Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Стереотаксический анализ и цитоархитектоника лимбических структур мозга козы

На правах рукописи

/В ¿2/^7

Курбанова Гульнара Вапахановна

СТЕРЕ ОТАКСИЧЕ СКИИ АНАЛИЗ И ЦИ Г О А Р ХИТ Е КТ ОII ПК А ЛИМБИЧЕСКИХ СТРУКТУР МОЗГА КОЗЫ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

V

Омск - 2000

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных Казахского государственного университета и НИИ мозга АМН Российской Федерации.

Научный консультант: член-корреспондент

Национальной академии наук Республики Казахстан, доктор биологических наук, профессор A.M. Мурзамадиев

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор В.В. Семченко; доктор ветеринарных наук, профессор У.И. Иглманов; доктор биологических наук, доцент С.И. Ефимов

Ведущая учреждение: Московская государственная

академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

Защита состоится « Л» ЦССНЛ_2000 г. в /О час.

на заседании диссертационного Совета Д 120.48.01 в Институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета по адресу: 644007, ул. Октябрьская, 92

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. ^^

Автореферат разослан «Л5» & ^_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доце 1.П. Жабин

В66 У. т. ¥</} О

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. История развития науки показывает, что прогресс знаний во многом зависит от разработки новых методов, подробного и точного изучения объекта исследования. Если взять такой чрезвычайно сложный орган как головной мозг, то наши сведения о морфологии, физиологии, динамической локализации центров регуляции многообразных систем организма до сегодняшнего времени достаточно ограничены, особенно у сельскохозяйственных животных.

Для решения проблемы используются гистологические, биохимические, биофизические и другие методы, в том числе электрофизиологические, путем вживления электродов и последующего раздражения электрическим током различных участков мозга в условиях хронического эксперимента. Успех подобных работ во многом зависит от точного знания детальных анатомических и топографических особенностей тех или иных структур мозга. В этом отношении подробные сведения получены с использованием таких основных лабораторных животных как крысы (Palkowits, 1963), кролики (Цветкова, 1978), кошки (Fifkowa, Marsala, 1960), собаки (Адрианов, Меринг, 1959) и обезьяны (Snider, Lie, 1961), для которых имеются соответствующие анатомические и стереотаксические атласы головного мозга. Однако сведения об анатомических структурах головного мозга сельскохозяйственных животных в частности, коз, являются далеко недостаточными (Richard, 1962; Tindal, 1962; Кожанов, 1966, Мельник, 1992). Так, практически отсутствуют исследования лимбической системы мозга, которая является высшим центром регулящш деятельности вегетативной нервной системы и гипофиза. В ней осуществляется интеграция трех видов информации: 1) о деятельности внутренних органов; 2) обонятельная; 3) о деятельности двигательных чувствительных и двигательных ассоциативных зон коры больших полушарий.

Лимбическая система образована несколькими взаимосвязанными корковыми и подкорковыми структурами мозга, которых впервые J.W.Papez (1937) объединил в лимбический круг, включающий гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

В последние годы наблюдается тенденция более расширенного толкования термина «лимбическая система» (Виноградова, 1975; По-дачин, Сидоров, 1987), так как к ней причисляют гипоталамус, миндалевидный комплекс, медиальное дорсальное ядро таламуса, ядра уздечки, кору больших полушарий, имеющих тесные связи с мозжечком и обонятельной луковицей.

В настоящее время во многих странах мира отмечается интенсивный рост поголовья коз по сравнению с овцами, что связано с неприхотливостью этих животных к условиям содержания, а также высокой резистентностью.

Козы большинства пород относительно скороспелы, много-плодны, способны акклиматизироваться в разнообразных условиях. Благодаря хорошо развитому пищеварительному тракту козы могут переваривать корма, содержащие 60% клетчатки. По сравнению с другими жвачными животными они потребляют больше разновидностей растений, в том числе самых грубостебельных.

От козоводства как отрасли продуктивного животноводства народное хозяйство получает ценную продукцию - молоко, мясо, пух -тончайший вид волокна, шкуру (козлину). Козоводство является перспективной отраслью животноводства.

В связи с этим, изучение структурной организации лимбических и корковых структур головного мозга козы диктуется практическими запросами животноводства, в частности, козоводства и овцеводства, а также представляет собой насущную потребность морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

Из лимбических структур мозга козы нами ранее была изучена структурная организация ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса со стереотаксическим определением их координат и защищена кандидатская диссертация (Курбанова, 1986).

Цель н задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой цель, изучить морфологшо лимбических структур мозга козы казахской местной породы.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности цитоархитектоники гиппокампа, лимби-ческой области коры, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки, коры больших полушарий мозга козы казахской местной породы;

- количественно исследовать нейроны гиппокампа, лимбиче-ской области коры, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки и коры больших полушарий мозга козы казахской местной породы;

- определить стереотаксические координаты лимбических структур и основных мозговых образований мозга козы казахской местной породы;

- выявить степень вариабельности лимбических структур мозга в зависимости от возраста и массы животного.

Научная новизна работы.

Описаны цитоархитектонические особенности гиппокампа, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки эпиталамуса козы. Получены количественные данные, характеризующие продольный и поперечный диаметры нейронов, профильное поле (площадь сечения клеток) и плотность расположения их в единице объема.

Определены границы и изучена цитоархитектоника полей лим-бической, лобной, прекоронарной, посткоронарной, теменной, височной и затылочной областей коры большого мозга козы. Количественно охарактеризованы ширина поперечника коры и ее слоев, в каждом слое - продольный и поперечпый диаметры нейронов, профильное поле клеток и плотность расположения их в единице объема.

Установлено, что по уровню организации большинства лимби-ческих структур мозга коза находится на промежуточной ступени развития между приматами и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным.

Выявлена корреляция между координатами структур мозга и возрастом животного: у животных младшего возраста лимбические структуры находятся каудальнее и поверхностнее, у животных старшего возраста - ростралсьнее и глубже.

Впервые создан стереотаксичесюш и цитоархитектонический атлас головного мозга козы казахской местной породы, массой 19-40 кг, возраст 2-3 года. Определены структуры мозга козы в системе координат (протяженность в ростро-каудальном направлении на рас-стоягаш А+43 мм от нулевой плоскости отсчета АРО до Р-16 мм).

Теоретическое зпачение и практическая цепность. Настоящая работа является существенным вкладом в морфологию центральной нервной системы сельскохозяйственных животных, так как установлены морфологические и топографические особенности важнейших структур мозга коз с учетом видовых, породных и возрастных аспектов.

Прикладное значение работы заключается в создании стерео-таксического и цитоархитектонического атласа мозга козы, что закладывает основу для дальнейшего развития исследований в области нейрофизиологии и нейроанатомии сельскохозяйственных животных, где необходимы точные морфологические сведения о строении отдельных мозговых образований и в первую очередь лимбических структур мозга.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях Алма-Атинского зоовете-

ринарного института и Казахского государственного аграрного университета (Алматы, 1989-1998), межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава УНПК ветеринарии и биотехнологии Казахского государствешюго аграрного университета (Алматы,

1999), совместном заседании научных сотрудников кафедр анатомии и гистологии, биологии ветеринарной хирургии Института ветеринарной медицины ОмГАУ и кафедр гистологии и биологии ОГМА (Омск,

2000), а также на ряде международных съездов, конференций и симпозиумов: VII Всесоюзный симпозиум по физиологии и биохимии лактации, Алма-Ата, 1986; I Казахстанский съезд физиологов, Алма-Ата, 1988; Республиканская конференция «Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии», Киев, 1991; V конференция Всесоюзного общества анатомов, гистологов и эмбриологов республик Средней Азии и Казахстана, Чолпон-Ата, 1991; I Международная научно-практическая конференция по аграрным проблемам, Алма-Ата, 1993; XXII учебно-методическая конференция по аграрным проблемам, Алматы, 1996; Международная научно-практическая конференция «Аграрная наука на рубеже веков», Акмола, 1997; Международная конференция, посвященная 80-летнему юбилею Московской ветеринарной академии, Москва, 1999; Международная конференция, посвященная 150-летнему юбилею И.П.Павлова, Санкт-Петербург, 1999; Международная научно-практическая конференция, Семипалатинск, 1999; V Казахстанский съезд физиологов, Астана-Караганда, 1999.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 печатных работ, в том числе 1 монография «Стереотаксический и цито-архитектонический атлас мозга козы» (13,25 п.л.).

Внедрение результатов исследования. На основе разработанных стереотаксических координат головного мозга козы в Институте физиологии АН Каз ССР выполнялись исследования по изучению нейрофизиологических механизмов деятельности пищеварительной системы и молочной железы у коз.

Теоретические положения, вытекающие из диссертационной работы были внедрены в учебный процесс в Казахском государственном аграрном университете (г. Алма-Ата), на кафедре анатомии и гистологии Казахского государственного аграрного университета (г. Астана) и Казахском государственном университете «Семей».

По материалам проведенного исследования опубликована Г.В. Курбановой (1999) монография «Стереотаксический и цитоархитекто-нический атлас мозга козы», объемом 13,25 печатных листов, которая будет использована при написании учебников, учебных пособий и

справочников по морфологии головного мозга сельскохозяйственных животных.

Объем п структура диссертации. Диссертация изложена на 400 стр., содержит 25 таблиц, 75 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающей 245 библиографических наименований, в том числе 129 иностранных авторов.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. Видовые и породные особенности структурной организации лимбических образований мозга козы.

2. Видовые и породные особенности цитоархитектоники полей и областей коры большого мозга козы.

3. Стереогаксические координаты лимбических и корковых структур мозга коз казахской местной породы.

4. Морфологические закономерности топографии лимбических и корковых структур мозга козы в зависимости от возраста и массы животных.

5. Коза, по уровню организации лимбических и корковых структур находится на промежуточной ступени между приматами и более ннзкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы исследования

Работа выполнялась сначала в институте физиологии АН КазССР, где был взят материал для исследования, затем в институте мозга АМН Российской Федерации были изготовлены гистологические препараты, подсчитаны методом компьютерной морфометрии количественные параметры изученных структур мозга козы, сняты микрофотографии с препаратов с составлением схематических карт основных мозговых образований.

Описание срезов, составлешк стереотакснческого и цитоархи-тектонического атласа лимбических и корковых структур мозга козы было начато в 1989 году на кафедре гистологии Алма-Атинского зооветеринарного института, которая соединилась в начале с кафедрой анатомии, а в 1997 году - с кафедрой физиологии и стала называться кафедрой морфолопш и физиологии животных Казахского государственного аграрного университета.

Настоящая работа выполнялась в рамках Всесоюзной проблемы 17.02. «Структурно-функциональная организация мозга и механизмы ее пластичности», руководящим и координирующим центром которой, является Институт мозга АМН Российской Федерации.

Материалом исследования послужил головной мозг 21 козы казахской местной породы (Artiodactyla, Bovidae, Capra hircus) массой 19-40 кг в возрасте от 2 до 3 лет.

Животных забивали путем декапитации под нембуталовым наркозом (расчет 50 мг на 1 кг веса животного). Голову перфузировали сначала Зл 0,9% физиологического раствора, а затем Зл 10% раствора формалина; после этого часть затылочной кости черепа удаляли и голову устанавливали в стереотаксический прибор. Наклон головы животного ориентировали таким образом, чтобы ушные отверстия фиксировались зажимами на 25 мм выше, чем крепилась нижняя орбиталь глаза (Аюпова, Курбанова, Ташенов, 1980).

Для определения нулевых плоскостей использовали обычный метод погружения стальных игл в мозг. За передне-заднюю нулевую плоскость (Anterior-Posterior-нуль-АРО) от которой ведется отсчет вперед со знаком «плюс» и назад со знаком «минус», была принята вертикальная межушная плоскость (нулевая фронтальная), а за горизонтальную нулевую плоскость - горизонтальная межушная плоскость, перпендикулярная вертикальной межушной.

На черепе просверливали 4 отверстия: первое - в точке АРО, остальные на расстоянии 10, 20 и 30 мм рострально от нулевой плоскости отсчета. Стержень длиной 40 мм был введен вертикально в каждое из этих отверстий, а другой стержень, такой же длины, вводили горизонтально по средней горизонтальной межушной плоскости. Вертикальные стержш! на черепе фиксировались с помощью цемент-фосфата, а горизонтальный стержень удерживался самостоятельно, имея достаточную длину внутри мозга.

Затем голову снимали со стереотаксиса, удаляли нижнюю челюсть, мягкие ткани и мозг фиксировали в черепе в 10% растворе формалина 10-15 дней, проводили по спиртам возрастающей концентрации с последующей заливкой в парафин. Парафиновые блоки устанавливали на столик микротома «Тетрандер» фирмы Райхерт (ФРГ) и изготовляли серийные срезы, толщиной 20 мкм во фронтальной и сагиттальной плоскостях, ориентиром которых служили введенные в мозг вспомогательные стержни. Для исследования использовали каждый десятый срез из непрерывной серии препаратов, окрашенных крезиловым фиолетовым по методике, принятой в Институте мозга АМН Российской федерации. Приготавливали фронтальные срезы мозга 9 животных (4 из них на замораживающем микротоме для

животных (4 из них на замораживающем микротоме для определения вариабельности), сагиттальные - 2 животных.

В отдельной серии контрольных опытов мозг 10 животных был использован для подтверждения стереотаксических координат.

Из всего материала была выбрана серия срезов мозга животного массой 30 кг, в возрасте 3 лет, по ним составлены схематические рисунки и микрофотографии (ув. х5) с обозначением наиболее важных структур и волокон головного мозга козы казахской местной породы.

Количественные методы изучения мозжечка, гиппокампа, обонятельной луковицы, некоторых ядер таламуса и коры больших полушарий позволяют с большей достоверностью характеризовать полученные качественные данные по структурной организации вышеперечисленных структур у козы в сопоставлении с идентичными образованиями других млекопитающих.

1. Измерение рострокаудалыюй длины основных мозговых образований. Нами было подсчитано число срезов, где выявлены те или иные мозговые образования с учетом тех уровней, которые не представлены на иллюстрациях. Эти данные были сведены в ед1шую таблицу «Структуры мозга в системе координат», где даются также ла-тинско-русские названия исследованных структур мозга.

2. Измерение размеров нервных клеток. В наших исследованиях было проведено измерение величины тела нейронов мозжечка, гиппокампа, обонятельной луковицы, некоторых ядер таламуса и слоев коры всех областей коры большого мозга козы. При определении величины нервных клеток мы измеряли наибольший диаметр, принимаемый за длину клетки, и перпендикулярный к нему наименьший диаметр, обозначающий у клеток ширину. Для измерения использовались только те клетки, которые имели на данном срезе отчетливо выраженное ядро и ядрышко. На каждом срезе исследуемой структуры измеряли 100 клеток.

3. Измерение площади профильного поля клеток. Вычисление этого показателя мы производили с помощью электронно-оптического устройства «Классимат» фирмы Лейтц Вецлар (ФРГ) и электронно-вычислительной машины «Оливетги» Р-602 (Италия). Прибор состоит из экспериментального микроскопа с набором оптического оборудования, фотографического блока с фотоумножителем, сканирующего столика с шагом в 10 мкм. Оптический блок проецирует качественно хорошее изображение исследуемого объекта на светочувствительный слой передающих телевизионных трубок. Оптическое изображение преобразуется в ирезиционной телекамере в соответствующие серии сигналов, которые проходят первичную обработку в централе, и ана-

лизиругатся в количественном отношении. Дальнейшая обработка сигналов осуществляется в подсоединенной ЭВМ. С помощью прибора «Классимат» площадь профильного поля пирамидных нейронов определялась по формуле 8=аЬ/2, где а - основание пирамиды, Ь - высота пирамиды. Площадь профильного поля клеток овальной и вытянутой форм определялась по формуле эллипса 8=ГШсУ2, где Бс1 - два взаим-ноперпендикулярных диаметра.

4. Измерение плотности нервных клеток. Определение числа нейронов в 0,001 мм3 мозгового вещества для гиппокампа и лимбиче-ской области коры мозга козы проводилось на приборе ТАС фирмы Лейтц (ФРГ) по программе, разработанной В.И.Деревягиным и Д.Р.Шидаревым. Для остальных лимбических структур применили окулярмикрометрический метод измерения плотности нейронов под микроскопом «Биолам» при увеличении 10x40 и определялись по формуле Р=АМ/с1+М, где: Р - истинное число клеток в микротомном срезе, А - количество нервных клеток с ядрышками, видимым на срезе, М - толщина среза, с! - диаметр ядрышка.

5. Измерение ширины поперечника и отдельных слоев коры. Определение этих показателей проводилось в лимбической, лобной, прекоронарной, посткоронарной, теменной, височной и затылочной областях коры мозга козы казахской местной породы под микроскопом «Биолам» при увеличении 8x10 с помощью линейного окуляр-микрометра. Данные измерения ширины слоя и поперечника всей коры в делениях окуляр-микрометра переводились в микроны при помощи объект-микрометра. Определение ширины поперечника коры и ее отдельных слоев проводилось на свободной поверхности извилины при четкой выраженности всех слоев, что максимально позволяет избежать ошибок в вычислениях. Срезы для микрофотографий были взяты на идентичных уровнях для того, чтобы иметь более достоверные данные о строении изучаемых структур.

Сопоставление количественных данных, полученных на приборах и с помощью линейного окуляр-микрометра выявило очень незначительные различия, находящиеся в пределах 5%. В то же время, подсчет машинным способом ускоряет процесс более чем в 10 раз. Все полученные количественные данные статистически обработаны. Доверительные интервалы определялись для доверительной вероятности Р=0,95.

2.2. Результаты исследования.

2.2.1. Цнтоархитектонические особенности гиппокампа козы

В функциональном отношении гиппокамп мозга рассматривают в качестве центра обоняния, регуляции мотиваций и эмоций, обучения и памяти, структуры, осуществляющего анализ сложных раздражений, регуляцию произвольных движений. У козы, как и у всех представителей млекопитающих, область аммонова рога (СА) имеет дугообразную форму и состоит из трех частей: верхней, задней и нижней. Несмотря на то, что топографически эти части расположены в разных местах, структурно и функционально они одинаковы и состоят из пяти полей -Н5, Н4, Н3, Н2, Н1 (по классификации И.Н.Филимонова, 1949).

Верхняя часть аммонова рога - дорсальный гиппокамп - имеет протяженность в ростро-каудальном направлении, равную, 13,48+0,27 мм (таблица 1), а ширина ее составляет 4,68±0,2 мм. Задняя часть гиппокампа у козы имеет небольшую протяженность - 7,2±0,4 мм и представлена, главным образом, местом слияния дорсального гиппокампа с вентральным.

Таблица 1

Протяженность (Ь) и ширина дорсального и вентрального гиппокампа козы в ростро-каудальном направлении в мкм (п=5)

Показатель Номе р животного Средняя арифметическая с ошибками

1 2 3 4 5

Возраст животного (годы) 2,5 3 2 2 3

Масса животного кг) 25 35 20 19 30

Масса мозга (г) 106 115 104 103 109

Ь дорсального гиппокампа 13,5 14 13,2 13,0 13,7 13,48±0,27

Ь вентрального гиппокампа 20,5 21,5 20,1 19,8 21,2 20,62+0,23

Ширина дорсального гиппокампа 5,2 4,9 4,4 4,2 4,7 4,68±0,2

Ширина вентрального гиппокампа 4,9 5,6 4,7 4,3 4,5 4,66±0,18

Нижняя часть аммонова рога - вентральный гиппокамп имеет наибольшую протяженность - 20,62+0,3 мм по сравнению с первыми двумя частями, тогда как по данным Филимонова И.Н. (1949) у ежа его длина - 39 мм, муравьеда - 47 мм, кенгуру - 47 мм, кролика - 33 мм, собаки - 21 мм, дельфина - 29 мм, шимпанзе -19 мм.

Поле Н5 располагается внутри зубчатой фасции, тесно примыкая к ней латеральными и вентральными краями. Клетки имеют в основном овальную форму с крупным ядром и слабоокрашенной цитоплазмой, но встречаются также треугольные и вытянутые. По сравнению с другими полями гиппокампа клетки лежат разреженно, неравномерно со средней плотностью (таблица 2). Такой тип строения поля Н5был обнаружен И.Н.Филимоновым у отряда субприматов (еж, муравьед, дельфин), Jacobs M.S. (1979) у китообразных. Тогда как у приматов и человека (И.Н.Боголепова, 1973) клетки поля Н5 слабо отли-

тт4

чаются от таковых поля Н как по размеру клеток, так и по плотности расположения их в единице объема.

Поле Н4 имеет сложное строение и состоит по существу из двух формаций: собственно поля Н4 и расположенного внутри зубчатой фасции поля Н4а. Корковая пластинка в поле Н4а более широкая, чем в поле Н4. Клетки в нем располагаются в два-три слоя разрыхленно, имеют крупные размеры, овальную, иногда пирамидную форму с тем-ноокрашенной цитоплазмой, отмечается ориентация клеток по большому диаметру перпендикулярно зубчатой фасции. Такой тип строения поля Н4 имеют кролик, кенгуру, собака. У дельфина, приматов (I.A.Gergen, P.D.Mc Lean, 1962) корковая пластинка этого поля почти в два раза шире, клетки имеют четко выраженную пирамидную форму и более высокую плотность клеток.

Поле Н3 является продолжением поля Н4 и не отличается от него по ширине, характеризуется преимущественно диффузным распределением клеток. Клетки этого поля имеют однообразную овальную форму, крупное светлое ядро и узкий ободок темноокрашенной цитоплазмы. Плотность расположения клеток в поле Н3 несколько выше, чем в Н4 и составляет 82,1±3,1 в 0,001 мм3. Более сходный с козой тип строения поля Н3 имеют муравьед, кролик и собака, тогда как у дельфина ширина поля Н3 в два раза шире, чем поле Н4. У приматов поле Н3 имеет наибольшую ширину и высокую плотность нейронов.

Поле Н2 имеет меньшую ширину по сравнению с полем Н3, но выделяется максимальной плотностью (103,2±5,8 в 0,001 мм3), гипер-хроматичностыо корковой пластинки среди всех полей гиппокампа козы. Клетки этого поля имеют слабо выраженную пирамидную фор-

му, крупное светлое ядро и темноокрашенную цитоплазму. Размер клеток несколько меньше, чем в поле Н (табл. 2).

Переходной зоной между полем Н2 и подставкой гиппокампа является поле Н1, характеризующееся двумя слоями клеток: внутренний, направленный к зубчатой фасции и состоящий из цепочки темно-окрашенных пирамидных клеток, наружный - более разреженный слой из 4-5 рядов пирамидных клеток. Поле Н1 является самым мелкоклеточным во всем гиппокампе козы. Это находит свое отражение в исследованиях, проведенных на насекомоядных, хищных и приматах. Более сходный с козой тип строения поля Н1 гиппокампа имеет место у собаки, однако зубчатая фасция у нее устроена более сложно, так как имеет множество изгибов и сегментов. У дельфина и приматов отмечается значительная ширина (втрое) поля Н1, превышающая ширину этого поля у субприматов.

Таблица 2

Количественные данные профильного поля и плотности нейронов гиппокампа козы (мкм2, п=100).

Поля гиппокампа Профильное поле Плотность нейронов

Поле Н1 150,5+3,8 80,2±4,8

Поле Н2 233,5±4,9 103,2±5,8

Поле Н" 281,8±б,4 82,1+3,1

Поле Н4 360,5±8,5 76,1±2,8

Поле Н5 332,4±6,8 61,7+3,9

При сравнении топографии полей гиппокампа у козы и субприматов с полями у дельфина, приматов и человека выявляется значительная разница в том, что из-за мощного развития у последних новой коры (неокортекса) происходит поворот слоев гиппокампа внутрь. Вследствие этого поле Н3, стабильно занимающее дно пшпокамповой борозды, имеет медиальное положение, тогда как у козы и субприматов это поле находится всегда дорсально.

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что структурная организация гиппокампа у козы имеет общий план строения и топографии, характерный для мозга млекопитающих.

Однако выявленные качественно-количественные отличия связаны, по-видимому, с большой функциональной значимостью этих образований у копытных животных по сравнению с другими наземными млекопитающими. По уровню организации гиппокампа коза на-

ходится в эволюционном ряду на промежуточной ступени между приматами, дельфином и более низкоорганизованными животными (грызуны, насекомоядные), приближаясь к хищным.

2.2.2. Структурная организация лимбической области коры мозга козы

В результате проведенного исследования установлено, что лим-бическая область коры мозга козы занимает цингулярную извилину, расположенную на медиальной поверхности полушария над мозолистым телом. Сзади и сверху она ограничена сплениальной бороздой, спереди - генуалыюй и ростральной, снизу - бороздой мозолистого тела. Цитоархитектонические границы с соседними неокортикальными и ашюкортикальными структурами, как правило, проходят по дну этих борозд.

Лимбическая область коры мозга козы четко подразделяется на две подобласти: передшою (Ьа) и заднюю (Ьр) (ретросплениальную). Граница между этими подобластями очень четкая. Переходная зона составляет около 3 мм. В этом месте наблюдается постепенный переход от одних цитоархитектонических признаков к другим. Передняя лимбическая подобласть (Ьа) характеризуется узким, относительно густо- и крупноклеточным слоем И, просветленным слоем III, отсутствием слоя IV, лентовидным характером расположения нейронов слоя V, компактным слоем VI. Грашща данной области с аллокортексом распознается по сильному сужению коры и смазанности горизонтальной слоистости с полями лобной области по более крупным нейронам слоя V и более диффузному их расположению. Граница с задней лимбической подобластью определяется по наличию в последней внутреннего зернистого слоя IV. Задняя лимбическая подобласть характеризуется компактным комплексом слоев П+Ш, наличием узкого мелкозернистого слоя IV, слабой дифференцировашюстью по плотности слоев V и VI, преобладанием ширины нижнего этажа коры над верхним. Граница задней лимбической подобласти с затылочными формациями определяется по более мелко- и густоклеточному широкому верхнему этажу коры, с аллокортексом - по сильному сужению коры и смазанности горизонтальной слоистости.

Анализ количественных данных (таблицы 3, 4) показал, что в задней лимбической подобласти по сравнению с передней наблюдается тенденция к увеличению плотности нейронов во всех слоях. Достоверные отличия по данному показателю выявлены в слое II. Так, например, в передней лимбической подобласти она равна 59,8+3,6, в

задней - 116,9+5,1- Одновремешго с этим в данном слое наблюдается достоверное снижение среднего значения профильного поля нейронов. В передней лимбической подобласти оно равно 163,3 мкм3, в задней - 96,8 мкм3. Объем нейронов уменьшается более чем в 2 раза. В передней лимбической подобласти его среднее значение в слое II равно 1302 мкм3, в задней - 667,3 мкм3, в задней лимбической подобласти наблюдается резкое увеличение плотности нейронов и уменьшение их размеров на уровне слоя IV. Так, плотность нейронов в слое III - 31,6, в слое IV - 112,5, в слое V - 22,5 мкм3. Профильное поле нейронов составляет 234,4 мкм3, 44,2 мкм3, 405,5 мкм3, соответственно по данным слоям. В задней лимбической подобласти по сравнению с передней наблюдается достоверное уменьшение ширины слоев П+Ш, передняя лимбическая подобласть - 0,5 мм, задняя - 0,3 мм.

Таблица 3

Продольный и поперечный диаметры нейронов лимбической области коры мозга козы (в мкм)

Слой Передняя лимбическая подобласть Задняя лимбическая подобласть

Продольный Поперечный Продольный Поперечный

диаметр диаметр диаметр диаметр

II 19,0+0,4 11,1+0,2 12,9±0,3 9,5±0,2

III 20,7+0,7 12,3±0,4 20,7±0,6 14,4+0,5

IV — — 8,3±0,2 6,7±0,1

V 29,7+1,0 17,3±0,5 28,4+0,6 19,1+0,5

VI 25,4+1,2 16,8+0,5 26,8±2,3 18,2±0,9

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что структурная организация лимбической области коры большого мозга козы имеет общий план строения, характерный для мозга млекопитающих. Однако у козы мы выявили следующие особенности: отсутствует деление этой области на поля и подполя, как у насекомоядных и грызунов, что имеет место у собаки, где лимбическая область подразделена на ряд цитоархитектонических полей.

Цитоархитектонически лимбическая область козы, как и у грызунов, дифференцируется только на комплексы клеток: наружный (II+HI+IV), средний (V) и внутренний, только в задней лимбической области выявили слой IV. У собаки и кошки наружный слой лимбической коры разделен на самостоятельные слои: II, III, IV. Широкая кора

передней лимбической подобласти у козы не имеет, так же как у собаки, IV слоя.

Таблица 4

Количественные дашгые профильного поля нейронов (в мкм2) и плотности их расположения в 0,001 мм3 в лимбической области коры мозга козы.

Слои Передняя лимбическая подобласть Задняя лимбическая подобласть

Профильное Плотность Профильное Плотность

поле расположе- поле расположе-

нейронов ния нейронов ния

II 163,3±5,6 59,8+3,6 96,8±3,9 116,9±5,1

III 201,1±13,5 27,0±3,3 234,4±13,6 21,6+2,3

IV — — 44,2±1,9 112,5+2,6

V 394,9±18,6 18,2±0,8 405,5±1,8 22,5±1,5

VI 285,8±11,1 22,11±1,6 291,6±10,5 25,4±1,5

Изучение структурной организации лимбической области коры большого мозга козы в сопоставлении с данными литературы, полученными на других млекопитающих, показало, что она имеет общий план строения топографии и цитоархитектонии. Однако по уровню организации лимбической области коры большого мозга, коза находится на промежуточной ступени между приматами и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к хищным.

2.2.3. Структурная организация обонятельной луковицы мозга

козы

Изучение анатомии обонятельной луковицы (Bulbi olfactorii) козы показало, что она по сравнению с другими наземными млекопитающими имеет довольно крупные размеры: длина - 16 мм; ширина -8 мм; вес достигает 0,8 г. Луковица у козы располагается на базалыюй поверхности лобных долей переднего мозга на слабо выраженной ножке (pedunculus olfactoriius). Форма луковицы прямоугольная, впереди заостренная. Медиальная поверхность луковицы разделена глубокой щелевидной бороздкой - fissura longitudinalis bulbi olfactorii, она выявляется еще более отчетливо при удалении слоя серого вещества.

На нижней поверхности луковиц имеются два крупных углубления (метки): переднее - fossa bulbi olfactorii anterior и заднее - fossa bulbi olfactorii posterior, разделенные двумя возвышениями. Нижний

массивный край луковицы соединяет нижнюю и медиальную поверхности и слегка нависает над последней. Сами луковицы настолько сплюснуты в дорсо-вентральном направлении, что напоминают тонкие лепестки. Ножки луковиц не видны с вентральной стороны, с дорсальной же они занимают почти всю поверхность, за исключением орального и латерального краев. Внутри луковиц имеется обширный желудочек, который доходит почти до орального конца, стенки их очень тонкие, отверстие в полости желудочка округлое, расположено на дорсальной поверхности.

Цитоархитектоническое изучение обонятельной луковицы козы показало, что она имеет общий план строения, характерный для млекопитающих и состоит из 7 слоев: I - периферический слой, состоящий из обонятельных нитей и элементов глии или Stratum gliale -supraglomerularum; И - клубочковый или гломерулярный слой, или Stratum glomerulare; III - наружный плексиформный слой, или Stratum plexiforme externum; IV - слой митральных клеток, или Stratum nútrale cellularum; V - внутренний плексиформный слой, или Stratum plexiforme internum; VI - зернистый слой, или Stratum granulare; VII -внутрешпш слой волокон и глии, или Stratum myelo-gliarum.

Однако у козы мы выявили следующие качественно-количественные характеристики. На поперечном срезе ширина обонятельной луковицы у козы составляет 4,1 мм. По весу, линейным параметрам обонятельной луковицы коза уступает другим видам парнокопытных, изученных Никитенко М.Ф. (1969).

Так, у косули, сайги, козла безоарового, архара длина и ширина обонятельной луковицы составляют соответственно - 26,6x16,2 мм, 18x9 мм, 19x9 мм, 20x10, тогда как у козы 16x8 мм.

Самыми широкими слоями у козы являются зернистый и внутренний слой волокон и глии, которые в совокупности составляют около 60% всей ширины стенки обонятельной луковицы. Эти данные согласуются с результатами исследований, проведенных Stephan (1964) на крысах, Никитенко М.Ф. и др. (1969) на парнокопытных, Поляковой Р.С. (1971) на грызунах.

Клубочковый слой обонятельной луковицы козы содержит крупные клубочки, образующие два-три ряда и находящиеся в капсуле из клеток Гольджи, что имеет место и у грызунов, описанных Поляковой Р.С. (1956).

Наружный плексиформный слой обонятельной луковицы козы широкий, как у всех копытных, но по относительной величине — отношению ширины этого слоя ко всей толщине обонятельной луковицы

(11,5%) коза уступает своим диким сородичам, у которых этот показатель у сайги составляет 16,7%, у козла безоарового - 12,5%.

Слой митральных клеток, состоящий из одного ряда крупных клеток, также сравнительно узок, по сравнению с дикими формами. Так у козы он составляет 131 мкм, тогда как у дикого кабана - 213 мкм, у оленя благородного - 227 мкм, а у зубра - 975 мкм. По относительной величине митрального слоя ко всей толщине обонятельной луковицы коза также уступает козлу безоаровому на 0,3%, сайге - на 0,7%.

По размеру митральные клетки являются самыми крупноклеточными (645,8±29,1 мкм2) во всей обонятельной луковице у козы, так же как у всех млекопитающих, но по продольному и поперечному диаметру их, составляющие - 28,4±1,4х24,8±0,8 мкм, уступают значительно. У кабана этот показатель составляет - 65,9x45,9 мкм, у сайги -44,8x30,8 мкм, у козла безоарового - 53,4x35,2 мкм, у архара -54,1x35,9.

Функция митральных клеток является основополагающей в обонятельном анализаторе. Козы, пройдя процесс доместикации, как другие домашние животные (крупный рогатый скот, овцы, свиньи) утратили способность поиска пищи путем обнюхивания и, очевидно, в связи с этим произошла адаптация к условиям существования, где всегда был в наличии разнообразный корм. В Германии провели эксперимент: козам предложили 404 вида разных кормов, 370 из них козы употребили в пищу. И этого становится понятным закономерное уменьшение размеров митральных клеток.

За слоем митральных клеток следует узкий (115 мкм) внутренний плексиформный слой, хорошо развитый у диких форм животных и грызунов, описанных Stephan Н. (1964). У козы назвать его слоем трудно, так как он переходит сразу в зернистый слой, имеющий ширину 1287 мкм. Особенностью этого слоя является расположение клеток концентрическими рядами неправильной формы. Каждый ряд имеет 57 слоев темно- и светлоокрашенных мелких клеток - зерен. Плотность клеток в самих рядах высокая, между ними - низкая. Вследствие этого создается картина полосатости (чередования темных и светлых полос), имеющая место также у снежного барана, благородного оленя, сайги, тогда как у дикого северного оленя, зубра темные полосы, имея большую ширину, чем светлые, сливаются и образуют сплошную темную массу. Такая высокая плотность расположения клеток-зерен, по-видимому, обусловлена большой функциональной значимостью обонятельного анализатора в суровых условиях севера с продолжитель-

ным зимним периодом, когда корм (ягель) приходится добывать из-под снега и льда.

Интересным представляется сравнение зернистого слоя у козы с таковыми у грызунов (желтогорлая мышь, полевая мышь, рыжая полевка, серая полевка), исследованных Поляковой P.C. (1971). У них основную массу внутри обонятельной луковицы занимают клетки-зерна, залегающие правильными, тангенциальными рядами, а внутренний слой волокон и глии представлен узкой светлой полосой в то время, как у козы этот слой широкий (1406 мкм).

Разнообразие клеточных элементов говорит о высокой степени дифференцнровки обонятельной луковицы у козы, занимающей в сравнительно-анатомическом ряду промежуточное положение между приматами и ластоногими, приближаясь по чертам к хищным.

Подводя итог изучению морфологии обонятельной луковицы козы казахской местной породы, можно сделать следующее заключение. Все анатомические и цитоархитектонические признаки, а также тонкое строение и количественные соотношения нервных элементов в обонятельной луковице у козы связаны с экологией и в достаточной мере полно отражают роль обонятельного анализатора в образе жизни и поведении.

2.2.4. Структурная организация мозжечка козы

Исследование структурной организации мозжечка козы показало, что она имеет общий план строения, характерный для наземных млекопитающих. Однако наряду с общими чертами имеются и различия, касающиеся как топографического положения мозжечка, так и некоторых особенностей его цитоархитектоники. Так, мозжечок у козы имеет полусферическую форму, так как червячок на дорсальной поверхности расположен выше полушарий, а на вентральной - ниже. Такую же особенность выявили М.Ф.Никитенко и др. (1970) при исследовании морфологии мозжечка у оленей, косули, архара и овцы, тогда как у кабана, домашней свиньи - форма мозжечка округлая, а у крупного рогатого скота и зубра - очень массивная и выпуклая.

По линейным параметрам мозжечок козы длиной 47,0 мм, шириной 46,0 мм и высотой - 23,0 мм уступает таковому дикого сородича - козлу безоарового, показатели которого составляют соответственно 48 мм, 48 мм и 24 мм.

Передняя доля мозжечка включает lingula (язычок мозжечка), lobulus centralis (центральную долю мозжечка), cutmen (верхушку холмика червя). Среднюю долю составляют declivus (скат, задний отдел червя мозжечка), folium vermis (скат червя), tuber vermis (бугор червя).

Заднюю долю образуют pyramis (пирамида червя), uvula (втулочка червя) и nodulus (узелок червя). Все три доли мозжечка у козы развиты примерно одинаково, что имеет место у парнокопьшшх. Тогда как у грызунов и хищных выявлено, что эти доли сильно отличаются друг от друга (G.Pilleri, 1966).

Наболее развитыми из всех долек у козы являются culmen и declive потому, что козы обладают высокой степенью подвижности туловища и конечностей, что подтверждают и данные, полученные на парнокопытных.

Кора мозжечка у козы, имея значительную толщину - 465+9,8 мкм, все же уступает по этому показателю коре диких сородичей -сайге, имеющей толщину 473 мкм и архару - 483 мкм.

Таблица 6

Количественные данные продольного и поперечного диаметров,профильного поля и плотности клеточных элементов мозжечка козы

Клеточные элементы Продольный диаметр в мкм Поперечный диаметр в мкм Профильное поле нейронов в мкм Плотность нейронов в 0,001 мм3

Звездчатые клетки 11,8±0,8 7,2±0,5 89,1+1,9 19,8+0,7

Корзинча-тые клетки 13,2±0,9 8,5±0,6 118,9+2,1 23,3±0,8

Клетки Пуркинье 31,8±1,4 22,9±0,9 687,2+19,5 21,3+0,9

Клетки Гольджи 18,7±1,1 16,4+0,5 244,7±9,9 18,3±0,8

Клетки-зерна 5,7±0,2 5,6±0,3 36,7±0,8 486,6±5,2

У козы кора червячка и полушарий четко подразделяются на три слоя: 1) молекулярный; 2) ганглионарный; 3) зернистый. Молекулярный слой наиболее широкий по сравнению с остальными слоями и равняется 258±8,4 мм, что в процентном отношении составляет 55,4 от всей толщины коры мозжечка. Такое соотношение имеет место у дикого кабана (55,2%) и сайги (55,0) (М.Ф.Никитенко, 1970).

В молекулярном слое у козы выявляются слабо 2 типа клеток: звездчатые клетки размером 11,8+0,8х7,2±0,5 мкм и в глубине слоя

расположены корзинчатые клетки размером 13,2±0,9х8,5±0,6 мкм (табл. 6).

Среди них наиболее плотно (23,3±0,8 в 0,001 мм3) лежат корзинчатые клетки, тогда как к поверхности плотность уменьшается и составляет 19,8+0,7 в 0,001 мм3 у звездчатых клеток. У домашних животных (овца, крупный рогатый скот), а также у сайги и архара продольный и поперечный диаметры немного выше - от 12,5 до 13,8 мкм у звездчатых клеток, от 12,1 до 13,4 корзинчатых клеток.

Ганглионарный слой у козы образован крупными овальными клетками Пуркинье, профильное поле которых равняется 687,2±19,5 мкм2, образующих один ряд.

По интенсивности окрашивания клетки Пуркинье в ряду делятся на темноокрашенные и светлоокрашенные. В целом соотношение темных и светлых клеток Пуркинье в мозжечке козы одинаковое, плотность расположения их в 0,001 мм3 невысокая и составляет 21,3±0,9. Размер клеток Пуркинье у козы равняется 31,8+1,4x22,9+0,9, что соответствует размерам идентичных клеток у архара и домашней овцы.

Клетки Гольджи почти в три раза меньше по площади профильного поля (244,7±91 мкм2) клеток Пуркинье и находятся в глубине ганглионарного слоя. Продольный и поперечный диаметры этих клеток идентичны с таковыми у сайги, архара и домашней овцы.

Основную массу зернистого слоя составляют мелкие клетки-зерна с продольным и поперечным диаметром равным 5,7±0,2x5,6+0,3 мкм, немного превышающим эти показатели у лося и сайги. Таким образам, по цитоархитектоническим признакам кора мозжечка у козы мало чем отличается от таковой у диких форм парнокопытных.

Представляется весьма интересным сопоставление отношения высоты переднего мозга к высоте мозжечка у козы и других парнокопытных. Так, у козы это отношение равно 1,48, у козла безоарового -19,2, архара-1,73, домашней овцы -1,52, дикого кабана -1,98, сайги - 1,86, косули - 1,7, оленя благородного - 4,0. Из этого следует, что у диких видов парнокопытных это соотношение гораздо выше, чем у их домашних сородичей.

В связи с этим был сделан вывод о том, что доместикация ведет к упрощению и даже регрессу головного мозга вообще. Однако более глубокое изучение этого вопроса показало, что доместикационные влияния носят не только регрессивный, но и прогрессивный характер.

Действительно, у давно одомашненных животных (овца, крупный рогатый скот, свинья), находящихся под воздействиям бессознательного и сознательного искусственного отбора уже 10-12 тысячеле-

тий, энцефалометрические показатели настолько отличаются от таковых у их ближайших диких сородичей, что выходят за предела межвидовых, а иногда и межродовых различий.

Доместикационные изменения, выражающиеся в уменьшении показателей развития головного мозга, по-видимому, возникают вследствие снятия пресса естественного отбора, ведущего к меньшим функциональным нагрузкам анализаторных систем, уменьшению двигательной активности и усиленного откорма домашних животных. Это проявляется в большей степени у таких животных, как свиньи, коровы и овцы, которые при интенсивном ведении хозяйства превращаются в своеобразные машины по переработке корма в молоко, мясо, сало и т.д.

При сравнении показателей развития мозжечка у млекопитающих в эволюционном ряду, начиная от зайцеобразных и заканчивая человеком, выявлено, что наиболее развитым мозжечком (61-71 % ко всей коре полушарий) обладают зайцеобразные и грызуны (54-84 %), за ними следует человек (50,4 %), хищные (31-38 %), ластоногие (2833 %), приматы (28-31 %), копытные (28-37 %), китообразные (18-22 %) (М.Ф.Никитенко, 1969).

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что козы казахской местной породы имеют хорошо развитый мозжечок, который в целом по размеру все же уступает таковому у диких сородичей (козлу безоаровому, сайге). Однако, по цитоархитек-тоническим признакам (наличие 5 типов нейронов в коре мозжечка, размер клеток и плотность расположешш их в единице объема - в 0,001 мм3) мозжечок козы не отличается от мозжечка диких форм.

2.2.5. Структурная организация некоторых ядер таламуса

козы

Зрительный бугор (таламус - thalamus) козы представляет собой наиболее объемистую клеточную массу, расположенную на внутренней поверхности полушария под мозолистым телом и сводом.

Из ядер таламуса наибольшее отношение к лимбической системе имеют передние ядра, медиальное дорсальное ядро и ядра уздечки. Передние ядра таламуса козы представлены хорошо развитыми тремя ядрами - передним дорсальным, передним вентральным и передним медиальным. Протяженность этих ядер в ростро-каудальном направлении у козы составляет 6-7 мм, а в медио-латералыюм - 2-2,2 мм, тогда как у собаки эти параметры несколько меньше (О.С.Адрианов, 1959).

Переднее дорсальное ядро таламуса козы является наиболее ярко выраженным среди всех остальных ядер, так как в нем находятся крупные темноокрашенные нейроны, лежащие равномерно с высокой плотностью - 40,0±6,5 в 0,001 мм3 (табл. 7).

Переднее вентральное ядро козы имеет округло-овальную форму со слабо выраженными границами и редким расположением блед-ноокрашенных клеток, тогда как у собаки и обезьяны это ядро имеет высокую плотность клеточных элементов (Gergen, Mac Lean, 1962) и четкие границы, благодаря хорошо выраженным волокнистым элементам вокруг него.

Переднее медиальное ядро таламуса козы располагается вен-тральнее первых двух и выявляется слабее всех таламических ядер, что характерно для хищных и приматов.

По данным литературы известно, что передние таламические ядра получают афферентные волокна из мамиллярных тел через ма-милло-таламический тракт, что указывает на отношение этих ядер к обонятельному анализатору. Так как у козы передние ядра выражены значительно слабее, чем у собаки, то и уровень развития обонятельного анализатора у копытных ниже, чем у хищных.

Переднюю группу ядер и дорсомедиальное ядро таламуса О.С.Адрианов (1977) рассматривает как единый функциональный комплекс, являющийся составной частью лимбической системы.

Медиальное дорсальное ядро таламуса козы имеет крупные размеры как и у других наземных млекопитающих. Протяженность его в ростро-каудальном направлении составляет - 6-6,5 мм, а в дорсо-вентральном - 5-6 мм, что соответствует таковым у хищных (собаки). Цитоархитектонически это ядро у козы слабо подразделяется на две части: медиальную крупноклеточную, латеральную мелкоклеточную. По данным И.М.Хохряковой (1977) у кошек выявлены в медиальном дорсальном ядре три основных отдела: дорсомедиальный, центральный и параламинарный.

Медиальная крупноклеточная часть медиального дорсального ядра таламуса козы соответствует, по клеточному строению дорсоме-диальному отделу этого ядра у кошек, где находятся крупные темно-окрашенные клетки овальной формы (продольный и поперечный диаметры - 27,6+3,24x15,5±2,88 мкм) с низкой плотностью.

Латеральная мелкоклеточная часть медиального дорсального ядра таламуса соответствует по цитологическим признакам центральным и параламинарным отделам этого же ядра у кошек, где присутствуют . слабоокрашенные клетки средних размеров (диаметры -22,7±1,7х12,2±2,1) с неравномерным расположением клеток. Особен-

ностью мелкоклеточной части медиального дорсального ядра козы является группировка клеток в «гнезда» из 5-6 нейронов.

У приматов медиальное дорсальное ядро имеет еще большие размеры, чем у кошки и козы, причем клетки во всех трех отделах лежат с высокой плотностью, так как отсутствует группировка клеток в «гнезда».

Таблица 7

Количественные данные продольного и поперечного диаметров нейронов, площади профильного поля и плотности расположения нейронов некоторых ядер таламуса козы (п=100)

Ядра таламуса Продоль-ный диаметр в мкм Поперечный диаметр в мкм Профильное поле в мкм2 Плотность клеток в 0,001 мм3

Переднее дорсальное (АО) 24,8±2,7 16,9±2,9 275,1+47,9 40,0±6,5

Переднее вентральное (АУ) 18,9±2,2 12,9±1,4 163,3±33,9 18,5±3,9

Переднее медиальное (АМ) 19,1±1,1 13,7+1,4 171,3+19,3 21,0±4,1

Медиальное дорсальное (МБкк) Крупноклет. часть 27,6±3,2 15,5±2,8 278,9±49,7 17,6+3,1

Медиальное дорсальное (МОтк) мелкоклет. часть 22,7+1,7 12,2+2,1 177,2+25,3 24,5±5,6

Медиальное ядро уздечки (НаМ) И ¿±1,3 6,8±0,8 50,9+9,1 86,5±8,6

Латеральная ядро уздечки (НаЬ) 27,4±4,6 10,4±1,9 187,4±64,1 20,0±3,1

Медиальное дорсальное ядро тесно связано с префронтальной корой, которая проецирует волокна к скорлупе, покрышке среднего мозга, базальным обонятельным образованиям (Leonard, 1969).

Исходя из вышесказанного, можно заключить, что хищные и приматы имея высокий уровень развития медиального дорсального ядра обладают также и высокоразвитой префронтальной корой большого мозга. У коз, имеющих слабую дифференцировку медиального дорсального ядра таламуса, имеется такое же слабое развитие префронтальной области коры мозга, заключающееся в узости поперечника коры и монотошюсти ее слоев.

Таламус является важным центром взаимодействия лимбиче-ской системы с другими церебральными образованиями. Лимбические эфференты проецируются в три зоны дорсального таламуса: переднюю группу ядер, медиальное дорсальное ядро и ядра уздечки.

Ядра уздечки у козы представлены хорошо развитыми двумя ядрами: медиальным и латеральным. Медиальное ядро уздечки козы имеет на фронтальных сериях срезов треугольную форму и состоит из однообразных мелких (диаметры - 11,3±1,3х6,8±0,8 мкм) темноокра-шенных клеток округлой формы с высокой плотностью, тогда как у собаки это ядро по размерам значительно крупнее, имеет серповидную форму, внутри которого залегают клетки средних размеров с высокой плотностью.

Латеральное ядро уздечки мозга козы располагается дорсолате-рально от медиального ядра, имея большой размер, овальную форму, вытянутую в дорсовентральном направлении. В латеральном ядре присутствуют крупные клетки (диаметры - 27,4±4,6х10,4±1,9 мкм) с блед-ноокрашенной цитоплазмой и светлым ядром с низкой плотностью расположения клеток в единице объема (таблица 7).

Граница между медиальным и латеральным ядрами уздечки слабо выражена, так как отсутствует прослойка между ними. Такую же картину отметили Gergen, Mac Lean (1962) при описании ядер уздечки и приматов, в то время как у собаки отмечается хорошо выраженная волокнистая прослойка между двумя ядрами уздечки. Поскольку ядра уздечки входят в систему обонятельного анализатора, то становится очевидным причина слабого развития ядер уздечки у козы и приматов по сравнению с хищными, у которых обоняние развито гораздо лучше и является после зрения важнейшим анализатором.

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что структурная организация тапамических ядер, связанных с функционированием жизненно важной лимбической системы мозга у козы имеет общий план строения, характерный для млекопитающих

Однако выявленные качественно-количественные отличия связаны, по-видимому, с уровнем организации копытных, которые занимают в эволюционном ряду промежуточное положение между приматами и более низкоорганизованными животными, приближаясь к хищным.

2.2.6. Структурная организация лобной области коры большого мозга козы

Лобная область коры мозга козы располагается на наружной внутренней и базальной поверхностях лобной доли. Размеры области невелики из-за слабого развития лобного полюса. На верхнелатеральной поверхности полушария лобная область у козы простирается до передних концов супрасильвиевой борозды и граничит с пре-коронарной областью. На медиальной поверхности лобная область граничит с лимбической по генуальной борозде, на базальной поверхности - с обонятельным бугорком.

Несмотря на монотонность коры мозга козы в лобной области слабо выделяются два поля, которые отличаются друг от друга некоторыми чертами организации слоя III в медиальных и латеральных отделах области.

Лобное медиальное поле (Fm) располагается кнутри от коронарной борозды, занимает медиальную поверхность и частично верх-не-латеральную поверхность полушария.

Лобное латеральное поле (Fl) занимает верхне-латеральную поверхность полушария кнаружи от коронарной борозды.

Цитоархитектонически оба поля имеют в основном сходное шестислойное строение, ширина которого составляет 1392,6±95,7 мкм. У дельфина (В.С.Ке-сарев, 1974) этот показатель несколько выше -1470 мкм, у собаки по данным О.С.Адрианова, Т.А. Меринг (1959) -2000 мкм. В составе лобной области у грызунов Г.П.Демьяненко (1977) выявил лишь одну зону, которую можно рассматривать как ассоциативную, тогда как у кошек дифференцируются три поля, у собаки - 5 полей, у куницы - шесть, у медведей - семь (В.МСветухина, 1959), у низших обезьян - восемь (Walker, 1937), у человека - десять (Е.П.Кононова, 1962).

Цитоархитектонически лобная область коры мозга козы характеризуется максимально выраженными признаками передней коры: значительной разреженностью поперечника, особенно слоя III, четкой отграниченностъю слоя II от слоя III, что не отмечено у насекомоядных (еж), отсутствием слоя IV, мощным представительством филогенетически древних слоев I и VI (56% от всего поперечника коры) (таблица 8).

В структуре ассоциативных полей, к которой относится лобное поле, особую роль отводят слою III, так как он является более широким из всех слоев и увеличивается по ширине от низших представителей млекопитающих к высшим. У козы слой III шириной 417,6±18,7 мкм состоит из двух подслоев, наружного III1 и внутреннего III2, причем форма клеток в обоих подслоях преимущественно овальная, реже треугольная. У собаки хорошо выраженные пирамидные нейроны III слоя подразделяются на подслои III1+2 и III3.

Таблица 8

Количественные данные ширины слоев, площади профильного поля и плотности расположения нейронов лобной области коры мозга козы

Слои Ширина слоев в мкм, % Профильное поле нейронов в мкм2 Плотность нейронов в 0,001 мм3

I 473,4±39,9 34

II 90,2+10,8 6,5 134,5±23,2 45,0±0,8

III 417,6+18,7 30 208,8+38,1 24,5+22,3

IV — — — —

V 172,1±10,2 12,4 394,6±48,5 19,0+3,2

VI 239,4±16,8 17,2 173,8±37,1 25,5+3,8

Сумма 1392,6±95,7 100

Резюмируя данные по структурной организации лобной области коры мозга козы можно заключить, что по уровню организации этой области коза занимает в эволюционном ряду промежуточное положение между хищными и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным.

2.2.7. Структурная организация прекоронарной области коры большого мозга козы

Прекоронарная область у всех высших плацентарных млекопитающих является зоной коркового отдела двигательного анализатора.

Изучение структурной организации прекоронарной области коры мозга козы показало, что она занимает около 10 % от всей поверхности неокортекса, занимая территорию в 1,5-2 раза большую, чем лобная. Топографически она находится на дорсолатеральной и медиальной поверхностях полушария. Ростральная граница ее достигает

дна прореальной и преснльвиевой борозд, латеральная - проходит по дну коронарной, а задняя - через середину латеральной борозды.

Прекоронарная область коры мозга козы слабо дифференцируется на два поля: несколько большее по размеру переднее, и заднее, которое граничит с посткоронарной областью.

Оба поля характеризуются сравнительно узкой корой - 1,4 мм, отсутствием внутреннего зернистого слоя IV и широким слоем III. Поперечник прекоронарной области коры мозга у дельфина составляет 1,62 мм, у собаки - 2,04 мм, у человека - 3,25 мм по данным С.М. Блинкова и И.И. Глезера.

Таблица 9

Максимум размеров клеток Беца

Вид Размер клеток Беца

Бродман

Человек 106x56 мкм

Медведь 100x55 мкм

Лев 133x60 мкм

В.С.Кесарев

Дельфин 59x27 мкм

Собственные данные

Коза 29x21 мкм

Характерным цитоархитектоническим признаком прекоронарной области коры мозга козы является четкая горизонтальная стратификация и слабая выраженность вертикальной исчерченности.

Слой I у козы широкий, так же как и у других млекопитающих и человека. Слой II узкий, густоклеточный, содержит пирамидообразные клетки плотностью 44,0±7,8 в 0,001 мм3, в то время как у дельфина их количество - 64, у человека - 53.

Слой III относительно широкий (0,45 мм) и подразделяется на два подслоя: III1 и III2. У человека ширина слоя III почти в три раза выше, чем у козы и дельфина. Плотность клеток в этом слое у козы и дельфина одинаковая, 30 клеток в 0,001 мм3, тогда как у человека она меньше - 26.

Слой IV отсутствует, так же, как и у других наземных млекопитающих и человека.

Слой V у козы состоит из двух подслоев V1 и V2, но по ширине почти в три раза уступает собаке и человеку. В подслое V1 крупные пирамидные клетки располагаются гнездами в пять-шесть клеток. Характеристика этих пирамид типична для двигательной коры болыпин-

ства млекопитающих, однако калибр их значительно меньше, чем у дельфина, хищных и особенно у приматов (таблица 9). Вследствие этого у коз мускулатура конечностей и туловища функционирует хотя и интенсивно, но стереотипно по сравнешпо с хищными, которые имеют элементы хватательных функций передних конечностей.

Слой VI имеет небольшую толщину (0,4 мм) по сравнешпо с дельфином (0,75 мм), собакой (0,5 мм) и с человеком (1,15 мм) и представлен клетками разнообразной формы.

Плотность расположения клеток в V и VI слоях прекоронарной области коры мозга козы составляет 12,0+2,4 в 0,001 мм3, что ниже таковых у дельфина и человека.

Таким образом, совокупность морфологических критериев, по которым проводилось сравнение, позволяет сделать предположение о том, что по уровню развития прекоронарной области коры большого мозга коза, как и другие парнокопытные находится на более низкой ступени развития, чем хищные и китообразные.

2.2.8. Структурная организация посткоронарной области коры

мозга

Посткоронарная область млекопитающих (прецешральная область у приматов и человека - гомолог посткоронарной области) считается проекционной соматической и чувствительной.

У козы посткоронарная область находится в передних отделах латеральной супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин. В составе этой области слабо выявляются три основных поля. Все они характеризуются густоклеточностью, средней шириной слоев и хорошо выраженной светлой полосой в слое V. В нижних слоях коры посткоронарной области впервые отмечается радиальная исчерченность. Для всех полей характерна резкая граница с белым веществом.

Посткоронарная область у козы занимает территорию почти в два раза большую, чем прекоронарная, что составляет около 16 % всей новой коры, как и у других парнокопытных, тогда как у грызунов посткоронарной области принадлежит (В.М.Светухина, 1959) около 30 % всей новой коры, дифференцированной на три поля. Если учесть данные экологии и физиологии грызунов, можно придти к заключению, что ведущим анализатором в формировании приспособительных реакций грызунов, помимо обонятельного, является кожно-кинестети-ческий.

У собаки посткоронарная область дифференцирована более сложно, так как имеет в своем составе четыре основных и одно переходное к височной области поля.

По сравнению с лобной и ирекоронарной областями коры в посткоронарной области у козы отмечается более плотное расположение клеток, средняя ширина слоев, возникновение слоя IV, более мелкий размер клеток, отмечается выраженная радиальная исчерченность (табл. 10).

Так, если плотность клеток в прекоронарной области в слое II составляет 44,0±7,8 в 0,001 мм3, то в слое II посткоронарной области -93,0±6,4, наряду с этим уменьшается профильное поле клеток со 159,5±59,7 мкм2 в прекоронарной области до 93,5+20,7 в посткоронарной области.

В слое III прекоронарной области средние клетки (профильное поле 209,5±52,6 мкм2) лежат со средней плотностью (30,0±4,0 в 0,001 мм3), тогда как в посткоронарной области размер клеток значительно меньше (144,5±11,68 мкм2), а плотность выше (45,4+3,2 в 0,001 мм3).

При сопоставлении ширины поперечника в посткоронарной области возникает следующая картина: у козы - 1338 мкм, у дельфина -1570 мкм (Кесарев B.C., 1974), у собаки - 1700 мкм (О.С.Адрианов, 1959). Кроме того, у хищных отмечается более высокий уровень диф-ференцировки слоя III, так как он более широкий (360 мкм) и подразделяется на три самостоятельных подслоя: III1, III2, III3. У козы ширина слоя III - 239,4 мкм, дифференциация на два подслоя - III1, III2.

Таблица 10

Количественные данные ширины слоев, площади профильного

поля и плотности расположения нейронов посткоронарной области коры мозга козы

Слои Ширина слоев в мкм, % Профильное поле нейронов в мкм2 Плотность нейронов в 0,001 мм3

I 306,8±21,8 22,9

II 79,2±14,4 5,5 93,5±20,7 93,0+6,4

III 239,4±13,7 17,9 144,5+11,7 45,4+3,2

IV 154,8±15,8 11,6 42,9+7,3 113,5+9,1

V 172,8±19,1 12,9 399,8±56,2 16,0±3,2

VI 385,2±30,2 28,8 140,2±27,4 72,0±10,6

Сумма 1338,2+115,1 100

Внутренний зернистый слой IV содержит мелкие клетки-зерна (профильное поле 42,9±7,26 мкм2) с высокой плотностью, равной

113,5±9,1 в 0,001 мм3. Крупные пирамидные нейроны в слое V у козы достигают значительных размеров 399,8+56,21 мкм2, как и у других млекопитающих, что дает основание предположить о функциональном отношении посткоронарной области не только к чувствительному, но и двигательному анализаторам.

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что посткоронарная область у козы имеет общий план строения, характерный для млекопитающих, однако уровень ее развития ниже, чем у хищных, что по-видимому, связано с двигательными функциями, особенно с деятельностью подкожной мускулатуры.

2.2.9. Структурная организация теменной области коры мозга

козы

Функционально установлено, что теменная область млекопитающих имеет отношение к восприятию кожной и проприоцептивной чувствительности и интегрирует соматомоторные, зрительные, слуховые и вестибулярные раздражения.

Теменная область у козы расположена на наружной и внутренней поверхностях полушария, занимая средний участок маргинальной и супрасильвневон извилин, передний участок эктолатералыюй извилины. По размеру эта область сходна с посткоронарной и занимает около 16-18% всего неокортекса как и у всех парнокопытных (М.Ф.Никитенко и др., 1969), тогда как у дельфина этот показатель значительно выше - 37,5% (В.С.Кесарев, 1974).

Цитоархитектонически теменная область коры мозга козы однообразна и состоит из одного поля, как и у хищных, в то время как у приматов обнаружены хорошо выраженные два поля, у человека теменная область подразделяется межтеменной бороздой на верхнюю теменную (поля 5, 7) и нижнетеменную (поля 39 и 40) подобласти (Е.П.Кононова, 1962).

Ширина поперечника коры в теменной области мозга козы составляет 1425,6 мкм, тогда как у дельфина она равна 1580 мкм, у гиббона - 2040 мкм, орангутанга - 2210 мкм, у шимпанзе - 2550 мкм, у человека - 3160 мкм. Кроме того, у шимпанзе и орангутанга выявляется асимметрия левого и правого полушария, как у человека, но борозды и извилины у них устроены проще и более однотипно.

Теменная область коры мозга козы так же, как и у других млекопитающих характеризуется радиальной исчерченностыо, мелко- и густоклеточностью (таблица 11), особенно верхнего этажа (слои I, II, III, IV), стушевыванием границ слоев II и III и наличием отчетливо выраженной полоски просветления между слоем V и слоем VI. По

строению теменная область более сходна с затылочной, чем с посткоронарной, что было обнаружено также у собаки О.С.Адриановым, Т.А.Меринг (1959).

При сравнении слоев коры мозга козы с таковыми у хищных и приматов обнаруживается высокая степень дифференцировки слоя III у последних, которая подразделяется на три самостоятельных подслоя: III1, III2, III3, при более широком поперечнике этого слоя.

При сравнении размеров клеток по слоям отмечается тенденция уменьшения их в эволюционном ряду. Так, если у козы клетки в слое II имеют размеры 17,6±2,2х12,3±1,6 мкм, то у приматов по данным Бабак О.М. (1959) их размеры составляют от 4x2 до 8x4 мм. Такая картина наблюдается пропорционально во всех слоях теменной области коры мозга козы и приматов, при увеличении ширины поперечника коры у последних.

Таблица 11

Количественные данные ширины слоев, площади профильного поля и плотности расположения нейронов теменной области коры мозга козы

Слои Ширшга слоев в мкм, % Профильное поле нейронов в мкм" Плотность нейронов в 0,001 мм3

I 246,6+17,3 17,3

II 70,2+13,3 4,9 144,1±39,7 52,0+9,2

III 487,8+24,1 34,2 93,9±24,3 40,0±4,0

IV 127,8±12,9 8,96 98,7±37,7 78,1+8,6

V 172,8+30,2 12,1 327,3±50,2 15,5±3,0

VI 320,4+25,9 22,5 181,2±45,9 35,0+3,0

Сумма 1425,6±124,5 100 - -

Таким образом, на основании приведенных данных можно заключить, что теменная область неокортекса козы дифференцирована значительно слабее в сравнении с хищными и приматами, приближаясь к китообразным.

2.2.10. Структурная организация височной области коры

большого мозга козы

В височной области коры большого мозга человека и животных локализованы корковые отделы слухового и вестибулярного анализаторов, а также ассоциативные зоны.

У козы височная область коры большого мозга располагается на боковой и базальной поверхностях полушария. Передний границей служит сильвиева борозда, сверху и сзади область отграничена задними сегментами эктосильвиевой борозды. С вентральной стороны височная область граничит с энториналыюй областью коры, но границы здесь нечеткие.

Цитоархитектонически в височной области коры мозга козы можно выделить две территории, которые могут характеризоваться признаками поля - внутреннее височное поле, расположенное в глубине сильвиевой борозды и наружное височное поле, занимающее латеральную и базальную поверхности височной доли.

По данным В.С.Кесарева (1974) и В.М.Светухиной (1962) у дельфина и белых крыс в височной области неокортекса обнаружены также два поля, тогда как у более развитых в эволюциошюм отношении хищных и приматов, тем более у человека имеет место наличие от пяти - у собаки, шести - у кошки и обезьяны (R.Andersen et. al., 1955) до 18 полей у человека (С.М.Блинков, 1955).

Цитоархитектонически два поля в височной области коры мозга козы различаются весьма слабо, как у насекомоядных (А.А.Кузнецова, 1989) и китообразных (Е.И.Краснощекина, 1979), тогда как у парнокопытных М.Ф.Ники-тенко и др. (1970) выявили четыре самостоятельных поля Ть Т2, Т3 и Т4, что, по-видимому, связано с большей диффе-ренцировкой слуховой коры у диких форм, чем у одомашненных (коза). Это является следствием того, что у диких форм парнокопытных функциональная значимость слухового анализатора гораздо выше в связи с экологией и условиями обитания их в открытой местности.

Поперечник коры височной области у козы составляет 1542,7 мкм (таблица 12), у дельфина - 1560 мкм, тогда как у насекомоядных этот показатель значительно ниже (Л.А.Кузнецова, 1989). Так, у землеройки - 410 мкм, у крота - 930 мкм, у ежа - 1290 мкм и у выхухоли - 1440 мкм. У более высокоорганизованных млекопитающих ширина височной области коры составляет у собаки - 2200 мкм, у шимпанзе -2440 мкм, у человека - 3240 мкм.

Оба поля височной области коры мозга козы характеризуются слабо выражешгой семислойностью, как и у копытных

(М.Ф.Никитенко и др., 1970), густоклеточностью и хорошо выраженной радиальной исчерченностыо по всему поперечнику коры, что не отмечено у насекомоядных, имеющих шестислойное строение.

Сравнение ширины верхнего (Н+Ш+1У) и нижнего (У+У1) этажей височной коры мозга козы показало, что она примерно одинакова как у китообразных, в то время как у высших плацентарных (приматы, человек) верхний этаж коры по ширине превосходит нижний. Так, по данным О.М.Бабак (1959) у шимпанзе и орангутанга в верхней теменной области верхний этаж коры составляет - 1140 мкм, а нижний - 810 мкм.

Дифференцировка на слои у козы выражена достаточно четко, так как размер нейронов значительно изменяется от слоя к слою. Этот признак является важнейшим показателем морфологического совершенства коры мозга (Г.И.Поляков, 1973), присущий хищным, особенно приматам и человеку.

Таблица 12

Количественные данные ширины слоев, площади профильного поляи плотности расположения нейронов височной области коры мозга козы

Слои Ширина слоев в мкм, % Профильное поле нейронов в мкм2 Плотность нейронов в 0,001 мм3

I 286,2±15,1 18,5

II 75,6±12,6 4,9 87,7+29,2 58,5+5,5

III 378,1±19,8 24,5 168,2±35,5 48,0±3,4

IV 216,0±38,4 14,0 115,4±28,0 54,5±3,7

V 190,8+32,2 12,4 389,1±36,3 1б,5±2,1

VI 212,4±33,1 13,8 187,36±22,9 25,5±2,8

VII 183,6±25,9 11,9 178,1 ±22,1 25,0±4,0

Сумма 1542,7±177,11 100

Слой III слуховой коры у козы имеет ширину 378,1 мкм и характеризуется монотонностью, тогда как у собаки он подразделяется на два подслоя IIII+2 и III3, имеющих более широкий поперечник. У приматов слой III имеет ширину 860 мкм и подразделяется на три подслоя: III1 густоклеточный, III2 менее густоклеточен, III3 крупно клеточный.

При сравнительном исследовании степени вертикальной упорядоченности нейронов радиальная исчерченность ассоциативного слоя III коркового отдела слухового анализатора козы, собаки, приматов и человека (О.В.Борисенко, 1988) выявляется более высокий уровень пространственной организации этих полей у приматов и человека, что можно рассматривать в качестве одного из морфологических показателей усложнения структурно-функциональной оргашгзации коркового отдела слухового анализатора мозга человека, в частности, анализа звуковой речи.

Руководствуясь вышеперечисленными морфологическими критериями, на основании данных нашего цитоархитектонического исследования можно говорить о промежуточном типе организации коры слухового анализатора у сельскохозяйственных животных (козы) по сравнению с вышестоящими отрядами млекопитающих, коррелирующем с адаптацией этих животных в течение длительного исторического периода к домашним условиям обитания.

2.2.11. Структурная организация затылочной области коры мозга козы

Затылочная область коры мозга человека и животных связана со зрительной функцией.

У козы эта область расположена на задне-латеральной и медиальной поверхностях полушария. Передняя граница области находится на уровне крестовидной борозды, а на латеральной поверхности проходит по восходящей ветви сплениальной борозды. По ретросплени-альной и гиппокамповой борозде проходит граница с лимбической долей, по латеральной борозде - с теменными полями.

По цитоархитектоническим признакам в затылочной области коры у козы выделяются слабо три поля: основные поля Оь 02 и одно промежуточное поле ОР.

Поле О! (соответствует полю 17 у приматов) занимает задшш конец маргинальной борозды и окружено сверху и латерально полем 02 (соответствующим полю 18 у приматов). Промежуточное поле ОР (поле 19 у приматов) расположено в средней части маргинальной борозды, и ограничено латеральной и сплениальной бороздами.

Основные поля затылочной области характеризуются широкой корковой пластинкой, семислойностью коры, преобладанием мелкоклеточных нейронов, которые лежат с высокой плотностью, отсутствием границ между слоями II и III и сравнительно широким слоем IV, выраженной радиальной исчерченностыо в верхних слоях коры.

Так, ширина поперечника коры затылочной области у козы наибольшая во всей коре - 1644,1+114,36 мкм (таблица 13), тогда как у хищных по данным О.С.Адрианова, Т.А.Меринг (1959) этот показатель несколько больше - 1700-1800 мкм, у дельфина - 1600 мкм (Л.И.Малофеева, 1984).

Слои II и III не имеют выраженной границы и незаметно переходят один в другой, как и у грызунов (В.М.Светухина, 1959). У хищных отмечается разделение слоя III на подслои - Шш, III3, чего не наблюдается у козы. В слое III плотность клеток у козы средняя -35,0±5,0 в 0,001 мм3, у китообразных плотность клеток в этом слое гораздо выше (Л.И.Малофеева, 1984) - 70,0+2,1 - 82,0±3,0. Уменьшение плотности нейронов некоторые авторы рассматривают как прогрессивное приспособле!ше, создающее условие для наращивания большего числа нервных связей в межклеточных пространствах. Исходя из этого положения, можно предположить, что коза характеризуется более прогрессивной дифференцированностью нейронов слоя III. По данным С.М.Блинкова (1972) в 1 мм3, количество нейронов (в тысячах) колеблется в зрительной коре у человека от 27,9 до 51,9, у кошек - от 34,9 до 49,4, у дельфина - от 49,1 до 70,2, у кролика - от 41,3 до 47,0, у крысы - от 31,6 до 53,9. Наши исследования показали, что в 1 мм3 затылочной области коры у козы содержится 28,4-61,0 тыс. нейронов.

Таблица 13

Количественные данные ширины слоев, площади профильного поля и плотности расположения нейронов затылочной области коры мозга козы.

Слои Ширина слоев в мкм, % Профильное поле нейронов в мкм2 Плотность нейронов в 0,001 мм3

I 302,4±28,8 18,4 - -

II 84,6+13,7 5,74 93,6+30,1 44,0±4,4

III 328,2± 11,8 19,8 285,7±83,9 35,0+5,0

IV 334,8±14,4 20,36 107,1+20,9 61,0±4,4

V 189,1±12,8 11,5 392,8+109,3 18,3+3,4

VI 165,6±15,1 10,07 157,6+81,12 32,5±7,0

VII 239,4±17,8 14,56 275,5±44,8 28,4±3,0

Сумма 1644,1±114,4

Наиболее густо клеточными являются слои II (44,0+4,4 в 0,001 мм3) и IV (61,0±4,4). Слой IV у козы подразделяется на подслои IV1 и IV2, как у домашней свиньи, описанной А.С.Кожановым (1966). Клетки в слое IV1 более мелкоклеточнее и плотнее лежат друг к другу, чем в слое IV2, где находятся более крупные нейроны, расположенные разреженно.

У хищных, тем более у приматов и человека слой IV настолько широк, что подразделяется на самостоятельные подслои IV1, IV2, IV3 (Е.Г.Школьник-Яррос, 1959, Ю.Г.Шевченко, 1971). Наиболее разре-жешшм слоем у козы является слой V, где отмечается самая низкая плотность (18,3±3,4 в 0,001 мм3), причем полоса просветления выражена намного слабее, чем в других областях коры мозга козы. Такая же картина имеет место и у хищных (собаки), только у человека имеется очень широкая полоса просветления, которая указывает не только на увеличение афферентных сплетений, но и на мощное развитие в ней внутрикорковых ассоциативных связей (Е.П.Кононова, 1962).

В слоях VI и VII располагаются клетки средних размеров со слабовыраженным колонкообразным строением, тогда как у хищных колонкообразность четко выявляется на всех уровнях.

Анализ профильного поля нейронов по слоям в отдельных полях затылочной области коры мозга козы выявил наличие общих закономерностей: наиболее мелкоклеточным является поле Оь наиболее крупноклеточным - поле 02; среднее значение профильного поля нейронов максимально (392,83± 109,3 мкм2) во всех полях слоя V, минимально (93,6±30,04 мкм2) - в слое И то время, как у китообразных этот показатель несколько выше (Л.И.Малофеева, 1984).

В целом можно заключить, что затылочная область коры мозга козы характеризуется дифференцировкой коры на отдельные цитоар-хитектонические слои и подслои, хорошо выраженной радиальной исчерченностыо в верхних этажах коры, большой вариабельностью размера нейронов как в отдельных слоях, так и в полях. Большая относительная ширина филогенетически нового слоя III (328,2± 11,76 мкм), меньшая плотность нейронов в данном слое могут свидетельствовать о том, что коза характеризуется сравнительно высоким уровнем структурной организации затылочной области коры мозга, уступая хищным и приматам.

2.2.12. Стереотаксические координаты лимбнческих структур мозга козы

Анализ стереотаксических координат лимбнческих структур мозга козы показал, что они находятся на расстоянии от А+43 до Р-16

от нулевой вертикальной плоскости отсчета; подтверждается положение о постоянстве топографии и взаиморасположении лимбических образований мозга, а также об относительной устойчивости клеточного состава и выделенных по этому признаку ядерных групп и слоев для неокортекса.

Вариабельность лимбических структур мозга козы определяли путем анализа длины цингулярной извилины (передняя лимбическая подобласть) в дорсовентральном направлении на уровне среднего отдела супраоптического ядра, ростральных границ переднего дорсального ядра таламуса, медиального ядра уздечки, вентрального гиппо-кампа и мозжечка, каудальной границы затылочной области коры в ростро-каудалыюм направлении. В дорсо-вентральном направлении для сопоставления брали для передней лимбической подобласти дорсальный и вентральный края, для переднего дорсального ядра таламуса - дорсальный край, для медиального ядра уздечки и вентрального гиппокампа - вентральные границы, а для затылочной области коры мозга и мозжечка учитывались дорсальные границы.

Данные измерений названных выше структур для мозга 5 животных в двух направлениях - ростро-каудальном и дорсо-вентральном - представлены на таблице 14.

Таблица 14

Степень колебания стереотаксических координат лимбических структур мозга козы.

Структура Расстояние от вертикальной плоскости отсчета (АРО), в мм Расстояние от горизонтальной нулевой плоскости отсчета, в мм

Передняя лимбическая подобласть 30,1±1,1 9,3+1,2

Переднее дорсальное ядро таламуса 24,3+1,0 15,4±1,3

Медиальное ядро уздечки 15,8±1,4 10,7±0,6

Вентральный гип-покамп 24,9+0,7 2,4±0,5

Затылочная область коры мозга 8,8+1,0 30,8±1,4

Мозжечок 5,9±0,72 25,3+1,2

Так, передняя лимбическая подобласть на уровне среднего отдела супраоптического ядра гипоталамуса находится в среднем на расстоянии 30,1 мм от плоскости отсчета АРО в ростро-каудальном направлении и варьирует внутри исследованных 5 коз в пределах 29,331,2 мм (согласно ошибке среднего значения). В дорсо-вентралыюм направлении длина передней лимбической подобласти в среднем равна 9,3 мм и варьирует в пределах 8,1-10,5 мм. По такому же принципу располагаются и остальные исследованные структуры, приведенные в таблице 16, в системе координат.

ВЫВОДЫ

1. Гиппокамп у козы имеет дугообразную форму, вытянутую в дорсо-вентралыюм направлен™ и состоит из трех частей - верхней, задней и нижней. Наиболее развитым является нижний или вентральный отдел, имеющии все пять полей: Н1, Н2, Н3, Н4, Н5. Наибольшую протяженность и площадь имеют поля Н4, Н1, имеющие самую низкую плотность расположения крупных клеток в них. Поле Н4 является самым густо- и мелкоклеточным, содержащим темноокрашенные клетки. Для гиппокампа козы характерно однообразие формы клеточных элементов полей, простота формы зубчатой фасции, слабая закрученность полей внутрь мозга, что свидетельствует о низком уровне его организации.

2. Лимбическая область коры мозга козы занимает цингулярную извилину, расположенную на медиальной поверхности полушария над мозолистым телом. Она четко подразделяется на переднюю и заднюю подобласти.

Передняя лимбическая подобласть характеризуется слабой дифференцировкой слоев I, III, V, VI, отсутствием слоя IV, густо и крупноклеточностыо овальных нейронов.

В задней лимбической подобласти отмечается четкая дифференциация всех клеточных слоев, наличие слоя IV, расслоение слоя V на подслои V1, V2. Форма нейронов И слоя - веретенообразная и овальная, III слоя - выраженная пирамидная. В слое IV находятся самые мелкие зернистые клетки коры.

3. Обонятельная луковица у козы имеет общий план строения, характерный для наземных млекопитающих и состоит из семи слоев: периферический, клубочковый, наружный плексиформный, слой митральных клеток, внутренний плексиформный слой, зернистый, внутренний слой волокон и глии. Самыми широкими слоями являются последние два слоя, составляющие в сумме около 60% всей ширины стенки обонятельной луковицы.

Клубочковый слой состоит из крупных, овальной формы клубочков-структур, расположен^« в два-три ряда, составляющими элементами которых являются клетки-зерна, глиалыше клетки н мелкие нервные клетки Гольджи. Слой митральных клеток у козы узкий, состоит из одного ряда крупных клеток, за которым следует слабо выраженный внутренний плексиформный слой, бедный клеточными элементами. Особенностью зернистого слоя является расположение клеток концентрическими рядами неправильной формы. Каждый ряд имеет 5-7 слоев мелких темно- и светлоокрашенных клеток-зерен. Плотность клеток в самих рядах высокая, между ними - низкая, вследствие этого создается картина полосатости.

4. Мозжечок у козы имеет полусферическую форму, так как червячок на дорсальной поверхности расположен выше полушарий, а на вентральной - ниже.

Цитоархитектонически кора мозжечка у козы четко подразделяется на три слоя: молекулярный, ганглионарный, зернистый. Молекулярный слой наиболее широкий, состоит из звездчатых и корзинчатых клеток средних размеров. Ганглионарный слой образуют крупные клетки Пукинье двух видов - темноокрашенные и светлоокрашенные. Основную массу зернистого слоя составляют клетки-зерна, среди которых редко разбросаны клетки Гольджи, имеющие средние размеры.

В глубине мозжечка расположены некорковые структуры серого вещества, являющиеся его ядрами, в количестве 4 пар: кровельное, пробковое, шаровидное, зубчатое. Все они построены однотипно, но границы ядер не у всех четко обособлены.

5. Из передних таламических ядер у козы наиболее развитыми являются дорсальные, имеющие четко выраженные границы и широкие волокнистые прослойки вокруг них. Вентральные и медиальные ядра выражены слабо как по цитоархитектоническим, так и по цитологическим признакам. Медиальное дорсальное ядро у козы имеет большие размеры, занимая почти две трети всего таламуса. В нем отмечается слабая дифференциация клеточного состава на две части: медиальную крупноклеточную, латеральную мелкоклеточную. Особенностью мелкоклеточной части является группировка клеток в «гнезда» из 5-6 нейронов.

Уздечки эпиталамуса у козы представлены хорошо развитыми двумя ядрами: медиальным и латеральным. Медиальное ядро имеет треугольную форму и состоит из однообразных мелких темнноокра-шенных клеток округлой формы с высокой плотностью их расположения. Латеральное ядро имеет округлую форму, в два раза крупнее ме-

диального и содержит крупные слабоокрашенные нейроны с низкой плотностью.

6. Лобная область коры большого мозга козы располагается на наружной, внутренней и базальной поверхностях лобной доли. Из-за слабого развития лобного полюса размеры ее невелики, однако по цитологическим признакам III слоя в лобной области все же слабо выделяются медиальное (Fm) и латеральное (Fl) поля. Лобное медиальное поле располагается внутри от коронарной борозды, а лобное латеральное - кнаружи от нее.

Цитоархитектонически оба поля имеют шестислойное строение, сравнительно узкий, «разреженный» поперечник коры, отсутствие слоя IV, четкую отграничешюсть слоя II от слоя III, мощное представительство филогенетически древних слоев I и VI, занимающих около половины всего поперечника коры. Слой III занимает 1/3 всего поперечника коры и подразделяется на два подслоя III1 (наружный) и III2 (внутренний). Форма клеток в обоих подслоях преимущественно овальная.

7. Прекоронарная (двигательная) область коры большого мозга козы занимает вдвое большую территорию, чем лобная и располагается на дорсо-латералыюй и медиальной поверхностях полушария. Она слабо дифференцируется на два поля: переднее, большее по размеру и заднее, граничащее с посткоронарной областью коры. Структурные различия этих полей выражены слабо. Оба поля характеризуются сравнительно узкой корой, отсутствием внутреннего зернистого слоя IV. Слой III широк и разделяется на подслои III1 и III, содержащие клетки треугольной формы. Слой V состоит из двух подслоев: V1 и V2. В подслое V1 сосредоточены крупные пирамидные нейроны, располагающиеся гнездами из 5-6 клеток, в то время как в подслое V2 находятся редко расположенные одиночные нейроны. Слой VI имеет значительную ширину и состоит из овальных, веретенообразных и пирамидных клеток.

8. Посткоронарная область коры большого мозга козы занимает передние отделы латеральной супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин. По размеру эта область вдвое превышает прекоронарную и слабо дифференцируется на три основных поля, структурные отличия которых мало отличаются один от другого. Все они характеризуются средней шириной слоев, густоклеточностыо, возникновением внутреннего зернистого слоя IV, образованного мелкими клетками неправильной формы с высокой плотностью расположения их. Слой V состоит го одного ряда крупных одиночных пирамидных нейронов, за которыми следует широкая полоса просветления, содержащая более

мелкие и редко расположенные пирамидные нейроны. Впервые в слое VI отмечается выраженная радиальная исчерчешшсть.

9. Теменная область коры большого мозга козы расположена на наружной и внутренней поверхностях полушария, занимая средний участок маргинальной и супрасильвиевой извилин. По размеру эта область сходна с посткоронарной, но цитоархитектонически однообразна и состоит из одного поля.

Теменная область козы характеризуется мелко- и густоклеточ-ностыо поперечника, особенно верхнего этажа (слои I, II, III, IV), сту-шевыванием границ слоев II и III, наличием отчетливо выраженной полоски просветления между V слоем и слоем VI, выраженной радиальной исчерченностью.

10. Изучение височной области коры большого мозга козы показало, что она располагается на боковой и базальной поверхностях полушария. Цитоархитектонически в ней можно выделить два ноля -внутреннее височное, находящееся в глубине сильвиевой борозды и наружное височное поле, занимающее латеральную и базальную поверхности височной доли. Оба поля характеризуются семислойностыо, густоклеточностью и хорошо выражешюй радиальной исчерченностью по всему поперечнику коры, узостью верхнего этажа коры, особенно слоя III. Наряду с этим отмечается изменение размеров нейронов от слоя к слою, что является показателем морфологического совершенства коры.

11. Затылочная область коры мозга козы занимает каудо-латеральную и медиальную поверхности полушария. По цитоархитек-тоническим признакам в ней слабо выявлены три поля: два основных и одно промежуточное поле. Основные поля характеризуются широкой корковой пластинкой, семислойностыо, преобладанием мелкоклеточных нейронов, которые располагаются с высокой плотностью, отсутствием границ между слоями II и III, сравнительно широким слоем IV, выражешюй радиальной исчерченностью в верхних слоях коры. Большая вариабельность размеров нейронов как в отдельных слоях, так и в полях, большая относительная ширина филогенетически нового слоя III, меньшая плотность нейронов в данном слое свидетельствуют о сравнительно высоком уровне структурной организации затылочной области коры.

12. Коза по уровню организации лимбических и корковых структур мозга находится на промежуточной ступени между приматами и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным. Это объясняется тем, что явления параллельной изменчивости строения лимбических и кор-

ковых структур мозга козы вызваны условиями их существования и поведения, особенно во взаимоотношениях с человеком.

13. Стереотаксический анализ координат лимбических и корковых структур мозга козы показал, что 01Ш находятся на расстоянии от А+43 до Р-16 от нулевой вертикальной плоскости отсчета; тем самым подтверждено положение о постоянстве топографии и взаиморасположении лимбических и корковых образований мозга, а также об относительной устойчивости клеточного состава и выделенных по этому признаку ядерных групп и слоев для неокортекса.

14. Выявлены особенности топографии передней лимбической подобласти, переднего дорсального ядра таламуса, медиального ядра уздечки, вентрального гиппокампа, затылочной области коры мозга и мозжечка: у коз младшего возраста эти образования находятся более каудально, а у коз старшего возраста - рострально. Наиболее вариабельны образования мозга, расположенные рострально, каудально и латералыю (передняя лимбическая подобласть, затылочная область коры), наиболее стабильными являются образования таламуса (ядра уздечки).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанные стереотаксические и цитоархитектонические методы исследования могут быть применены в научно-исследовательских работах, связанных с изучением структурно-функциональной организации мозга у сельскохозяйственных животных.

2. Стереотаксический и цитоархитектонический атлас головного мозга козы, являющийся руководством, в котором систематически и детально изложены дашгые о строении лимбических и корковых образований, может быть использован при патологоанатомических вскрытиях головного мозга с целью выявления очагов поражения при различных заболеваниях.

3. Результаты исследования строения головного мозга козы могут быть использованы в учебных целях при преподавании сравнительной морфологии сельскохозяйствешшх животных в уштерсите-тах и аграрных вузах.

4. Полученные результаты исследования могут быть основой для написания учебных пособий, учебников и справочников.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Курбанова Г.В. Структурная организация гиппокампа козы // Физиология пицеварения и лактации. Сб. научн. тр. - Алма-Ата: Наука, 1986. - С. 84-88.

2. Курбанова Г.В. Структурная организация клеток ядер гипоталамуса мозга козы // Физиология пицеварения и лактации. Сб. научн. тр. -Алма-Ата, 1986. - С. 88-93.

3. Ташенов К.Т., Аюпова P.C., Курбанова Г.В. Функциональная и струк-турная организация гиппокампа у коз // Сельскохозяйственная биология. - 1981. - № 1. - С. 93-96.

4. Исабекова С.Б., Курбанова Г.В. Структурная организация гипоталамуса и участие отдельных его образований в терморегуляции у рептилий // Изв. АН КазССР. Сер. биол. - 1988. - №3. - С. 9-15.

5. Курбанова Г.В., Исабекова С.Б. Структурная организация ядер миндалевидного комплекса крысят 30-дневного возраста // Вопросы физиологии, лимфообращения и кровообращения. - М. 1998. - С. 111116. - Деп. в ВИНИТИ, № 6113-1988.

6. Исабекова С.Б., Курбанова Г.В., Бабашев A.M. Цитоархитектони-ческие особенности ядерных образований гипоталамуса у крысят 30-дневного возраста // Тез. докл. на I Казахст. съезде физиологов. - Алма-Ата, 1988. - С. 168.

7. Исабекова С.Б., Курбанова Г.В. Особенности цитоархитектоники ядер гипоталамуса крысят 30-дневного возраста // Изв. АН КазССР. Сер биол. - 1989. - № 2. - С. 46-51.

8. Курбанова Г.В. Компьютерный метод исследования миндалевидного комплекса мозга козы // Сб. науч. тр./АЗВИ. - Алма-Ата, 1990. -С. 73-77.

9. Курбанова Г.В., Исабекова С.Б. Об особенностях структурной организации миндалевидного комплекса крысят 8-дневного возраста // Изв. АН КазССР. Сер. биол. - 1990. - № 3. - С. 56-60.

10. Исабекова С.Б., Курбанова Г.В. Особенности цитоархитектоники ядер гипоталамуса крысят 8-дневного возраста // Изв. АН КазССР. Сер биол. -1991.-№3. -С.44-48.

11. Курбанова Г.В., Абильдинов Р.Б., Джанабеков К.Д., Баймухамбе-тов К.Ш. Структурная организация и стереотаксические координаты ядер минда-левидного комплекса козы // Тез. докл. V конф. ВОАГ и Э республик Средней Азии и Казахстана. - Чолпон-Ата, 1991,- С. 125.

12. Курбанова Г.В., Малофеева Л.И. Цитоархитектоника лимбической области коры мозга козы // Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии. - Киев, 1991,- С. 67.

13. Курбанова Г.В. Компьютерный метод исследования структур лимбической системы у коз // Тез. докл. I междунар. науч.-техн. конф. по аграрным проблемам. - Алма-Ата, 1993.- С.90.

14. Курбанова Г.В. Особенности цитоархитекгоники гиппокампа козы // Теоретические и практические вопросы ветеринарной медицины. -Алма-Ата, 1994.- С. 65-68.

15. Курбанова Г.В., Джанабеков К.Д., Абильдинов Р.Б. Стереотакси-ческие координаты ядер миндалевидного комплекса мозга козы // Теоретические и практические вопросы ветеринарной медицины. - Алма-Ата, 1994,-С. 68-71.

16. Курбанова Г.В., Джанабеков К.Д., Аухадиева Д.М. Морфология Лимбических структур мозга козы // Проблемы морфологии, биологии и экологии животных в Казахстане. - Семипалатинск, 1996. - Ч. II. - С. 111-116.

17. Курбанова Г.В., Несипбаев Т.Н., Абильдинов Р.Б. Особенности структурной организации мозжечка козы // Аграрная наука на рубеже веков: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Акмола, 1997. - Т. 5.-С. 46.

18. Курбанова Г.В., Сабитов Т., Абильдинов Р.Б., Мауланов А.З. Классификация и морфо-функциональная характеристика гиппокампа // 1здегас (Поиск). - 1999. - №2. - С.79-86.

19. Курбанова Г.В., Абильдинов Р.Б., Сабитов Т., Мауланов А.З. Классификация и морфо-функциональная характеристика мозжечка // 1здешс (Поиск). - 1999. - №6. - С.53-58.

20. Курбанова Г.В., Абильдинов Р.Б. Морфология обонятельных луковиц коз // Актуальные проблемы ветеринарной науки. - М., 1999.-С.240-241.

21. Курбанова Г.В. Стереотаксический и цитоархитектонический атлас мозга козы. - Алматы: Агроуниверситет, 1999. - 212 с.

22. Курбанова Г.В., Сабитов Т.С. Структурная организация зрительной области коры мозга сельскохозяйственных животных (козы) // Докл. HAH PK.- 1999. - №6,- С. 55-60.

23. Курбанова Г.В., Мурзамадиев А.М. Структурная организация и стереотаксические координаты ядер уздечки эпиталамуса сельскохозяйственных животных // Механизмы функционирования висцеральных систем. - СПб., 1999. - С. 202-203.

24. Курбанова Г.В. Структурная организация лобной области коры мозга сельскохозяйственных животных // Достижения и перспективы

развития коневодства в Казахстане. - Семипалатинск, 1999. - С. 208209.

25. Курбанова Г.В., Абильдннов Р.Б., Вагалова И.Н., Махмутов С.М. Структурная организация передних и медиальных ядер таламуса козы // Физиологические основы здорового образа жизни. - Астана - Караганда, 1999. - С. 253-255.

26. Курбанова Г.В. Ешкшердш улкен ми кабыгы козгаушы болтнш курылымы // Жаршы. - 2000. - №2. - 27-31 б.

Актуальность проблемы. История развития науки показывает, что прогресс знаний во многом зависит от разработки новых методов, подробного и точного изучения объекта исследования. Если взять такой чрезвычайно сложный орган как головной мозг, то наши сведения о морфологии, физиологии, динамической локализации центров регуляции многообразных систем организма до сегодняшнего времени достаточно ограничены, особенно у сельскохозяйственных животных.

Для решения проблемы используются гистологические, биохимические, биофизические и другие методы, в том числе электрофизиологические, путем вживления электродов и последующего раздражения электрическим током различных участков мозга в условиях хронического эксперимента. Успех подобных работ во многом зависит от точного знания детальных анатомических и топографических особенностей тех или иных структур мозга. В этом отношении подробные сведения получены с использованием таких основных лабораторных животных как крысы 201], кролики [106], кошки [155], собаки [1] и обезьяны [224], для которых имеются соответствующие анатомические и стереотаксиче-ские атласы головного мозга. Однако сведения об анатомических структурах головного мозга сельскохозяйственных животных в частности, коз, являются далеко недостаточными [48, 75, 210, 230]. Так, практически отсутствуют исследования лимбической системы мозга, которая является высшим центром регуляции деятельности вегетативной нервной системы и гипофиза. В ней осуществляется интеграция трех видов информации: 1) о деятельности внутренних органов; 2) обонятельная; 3) о деятельности двигательных чувствительных и двигательных ассоциативных зон коры больших полушарий.

Лимбическая система образована несколькими взаимосвязанными корковыми и подкорковыми структурами мозга, которых впервые .Г.^У.Рарег [202] 5 объединил в лимбический круг, включающий гиппокамп, мамиллярные тела, передние ядра таламуса и лимбическую кору.

В последние годы наблюдается тенденция более расширенного толкования термина «лимбическая система» [31, 88], так как к ней причисляют гипоталамус, миндалевидный комплекс, медиальное дорсальное ядро таламуса, ядра уздечки, кору больших полушарий, имеющих тесные связи с мозжечком и обонятельной луковицей.

В настоящее время во многих странах мира отмечается интенсивный рост поголовья коз по сравнению с овцами, что связано с неприхотливостью этих животных к условиям содержания, а также высокой резистентностью.

Козы большинства пород относительно скороспелы, многоплодны, способны акклиматизироваться в разнообразных условиях. Благодаря хорошо развитому пищеварительному тракту козы могут переваривать корма, содержащие 60% клетчатки. По сравнению с другими жвачными животными они потребляют больше разновидностей растений, в том числе самых грубостебельных.

От козоводства как отрасли продуктивного животноводства народное хозяйство получает ценную продукцию - молоко, мясо, пух - тончайший вид волокна, шкуру (козлину). Козоводство является перспективной отраслью животноводства.

В связи с этим, изучение структурной организации лимбических и корковых структур головного мозга козы диктуется практическими запросами животноводства, в частности, козоводства и овцеводства, а также представляет собой насущную потребность морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных.

Из лимбических структур мозга козы нами ранее была изучена структурная организация ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса со стереотак-сическим определением их координат и защищена кандидатская диссертация [62]. 6

Цель и задачи исследования. Исходя из вышеизложенного, мы поставили перед собой цель, изучить морфологию лимбических структур мозга козы казахской местной породы.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

- изучить особенности цитоархитектоники гиппокампа, лимбической области коры, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки, коры больших полушарий мозга козы казахской местной породы;

- количественно исследовать нейроны гиппокампа, лимбической области коры, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки и коры больших полушарий мозга козы казахской местной породы;

- определить стереотаксические координаты лимбических структур и основных мозговых образований мозга козы казахской местной породы;

- выявить степень вариабельности лимбических структур мозга в зависимости от возраста и массы животного.

Научная новизна работы. Описаны цитоархитектонические особенности гиппокампа, обонятельной луковицы, мозжечка, передних и медиального дорсального ядер таламуса, ядер уздечки эпиталамуса козы. Получены количественные данные, характеризующие продольный и поперечный диаметры нейронов, профильное поле (площадь сечения клеток) и плотность расположения их в единице объема.

Определены границы и изучена цитоархитектоника полей лимбической, лобной, прекоронарной, посткоронарной, теменной, височной и затылочной областей коры большого мозга козы. Количественно охарактеризованы ширина поперечника коры и ее слоев, в каждом слое - продольный и поперечный диаметры нейронов, профильное поле клеток и плотность расположения их в единице объема. 7

Установлено, что по уровню организации большинства лимбических структур мозга коза находится на промежуточной ступени развития между приматами и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным.

Выявлена корреляция между координатами структур мозга и возрастом животного: у животных младшего возраста лимбические структуры находятся каудальнее и поверхностнее, у животных старшего возраста - ростральнее и глубже.

Впервые создан стереотаксический и цитоархитектонический атлас головного мозга козы казахской местной породы, массой 19-40 кг, возраст 2-3 года. Определены структуры мозга козы в системе координат (протяженность в ростро-каудальном направлении на расстоянии А+43 мм от нулевой плоскости отсчета АРО до Р-16 мм).

Теоретическое значение и практическая ценность. Настоящая работа является существенным вкладом в морфологию центральной нервной системы сельскохозяйственных животных, так как установлены морфологические и топографические особенности важнейших структур мозга коз с учетом видовых, породных и возрастных аспектов.

Прикладное значение работы заключается в создании стереотаксического и цитоархитектонического атласа мозга козы, что закладывает основу для дальнейшего развития исследований в области нейрофизиологии и нейроанатомии сельскохозяйственных животных, где необходимы точные морфологические сведения о строении отдельных мозговых образований и в первую очередь лимбических структур мозга.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях Алма-Атинского зооветеринарного института и Казахского государственного аграрного университета (Алматы, 1989-1998), межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава УНПК 8 ветеринарии и биотехнологии Казахского государственного аграрного университета (Алматы, 1999), совместном заседании научных сотрудников кафедр анатомии и гистологии, биологии ветеринарной хирургии Института ветеринарной медицины ОмГАУ и кафедр гистологии и биологии ОГМА (Омск, 2000), а также на ряде международных съездов, конференций и симпозиумов: VII Всесоюзный симпозиум по физиологии и биохимии лактации, Алма-Ата, 1986; I Казахстанский съезд физиологов, Алма-Ата, 1988; Республиканская конференция «Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии», Киев, 1991; V конференция Всесоюзного общества анатомов, гистологов и эмбриологов республик Средней Азии и Казахстана, Чолпон-Ата, 1991; I Международная научно-практическая конференция по аграрным проблемам, Алма-Ата, 1993; XXII учебно-методическая конференция по аграрным проблемам, Алматы, 1996; Международная научно-практическая конференция «Аграрная наука на рубеже веков», Акмола, 1997; Международная конференция, посвященная 80-летнему юбилею Московской ветеринарной академии, Москва, 1999; Международная конференция, посвященная 150-летнему юбилею И.П.Павлова, Санкт-Петербург, 1999; Международная научно-практическая конференция, Семипалатинск, 1999; V Казахстанский съезд физиологов, Астана-Караганда, 1999.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 печатных работ, в том числе 1 монография «Стереотаксический и цитоархитектонический атлас мозга козы» (13,25 п.л.).

Внедрение результатов исследования. На основе разработанных стерео-таксических координат головного мозга козы в Институте физиологии АН Каз ССР выполнялись исследования по изучению нейрофизиологических механизмов деятельности пищеварительной системы и молочной железы у коз.

Теоретические положения, вытекающие из диссертационной работы были внедрены в учебный процесс в Казахском государственном аграрном универси9 тете (г. Алма-Ата), на кафедре анатомии и гистологии Казахского государственного аграрного университета (г. Астана) и Казахском государственном университете «Семей».

По материалам проведенного исследования опубликована Г.В. Курбано-вой (1999) монография «Стереотаксический и цитоархитектонический атлас мозга козы», объемом 13,25 печатных листов, которая будет использована при написании учебников, учебных пособий и справочников по морфологии головного мозга сельскохозяйственных животных.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 400 стр., содержит 25 таблиц, 75 рисунков. Состоит из введения, обзора литературы, методов исследования, результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающей 245 библиографических наименований, в том числе 129 иностранных авторов.

ВЫВОДЫ

1. Гиппокамп у козы имеет дугообразную форму, вытянутую в дорсо-вентральном направлении и состоит из трех частей - верхней, задней и нижней. Наиболее развитым является нижний или вентральный отдел, имеющий все пять полей: Н1, Н2, Н3, Н4, Н5. Наибольшую протяженность и площадь имеют поля Н4, Н1, имеющие самую низкую плотность расположения крупных клеток в них. Поле Н4 является самым густо- и мелкоклеточным, содержащим темно-окрашенные клетки. Для гиппокампа козы характерно однообразие формы клеточных элементов полей, простота формы зубчатой фасции, слабая закру-ченность полей внутрь мозга, что свидетельствует о низком уровне его организации.

2. Лимбическая область коры мозга козы занимает цингулярную извилину, расположенную на медиальной поверхности полушария над мозолистым телом. Она четко подразделяется на переднюю и заднюю подобласти.

Передняя лимбическая подобласть характеризуется слабой дифференци-ровкой слоев I, III, V, VI, отсутствием слоя IV, густо и крупноклеточностью овальных нейронов.

В задней лимбической подобласти отмечается четкая дифференциация

1 9 всех клеточных слоев, наличие слоя IV, расслоение слоя V на подслои V , V .

283

Форма нейронов II слоя - веретенообразная и овальная, III слоя - выраженная пирамидная. В слое IV находятся самые мелкие зернистые клетки коры.

3. Обонятельная луковица у козы имеет общий план строения, характерный для наземных млекопитающих и состоит из семи слоев: периферический, клубочковый, наружный плексиформный, слой митральных клеток, внутренний плексиформный слой, зернистый, внутренний слой волокон и глии. Самыми широкими слоями являются последние два слоя, составляющие в сумме около 60% всей ширины стенки обонятельной луковицы.

Клубочковый слой состоит из крупных, овальной формы клубочков, расположенных в два-три ряда, составляющими элементами которых являются клетки-зерна, глиальные клетки и мелкие нервные клетки Гольджи. Слой митральных клеток у козы узкий, состоит из одного ряда крупных клеток, за которым следует слабо выраженный внутренний плексиформный слой, бедный клеточными элементами. Особенностью зернистого слоя является расположение клеток концентрическими рядами неправильной формы. Каждый ряд имеет 5-7 слоев мелких темно- и светлоокрашенных клеток-зерен. Плотность клеток в самих рядах высокая, между ними - низкая, вследствие этого создается картина полосатости.

4. Мозжечок у козы имеет полусферическую форму, так как червячок на дорсальной поверхности расположен выше полушарий, а на вентральной - ниже.

Цитоархитектонически кора мозжечка у козы четко подразделяется на три слоя: молекулярный, ганглионарный, зернистый. Молекулярный слой наиболее широкий, состоит из звездчатых и корзинчатых клеток средних размеров. Ганглионарный слой образуют крупные клетки Пукинье двух видов - темноокра-шенные и светлоокрашенные. Основную массу зернистого слоя составляют клетки-зерна, среди которых редко разбросаны клетки Гольджи, имеющие средние размеры.

284

В глубине мозжечка расположены некорковые структуры серого вещества, являющиеся его ядрами, в количестве 4 пар: кровельное, пробковое, шаровидное, зубчатое. Все они построены однотипно, но границы ядер не у всех четко обособлены.

5. Из передних таламических ядер у козы наиболее развитыми являются дорсальные, имеющие четко выраженные границы и широкие волокнистые прослойки вокруг них. Вентральные и медиальные ядра выражены слабо как по цитоархитектоническим, так и по цитологическим признакам. Медиальное дорсальное ядро у козы имеет большие размеры, занимая почти две трети всего та-ламуса. В нем отмечается слабая дифференциация клеточного состава на две части: медиальную крупноклеточную, латеральную мелкоклеточную. Особенностью мелкоклеточной части является группировка клеток в «гнезда» из 5-6 нейронов.

Уздечки эпиталамуса у козы представлены хорошо развитыми двумя ядрами: медиальным и латеральным. Медиальное ядро имеет треугольную форму и состоит из однообразных мелких темнноокрашенных клеток округлой формы с высокой плотностью их расположения. Латеральное ядро имеет округлую форму, в два раза крупнее медиального и содержит крупные слабоокрашенные нейроны с низкой плотностью.

6. Лобная область коры большого мозга козы располагается на наружной, внутренней и базальной поверхностях лобной доли. Из-за слабого развития лобного полюса размеры ее невелики, однако по цитологическим признакам III слоя в лобной области все же слабо выделяются медиальное (Рш) и латеральное (Р1) поля. Лобное медиальное поле располагается внутри от коронарной борозды, а лобное латеральное - кнаружи от нее.

Цитоархитектонически оба поля имеют шестислойное строение, сравнительно узкий, «разреженный» поперечник коры, отсутствие слоя IV, четкую от-граниченность слоя II от слоя III, мощное представительство филогенетически

285 древних слоев I и VI, занимающих около половины всего поперечника коры. Слой III занимает 1/3 всего поперечника коры и подразделяется на два подслоя III1 (наружный) и III2 (внутренний). Форма клеток в обоих подслоях преимущественно овальная.

7. Прекоронарная (двигательная) область коры большого мозга козы занимает вдвое большую территорию, чем лобная и располагается на дорсо-латеральной и медиальной поверхностях полушария. Она слабо дифференцируется на два поля: переднее, большее по размеру и заднее, граничащее с посткоронарной областью коры. Структурные различия этих полей выражены слабо. Оба поля характеризуются сравнительно узкой корой, отсутствием внутреннего зернистого слоя IV. Слой III широк и разделяется на подслои III1 и III2, содер

1 о жащие клетки треугольной формы. Слой V состоит из двух подслоев: V и V , В подслое V1 сосредоточены крупные пирамидные нейроны, располагающиеся

-л гнездами из 5-6 клеток, в то время как в подслое V находятся редко расположенные одиночные нейроны. Слой VI имеет значительную ширину и состоит из овальных, веретенообразных и пирамидных клеток.

8. Посткоронарная область коры большого мозга козы занимает передние отделы латеральной супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин. По размеру эта область вдвое превышает прекоронарную и слабо дифференцируется на три основных поля, структурные отличия которых мало отличаются один от другого. Все они характеризуются средней шириной слоев, густоклеточностью, возникновением внутреннего зернистого слоя IV, образованного мелкими клетками неправильной формы с высокой плотностью расположения их. Слой V состоит из одного ряда крупных одиночных пирамидных нейронов, за которыми следует широкая полоса просветления, содержащая более мелкие и редко расположенные пирамидные нейроны. Впервые в слое VI отмечается выраженная радиальная исчерченность.

286

9. Теменная область коры большого мозга козы расположена на наружной и внутренней поверхностях полушария, занимая средний участок маргинальной и супрасильвиевой извилин. По размеру эта область сходна с посткоронарной, но цитоархитектонически однообразна и состоит из одного поля.

Теменная область козы характеризуется мелко- и густоклеточностью поперечника, особенно верхнего этажа (слои I, II, III, IV), стушевыванием границ слоев II и III, наличием отчетливо выраженной полоски просветления между V слоем и слоем VI, выраженной радиальной исчерченностью.

10. Изучение височной области коры большого мозга козы показало, что она располагается на боковой и базальной поверхностях полушария. Цитоархитектонически в ней можно выделить два поля - внутреннее височное, находящееся в глубине сильвиевой борозды и наружное височное поле, занимающее латеральную и базальную поверхности височной доли. Оба поля характеризуются семислойностью, густоклеточностью и хорошо выраженной радиальной исчерченностью по всему поперечнику коры, узостью верхнего этажа коры, особенно слоя III. Наряду с этим отмечается изменение размеров нейронов от слоя к слою, что является показателем морфологического совершенства коры.

11. Затылочная область коры мозга козы занимает задне-латеральную и медиальную поверхности полушария. По цитоархитектоническим признакам в ней слабо выявлены три поля: два основных и одно промежуточное поле. Основные поля характеризуются широкой корковой пластинкой, семислойностью, преобладанием мелкоклеточных нейронов, которые располагаются с высокой плотностью, отсутствием границ между слоями II и III, сравнительно широким слоем IV, выраженной радиальной исчерченностью в верхних слоях коры. Большая вариабельность размеров нейронов как в отдельных слоях, так и в полях, большая относительная ширина филогенетически нового слоя III, меньшая плотность нейронов в данном слое свидетельствуют о сравнительно высоком уровне структурной организации затылочной области коры.

287

12. Коза по уровню организации лимбических и корковых структур мозга находится на промежуточной ступени между приматами и более низкоорганизованными (грызуны, насекомоядные) животными, приближаясь к китообразным и хищным. Это объясняется тем, что явления параллельной изменчивости строения лимбических и корковых структур мозга козы вызваны условиями их существования и поведения, особенно во взаимоотношениях с человеком.

13. Стереотаксический анализ координат лимбических и корковых структур мозга козы показал, что они находятся на расстоянии от А+43 до Р-16 от нулевой вертикальной плоскости отсчета; тем самым подтверждено положение о постоянстве топографии и взаиморасположении лимбических и корковых образований мозга, а также об относительной устойчивости клеточного состава и выделенных по этому признаку ядерных групп и слоев для неокортекса.

14. Анализ данных по вариабельности расположения передней лимбиче-ской подобласти, переднего дорсального ядра таламуса, медиального ядра уздечки, вентрального гиппокампа, затылочной области коры мозга и мозжечка у животных с разным возрастом выявил возрастные особенности топографии этих структур: у коз младшего возраста эти образования находятся более каудально, а у коз старшего возраста - рострально. Наиболее вариабельны образования мозга, расположенные рострально, каудально и латерально (передняя лимбиче-ская подобласть, затылочная область коры), наиболее стабильными являются образования таламуса (ядра уздечки).

288

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенного исследования впервые составлен стереотак-сический и цитоархитектонический атлас головного мозга коз (коза казахской местной породы). Показано, что лимбические и корковые образования мозга козы характеризуются цитоархитектоническими признаками.

Гиппокамп козы имеет дугообразную форму, вытянутую в дорсо-вентральном направлении и состоит из трех частей: верхней, задней и нижней. Наиболее развитым является нижний или вентральный отдел, имеющий все пять полей: Н1, Н2, Н3, Н4, Н5. Однообразие формы клеточных элементов полей, простота формы зубчатой фасции и слабая закрученность полей внутрь мозга свидетельствует о низком уровне структурной организации гиппокампа у козы.

Лимбическая область коры мозга козы четко подразделяется на переднюю и заднюю подобласти. В передней лимбической подобласти слои слабо дифференцированы, отсутствует слой IV, вследствие этого она может быть названа переходной зоной или пренеокортексом. Задняя лимбическая подобласть является полноценной корой, имеющей шестислойное строение и пирпмидную форму нейронов в большинстве слоев. Обонятельная луковица у козы имеет общий план строения, характерный для наземных млекопитающих и состоит из семи слоев. Наиболее развитыми являются зернистый слой и внутренний слой волокон и глии. Разнообразие клеточных элементов свидетельствует о сравнительно высоком уровне организации обонятельной луковицы у козы.

Цитоархитектонически кора мозжечка у козы четко подразделяется на три слоя: молекулярный, ганглионарный, зернистый. Наиболее широким является молекулярный слой. По линейным параметрам мозжечок козы уступает таковым дикого сородича - козла безоарового, а по цитоархитектоническим признакам имеется полное сходство между ними.

280

Изучение таламических ядер у козы выявило, что самым крупным является медиальное дорсальное ядро, имеющее две части: медиальную крупноклеточную и латеральную мелкоклеточную. Особенностью мелкоклеточной части является группировка клеток в «гнезда» из 5-6 нейронов. Передние ядра тала-муса у козы представлены тремя ядрами: отчетливо выраженным дорсальным ядром, слабо дифференцированными вентральным и медиальным ядрами.

Ядра уздечки у козы представлены двумя хорошо развитыми ядрами: медиальным и латеральным. Латеральное ядро имеет круглую форму, в два раза крупнее медиального и содержит крупные слабоокрашенные нейроны.

На основании анализа качественных и количесивенных характеристик всех корковых областей мозга козы можно сказать, что поперечник неокортекса имеет единый план строения во всех областях и характеризуется: 1) шестислой-ностью преимущественно, 2) гранулярностью, 3) преобладанием филогенетически старых слоев I и IV, 4) слабо выраженным пирамидообразным составом клеток во всех слоях, 5) дифференцировкой коры на передний (лобная, преко-ронарная области) и задний (посткоронарная, теменная, затылочная области) отделы, 6) относительно большей мелко- и густоклеточностью задней коры, по сравнению с передней, что максимально выражено в посткоронарной области, 7) наиболее стабильными слоями II и V, которые являются самыми узкими, 8) малой вариабельности размеров на всей территории новой коры, 9) монотонностью всего поперечника и отдельных слоев.

При сопоставлении количественных данных корковых формаций переднего мозга козы с таковыми диких форм (сайгак, козел безоаровый) обнаруживается закономерное уменьшение размеров нейронов в коре больших полушарий при одновременном уменьшение их числа и плотности расположения. Однако эти изменения неодинаковы во всех формациях новой коры. Более всего изменились участки новой коры, которые связаны с дистантными рецепторами и двигательным анализатором.

281

Число нейронов на единицу объема коры не уменьшается в проекционных центрах, т.е. на территории центральных участков (полей) анализаторов Одновременно уменьшается и поверхность отдельных анализаторов (зрения, слуха, обоняния), что связано со снижением у домашних животных функциональных нагрузок и дифференцировки периферических отделов этих анализаторов.

В лимбической и лобной областях коры мозга козы наблюдается увеличение числа и густоты расположения нейронов, что связано, по-видимому, с наличием у одомашненных животных более разнообразной и сложной условно-рефлекторной деятельности, обусловленной, прежде всего сложностью взаимоотношений с человеком.

Таким образом, изучение структурной организации лимбических и корковых структур мозга козы показало общность строения этих образований с аналогичными у других млекопитающих, однако, по уровню организации коза занимает в эволюционном ряду промежуточное положение между приматами и более низкоорганизованными животными (грызуны, насекомоядные), приближаясь по чертам к китообразным и хищным.

Анализ данных по вариабельности расположения передней лимбической подобласти, переднего дорсального ядра таламуса, медиального ядра уздечки, вентрального гиппокампа, затылочной области коры мозга и мозжечка у животных с разным возрастом выявил особенности топографии этих структур: у коз младшего возраста эти образования находятся более каудально, а у коз старшего возраста - рострально. Наиболее вариабельны образования мозга, расположенные рострально, каудально и латерально (передняя лимбическая подобласть, затылочная область коры), наиболее стабильными являются центральные мозговые образования таламуса (ядра уздечки).

Результаты проведенных исследований успешно использовались в работе ряда лабораторий Института физиологии МОН РК и Всесоюзного института

282 биохимии, физиологии и питания сельскохозяйственных животных ВАСХНИЛ при проведении физиологических исследований, посвященных изучению центральных механизмов регуляции органов пищеварения и лактации у сельскохозяйственных животных.

Составленная цитоархитектоническая карта областей коры большого мозга козы, а также данные о структурной организации лимбических структур были использованы при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по дисциплинам «Анатомия», «Морфология животных», «Гистология» в Казахском государственном аграрном университете.