Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при питании диспергированной пищей

На правах рукописи

ЦЫГАНОВА НАТАЛЬЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ОСОБЕННОСТИ ПОСТНАТАЛЬНОГО МОРФОГЕНЕЗА МЫШЕЧНОЙ ОБОЛОЧКИ ТОЩЕЙ КИШКИ БЕЛЫХ КРЫС ПРИ ПИТАНИИ ДИСПЕРГИРОВАННОЙ ПИЩЕЙ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2009

003460444

Работа выполнена на кафедре общей биологии в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Сыч Виталий Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Зайцев Владимир Владимирович

доктор медицинских наук, профессор Хайруллин Радик Магзинурович

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования Российский университет дружбы народов

Защита диссертации состоится Ср-ё^ХилЛ- 2009 года в и* часов

на заседании диссертационного советаД/212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет по адресу: Набережная реки Свияги, 106, корпус 1, аудитория 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.uni.ulsu.ru

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, Ульяновский государственный университет, управление научных исследований.

Автореферат разослан « JL0 » S-KÂ^QjJL^ 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент OûJtuS C.B. Пантелеев

Актуальность работы. Оптимальность в функционировании биологических систем на всех уровнях организации основывается на непрерывном самообновлении структур, их гиперплазии и приспособительной перестройке (Зашихин A.J1., 2001). В связи с этим особый научный интерес представляет всестороннее исследование закономерностей морфогенеза, в первую очередь на клеточном и тканевом уровнях, с целью изучения адаптивных возможностей органов, систем и организма в целом. Установлено, что изменение качественного и количественного состава пищевых рационов вызывает масштабные сдвиги в ферментных системах, функции и структуре органов и тканей, а питание в целом оказывает значительное влияние на уровень заболеваемости и смертности (Уголев A.M., 1991; Волгарев М.Н. и др., 1997; Вейман П.А., 2006; Haenel Н„ 1980; McGarr S.E. et al., 2005). Приспособление к характеру питания детерминировано не только взаимоотношениями между пищевым субстратом и пищеварительными органами, но и особенностями обмена веществ в целостном организме и регуляторных системах. При этом в общей оценке роли питания следует учитывать его место в формировании адаптационного фона, обусловливающего состояние здоровья и резистентность к развитию патологии (Козловская С.Г. и др., 1986).

В питании современного человека неуклонно увеличивается удельный вес механически обработанной, мягкой и быстро съедаемой пищи. В связи с этим возросла актуальность изучения влияния физических свойств пищи на становление и функционирование органов пищеварения как органов одной из наиболее лабильных систем, реагирующих долговременными морфофи-зиологическими изменениями на разнообразие воздействий. Глубокая и всесторонняя разработка этой проблемы представляет несомненный интерес как для фундаментальных разделов морфологии и гастроэнтерологии, так и для прикладных разработок конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительной системы с целью предотвращения многообразных патологий желудочно-кишечного тракта.

С учетом этого коллективом кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета с 1999 года начаты комплексные исследования постнатального морфогенеза структур стенки пищеварительного канала на клеточном, тканевом и органном уровнях при питании диспергированной (предварительно механически размельченной до пастообразной консистенции) пищей (Сыч В.Ф. и др., 2005, 2007; Дрождина Е.П., 2006; Санжапова А.Ф., 2008; Келасьева Н.В., 2008).

Настоящая работа, являясь фрагментом упомянутых комплексных исследований, посвящена морфогенезу мышечной оболочки тощей кишки, которой принадлежит важная роль в опорно-двигательном обеспечении основных функций тонкого кишечника (Шлыгин Г.К., 1967; Чадвик B.C., Филипс С.Ф., 1988; Сапин М.Р., 1987; Вирченко С.Б. и др., 1989; Уголев A.M., 1961; Калинин A.B., Бутова Л.И., 2001). Без выяснения морфологических механизмов приспособления мышечной оболочки тонкой кишки

к питанию диспергированной пищей невозможно целостное представление о морфогенезе пищеварительного канала при питании пищей с измененными физическими свойствами. Особо интересен практически неизученный вопрос об адаптивных возможностях гладкой мышечной ткани тонкой кишки зрелых животных к питанию пищей с естественными физическими свойствами (недиспергированной пищей) после продолжительного питания диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе. Изложенное послужило основанием для выбора темы, постановки цели и задач настоящего диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в условиях длительного питания диспергированной пищей.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1. Изучить морфологические характеристики развития циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки тощей кишки в постнатальном онтогенезе (21-360-е сутки) белых крыс.

2. Изучить особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при длительном (21-360-е сутки) питании диспергированной пищей.

3. Установить особенности морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, длительно (21-120-е сутки) питавшихся диспергированной пищей, в последующий период (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей.

Научная новизна. Получены новые данные о структурных преобразованиях мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в постнатальном онтогенезе. Выявлена периодичность в тенденциях изменений основных морфологических характеристик мышечной оболочки тощей кишки. Впервые в максимально приближенных к естественным экспериментальных условиях показано существенное влияние питания диспергированной пищей на морфогенез гладкой мышечной ткани стенки тощей кишки. Установлена специфика морфологических преобразований циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки тощей кишки при питании диспергированной пищей. Показано ограничение возможностей морфологических преобразований гладкой мышечной ткани тощей кишки животных, длительно питавшихся диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе, при питании недиспергированной пищей в последующие периоды онтогенеза. Впервые

экспериментально обосновано значение консистенции пищи как фактора морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки в постнатальном онтогенезе.

Научно-практическая значимость работы. Результаты настоящей работы дополняют и углубляют существующие представления о постнатальном развитии мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, а также их адаптивных преобразованиях в процессе развития и жизнедеятельности организма. Система новых данных об особенностях морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки при питании диспергированной пищей представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития. Полученные данные могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств и патологий пищеварительного тракта. Результаты исследования представляют интерес как информационная основа для разработки конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительного канала животных. Данные о возрастной морфологии мышечной оболочки тощей кишки, ее особенностях при длительном потреблении диспергированной пищи и морфологической адаптации к питанию пищей различной консистенции могут быть использованы при разработке прикладных проблем клинической гастроэнтерологии, диетологии, зоотехнии, а также при подготовке к переизданию учебных пособий по сравнительной и возрастной морфологии животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Длительное питание диспергированной пищей в постнатальном онтогенезе обусловливает отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, формирование которых протекает в три этапа.

2. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при питании диспергированной пищей характеризуется гетерохронно протекающими в циркулярном и продольном слоях гипертрофией гладких миоцитов и сменяющей ее атрофией обоих слоев и их клеток.

3. Отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки, возникающие при питании диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе (21-120-е сутки), характеризуются относительной устойчивостью в последующий период онтогенеза (180-360-е сутки).

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены на VI Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2007), I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии

человека» (Ульяновск, 2007), Всероссийской конференции «Нейробиологи-ческие аспекты морфогенеза и регенерации» (Оренбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, библиографического списка. Текст диссертации изложен на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирован 46 рисунками и 6 таблицами. Список использованной литературы содержит 287 работ, из которых 179 отечественных и 108 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования послужили 200 самцов беспородных белых крыс. На 21-е сутки после рождения животных произвольно разделяли на контрольную и две (I и II) опытные группы. Животные контрольной группы содержались в обычных условиях вивария на естественном для грызунов корме, основу которого составляли цельное зерно пшеницы, а также разрезанные на большие куски овощи и вареное мясо. Животных I опытной группы с 21-х по 360-е сутки эксперимента кормили диспергированной пищей того же состава (измельченное на мельнице зерно, переработанные посредством мясорубки овощи и вареное мясо). Животные II опытной группы питались диспергированной пищей до 120-х суток постнатального онтогенеза, после чего переводились до окончания эксперимента (360-е сутки онтогенеза) на корм животных контрольной группы. Кормление осуществлялось два раза в сутки, при этом обеспечивался свободный доступ животных к пище и воде. Схема эксперимента соответствовала, на наш взгляд, цели проведенного исследования, позволяя изучить влияние диспергированной пищи на морфогенез и адаптивные особенности мышечной оболочки тощей кишки в лабораторных условиях при практически полном отсутствии биоповреж-дающего эффекта.

Для периодизации постнатального онтогенеза крыс использована схема, предложенная В.И. Махинько и В.Н. Никитиным (1975), основанная на изменении скорости объемного и линейного роста, величин абсолютного прироста и анатомо-физиологических особенностей белых крыс, в которой переход от одного естественного периода развития к другому определяется в первую очередь по резким изменениям скорости роста. В возрасте 21-х (поздний молочный период), 45-ти (ранний препубертатный период), 60-ти (поздний препубертатный период), 120-ти (пубертатный период), 180-ти (репродуктивный период), 270-ти (период возмужания), 360-ти (период первой

зрелости) суток животных контрольной и I опытной групп взвешивали и де-капитировали под эфирным наркозом. Декапитацию животных II опытной группы, предварительно наркотизированных эфиром, проводили на 180-е, 270-е и 360-е сутки постнатального онтогенеза. Исследуемый период пост-натального онтогенеза (21-360-е сутки) включает две фазы жизненного цикла белых крыс: фазу прогрессивного роста (21-180-е сутки) и фазу стабильного роста (180-360-е сутки) животных (Махинько В.И., Никитин В.Н., 1975).

Объектом исследования послужила средняя часть тощей кишки, представляющей функционально важный отдел желудочно-кишечного тракта. Животные каждой возрастной группы выводились из эксперимента в одно и то же время - утром до первого кормления. Для морфологического исследования средние участки тощей кишки фиксировали в 10% нейтральном формалине, затем обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и заключали в парафин. Поперечные и продольные срезы толщиной 5-6 мкм изготавливали с помощью санного микротома МС-2, затем окрашивали гематоксилин-эозином и гематоксилин-пикрофуксином по методу Ван-Гизона (Елисеев В.Г., 1967).

Описание, сравнительно-морфологический анализ и морфометрия структур на постоянных микропрепаратах проводились с помощью бинокулярного микроскопа Motic ВЗ (Motic, КНР) при увеличениях 10x40, 10x100. Для морфометрического исследования применялась компьютерная видео-тестсистема, включающая микроскоп Motic, цифровую видеокамеру JVC (Victor company of Japan, Япония) и компьютерную программу денситофо-тометрии «Мекос-Ц1» («Медицинские Компьютерные Системы (Мекос)», Россия). В процессе морфометрических исследований руководствовались рекомендациями Г.Г. Автандилова (1990).

Морфологические исследования включали: 1. Определение абсолютной и относительной толщины продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки, а также толщины мышечной оболочки в целом. За толщину слоев мышечной оболочки принимали среднее значение показателей толщины в дорсальном, вентральном и обоих латеральных отделах. 2. Определение поперечного и продольного диаметра (мкм) ядер гладких миоцитов (ГМ) продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки, измеряемых в двух взаимно перпендикулярных направлениях. При этом исходили из того, что объем ядра ГМ в большей степени зависит от величины поперечного диаметра, так как при вычислении объема ядра ГМ по формуле расчета объема эллипса поперечный диаметр возводится в квадрат (Кауфман О.Я., 1979; Яльцев A.B., 2002). Следовательно, поперечный диаметр ядер ГМ отражает

изменение их объема в большей степени, чем продольный диаметр ядра, что позволяет рассматривать его основным показателем при анализе динамики объема ядер ГМ. 3. Определение количества ядер ГМ продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки на стандартной площади среза (625 мкм2; увеличение хЮОО), в ходе которого ядра ГМ подсчитывали в 40 произвольно выбранных участках гладкой мышечной ткани. 4. Вычисление площади продольного сечения (мкм2) ядер ГМ продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки по формуле: 8сеч = я/4хЬхО, где Ь - продольный диаметр (мкм) ядра ГМ, Э - поперечный диаметр (мкм) ядра ГМ. 5. Вычисление объема (мкм3) ядер ГМ продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки, являющегося важнейшей морфофункциональной характеристикой клеток, по формуле: V = л/бхЬхБ2, где Ь - продольный диаметр ядра ГМ, Э - поперечный диаметр ядра ГМ. 6. Вычисление ядерно-цитоплазматического отношения (ЯЦО) (%) ГМ. Поскольку прямое вычисление ядерно-цитоплазматического отношения для ГМ стенки кишечника оказалось невозможным из-за нечеткости границ цитоплазмы, для его определения использовали формулу: ЯЦОГм=(Нх8ссч/(625-Ых 8сеч.)) х100%, где 8сеч - средняя площадь сечения ядра ГМ, N - количество ядер ГМ на стандартной площади среза (625 мкм2). 7. Определение средней скорости (Уср) прироста (мкм/сутки) толщины продольного и циркулярного слоев мышечной оболочки, а также мышечной оболочки в целом с помощью формулы: Уср=(ЬгЬ2)/Т, где Ь) - средняя величина толщины (мкм) в начальный период времени, Ь2 — средняя величина толщины (мкм) в конечный период времени, Т - период времени (в сутках).

Каждая возрастная группа была представлена в исследовании не менее шестью опытными и контрольными животными. Полученные морфометри-ческие данные подвергали статистической обработке, вычисляя среднее арифметическое значение (М), ошибку среднего арифметического (±ш), достоверность различия средних арифметических (р) с помощью (-критерия Стьюдента при 5% уровне значимости (Лакин Г.Ф., 1990; Хафизьянова Р.Х. и др., 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в норме

Наиболее высокие значения скорости прироста гладкой мышечной ткани тощей кишки белых крыс (0,67 мкм/сутки; 0,26 мкм/сутки) отмечаются соответственно в ранний препубертатный (21-45-е сутки) и пубертатный

(60-120-е сутки) периоды. Толщина мышечной оболочки увеличивается с 33,57±1,53 мкм у 21-суточных животных до 65,73±2,39 мкм у 120-суточных животных (р<0,001). В период со 120-х по 270-е сутки скорость прироста гладкой мышечной ткани характеризуется отрицательным значением, а толщина мышечной оболочки тощей кишки уменьшается у 270-суточных животных до 58,3±1,65 мкм (р<0,001). В последующем (270-360-е сутки) скорость прироста мышечной оболочки обретает положительное значение (0,11 мкм/сутки), и толщина мышечной оболочки увеличивается (р<0,001) у 360-суточных животных до 67,81±0,9 мкм.

На протяжении исследованного постнаталыюго онтогенеза (21-360-е сутки) толщина циркулярного слоя мышечной оболочки тощей кишки значительно превышает толщину продольного слоя. Однако утолщение мышечной оболочки тощей кишки в равной мере происходит как за счет циркулярного (107,55%), так и продольного (101,07%) слоев. После перехода животных от молочного типа питания к питанию пищей взрослых животных (21-45-е сутки) циркулярный слой мышечной оболочки тощей кишки утолщается (р<0,01) в 1,5 раза: с 20,65±0,98 мкм у 21-суточных животных до 30,81±1,35 мкм у 45-суточных животных (скорость прироста мышечной ткани составляет 0,42 мкм/сутки). Тенденция утолщения циркулярного слоя сохраняется до 120-х суток, несмотря на то, что скорость прироста гладкой мышечной ткани на протяжении указанного периода снижается. Толщина циркулярного слоя достигает у 120-суточных животных 40,25±1,53 мкм (р<0,01). Утолщение циркулярного слоя с 21-х по 120-е сутки обеспечивается увеличением объема ГМ, о чем свидетельствует рост объема ядер (с 16,6±1,15 мкм3 у 21-суточных животных до 24,25±0,88 мкм3 у 120-суточных животных, р<0,01) и цитоплазмы ГМ. На возрастание объема цитоплазмы указывает уменьшение (р<0,01) плотности расположения ГМ на срезах ткани, измеряемая количеством ядер на стандартной (625 мкм2) площади среза, а также уменьшение ядерно-цитоплазматического отношения ГМ (р<0,01). В период со 120-х по 360-е сутки толщина циркулярного слоя мышечной оболочки относительно стабилизируется (р>0,05), составляя у 360-суточных животных 42,86±0,93 мкм (средняя скорость прироста гладкой мышечной ткани составляет 0,01 мкм/сутки). Несмотря на стабилизацию толщины циркулярного слоя, морфологические преобразования ГМ в указанный период продолжаются: снижается плотность расположения (р<0,05), и увеличивается степень дифференцированное™ ГМ (р<0,01).

Толщина продольного слоя мышечной оболочки тощей кишки возрастает (р<0,05) с 12,94±0,61 мкм у 21-суточных животных до 25,20±0,86 мкм у 120-суточных животных (средняя скорость прироста гладкой мышечной

ткани составляет 0,12 мкм/сутки). В период со 120-х по 360-е сутки скорость прироста продольного слоя снижается до 0,004 мкм/сутки, что приводит лишь к незначительному его утолщению (р>0,05). В основе утолщения продольного слоя мышечной оболочки в раннем постнатальном онтогенезе (21-120-е сутки) лежит увеличение объема цитоплазмы ГМ, подтверждаемое снижением плотности их расположения (р<0,05) и уменьшением (р<0,01) ядерно-цитоплазматического отношения ГМ. Последующему периоду (120-360-е сутки) свойственна относительная стабилизация морфологических характеристик ГМ продольного слоя.

Таким образом, ранний постнатальный морфогенез (21-120-е сутки) мышечной оболочки тощей кишки белых крыс отличается максимальными показателями скорости прироста гладкой мышечной ткани и увеличением объема ГМ. Последующий период позднего постнатального морфогенеза (120-360-е сутки) характеризуется снижением средней скорости утолщения мышечной оболочки и относительной стабилизацией морфометрических показателей ГМ циркулярного и продольного слоев.

2. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки

тощей кишки белых крыс при питании диспергированной пищей

Постнатальный онтогенез животных, питающихся диспергированной пищей (I опытная группа), характеризуется разнонаправленной тенденцией изменения основных морфологических показателей мышечной оболочки тощей кишки. Так, периоду с 21-х по 60-е сутки свойственна максимальная скорость прироста гладкой мышечной ткани (0,98 мкм/сутки). Вследствие этого толщина мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, питающихся диспергированной пищей, увеличивается более чем в 2 раза: с 33,57±1,53 мкм у 21-суточных животных до 71,79±2,23 мкм у 60-суточных животных (р<0,001). В последующем (60-120-е сутки) скорость прироста гладкой мышечной ткани тощей кишки животных, питающихся диспергированной пищей, снижается, в результате чего происходит относительная стабилизация толщины мышечной оболочки, которая у 120-суточных животных составляет 74,64±0,62 мкм (р>0,05). В период со 120-х по 360-е сутки скорость прироста гладкой мышечной ткани тощей кишки животных, питающихся диспергированной пищей, обретает отрицательное значение, составляя в среднем -0,08 мкм/сутки. При этом толщина мышечной оболочки уменьшается до 54,25±0,71 мкм (р<0,001).

Таблица 1

Морфометрические показатели гладких миоцитов циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в норме (контроль), при питании диспергированной пищей (опыт I), а также в период питания недиспергированной пищей после длительного питания диспергированной пищей (опыт II)

Возраст (сутки) Показатель Группа Объем ядер ГМ (мкм3) Количество ядер ГМ на станд. площади среза ЯЦО ГМ(%)

ПС ЦС ПС ЦС ПС ЦС

21 Контроль 28,88±1,13 16,60±1,15 4,66±0,06 4,9±0,01 18,65±0,41 13,18±0,52

45 Контроль 26,30±1,76 25,33±0,25х 3,13±0,02х 2,81±0,05х 11,19±0,56х 9,99±0,28х

Опыт1 30,02±1,04 32,46±0,58х* 3,03±0,04х' 2,98±0,04х* 11,92±0,42х 12,17±0,23*

60 Контроль 25,28±0,28 23,52±2,43 3,02±0,04 3,14±0,1 Iх 10,84±0,31 10,70±0,51

Опыт I 32,97±1,97' 39,72±4,49* 2,90±0,03* 2,69±0,11* 12,68±0,25х" 13,99±0,49х*

120 Контроль 22,93±0,50х 24,25±0,88 2,89±0,03х 3,12±0,04 9,35±0,21х 10,91 ±0,42

Опыт I 41,89±1,40х* 50,72±3,79* 2,51±0,06х* 2,91±0,03* 12,35±0,38* 15,10±0,88х'

Опыт II 41,89±1,40х* 50,72±3,79* 2,51±0,06х* 2,91±0,03' 12,35±0,38* 15,10±0,88х'

180 Контроль 27,07±2,54 24,19±1,24 3,10±0,06х 3,98±0,13х 11,51±0,51х 14,29±0,95х

Опыт I 35,20±1,62х" 30,31±1,98х* 2,76±0,07х* 3,03±0,1Г 10,97±0,58 13,34±0,12

Опыт II 21,11±2,22ХУ 39,2±3,14ХУ* 2,82±0,06х' 3,20±0,09х* 8,91±0,60ХУ* 13,59±0,32

270 Контроль 22,11+1,09х 29,71±2,25 3,44±0,07х 3,37±0,08Л 9,25±0,10х 8,83±0,40х

Опыт I 21,49±0,65х" 25,60±1,97 3,52±0,07х 3,07±0,10 11,28±0,28* 11,62±0,37х*

Опыт II 29,15±1,68х>/* 31,2±1,18х>/ 3,07±0,08ху' 2,58±0,07ХУ* 12,45±0,11 ХУ* 11,09±0,26х"

360 Контроль 23,04±1,11 26,6±0,82 2,93±0,04х 2,53±0,08х 9,61±0,53 8,93±0,29

Опыт1 23,06±0,66 22,26±1,41' 3,55±0,06* 3,01±0,09* 12,1±0,28" 10,04±0,39х

Опыт II 30,90±2,02 28,01±0,28ХУ 2,88±0,06 у 2,39±0,05 v 11,38±0,63 9,40±0,16х

Примечание: ЦС - циркулярный слой, ПС - продольный слой, х - достоверные отличия от предыдущего значения (р<0,05), * - достоверные отличия от контрольных значений (р<0,05),у - достоверные отличия от значений животных I опытной группы (р<0,05).

Питание диспергированной пищей обусловливает значительное утолщение циркулярного слоя мышечной оболочки в препубертатный период: с 21-х по 60-е сутки средняя скорость прироста его мышечной ткани составляет 0,58 мкм/сутки. В результате толщина циркулярного слоя мышечной оболочки животных I опытной группы возрастает более чем в 2 раза: с 20,65±0,98 мкм у 21-суточных животных до 43,29±1,31 мкм у 60-суточных животных (р<0,001). В пубертатный период (60-120-е сутки) скорость прироста гладкой мышечной ткани снижается до 0,04 мкм в сутки, что приводит к относительной стабилизации толщины циркулярного слоя мышечной оболочки у 120-суточных животных, питающихся диспергированной пищей (45,56±1,25 мкм, р>0,05). В период со 120-х по 360-е сутки скорость прироста гладкой мышечной ткани становится отрицательной (-0,05 мкм/сутки). Вследствие этого толщина циркулярного слоя у 360-суточных животных, питающихся диспергированной пищей, уменьшается (р<0,001) до 32,43±0,4 мкм, достигая значения, свойственного 45-суточным животным этой опытной группы.

Объем ядер ГМ циркулярного слоя мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, возрастает (р<0,001) с 21-х по 120-е сутки постнатального онтогенеза в 3 раза. В последующем (120-270-е сутки) объем ядер ГМ циркулярного слоя мышечной оболочки уменьшается (р<0,05), а с 270-х по 360-е сутки относительно стабилизируется (р>0,05). Плотность расположения ядер ГМ циркулярного слоя животных, питающихся диспергированной пищей, уменьшается (р<0,001) в период с 21-х по 60-е сутки, после чего (60-120-е сутки) показатель плотности расположения ядер незначительно увеличивается (р>0,05), а затем (120-360-е сутки) относительно стабилизируется (р>0,05).

Степень дифференцированное™ ГМ в ранний препубертатный период (21-45-е сутки) существенно не изменяется. ЯЦО ГМ 21- и 45-суточных животных, потребляющих диспергированную пищу, составляет соответственно 13,18±0,52% и 12,17±0,23% (р>0,05). В период с 45-х по 60-е сутки ЯЦО ГМ увеличивается до 13,99±0,49% (р<0,05). В последующие периоды онтогенеза (60-180-е сутки) данный показатель существенно не изменяется: у 120-суточных животных ЯЦО ГМ составляет 15,1±0,88%, у 180-суточных животных - 13,34±0,12% (р>0,05). Интенсивность дифференцировки гладкой мышечной ткани возрастает со 180-х суток по 270-е сутки: ЯЦО ГМ снижается у 270-суточных животных до 11,62±0,37% (р<0,01). Дифференциация гладкой мышечной ткани циркулярного слоя мышечной оболочки продолжается до 360-суточного возраста (ЯЦО ГМ 360-суточных животных уменьшается до 10,04±0,39%).

После смены молочного питания питанием диспергированной пищей (21-60-е сутки) скорость прироста гладкой мышечной ткани продольного слоя имеет максимальное значение (0,35 мкм/сутки). При этом показатель толщины продольного слоя возрастает с 12,94±0,61 мкм у 21-суточных животных до 26,73±0,5 мкм у 60-суточных животных (р<0,001). В последующий период (60-180-е сутки) скорость прироста продольного слоя снижается в 27 раз (0,02 мкм/сутки), что приводит лишь к незначительному его утолщению (р>0,05). В дальнейшем (180-270-е сутки) продольный слой мышечной оболочки истончается до 21,77±0,06 мкм (р<0,001). С 270-х по 360-е сутки толщина продольного слоя мышечной оболочки существенно не изменяется: у 360-сугочных животных, питающихся диспергированной пищей, она составляет 21,82±0,64 мкм (р>0,05).

В ходе морфогенеза мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, отмечается снижение плотности расположения ядер ГМ в продольном слое, продолжающееся до 120-х суток. В период со 120-х по 270-е сутки этот показатель увеличивается (р<0,05), а затем (270-360-е сутки) относительно стабилизируется (р>0,05). Объем ядер ГМ продольного слоя мышечной оболочки тощей кишки у животных, питающихся диспергированной пищей, характеризуется относительной стабильностью значений с 21-х по 60-е сутки развития (р>0,05) и возрастанием в последующем (60-120-е сутки), достигая максимума у 120-суточных животных (р<0,001). В период со 120-х по 270-е сутки объем ядер ГМ слоя двукратно уменьшается (р<0,05), существенно не изменяясь (р>0,05) в последующем (270-360-е сутки).

Динамика ядерно-цитоплазматического отношения ГМ продольного слоя мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, свидетельствует о том, что процесс дифференцировки ГМ протекает наиболее интенсивно в ранние сроки онтогенеза: показатель ЯЦО ГМ у 21-суточных животных составляет 18,65±0,41%, тогда как у 45-суточных животных - 11,92±0,42% (р<0,001). В последующий период (45-360-е сутки) степень дифференцированное™ ГМ продольного слоя мышечной оболочки стабилизируется: ядерно-цитоплазматическое отношение ГМ с 45-х по 360-е сутки существенно не изменяется (р>0,05).

Таким образом, самый ранний период (21-60-е сутки) постнатального морфогенеза тощей кишки животных, питающихся диспергированной пищей, характеризуется значительной гипертрофией ее мышечной ткани и двукратным утолщением мышечной оболочки в целом и каждого из формирующих ее слоев в отдельности. Разрастание гладкой мышечной ткани в этот период обеспечивается гипертрофией ГМ, подтверждаемой увеличением

объема их ядер и цитоплазмы в обоих слоях. При этом степень дифференци-рованности ГМ увеличивается лишь в раннем препубертатном периоде (21-45-е сутки), на что указывает уменьшение в этот период их ядерно-цитоплазматического отношения. Период с 60-х по 120-е сутки характеризуется снижением интенсивности прироста гладкой мышечной ткани мышечной оболочки и относительной стабилизацией морфологических характеристик ГМ. В последующий период онтогенеза (120-360-е сутки) животных, питающихся диспергированной пищей, наступают атрофические изменения, о чем свидетельствует значительное истончение обоих мышечных слоев и мышечной оболочки в целом. В основе атрофических изменений мышечной оболочки со 120-х по 360-е сутки лежит атрофия ГМ, подтверждаемая уменьшением объема их ядер и цитоплазмы. При этом степень дифференци-рованности ГМ существенных изменений не претерпевает.

3. Сравнительно-морфологическая характеристика постнатального развития мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в норме и при питании диспергированной нищей

В препубертатный период (21-60 сутки) мышечная оболочка тощей кишки интенсивно утолщается как у животных контрольной группы, так и у животных, питающихся диспергированной нищей (рис. 1). Однако средняя скорость прироста гладкой мышечной ткани у животных I онытной группы в 2,3 раза выше, чем у животных контрольной группы. В результате к 60-м суткам постнатального онтогенеза различия в толщине мышечной оболочки между животными, питающимися диспергированной пищей, и животными контрольной группы достигают максимума для исследованного отрезка онтогенеза: толщина мышечной оболочки первых почти на треть превышает таковую контрольных животных (р<0,001). Обращает внимание тот факт, что утолщению подвергается в первую очередь циркулярный слой мышечной оболочки, различия в толщине которого между животными I опытной и контрольной групп отчетливо проявляются уже с 45-х суток (р<0,01) и сохраняются до 180-х суток постнатального онтогенеза. Гипертрофия циркулярного слоя мышечной оболочки тощей кишки животных, питающихся диспергированной пищей, достигает максимума в пубертатный период: к 60-м суткам онтогенеза толщина циркулярного слоя животных I опытной группы превышает (р<0,001) аналогичный показатель животных контрольной группы на 42,53%. Утолщение циркулярного слоя мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, в период с 21-х по 60-е сутки обеспечивается приспособительной морфологической перестройкой ГМ, проявляющейся прежде всего в их гипертрофии. На последнюю указы-

вает значительное увеличение объема ядер (р<0,001) и цитоплазмы ГМ циркулярного слоя 60-суточных животных опытной группы по сравнению с 60-суточными животными контрольной группы.

Продольный слой мышечной оболочки тощей кишки животных I опытной группы заметно утолщается (прирост равен 28%, р<0,001) по отношению к таковому животных контрольной группы лишь к 60-м суткам по-стнатального онтогенеза (рис. 2). При этом имеет место отчетливо выраженная гипертрофия ГМ продольного слоя мышечной оболочки 60-суточных животных, питающихся диспергированной пищей: значения объема ядер ГМ значительно превышают соответствующие показатели 60-суточных животных контрольной группы (р<0,05).

Рис. 1. Толщина циркулярного слоя мышечной оболочки тощей кишки в норме (контроль), при питании диспергированной пищей (опыт 1), а также в период питания не-диспергированной пищей после длительного питания диспергированной пшцей (опыт II)

контроль

опыт I Рис. 2. Толщина продольного опыт м слоя мышечной оболочки тощей кишки в норме (контроль), при питании диспергированной пищей (опыт I), а также в период питания не-диспергированной пищей после длительного питания диспергированной пищей (опыт II)

270 360 сутки

Рис. 3. Мышечная оболочка тощей кишки белых крыс 60-суточных животных контрольной группы (А - увеличение х400, б - увеличение хЮОО), 60-суточных животных опытной группы (В - увеличение *400, Г - увеличение хЮОО); ЯГМ - ядра гладких миоцитов (окраска гематоксилин-эозином, микрофото).

Исходя из значений ядерно-цитоплазматического отношения ГМ, можно констатировать, что утолщение циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, сопровождается достоверным снижением степени дифференцированное™ ГМ 60-суточных животных I опытной группы, на что указывают увеличенные значения их ядерно-цитоплазматического отношения по сравнению с таковыми 60-суточных животных контрольной группы (р<0,05). Более раннее наступление гипертрофии циркулярного слоя мышечной оболочки по отношению к продольному слою выявлено для желудка (Сыч В.Ф., Санжапова А.Ф., 2006, 2007) и ободочной кишки (Сыч В.Ф., Дрождина Е.П., 2006) белых крыс при длительном питании диспергированной пищей. Гистологическими исследованиями стенки резецированного желудка (Тимашке-вич Т.Б. и др., 1976), а также при анализе рабочей гипертрофии слепой киш-

ки белых крыс (Кауфман О.Я., 1979) показано, что утолщению подвергается в первую очередь циркулярный слой мышечной оболочки.

В развитии отмеченной нами гипертрофии мышечной оболочки, наиболее отчетливо проявляющейся к 60-м суткам иостнатального онтогенеза, несомненна роль чрезмерного растяжения стенки кишечника пищевыми массами: в ходе исследования установлено, что животные 1 опытной группы потребляли пищи в 1,6 раза больше (р<0,001), чем животные контрольной группы. Такое «переедание» животных I опытной группы мы склонны связывать с более поздним наступлением преабсортивного (сенсорного) насыщения вследствие более позднего развития рефлекторных влияний от ме-ханорецепторов слизистой оболочки полости рта, глотки, пищевода и желудка, обусловленного слабым раздражающим действием диспергированной пищи на механорецепторы. Увеличение или уменьшение степени растяжения стенки трубчатых органов, в том числе и кишечника, коррелирует с утолщением или истончением их мышечной оболочки (Кауфман О.Я., 1979; Gabella G., 1971). Такое усиление функциональной активности гладкой мышечной ткани обусловлено уникальной реакцией ГМ на растяжение, связанной с работой так называемых механочувствительных или стрейч-каналов (Орлов P.C., 1967; Шубникова Е.А. и др., 2001; Solway J., 1998; Daniel Е.Е. et al., 2001). Сила, растягивающая стенку по окружности (тангенциальное напряжение), возрастает как от повышения давления, так и от увеличения радиуса просвета полого органа, имеющего место при растяжении кишечника. Для ГМ, располагающихся в продольном наружном слое, таким показателем является продольное напряжение стенки, которое вдвое меньше тангенциального напряжения (Кауфман О.Я., 1979). Последнее может рассматриваться основной причиной различий в степени гипертрофии между циркулярным и продольным слоями мышечной оболочки.

Последующий период (60-120-е сутки) характеризуется снижением скорости утолщения мышечной оболочки животных, питающихся диспергированной пищей, и её возрастанием у контрольных животных, в результате чего различие в толщине мышечной оболочки между животными 1 опытной и контрольной групп уменьшается. Тем не менее толщина мышечной оболочки у 120-суточных животных, питающихся диспергированной пищей, остается на 12% больше, чем у 120-суточных животных контрольной группы (р<0,05).

В период со 120-х по 360-е сутки постнатального онтогенеза скорость прироста мышечной оболочки животных контрольной группы несколько снижается по отношению к таковой предыдущего периода (60-120-е сутки). При этом средняя скорость прироста мышечной оболочки животных I опыт-

ной группы обретает отрицательное значение (-0,08 мкм/сутки), в результате чего мышечная оболочка 360-суточных животных I опытной группы оказывается на 20% тоньше таковой животных контрольной группы (р<0,001). Истончение мышечной оболочки тощей кишки животных, питающихся диспергированной пищей, обусловлено атрофией ГМ циркулярного и продольного мышечных слоев (рис. 4), на которую указывают уменьшение объема ядер ГМ, а также увеличение плотности расположения ГМ по сравнению с таковыми как 120-суточных животных I опытной группы (р<0,05), так и 360-суточных животных контрольной группы (р<0,05). Обращает внимание тот факт, что толщина мышечной оболочки 360-суточных животных, питающихся диспергированной пищей, достигает значения, свойственного 45-суточным животным опытной группы. Степень дифференцированное™ ГМ мышечной оболочки 360-суточных животных I опытной группы продолжает оставаться более низкой по отношению к таковой 360-суточных животных контрольной группы (р<0,05).

Рис. 4. Мышечная оболочка тощей кишки белых крыс 60-суточных животных контрольной группы (А - увеличение *400, Б - увеличение хЮОО), 60-суточных животных опытной группы (В - увеличение х400, г - увеличение х 1000); ЯГМ - ядра гладких миоцитов (окраска гематоксилин-эозином, микрофото).

Приведенные результаты позволяют констатировать формирование морфологических отклонений в развитии мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в период длительного (с 21-х по 360-е сутки) питания диспергированной пищей. В течение указанного периода гипертрофия ГМ, развивающаяся с 21-х по 120-е сутки постнаталыюго онтогенеза, сменяется их атрофией, отчетливо проявляющейся у 360-суточных животных.

4. Особенности морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, питавшихся диспергированной пищей, в последующий период питания недиспергированиой пищей

После перехода от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированиой пищей скорость прироста мышечной оболочки животных II опытной группы характеризуется отрицательным значением, В результате толщина мышечной оболочки тощей кишки уменьшается с 74,64±0,62 мкм у 120-суточных животных до 66,25±1,50 мкм у 180-суточных животных (р<0,05). К 180-м суткам постнатального онтогенеза достоверные различия в толщине мышечной оболочки между животными контрольной и II опытной групп утрачиваются (р>0,05), а толщина мышечной оболочки 180-суточных животных I опытной группы превышает (р<0,05) таковую 180-суточных животных II опытной группы. В последующий период (180-270-е сутки) значение скорости прироста мышечной оболочки животных II опытной группы становится положительным (0,09 мкм/сутки), и толщина мышечной оболочки возрастает (р<0,05) до 70,68±4,53 мкм, оказываясь больше таковой как 270-суточных контрольных животных (р<0,001), так и 270-суточных животных I опытной группы (р<0,001). Период с 270-х по 360-е сутки характеризуется снижением скорости прироста мышечной оболочки тощей кишки животных II опытной группы. Вследствие этого толщина мышечной оболочки относительно стабилизируется, составляя у 360-суточных животных II опытной группы 64,54±2,51 мкм (р>0,05). Примечательно, что толщина мышечной оболочки 360-суточных животных II опытной группы превышает (р<0,001) таковую животных I опытной группы, существенно не отличаясь (р>0,05) от соответствующего показателя животных контрольной группы.

Толщина циркулярного слоя мышечной оболочки животных II опытной группы снижается в репродуктивный период (120-180-е сутки): с 45,56±1,25 мкм у 120-суточных животных до 40,30±1,00 мкм у 180-суточных животных. При этом значение толщины циркулярного слоя мышечной оболочки 180-суточных животных II опытной группы приближается (р>0,05) к таковому животных I опытной группы и превышает (р<0,05) аналогичный показатель для контрольных животных. В период со 180-х по 360-е сутки

толщина циркулярного слоя относительно стабилизируется, составляя у 360-суточных животных II опытной группы 39,31± 1,77 мкм (р>0,05). При этом циркулярный слой у 360-суточных животных II опытной группы оказывается толще, чем у животных I опытной группы (р<0,05), и существенно не отличается от соответствующего показателя 360-суточных животных контрольной группы (р>0,05).

В период питания недиспергированной пищей после длительного питания диспергированной пищей (120-360-е сутки) объем ядер ГМ циркулярного слоя мышечной оболочки животных II опытной группы уменьшается (р<0,01). В результате этого к 360-м суткам объем ядер ГМ животных II опытной группы превышает таковой животных I опытной группы (р<0,01), достоверно не отличаясь (р>0,05) от соответствующего значения для 360-суточных животных контрольной группы.

В период со 120-х по 180-е сутки эксперимента плотность расположения ядер ГМ циркулярного слоя у животных II опытной группы возрастает (р<0,05). При этом ядра ГМ расположены у 180-суточных животных II опытной группы менее плотно, чем у животных контрольной группы (р<0,05). Статистически значимые различия в плотности расположения ядер ГМ между 180-суточными животными I и II опытной групп отсутствуют (р>0,05). В последующий период постнатального онтогенеза (180-270-е сутки) плотность расположения ядер ГМ циркулярного слоя мышечной оболочки животных II опытной группы уменьшается (р<0,01). Вследствие этого у 270-суточных животных II опытной группы ядра ГМ сохраняют менее плотное расположение, чем у животных контрольной группы (р<0,05). В период с 270-х по 360-е сутки плотность расположения ядер ГМ у животных II опытной группы сохраняет относительную стабильность (р>0,05). В результате этого различия в плотности расположения ядер ГМ в циркулярном слое между 360-суточными контрольными животными и животными II опытной группы исчезают (р>0,05). При этом у 360-суточных животных II опытной группы ядра ГМ расположены менее плотно, чем у животных I опытной группы (р<0,05).

После перехода животных от питания диспергированной пищей к питанию недиспергированной пищей степень дифференцированности ГМ циркулярного слоя мышечной оболочки возрастает, о чем свидетельствует уменьшение ядерно-цитоплазматического отношения ГМ 360-суточных животных по отношению к таковому 120-суточных животных (р<0,001). Различия в степени дифференцированности ГМ циркулярного слоя между 360-суточными животными II опытной группы, I опытной и контрольной групп отсутствуют (р>0,05).

Период со 120-х по 270-е сутки характеризуется относительной стабилизацией (р>0,05) толщины продольного слоя мышечной оболочки животных II опытной группы. При этом толщина продольного слоя 270-суточных животных II опытной группы превышает таковую 270-суточных животных контрольной (р<0,05) и I опытной групп (р<0,05). Поскольку в период с 270-х по 360-е сутки толщина продольного слоя 360-суточных животных II опытной группы уменьшается (р<0,05), а животных контрольной группы увеличивается (р<0,05), то наблюдавшиеся ранее ее различия между животными сравниваемых групп исчезают (р>0,05). Тем не менее значения толщины продольного слоя 360-суточных животных II опытной группы остаются более высокими, чем у 360-суточных животных I опытной группы (р<0,05).

Объем ядер ГМ продольного слоя мышечной оболочки животных II опытной группы к 180-м суткам существенно уменьшается (р<0,01), в результате чего описываемый показатель 180-суточных животных II опытной группы оказывается меньше такового животных I опытной группы (р<0,05) и не отличается от соответствующего показателя у 180-суточных животных контрольной группы (р>0,05). Со 180-х по 360-е сутки происходит возрастание (р<0,01) объема ядер ГМ продольного слоя у животных II опытной группы, вследствие чего объем ядер ГМ 360-суточных животных II опытной группы превышает (р<0,01) таковой 360-суточных животных контрольной и I опытной групп.

Плотность расположения ядер ГМ продольного слоя возрастает (р<0,05) у животных II опытной группы в период со 120-х по 270-е сутки. При этом у 270-суточных животных II опытной группы ядра ГМ продольного слоя расположены менее плотно, чем у 270-суточных животных контрольной и I опытной групп (р<0,05). В последующем (270-360-е сутки) плотность расположения ядер ГМ в продольном слое мышечной оболочки животных II опытной группы стабилизируется (р>0,05). Обращает внимание тот факт, что ядра ГМ сохраняют менее плотное расположение у 270-суточных животных II опытной группы по отношению к животным I опытной группы (р<0,05), а плотность расположения ядер ГМ 360-суточных животных II опытной группы приближается к таковой животных контрольной группы (р>0,05).

Период двухмесячной адаптации (120-180-е сутки) к питанию недис-пергированной пищей после длительного питания диспергированной пищей (21-120-е сутки) характеризуется возрастанием степени дифференцирован-ности ГМ продольного слоя мышечной оболочки, о чем свидетельствует уменьшение их ядерно-цитоплазматического отношения с 12,35±0,38% у 120-суточных животных до 8,91±0,6% у 180-суточных животных. При этом

степень дифференцированное™ ГМ оказывается у 180-суточных животаых II опытной группы наиболее высокой: ядерно-цитоплазматическое отношение ГМ продольного слоя животных II опытной группы превышает (р<0,05) соответствующий показатель 180-суточных животных контрольной и I опытной групп. Со 180-х по 270-е сутки степень дифференцированное™ ГМ продольного слоя мышечной оболочки снижается, на что указывает возрастание ЯЦО ГМ 270-суточных животных по отношению к таковому 180-суточных животных II опытной группы. В последующем (270-360-е сутки) какие-либо изменения в степени дифференцированное™ ГМ продольного слоя животных II опытной группы не обнаруживаются (р>0,05), а ядерно-цитоплазматическое отношение ГМ 360-суточных животных II опытной группы достоверно не отличается (р>0,05) от такового животных I опытной и контрольной групп.

Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, длительно питающихся диспергированной пищей, отличается спецификой морфологических преобразований циркулярного и продольного слоев в последующий период (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей: истончение циркулярного слоя, уменьшение объема ядер и повышение степени дифференцированное™ его ГМ в течение 120-180 суток сменяется стабилизацией толщины циркулярного слоя, снижением объема ядер и повышением степени дифференцированное™ его гладких миоцитов в последующем (180-360-е сутки); относительная стабилизация степени развития продольного слоя со 120-х по 270-е сутки сменяется его истончением в последующем (270-360-е сутки).

ВЫВОДЫ

1. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс характеризуется двухэтапностью структурных преобразований: этап прогрессивного роста (21-120-е сутки) отличается максимальной средней скоростью прироста гладкой мышечной ткани циркулярного и продольного слоев, увеличением объема и степени дифференцированное™ гладких миоцитов; этап стабильного роста (120-360-е сутки) характеризуется снижением средней скороста прироста гладкой мышечной ткани обоих слоев, относительной стабилизацией объема и степени дифференцированное™ их гладких миоцитов.

2. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, питающихся диспергированной пищей, условно подразделяется на 3 этапа: первому этапу (21-60-е сутки) свойственна максимальная скорость прироста гладкой мышечной ткани, обеспечиваемая гипертрофией и проли-

ферацией гладких миоцитов; второй этап (60-120-е сутки) отличается резким снижением скорости прироста гладкой мышечной ткани, стабилизацией толщины мышечной оболочки и морфологических показателей гладких миоцитов; третий этап (120-360-е сутки) характеризуется значительным истончением (атрофией) продольного и особенно циркулярного слоев мышечной оболочки, обусловленным уменьшением объема гладких миоцитов.

3. При питании диспергированной пищей морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс характеризуется гетерохронностью гипертрофии гладких миоцитов циркулярного и продольного слоев на ранних этапах онтогенеза и развития атрофии гладких миоцитов обоих слоев в позднем постнатальном онтогенезе: гипертрофия гладких миоцитов циркулярного слоя развивается с 45-х по 120-е сутки, в продольном слое - с 60-х по 180-е сутки; атрофия циркулярного слоя мышечной оболочки имеет место со 120-х по 360-е сутки постнатального онтогенеза; атрофия продольного слоя - со 180-х по 270-е сутки.

4. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, длительно (21-120-е сутки) питавшихся диспергированной пищей, отличается спецификой морфологических преобразований циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки в последующий период (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей:

- истончение циркулярного слоя, уменьшение объема ядер и повышение степени дифференцированности его гладких миоцитов, происходящие со 120-х по 180-е сутки, сменяются стабилизацией толщины циркулярного слоя, снижением объема ядер и повышением степени дифференцированности его гладких миоцитов в последующем (180-360-е сутки);

- относительная стабилизация степени развития продольного слоя в течение 120-270 суток сменяется его истончением в последующий период (270-360-е сутки).

5. Отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки, возникающие при питании диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе (21-120-е сутки), характеризуются относительной устойчивостью в течение последующего длительного периода (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Новые данные о морфогенезе и особенностях морфофункциональ-ной адаптации мышечной оболочки тощей кишки рекомендуются для использования в учебном процессе на биологических, аграрных и медицинских факультетах высших и средних учебных заведений при изучении дисципли-

ны «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Мышечная ткань», «Пищеварительная система», «Индивидуальное развитие организмов»).

2. Данные о морфофункционапьных изменениях гладкой мышечной ткани стенки тощей кишки в норме, при питании диспергированной пищей и в ходе последующего питания недиспергированной пищей после длительного потребления диспергированной пищи могут быть использованы в прикладных научных исследованиях с целью разработки конкретных способов коррекции морфогенеза тощей кишки, а также как информационная основа для дальнейших научных разработок в области сравнительной, возрастной морфологии и адаптивной физиологии органов пищеварительной системы позвоночных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Цыганова, H.A. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки в условиях длительного потребления диспергированной пищи / В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова, С.М. Слесарев, A.A. Пашина // Морфологические ведомости. - 2007. - № 1-2. - С. 132-134.

2. Цыганова, H.A. Морфологические особенности адаптации мышечной оболочки тощей кишки белых крыс к питанию диспергированной пищей / В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова, С.М. Слесарев // Морфологические ведомости. - 2007. - № 3-4. - С. 70-73.

3. Цыганова, H.A. Морфо логические особенности постнатального онтогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при длительном питании диспергированной пищей I H.A. Цыганова, В.Ф. Сыч, A.A. Пашина // Морфологические ведомости. - 2008. - № 1-2. - С. 119121.

4. Цыганова, H.A. Влияние длительного потребления диспергированной пищи на развитие мышечной оболочки тощей кишки в постна-тальном онтогенезе (экспериментально-морфологическое исследование) / В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова, Е.П. Дрождина // Вестник новых медицинских технологий. - 2008. - Т. XV, № 3. - С. 27-29.

5. Цыганова, H.A. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при длительном питании диспергированной пищей / В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова, H.A. Курносова, A.A. Пашина // Материалы Всероссийской научной конференции «Ней-робиологические аспекты морфогенеза и регенерации» // Морфология. — 2008. - Т. 134, №5. - С. 97.

6. Цыганова, H.A. Гистоморфология мышечной оболочки тощей кишки белых крыс после длительного потребления диспергированного корма / В.Ф.

Сыч, H.A. Цыганова, С.М. Слесарев, H.A. Курносова // Ученые записки Ул-ГУ. Серия «Биология». - 2006. - Вып. 1(10). - С. 86-89.

7. Цыганова, H.A. О влиянии длительного питания диспергированной пищей на гистоморфологию мышечной оболочки тощей кишки белых крыс / H.A. Цыганова, C.B. Лёшин // Сборник материалов VI Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых по медицине. -Тула, 2007. - С. 260-261.

8. Цыганова, H.A. Морфофункциональная адаптация мышечной оболочки тощей кишки белых крыс к питанию диспергированной пищей / В.Ф. Сыч, H.A. Цыганова, С.М. Слесарев // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека». - Ульяновск: УлГУ, 2007. - С. 253-254.

9. Цыганова, H.A. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи / H.A. Цыганова, Д.А. Янаева, В.В. Богданов // Материалы I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов. - Ульяновск, 2007. - С. 77-78.

Отпечатано в "Типографии Облучинского" 432063 г. Ульяновск, ул. Гончарова, 11а, тел.: 42-12-Тираж 100 экз. № заказа 011208

Актуальность работы. Оптимальность в функционировании биологических систем на всех уровнях организации основывается на непрерывном самообновлении структур, их гиперплазии и приспособительной перестройке (Зашихин A.JL, 2001). В связи с этим особый научный интерес представляет всестороннее исследование закономерностей морфогенеза, в первую очередь на клеточном и тканевом уровнях, с целью изучения адаптивных возможностей органов, систем и организма в целом. Установлено, что изменение качественного и количественного состава пищевых рационов вызывает масштабные сдвиги в ферментных системах, функции и структуре органов и тканей, а питание в целом оказывает значительное влияние на уровень заболеваемости и смертности (Уголев A.M., 1991; Волгарев М.Н. и др., 1997; Вейман П.А., 2006; Haenel Н., 1980; McGarr S.E. et al., 2005). Приспособление к характеру питания детерминировано не только взаимоотношениями между пищевым субстратом и пищеварительными органами, но и особенностями обмена веществ в целостном организме и регуляторных системах. При этом в общей оценке роли питания следует учитывать его место в формировании адаптационного фона, обусловливающего состояние здоровья и резистентность к развитию патологии (Козловская С.Г. и др., 1986).

В питании современного человека неуклонно увеличивается удельный вес механически обработанной, мягкой и быстро съедаемой пищи. В связи с этим возросла актуальность изучения влияния физических свойств пищи на становление и функционирование органов пищеварения как органов одной из наиболее лабильных, реагирующих долговременными морфофизиологиче-скими изменениями на разнообразие воздействий систем. Глубокая и всесторонняя разработка этой проблемы представляет несомненный интерес как для фундаментальных разделов морфологии и гастроэнтерологии, так и для прикладных разработок конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительной системы с целью предотвращения многообразных патологий желудочно-кишечного тракта.

С учетом этого коллективом кафедры общей биологии Ульяновского государственного университета с 1999 года начаты комплексные исследования адаптации структур стенки пищеварительного канала на клеточном, тканевом и органном уровнях в постнатальном онтогенезе к длительному питанию диспергированной (предварительно механически размельченной до пастообразной консистенции) пищей (Сыч В.Ф. и др., 2005, 2006, 2007; Дрождина Е.П., 2006; Санжапова А.Ф., 2008; Келасьева Н.В., 2008).

Настоящая работа, являясь фрагментом упомянутых комплексных исследований, посвящена мышечной оболочке тощей кишки, которой принадч лежит важная роль в опорно-двигательном обеспечении основных функций тонкого кишечника (Шлыгин Г.К., 1967; Чадвик B.C., Филипс С.Ф., 1988; Сапин М.Р., 1987; Вирченко С. Б. и др., 1989; Уголев A.M., 1961; Калинин A.B., Бутова Л.И., 2001). Без выяснения адаптационных механизмов мышечной оболочки тонкой кишки к питанию диспергированной пищей невозможно целостное представление о перестройке пищеварительного канала в ходе адаптации к питанию пищей с измененными физическими свойствами. Особо интересен практически неизученный вопрос об адаптивных возможностях гладкой мышечной ткани тонкой кишки зрелых животных к питанию пищей с естественными физическими свойствами (недиспергированной пищей) после продолжительного питания диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе. Изложенное послужило основанием для выбора темы, постановки цели и задач настоящего диссертационного исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи.

Достижение указанной цели основывалось на решении следующих задач:

1. Изучить морфологические характеристики развития циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки тощей кишки в постнатальном онтогенезе (21-360 сутки) белых крыс.

2. Изучить особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при длительном (21-360 сутки) питании диспергированной пищей.

3. Установить особенности морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, длительно питавшихся диспергированной пищей, в последующий период (120-360 сутки) питания недиспергированной пищей.

Научная новизна. Получены новые данные о структурных преобразованиях мышечной оболочки тощей кишки белых крыс в постнатальном онтогенезе. Выявлена периодичность в тенденциях изменений основных морфологических характеристик мышечной оболочки тощей кишки. Впервые в максимально приближенных к естественным экспериментальных условиях показано существенное влияние питания диспергированной пищей на морфогенез гладкой мышечной ткани стенки тощей кишки. Установлена специфика морфофункциональной адаптации циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки тощей кишки в адаптации к питанию диспергированной ^ пищей. Впервые показаны ограниченные возможности адаптивных преобразований гладкой мышечной ткани тощей кишки животных, длительно питавшихся диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе, к питанию недиспергированной пищей. Впервые экспериментально обосновано морфогенетическое значение консистенции пищи для мышечной оболочки тощей кишки в постнатальном онтогенезе.

Научно-практическая значимость работы. Результаты настоящей работы дополняют и углубляют существующие представления о постнатальном развитии мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, а также их адаптивных преобразованиях в процессе развития и жизнедеятельности организма. Система новых данных об особенностях морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки при потреблении диспергированной пищи представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития. Полученные данные могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по профилактике функциональных расстройств и патологий пищеварительного тракта. Результаты исследования представляют интерес как информационная основа для разработки конкретных способов коррекции морфогенеза органов пищеварительного канала животных. Данные о возрастных изменениях мышечной оболочки тощей кишки, особенностях ее перестройки при длительном потреблении диспергированной пищи и адаптации к питанию пищей различной консистенции могут быть использованы при разработке прикладных проблем клинической гастроэнтерологии, диетологии, зоотехнии, а также при подготовке к переизданию учебных пособий по сравнительной и возрастной морфологии, адаптивной физиологии животных.

Положения, выносимые на защиту.

1. Длительное питание диспергированной пищей в постнатальном онтогенезе (21-360 сутки) обусловливает отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, формирование которых протекает в три этапа.

2. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс при питании диспергированной пищей характеризуется гетерохронно протекающей в циркулярном и продольном слоях гипертрофией гладких миоцитов, сменяющейся атрофией обоих слоев и их клеток.

3. Отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки, возникающие при питании диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе (21-120 сутки), характеризуются относительной устойчивостью в последующий период онтогенеза (180-360 сутки).

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования представлены на VI Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых ученых по медицине (Тула, 2007), I конференции молодых ученых медико-биологической секции Поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 2007), Всероссийской конференции с международным участием «Медико-физиологические проблемы экологии человека» (Ульяновск, 2007), Всероссийской конференции «Нейробиологи-ческие аспекты морфогенеза и регенерации» (Оренбург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов, библиографического списка. Текст диссертации изложен на 149 страницах машинописного текста, иллюстрирован 46 рисунками и 6 таблицами. Список использованной литературы содержит 287 работ, из которых 179 отечественных и 108 иностранных авторов.

ВЫВОДЫ

1. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс характеризуется двухэтапностью структурных преобразований: этап прогрессивного роста (21-120-е сутки) отличается максимальной средней скоростью прироста гладкой мышечной ткани циркулярного и продольного слоев, увеличением объема и степени дифференцированности гладких миоцитов; этап стабильного роста (120-360-е сутки) характеризуется снижением средней скорости прироста гладкой мышечной ткани обоих слоев, относительной стабилизацией объема и степени дифференцированности их гладких миоцитов.

2. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, питающихся диспергированной пищей, условно подразделяется на 3 этапа: первому этапу (21-60-е сутки) свойственна максимальная скорость прироста гладкой мышечной ткани, обеспечиваемая гипертрофией и пролиферацией гладких миоцитов; второй этап (60-120-е сутки) отличается резким снижением скорости прироста гладкой мышечной ткани, стабилизацией толщины мышечной оболочки и морфологических показателей гладких миоцитов; третий этап (120-360-е сутки) характеризуется значительным истончением (атрофией) продольного и особенно циркулярного слоев мышечной оболочки, обусловленным уменьшением объема гладких миоцитов.

3. При питании диспергированной пищей морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс характеризуется гетерохронностью гипер0 трофии гладких миоцитов циркулярного и продольного слоев на ранних этапах онтогенеза и развития атрофии гладких миоцитов обоих слоев в позднем постнатальном онтогенезе: гипертрофия гладких миоцитов циркулярного слоя развивается с 45-х по 120-е сутки, в продольном слое - с 60-х по 180-е сутки; атрофия циркулярного слоя мышечной оболочки имеет место со 120-х по 360-е сутки постнатального онтогенеза; атрофия продольного слоя - со 180-х по 270-е сутки.

4. Морфогенез мышечной оболочки тощей кишки белых крыс, длительно (21-120-е сутки) питавшихся диспергированной пищей, отличается спецификой морфологических преобразований циркулярного и продольного слоев мышечной оболочки в последующий период (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей:

- истончение циркулярного слоя, уменьшение объема ядер и повышение степени дифференцированности его гладких миоцитов, происходящие со 120-х по 180-е сутки, сменяются стабилизацией толщины циркулярного слоя, снижением объема ядер и повышением степени дифференцированности его гладких миоцитов в последующем (180-360-е сутки);

- относительная стабилизация степени развития продольного слоя в течение 120-270 суток сменяется его истончением в последующий период (270-360-е сутки).

5. Отклонения морфогенеза мышечной оболочки тощей кишки, возникающие при питании диспергированной пищей в раннем постнатальном онтогенезе (21-120-е сутки), характеризуются относительной устойчивостью в течение последующего длительного периода (120-360-е сутки) питания недиспергированной пищей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Новые данные о морфогенезе и особенностях морфофункциональ-ной адаптации мышечной оболочки тощей кишки рекомендуются для использования в учебном процессе на биологических, аграрных и медицинских факультетах высших и средних учебных заведений при изучении дисциплины «Гистология, цитология и эмбриология» (темы «Мышечная ткань», «Пищеварительная система», «Индивидуальное развитие организмов»).

2. Данные о морфофункциональных изменениях гладкой мышечной ткани стенки тощей кишки в норме, при потреблении диспергированной пищи и в ходе адаптации к питанию недиспергированной пищей после длительного потребления диспергированной пищи могут быть использованы в прикладных научных исследованиях с целью разработки конкретных способов коррекции морфогенеза тощей кишки, а также как информационная основа для дальнейших научных разработок в области сравнительной, возрастной морфологии и адаптивной физиологии органов пищеварительной системы позвоночных.