Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Гистоморфологические и гистохимические показатели семенника и его придатка монгольских верблюдов-бактрианов в постнатальном онтогенезе

На правах рукописи БАЛДАНСАМБУУГИЙН ОЮУНЦЭЦЭГ

ГИСТОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СЕМЕННИКА И ЕГО ПРИДАТКА МОНГОЛЬСКИХ ВЕРБЛЮДОВ-БАКТРИАНОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 16.00.02 - патология, онтгогия и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

Улан-Удэ, 2005

Работа выполнена на кафедре гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор

Попов А.П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Хибхенов Л.В. кандидат биологических наук Силкин И.И.

Ведущая организация - ГНУ Бур. НИИСХ СО РАСХН

Защита диссертации состоится «24» ноября 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Адрес академии: 670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова»

Автореферат разослан «24» октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Игумнов Г.А.

9ХЮ&-1{ ^

4<ЬЪЩ

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1 Актуальность и обоснование темы. Верблюдоводство в Монголии является важным резервом повышения продукции животноводства, обеспечивающим население мясом и молоком, а промышленность - кожевенным сырьем и шерстью. По численности верблюдов Монголия занимает восьмое место в мире, а по поголовью дн угорбых верблюдов и производству верблюжьей шерсти-первое.

Монгольские двугорбые верблюды-бактрианы, будучи приспособленными к существованию в суровых условиях, а также нетребовательными к условиям содержания и кормления, способны использовать пастбища, недоступные для других видов сельскохозяйственных животных, позволяют при минимальных затратах ползать продукцию сравнительно с низкой себестоимостью.

Верблюдоводство, как источник мяса, молока и шерсти, можно считать одной из самых эффективных отраслей пастбищного животноводства, так как на единицу валовой продукции затрачивгется значительно меньше средств по сравнению с другими отраслями пастбищного животноводства.

Одним из путей дальнейшей интенсификации верблюдоводства, как самостоятельной отрасли животноводства, является дальнейшее совершенствование технологии, направленной на улучшение племенных и продуктивных качеств, основанной на изучение закономерности роста и развития всех систем организма и, в первую очередь, репродуктивных органов.

В настоящее время, несмотря на ряд достижений в развитии животноводства и ветеринарной медицины, продолжают иметь место нарушения воспроизводительной функции самцов всех видов животных, обуславливаемых как внешними этиофакторами, с в «энными с условиями содержания, кормления, эксплуатации, так и крушениями в процессе развития репродуктивных органов в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. В связи с этим выявление закономерности развития органов половой системы самцов в норме дает ценный фактический материал для более глубокого познания онтогенеза р способов управления им, понимания роли половых желез в механизме регуляции репродукции, что является необходимым при оценке их морфогенеза и функционального состояния.

1.2 Цель исследования. Данная раКгж» аппоотга ^»"«тоятельным

разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова (номер государственной регистрации 01970005368).

Целью настоящих исследований является изучение закономерности структурно-функциональной дифференциации семенников и их придатков верблюдов-бактрианов, разводимых в условиях Монголии, в постнатальном онтогенезе.

1.3 Задачи исследования

- выявить особенности структурной организации семенников и их придатков в процессе роста и развития;

- выявить динамику изменений гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалопгикопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов в тканях вышеуказанных органов;

- изучить некоторые цитометрические показатели семенника и его придатка в разные периоды онтогенеза с последующей биометрической обработкой.

1.4 Научная новизна. Научная новизна работы заключается в комплексном изучении семенников и их придатков верблюдов-бактрианов с использованием методов классической гистологии, микрометрии, гистохимии и биометрии. Установлены видовые особенности, возрастные изменения в содержании и распределении биологически активных биополимеров в семеннике и его придатке. Определен возраст полового созревания монгольских бактрианов.

1.5 Теоретическая значимость и практическая ценность Полученные данные о гистоморфологии и гистохимическим показателям семенника и его придатка позволяют более полно представить их структурно-функциональную особенность. Результаты микроморфологических, гистохимических и биометрических исследований по вопросам возрастных особенностей структуры и функции гонад представляют несомненный интерес для функциональной, экологической, клинической морфологии и ветеринарной андрологии. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов гистологии, гистохимии и ветеринарной андрологии.

Результаты исследований могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-клинических занятий по анатомии, гистологии, акушерству, гинекологии и искусствен-

ному осеменению; - в написании монографий, учебников и учебных пособий по возрастной, сравнительно-видовой, экологической и экспериментальной морфологии; - в выяснении этиологии некоторых болезней, вызывающих мужское бесплодие.

1.6 Основные положения, выносимые на защиту:

- микроморфологические показатели развития семенника и его придатка в постнатальном периоде онтогенеза.

- изменение содержания углеводных компонентов (гликогена, нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов, кислых суль-фатированных протеоппиканов) и общего белка в семеннике и придатке семенника в онтогенезе.

1.7 Апробация работы. Материалы диссертаии \ доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Опыт и традиция этнического природопользования» (г. Улаь -Удэ, 2003); международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (г. Улан-Удэ, 2004); международней научно-практической конференции (г. Улан-Удэ, 2004); конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (г. Улан-Удэ, 2004); между гародной научно-практической конференции «Проблемы и перспекти зы ветеринарии в XXI веке» (г. Улан-Удэ, 2005).

1.8 Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе кафедрами анатомии, гистологии и патоморфо-логии, акушерства и биотехнологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (г Улан-Удэ); анатомии и физиологии Забайкальского аграрного института (г. Чита); анатомии и физиологии, акушерства, гистологии и патоморфологии Монгольского института ветеринарной медицины и биотехнологии (г. Улан-Батор).

1.9 Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей.

1.10 Объем и структура работы. Диссертация изложена на 127 страницах и включает разделы: введение, обзор лите эатуры, собственные исследования, анализ и обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, список литературы. Список литературы включает 182 источника, в том числе 47 иностранных авторов. Иллюстрирована 6 таблицами, 7 графиками, 41 микрофотографиями.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материал и методы исследования

Материалом исследования служили половые органы самцов верблюдов-бактрианов, разводимых в частном хозяйстве Монголии.

Объектом исследования являлись семенники, придаток семенника (головка, тело, хвост) 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-, 7-, 28 -летних самцов верблюдов по четыре животных в каждой возрастной группе. Материал был получен от клинически здоровых верблюдов при их кастрации. Массу изучаемых органов определяли на лабораторных весах, длину, ширину измеряли вощенной ниткой, линейкой и штангенциркулям.

Для гистологического и гистохимического анализа кусочки исследуемых органов фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной фиксирующей смеси А.Л. Шабада-ша (1947) и заключали в парафин.

Для изучения гистоморфологии депарафинированные срезы окрашивании гематоксилин-эозином, по ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И., Левинсон А.Б., 1957), железным гематоксилином по Гей-денгайну (Ромейс Б., 1953).

Диаметр половых клеток, высоту покровного эпителия, диаметры семенных канальцев, протока придатка измеряли винтовым окуляр-микрометром в 20 полях зрения при помощи микроскопа «Cari Zeiss» и «Spenser». Для определения объемных соотношений структурных компонентов семенника верблюдов-бактрианов: удельного объема стромы и паренхимы проводили стереометрический анализ - высчитывали отношение размеров пересекаемых тканей (Автандилов Г.Г., 1990). Полученный числовой массив микрометрических и стереометрических измерений подвергнут статистической обработке по Н.А. Плохинскому (1970), Р.З. Сиразиеву с соавт. (2004) и с использованием программы Microsoft Excel.

Гликоген и другие ШИК - положительные вещества выявляли по методу А.Л. Шабадаша (1947). Для дифференциации гликогена от других ШИК -положительных компонентов срезы перед окраской подвергались обработке амилазой слюны в течении 20 минут при температуре 37еС (Кононский А.И., 1976).

Для обнаружения нейтральных гликопротеинов учитывали ШИК-реакцию после предварительной обработке срезов фенилгидразином в течении 1 часа при комнатной температуре.

Кислые группы углеводных соединений выявляли основным коричневым (Шубич М.Г.,1961), альциановым синим при рН-1,0 (Lev R., Spicer S. S., 1964) и при рН-2,7 (Mowry R. W., 1956), толуидиновым синим при рН-4,6 по В.В. Виноградову, В.Б. Потаповой (1964)

Для идентификации углеводных компонентов ставили соответствующие химические и ферментативные контроли (Quintarelli G., 1963; Игумнов Г.А., 1967; Виноградов В.В., 1971; Шубич М.Г., с соавт., 1975; Шубич М.Г., Могильная Г.М., 1979).

ШИК - положительные вещества, окрашивающиеся основным коричневым, альциановым синим при рН-1,0 и рН-2,7 и неокрашивающиеся после мягкого метилирования относили к сульфатированными гликопротеинам.

ШИК - отрицательные компоненты, окрашивающиеся основным коричневым, альциановым синим при рН-1,0, устойчивые к гиалурони-дазе, считали сульфатированными протеогликанами.

Микрофотографирование исследуемых объектов проводили с использованием микроскопа фирмы ?Motic? модели DMWB1-223 со встроенной видеокамерой, компьютера с платой видеозахвата и программного обеспечения (программы Microsoft VidCap32 rus, ACD See32) при увеличении 100X, 400X.

2. 2 Морфофункциональная характеристика семенников

верблюдов

Семенники верблюдов годовалого возраста покрыты белочной оболочкой, состоящей из соединительной ткани, имеют овальную форму с хорошо выраженным придатком. Масса правого семенника с придатком у годовалого бактриана равна 96,0±8,10 г, левого 105,0±2,70 г. Доля стромы составляет 30,6±3,75%, а доля паренхимы - 69,4±3,54%. Семенные канальцы не имеют просвета, однако в центральной части канальцев эпителий становится менее плотным, появляются участки разрежения. Диаметр семенных канальцев составляет 42,4±4,71 мкм (рис. 1).

В белочной оболочке волокнистые структуры преобладают над клеточными элементами. В ней обнаруживаются крупные кровеносные сосуды (вены, артерии и артериолы). От белочной оболочки внутрь гонады отходят соединительнотканные трабекулы, в толще которых проходят кровеносные сосуды. Паренхима семенника представлена формирующимися семенными канальцами. Внутренняя стенка семенных ка-

нальцев выстлана одним слоем сустентоцитов. Ядра сустентоцитов занимают, преимуцественно, базальное положение. Границы цитоплазмы этих клеток трудно различимы. Ядра сустентоцитов овально-округлой формы, светлые с хорошо различимым ядрышком. Количество сустентоцитов составляет 13,3±2,32 кл. (рис. 1). В выростах цитоплазмы сустентоцитов располагаются гоноциты. Последние имеют более крупные ядра, чем сустентоциты. Гоноциты самые крупные клетки и располагаются они как в центре, так и вблизи базальной мембраны. Их количество в разных к аиальцах неодинаковое; в среднем в одном поперечно - срезанном канальце обнаруживаются 1,4±0,24% гоноцита. Мы не обнаружили сведен то в литературе, касающихся возрастных количественных характеристик сустентоцитов у верблюдов. Однако работы Kluin de Rooij (1983), Kluin et al., (1984) свидетельствуют о том, что окончание пролиферащ и сустентоцитов у крыс, мышей и обезьян наблюдается соответственно в 10-12 - дневном и 3-3,5 - летнем возрастах. О постоянном количестве сустентоцитов в поперечно-срезанном канальце указывали также M.J. Rowley, C.G. Heller (1971) у человека, С А. Захарова (1988) у соболей в репродуктивном периоде.

Рис. 1. Возра* тные изменения диаметра семенных канальцев, количества сустентош тов и гоноцитов в канальцах семенника самцов верблюдов

Ш Диаметр семенных канальцев (мкм)

■ Количество гоноцитов в одном канальце

□ Количество сустентоцитов в одном канальце

Возраст

В сети семенника обнаруживаются канальцы, имеющие просвет. Эпителий канальцев rete testis представлен эпителиоцитами столбчатой формы. Ядра эпителиоцитов овальной формы.

Гистохимические реакции свидетельствуют о наличии значительного количества гликогена в цитоплазме гоноцитов. В отдельных волокнах соединительнотканной оболочки и в собственной пластинке

семенных канальцев обнаруживаются нейтральные гликопротеины. В волокнах белочной оболочки выявляются сульфатир званные протеог-ликаны. Собственная пластинка семенных канальцег; содержит незначительное количество сульфатированных протеогликанов. В собственной пластинке терминальных отделов и канальцев re е testis интенсивность реакции сильнее. В соединительнотканных прослойках отмечается незначительное количество гиалуронатов.

В соединительнотканной оболочке семенника обнаруживаются единичные клетки, интенсивно окрашивающиеся альциановым синим и основным коричневым при рН-1,0. Эти клетки, мы считаем тканевыми ба-зофилами. В интерстициальной ткани подобные клети и не обнаружены.

В 2 года постнатального периода увеличивается масса правого семенника до 120,0±7,70 г, левого до 122,0±4,50 г (Р<0,001) в основном за счет увеличения количества извитых семенных канальцев и их диаметров, который достигает в данном возрасте 47,2±2,i 1 мкм. Доля стро-мы составляет 31,5±5,62%, а доля паренхимы 68,5±7,55% .

В 36 месяцев (3 года) постнатального периода гонады являются хорошо сформированным органом, покрытым снаружи белочной оболочкой. В данном возрасте удельный объём стромы составляет 30,8±3,62 мкм и паренхимы 69,2±3,11 мкм. Увеличивается диаметр семенных канальцев, который в этом возрасте составляет 47,2±2, ) 1 мкм.

. В 3 года наблюдается начальный процесс развития половых клеток. Это можно считать признаком начала полового созревания самцов верблюдов. В канальцах можно встретить различные сочетания клеток, находящихся на разных стадиях мейотического деления. В отдельных канальцах обнаруживаются сустентоциты, гоноцитн, просперматого-нии, сперматогонии А и первичные сперматоциты. Количество семенных канальцев, содержащих сперматогонии А и Б и с перматоциты, находящиеся на стадии пахитены и диплотены, являете* преобладающим. Активный сперматогенез и наличие 8 стадий цикла сперматогенного эпителия мы отмечали у животных в 3 года. Исполь уя для идентификации стадий цикла сперматогенного эпителия морф< »логические изменения, происходящие в ядрах сперматид и соотношения клеток разных генераций, нами выделено 8 стадий цикла спермато -енного эпителия, что не противоречит данным R. Ortavant (1959), А.П Попова (1995) по быкам, D. L. Osman and L. Ploen (1986) по верблюдам;, М.Р.Башкуевой (1997) по норкам. Однако ряд авторов (Прасолов А.И., 1977; G.S. Bilaspuri and S.S. Guraya, 1980,1984; C.L. Mc. Cool, 1989) выделили у верблюдов 13 стадий, у буйволов, козлов, баранов, быков 14 стадий цикла

сперматогенного эпителия.

По сравнению с предыдущим сроком, существенных изменений в содержании нейтральных гликопротеинов и кислых сульфатированных протеогликанов в соединительнотканных структурах семенника нами не обнаружены.

У 4-5-летних самцов постнатального периода гонады являются хорошо сформированным органом, покрытым снаружи белочной оболочкой. Масса правого семенника увеличивается до 178,0±7,30 г, левого до 160,0±6,00 г. В этом возрасте удельный объем стромы составляет 41,2±4,61%, паренхимы - 58,8±3,09%.

В канальцах на ряду со сустентоцитами и гоноцитами, обнаруживаются сперматогонии типа А и типа В. Последние имеют округлые мелкие ядра, которые интенсивно окрашиваются, располагаются вблизи базальной мембраны. Интерстициальные эндокриноциты средних размеров располагаются небольшими скоплениями между извитыми семенными канальцами.

Гликоген в виде зерен и мелких глыбок обнаруживается в белочной оболочке, интерстициальной ткани и эпителии семенных канальцев. Содержание и распределение нейтральных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов существенно не меняется. Однако интенсивность реакции на эти компоненты в собственной пластинке извитых семенных канальцев, терминальных отделов и канальцев сети семенника незначительно увеличивается

У 6-7 - летних самцов верблюдов семенники продолжают увеличиваться в размерах, масса правого семенника равна 200,0±6,50 г, а левого 190,0± 13,30 г. Паренхима семенника заметно преобладает над стромой. Доля паренхимы составляет 59,8±6,15%, а доля стромы 40,2±1,25%. Диаметр семенных канальцев изменяется несущественно и равен 62,7±2,15 мкм, количество сустентоцитов в одном канальце 42,3±0,36 мкм (рис. 1). В этом периоде количество семенных канальцев, находящихся на 6-7 стадиях цикла, является преобладающим, что свидетельствует о некотором спаде активности сперматогенной функции половой железы. Отдельные семенные канальцы проявляют признаки дегенерации с последующим разволокнением базальной мембраны, сперматозоиды, как бы склеиваясь между собой, образуют своеобразные скопления. Канальцы rete testis сдавлены растущими семенными канальцами и обнаруживаются в виде щелевидных ходов, в просвете которых видны сперматозоиды и секрет, окрашенный оксифильно.

Гликоген преимущественно обнаруживается, в канальцах с 1-2 ста-

дии цикла сперматогенного эпителия. Здесь реакция на этот компонент довольно интенсивная, менее реагирует белочная оболочка, интерсти-ций, собственная пластинка семенных канальцев. В просвете канальцев rete testis гликоген обнаруживается вместе с секретом и клетками. В канальцах, проявляющих признаки дегенерации, скопления спермиев активно реагируют на гликоген. В эпителии семенных канальцев, белочной оболочке, интерстициальной ткани содержание нейтральных птикопротеинов незначительно увеличивается, по сравнению с предыдущим сроком. Белочная оболочка, интерстиций, собственная пластинка семенных канальцев и канальцев rete testis обнаруживают хорошо заметную реакцию на сульфатированные протеогликаны. Содержание гиалуронатов в выше указанных структурах невысокое.

В 28 лет отмечается уменьшение массы семенников правого до 195,0±3,70 г, а левого до 200,0±2,60 г, что связано с наступлением периода полового покоя. Удельные объемы стромы и паренхимы изменяются в сторону увеличения первого показателя до 48,4±0,54 % и уменьшения второго до 51,6± 1,3 5% . Запустение в семенных канальцах, отсутствие в них сперматогенеза, разрастание соединительной ткани-все это свидетельствует о прекращении функциональной активности гонад, что характерно для периода относительного полового покоя. На наличие подобных изменений в семенниках в период инволюции указывали О.С. Русаков (1969) у кротов, А.И. Прасолов (1979) у самцов норок.

Нейтральные гликопротеины, сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты в небольшом количестве содержатся в собственной пластинке канальцев, белочной оболочке и интерстициальной ткани. Причем, в соединительной ткани, окружающей канальцы rete testis, их содержится несколько больше.

Структурные перестройки гонады связаны со значительными гистохимическими изменениями в эпителии и строме органа. Гликоген в эпителии семенных канальцев начинает обнаруживаться с годовалого возраста, постепенно накапливаясь до 3 лет. С началом активного сперматогенеза содержание гликогена в эпителии уменьшается и количество его зависит от стадии цикла сперматогенного эпителия. Мы согласны с мнением ряда авторов (Nicander L., 1957; Osman D.I., 1984; Fabrini, Re Cont, 1969; Jsman et al., 1976) в том, что в период полового покоя у баранов, человека, верблюдов гликоген обнаруживается только в отдельных семенных канальцах. Нейтральные гликопротеины выявляются в эпителии семенных канальцев в 3 летнем возрасте, постепенно накапливаясь с возрастом. Формирование соединительнотканной

стромы и собственной пластинки семенных канальцев сопровождается накоплением углеводных компонентов. Нейтральные гликопротеины обнаруживаются в 1 i од у самцов верблюдов в белочной оболочке, волокнах соединителы- ой ткани, окружающей канальцы rete testis. Начиная с 3 лет развития, о чи обнаруживаются в собственной пластинке семенных извитых кан 1льцев, интерстициальной ткани. Сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты выявляются в 1-летнем возрасте в со-единительноткан чых структурах белочной оболочки, собственной пластинке семенны> канальцев, интерстиции. С наступлением периода полового покоя содержание углеводных компонентов в соединительнотканных структурах семенника снижается. Интерстиациальные эн-докриноциты обнаруживаются в интерстиции гонады в 1-летнем возрасте верблюдов, обладая значительной полиморфностью, количество их с возрастом уменьшается.

2.3 Структурно-функциональный гистогенез придатка семенника верблюдов - бактрианов

У 1-летних ьерблюдов придаток в области головки представлен выносящими каншьцами и слабо извивающимся протоком придатка, окруженными соединительнотканной оболочкой. Эпителий выносящих канальцев имеет простую столбчатую форму. Ядра округло-овальной формы, располагаются на разных уровнях, содержат крупноглыбчатый хроматин. Наши данные согласуются с результатами Р.Ц. Цыдыпова (1986), который тлюке отмечал наличие простого столбчатого эпителия в выносящих канальцах придатка семенника новорожденных хряков. Базальная мембряна хорошо выражена. Между выносящими канальцами находятся соединительнотканные волокна и клетки. Диаметр протока в области головки придатка составляет 32,2±2,61 мкм, тела 34,8±3,28 мкм, хвоста-40,9±2,67 мкм (рис. 2, 3, 4).

Эпителий протока придатка имеет простую столбчатую форму. Высота эпителия в области головки, тела и хвоста равняется 10,3±0,50 мкм, 12,5±0,54 мкм и 13,8±0,89 мкм соответственно. Ядраэпителиоци-тов расположены на разных уровнях и вытянуты по длине клегки. Цитоплазма клеток < легка оксифильна. Апикальные края отдельных эпи-телиоцитов содержат короткие реснички, склеенные выделяемым секретом. Хорошо выражена базальная мембрана. Под эпителием располагается собственная пластинка, которая состоит из соединительнотканных волокон и клеток. В эпителии протока тела придатка обнаруживаются базальные клетки с округлыми ядрами.

Рис. 2. Возрастные морфологические показатели протока головки придатка семенника верблюдов

Высота эпителия (мкм) ■ Диаметр протока (мкм)

□ Просвет протока (мкм)

I гае 2 гом Э'йда 4 года

Возраст

Рис. 3. Возрастные морфологические показатели протока тела придатка семенников верблюдов

ттт

ЖЗ

г-у», Ь'^-ч^гЩ" / Г- ^—Ц > ^ *.....«Ц*-.....

В Высота

эпителия (мкм) ■ Диаметр протока (мкм)

□ Просвет протока (мкм)

Возраст

Рис. 4. Возрастные морфологические показатели протока хвоста придатка семенника самцов верблюда

Высота эпителия (мкм) ■ Диаметр протока

(мкм) □ Просвет протока (мкм)

лат в п«г 7 лет 2» л«

Возраст

Гистохимический анализ свидетельствует о незначительном содержании гликогена в апикальной и базальной частях цитоплазмы отдельных эпителиоцитов выносящих канальцев и протока придатка, в соединительнотканных клетка с адвентиции. В эпителии протока придатка семенника в незначительном количестве выявляются кислые сульфатированные гликоп-ротеины, сиалоптикопротеины не обнаруживаются Нейтральные гликоп-ротеины в небольшом количестве обнаруживаются в адвентиции Кислые сульфатированные протеоптиканы и гиалуронаты выявляются в собственной пластинке, ад ?ентиции и соединительной ткани.

У 2-летних герблюдов выносящие канальцы и проток придатка приобретают бол ;е извитую форму. Высота эпителия, диаметр протока и просвета в облясти головки, тела и хвоста придатка изменяются незначительно. Об увеличении высоты эпителия выносящих канальцев и протока придаткг в связи с возрастом животных и человека отмечают О.В. Волков, М.И. Пекарский (1976), С.А. Захарова (1988). Эпителий протока столбчатый, ядра вытянуты по длине клеток. Такая форма ядер наиболее выражеча в эпителиоцитах в области хвоста придатка. В эпителии среди эпителиоцитов на разных уровнях обнаруживаются клетки с мелкими темно экрашивающимися ядрами и вакуолизированной цитоплазмой. Подобные клетки обнаруживаются чаще всего в области головки и хвоста протока придатка. Интенсивность реакции и распределение углеводных компонентов существенно не отличается от таковых предыдущего возраста. Отмечается лишь незначительное увеличение сульфатиров?нных протеогликанов и гиалуронатов в соединительнотканных струк-урах придатка семенника.

У 3-летних елмцов верблюдов выносящие канальцы выстланы столбчатым эпителием. Ядра столбчатых эпителиоцитов овальной формы, расположены на разных уровнях. Ядра базальных эпителиоцитов мелкие, округлой формы, богатые хроматином. Диаметр просвета протока наибольший в головке придатка семенника. Эпителий протока придатка представлен 4-мя клеточными типами. Гистохимический анализ свидетельствует, что содержание гликогена несколько выше в цитоплазме эпителиоцитов протока в области головки и тела придатка. Содержание нейтральных и сульфатированных гликопротеинов в эпителии протока и в содержимом просвета заметно возрастает. В собственной пластинке выносящих канальцев и протока, базальной мембране эпителия реакция на нейтральные гликопротеины достаточно высокая. В области головки содержание вышеназванных компонентов несколько выше, чем в теле и хвосе придатка. Содержание гиалуронатов и сульфатиро-

ванных нротеогликанов в соединительнотканных структурах существенно не изменяется.

У 4-летних самцов верблюдов изменения высоты эпителия, диаметра просвета протока в головке и хвосте придатка семенника незначительны. Достоверно уменьшаются высота эпителии (12,5±0,35 мкм), диаметр протока(24,2± 1,59 мкм), просветпротока(10,4±1,23 мкм)тела придатка (табл.5). В 4 года в просвете протока придатка встречаются сперматозоиды.

Содержание гликогена несколько повысилось в собственной пластинке, мышечно-эластическом слое. В цитоплазме эпнтелиоцитов, протоке реакция на гликоген высокая. Увеличивается содержание нейтральных гликопротеинов в цитоплазме эпителиоцитов протока, в основном в апикальной ее части и в просвете. В последних двух структурах реакция на сульфатированные гликопротеины слабая. Отмечается незначительное увеличение нейтральных гликопротеинов в собственной пластинке, базальной мембране, межуточной соединительной ткани.

У 5-летних самцов верблюдов выносящие канальцы головки придатка сгруппированы в дольки, отграниченные друг ст друга толстыми соединительнотканными прослойками. Внутри долек выносящие канальцы окружены тонким волокнисто-мышечным стсем, состоящим из гладкомышечных клеток, соединительнотканных волокон и клеток. Эпителий выносящих канальцев столбчатый. Овальные, часто вытянутые по длине клетки ядра располагаются в базальной части. Отдельные ядра приобретают палочковидную форму, интенсивно окрашиваются. Высота эпителия, диаметр просвета в области голокки, тела и хвоста придатка существенно не изменяются, тогда как дииметр протока головки и тела придатка достоверно увеличиваются (46,6±2,45 мкм, 33,4±2,06 мкм соответственно; Р<0,05). Эпителий тротока придатка столбчатый, в области головки придатка местами переходя в псевдодвуслойный.

Содержание гликогена, нейтральных гликопротеинов, сульфатиро-ванных протеогликанов и гиалуронатов в собственной пластинке, мы-шечно-эластическом слое, адвентиции существенно не изменяется по сравнению с предыдущим возрастом.

У 6-7 летних самцов верблюдов просветы выносящих канальцев приобретают неправильную форму. Ядра эпителиоц дтов вытянуты по длине клетки, иногда палочковидной формы, с четко различаемыми зернышками хроматина. Цитоплазма слабооксифильна. Свободная поверхность клеток проявляет признаки секреции и содер кит реснички. Ба-

зальные клетки, апикальный край которых не достигает свободной поверхности эпителия, имеют мелкие, округлой формы, гиперхромные ядра. Цитоплазма часто не окрашивается, увеличивается высота эпителия, диаметр протока в области тела и хвоста придатка. Изменяются и диаметры просвета протока тела и хвоста придатка в области головки изменения незначительны. Количество базальных эпителиоцитов увеличивается в сторону хвоста придатка.

Гликоген обнаруживается преимущественно в апикальной части эпителиоцитов и в содержимом просвета протока придатка всех областей. Содержание их остается на уровне предыдущего возраста. Уровень нейтральных гликопротеинов несколько выше в апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов протока, в содержимом просвета в области головки придатка. Содержание сульфатированных гликопротеинов существенно не изменяется от таковых предыдущего возраста.

Высота эпителия, диаметры протока и их просвета, у 28-летних самцов верблюдов, во всех областях придатка значительно уменьшаются по сравнению с предыдущим возрастом. Наши результаты согласуются с данными С. А. Захаровой (1988), полученными на соболях. Толщина мышечно-эластического слоя в хвосте придатка больше, чем в головке и теле. В просвете протока придатка обнаруживаются скопления клеток с разной формы гиперхромными ядрами, оксифильной, неровно очерченной цитоплазмой. На апикальном конце клеток отмечаются обширные участки без цитоплазматических выростов. Между эпи-телиоцитами располагаются межклеточные пустоты. Извивающийся проток и прилежащий к нему мышечно-эластический слой окружены волокнистой соединительной тканью.

Уровень содержания гликогена значительно снижается и обнаруживается в очень малом количестве в апикальной части эпителиоцитов протока придатка, в клетках мышечно-эластического слоя. Содержание нейтральных гликопротеинов в эпителии выносящих канальцев и протока придатка, собственной пластинке, базальной мембране, мышечно-эластическом слое незначительно снижается. Однако отдельные эпите-лиоциты с вакуолированной цитоплазмой, находящиеся ближе к базальной мембране, содержат значительное количество вышеназванного компонента. Содержание сульфатированных гликопротеинов, как правило, обнаруживаются в апикальной части цитоплазмы эпителиоцитов, содержимом просвета протока придатка, которое существенно не изме-

няется по сравнению с предыдущим возрастом. Мышечно-эластичес-кий слой, собственная пластинка, адвентиция интенсивно реагируют на общий белок.

Таким образом, придаток семенника с 1-летнего возраста верблюдов представлен выносящими канальцами и протоком, формирующим головку, тело и хвост придатка. Эпителий протока придатка простой столбчатый, далее отмечается увеличение его высоты, в дальнейшем возрасте отмечается увеличение высоты эпителия до псевдомногослойного. У половозрелых самцов высота эпителия наибольшая в области тела придатка, несколько ниже в головке и хвосте. В последнем диаметр протока и просвета больше, чем в теле и головке придатка. Аналогичные изменения высоты эпителия, диаметра протока и его просвета отмечал у половозрелых верблюдов А.П.Попов (1995).

У 3-летних самцов в просвете протока всех областей придатка появляются спермии. Их больше в области хвоста придатка. A.C. Богачев (1973) также обнаруживал спермии в период наступления половой зрелости самцов верблюдов, наличие всех половых рефлексов вплоть до эякуляции. В 7 лет количество спермиев резко снижается, что, очевидно, связано с наступлением периода полового покоя. Наши результаты близки к данным А.И. Прасолова (1979), который отмечал наличие спермиев в протоке придатка самцов норок в период инволюции только у одного животного из группы, а в дальнейшем их исчезновение. У 28-летних самцов в просвете протока придатка мы не обнаружили спермиев.

Формирование придатка семенника, дифференциация всех его структурных компонентов сопровождается заметными гистохимическими изменениями. Гликоген обнаруживается в эпителиоцитах с однолетнего возраста. У половозрелых самцов гликоген содержится в очень малом количестве в апикальной части эпителиоцитов протока придатка. С 3-летнего возраста в эпителии выносящих канальцев и протока придатка появляются нейтральные и сульфатированные гликопротеи-ны. С возрастом содержание указанных компонентов увеличивается. Интенсивность реакции на углеводные компоненты несколько выше в области головки придатка. Мы согласны с мнением А.П. Попова (2004) в том, что сиалогликопротеины в цитоплазме эпителиоцитов протока придатка всех исследуемых возрастов самцов не обнаруживаются.

Выводы

1. Динамика вменений массы и размеров семенников до 7 лет по-стнатального периода находится в прямой зависимости от возраста. С наступлением периода полового покоя (28 лет) масса и размеры семенника резко уменьшаются.

2. Эпителий семенных канальцев самцов верблюдов представлен сустентоцитами v гоноцитами. Количество последних с возрастом увеличивается, существенно изменяясь в 3 - летнем возрасте постнаталь-ного периода, дакая начало новым генерациям - сперматогониям, в 7 -летнем - первичным сперматоцитам. Количество сустентоцитоз в спер-матогенном эпителии семенных канальцев увеличивается с 3 лет, затем до 7 лет остается относительно постоянным, а к 28 годам (период полового покоя)- уменьшается.

3. Морфогенез гонады протекает на фоне выраженных гистохимических изменений в эпителии семенных извитых канальцев. Дифференциация сустентоцитов и половых клеток с 3 лет сопровождается увеличением в и? цитоплазме нейтральных гликопротеинов. В цитоплазме гоноцитов с годовалого возраста обнаруживается гликоген, накопление которого отмечается до 2 лет, а затем содержание его зависит от стадии цикла сперматогенного эпителия. Содержание глихогена с наступлением периода полового покоя заметно снижается.

4. Канальцы :ети семенника характеризуются более ранним появлением в них просветов, образованием плотной собственной пластинки. Интенсивные реакции на углеводные компоненты свидетельствуют о том, что rete testis - это активно функционирующая система гонад, секретирующая компоненты, по составу существенно отличающиеся от секретов семенных канальцев.

5. Интерстипиальные эндокриноциты (ИЭ) обнаруживаются в ин-терстиции гонадп с годовалого возраста, обладают значительной по-лиморфностью, количество их с возрастом уменьшается. У половозрелых самцов ИЭ с тановятся относительно мономорфными. В цитоплазме ИЭ с самых ранних этапов развития выявляется гликоген, содержание которого с возрастом снижается.

6. Придаток семенника верблюдов с первого года после рождения представлен выносящими канальцами (головка), протоком придатка семенника и ме» уточной тканью. Эпителий выносящих кангшьцев и протока придатка простой столбчатый. Отдельные эпителиоциты снаб-

жены ресничками. Высота эпителия, диаметр прото} а и его просвет с возрастом животных увеличиваются, особенно интенсивно с 3 до 7 лет. В период полового покоя отмечается заметное уменьшение указанных параметров.

7. Гликоген идентифицируется в эпителиоцитах в годовалом возрасте, при достижении 28 лет значительно уменьшается. Нейтральные и сульфатированные гликопротеины появляются в эпителии выносящих канальцев и протока придатка в 2 года постнатального развития, в последующие сроки их количество увеличивается. Содержание углеводных компонентов несколько выше в области головки. Формирование стромы придатка сопровождается значительными морфохимическими изменениями. На ранних стадиях развития отмечается незначительное накопление гликогена, с возрастом наблюдается увеличение нейтральных гликопротеинов, сульфатированных протеогликг нов и гиалурона-тов. Строма придатка семенника половозрелых самцоп богата нейтральными гликопротеинами.

8. В исследуемый период с 3- до 7 - летнего вофаста в просвете протока всех областей придатка обнаруживаются спермин, что указывает на половозрелость самцов верблюдов. В 28 лет в органе наступают инволюционные процессы и просвете протока спермин не выявляются.

Практические предложения и рекомендации

Полученные нами данные о возрастных и сезонных особенностях строения семенника и его придатка у самцов верблюдов целесообразно использовать в учебном процессе в курсе нормальное анатомии и гистологии, при разработке научных программ, связанных с изучением биологии размножения, этиопатогенеза болезней органов половой системы самцов верблюдов. Наши исследования семенников и их придатка в период активного сперматогенеза и полового покоя могут учитываться при воспроизводстве и селекции верблюдов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Балдансамбуугийн О. Биолого-хозяйственные особенности верблюдов Монголии // Опыт и традиции этнического природопользования: Материалы всероссийской научно-практической конференции. -Улан-Удэ, 2003.-157 с.

2. Балдансамбуугийн О. Динамика изменений морфологических

показателей семенника монгольского бактриана в постнатальном периоде развития. // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В. Я. Суетина. - Улан-Удэ, 2004.-27 с.

3. Балдансамбуугийн О. Биолого-хозяйственниые особенности верблюдов Монголии. //Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В. Я. Суетина. - Улан-Удэ, 2004.-.28 с.

4. Балдансамбуугийн О. Особенности полового цикла верблюдов / / Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири: Материалы международной конференции молодых ученых Сибирского федерального округа.- Улан-Удэ, 2004 г.-.С. 193-194.

5. Балдансамбуугийн О. Гистоморфологические показатели придатка семенника верблюдов - бактрианов в постнатальном онтогенезе // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: Материалы международной научно - практической конференции. - Улан-Удэ, 2005 г. - 9 с.

Лицензия ЛР № 021274 от 26 марта 1998 г.

Подписано в печать 18.10.2005. Бум. тип№ 1.Фор мат 60x841/16 Усл. печ. л. 1,4. Уч.- изд. л. 1,3. Тираж 100. Заказ № Цена договорная.

Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова» 670024, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8

f

I

I

/

» 19823

РНБ Русский фонд

2006-4 16349

Актуальность и обоснование темы. Верблюдоводство в Монголии является важным резервом повышения продукции животноводства, обеспечивающим население мясом и молоком, а промышленность -кожевенным сырьем и шерстью. По численности верблюдов Монголия занимает восьмое место в мире, а по поголовью двугорбых верблюдов и производству верблюжьей шерсти-первое.

Монгольские двугорбые верблюды-бактрианы, будучи приспособленными к существованию в суровых условиях, а также нетребовательными к условиям содержания и кормления, способны использовать пастбища, недоступные для других видов сельскохозяйственных животных, позволяют при минимальных затратах получать продукцию сравнительно с низкой себестоимостью.

Верблюдоводство, как источник мяса, молока и шерсти, можно считать одной из самых эффективных отраслей пастбищного животноводства, так как на единицу валовой продукции затрачивается значительно меньше средств по сравнению с другими отраслями пастбищного животноводства.

Одним из путей дальнейшей интенсификации верблюдоводства, как самостоятельной отрасли животноводства, является дальнейшее совершенствование технологии, направленной на улучшение племенных и продуктивных качеств, основанной на изучение закономерности роста и развития всех систем организма и, в первую очередь, репродуктивных органов.

В настоящее время, несмотря на ряд достижений в развитии животноводства и ветеринарной медицины, продолжают иметь место нарушения воспроизводительной функции самцов всех видов животных, обуславливаемых как внешними этиофакторами, связанными с условиями содержания, кормления, эксплуатации, так и нарушениями в процессе развития репродуктивных органов в пре- и постнатальном периодах онтогенеза. В связи с этим выявление закономерности развития органов половой системы самцов в норме дает ценный фактический материал для более глубокого познания онтогенеза и способов управления им, понимания роли половых желез в 1 механизме регуляции репродукции, что является необходимым при оценке их морфогенеза и функционального состояния.

Цель и задачи исследования. Данная работа является самостоятельным разделом комплексной научно-исследовательской темы кафедры гистологии и патоморфологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (номер государственной регистрации 01970005368).

Целью настоящих исследований является изучение закономерности структурно-функциональной дифференциации семенников и их придатков верблюдов-бактрианов, разводимых в условиях Монголии, в постнатальном онтогенезе.

Для этого необходимо было решить следующие задачи: выявить особенности структурной организации семенников и их придатков в процессе роста и развития; выявить динамику изменений гликогена, нейтральных, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов, гиалуронатов; изучить некоторые цитометрические показатели семенника и его придатка в разные периоды онтогенеза с последующей биометрической обработкой.

Научная новизна. Научная новизна работы заключается в комплексном изучении семенников и их придатков верблюдов-бактрианов с использованием методов классической гистологии, микрометрии, гистохимии и биометрии. Установлены видовые особенности, возрастные изменения в содержании и распределении биологически активных биополимеров в семеннике и его придатке. Определен возраст полового созревания монгольских бактрианов.

Теоретическая значимость и практическая ценность. Полученные данные по гистоморфологическим и гистохимическим показателям семенника и его придатка позволяют более полно представить их структурно-функциональную особенность. Результаты микроморфологических, гистохимических и биометрических исследований по вопросам возрастных особенностей структуры и функции гонад представляют несомненный интерес для функциональной, экологической, клинической морфологии и ветеринарной андрологии. Они могут быть использованы при написании соответствующих разделов, гистологии, гистохимии и ветеринарной андрологии. Результаты исследований могут быть использованы: в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-клинических занятий по анатомии, гистологии, акушерству, гинекологии и искусственному осеменению; - в написании монографий, учебников и учебных пособий по возрастной, сравнительно-видовой, экологической и экспериментальной морфологии; - в выяснении этиологии некоторых болезней, вызывающих мужское бесплодие. Основные положения, выносимые на защиту:

- микроморфологические показатели развития семенника и его придатка в постнатальном периоде онтогенеза.

- изменение содержания углеводных компонентов (гликогена, нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов, кислых сульфатированных протеогликанов) в семеннике и придатке семенника в онтогенезе.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Опыт и традиция этнического природопользования» (г.Улан-Удэ, 2003); международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (г. Улан-Удэ, 2004); международной научно-практической конференции (г.Улан-Удэ, 2004); конференции молодых ученых Сибирского федерального округа

Научное обеспечение устойчивого развития АПК в Сибири» (г. Улан-Удэ, 2004); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (г. Улан-Удэ, 2005)

Внедрение. Результаты диссертационной работы используются в учебном процессе кафедрами анатомии, гистологии и патоморфологии, акушерства и биотехнологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии (г Улан-Удэ); анатомии и физиологии Забайкальского аграрного института (г. Чита); анатомии и физиологии, акушерства, гистологии и патоморфологии Монгольского института ветеринарной медицины и биотехнологии (г. Улан-Батор).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных статей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 127 страницах и включает разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ и обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения, список литературы. Список литературы включает 182 источника, в том числе 47 иностранных авторов. Иллюстрирована 6 таблицами, 7 графиками, 41 микрофотографиями.

5 ВЫВОДЫ

1. Динамика изменений массы и размеров семенников до 7 лет постнатального периода находится в прямой зависимости от возраста. С наступлением периода полового покоя (28 лет) масса и размеры семенника резко уменьшаются.

2. Эпителий семенных канальцев самцов верблюдов представлен сустентоцитами и гоноцитами. Количество последних с возрастом увеличивается, существенно изменяясь в 3 - летнем возрасте постнатального периода, давая начало новым генерациям - сперматогониям, в 7 - летнем -первичным сперматоцитам. Количество сустентоцитов в сперматогенном эпителии семенных канальцев увеличивается с 3 лет, затем до 7 лет остается относительно постоянным, а к 28 годам (период полового покоя)- уменьшается.

3. Морфогенез гонады протекает на фоне выраженных гистохимических изменений в эпителии семенных извитых канальцев. Дифференциация сустентоцитов и половых клеток с 3 лет сопровождается увеличением в их цитоплазме нейтральных гликопротеинов. В цитоплазме гоноцитов с годовалого возраста обнаруживается гликоген, накопление которого отмечается до 2 лет, а затем содержание его зависит от стадии цикла сперматогенного эпителия. Содержание гликогена с наступлением периода полового покоя заметно снижается.

4. Канальцы сети семенника характеризуются более ранним появлением в них просветов, образованием плотной собственной пластинки. Интенсивные реакции на углеводные компоненты свидетельствуют о том, что rete testis - это активно функционирующая система гонад, секретирующая компоненты, по составу существенно отличающиеся от секретов семенных канальцев.

5. Интерстициальные эндокриноциты (ИЭ) обнаруживаются в интерстиции гонады с годовалого возраста, обладают значительной полиморфностью, количество их с возрастом уменьшается. У половозрелых самцов ИЭ становятся относительно мономорфными. В цитоплазме ИЭ с самых ранних этапов развития выявляется гликоген, содержание которого с возрастом снижается.

6. Придаток семенника верблюдов с первого года после рождения представлен выносящими канальцами (головка), протоком придатка семенника и межуточной тканью. Эпителий выносящих канальцев и протока придатка простой столбчатый. Отдельные эпителиоциты снабжены ресничками. Высота эпителия, диаметр протока и его просвет с возрастом животных увеличиваются, особенно интенсивно с 3 до 7 лет. В период полового покоя отмечается заметное уменьшение указанных параметров.

7. Гликоген идентифицируется в эпителиоцитах в годовалом возрасте, при достижении 28 лет значительно уменьшается. Нейтральные и сульфатированные гликопротеины появляются в эпителии выносящих канальцев и протока придатка в 2 года постнатального развития, в последующие сроки их количество увеличивается. Содержание углеводных компонентов несколько выше в области головки. Формирование стромы придатка сопровождается значительными морфохимическими изменениями. На ранних стадиях развития отмечается незначительное накопление гликогена, с возрастом наблюдается увеличение нейтральных гликопротеинов, сульфатированных протеогликанов и гиалуронатов. Строма придатка семенника половозрелых самцов богата нейтральными гликопротеинами.

8. В исследуемый период с 3- до 7 - летнего возраста в просвете протока всех областей придатка обнаруживаются спермин, что указывает на половозрелость самцов верблюдов. В 28 лет в органе наступают инволюционные процессы и в просвете протока спермин не выявляются.

6 ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные о возрастных и сезонных особенностях строения семенника и его придатка у самцов верблюдов целесообразно использовать в учебном процессе в курсе нормальной анатомии и гистологии, при разработке научных программ, связанных с изучением биологии размножения, этиопатогенеза болезней органов половой системы самцов верблюдов. Наши исследования семенников и их придатка в период активного сперматогенеза и полового покоя должны учитываться при воспроизводстве и селекции верблюдов.

Ill