Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная анатомия и функциональный анализ плечевого пояса млекопитающих

' Л НАЩОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УН1ВЕРСИТЕТ

На правах рукопису

МЕЛЬНИК Олег Петрович

ПОРШНЯЛЬНА АНАТОМ1Я ТА ФУНКЦЮНАЛЬНИЙ АНАЛ13 ПЛЕЧОВОГО ПОЯСУ ССАВЦ1В

■ 16.00.02 • патолопя, ояколопя та морфолопя тварии

Автореферат дисертацП на здобуття наукового ступени ■ кандидата ветеринарии* наук

КиТв - 1996 р.

Дисертащя е рукопис.

Робота виконана на кафедр! анатома !м. акад. В.Г. Касьяненка факультету ветеринарио! меднцнки НАУ.

Науковнй кер'шшпс:, доктор ветерннарних наук, професор, заслужепий працшник народно! освт! УкраЬш, академж АН ВШ УкраТни Руднк С.К, * Офодйш опонентн: . доктор бюлопчних наук, професор МанзШ С.Ф.,

кандидат альськогосподарських наук, с.н.с. Мельник К.П. Провцдеа орга1пзац!я: Нац1оналышй уШверситетЧм. Т.Г. Шевченка.

Захнст дисертацП п1дбудеться " " |996 року о год.

на зас1даин1 спещал1зовано; вчено! ради Д.01.05.10 в Национальному аграрному ушверситет1 за адресою:

252041, м.КиКв, вул.Потехша, 16, уч.корпус 12, ауд. 400.

Просимо вэятн участь в обговорсши дисергаш! при. П захнсл або висловити Ваш вадгук на автореферат засп!дчений печаткою, за адресою:

252041, м.Кнш-41, вул.Геро!в Оборони, 15, НАУ, сектор захисту днсертацШ. • З'дисертащею можна ознайомитись у б1блютещ Нащональнога аграрного университету. 1

Автореферат роз'юлатш ." " $ ¿Х'Д^ЭЗб р.

Вчсннй секрстар спещал13овано! вчено! ради доктор ветеринарних наук,

професор Еортшчук В.А. '

зАгальна характеристика роботи

Актуальтсть теми. Органи локомощ! представншив тварюшого св1ту в!д1грають надзвичайио важливу роль у здшснеши життево-необхщиих потреб: добуваиня М та розмноження, що забезпечуе виживання окремого оргашзму та процв1тання вщив. Кщшвки иазёмних хребетних тварин як осиовний орган локомоци надзвичайно пластичн!, що зумовлюе появу в процеа еволюцп !х р1зиих морфо-функцюналышх тишв: ступне-, пальце- та фалангоходячь Опд вщмшгги, що формувашш морфофункщональиих тишв кшщвок суттево впливае на формування пояыв кшщвок, зокрема плечового. .

Шляхи еволюци кожного з морфофункщональннх тишв кшщвок та посл1довшсть 1х формування досить добре описан! в л'1тератур! (Шмальгаузен, 1938 та шип), проте робЬ- в яких би розглядалнся в широкому пор1внялыю-анатом!чному аспект! змши плечового поясу, пов'язаш з р1эним типом опори та способом пересування тварин, майже немае. До того ж невиясненими залншаються питания походження р!зних структур лопатки, причини появи трубчасто! будовн шийки лопатки, змши розташування компактно! та губчасто! речовшш лопатки, не встановлеш причини наявносп непостшних отвор1в лопатки, перемщення та редукца скелепшх I м'язових компонентов плечового поясу хребепшх, шляхи диференщацп м'яз1в та 1х функнюнувашш. Саме вирхшишю цих питань присвячеиа наша робота.

Мета I заедания роботи. Метою роботи було широке поршняльно-аиатомнгне, остеометричне, рентгенолопчне, бюмехашчне та електроф!зюлопчне досшдження плечового поясу ссавцхв, яга -мають рхзш типи опори та способи пересування. Для досягнегашпказаНноТ мети передбачалось:

- детально вивчити особливост1 будови скелета плечового поясу ссавщв;

- виявити причини утворенця структурних елеменлв лопатки;

- провести рентгенолопчне досшджеиня лопаток ссавщв з метою встановлення зон розм1щення компактно! та губчасто! речовии;

- провести бюмехашчне досл!дження лопаток на розтягування;

- вивчити м'язову систему плечового поясу;

- визначити роботу м'язхв за допомогою електрофхзюлопчних (мюграфхя, механограф1я та подограф1я) досаджень.

На'укоаа новизна. в робоп викладено результата широкого порхвнялыю-анатом1чного та функцюнального дослщження плечового поясу ссавщв. Плечовий пояс роглядаеться як едина бюмехашчиа система локомоторного апарату. Встановлено, що р1зномамтпсть форм лопатки ссавщв та утворення р1зних и структурних елеменпв пов'язана з додатковнми ф1зичними навантаженнями на м'язи, яга фшсуготься до лопатки. Певшш тип опори та спос!б пересування тварин е основними факторами, що зумовлюють змши в будовх м'язхв, а вхдповцшо 1 лопатки. Вперше нами описана наявшстъ иепосгпйних отворт в лопатщ ссавщв, проведено бюмехашчш випробування лопаток деяких вид1в тварин на розтягування, визначено моменти шерцп плоско! ф1гурм для перерезу шийки лопатки деяких внд1в тварин, а також вперше описаш м'язи: ключично-шишшй, мед1альний-ромбопод1бннй та плече-атлантшш. ' Важливим в дослхдженнях е те, що застосовувались на живих тваринах при природних рухах електроф!31олог1чи1 Д0СЛ1Дження (електром!ограф1я, механограф1я, подограф1я).

Теоретична та практичне значения. Досл1дження особливостей морфологи лопатки та дтчпх на не! м'яз!в у р1зних тварин, а також проведений !х бюмехашчпий та функцюнальний аналхз, дозволяють внести иове в поняття теоретичннх питань

бюмехашки та функщонування локомоторного апарату, а також зрозум1ти питания етюлогц та патогенезу захворювань цього апарату.

Апробацгя роботы. Результата проведеиих досладжень та оскопш положения днсертацП було внкладено та обговорено на Республпсанськш конференци морфологов (Киш, 1991), II репоналынй науковш конференци морфолопв Сиб1ру та Далекого Сходу (Улан-Уде, 1992), конференци молодих вчених та спец>ал1егпв УкраЬш (Хармв, 1992), XI з'Тзд1 анатошв, пстололв, ембрюлопв (Смоленськ, 1992), II ВсеросШськШ конференци анатом1в, пстолопв, ембр1олопв (Саратов, 1993), I Нацюнальному конгрес! морфолопв УкраТни Овано-Франмвськ, 1994), та наукових конференщях факультету 'ветерннарно! медицннц НАУ (1993-1994 рр.).

Публ'жаци результатгв доелгджень. Результата дослщжень по тем1 дисертацп опублисовано в 15 наукових працях. Пращ опублшовано в журнал! "Морфолопя", наукових зб1ринках, а також в тезах та матер1алах респубЛ1кансышх 1 рег1оналышх науково-виробничих конферснцШ та з'1зд]в.

Структура та обсяг роботи. Днсертащя викладена на 293 сторшках машинописного тексту I включае в себе вступ, огляд л^тератури, опне матер!алу та методик проведения наукопих дослщжепь, викладення результат^ власних доелгджень, Гх обговорення та висновкп, список використашюI л]тератури. Роботу ¡люстровада. 6 таблицами та 226 малюнкамн. Список литература нараховуе 124 джерела, з них 34 на шоземних мовах.

Дскларацгя конкретного особистого оческу. Автором самостШно проведено пор1внялыю-апатом1чне та функцкшалыю досшджеиня плечового поясу 216 тварин.

Описана будова скелетних елементсв плечового поясу та причини, ям зумовлюють утворення р1зних його структурннх елементхв. Досл1цжено м'язи плечового поясу з урахуванням типу опори та способу пересування тварини.

При вивчеш скелетннх та м'язових елемент!в плечового поясу автором застосоваш нош бюмехашчш (момент шерцц плоско! ф1гури) та . електроф1зюлопчш (електромюграф1я, механограф1Я, подографш) методики.

Положения, що виносятъся на захист. На. шдстав! анализу результатов експернмитв та сшвставлешн 1х в лггературннми даними на захист виносятъся таю положения:

1: Наукове обгрунтування основних напряммв еволюцп плечового поясу наземннх хребетних.

2. Вплив додаткових ф1зичних навантажень на формування лопатки та и струкгурннх елеменпв.

3. Вплив типу опори та способу пересування тварин на будову м'яз!в плечового поясу. ' •

4. Робота м'яз1в (електр0М10граф1чн'1 досл1дження) у р!зш перюди иавантажешш

КШЩВОК.

5. Ф^зн'пц властнвосп лопаток.

МАТЕР1АЛ ТА МЕТОДИКИ ДОСЛГДЖЕНЬ

Дослвджешш скелета плечового' поясу проводили на 216 екземплярах тварин, ям належать до 79 вид1в 1 14 загошв класу ссавщв. Вони характеризуются р!зшш типом опори (стопо-, пальце- ta фалангоходячО 1 характером пересування (скакаючь б^гаюч!, плавают, риючО.

По систематичних групах дослщжешш материал розпод-ляеться таким чипом: загш однопрох1дшгх: ехидна -i; запн сумчастнх: кенгуру беиета -1, велетенсышн кенгуру -1, загш комахоТдних: звичайний 1жак -3, росшська вихухшь -1, звичайний KpiT -5, эемлерийка бурозубка -1; запн приматш: звнчайна тупайя -1, малий товстнй лор! -1, яванськпй макак -1, макак резус -1, nanian гамадрил -1, гелада -1, шимпанзе -1, людина -5; загш неповиозубих: дев'ятнпоясний броненосень -1; запн зайцепод^бннх: свшський кр1ль -1; запн гризушв: звнчайна бшса -2, бобер -5, схщноевропейська полтка -i, ондатра -2, звичайний слшець -1, cipuft шур -2, шдШськш; дикобраз -1, нутруя -5; запн китопод1биих: кашалот -1, фшвал -1; запн хижаюв: шакал -5, вовк -5, свшський собака -5, песець -1, кореше -5, лисиця -5, Ненова собака -1, бурий ведмичь -5, бшш ведм!дь -1, Л1сова куниця -1, ласиця -1, л'юотт Txip -2, степовий Txip -1, борсук -2, лез -1, тигр -1, степовнй kit -2, свШський iciT -5, гепард -1; sarin ластонотх: кал1форшйсышй морський лев -1, швтчпий морський котик -1, морж. -1, довгомордий тюлень -1; sarin хоботних: шдШйськнй слон -3; запн енренових: морська корова -1; запн парноколитннх: свшський кабан -5, бегемот -1, косуля -5, лось -1, швщчкий олень -5, плямистий олень -5, лань -5, благородний олень -5, жираф -2, ншьгау -5, великий куду -2, капа -5, голубий гну -5, гарна -2, дзерен -1, сайгак -5, снб^рський козел -5, гвинторопш козел -5, свшський козел -1, гривистой баран -2, муфлон -5, свшський баран -1, свшський бик -5, зубр -5; sarin мозоленогих: двогорбий верблюд -5, гуанако -3; загш непарнокопитних: осел -2, кулан -5, кн№ Пржевальського -5, свШський хшь -5, р1вншший Tanip -1, бмий liocopir -1.

Матер1ал для дослщження буи одержашш з фондов кафедри анатома i пстологп сишсыгагосподарських тварнн ¡м. акад. В.Г.Касьяиенка НАУ, 1нституту зоологи HAH Украши, 1нстшуту зоолог» HAH Казахстану, фошив музею запор, ¡дника "Аскашя -Нова", Национального ушверентету im. Т.Г.Шевченка, Кигаського державного меднчного угиверотгету, Харшвського державного зооветеринарного шетитуту, КиГвського зоопарку, Кшвського мясокомбинату, а також з^браний в результат польових збор1в. При дослЩженш скелета плечового поясу з лопаток зн!мались npoMipn зпдно розробленно! схеми (мал. 1), а саме: 1 - довжина лопатки - ввдетань В1Д дна суглобово! впадшш лопатки до дорсального краю лопатки; ai/4 1- ширина лопатки на piBiii 1/4 П довжинн; ai/2 1- ширина лопатки на piojii 1/2 i! довжини; аз/4 1- ширина лопатки на pimii 3/4 п довжи1га; атах - максимальна ширина лопатки; at - ширина передостио! ямки; а2 ширина заостно! ямки; q - шнрнпа пшйки лопатки; к - довжина oeri лопатки б1ля П основи; р -довжина oeri лопатки з акром!оном; ht/4 1- висота ост! лопатки на piBiii 1/4 довжшш лопатки; hl/2 1- висота ост! лопатки на piBHi 1/2 довжшш лопатки; Ьз/4 1- висота осп лопатки на piBiii 3/4 довжини лопатки; f - глибина суглобово! заладили; d - сапталышн д!аметр суглобово! впадшш; е - сегменталышй д1аметр суглобово! западичн; с -саг1тальний д!аметр суглобово! западтт разом з надсуглобовнм горбом лопатки.

Одержан! остеометротш показании оброблялнея по в1дповщшй программ на МК -56 (52), розреблешй Л.Г.Францсвнчсм (1980). В результа-ri математично! обробкя отримували наступи! показннкн ;

äi - середие арифметичие, о - середне квадратичне в1дхнления, Sa - помилка середнього. КоефШ^ент napiauil (v) визиачали за формулою а ■ 100

--- V%

Si

3 лопаток виконувались малганки в таких позишях: А - латеральна понерхня лопатки; Bi - nepepi3 лопатки на piBiii 1/4 !! довжшш; В2 - nepcpi3 лопатки на piBHi 1/2 ¡1 дсвжшт; Вз - nepepis лопатки на piBiii 3/4 Ii довжшш; С - вентралыпш кут лопатки (суглобова западина); Е - лопатка з крашалыюго краю; F - лопатка з каудального краю; G' -

ключиця. РентгенолснЧчш досшджешш проводили з метою вияснення особливостей розвитку основких структурних утвореиь (компактно? та губчасто! речошши) лопаток, ша виконувались на д1агностичних рентгенапаратах РУД-100-20,' 12П5 та електрорентгенограф1Ч1нй приставц! ЕРГА-02, при напруз1 на трубц! 40-100 кВ 1 В1дстан1 до касети 50-90 см в залежносп в!д величина об'екта.

а е

Г/Л.

1 ^ Штт

А

а

Мал.1 Схема пром1р1в лопаткн А - латеральна поверхпя лопатки; В - перерЬв лопатки; С - вентральний кут лопатки

Очшцеш вщ м'яз1в лопатки тд лягали реитгенографП. При анаЛ1з1 рентгенограм звертали увагу на розвиток загалышх та власних ознак, як1 характеризуюсь рельеф контур1в 1 внутршшю структуру лопаток.

Лопатка - пластинчата кклтса, але вшйка П значно потовщена 1 у багатьох тварин В1дповщае характеристикам трубчастих кусток. У шийщ лопатка видоляеться потовщена компактна та губчаста речовини ! (залежно вщ виду) кютково-мозкова порожшша. .

Для отрицания шльюсних даних про розвиток компактно! речовшш робили поперечш розпил^ шнйки лопатки. 3 розпил1в одержували в1дбитки на лисп палеру (в раз! необх!дност1 IX збшынували). Вшбптки перерЫв трубчастих юсток використовували для обчислення коменпв Шерци в поперечному перер!з1 шн&кн лопатки.

Момент шерци вираховували шляхом принятих в бюмехашщ метод!в. Для вияснення мехашчних властивостей шстково! тканинн плечового поясу впзначали межу М1Цкосп компактно! речовшш при розтягненш. Модйсть компактно! речовинл визначали на зразках пластинчасто! форми (мал. 2), .як1 вир!зались по шаблону 1з заостио! ямки.

о ,__ о

_/-S-

Мал.2 Форма випробуваного зразка лопатки

Випробування проводились иа машинах ZM-20 та Р-10.

При випробуванш зразшв визначали так! показники: b - ширина дослщжувано! д!лянки (мм); t - товщина досл^джувано! д1лянки (мм); р - рукнуюче навантаження (кг); s - площа nepepiey дослщжувано! д1лянки (мм3). Межу Mimiocri визначали за формулою: Р

— х 9.81 =■ Н/мм3 s

де: 9,81 - 1 Ньютон. М'язи плечового поясу дослщжували у тварин, як: вшносяться до 79 вшив та 14 загадив класу ссавщв. На св1жих або ф1ксованнх 10% розчином формал1ну трупах проводилось препарування м'яз!в, ям фжсуються на лопатць Шсля визначення точного м!сця початку та заюнчешш м'язи В1дд1ляли i зважували на торошгих терезах з точшстю до 0,001 г, чи на техщчних терезах з точтстю до десятих грама. KpiM того, кожен м'яэ розсшали для вияснення характера в1гутр1шиьо! структури та к1льк!Сного сп!вв!дношення М1ж м'язовими та сухожильними елементами.

В робот1 викорнстовували електрофЫолопчт досл1джешш (електрокоитактна подограф1я, механограф!я, електром!ограф1я),

Дослиження проводились на ортнальному приладокомплека, який розроблеиий В.С.Котком та В.Ф.Морозом (1967) на 6аз1 вщдьту еволюшйно! морфолога 1нституту зоолога HAH Украши.

Для електром1ограф!чного досл1дження викорнстовували м'язи антагошсти, дточх ка плечовий та л1ктьовий суглоби (передостний, заостний, дельтопод'|бний, триголовий м'яз плеча, двоголовий м'яз плеча та плечовий м'язи).

Електромюграф1чн1 досл1дження проводились при спокШному стоянн! тварини на чотирьох та на трьох ганщвках (при тднятШ одшй груднш кнпйвщ), а також при pyci на третбаш з швндкйгпо 3; 5 та 8 км/год.

Бюпотенщал вщводили з допомогою б!полярних внутр!м'язових електрод1в з м1желектродною в1дсташпо 3 мм. Для електрод1в викорнстовували шхромовий др!т д!аметром 100 мкм. Kimji дроту очищали вщ ¡золяцН на 4 мм. Електроди вводили в м'яз за допомогою тонко! 1н'екщЙно! голки на потр1бну глибину м'язового черевця в середшй його частит i перпендикулярно до довжини м'язовнх волокон. Слщ вщзначнти, що саме тут розташовано найбшьше cnnanciB (Altenburger, 1937). Для безпомилкового визначення М1сця введения електрод1в в кожшй м'яз попередньо знаходнли м!сця введения на трупиому матер1ал>. . •

Бюструми м'яз!в пщсилювали з допомогою тдсилювач1в типу УБШ-02 та УПБ2-03. Частотна характеристика П1дсилювач1в знаходилась у межах вщ 10 Гц до 15 кГц. Бюструми рееструвалп на 14-шлейфовому осцилограф! типу Н-700. Електромюграми записували з б м'яз1в, записуючи одночасно дв! подограми (л1во! i право! кшщвкн) i три механограми (трьох суглобЮ).

Одночасна реестрац'ш електромюграм з подо- та механограмами дозволила поедпати 1х. з фазами та периодами опори 1 переносу кшшокн, а також проектувати бооелектричну актившсть м'яз1в на механограми тих суглоб1в, на як1 вони д1ють. Наявшсть в осцилограф! реестратора часу (частота 200 Гц) дозволяла робитн часовий анализ записав.

Для б1льш В1рноТ ор1ентащ1 при описи матер!алу використооувалм спещальш термШн: кран!алышй, каудальний, латералышй, мед1алышй, дорсальний, вентральний, лроксммалышй, днсталышй, а також комбшацП вказаних термпнп.

В процеы досладжепь використовувались: штангенциркуль (ДЕСТ 166-63; 0-320), • мсталепа лшШка (ДЕСТ 427-56), торсшш терези (ВТ, до 500 мг), техшчш терези (Т-1000). На др^бних препаратах препарування проводили за допомогою бшокулярно! лупи (БЛ-2).

ВЛАСН1 ДОСЛ1ДЖЕННЯ

Скелет плечового поясу. Для виявлсння ишшв еволгоцН кшшвок ссавщв нсо6х1лио оиходнт з того, шо вони виникли i розвивались в1д б1льш примтшних форм, прнчому в Ясному зв'язку з характером локомоцп (Шмальгаузен, 1938).

Вадомо, що плавц) > в5дпов1дно 1х пояся з'явились у риб, у яких вони е кермом глибшш 1 в локомодП участ» не прнймають. Проте, почннаючи з амф!б1й, при наземшй локомоцп, кшщвки вуиграють зиачну роль 1 у рептилШ стають осповним локомоторним органом. Слад вщмггнти, що у нижних представшшв хребепшх плечовий пояс мае б1льш складну будову, шж у вищих 1 складаеться з бшьшого числа елемешчв. Ведучим фактором ускладнення к1>пЦвок » спрощення скелета плечового поясу вищих хребепшх на наш погляд е характер локомоцп та пов'язаш з цим функци кшшвок (риття, захват, полгг, плавания тощо). Проте необх!дно вадмипти, що Ц1 ж сам1 фактор» впливають на значне ускладнення м'язово! системи вищнх хребепшх.

Бтмехашчш внпробування мстково! тканшш лопатки на розтягувашш, а також пор1внялыю-апатом1чне дослщжеиия м'яэ1в з внкористашшм електроф1з)олопчиих досладжень дозволили по-новому зрозумгш мехашзм становления тих чи шших структур скелета плечового поясу ссавщв та.причини утворешш сполучпо-тканинннх елемент1в в м'язах. Наш! досл^джешш показують, що плечовий пояс в межах класу ссавщв надзвичайно р^зпоматтшш. Так, у однопрохдошх (ехидна) плечовий пояс рмгпШйного типу. Ми вважаемо, що така його будова пов'язана з розмощеиням кшщвок у сегментальной площшп, як у рептилШ, а не у парасаПтальшй, як у сумчатих та плацентарпих.

Своеруший випадок внявлено у велетенського кенгуру (сумчатО, у якого акромюл закпгчуеться хрящовим паконечишеом 1 з ключи нею не з'еднуеться. Напевно, цей випадок потребно поясшовати тим, що иа днсталышй кшець акром!она ддать иезначп! функщоналып навантаження, як1 не дають можливосп м'язовим волокнам передостного м'яза, прилягаючи до ключиц! та акромюна, пщсилюватись сполучно-ткашшшши елементамн. Навпакл, у кенгуру бенета акромюн з'еднуеться з ключицею сухожилком. Це св1дчить про дда в цьому М1сщ 6>льщих фушецюналышх кавантажеаь, н!ж у велетенського кенгуру.

Досить пезначш фукнкцшнальн! навантаження па Д1ляпку акромюиа спостср1гаеться у деяких кймахощннх (внхух1ль, звичайний крот), що -1 зумовлюеться наяшпетю сухожилкового акромюна. Ключяця е тим органом, дякуючи якому грудна к1нц1вка може виколувати больше рухт в плечовому. суглобь Шж зппшшя та розпшання; При цьому необхщна мщна фшеащя для ключиц», яка, па нашу думку, зумовлепа суглобовим з'еднайням акром!алыюго кшця останньо! з головкою плечовоТ метки.

Корако1д1шх k'ictok у живородячих ссавщв немае. Проте В.М.Жеденов (1962), при досшджешп плечового поясу приматов, вшпчае, що у лгадшш pi3iii шслюво-зв'язков! утворення, ям е в д^лянщ обох iuhiud ключищ та Ix Bapiairni в'щпошдають коракошу (коракоХдно-хлючична зв'язка, коракоТдниа вшросток ключищ, "зв'язкоза ямка" па грудшшому Kiiiui ключищ, малсныи парастернальш кюточки).

Под1бпу думку ми не роздъчяемо i вважаемо, шо та структура, яка в npouecci еволюци стала kictkoio вже хрящовою чн, тим больше, сукожнлкового стап' не може. Быьше того, таке уявлення не вццтовщае закону Dollo (1893) про незворотшсть еволюци.

П.П.Гамбарян (1960), досл!джуючи звгганного слшця, констатуе, що М1Ж aicpoMionoM та ключицею е KicTKOBnu yraip, який називае kictkobiim mciuckom. Ми вважаемс, що цю структуру сл1Д називати додатковим члеником акромюна, а не мешском, так як вона не в1дпов1дае характеристикам McnicKa. По;дбнс явище ми спосгер1гали у звичайниго Гжака, у якого в молодому ciui цей члепик хрящовий, але з bikom Bin оенфжуеться i з акромюном з'еднуеться синостозом.

Нами вперше описана досить своершна будова акром1алыю-ключичного комплексу у нутри. Акромтн у свои: середтй частит роздмяеться сшхондрозом на дш частини -проксимальчу та днсгальиу. До того ж у сшхоидроз!, з'едиугочому дистальну частину акромюна з ключицею, виявлено ще дешлька маленьких додаткових членшив. Слщ В1дм1тити i те, що у нутри зустр1чаються i не розд1ле:п акромюни. Сгпвв^ношення розд1лених та не розд1лених акром ¡ошв становить.приблизно 50 на 50%. Надзвичанно довпп1 aKpoMioii у нутри, на нашу думку, е паслЦцсом окостеншня сухожильно! перетинки сформовано! передостним та заостннм м'язами. Саме тому початковою. стадию сл1д вважати розд1ленпй на дв1 частини aKpoMioii. Напевно, в npoueci еволюци у нутри, при зб1льшенш функцюналышх иавантажепь на aKpoMioii, в'щбуваеться злиття його проксимально! та дистальноТ часпш. Змша навантажень викликае також вшшкнеши додаткових члениюв М1ж акромюном та ключицею.

В.Е.Соколов (1979) констатуе, що у китопод1бних акроьпальний та корако1дний В1дросгки направлен! крслиальио. При цьому Bin зазначае, що у швденного кита е лише акром1альний вадросток, а у горбатого кита немае Hi акром!алыюго, Hi корако1дного в1дростк!в. Hauii широш пор1внялы10-анатом1чт дооидження плечового поясу ссавщв показують, що це не вщповЬдае дшсносп. У ссавщв м'язи, як! формують акром'юльний та корако)'д)шй пщросткн, мають зовам протилежний напрямок м'язових волокон. Очевидно, назван: в!дростки являються м'язовими выростками м'яз1В не плечового суглоба, а плечового поясу. Поява цих м'язових в1дроггк1в може бути пов'язана лише з функшонгшышм наваитаженням дшчих м'яз!в саме на цк> делянку плечового поясу.

Описана М.Собочннським (1957) корако!дна Kicnca у корови, на нашу'думку, не е корэко!дною, хоча i починаеться в!д горба лопатки. Це пщгверджуеться роботою С.Ф.Маиз1я, В.Ф.Мороза (1981), як! доказали, що плечовий пояс при переход! в1д рептнлИ до ссавщв зробнл поворот па 180', i лопатка ссавщв е гомологом корако1да рептилш. Сл1д в1дм1тити, що у рептилШ грудиi юнц1вки знаходяться у сегментальшн площин!, а у ссавщв - у парасаптальнШ. Це зумовлюе те, що sci рептилп являються стоппходячими тваринами, a napnoKomrml ссавц! - фалангоходячи>ш. Саме це дозволяе нам стверджувата, що у опиглно! ксрсвн була не корако1дна Kicraa, а ключиця.

Наявшстъ описания хмя иепостшних oroopiB в. лопатц! у кенгуру, ев1йського козла, коня та в лопатковому хрящ! у кулана сл1д пов'язувати з BapiairraMn галудження судии у внутрлутробний перюд. : . . .

• Остеомегрнчя! дослщження лопаток представниюв родшга копей показують, що стввцшошеиня pi3imx структур незиачно роняться м!ж собою (таб.1). Проте у

свшського коня сшввщношсиня псредостно! ямки до заостноТ на 10% менше, н!ж у коня Пржевальського, який е предком свшського коня. Таку значну ршшцю можна пояснити там, що свшський кшь бшьш пристосувався до додатковнх тяглових навантажень, що в свою чсргу зумовило зб|льшеш[я розм!р!В та масн тварин. Значну роль вШграла людина, яка проводила вщповщний вШпр. Напевне, видовження лопатки свшських коней внклнкало зменшення ширини передостн01 ямки, що в свою чергу накликало збЫьшсгти масн I сили передостного м'яза.

Таблиця 1

Сп1пв1диошс1П(я р!з1шх структур лопатки у досл1ДОкешк ссавцш М1Ж собою, (%)

Вид тварин | а:1 |а1:а2| | К:1 | Р:К | Ь:К | Г:с1 | е:<1 | <1:с

СУМЧАТ1

Кенгуру бенета 80.6 59.3 34 90.3 127.6 16 23 68.7 84.2

Велстенський кенгуру 82.8 50.7 40.2 85.7 128.8 21.1 16.6 66.6 81

КОМАХОКДН!

Звичайний ¡жак 51.8 113.3 38.4 71.7 154.1 25.4 20 72.8 84.3

Вихух1ль 35.7 50 14.2 100 103.5 10.7 28.8 55.5 100

Звичайний кр!т 16.5 181.1 60 89.2 - 5.09 12.7 63.3 100

Землернйка бурозубка 27.2 75 53.3 70.9 128.2 30.7 12.5 75 88.8

ПРИМА Т К •

Зйичайна тупайя 55 120 35.4 85 137.6 26.4 24 51 90.7

Яванський макак 76 38.4 31.5 86 132.5 18.6 20 76.6 62.5

Макак резус 72.7 43.7 30 90.9 122 18.6 18.7 87.5 64

Шимпанзе 123.8 88.5 34.6 80 154.7 34.5 6.6 70 56.6

Людина 155 34.5 31.2 80.4 164.2 42.2 12.7 71.5 66.2

НЕПОВНОЗУБ!

Дев'ятипоясний броненосець 98 56.6 22.4 90 155.5 26.6 33.3 58.3 54.5

ГРИЗУНИ

Звичайна б!лка 56.6 53.1 36.6 88.6 117 21.2 50 60 83.3

Бобер 50.1 71.4 55.8 92.6 127.9 24 25.1 65.6 85.7

Схцшоевропейська штвка 46.6 166.6 23.8 55.5 200 30 66.6 66.6 75

Ондатра 51.2 123.5 26.2 83.3 141.5 22.1 30.7 53.8 81.2

Звичайний слшець 40.9 66.6 44.4 90.9 160 20 27.2 36.3 100

С|рий щур 62 41.1 25.8 62 200 2Э 55.5 60 78.2

1нд1Йськш'[ дикобраз 47.3 45.3 33.3 86.3 128 17 46.6 80 88.2

Нутр1Я 54.5 38.9 20 67.2 167.5 .27 25 58.3 80

КИТОПОД1БН1

Кашалот 68.91 - 43.1 - - - 12.8 70.7 48.7

Фпшал 158.41 - 28.6 - • - - . 14.8 81.4 67.5

X И Ж А К И

Шакал 57.2 88.8 40 94.2 110.6 17.7 24 64.8 88.5

Вовк 57.4 57.1 43.6 92.4 110.2 16.1 20.7 65.1 85.9

Свшський собака 55.2 93.9 42 92.8 109.1 17.6 29.1 67.8 82

Песець 49.2 60 38.2 97 107.4 11.9 21.4 64.2 87.5

Корсак 71.3 94.7 26.8 88.6 113.2 19.5 29.8 63.1 91.9

Лисиця 61.3 100 34 93.8 115.9 15.9 29.7 70.2 77.8

Пенова собака 48.1 80 35 87.5 110.7 17.8 31.2 75 86.4

Бурий ведм1дь 83.5 59.6 43.1 97.2 118.5 16.6 23.6 65.3 77.3

Б1лий педм!дь 83.3 62.5 37.5 83.3 130 20 25.8 58 82.8

Л!сова куниця 65.7 166.6 36 86.8 121.2 21.2 31.2 75 80

Ласиця 57.1 200 31.2 71.4 110 30 33.3 60 100

Л1СОВНЙ тар 66 263 34.3 91 114.9 28.4 30 63.3 88.2

Степовпй тх!р 69.5 244 37.5 86.9 115 35 36.3 63.6 78.5

Борсук 59.3 79 44.7 97.5 109.2 23.7 27 67.5 78.7

Лев 74.2' 125 46.1 91.4 112.5 23.7 22 76 77

Тигр 61.8 100 37.5 95.3 113 9.7 24 70 83.3

Степовий ит 62.7 101.2 27.7 ■ 88.1 112.6 21.8 20 66.6 88.2

Свшський ют 72.5 78.5 26.6 92.1 112.3 21.6 22.8 73.6 84.4

ЛАСТОНОГ!

Юипфоршйськпй. морськнй лев 147 116.8 18.8 72 107.2 10.8 16.6 73.3 100

П'шшчний морський котик 127.2 174 21.4 88 110.3 8.2 16 80 100

Морж 130 56.2 20.3 28.5 110.5 35 15 69.8 88.3

ХОБОТН1

Ьгдшськин слон | 77.5 | 23.5 | 40.4 | 84.5 1 116.2 ( 28.7 | 29.8 | 57.8 | 77

СИРЕНОВ1

Морська корова | 68.3 | 53.8 | 32.4 | 41.6 | 108 | 36 | 21.9 | 71.4 184.6

ПАРНОКОПИТН1

НЕЖУЙН1 ПАРКОКОПИТН1

СвШський кабан 71.3 ) 44.1 22.6 81.4 - | 20.2 26.7 91.4 77.5

Бегемот 81.2| 51.1 26.6 75 112.5 1 26.6 15 66.6 63.1

ЖУЙН1 ПАРНО КОП И Т Н I

ОЛЕНЯЧ1

Косуля 64.9 26.2 21.8 80.6 105.7 13 19.3 92.9 72.6

Лось 66.2 20 22.8 86.4 103.1 10.9 18.3 83.3 80

Швшчнкй олень 61.1 25.5 19.4 89.5 102 13 32 94.8 71.5

Плямпстай олешь 60.8 32.6 20.8 90.1 107.3 15.4 21.2 95.6 70.7

Лань 68.7 30 22.5 89.8 100 16;9 24.1 92.9 72.9

Благородшш олень 56.7 46.5 26.3 89.2 98.1 8.1 24.3 88.8 75

НС И Р А Ф И

Жираф | 49.1 | 32.2 | 36.4 | 75.8 | - | 9.3 | 21.3 | 97.3 160.4

П О Р О Ж Н И С Т О Р О Г I

Антилопа и!льгау 53.2 28.2 20.9 85.4 100 13.1 24.8 84.6 72.5

Великий 1суду 51.8 26.9 24.2 . 88.8 103.7 12.5 20 100 73.7

/лтилопа капа 53.6 36.4 20.8 83.6 110.5 10 26.9 94.3 63.8

Голубнй гну 50.7 29.9 23.7 88.5 101.8 9.9 27.1 100 66.4

Лнталопа гарна 02.5 32.1 21.7 91.8 107.1 16.2 24 92 71.4

Джейран €4 30 27.5 93.6 104.2 16.2 26 86.9 76.6

Сайга:'. 60.6 30.4 23.7 83.6 102.6 17 26 82.1 75.6

Спб1пський козел 65.6 23.8 23.3 78.7 102.3 20.9 23.8 66.6 86.4

Гви1Ггорогий козел 69.7 27.5 23.1 75 100 18.8 22.9 70.2 80.4

Свшський козел 73.3 38.4 18 76.6 106 17.3 23 73 81.2

Гривистнй баран 65.5 40.4 23.3 91.7 101.7 17 22.2 83.3 80

Муфлон 59.5 26.6 23.6 88 100 18 20.7 80.4 76.6

Свшський баран 68.7 18.8 22.7 92.5 101.3 16.2 14.2 89.2 73.6

Свшський бик 61.9 30 29.4 89.3 103 10.1 17.5 90.4 75.8

Зубр 57.5 25.7 20.6 83 100 14.7 22.9 82 88.2

МОЗО ЛЕНОГГ

Двогорбин верблюд 60.9 69.2 35.9 89 108.1 10.8 23.9 85 63.9

Гуанако 81.2 44.5 22 89.8 116.2 9.1 27.3 90.9 65.7

НЕПАРНОКОПИТН1

Осел 55.7 48.4 34.1 82.9 - 10.1 24.3 83.3 65

Кулан 57.8 50.1 36 75 - 11.9 22 93.4 66.9

Kiim Пржевальського 55.7 .51.3 35 81.2 - 6.1 21.1 80 62.5

СвШСЬКИЙ Killb 52.9 41.7 40.2 78.2 - 9 23.7 82 60.6

PiBiiHiimiii Tanip 45.3 80 39.2 76.9 - 18.4 30.9 92.8 82.3

Б1ЛИЙ liocopir 50.5 52.9 43.9 78.7 - 32.9 20 94 62.5

Свогрщнкм i характерним утвором для ссавц'ш, на наш погляд, с ость лопатки, яко! немае у риб, амф1б1Й, рептилий та птиць. 11 немае у деяких ссавщв. Мимэвол! внникае питания - ям сили зумовлюють появу осп у'ссавШв? Вважають (Romer 1933; Jenkins, Weig 1979), що при редуквдТ коракоШв переднШ край лопатки загнувся латерально i утворив ость лопатки, а передостна ямка утворилася при nepeMiiueimi шдкоракошиого м'яза рептил1й, якии в свою чергу дав початок передоспюму м'язу. Hauii дослщження показують, що у деяких дбслвджешмх тварин ноже бути по деюлька остей як на латералынй, так i на мед!альнШ поверхнях лопатки. Ми вважаемо, що ост! лопатки (латералын i мед1алын) е похщнимн сполучно-тканишшх елеменпв розмйцеинх тут м'яз1в. Це стверджуеться даннмн, як1 ми отримали при доаидженш евши, жирафа та нгпарнокопитннх. У них представиик]в акром!он в1дсупйй, проте вщ oeri лолаткн вадходить сухожильна перетинка, яка зникае на piBHi плечового суглоба. KpiM того, у евши та Tanipa передостшш м'яз повздозжньою сухожильною перегонкою (вторшша сухожильна ость лопатки) розд1ляеться на дв! частшш, а у представшшв родшш кропв, загону рукокрилих, роду ласищ га тхор!о осиовиа частика ост! лопатки представлена сухожильною перетннкою. Не оаф1коваш сполучно-ткашшш елемеити спостер'1гаються на oeri лопатш! i у тигра.

При проведенш рентгенолопчних дослщжень лопаток.встаиовлено, що плаепшка компактно! речовини утворюе лнше центральну частииу передостио! та заоспюТ ямок. Сл1д вщмгпгш, що в цих м!сцях компактна речовина зтоншена. Напевно, це зони, на яю прикладаеться мнймальне функшоналъпе иаваитажешш. Кра! лопатки (дорсалыпш, крашальшш i каудальний), суглобовий кут лопатки та осп. лопала! сформован! губчастою речовнною, яка вкрита тоненькою пластинкою контактно! рсчовиии: Ми вважаемо, що трабекули губчасто! речопини вШграють роль додаткових ребер жорегкост! (чим б!льш1 трабекули, там б1льше функц1оиальие наваптажешш д!е на м!сце Ix розташувашш). Проте при значному зб1льшеш£1 функцЬналытх навантажень губчаста речовина перетворюеться в потовщену компакту речовину. Под1бне спостерхгаеться на каудалыюму кра! та вентральному куп лопатки (особливо у когагпшх тварин), як зона максимального функционального наваптажешш. Дорсалытй i крашалышй кра! та ость лопатки потребно вщнестн до зон сергднього навантаження. ■

Необх!дно В1дм1тити, що шийка лопатки у багатьох вид1в тварнн несе в соб1 юстково-мозкову порожнину, тобто в1дповщае характеристикам трубчастих меток, про що свщчать наш! показники моменту ¡нерци плоско! ф1гури.

Б!омехатчш досл!дження лопаток показують, що. при розтягуванш вони витримують досить значну д!ю розтягуючоТ силн (табл. 2). Напевно, це пов'язано з функциональною д1ею м'яз!в, ям, Д1ючи на лопатку, "розтягують" II в р1зш сторони.

Таблиця 2

Межа мщност! компактно! речовшш лопатки

ЮлЬМСТЬ Ь Ь Р в ст

Вид тварш! досЛ1Джет(х

зразк1в мм мм кг мм1 Н/мм3

свШськнн собака 10 5.0 1.1 42.0 5.5 74.5

свШський кабан 9 5.1 1.1 18.9 5.6 32.3

СВШСЬКИЙ бик 4 5.2 2.0 57.0 10.2 54.9

!нд!йський слон 1 8.0 2.7 134.0 21.6 60.8

М'язи планового поясу. 3 типом опори та способом пересування тварин пов'язаш не лише характер будови ¡шпнвок (пропорШя ланок, форма суглобових поверхонь, рельеф к!сток), але 1 форма, будова та шляхи дифере!пцаци м'яз1в.

Форма, функцюиування скелетного м'яза (скорочення та розслаблення) залеж1ггь В1Д того, в якому поеднашй це в!дбуваеться 1 яка сила та довжина його скорочень. Саме щ силов! показники визначаютъ стушнь розвитку м'яза.

Наш! досл1'джеиня м'яз'т плечового поясу та м'яз; в антагошспв, дпочнх на плечовпй та лнпъовин суглоби (електроф1зюлопчш дослщження) показують, що ступшь сп!вв!дношень розвитку м'яз1в залежить не лише шд типу опори та способу пересування, але 1 в!д маси Т1ла та величини купи суглоб1в. Наш! показники шдтверджуються даними С.Ф.Манз!я, В.Ф.Мороза (1978).

Вщносно питания диференшацИ м'язт, слш зазначити, що м'язов! пластн (як! е у нижчих хребетних) при певних умовах функщонування, здатн! роздшятись на окрем! м'язи, як! в свою чергу можуть розд(лятись на окрем1 головки. Осташп, як показують наш! електром!ограф!чн! досладження, в одному м'яз! по р!зному можуть включатися в роботу (наприклад, триголовнй м'яз плеча). При збшьшешп фупкцюпалышх навантажень на м'яз, чи окрему його головку, вш пщсилюеться сполучнотканишшми елементами. Наприклад, б!льший круглнй м'яз ¡3 поздоцжньоволокпнстого, переходить у двоперистий (жнраф). Сполучнотканинш елементи можуть перетворюватися иав!ть у складш утвори. Так, у дистальиому сухожилку довго! головки триголового м'яза плеча у геладн виявлено сезамоподМпу к!стку. Под1бне явшце спостерхгаеться в проксимальному сухожилку двоголового м'яза плеча у жирафа, верблюда, гуанако, ташра та носорога, у шейх !снуе надзвичайно тверда (не оснфшоваиа) структура, що по форм! нагадуе "¡¡адкол'шшш". Саме тому збшьшення функщоналышх навантажень на певну дьчяпку м'яза влклнкагать появу сухожилышх перетинок, що утворюють так звану периспгть. Наш1 дослдахення показують, що ц! перетинки можуть виннкати п • будь-якш площшн м'яза. В М1СЦ1 проходясення перепшки (при збьчьшеиш функцюналыщх навантажень) може в!дбуватись диференщашя м'яз!в, або вони залншаються без зьии (трапецепод!бний, плечоголовшгй та атлантоакром1алышй м'язи у малого лор!). До того ж, ш поретинки можуть утворювати сухожилый зеркала на м'язах, або, осифшуючись, утворюють на

шстках гребет та шдросткн. Наш! дан! шдтверджуються роботами М.Шмальгаузеи (1938), який вшм^чае, що у кижчих форм хребетшгх по центру веитрально! поверхн1 т!ла проходить сполучно-ткашнша перетинка (б1ла л!н!я). У ссавщв ця б!ла лпия в облает! грудно! клетки стае середнншш швом, якай також роддЬтяе м'язи л!во! та право! стор!«. Автор вважае, що в процес! еполюцП м!осепти иижчнх хребетних зникали, внасл!док чого мюмери зливалися м!ж собою ! таким чином формувались певн! м'язн.

Однак нами виявлено иадзвичайно своершну фпссащю поверхневих грудиих м'яэ!в -у гуанако. Так, м'яз право! сторони фжсуеться до стериалышх кшщв ребер л1во! стороии, а м'яз Л1во! сторони - навпаки. На основ! цих даиих, ми вважаемо, що виявлена нами особлнв1сть фжсацЦ грудиих м'яз>в ставить пщ сумшв теор!ю злиття мтмерш 1 подальшо! !х дифференщацП.

Ми вважаемо, що вперше описан! нами м'язи ключично-шийний, плече-атлантний та мед!алышй ромбопод1бш1й з'являються внаслшок дифференщацИ ¡сиуючих м'яз!в, яка обумовлена пристосуванням до певного типу локомоц!!.

Ствввдношеиня дослщжених м'яз^в представлен! в табл. 3-5.

Слш в^дмшпи, що особлив!сть наших суджеиь полягае в тому, що ми вивчали в пор!виялыюму план! будову ! функц!» м'я31в,. яы дшть на лопатку з використанням електроф1310лог!чних методик (подограма, механограма, електромюграма).

Насладки подографП показують, що фаза опорп при рус! кроком довша фаза переносу. Це видно з частих взаемних перекривань фаз переносу обох контрлатеральних кшцшок, а при повальному крощ - иав!ть трьох ! чотирьох. Це пояснюеться там, що при рус! тварини на грунт одиочасно можуть оииратись дв!, три 1 нав!ть чотири кЫщвки, а при перенос! - може знаходнтнсь на грунт! одна або дв! к!нц!вки. При прискоренш рис! довжина фаз виршнюеться. Якщо б)г прискорюеться, то иавпаки, фаза переносу стае довшою фази опори. При ще большому прискоренн! швидкосг! руху тваршш з'являеться взаемне пёрекриття фаз переносу: спочатку двох, пот;м трьох 1, иарешт!, вс!х чотирьох кшщвок (момент польоту т1ла по !нерш!). 3 цього 'видно, що прискорення 61 гу в!дбуваеться за рахунок змши локомоториих ши<л!в - подовження фази переносу та вццюсного скорочення фази опору.

Механограф^ш! дослщження показують, що в кожному цикл! мехалограми дослщжених сугл061 в можна вид1лит11 деюлыса прискорень та упов!льпеиь руху. Ми вважаемо, що саме тому не вщбуваетъея наростаючих розкачувань в суглобах ! Гм не загрожуе руйнування. ■ .

Електрамюграф1Ч1и дося1джения також достоверно показують необмежен! можливост! оргашзму дозувати внтрату м'язово! енерг!! на будь-якому р!вн! орган!заци.

Таким чипом, ми вважаемо, що регуляция роботн досл!дже]Шх ы'яз!в проявляеться в змнн числа одиочасно працюючих м'яз^в ! м'язових груп. Напевно, зм!на сили скорочень окремого м'яза вщбуваеться за рахунок регулювашш шлькосг! одиочасно працюючих та вщпочиваючих груп м'язових волокон, а в кожшй ташй груп! за рахунок можливост! неодночасного скорочешш !х волокон,

Наш! дослщження показують, що найб1льш типовою формою робота м'яз!в е фазн!сть, тобто чергування фаз скорочень та розелаблення. Ми вважаемо, що саме ця фазшеть дозволяе м'язам в процес! робота шдтрнмувати гомеостатнчн! умови, тобто в!дновлювати працездати!сть пщ час робота.

СшЕтдцошсщш m'jbïb плечового поясу, (%) Таблиця 3

M'ЯЗИ Малий лор! Павхан гамадрил Гелада Ненова собака Тигр Гепард Довго-мордий тюлень Жираф Двогор-бин верблюд Гуанако PiBinni-Ш1Й ' Tanip Бший Hocopir

ТРАПЕЦЕПОДШНИЙ: 28 17.1 11.2 8.4 8.9 5.1 40.7 2.01 5.5 5.4 4.5 2.0

шийиа частика - 10.6 6.1 5.1 6.6 2.0 29.5 2.01 - 2.2 - -

трудна часпша - 6.5 5.1 3.3 2.2 3.1 11.1 - - 3.2 - -

ПЛЕЧЕГОЛОВНИЙ: - 4.2 5.9 7.9 10.1 1.3 5.9 9.1 8.9 11.0 16.1 7.1

1бпочично-плечова ч-на - - 3.2 - - 0.5 - 1.2 - - 8.8 -

ключи чно-потилнчна - - 1.02 - 0.5 7.9 - - 4.2 -

ключично-сосцегодабна- - - 1.6 - ■ - 0.2 - - - - 2.9 -

лопатково-пшключична - - 0.6 - - - - - - - -

ПЛЕЧЕ-АТЛАНТНИЙ - - - - - 2.5 - - - - -

П1ДКЛЮЧИЧНИЙ 0.4 1.1 0.6 - - - - 0.7 4.6 - -

АТЛАНТО-АКРОМ1АЛЬНИЙ 4.9 5.1 3.9 1.7 2.7 0.8 3.6 1.8 „ 9.4

РОМБОПОДШНИЙ: 3.2 7.8 6.7 8.0 6.9 8.2 2.5 3.2 8.3 3.6 5.4 4.4

головка часпша 3.2 0.9 1.8 - - - - - -

шийна частика 2.3 2.0 2.8 1.8

трудна частика 2.3 4.9 2.2 0.7

.МЕД1АЛЫШЙ РОМБОПОДШНИЙ _ _ 0.4 _

ПОВЕРХНЕВИЙ ГРУДНИЙ: 5.8 13.9 16.7 8.6 11.8 12.1 31.8 13.5 12.1 6.9 4.5 2.9

плечова часпша - - - - - 90 - - - ■ - - -

передшична частана . - - - . 3.1 - - - - - -

ГЛИБОКИЙ ГРУДНИЙ 4.9 5.7 12.0 24.5 19.6 23.2 27.7 27.1 11.8 25.9 28.4

НАЙШИРШИЙ М'ЯЗ СПИНИ 41.2 27.0 24.8 21.4 24.8 25.5 2.1 16.6 15.3 15.7 11.9 12.4

ВЕНТРАЛЬНИЙ ЗУБЧАТИЙ: . 16.2 18.0 16.1 16.9 15.7 21.5 . 13.4 23.8 22.2 38.4 31.3 . 24.8

шийна частика 4.7 4.9 5.3 , 6.0 5.8 7.8 5.4 1.8 10.0 11.7 11.8 16.9

трудна частика 11.5 13.0 10.8 10.9 9.8 13.6 8.0 22.0 12.1 26.6 19.4 7.9

Ствщднощсния м'язт плсчопого суглоба, (%) Таблпця 4

М'ЯЗИ Малий лор1 Пав1ан гамадрил Гелада Ле-нова собака Тигр Гепард Давго-морднй тюлень Жираф Дпогор-бий верблюд Гуанако Р|ВШШ-ний татр БЬ-шй носор! г

ПЕРЕДОСТНИЙ 11,5 16.0 16.8 33.7 31.1 29.2 14.5 26.9 36.7 32.5 46.9 28.6

ЗАОСТНИЙ 16.8 21.4 20.6 23.9 22.4 23.2 3.9 25.3 21.4 28.7 15.9 21.8

П1ДЛОПАТКОВИЙ 25.8 17.8 18.8 16.8 18.9 19.9 61.8 19.1 15.3 13.6 20.6 15.8

ДЕЛЬТОПОДШНИЙ: 22.1 25.4 24.4 11.6 11.5 10.9 11.6 13.6 10.1 5.8 4.4 20.7

акром^альна частина 5.8 16.9 14.5 4.4 7.3 4.3 - - - • - - -

лопаткова частина 6.0 2.5 4.6 7.2 4.1 6.6 - . - - - - -

ключична частина 10.3 6.0 5.2 - - - - - - - - ' -

МЕНШИЙ КРУГЛИЙ 3.2 4.0 3.6 1.5 1.8 1.5 1.7 4.9 4.2 3.8 2.9 1.3

БШЬШИЙ КРУГЛИЙ 15.8 14.2 12.5 12.2 13.6 14.8 6.2 5.2 7.7 9.5 8.6 9.0

КОРАКО'ЩНО-ПЛЕЧОВИЙ: 4.4 5.2 3.1 0.3 0.3 0.2 4.5 4.3 5.5 0.4 2.4

довга головка - - - - - . - - 3.1 2.5 3.1 - -

коротка головка - - - - - - 1.4 2.8 2.4 - -

Ствв|дноигення м'язм л<ктьового суглоба, (%) Таблиця 5

М'ЯЗИ Малий лор! Павиан гамадрил Гелада Пенова собака Тигр Довтомор-дий тюлень Жираф Двогорбий верблюд Гуанако Ршшш-нин татр Бшп! носор!г

ТРИГОЛОВИЙ М'ЯЗ ПЛЕЧА: 45.9 65,3 64.8 83.2 80.4 64.6 79.9 70.1 69.0 73.4 72.5

довга головка - 27.4 26.3 50.5 49.8 42.9 65.2 43.6 52.5 54.3 56.4

латеральна головка - 26.2 25.8 15.9 20.2 17.0 13.0 16.4 8.7 14.4 16.0

мед1альна головка - 11.7 12.6 10.0 2.4 4.6 1.7 4.1 8.2 4.6 -

додаткова головка - - - 6.6 8.0 - - - - - - -

ЛЫКТЬОВИЙ 8.2 - - 1.6 2.0 5.0 1.2 5.1 0.3 - 5.1

НАПРУЖУВАЧ ФАСЦ11 ПЕРЕДПЛ1ЧЧЯ 6.0 7.0 2.7 3.2 17.4 2.3 „ „ 7.7 4.2

ДВОГОЛОВИЙ М'ЯЗ ПЛЕЧА: 22.4 25.0 24.0 7.3 10.2 8.0 11.9 18.0 23.5 9.5 10.3

променева головка - - - - - - 8.2 - - -

л1ктьова головка - - - - . - - 9.8 - -

ПЛЕЧОВИЙ 23.3 3.2 4.1 4.9 7.2 4.9 4.4 6.5 6.5 9.2 7.7

висновки

Пор!вняльно-анатом!чний та функцшнальний анал1з плечового поясу таксоном1чннх труп ссавшв, як1 характеризуються р1зними морфо-функшоналышми типами кшщвок (стопо-, пальце- та фалангоходячО, дозволяе по новому висвгглити ряд питань, що стосуються еволюцп, будови та функш! цього поясу.

Найваяипдаци результата цих доонджень дозволяють зробити сл1дуюч1 висновки:

1. Основним напрямком еволюцн плечового поясу наземннх хребетних було спрощення будови скелета плечового поясу та удосконалення його м'язово! системи, що обумовлено характером локомоцп та пов'язапими з цим функшями кшШвок (риття, захват, пол1т, плавания, тощо).

2. Ость лопатки, вторинна ость лопатки та шдлопаткова ость е похщними сполучно-тканшших елемитв м'яз1в, що фшсуються на латеральшй та мед1алыий поверхнях лопатки, а не переднього краю лопатки.

3. Наявшсть сухожильного акромюна (кротов!) пов'язана з незначними функщональними навантаженнями на нього, а не з його редукщею.

4. Поява к!стково! структури у ключичшй смужщ плечеголовного м'яза стверджуе не редукщю ключнш, а навпаки, и становления.

5. Додатков1 членики у акром1ально-ключичному комплекс! (звичайний слшець, нутр!я) виникають ¡з збгльшенням функцюналышх навантажень на цю Д1Ляпку.

6. Непоспйш отвори в лопатц! ссавщв необхщно пов'язувати з вар!антами галуження судин у внутр!утробний перЬд.

7. Для лопатки характер!« розподшеш навантаження: м!сця розташування губчасто! речовини в1дпов!дають мюцям м'язових тяг передостного, заостного та пщлопаткового м'яз1В, а тробекули губчасто! речовшш вЦцграють роль додаткових ребер жорсткост!. Зтоншення компактно! речовини пов'язано з нульовим навантажешшм, а зб!льшення функщональних навантажень приводить до потовщешш компактно! речовшш.

8. Формування трубчасто! будови та потовщення стшок шийки лопатки пов'язаш з величиною кута плечового суглоба та вшшкнешшм в зв'язку з цим б\льших чи менших навантажень на цю область.

9. Сшввщношення мпималыюго та максимального моментов шерцн плоско! ф^гури показують, що чям менше це стввадношсння, там б1лыш функщональт навантаження розподшяються по сантальному Д1аметру перер1зу шийки лопатки. При збьчъшетп сгпвв1дношс1шя м!н!мального та максимального моментов шерцп плоско! ф^гури функщональш навантаження розшдоляються бшьш р1вном\рно по плоиц пёрер1зу шийки лопатки.

10. Лопатка, в основному, працюе на розтягувашш, що пов'язано з вЫлопод^бним типом фжсацЦ м'яз!в, яы "розтягують" лопатку в р1зш сторони.

И. Плече-атлантний м'яз у довгомордого тюленя, мед1алышй ромбопод1бний у гуанако та ключично-шишшй у малого лор1 з'являються внаслщок диференщацп ¡снуючих м'яз[в, що зумовлено пристосуванням до певного типу локомоцп.

' 12. Характерним для локомоцп тварин е фазна робота м'язш, тобто чергування пер!од1в м'язово! робота та спокою, що дозволяе пращоючим м'язам вшючнвати.

13. Робота м'яз1в шд час фази опори мае вигляд хвильового наростання, а шд час фази переносу - спаду м'язових скорочень, проте спадаиня м'язових скорочеиь школи ¡¡с доходить до повного !х припинения. Передостшш, заостний та дельтапод1бшш м'язп являються синерг1стами антиграв1тацШно1 дН.

14. Розпод1Л електрнчно! актнвпосп дослщжуваних м'яз!В в pi3itnx фазах та нерюдах локомоторного циклу у великш Mipi залежить В1Д перемйцсння загалыюго центру тяжшня ила тварнни.

15. Важливим принципом робота м'язш, дшчих тим чи ¡пшим чином на лопатку, е дозування силн шляхом регулювання кьчъкосп одиочасио працюючих м'язхв, силн ix скорочень, а у кожному з них - числа та сили скорочуваних нервово-м'язових одиниць.

СПИСОК ДРУКОВАНИХ РОБ1Т

1. Минерализация скелета крупного рогатого скота в 1960-1990 г.г. по материалам тринанобиопсии. /Борисевич В.Б., Мельникова H.H., Кудрявченко А., Мелышк. О.П. //Морфология т. 104, вып. 5-6, май-июнь. - 1993.- С. 84-89,

2. Добавочная головка трехглавой мышцы плеча млекопитающих и птиц в норме и при патологии: Мелышк О.П., Аразов Ч.Х, Кулиш В.В., Порохнавец В.В. //Сб.иауч.' тр. УСХА.-Кнев, 1990. - С.75-80.

3. Рудик С.К., Мороз В.Ф., Мелышк О.П. Закономерности морфогенеза скелетно-мышечных элементов позвоночных //Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных: Бурятский СХИ.- Улан-Удэ, 1992.- С.72-73,

4. Лихотоп Р.Й., Мелышк О.П., Козлова С.С. Ступ'шь окостсншня скелета у новонароджепих особин рудо-ciporo валлаб! //Морфофункциопальный статус млекопитающих и птиц: /Крымский СХИ.-Снмферополь, 1995. - С. 27-28.

5. Мороз В.Ф., Мелышк О.П: Закономерности морфогенеза скелетных мышц позвоночных //Морфофункциопальный статус млекопитающих и птиц: / Крымский СХИ. - Симферополь, 1995,- С. 42-43.

6. Мороз В.Ф., Мельник О.П. К вопросу о происхождении ости лопатки у млекопитающих //Морфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: материалы до!сладов Республиканской науч. конф. морфологов. /УСХА.-Киев, 1991-С.84

7. Изменения скелета и органов пищеварительного аппарата у домашних животных в зависимости от вида и условий содержания /Рудик С.К., Бычков Б.П., Камииский А.Б., Костюк В.В., Мелышк О.П., Хомякова Л.Г. //Тэз.док. XI съезда АГЭ,-Смолеиск - 1992.- С. 206.

8. Мелышк О.П. Про наявшсть четверто! додатково! головки триголового м'яза плеча у ссавщв / /Проблеми ветерннарно! медицшш по обслуговуванню тваришшцтва колективних та фермерських господарств: матер!али конф. молоднх вчених та ciieuiaflicTiB Украши / IE КВМ УААН. -Харк1в, 1992. -С. 60.

9. Рудик С.К., Мороз -В..Ф., Мельник О.П. К вопросу о • происхождении различных костных элементов позвоночных / / Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: мат. 2-й Всеросинскон конф.- Саратов, 1993.- С.44.

10. Мороз В.Ф., Мелышк О.П. Закономерности морфогенеза ключицы птиц //Проблемы еволюционной, сравнительной й функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: материалы Республиканской науч. конф. ветеринарных морфологов, посвященной 100 летаю со дня рождения заслуженого деятеля наук РСФСР, доктора ветеринарных наук, профессора Акаевского А.И. /Омский ВИ. - Омск, 1993.- С.36

И. Мелышк О.П., Мороз В.Ф. Необычный случай строения ости лопатки' J нутрий //Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологи» домашних животных и пушных зверей клеточного содержания: материаль

Республиканской науч.конф. ветеринарных морфологов/ посвященной 100 летаю со дня рождения заслуженного деятеля наук РСФСР, доктора ветеринарных наук, профессора Акаевского А.И. / Омский ВИ.-Омск, 1993. С. 35.

12. Рудик С.К., Мороз В.Ф., Мельник О.П. Закономерно«! трансформацн сполучнр-ткашшних структур плечового поясу у kIctkobi елементи //Проблеми агропромислового комплексу: пошук, досягнення: матеруали доп. иаук. конф. професорсько-викладацького складу та асшрантш /НАУ.- Кшв, 1994,- С 77.

13. Мельник О.П. До mrrainw паявноеп непоспйяих отвор!в у плечовому полы ссавщв //Проблеми агропромислового комплексу: пошук, досягнення: матер1али доп. наук. конф. професорсько-викладацького складу та acnipaimB /НАУ.-КиТв, 1994,- С. 82.

14. Рудик С.К., Мороз В.Ф., Мелышк О.П. Закономерности трансформации мышечной ткани в различные типы опорных структур / /Актуальные проблемы ветеринарии: материалы международной конференции /Барнаул. -1995.- С. 36..

АННОТАЦИЯ

Мельник Олег Петрович.

Сравнительная анатомия и функциональный анализ плечевого пояса млекопитающих. '

Защищается рукопись диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук по 'специальности 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных.

Национальный аграрный университет, Киев, 1996.

Проведен широкий сравнителыто-анатомическый анализ плечевого пояса млекопитающих. Дается новое трактование происхождения ости лопатки, описываются , непосгшшые • отверстаия в лопатке, в лопаточном хряще и обясняются причины их происхождения.

Определение момента инерции плоской фигуры для лопатки, испытания костной ткани лопатки на разрыв, електромиографические исследования мышц, действующих на плечевой пояс, позволяет судить о становлении плечевого пояса у млекопитающих. Впервые описаны ключично-шейная, медиальная-ромбовидная и плече-атлантная мышца у некоторых видов млекопитающих.

SUMMARY

. Melnyk О)eg Petrovych.

Comparative anatomy- and functional analysis of the Mammalia Pectoral Girdle.

The dissertation Manuscript for the competition of the Candidate of the Veterinary Sciences scientific degree in the 16.00.02 specialization - animals' pathology, oncology and morphology.

National Agricultural University, Kyiv, 199S.

The broad comparative anatomical analysis of the Mammals' Pectoral Girdle had conducted. The new interpretation of the scapular spine origin is given, the inconstant foramen's in the scapula and the scapular cartilage are described and causes of their origin are explained.

The plane figure Inertia moment determination for scapula and the scapula bone tissue tests on break and electromyography tests of the Pectoral Girdle act muscles allows judge by Pectoral Girdle formation in Mammals',

The clavo-cervicis and the romboideus medialis and the brachlo-atlantis muscles are described in the first time In some mammal species.

Кл:очс51 слооа: плечовий пояс, лопатка, м'язи плечового поясу, момент ¡нерцп плоско! ф)гури, корако!д, клгочиця, електромюграф^я, механограф1я, подограф^я.

1806 г. ЗАК. 175 тир. 100 УВК НАУ