Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.07) на тему:РАЗВИТИЕ ЭНДОМЕТРИЯ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ПЛОДНЫЙ И РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОДЫ

ЛЕНИНГРАДСКИЙ ВЕТЕРИНАРНЫЙ ИНСТИТУТ

~~ гЗ &6 На правах рукописи

БАЖЕНОВА Наталья Борисовна

РАЗВИТИЕ ЭНДОМЕТРИЯ У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ПЛОДНЫЙ И РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОДЫ

(16.00.07 —акушерство и искусственное осеменение)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Ленинград 1977

Работа' вьтолнека'ка: кафдрах якутерсг&а^ гинекологии ■ и искусствениого , \ ■■ осеменения с/х животных, н гистологии ■ я эмбриологии Ленинградского Г. . ; ■ ; : ■ """ ветеринарного института.; ' ': .-'

Научные руководители:. ; * ■,."■■ ". ¡■■^.'.■'о;, " ..„V-Д°ктор ветеринарных наук, профессор Кононов Г. Д.,. ... ■ доктор медицинских наук, профессор Кзинельсон 3. С. :

■''. Официальные о л п он е нт и: .,'...■ ■ ; 1 1 ' V •

доктор ветеринарных наук; профессор Воскобойни ков В, М.- - .

.' , доктор медицинских' наук Катинас Г. С.

Ведущее; предприятие;; Кубанский ордена Трудового Красного Знамени ; ■ • сельскохозяйственный институт■ V ^ :т ' ■.. . ;

- " '.-■..■■>'.' ' ~/0 ¿¿¿£¿4 " '■ '■ ' ■"'"" " ' .-■■■.- . ■Защита состоится —£££££5=^:1977 г, в-:—часов на заседании. ■ ,

специализированного- совета ; Д-82/1: при Ленинградском1/ ветеринарном

■■ "' институте. . ; Л;/...;■. .■'-/ .. ...„-.".и..1". ; / ,'. ■ '■

'■■г, ' Адрес:; г. Ленинград, 196006, Московский пр., 112,, зал заседаний.

С "диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан »

^ Ученый секретарь специализирован ною

-1 ■■.■"'"■' ■• ■■.- совета Соколова М. А. ■'■';

О

I

I !

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Плодовитость или бесплодие коров, в числе других факторов, не в малой степени обусловливается состоянием слизистой оболочки (эндометрия) матки. С другой стороны, особенности эндометрии зависят от хода гистогенеза эпителия, выстилающего матку, железистого аппарата и соединительнотканого остова, В свою очередь, морфогенез эндометрия определяется наследственными факторами и условиями развития в плодном и постнатальном периодах.

Очень важную роль в процессе восприятия и последующего развития плодного яйца играет слизистая оболочка матки, которая постоянно изменяется в зависимости от фазы полового цикла. Подробные сведения о морфологических и гистохимических изменениях в эндометрии самок сельскохозяйственных животных необходимы для практики ветеринарного акушерства и гинекологии, так как нарушения воспроизводительной -способности животных становятся понятными только при ясном представлении о строении и развитии половой системы б онтогенезе.

Исследование морфологических и функциональных особенностей половой системы самок начато давно .(Mörikke, 1881; Meyer, 1898; Mandl, 1908; Schmaltz, 1911; Corner, 1921; Froböse, 1932; Casida, McKenzie, 1932). Не ослабло внимание исследователей к этим вопросам и в настоящее время (Г. А. Кононов, 1963, 1968; Sellmarm, Dougherty, 1967; Г. А. Игумнов, 1968; Н. А. Дериглазова, 1969, 1971; X. В. Кю-бар, 1974, 1975).

Анализ литературных данных показал, что работы по морфогенезу половых органов самок крупного рогатого скота в онтогенезе единичны. Имеющиеся литературные сведения ло этому вопросу относятся в основном к человеку и. некоторым лабораторным животиым. Что же касается сельскохозяйственных животных, то морфологические изменения полового аппарата изучались главным образом у взрослых особей с целью определения изменений на разных стадиях полового цикла. Гистологические методы исследования при диагностике патологии половых органов у коров применяли: Г. А, Кононов

(1968); И. Я. Мюйрсспп (1968, 1973); И. Н. Афанасьев (1972) н др. В последние годы, наряду с гистологическими методами исследования при изучении половой системы самок сельскохозяйственных животных стали применять гистохимические методы (Skjerven, 1956; Good, Warnick, Wallace, I960; Г. Л. Игумнов, 1966, 1969; Б. П. Савельев, 1968, 1969, 1975; В. Г. Бирюков, 1973).

Однако следует отметить, что многие вопросы развития эндометрия не выяснены, а имеющиеся в литературе сообщения ряда авторов противоречивы. Так например, не изучен гистогенез эпителия и стромы эндометрия, нет единого мнения о времени закладки карункулов и маточных желез. Учитывая это, целью и задачей исследования явилось изучение морфологических изменений, происходящих в эндометрии крупного рогатого скота на протяжении плодного п раннего постнатальиого периодов развития:

1. Гистогенез покровного эпителия и стромы эндометрия.

2. Выявление закладки и развития маточных желез и карункулов.

3. Изменение содержания гликогена, щелочной фосфатазы и липидов на протяжении исследуемого периода.

Научная новизна результатов и с с л ело в а -н и я, В ходе изучения морфологических изменений эндометрия крупного рогатого скота на протяжении плодного и раннего постнатальиого периодов впервые получены следующие результаты:

1. Эпителий эндометрия начинает секретировать у четы-рех-пятимесячных плодов.

2. Дифференцировка стромы эндометрия заканчивается к концу плодного периода. У семимесячных плодов отмечается четкое разграничение стромы на три слоя: подэпитсли-альный, промежуточный и базальный.

3. Маточные железы закладываются на четвертом месяце плодного периода (большинство авторов придерживается мнения, что маточные железы закладываются только в посткатальный период). Рост маточных желез начинается лишь после рождения.

4. Данные морфометрических исследований, приведенные в работе, а именно: изменение высоты клеток эпителия, толщины эндометрия, высоты карункулов и покрывающего их эпителия у плодов и телок черно-пестрой породы в литературе не описаны.

5. Результаты исследования позволяют считать, что в ги-

стогенезе тканей эндометрия проявляется типичная гетерохрония. ■ '

Практическая ценность. Решение'этих вопросов имеет значение в ветеринарной практике для всестороннего понимания процесса становления половой функции самок.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, полученных результатов и нх обсуждения, выводов, а также указателя литературы.

Материал изложен на 180 страницах. Содержит 99 рисунков, 4 схемы, 7 таблиц. Список использованной литературы включает 215 наименований, из них 136 отечественных авторов и 79 зарубежных.

содержание работы:

Материал и методы исследования

Материалом для гистологического и гистохимического исследований послужили матки крупного рогатого скота черно-пестрой породы. Гистогенез эндометрия изучался на плодах, а также трех-четырехнедельных телках, составивших всего 140 особей. Материал распределялся следующим образом; трехмесячные плоды — 20; четырехмесячный—-36; пятимесячные— 18; шестимесячные—13; семимесячные -г-8; восьмимесячные— 5; девятимесячные — 6; т р е х-ч ет ы р ехн е де л ь н ы е телки— 34 особи. Материал получен на Ленинградском мясокомбинате им. С. М. Кирова. Возраст плодов определяли по за-тылочно-крестцовому промеру и внешнему виду.

: Для исследования брались кусочкн из средней части рогов и тела матки. Матки трех-четырехмесячных 'плодов фиксировались полностью. Для фиксации материала'. применялись следующие фиксаторы: жидкость Буэна, 'Карнуа, 10-процентный раствор нейтрального формалина, охлажденный ацетон. Заливка производилась в парафин по обычной,схеме, через хлороформ или ксилол. Серии парафиновых.срезов толщиной 5—6 мкм окрашивались гематоксилином Гаррйса.с эозином или пикроиидигокармином, азановым методом по Гейденгай-ну, железным гематоксилином по Гейденгайну! Для выявления жиров и щелочной фосфатазы использовалвсь'ррезы толщиной' 15—20 мкм, приготовленные на замораживающем микротоме.; Гликоген выявлялся по методу Л, Л. Шабадаща (1947) с помощью ШИК-реакции. Щелочная фосфатазл. выявлялась по

методу Гомори. Окраска на липиды производилась на замороженных срезах (после фиксации в 10-процентном растворе нейтрального формалина) Суданом черным В с докраской ядер кармином, а также смесью суданов III и IV с докраской ядер гематоксилином. Измерение клеток эпителия, высоты каруикулов и толщины эндометрия производилось с помощью винтового окулярного микрометра АМ9-2. Для этой цели использовался материал, фиксированный в смеси Буэна.

Изучение и микрофотографирование препаратов производилось с помощью микроскопов МББ-1 и МБИ-1 с бинокулярной насадкой АУ-2 и микрофотонасадкой МФН-11У4,2, Цифровые данные обработаны статистически по методу Е. В. Мон-цевичюте-Эрингене (1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Гистологическое исследование эпителия эндометрия у крупного рогатого скота в плодный и ранний постнатальный периоды.

: У трехмесячных плодов рога матки выстланы однослойным призматическим эпителием. Высота его клеток достигает 48,8± 1,38 мкм. Клетки эпителия очень узкие, тесно прижаты друг к другу. Ширина их не превышает 4,2±0,07 мкм. Ядра клеток эпителия чаще всего овальной формы, вытянутые, но встречаются и круглые. Длинный диаметр ядер — 1 0,16 мкм. Они богаты хроматином. В некоторых ядрах хорошо видны ядрышки. Ядра расположены чаще в средней части клеток. Лежат они на разных уровнях так, что получается два-три ряда. Это создает впечатление многорядности эпителия. Свободная поверхность эпителия чаще всего не ровная, а как бы гофрирована. Клетки расположены на четко заметной базальной мембране.

У четырехмесячных плодов слизистая оболочка покрыта эпителием, имеющим ровную поверхность, но на некоторых срезах, как и на предыдущей стадии развития, встречается «гофрированный эпителий». Он значительно ниже, чем у трехмесячных плодов и достигает 34,0±2,89 мкм. Ширина клеток— 4,2±0,28 мкм. Форма их призматическая. Они узкие, тесно прижаты друг к другу. Ядра клеток овальной формы располагаются па разных уровнях в два-три ряда. Содержат большое количество хроматина. Длинный диаметр ядер составляет 9,9±0,39 мкм. Клетки расположены на четкой базальиой мембране. На этой стадии развития эпителий начи-

нает секретнроватъ. Митозы в эпителии, единичны. Клетки, находящиеся на разных стадиях деления, располагаются в основном в поверхностной части эпителия.

У пятимесячных плодов эпителий по-прежнему однословный, призматический, сохраняется многорядность (два-три ряда). Высота клеток эпителия составляет 27,6±0,84 мкм. Ширина — 4,4±0,06. мкм. Цитоплазма клеток неоднородна. Апикальная ее1 часть интенсивнее окрашивается эозином. Ядра овальной формы, вытянутые, содержат большое количе-, ство хроматина. Длинный диаметр ядер — 8,8±0,08 мкм. Границы между клетками четкие. В апикальной части цитоплазмы эпителиальных клеток заметно скопление-мелких 3epe.it (капель) секрета, в результате чего эта часть эпителия окра: шивается эозином более ярко. Эпителий активно секретирует, над ним видны интенсивно окрашенные эозином массы секрета, Клетки расположены на ясно заметной 'базальной мембране.

У шестимесячных плодов слизистая оболочка остается покрытой однослойным призматическим эпителием. Высота его клеток достигает 24,6±0,81 мкм. Ширина — 4,4±0,07 мкм. На этой стадии развития заметно увеличение многорядности эпителия, насчитывается три-четыре ряда ядер. Гранины клеток в средней и нижней третях эпителия не четкие, и только в апикальной части — отчетливо видны замыкающие пластинки, Ядра овальной формы. Длинный диаметр их — 8,8:£ 0,08 мкм. Апикальная часть клеток свободна, от ядер, они концентрируются в основном в средней и.базальной частях. В апикальную часть проникают только мигрирующие клетки и клетки, подвергающиеся дегенерации. ' ;

В базальной части эпителия появляются, особенно в конце этого периода развития, так называемые «светлые клетки», роль которых до сих пор еще не выяснена. Эпителий активно секретирует. Базальная мембрана отчетливо видна.

У семимесячных плодов, как и на предшествующих стадиях развития, эндометрий покрыт однослойным призматическим эпителием. Сохраняется его многорядность. Высота клеток эпителия увеличивается и достигает 34,8±1,31 мкм. Ширина — 4,4±0,07 мкм. Границы между клетками не четкие. Ядра содержат большое количество хроматина. Длинный диаметр ядер — 9,1 ±0,16 мкм. Эпителий активно секретирует. Базальная мембрана определяется менее ясно.

У восьмимесячных плодов эпителий, покрывающий слизистую оболочку матки, по-прежнему сохраняет многорядность. Высота его клеток достигает 35,0±1,05 мкм. Ширина состав-

ляет— 4,4i0,07 Мкм; Цитоплазма ярко окрашивается эозином. Клетки активно секретнруют. На апикальной части эпителиальных клеток выделяется темно-розовая каемка секрета. Ядра клеток овальной формы, богаты хроматином. Длинный диаметр ядер составляет — 9,2±0,19 мкм. Базальная мембрана выражена не четко.

У девятимесячных плодов поверхность эндометрия выстлана однослойным многорядным эпителием. Высота его клеток— 32,0±1,31 мкм, ширина — 4,5±0,П мкм. На поверхности Эпителия виден довольно толстый слой мелкозернистого секрета. Ядра клеток эпителия овальной формы, богаты хроматином. Длинный диаметр ядер составляет 9,5±0Д9 мкм. Границы между клетками определяются не четко.

У трех-четырехнедельных телок эндометрий покрыт однослойным призматическим эпителием. Высота его клеток составляет 25,1 rfc0,84 мкм. Ширина — 3,8±0,22 мкм. Границы между клетками неясные. В апикальной части на некоторых участках видны замыкающие пластинки. Цитоплазма клеток не однородна. Апикальная часть интенсивнее окрашивается эозином. Ядра клеток овальной формы, но встречаются и круглые. Длинный диаметр ядер — 9,5±0,19 мкм. Кариоплазма содержит большое количество мелких глыбок хроматина. Ядра располагаются в несколько рядов и находятся в основном в базалыюй части эпителия. Насчитывается от двух до четырех рядов ядер. Клетки эпителия активно секретируют, Оазальная мембрана выражена довольно четко. Полученные данные согласуются с мнением ряда авторов (Г. А. Кононов, 1965; 1968; Г. А. Игумнов, 1968; Н. А. Дериглазова, 1971; X. В. Кюбар, 1974 и других, считающих, что эндометрий у коров покрыт однослойным призматическим эпителием, и противоречат утверждениям Schmaltz (1911), В. Элленбергера и Л. Траутмапа (1929), Kröüing, Grau (1960), Л, А. Глаголева и В. И. Ипполитовой (1962), что эпителии эндометрия у крупного рогатого скота местами или даже целиком многослойный.

Гистогенез собственного слоя эндометрия у крупного рогатого скота в плодный и ранний постнатальный

периоды

У трехмесячных плодов под эпителием располагается мезенхима, состоящая из клеток овальной формы. Они лежат довольно плотно, промежутки заполнены бесструктурным

межклеточным веществом. На большинстве срезов под ба-«

зальной мембраной находится два-три ряда клеток, похожих на лимфоидные. Мезенхима еще не имеет разграничения на слои, которые в дальнейшем соответствовали бы' слизистой н мышечной оболочкам. Однако в конце данного периода развития начинается дифференцнровка слизистой и мышечной оболочек. Клетки, располагающиеся в области будущей мышечной оболочки, начинают вытягиваться и принимают веретенообразную форму. Лежат они в циркулярном направлении. В этот период толщина слизистой оболочки составляет 153,9±6,7 мкм. Клетки мезенхимы бедны цитоплазмой. Ядра имеют меньшее количество хроматина, чем ядра эпителиальных клеток.

У четырехмесячных плодов строма эндометрия представлена еще мезенхимой. Ядра клеток — овальной формы, встречаются и круглые, принадлежащие, по-видимому, к свободным клеточным элементам. Клетки стромы эндометрия образуют более плотное скопление под эпителием, по сравнению с банальной частью. Строма на этой стадии развития более рыхлая. В ней содержится большое количество кровеносных сосудов, стенки которых состоят из одного ряда эндотелиальных клеток. У основания карункулов и в толще складок эндометрия часто обнаруживаются лимфоидные скопления, аналогичные лимфатическим фолликулам других слизистых оболочек. Толщина эндометрия составляет 361,2± 16,0 мкм.

У пятимесячных плодов под эпителием располагается эмбриональная соединительная ткань, которая отличается от мезенхимы появлением в ней топких коллагеновых волокон. Состоит она из клеток разнообразной формы, ядра клеток в основном мелкие. Нередко выявляются и крупные, шаровидные ядра со светлой кариоплазмой. Цитоплазма их имеет пылевидную зернистость. В строме эндометрия содержится большое количество кровеносных сосудов. Концентрируются они в основном под эпителием. Толщина эндометрия составляет 406,2± 12,5 мкм.

У шестимесячных плодов основу стромы эндометрия составляет эмбриональная соединительная ткань, которая, по сравнению с тканью пятимесячных плодов, более дифференцирована. В конце шестого месяца плодного периода заметно начало разграничения стромы эндометрия на слон. Толщина эндометрия составляет 412,8± 12,5 мкм.

У семимесячных плодов в строме эндометрия отмечается четкое разграничение ее на слои. Толщина эндометрия — 504,1 ±18,5 мкм. Различают три основных слоя: подэпители-альный, промежуточный и базальный. В подэпителиальном

слое клетки небольших размеров, но" встречаются ^ и 'крупные, в основном представлены фибробластами. Они располагаются довольно плотно, по сравнению с остальными слоями. Клетки имеют.веретенообразную форму и располагаются в циркулярном направлении. Промежуточный слой имеет губчатое строение, состоит из .мелких соедшштелыютканых клеток, которые отличаются от выше- и нижележащих слоев более темной кариоплазмой и сетчатым расположением соединителыютканых волокон. Клетки лежат в радиальном направлении,, что позволяет четко отдифференцировать этот слой. Базальный; слой стромы эндометрия характеризуется большой толщиной и более рыхло расположенными клетками. Клетки этого елоя нме-ют крупные сочные ядра, содержащие небольшое количество хроматина. 'Клетки расположены в основном в циркулярном направлении. Этот слой доходит до миометрия. Толщина, под-эпителиального слоя — 72,6± 5,2, мкм; промежуточного — Н5,3±4,9 мкм и базального—181,9±5,0 мкм.

Строма-эндометрия у восьмимесячных плодов продолжает дифференцироваться. Толщина ее составляет 571,4±21,7/мкм. Увеличивается толщина слоев стромы. Толщина подэпители-ального слоя составляет 82,9±3,4 мкм; промежуточного — 157,8±6,7 мкм и базального —197,7±4,1 мкм. Слои стромы сохраняют свою структуру. Однако на некоторых срезах в промежуточный слой вклиниваются клетки, составляющие слой толщиной 50—60 мкм. Отличаются они от основного слоя более крупными, сочными ядрами, содержащими небольшое количество нежных глыбок хроматина. Этот слой делит промежуточный слой на две части. Кровеносные сосуды: концентрируются' в основном в верхних слоях стромы, но в базальном они более крупные.

У девятимесячных плодов строма эндометрия по-прежнему сохраняет слоистое строение. Толщина подэпителиального слоя — 67,0±3,5 мкм; промежуточного—186,4±5,3 мкм и базального — 241,3±5,9 мкм. Базальный слой значительно увеличивается. Характеристика клеточного состава соединительной ткани, составляющей основу стромы, остается почти неизмененной. Общая толщина эндометрия — 592,0±21Д мкм.

У трех-четырехнедельных телок толщина стромы эндометрия значительно возрастает н составляет 922,1 ±9,5 мкм. Под-эпителиальный слой составляет 211,8±5,6 мкм; промежуточный— 330,3±5,7 мкм. Он самый обширный. Клеточные'элементы концентрируются п основном вокруг маточных- желез, коллагеновые волокна как бы оплетают их. Этот слой постепенно переходит й более рыхлый, базальный, толщина -кото-

poro составляет 221,9±2,4 мкм. Клетки базального слоя располагаются в основном в циркулярном направлении н только в области концевых отделов маточных желез лежат более густо, как бы оплетая- их. Слои стромы па этой стадии развития выражены не ясно. В строме содержится большое количество кровеносных сосудов.

■Исследователи, изучающие развитие эндометрия в онтогенезе, не обнаруживают закладку трех слоев стромы в плодном периоде. Имеются описания слоев стромы эндометрия только у взрослых животных (Б. П. Хватов, 1955; Klinge, 1959; Ю. Т. Техвер, 1968; Н. А. Дериглазова, 1971 и др.). Результаты наших исследований показывают, что закладка слоев стромы эндометрия происходит во второй половине-плодного периода.

Развитие карункулов

Характерной особенностью четвертого месяца плодного периода развития эндометрия является закладка и начало-роста карункулов. Карункулы закладываются в виде небольших возвышений слизистой оболочки. Эпителий, покрывающий карункулы, становится низким и на вершине доходит до кубического. Высота его клеток достигает 25,8±0,28 мкм. На-вершине карункулов ядра эпителия расположены в основном в средней части клеток в один ряд. Клетки эпителия узкие, имеют светлую цитоплазму. Межклеточные границы выражены четко. Апикальная часть клеток окрашивается эозином в ярко-розовый цвет. Ширина клеток — 4,9^0,27 мкм. Высота карункулов достигает 448,8 мкм. Основу карункула составляет мезенхима. Она более рыхлая, чем в области межкарункуляр-ных участков. Промежутки между клетками заполнены бесструктурным межклеточным веществом.

У пятимесячных плодов происходит усиленный рост карункулов. Они уже имеют полушаровидную форму, занимают почти весь просвет рога матки. Высота их достигает 955,2 мкм, Покрыты карункулы однослойным, однорядным эпителием* который на вершине становится кубическим. Высота клеток, эпителия составляет 11,4±0,14 мкм. Ширина клеток составляет 6,6±0,17 мкм. Ядра клеток чаще круглой формы, располагаются в средней части клеток, богаты хроматином. Длинный диаметр ядер — 5,5±0,32 мкм. Эпителий карункулов активно сскретирует. Базальная мембрана выражена более четко, чем в межкарункулярных участках, Строма карункулов представлена эмбриональной соединительной тканью. Клеточ-

ные элементы расположены очень рыхло. В строме карунку-лов формируется довольно густая сеть кровеносных сосудов. У основания располагается сеть мышечных элементов, которые заходят из кольцевого слоя миометрия,

У шестимесячных плодов продолжается рост карункулов. Высота их достигает 1324,6 мкм. Они приобретают узкую ножку у основания и заполняют почти весь просвет рога матки. Карункулы покрыты однослойным призматическим однорядным эпителием. Клетки различны по своей высоте и на вершине становятся кубическими. Высота их достигает 11,2±0,12 мкм. Ширина клеток — 6,6 + 0,17 мкм. Ядра располагаются в средней части клеток в один ряд. Длинный диаметр их составляет 5,1 ±0,26 мкм. Эпителий находится на четко заметной базалыюй мембране. Под эпителием расположена эмбриональная соединительная ткань. Клеточные элементы лежат очень рыхло. Строма содержит довольно густую сеть кровеносных сосудов.

У семимесячных плодов карункулы продолжают увеличиваться. Высота их достигает 1503,4 ммк. Они имеют грибовидную форму. Покрыты однослойным низкопризматическим эпителием. Высота клеток составляет 13,2±0,15 мкм. Ширина клеток — 6,6 ±0,13 мкм. Цитоплазма равномерно окрашена эозином. Ядра содержат небольшое количество хроматина. Расположены они в средней части клеток. Длинный .диаметр ядер — 6,5±0,22 мкм. Они существенно не отличаются от ядер клеток межкарункулярных участков. Среди клеток эпителия встречаются мигрирующие клетки, в состав которых входят лимфоидные и плазматические клетки. Встречаются дегенерирующие клетки. Расположен эпителий на достаточно ясно выраженной базальной мембране. Строма карункулов очень рыхлая, клетки равномерно расположены, но у основания карункула они лежат плотнее. Кровеносные сосуды проходят радиально.

У восьмимесячных плодов карункулы достигают высоты 2019,9 мкм. Эпителий, покрывающий карункулы, как и на предшествующей стадии развития, однослойный, однорядный, низкопризматический. Высота его клеток составляет 14,5± 0,17 мкм. Ширина клеток — 5,9±0,23 мкм. Цитоплазма клеток светлая. Длинный диаметр ядер составляет 7,7±0,16 мкм. Базальная мембрана видна отчетливо. Клетки активно секре-тируют. Секреция относится к тому же типу, что и в межкарункулярных участках. Основу карункулов составляет рыхлая соединительная ткань.

Карункулы у девятимесячных плодов достигают в высоту

2419,5 мкм- Они имеют грибовидную форму и узкую ножку у основания. Покрыты карункулы однослойным однорядным, призматическим эпителием. Эпителий имеет ровную поверхность. Высота клеток— 14,6 ±0,14 мкм. Ширина — 5,2± 0,29 мкм. Ядра клеток содержат большое количество хроматина. У основания карункула они лежат в два-три ряда, а на вершине имеют один ряд и располагаются в средней части клеток. Длинный диаметр их составляет 7,8±0,18 мкм. Клетки эпителия активно секретируют. Границы между клетками отчетливы, Базальная мембрана, на которой расположены клетки, четко выражена. Под эпителием находится соединительная ткань с рыхлым расположением плеток. В строме карункулов встречается большое количество кровеносных сосудов, У основания они более крупные, от них расходятся в радиальном направлении мелкие.

После рождения у трех-четырехнедельных телок в строении карункулов происходят значительные изменения. Они увеличиваются в размерах, высота их достигает 2744,7 мкм. Покрыты они однослойным призматическим эпителием. Высота его клеток достигает 23,2± 1,2 мкм. Клетки эпителия узкие, ширина их составляет 4,5±0,16 мкм. Границы между клетками менее четкие, чем в плодный период развития. Цитоплазма в апикальной части клеток более оксифильна. Ядра находятся на разных уровнях так, что можно насчитать два-три ряда. Длинный диаметр ядер в среднем 8,1 ±0,2 мкм. Ядра клеток овальной формы, богаты хроматином. Над эпителием заметны скопления секрета; выделяемого клетками. Строма большинства карункулов на этой стадии развития состоит из более плотно расположенных клеточных элементов, чем в плодный период, Строма карункулов делится на слои: подэпнтелиальный, который достигает в толщину 148,6± 5,2 мкм и промежуточный слон, толщиной 287,6± 17,2 мкм. В центре карункула расположен базальный слой. Строение слоев такое же, как и у семимесячных плодов в межкарунку-лярных участках. В базальном слое хорошо развита густая сеть кровеносных сосудов, идущих от основания карункула в радиальном направлении. У основания в строму заходят отдельные мышечные волокна. Мышечный слой под карунку-лами утолщен. У основания карункулов залегает большое количество маточных желез. Не все карункулы имеют одинаковое строение (особенно их строма). На одном и том же срезе одни карункулы имеют рыхлую строму (как в плодном периоде), другие — более плотную, с хорошо выраженными слоями.

Полученные результаты совпадают с данными О. П. Рже-вуцкой (1954) и Н. А. Дериглазовой (1971), отмечающих начало закладки карункулов на четвертом месяце плодного периода. Однако авторы не показывали изменений высоты карункулов на протяжении исследуемого периода и не описывали строения карункулов в раннем постнатальном периоде.

Закладка и развитие маточных желез

Закладка маточных желез происходит на четвертом месяце' плодного развития. Железы закладываются в виде небольших «бутонов» округлой формы, которые образуются путем впячивания эпителия эндометрия в строму с характерным базальным расположением ядер и более светлой цитоплазмой. Закладка желез происходит у основания складок; слизистой оболочки. Начало образования желез отмечено у плодов длиной 22 см. Железы на срезах единичны.

У пятимесячных плодов железы также встречаются у основания складок эндометрия и в небольшом количестве. Такая: же картина наблюдается и у шестимесячных плодов.

На седьмом месяце плодного периода железы иМеютог уже не только у основания складок слизистой оболочки, но появляются, хотя и в небольшом количестве, по всей поверхности эндометрия, кроме карункулов. Большее количество маточных желез встречается у основания карункулов.

У восьмимесячных плодов количество маточных желез увеличивается. На этой стадии развития железы появляются на всех межкарункулярных участках. Они еще представлены в виде небольших «бутонов».

В конце плодного периода развития количество желез увеличивается по всей поверхности эндометрия. Однако у основания карункулов их закладывается больше, чем на остальных участках. При рождении железы имеют то же строение, что и в конце плодного периода развития. Однако в течение месяца после рождения наблюдается усиленный рост и диффе-репцировка маточных желез. Длина их в средней части рогов достигает 904±44,4 мкм. Железы делятся на три участка: устьевой, средний и концевой. Диаметр устьевой части желез 38,2±2,5 мкм, средней части — 51,2±1,4 мкм и концевой части —69,7±2,0 мкм.

У большинства животных железы доходят до мышечного слоя и даже концевыми участками проникают в циркулярный слой миометрия. Однако у некоторых особей наблюдается замедленный рост желез. X, В. Кюбар (1974) связывает это» явление с неполноценным кормлением.

Ширина просвета устьевой части желез — 7,3±0,5 мкм, ■средней части — 6,8 ±0,2 мкм и концевой части — 21,6± 1,4 мкм. Железы выстланы однослойным, однорядным призматическим эпителием с характерным базальным расположением ядер в клетках и светлой цитоплазмой, по сравнению с поверхностным эпителием. Клетки эпителия призматические, высота их достигает в устьевой части —18,2±0,8 мкм, в средней части—21,2±0,6 мкм, в концевой — 24,6±0,7 мкм. Ширина клеток эпителия составляет 4,0±0,2 мкм. Ядра клеток эпителия овальной формы. Длинный диаметр ядер составляет 7,7±0,4 мкм. Ядра богаты хроматином, который в них содержится в виде мелких глыбок. Железы активно секретлруют, выделяя в просвет рога матки большое количество мелкозернистого секрета.

Среди исследователей нет единого мнения относительно срока закладки и начала роста маточных желез как у человека, так и у животных, О закладке маточных желез в плодный период развития большинство исследователей высказываются отрицательно. Считается, что железы закладываются только в постпатальный период (РгоЬояс, 1932; О. П. Ржевуц-кая, 1954; Н. А. Дериглазова, 1971; М. В. Невзгодина, 1968, Н. А. Бутуханов, 1970; А. Д. Васин, 1974; П. Л. Соколов, 1971). Однако существует и другое мнение. Некоторые авторы находят, что закладка маточных желез происходит еще ■в плодный период (Мбпкке, 1881; Н. М. Какушкии, 1927; Н. Н. Бровкна, 1957; А. Ф. Куперт, 1967). Однако эти данные в основном относятся к человеку.

Согласно полученным данным, железы в эндометрии крупного рогатого скота закладываются на четвертом месяце "плодного периода развития.

Результаты гистохимического исследования эндометрия

Сведений об активности щелочной фосфатазы в различных ■структурах эндометрия и о содержании лнпндов в нем в литературе мы не нашли.

У трехмесячных плодов в эпителии эндометрия отмечается высокая активность щелочной фосфатазы (особенно в апикальной части). Много ее в ядрах эпителиальных клеток. В строме эндометрия она концентрируется в основном под базальной мембраной.

С четырехмесячного возраста щелочная фосфатаза появляется в эндотелии кровеносных сосудов,

В пяти-шестимесячном возрасте наблюдается снижение •активности фосфатазы. К седьмому месяцу плодного развития

наблюдается повторный подъем активности фермента в эпителии межкарункулярных участков, в эпителии карункулов ее активность ниже. В строме эндометрия также наблюдается увеличение активности фосфатазы, особенно в эндотелии кровеносных сосудов. Средней активности фосфатаза выявляется в клетках стромы под эпителием.

У девятимесячных плодов наблюдается незначительное снижение активности щелочной фосфатазы в эпителии и в строме под базальной мембраной.

У трех-четырехнедельных телок в эпителии межкарункулярных участков наблюдается средней активности щелочная фосфатаза. Усиливается активность щелочной фосфатазы в концевых отделах маточных желез. В устьевой части эпителия желез наблюдается такая же активность фосфатазы, как н в средней. В строме эндометрия щелочная фосфатаза концентрируется вокруг маточных желез, немного ее под эпителием и в эндотелии сосудов.

Что касается содержания липидов в эндометрии у крупного рогатого скота на протяжении плодного периода, то нами установлено, что у трехмесячных плодов в эпителии эндометрия наблюдается легкая суданофилия, в основном в апикальной части эпителия и межклеточных перегородках. В строме эндометрия легкая суданофилия наблюдается, главным образом, под эпителием.

С четырехмесячного возраста наблюдается небольшое усиление суда ноф ил и и, в основном в апикальной части эпителия межкарункулярных участков, В базальной части эпителия и в эпителии карункулов реакция проявляется слабее. В строме эндометрия наблюдается легкая суданофилия.

У пятимесячных плодов интенсивность суда ноф ил ни увеличивается в цитоплазме апикальной и базальной части эпителия межкарункулярных участков и карункулах. В строме эндометрия по-прежнему наблюдается легкая суданофилия, которая проявляется немного сильнее в эндотелии кровеносных сосудов.

У шести-восьмимесячных плодов сохраняется интенсивная суданофилия эпителия эндометрия. В строме межкарункулярных участков суданофилия слабее и проявляется только в основном в эндотелии сосудов.

У девятимесячных плодов отмечается снижение суданофп-лии в эпителии карункулов и межкарункулярных участков. В строме эндометрия отмечается легкая суданофилия, которая проявляется в основном в эндотелии сосудов.

У трех-четырехнедельных телок в эпителии эндометрия

отмечено небольшое количество суданофильных элементов, которые сосредоточены в основном в апикальной части и немного в базальной части эпителия. Слабая суданофилня отмечена также в клетках железистого эпителия и более интенсивна она в секрете маточных желез и поверхностного эпителия. Надо подчеркнуть, что наличие липидов определяется именно суданофилиеи, общей диффузной окрашиваемостью клеток. Настоящих включений липидного характера ни на одной стадии обнаружить не удалось.

В эпителии эндометрия у крупного рогатого скота в плодный период содержится большое количество гликогена, которое снижается по мере роста плода. У месячных телок его количество немного увеличивается. В строме гликоген концентрируется в основном в подэпителиальной (поверхностной) части и в эндотелии кровеносных сосудов, В глубоких слоях стромы содержится лишь незначительное количество гликогена. К концу плодного периода содержание гликогена снижается. Напротив, в эпителии карункулов содержание гликогена остается почти без изменений и только к восьмому-девятому месяцу отмечено незначительное его снижение. То же самое происходит и в строме карункулов.

У трех*четыре.хнедельных телок в эпителии эндометрия наблюдается незначительное увеличение гликогена, который содержится главным образом в апикальной части клеток. В железистом эпителии гликоген выявляется больше в апикальной части клеток. В строме эндометрия гликоген концентрируется в поверхностных слоях.

В литературе мы не встретили работ, касающихся исследований содержания щелочной фосфатазы в эндометрии у крупного рогатого скота в плодный период. Наши данные согласуются с результатами исследования Н. Н. Бровиной (1957), полученными на некоторых лабораторных животных, в том, что щелочная фосфатаза находится в эндометрии в основном в поверхностном и железистом эпителии и в эндотелии сосудов.

Полученные результаты по содержанию гликогена в эндометрии на протяжении плодного и раннего постнатального периодов совпадают с данными исследований Н. А. Деригла-зовой (1971).

выводы

1. С момента закладки и на всем протяжении плодного периода и в течение 30 дней после рождения эндометрий у крупного рогатого скота покрыт однослойным

призматическим эпителием с выраженной многорядностью, которая усиливается в конце плодного периода. Эндометрий начинает секретировать у четырех-пятимесячных плодов.

2. Начальная дифференцировка трех основных оболочек •стенки матки обнаруживается в конце третьего месяца плодного периода. Строма эндометрия у трех-четырехмесячных плодов представлена мезенхимой. Со второй половины четвертого месяца строма состоит из эмбриональной соединительной ткани, которая продолжает дифференцироваться. У семимесячных плодов отмечается четкое разграничение собственного слоя слизистой оболочки на три слоя: подэпителиальный, промежуточный и базальный.

3. Гистогенез эндометрия заканчивается к концу плодного периода. У трех-четырехнедельных телок в строме наблюдаются изменения в соотношении слоев ее и начинается рост маточных желез.

4. Закладка и начало роста карункулов выявлены у четырехмесячных плодов. Эпителий карункулов в плодный период однослойный однорядный, низкопризматический или кубический. У трех-четырехнедельных телок эпителий карункулов призматический, многорядный.. Строма карункулов в плодный период рыхлая, а после рождения происходит ■ ее уплотнение.

'5. Единичные маточные железы закладываются на четвертом месяце плодного развития, вначале у основания складок -слизистой оболочки. К девятому месяцу железы располагаются по всей поверхности эндометрия, кроме карункулов. После рождения в течение месяца начинается усиленный рост маточных желез, которые иногда достигают мышечкой оболочки. Железы выстланы однослойным, однорядным эпителием, с характерным базальным расположением ядер в клетках и более светлой цитоплазмой.

6. В эндометрии у плодов и телок выявляется гликоген. В начале плодного периода его больше, к концу-—отмечается снижение гликогена, В течение первого месяца после рождения содержание гликогена в эндометрии постепенно увеличивается.

7. В эндометрии у трехмесячных плодов появляется высокоактивная щелочная фосфатаза, к пяти-шестимесячному возрасту заметно ее. снижение, а к семи месяцам повторный подъем, который удерживается, с незначительным снижением, до конца плодного периода. У месячных телок обнаружива-

ется щелочи ай фосфат аза средней активности,.с увеличением ее в концевых отделах желез. . . V.'.- ;, ..

.'. 8. У трехмесячных плодов в эпителии эндометрия наблюдается легкая суданофилия,- С .четырехмесячного возраста отмечается - усиление суданофилии, н к шести-семи ■ месяцам — интенсивная суданофилия.,У девятимесячных плодов количество' липидов снижается. У месячных телок заметно небольшое количество суданофильных элементов в эпителии, эндометрия н клетках железистого эпителия. Большее количество их обнаруживается в? секрете маточных желез и поверхностного эпителия. ' ■ ' :■ 9. Результат^:исследования позволяют считать,'что в гистогенезе тканей эндометрия проявляется типичная гетерохрония — скорость дифференцировки эпителиальных производных идет значительно быстрее, чем дифференцировка производных, мезенхимы. . •'■:,"■■ ■ ■ ,

■ ■ Список работ, опубликованных по теме диссертации: ;

' 1. Развитие и; некоторые . гистохимические показатели эндометрия у телок в плодный период. Материалы конферен-. ' цнн" «Теоретические и практические вопросы ветеринарии по повышению продуктивности сельскохозяйственных животных и г птиц», Тарту, ЭСХА, 1975, 86—88.

2. Морфология эндометрия у телок в плодный период их развития. Сборник • работ Лен; вет. института, вып. 41, 1975, 199—206; ■ ¿-■■-■■. ■■";"■.■■ -.Л':..-,'-- ; Л , ::

3. Гистоморфология эндометрия у телок в ранний-постна-. тальный 'период.; Сборник работ. Лен.! вет. ■ института, вып. 45, 1975, 9—12. :' ■■■'V "'.V.

■4.Развитие эндометрия у .плодов телок в раниий период .Сборник работ Лен. вет. института. Акушерство, гинекология; искусственное осеменение и болезни ■ молочной. железы с/х животных, 1976, 247—248. ' - ' ■ .. : " ■ : "

5. Развитие эндометрия у плодов телок в поздний период. Сборник;работ Лен. вет. института. Акушерство," гинекология, искусственное осеменение и болезни молочной . железы ; с/х животных, 1976, 248—249. / V \■ \ V:■

. Материалы диссертации доложены на: : :

' ; . 1. Научных конференциях Ленинградского ветеринарного института в 1974 г; и .1975 г.

. 2. VI межвузовской, научно-методической конференции по акушерству, гинекологии^ искусственному осеменению и болез-, ням молочной железы с/х животных, Ленинград, 1974 г.