобелей, норок, лис она не выражена. Псевдодвуслойный железистый эпителий самцов жвачных секретирует по апокриновому, а простой эпителий жеребцов—по мерокриновому типу.

Секрет ампулы семяпровода у самцов жвачных и жеребцов проявляет значительную гистохимическую гетерогенность. Основной секреторный продукт гландулоцитов у жвачных — гликоген и белково-углеводные комплексы, в составе которых выявляются нейтральные и сульфатированные гликопротеины, свободный катионный белок, лизин, гистидин, цистин, цистеин. У жеребцов, кроме того, обнаружены сиалогликопротеины и аргинин. При этом у жеребцов гликогена значительно меньше, а сульфа-тированных, нейтральных гликопротеинов и белковых компонентов заметно больше, чем в ампуле жвачных.

в). Пузырьковидные железы у самцов жвачных, жеребцов и хряков хорошо развиты, в то время как у кобеля, норки, лис

они не выражены. Железы жвачных секретируют по апокриновому, а жеребцов и хряков—по мерокриновому типу.

У самцов жвачных в гландулоцитах и секрете выявлено большое количество гликогена, общего белка, лизина, гистидина, цистина и цистеина. Нейтральные и сульфатированные глико-протеины, цистин и свободный катионный белок обнаруживаются в незначительных количествах, а аргининсодержащие белки не выявлены.

У жеребцов и хряков белковая часть секрета представлена лизином, гистидином, цистином, цистеином, свободным катион-ным белком, аргинином, а углеводная—нейтральными и сульфа-тированными гликопротеинами.

г). Предстательная железа развита у всех видов животных. У жвачных наиболее выражена диссеминированная часть простаты, ацинусы которой представлены сероцитами и мукоцитами. У жеребцов, кобелей, лис, норок простата хорошо выраженное, обособленное железистое образование. У хряков выражены тело и диссеминированная часть простаты, которые в функциональном и структурном отношениях составляют единое целое.

Эпителий простаты проявляет значительную видовую гистохимическую гетерогенность.

— у быков, баранов, яков—ацинусы простаты секретируют углеводно-белковые комплексы, в состав которых входят сиалог-ликопротеины, нейтральные и сульфатированные гликопротеины, общий и свободный катионный белки, аргинин, лизин, гистидин, цистин, цистеин. Гликоген обнаруживается в очень малых количествах.

— у жеребцов, хряков, кобелей, лис, норок основными компонентами являются общий и свободный катионный белки, лизин, гистидин, цистин, цистеин, аргинин. Угловодные компоненты обнаруживаются в незначительных количествах и не составляют основной массы секрета. У жеребцов и кобелей сульфатированные гликопротеины, а у лис, норок гликоген не обнаружены. Си-алогликопротеины в простате всех видов животных, кроме самцов жвачных, гистохимическими методами не идентифицированы.

д). Бульбоуретральные железы у кобеля, норки, лис не выражены, а у самцов жвачных, хряков, жеребцов существенно отличаются по своим морфо-химическим показателям. У быков, баранов, яков и хряков основным структурным железистым компонентом являются мукоциты, специализирующиеся на синтезе сиалогликопротеинов, нейтральных и сульфатированных глико-протеинов. У жеребцов мукоциты отсутствуют, а гландулоциты имеют высоту значительно меньше, чем у самцов жвачных и хряков, и вырабатывают большое количество белковых компонентов. Нейтральные и сульфатированные гликопротеины выявля-

отся в очень малых количествах и не определяют функциональ-ше особенности секрета.

'11. Видовая гистохимическая гетерогенность гландулоцнтов [ридаточных половых желез обусловливает физико-химические юобенности спермы. Установлена коррелятивная зависимость 1ежду типами естественного осеменения, уровнем содержания эруктозы, объемом эякулята, концентрацией спермиев с одной :тороны и выраженностью углеводного и белкового синтеза, ко-[ичеством тканевых базофилов, уровнем содержания сиалогли-юяротеинов в придаточных половых железах с другой.

12. Тканевые базофилы стромы придаточных половых желез [ачииают гистохпмически идентифицироваться в придатке у ',- ампуле семяпровода, пузырьковидной железы у 3,5,-федстателыюй и бульбоуретралыюй железах у 4-месячных пло-;ов. В гонадах тканевые базофилы обнаружены только в белоч-[ой оболочке. Количество их с возрастом увеличивается, а в пелезах разных видов животных остается относительно одина-:овым, за исключением бульбоуретральной железы жеребцов и [ростаты норок. У этих видов животных в указанных железах :оличество клеток в 15—20 раз превышает таковые в одноимен-ых железах других видов животных. У жеребцов в бульбоурет-альных железах они выявляются не только в строме, но и интра-пителиально.

13. При гонадэктомии значительно уменьшаются высота ландулоцитов, объем их ядер, удельный объем паренхимы. Ги-офункция гландулоцнтов сопровождается сохранением в ампу-ах семяпровода, пузырьковидной железе высокого уровня гли-огена и накоплением его в простате, бульбоуретральной желе-е. В секрете гландулоцнтов преобладают кислые сульфатиро-анные гликопротеины; в простате и бульбоуретральной желе-е, уА1еньшается синтез нейтральных гликопротеинов и сиало-ликопротеннов. Органоспецифической реакцией стромы прида-очных половых желез на гонадэКтомию является увеличение оличества тканевых базофилов и активизация их функции.

14. При внутримошоночной гипертермии происходит дезорга-изация сперматогенного эпителия с нарушением в нем проли-(еративных процессов половых клеток, а также появление круп-ых вакуолей в базальных участках цитоплазмы сустентоцитов, то приводит к полному нарушению функции сперматогенеза в сшадах половозрелых быков. Однако формирование оргаиоспе-ифической структуры придаточных половых желез при внутри-юшоночной гипертермии существенно не отличается от таковых

контрольных животных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований могут быть использованы в- лекци-онно-лабораторных курсах зооинженерных и ветеринарных факультетов высших учебных заведений; при написании соответствующих разделов эволюционной, функциональной, сравнительно-видовой морфологии и ветеринарной андрологии, рекомендаций, руководств и монографий; при разработке научных программ, связанных с искусственным осеменением, изучением биологии размножения, этиопатогенеза болезней органов половой системы домашних животных.

Установленные нами данные о влиянии внутримошоночноп гипертермии на гонады и придаточные половые железы могут быть использованы в животноводческой практике при подготовке быков-пробников.

Список работ, опубликованых по теме диссертации

1. Попов А. П. Гистоморфология, углеводы и динамика лаб-роцитов пузырьковидной железы быков в онтогенезе //Биохимические аспекты онтогенеза и продуктивность с/х животных в условиях Забайкалья.—Улан-Удэ, 1980.—С. 97—101

2- Попов А. П. Морфология и углеводы предстательной железы быков //Болезни с/х животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке.—Благовещенск,—1980.—С. 72—77

3. Попов А. П. Гистоморфология луковичной железы и динамика углеводных компонентов в ней //Болезни с/х животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке.—Благовещенск, 1980.—С. 77—79

4. Попов А. П. Гистоморфология и углеводные компоненты ампулы семяпровода быка //Болезни с/х животных и меры борьбы с ними в Забайкалье и на Дальнем Востоке.—Благовещенск, 1981.—С. 24—26.

5- Попов А. П. Гистоморфология и углеводы пузырьковидной железы быков в онтогенезе //Исследования по морфологии и физиологии с/х животных.—Благовещенск, 1981, —С. 44—47.

6. Попов А. П. К вопросу о применении днхлортриазиновых красителей в гистохимии //Исследования по морфологии и физиологии с/х животных. —Благовещенск, 1981.—С. 19—20.

7. Попов А. П. Гистохимическая характеристика эпителия и стромы предстательной железы половозрелых быков //Физиология продуктивных животных в условиях Забайкалья. БФ СОАН СССР.—Улан-Удэ. 1982. —С- 40—47

8. Попов А. П. Некоторые гистохимические показатели предстательной железы быков в онтогенезе //Актуальные вопросы

патологоанатомической диагностики болезней животных: Матер.

VIII Всес. конф. по пат. анат. животных, Витебск, 15—17 сеит. 1981 г.—Л, 1982 —С. 109—111.

9. Попов А. П. Сравнительная гистоморфологическая и гистохимическая характеристика эпителия ампулы семяпровода быков и жеребцов // Биоморфология с/х и промысловых животных. Алма-Ата, 1985.— С. 33—36

10. Попов А. П. Влияние гонадэктомии па гистоморфологи-ческие и гистохимические показатели ампулы семяпровода и пузырьковидной железы быков //Проблемы патоморфологической диагностики болезней в промышленном животноводстве: Матер.

IX Всес. конф. по патоморфологии с-х. животных.—Вильнюс, 1986—С. 206—208

11. Жапчипов Г. Ш., Попов А. П., Цыдыпов Р. Ц-, Сапунов А. Ф. Сравнительная морфо-фупкциональная характеристика эпителия луковичных желез быков, баранов, хряков //Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства; Сб. научн. тр. Всес. конф. ветеринарных морфологов.—Ульяновск, 1987.—С. 22—24.

12- Жанчипов Г. Ш., Попов А. П., Цыдыпов Р. Ц., Сапунов А. Ф. Сравнительная гистохимическая характеристика пузырьковидной и предстательной желез быков, жеребцов, баранов, хряков //2 Всероссийский съезд анатомов, гистологов, эмбриологов (Ленинград, 14—15 декабря 1988). Тез. докл.—М„ 1988,—С. 42.

13. Попов А. П. Гистоморфологические и гистохимические показатели придатка семенника быков в онтогенезе //Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: Сб. научн. трудов (Благовещенск с-х, ин-т., 1987.—С. 43—4614. Попов А. П. О возможности использования быков с индуцированным крипторхнзмом в ветеринарной практике //Достижения ветеринарной науки—производству.— Улан-Удэ, 1989./ С. 17.

15. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш., Рабданова Т- Р. Закладка и дифференцировка гонад у крупного рогатого скота в ранний период эмбриогенеза //Материалы научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока, 8—9 июня 1990 г.—Улан-Удэ, 1990.—С. 25—28.

16. Попов А. П., Зайгаиов Б. Б. Влияние гонадэктомии па патофизиологические показатели предстательной железы быков //Вклад молодых ученых и специалистов в научно-технический прогресс в сельскохозяйственном производстве: Матер. . межвузовской иаучно-практич. конф. —Фрунзе, 1990-—С. 40—42.

17. Рабданова Т. Р., Попов А. П. Некоторые данные о формировании гонад быков в зародышевом, предплодном и раннем плодном периодах эмбриогенеза. // Вклад молодых ученых и спе-

циалистов в научно-технический прогресс в сельскохозяйствен ном производстве: Матер, межвузовской научно-практич. конф —Фрунзе, 1990.—С. 51—52

18. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш. Структурно-функциональ ные особенности органов половой системы самцов с/х животньи в видовом и онтогенетическом аспектах//Методические рекомен дации научно-практич. конференции «Вопросы диагностики, лечения и профилактики болезней продуктивных животных.—Улан Удэ, 1990—С. 69—70.

19. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш. Структурно-функциональ ные особенности органов половой системы самцов с/х животные //Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветерина рии,—Киев, 1991.—С. 103—104.

20. Попов А- П., Рабданова Т. Р., Жанчипов Г. Ш. Некото рые морфологические и гистохимические данные о развитии го над и состоянии мезонефросов быков в предплодном и ранне\ плодном периодах онтогенеза //Труды Бурятского сельскохозяй ственного института. Раздел: Ветеринария.—Улан-Удэ, 1992.—С 23—26

21. Рабданова Т. Р., Попов А. П. Некоторые гистохимичес кие показатели эпителия ампулы семяпровода и пузырьковидно! железы яков //Проблемы научного обеспечения повышения эф фективности 'сельскохозяйственного, производства: Тезисы Док ладов 3 межрегиональной научно-практич. конференции молодых ученых и специалистов.—Бишкек, 1992.—С. 75—76.

22. Попов А. П., Манхаев К- В. Сравнительные структурно-функциональные особенности луковичных желез быков и жеребцов //Проблемы научного обеспечения повышения эффективности сельскохозяйственного производства: Тез. докл. 3 межрегиональной научно-практ. конф. молодых ученых и специалистов.— Бишкек, 1992.—С. 98—99.

23. Попов А. П. Сравнительно-видовая, морфофункциональна; характеристика половых желез самцов сельскохозяйственны? животных //Возрастная, видовая, адаптационная морфологш животных: Материалы 2-й научн. конф. морфологов Сибири I Дальнего Востока.—Улан-Удэ, 1992.—С- 64—66.

24. Попов А. П., Рабданова Т. Р., Жанчипов Г. Ш. Развитж пузырьковидной железы бычков в ранний плодный период онтогенеза //Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных: Материалы 2 научной конф. морфологов Сибири и Даль него Востока,—Улан-Удэ, 1992. —С. 64—66.

25. Попов А. П. Некоторые структурно-функциональные осо бенностн ампулы семяпровода и пузырьковидной железы пр! индуцированном крипторхизме у быков //Возрастная, видовая адаптационная морфология животных: Материалы 2 научно!

конф. морфологов Сибири и Дальнего Востока-—Улан-Удэ, 1992 С. 61—64.

26. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш., Рабданова Т. Р. Гистохимические показатели эпителия придаточных половых желез яка //XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов. Тез. докл. Смоленск: «Полтава», 1992.—С. 68—69.

27. Popov А. P. The Histology and Histochemistry OBservation on the Spermatangiumand Prostateof ox.//Journal of Inner Monge lia Institute of Agriculture and Animal HusBandry. —1992.—Vol. 13. —№ 8—P. 13—15.

27. Popov A. P. Histochemistry of carsohydrates the secretory epithelium of the Male Accessory Sex glands of the Bull // ABstracts University of Ankara 150 years of Veterinary Education Ankara —Cappadocia—IstamBul, Turkey 24—31 мау 1992.—P. 319.

29. Жанчипов Г. Ш., Попов А. П., Цыдыпов Р. Ц. Сравнительная морфофункциональная характеристика эпителия придаточных половых желез быков, баранов, хряков //Экологические аспекты эволюционной, функциональной и возрастной морфологии человека и домашних животных: Материалы Всесоюзн. науч. конф. морфологов, поев. 100-летию со дня рождения проф. А. Е. Ефимова. Часть 1,—Омск, 1992.—С. 121—124.

30. Попов А. П., Казанцева Т. И. Возрастная динамика некоторых гнстометрических показателей эпителия ампулы семяпровода п пузырьковидной железы быков //Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: Материалы республиканской научн. конф., поевящ. 100-летию со дня рождения профессора А. И. Акаевского.—Омск, 1993.—С. 71—72.

31. Попов А. П. Влияние внутримошоночной гипертермии на некоторые морфофункциональные особенности строения половых желез быков //Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2-й Всероссийской конф. (16—18 сентября 1993 г., Саратов). Часть 4,—1993.—С. 62.

32. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш., Манхаев К. В. Гистохимические особенности придаточных половых желез жеребцов //III съезд анатомов, гистологов, эмбриологов Российской Федерации. Материалы съезда.— Тюмень, 1994.—С. 154.

33. Попов А. П., Манхаев К. В. Морфохимнческне показатели предстательной железы половозрелых- жеребцов //Сборник трудов /Бурятский сельскохозяйственный институт.—Улан-Удэ, 1994,—С. 24—26.

34. Попов А. П., Жанчипов Г. Ш., Рабданова Т. Р. Структурно-функциональные особенности развития гонад быков в пре-наталыюм периоде онтогенеза. //Возрастная морфофизиология

и профилактика болезней животных в сельскохозяйственных предприятиях различного типа: Сб. научн. тр. /Ивановский СХИ, Москва, 1994—С. 41—49. ,

35. Попов А. П. К вопросу об этиологии приобретенной оцло-дотворительной имцотенццн у быков //Актуальные проблемы ветеринарии: Материалы международной конф. (26—30 июня 1995 г. Барнаул)—С. 194.

36. Попов А. П., Башкуева М. Р. Особенности секреции углеводных и белковых компонентов в придаточных половых железах разных видов животных ' //Актуальные проблемы ветеринарии: Материалы международной конф. (26—30 июня 1995 г., Барнаул) —С. 194—195.

37. Башкуева М. Р., Попов А. П. Некоторые структурно-функциональные особенности развития гонад норок в раннем пост-натальном онтогенезе //Сборщик трудов /Бурятская государственная ^сельскохозяйственная академия. —Улан-Удэ, 1995.—В,. 38.—С. 182—184.

Заказ 158. Тираж 100.

АО «Республиканская типография», г. Улан-Удэ, ул. Борсаева, 13,