Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология тонкого отдела кишечника яка в онтогенезе
БУРЯТСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ р ^ с О Й ИНСТИТУТ
На правах рукописи
УХАНАЕВА Аюна Лубсановна
УДК: 636.293.3:591.434.591.3
МОРФОЛОГИЯ ТОНКОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА ЯКА В ОНТОГЕНЕЗЕ
16.00.02- патология, онкология и морфология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Улан-Удэ 1993
Работа выполнена на кафедре анатомии Бурятского сельскохозяйственного института
Научный руководитель-доктор ветеринарных наук, профессор Васильев К. А.
Официальные оппоненты: Доктор ветеринарных наук, профессор Щетинов Л. А. Доктор,ветеринарных нау^профессор Жанчипов Г. Ш.
Ведущая организация: НИИ ветеринарии Восточной Сибири СО РАСХН (г. Чита)
Защита состоится "СХбт^Л/ 1993 г. в Л часов на заседании специализированного совета К 120.79.01 При Бурятском сельскохозяйственном институте (670020, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8).
с диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института
Автореферат разослан сЛ^иуШ1/-^ 1993 г.
Ученый секретарь специализированного совета,
доцент Г. А. Игумнов
. олдая Характеристика работы
Актуальность работа, Яководство является одной из важных и рентабельных отраслей згквотноЕодства высокогорных районов Бурятии. Яки нетребовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать пастбища, недоступные для других ьидов янеот-ных, позволяют при ьлкя&аяьных затратах получать от них Продуктах} КПЗКСЙ ССбеСТОККОСТИ.
Для научно-обоснованного ведения яководстей и для даанейшей интенсификации его необходима знания закономерностей роста и развития всех систем организма. Одна»), биологические особенности т? литературе освещены недостаточно. Настоящая работа является одним из разделов общека^едральной теш: "кораосгунюшокальная характеристика возрастных изменений органов и систем хлеотных, разводимых в условиях Бурятии". Государственный регистрационный яо-иэр 810860753.
В этсй связи особый интерес представляет изучение пищеварительной слстегга, нбо оскоеной форыой сеягш оргашпиа и среди является пиша. Органу ннщеварения,наряду с Функцией переваривание и всасывания, участвует также в обменных процессах животного организма. Следовательно, изучение морфологических к физиологических особенностей пищеварительной систеш, и особенно возрастных изменений имеет теоретическое и практическое значение.
Анализ литературных данных показывает, что пикеварительнач система домашних яков изучена крайне недостаточно. В этой плане «ведении о морфометричееких показателях некоторых внутренних ор~ гочяг находим з ребот«х /«К.дррпнкна /1936/, А.Н.Друьиника, Ь.л. Нвеноной, Й.К.ЛоЛнмова /1337/. Наиболее полно спксанн кахростроэ-ИИ0 органов гилугочно-юппечного тракта в арз- и постнатальвоы периодах раавнтня э работах К.А.Еасяльзва /1966, 1963/. Однако, гистологическое отроэяна кишечника яка и его гистогенез ъ лате-
ратуре не осЕвшены. Имеющиеся работы о гистологическом строении тонкого отдела кишечника касаются крупного рогатого скота, овец п коз /Ф.Л.Намазов - 19С5, Л^Л.Тельцов - 1968, 1983, Л.В.Давле-това - 1967, 1974, В.Г.Ульянов - 1969, В.К.Бирих, Г.а.Удовин -1972, К.И.Дзигилавич - 1974, А.Ф.Рыжих, Л.К.Аабибуллина - 1978, Л.Л.Оеляк - 1986/. /¿езду тем, обстоятельные сведения о структурно-функциональных особенностях органов пищеварения приобретают особое значение при профилактике и лечении заболеваний и более э<МектгЕнг>го воздействия на больной организм.
Lie ль исследования. Б общем плане научной программ кафедры анатомии перед нами была поставлена цель изучить морфологи» тонкого отдела кишечника домашнего яка в прэ- и постнаталышй периода онтогенеза.
Задачи исследования.
1. Исследовать анатомические особенности, рост и развитие тонких кк"юк в онтогенезе.
2. Изучить особенности гистогенеза тонкого отдела кишечника: дЕенадцгткперстной, тощей и по^ездойной кишок в зародышевом, прад-плоднок и раннопладноы периодах развития.
3« Описать глстостроение я некоторые гистохимические показатели тонких кишок е связи с возрастом плодов, ноьорозденнсс ячат, а такие взрослых особей яка.
1. Исследовать развитие ¡ааочной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт, а & двенадцатиперстной кишке - дуоденальных яелез.
Лйучнря новизна. В результате проведенных исследований впер-
ttfs била изучена гистогенез и гистоструктура тонкого отдела кя-
цсчнкка яка, динамкка роста кишечной стенки и его оболочек во
г-:'утриутробно?, периода развития, а танке даны ьюрсокетрическке
.тагиггли изученных органов в различные перлоды развития онто-гонеэа.
Теоретическая значимость и практическая ценность работе. Полученные результаты исследования позволяют расширить и дополнить киетаиеся сведения по морфологии тонких кишок сельскохозяйственных гдеотнкх с могут быть рекомендовав:
-при капксаш:к соответствующих разделов справочной и учебной литературы по ЕоорасткоК и видоеой ыорфологи::;
-в учебном процессе при ч?енкк лекций и проЕс-ленил лаборато.,,-но-практических занятий со студентами ветеринарного, зоо/н,.ензр~ ного н биологического факультетог высших учебных заселений;
-при выяснении вопрссог этиологии я патогенеза болезней хе-лудочно-китечного тракта.
Основные положения. внлесккиэ на защиту.
1. Гистогенез тонких кишок: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной в зародышевом, предплодном и ранлеплодном периодах развития.
2. Особенности гистоструктуры тонких кишок плодов, новорожденных яча? к таютз взрослых особей яка.
3. Развитка кикачной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт, а з двенадцатиперстной кишке - дуоденальных келез.
Апробчпкя работа: Основные положения диссертации до.юхек:г на научных конференциях ветеринарного факультета Бурятского сельско-хеггйстввютого института /Улан-Гдз, 1891, 1992, 19$йЛ ни зональных конференция:: шрфолсгсв Сибири и Дальнего Востока /Улы»-Удэ, 19Э0, 1992/; на кеявузовскои научно-практической конференции колотых ученых и специалистов /Бишкек, 1990/: на республиканской нау-ткак конферзкшга ыорфологов /Ккзв, 1991/.
РЯ6ДРС-КИ9. Полученные данные используются э учебной и ка учло г. работе ¿'логиг сельскохозяйственных. БУЗое России е стр-л С;1Г.,
Публикация. Основные результаты научных исследований огпа^ош; в 6 печатных работах.
Объем и структура работа. Диссерташя изложена на 131 страницах машинописного текста и состоит' из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, аналк? результатов исследований, e^eoich, практические предложения и внедрение. Список литературы аключает 154 источника, в т.ч. 27 иностранных авторов. Работе киюстрирована 9 таблицами, 3 графиками, 2 макро- и 2 С микрофотографиями.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ь'атвриая у столика исследований. Материалом для исследований слугдли тонкая уиика и составляющие ее двенадцатиперстная, тощая и подЕздо;'!ная кишки от зародышей, лредплодов, плодов, новорожденных и взрослых сеобей яка, разводимых е высокогорном Окинском айкаке Буряуии.
Непосредственно в хозяйствах названного аймака был получен катериал от новорожденных ячат и поздних плодов, а от зародышей, предплодоя, плодов и взрослых особей яка - во цремя ежегодного кассового збоя на Култукском мясокомбинате. Весь экспериментальны?! материал получен от клинически здороных здвоткнх, содерха-цихся е обччных хозяйственных услоеиях.
Возраст зародшпей, предплодов и плодов определяли по К.А.Васильеву /1966/, а взрослых - по книгам зоотехнического учета, гуртовым ведомостям и по степени стирания резцовых зубов /Денисов В.П., 1Э££, Паденко A.C., 1971/.
При асследованяи использовались анатомические, гистологические, г:^с?охкш:чесь.к8, морфокетрическив метода, микро- макрофото-гр;у|^рованиб.
Г.осле оовскровливаняя животных и вскрытия брачной полости, а эат£(ь .,»гкк, гздиыиш зд;£р/оны иг плодоеыу оболочек. Осматривали, ьнегда 4^гогрф;рое&яи я нумеровали. У зародышей, предплодов, гщодой к ьэодоздечшге теллт яка измерялась Затылочно-копчиковая длина ¡Г масса тела, длина и масса всего хишечниха, а затем тонной
кишки и G9 отделов - двенадцатиперстной, тощэй и подездошной кишок. Одновременно отбирали материал и фиксировали для гистологических и гестохккнчоскех исследованийJ
Измерение массы кишечника зародышей прогэдкдксь на электрических аналитических весах PULT А 13, предплодов -- на торзионннх ес-сах марки РкЬ I Т 5, плодов младшего возраста - на аналитических, более старлих - на аптечных,- и плодов последней трети утробного г; 1з::итт, нопсрс...донных п »зрсслы! давотных - на технических j
Рост касси к длинн тонкой кйргки у зародашгК, предплодов» пло-пп-r . коророяпйнннх и пзпоплнх ог.пбвй яка »зучпли ня iIoh« обшяго pOCf« KläCCH и ^Ляик tCBiO кягсечнйкм и тела д&НННХ ливогних. Ъ этих целях определялись: относительная «-лсса и длина кишечника к масса п длине тела /в %/, коэффициент роста шссн и длины тела и кишечника, отношение массы и длины тонких кишок к ьассе всего кишечника /е %/, отношение массы и длшш двенадцатиперстной кишки у ц ДВДН9 ТО'?0-к'ПОЛРSЯОЮНОЗ »«шок и ИХ «ЛЭЙЛИШВИТЫ рОСТЯ.
Д&у •'л?:?ологяг.о5гскх ч гисгохку.нческкх исследований стек;л ;-: ":.ДвГ| '1 ■■>,!:toft ri "ПЬЛ: кусючкл КЗ ТрЗХ учнстхп-д /праикальяо-
ГС ; cpeuii-oo с чауд?дьного/ изучеемых ккяюк. ¡Материал >1 ихснрова-лт 2 10 > ралг-орэ генерального Ггорыаяина при +4°, жидкости Кар-нейтрал*но^ ¿якзатэрз .Уабад&па о последующей Зслчвкой в па-paij.HHo ¿епарафинироЕанные срезы скрашивали гзыатоксклин-зозипсц, ••,с вак Гизок к по ¡йаллори. Гликоген аыяяляля ШК-рэакцкой. Конт-v-.xau пря проведении реакции ни гликоген слухняя препьратг, предварительно обработанные амилазой слюны.
кнкрометрические измерения проводились с помощью окулярного UKri'Cwvpx ¡¿¡ВО ~ 1-lGx. Измерялись толпкла ?с,?И кииечьсЯ стенкл, слягиет^Я оболочки /без ворсинок/ и ее эпкгеляй, янсота и ширин« вореякок, глуЗгна кряп?, а также количество дуоденальных к обсэ-кишечных холэз в расчете на 600 икы длины, толвдна адшечной и серозной оболочек.
Данные ^орфометрических исследований и микрометрические показателя обрабатывались по методу Е.В. ¡¿онцевичуте-Зрингене с использованием констант ¿олденгауэра /1947/. Для ыорфометрических измерений использовались данные от 3 особей, каждой возрастной группы.
Фотографирование гистопрепаратов проЕотдаюсь с помощью шк-ройотонасадки МФН-11.
Результаты исследований. У зародышей яка в возрасте 22-25 суток первичная петля короткий, образует небольшой изгиб или петлю, с нисходящим и восходя 1дим коленами. Вершина первичной петли заходит в пупочный канатик, где она через желточный проток связана с желточн'ш мешком. Аналогичное строение у зародышей млекопитающих описали 1.МаИл/1898, 1912/» ХИлттопЛ /1927/, Ф.Воеь-/1936/, Л.II.Тельцов /1983/.
На гистосрезах стенкв тонкой кишки имеет трехслойное строение» Внутренний злой представлен однослойным ыногорядныы эпителием. Толщу килечной стенки занимает слой мезенхимы. А снаружи кигазчнкк покрыт мезотелиеы, клетки которого имеют в этом возрасте кубическую сторму. Гистохимически выявляется большое количество гликогена в эпителии, незначительно в мезенхишшх клетках и в илеэотелии. Эти сведения вполне согласуются с данными ряда авторов /;:.';!.ЕаймухамОетов - 1954, 1957, О^ЫЩлд .,1955 ,
Плазов-. 1965, Л.П.Тельцов - 19Е8, С.Н.5оголюбский - 1968, Л.1..Давлетпва - 1971, . М.<\1<!итройанова - 1972, Л.КЛабиЛуллияа -1972, _ 1989/, полученных на зародышах других
видов ^олъекохозяйотвеннкх животных.
У предплодов 30-35-суточкого возраста первичная петля зкачк-ттьно удлиненная, располагается мекду догями огромной печени и свое." вэраиной доходит до пупочной области и уже не связана с нал-точ:'Ыл' кешком. На вар'шне -ттли имеется зачаток слопзй юшки, ко-то-;:г:; язляатсл границе^ »¡.езду тонким к толстый отделами югаечника.
У 4С~\п-о»к:;х лредплодов нкпходящее колено сильно удлиняется.
образуя множественную пвтлистость, а восходящее колено намного короче и прямое. В целом, килечная петля повернута на 180° вокруг корня брыжейки.
У 45-суточных предплодов средняяч&б-тьнисходящего-колена —---
тощая кишка сильно удлиняется, образуя множество петель, которыв оттесняют восходящее колено вверх и на правую сторону корня брч-йвйкз на 360°, чем завершает поворот первичной лэхдл вокруг корня брыжейки. Аналогичная карткы анатомических преобразовании кишечника у предплодов яка отмечается в работах К. А. Васильева /1ЬиЬ/ Па глстопропярптэ^ у Э0-3о-суточшгл предплодов толщина энмге-ляального пласта увеличивается. Эпителий однослойный псеЕдошого рядный. Ядра эпителиошгтов расположены в 3-4 ряда и с»,сиены ши-кально. Мезенхима стенки тонкой кишки подвергается значительный• изменениям^ В ней происходят дифференциация д.езенхишштоЕ в фиб-робласты и йиобласты,' формирование кровеносных кгшилляров. Кезо-теляй становился низкскублческям,
7 ЭЧ^Ж-сутотшх продялодов появляются эпителиальные вшшчл-вялля в п<хгос?ь кижи, которые более четко выражены в двонадце-типерстной и тощей кишках. .Лштслий однослойный псеЕДОЛиНогорядный. Колччеетгс ядер увепичилалтся до 6-7. Подэпктолиальный слой представлен . мезенхимоииташ и фибробластаии. Формируется кыпечная оболочка, которая представлена одни/* циркулярным слоем, который вначале формируется в двенадцатиперстной кишко, затем в тоще;? к подвздошной кишках. Иными словами, закл.чтаа мышечной оболочки те'.' с кранио-каудальным направлением. Подобная последовательность <: ор-нкрсиалия шяечной оболочки тонкой кяика отмечается агога;/» исследователям! по другим вида« »локояигаюнр« /Е.й. Суркова, 1349 „ Касешгтлэ, 15С4, Ь.Ь.Сагчук, 1971, А.И.Гладхий и др., 197-1/.
У 45-суточкн* предплодов образуются эштелйально-соед>:;1#те.,;ь-нотканкке выросты слизистой оболочки /первичные примитивные ворсинки/, которые появляются вкачала в двенадцатиперстной и далез
ъ тоцей к подвздо'гно? кишках, .лжтали-и по-прежнему сохраняет п^евдоиюгоркдность. Однорядный эпителий наблюдается только на Еерпгане отлглькыу Еороинок в двенадцатиперстной кишке. Непосредственно под базальной мембраной, на ь'аршине формирующихся ьорсинок обнаруживается несколько кровеносных капилляроЕ.
Мнтвчнря оболочка по-пражнему представлена одним циркулярном сюец. Серозная оболочка состоит из однослойного плоского мезоте-лия тонкой соединительнотканной основы.
Гликоген у описываемого возраста лредплодов выявляется в большей степени ь цитоплазме эпителиальных клеток и ьлобластоЕ.
Каши данные согласуются с результатам исследовишй Ф.'/.Кш»а-зова /1:;РГ:/, Д.П.Тельиова /197и/, наблюдавших у предилодов коровы нормирование оболочек: слазистой, шшечной и серозной. При это;.; едшечна? оболочка представлена одним циркулярным слое;*.
Ь р&чнеплодныИ период кишечник интенсивно растет е длину, особенно, тощая кишка, которая подаеаена на длинной брыжейка и образует множество петель. У 3-^есячных шпион двенадцатиперстная кяака к начальный отрезок толей кишки содержат звленогатого цне-та жидкое содержимое, у Л-а-.есячкнх плодов кекон^й заполняет весь тонкий кишечник, что указывает о начале функциональной деятельности тонкого отдела кишечника.
На гистссрезах у 2-/.'ЗСячкы:х плодов в двенадцатиперстной и то-кишках образуются истинные ьорсинки. Нормирование их сопровождается специализацией их эпитчлия и усложнение«! строенин основы
/
ворсинок, йозкккновекие их идет и кранио-каудаль н он. направлении и, очевидно, двуад путями: за счет роста первичных ьорсинск в сто-ро"у просвета ¡штки и их расцепления и роста ьноъь появившихся бугоркпЕ. 2орс/,нх',; развиваются неравномерно. Аналогичную картину гозн^кье^ения ворсинок ъ тонком и толсто.», отделах кишечника ранних плодов овец, свиней и крупного рогатого скота описали К.Ы. ГаЯмухибега /'Ж/, А.А.)Золяков /1УЬЭ/, Л.в.Давлвтова /1567.
1971, 1974/, К.ГвШелканов /1971/ и др» Эпителий верхней части Еореинок однорядный столбчатый» Среди элитзлиоцитос основания ворсинок выявляются единичные бокаловидные клетки, количество которых с возрастом увеличивав "сл. Лодэпителиальнк;; слой представлен ма-лодифференцированной ткань«с с богатой сетью кровеносных сосудовs доходяших до вер'пины ворсинок^ штчнсл оболочка уже состоит из двух слоев: циркулярного и продольного.
j S-месячных плод?в кногорядный эпителий основания Еорсикок начинает углубляться в толшу слизистой оболочки, образуя эпителиальные тяки, представляющие собой начало фоь »лроЕнния общекиишч-ных желез - крипт. Само образование крипт происходит вначале в двенадцатиперстной, затем в тощей и несколько позднее подвздошной кишках» В краниачьной части двенадцатиперстной кигаки от дна формирующихся крипт в толщу слизистой внедрягггся эпителиальные тяжи«; из которых развиваются дуоденальные железы.
У плодов 4-месячного возраста продолжается образование крипт к дуоденальных.келоз^ Это* (!акт вполне согласуется с данными Л,Па ТельцОЕа/1970/V Л,Кс.Хабибуллкной /1973/, полученных на плодах крупного рогатого скота этого возраста. Основу слизистой оболочки составляет рыхлая соединительная tkmh.s, богатая клеточными злокен-тшйк и сеть*) кровеносных сосудов, доходящих дс гершины эорскнэк. Кдизд к мышечной оболочке наблюдается мапояи^еренцированный под-слиагетнй слой« где отмечается больше волокнистых структур, la:-вечная оболочка представлена циркулярным к продольным слоями. Наиболее является циркулярный слой. Серозная оболочка состоят ез 1ъзптвлгл я соединительной ткякк*. в которой выявляется кровеносные сосуды.
Такк» образов, е рнккзплоддар период развиткя плодов яха кро-исходкт Армирование всех основных специфических структур килечной стенки.
£ эпителии, особенно верхней части ворсинок выявляется боль-
те гликогена, Ь-чол\> гликогена обнаруживается в содержимом кишечника, в частности, над апителиоы. Гликоген содержится в шяечной оболочке; причем во гнутроннем слое его болызе^ чеы в наружном« В ыезотелия и фибробдаатах содержание гликогене уменьшается* На наличие гликогена в содержимом кишечника как питательного вещества для плода указывают Р^каяма Акира /1961/ у плодов человека-Л В Давлетова /1971/ на плодах овец.
Во второй половине утробного развития, в связи со энач'/тель~ инм увеличением объема кишечника и огносктелькым уменьшением ве— личины печени изменяется топографическое расположение кишечника в полости тавота. Тйперь он занимает значительное место в средней и задней трети, большая его часть располагается на правой половике бразиой пелсетк,
В "течение поздньллодаогс иьри^дя значительна изменения про« исходят в слизистой оболочка кшабшшкя- У 6-ибсячных плодов слизистая оболочка топкой кишки хсрошо развита, илзеет многочисленные ворсинки и подразделяется ¡га собств&нннй и подедизиотый сдоя ьш-щечкой пластинкой; представленной 1-2 рядами ииошкое,"
Ворсинки выстланы однослойны)! стодс^ауым эпителием- Зпителио-цита имеют хорошо вараяемчую щеточную квеыку.
Собственно слизистый сл>й состоит н& рыхлой -¿оединитад^ной ткана, богатой крованоент« сосудами где ^полагаются обтеки-сгечные делезы криптн., пкевдче трубчагее строение, С каудаяьнсЭ части подвздопшой кЯ'Плй ъь "¡якабтея формирование: адего1?? елейных лшЛатяческах узелков. У ? месячных снм появляются на всем протя-гении подЕздоиной и в каудальной части тощей килх.«. Наган данные согласуется с результатами исследований Л.К,Хабибуллиной /1371> 197°', которая о-\;ечапт образование лимфатических узелков :е токай и -подвздеякой кликах х 6,5-7-месячноку возрасту плодп" коровы, Иодслияистнй слой представлен рыхлой -волокнистой соединитель-
кой тканью и хорошо развит в двенадцатиперстной хитхв? oeojewio е ее краниальной части. где выявлчзтгя шюжьствс дуоаеналышх хслез трубчатого строен;'.':
Ь.ежду слоями мышечкой оболочки че?к< гнражены ганглии «ех .шшечного нервного сплетения.
У плодов Ь-*<5слч.чого возраста £лизисл-нз оболочка образует складкис значительно уволячгсаэкяс повергког*«- аргакв Ск*ая*а-■гость хооошо развита i двенадпчткпяоетне• клшкь ионие яырехенн е тошей и подездошной кишках. По данным jLB ДавлетоЕой /1£о?/ ЛсП-Тслы:ова /1Э68/„ в г.:гп:о*г"нкэ се«:,. сеян-?. кортп сг*»чд?»? слизистой оболочки формируются в начале позднеплодною периода р;гз—
еития;
Ворсинки е двенадцатиперстной кигакэ неныс02ше я широхие., а в подвздоиной и тоией кишках с и длинные и тонкие* Эпителий ворсинок однослойный столбчатый кяекчатнй. В каудалмом участке тощей к
тглдвэяегк-- • ккппу хзртгг^эной .-Л-киос».*.» эдхтьдчздаКых .:ирхуп-'к геенне'»; »t>jt«3f v вакуоле« иарс-вядноЯ <ïopwa
распо.; >г«)«!жся г. зпихежнем ча^::: гладок Соэ'гшитольная *качь !û гор-ЬчН- от дельных порошок р»«ролчгчвтея очччь ркхло. образуя г«"", гпи-гзлкал&ными клетка'/к нзботьшие г.»лости заполненные ь но-к.-, .'орыу из нах сэетло-pojobrtK содеркиши адкте -.¡,1 перхупки отдельных ворсинок дегенерирует и отторгнется в пвосвет кшечника» По» «;.'tpiяку опзсаяк Л.'-.Даалзтова /liiVl/ Л П «слыгоь /1яЬа/( ЛсЛ-Оштк /1986/ у плодов, соответственно, овец, коров и коз» Ь собственном елее слизистой оболочки обнаруживаются миоцкты,иду-пк? г v..IоР: с.'ктчсгс^ ттс. осг -т.хлэй г-р-гик-/. В
кл^д:-- «четк тсжаГ. и полаядоснсй чкцке- отмзча-.-тсл хорошо гра*:- 1еиш.'! оричр^вачиче лимфатические узелки, особенно вкрь-лвнные 5= ойлае»«. складок. И- част* никоторл лии^ат^ч^с-
кнх узелков ли*&?шитн проникает э эпителий, а затем в просвет га-шэ'згака. Аналогичное явление у поздних плодов коз описывала Л.Л.
Сшлях /198б/о Наибольшее количестдо дуоденальных желез находится в краниальной части двенадцатиперстной кишки, в каудальной части их нет» {¿ыгаечная оболочка хорошо развита. Во все возрастные периоды утробного онтогенеза она преобладает в двенадцатиперстной кишкео Серозная оболочка представлена ыезотелиеы и волокнистой соединительной тканью*
У плодов описываемого Еозраста гликоген выявляется в небольшом количестве в цитоплазме эпителиоцитов ворсинок. В мышечной оболочке на гликоген интенсивно окрашивается наружный слой,
У новорожденных ячат„, в отличие от поздних плодов, складчатость слизистой оболочки тонких кишок значительно увеличивается* Ворсинки в двенадцатиперстной кишке сраэккотльно невысокие и широкие 4 языховидной Форш, а в тощей л подвздошной кишках - длинные и тонкие, пальцевидной Зорям, Сказанное согласуется с данными С ТоТехвера /1974/, А Ф>Рыжие* Л^КЛабибуллиноЙ /1978/, С.М.Су-лейманова /1983/ по другие дидам скота. Эпителий ворсинок одно-лойный столбчатый каемчатый» Наибольшее количество бокаловидных клеток отмечается в подвздощой кишке. Эпителий крипт однослойный столбчатый. Собственный слой слизистой оболочки представлен рыхлой соединительной тканью, в которой густо расположены сеть кровеносных и лимфатических сосудов, отдельные лнлфциты и миоциты, доходящие до вершины ворсянок, В каудальной участке тоцвй и далее по всей протяженности подвздошной кишки располагается лимфатические узелки- Подслкзистый слой состоит из рыхлой еолокнистой соединительной ткани, в которой имеются кровеносные сосуды0 лимфоциты, а в двенадцатиперстной кишке - дуоденальные *елезы. Наибольшее количество их находится'в Нраниг^ьном участке, несколько меньше в среднем, а 2 хаудальном они отсутствуют. В области складок эти железы расположены густо - пакетами, проникая через ш-лзчнуо плнетикху в собственный слой глизистой оболочки и иезду лролегаяг ¿допиты, а в остальных участках - в 2-3 ряда.
Таким образси, к гаранту рождения животного станка тонкое кишка сформирована а представлена хороао развитыми всеми структурными злейвнтаиз«
у^вэрос^м особе§ в стровкка сл;1засто15 обоаоткя тонких кяпоа обращает внимание ее складчатость. Так, в краниальном участке двенадцатиперстной хеткя складки невысокие, расположенные вдоль ее длины, в средне»« и каудадьном участках имеются редкие продольные я поперечные складка. Ь тскаЯ клише складки поперечные», расположены близко друг другу а они выше, че& в двенадцатиперстной. В подгздспшоЛ тешке сдазиегая .оводочха характеризуется наличдии продольных и поперечных изогнутых складок, которые анастоыозиру-ет друг с другом. Ворсянки в двенадцатиперстной кишке сравнительно невысокие, а в тощей и подвздошной кишках они выше. Эпителий ворсянок однослойный столбчатый каемчатый. Крялты хорошо развита и ветвятся, В нзх иного бокаловидных клеток« Лимфатические узелки .э собственно слизистом слоэ двенадцатиперстной шю встречается единично, в тощей количество ах постепенно увеличивается в хау-дальио». направлена:* я особенно .-¿кого ях в подвздошной кишко. а-н«-яечная пластинка слизистой оболочка представлена продольными и поперечники рядах: В подо/шалстом слое кршшального
участка двенадцатиперстной какая дуоденальные долезу располояаны по Есей длине поверхности кашечника в несколько рядов, а в области складок густо - пакетами, В среднем участке кишки они располагаются, в основном, в области складок и количество их уменьгааегся в каудальнок направлении л Мышечная оболочка хорошо развита, особенно, в двенадцатиперстной юкке. Серозная оболочка состоят из дозотелвя и волокнистой соедшдаадьиой гвана.
7 новорожденных к взрослых живот ¡.¡¿х а эпителии слизистой оболочки гликоген не выявляется, отшчшзггея ШС-полозительные вещества. Незначительное количество гликогена обнаруживается з ьы-шечной пластинке ела застой н в продольной сдое ггышачной оболочки.
Роет ыассы к длины тонкого отдела кишечника яка в течение внутриутробного онтогенезе, протекает весьми неравномерно. В течение зародышевого,, предплодного к раннеплодкого периодов развития масса кишечника растет со значительным опережением роста массы тела, в период от 4-х до 6-касячного Еозраста интенсивность рос~ та кассы кишечника замедляется, начиная с 7 месяпеЕ к до самого рождения она растет намного интенсивнее; чем масса тела* Ь пост--наташшй период »¿асса кигаачника растет заметно медленнее, чей ыасса тела. При этомг масса тонкого отдела киаечника во все периоды внутриутробного онтогеноза превосходит массу толстого отдела. Так, уже в месячном Еозраоте она составила 70 % от иассы всего китаечнпка. Этот показатель особенно интенсивно увеличивается в течение 2 и 3 месяцев утробного развития и, соответственно,; составляет 80,8 и 84,6 %. Ъ дальнейшем,, рост массы тонких ки:аок уменьшается и к 6-месячному возрасту она составила 71г2 %« В точение 7-го мосяпа она эновь увеличивается и ее масса составляв? уже 80 % от всего кишечника, Далее до конца утробного развития ыасса тонких кишок еноеь падает и у новорожденного теленка он», составляет 73,>5 В постнатаяьный период развития интенсивность роста тонких кишок снижается и относительная иасса их к массе Есего кг-печника составляет .57,2 %,
Анализ »штериалов по линейному росту подтверждает данные роста массы кнгсечнкка.- Такс если длина кишечника 22<~25-суточного зародыша равна длине теле,-, то у месячных предплодов ухе превышает длину тела е 1[5 раза». При этоые на дол» тонких ккшок приходится 75 % от джины всего кииечника,- Этот показатель интенсивно продолжает расти в течение раннеплодного периода развития,- В период ог 4 до 6 ыесяпев развития интенсивность роста длины кишечника ослабевает, затем с 7 месяцев до рождения рост его вновь усиливается к у новорожденного лхвотного длина кишечника составляет 863 см, в т.ч. тонких кг по г. - 714 си и в целом г длина ишшчнкка превышав?
длину тела в 14,2 раза. Б точение постнатального периода рнзви-г.'я /ос? -'-.тарчиикм -.ро»'.сходит заметно слабее я более разноверно.
-У-рзсослых-особен яка длина кишечника составила 3924 см, я т.ч,------
.">ь'ких !0':юк - 233J c»¡ и прйнкшает длину туловища, ч средней, з С4 раза. fía п? кишок наиболее интеясиано растет тоыая кишки.
Приведение;! анализ уаторааяоа роста кассы и длины кивочнука ,:>;« иг- 'f?«í*íT ;:-%пыи!л расхождений л г"' >л;:в согласуется с Д.ЧНН«:-4Я и.АвЬаокльбБа Д$68/»
..'JT^L-HIC TCJuiÚÜlCS óioniúl ХОНКЙА nJlluOri ll.J Л fl.1'1—
ли что у зародыша яка на »сем протяжении она одинакова. К месячному возрасту толщина кишечной стенки несколько уменьшается* Этс происхсдит за сче-г- уп-отнения :-..о зон хинного слоя в связи с ']оркиро2анием мгпечлой оболочка. Аналогичное явление описывает на материале предалодоз крупного рогатого скота Д.П»Тедыюэ/1Э83/.
с ?'""?г':лот-:г; > .:•:• -hw-muix г/,■!■■■■'":.: r.-vnrt хч-.с\*
^о-г.ло. ;■■ оо :< ; /• -; i-1 г_:" j/;-' >ГО ГК.;..;*.О •
: .. г i i; í ><;: ■■•> ■ j:tr.i, - u¡. : - \\t; .v: 'Vv.flfj :-!
c;;í;ic: ,.'••.■" ,'p.-ж:'. <''r, . с2*-п;г:-:с солее p«^-:IÓ,-Í'ÍO-;.:.HGI - 'о. В u:<> ^"¡í ¡H.piUJ.
ti:uí.ct8? ,т,.чвкна с •'«•яки галки • a s тоиюй ■•
feiae или хенее равномерна на протяжении всего утробного периода оаГ'!?!1ткя 7 .-ороглеяных- по г-хдагне стенки клшск, п* льрод
ctca-í лодазлошкад /¿14» мкж/, на второй - двенадцатиперс -ная /1854 мкыЛ а на третьем - тощая /1755 гтл/„ За период от рождения до -зярос^отл тзлягна стгт-.л у.неличу.Ене-гел
НйПНЧ ÍIi''!-./íbHC
Анализ >/£т«?гчадо* poova сл.:? з ir с- .-о:"- эйи годил z с"рооно/ лс^-ч покати;, «тг> 2юзрастоу ллодсз наедается достоверное увс-личзиие толщины слизистой и серозной оболочек. А эпителиальный пласт слизистой, наоборот, уменьшается за счет превращения его в однослойный однорядаий эпителий, и э дальнейшей-квнявтся золносо-
разно* Оообенно интенсивное увеличение толщины слизистой происходят в период от 2 до З-ивышото возраста, Коэффициент увеличения в двенадцатиперстное юстке составил 3»0Г в тощей - 2»8 и подвэловпюй - 2*4* Такое резкое увеличение толщины слизистой обо-' лочкк в этот период, по-видимому, связано с образованием новых структурных адамантов, в частности» дуоденальных и -общекишечных желез. В среднее трети утробного развития коэффициент роста тол« ккны слизистой оболочки составил небольшие величины,. Начиная & 7-месячного возраста к до рождения толщина слизистой оболочки особенно в подвздошной вдохе« растет более интенсивно« чем в средней третя утробного развития* Коэффициент увеличения в подвздошной кишке ооотавил 2,3, в тощей - 1,8 и двенадцатиперстной 1,1. Такое резкое резкое увеличение толщины слизистой оболочки оообенног в подвздошной х тощей кишках г связано с образованием многочисленных лкмфоузелков в толпе слизистой. 7 новорожденных животных в двенадцатиперстной кишке толщина слизистой оболочки составила 335Д шш, »пителмл - 18с2 к серозной оболочки *> 6608 мкм, в тощей я подвздошной» соответственное 497^5 к 800с0 мкм, 18,2 и 14(3 МОД 66Р0 и 06,4 шш.
Высота ворсинок в тонкой кишке растет неравномерно. Особенно интенсивно она растет в течение первой половины утробного развития, причем она выше в двенадцатиперстной кишке^ Ширина ворсинок во всех отделах тонкой ккакв сравнительно одинаковая о Ъ течение второй половины утробного развития рост ворсинок идет волнообразно. К у новорожденных ейвоткых высота к шркна ворсинок е лвенад-патиперстной кишке составила соответственно* 955,2 д 77<,6 шш, Е токей - 1044,0 к 59,6 шш к подвздошной - 1036 к 59,6 шше В востнатадыщй персов онтогенеза найдьдаэтея небольшое увеличение высоты к ижрюш ворсЕнок.
Количество ворсинок на 600 и&м длшш слхгзистой оболочка до 8 шаше» утробного развития увелхчквается. От 6~ьзсячкого воз-
растэ плода до рождения количество их ео всех рассматриваема« кк^ках уменьшается, а в посткаталышй период продолжается незна-штельное у&екьшение их.
Чго касается коля^.ества н глубина хрипт, то они о возрастои плодов увеличивайся более или ьенье равномерно. У в-^есячных плодов количество ух со ставило в .п енадцатяперстной хжисе 8, /, ■о „ 9,9 м подвздошной - От 8 пев до рлтг.тзтах
лячвс;:*« .л несколько уменьшаете.'; г'!;гу ..лз, сооткзтствокн», 8,5, 8,7 и 7,5. Б постнатальннй период количество коилт увеличи-ГЛСТСГ! " С0СТ2311Д0 3 Д^СН^-ДШХТППСр^;;«™ ппили 10,4, й л'С/йяом — 10„8 и подвздошной - 9,в. л в длину крипта растут незначительно.
Количество дуоденальных ;:шлез с 4- до 7-ыесячкого возраста плода увеличивается и составило 7,5 штук, а в период от 7 до 8 месяцев количество их уменьшается на одну единицу и внояь воз- ' растае* и составило у новорожденных 11,1. 7 взрослых янвотних количество я.х остается на уровне новорожденных.
Толщина аешечнсГ; оболочек с зозрасто.-: плодов достоверно увеличивается. Особенно разков увеличение отвечаете*; в поздге^юд«. нн'й период развитая. При этоы, во все возрастные периода онр увеличивав!ся намбодея интенсивно в двенадаатиперс^аой хклка и имеет болъшул толщину. В постнахальный период онтогенеза мнпзч-ная оболочке наиболее интенсивно растет г еодвздсекой, менее -в двенадцатиперстной кликах. Из слоев мылечной оболочки во аса возрастные периоды плодов и взрослых особей яка циркулярный слой имеет наябольшуи толщину.
ь у ь о ;; у
1, У зародыша яка в возрасте 22-25 суток первична«! кишка короткая, образует небольшой изгиб ила петлю с нисходяшп.: и восхо-дяти коленами, вергапна которой заходит в пупочный хакатик и связана через желточный проток с желточнык мешком. Стенка кишечника
имеет трехслойное строение. Внутренние слой представлен однослойным многорядным эпителием. Толшу кигсечной стенки занимает слой мезенхимы. А скаруки кишечнкк покрыт однослойным кубическим ке-зотелиы».
2. .У предплодов заканчивается анатомическое нормирование тонких кишок и происходит интенсивная диГк}ерендировка структурных элементов стенки кишечника: закладка гладкоыытечной, рыхлой соединительной тканк и формирование оболочек: слизистой, «ышчной, серозной и образование первичных Еорсинок. ¿и Гщ ере направка их идет в кр;-нио-каудальном направлении.
3. В раннеплод: -й период тонкий отдел кишечника интенсивно растет в длину, особенно тощая юнака. Заканчивается сформирование всех осноеных специфических структур кишечника: истинных ворсинок общекишечных желез - крипт, дуоденальных желез и бокаловидных клеток. У 3-месячных плодов заполняется меконкем двенадцатиперстная и начальный участок тощей кишки, а в 4 месяца - весь кишечник.
4. Во второй половине утробного онтогенеза продолжается развитие и специфическая дифференциация оболочек кишечной стенки. Значительные изменения происходят в слизистой оболочке. К сячноиу возрасту плодов сформирована мышечная пластинка слизистой, образуются многочисленные ворсинки и появляются лимфатически узелки е подвздошной я каудальной части тощей хитаки. У 8-месячных плодов слизистая оболочка образует кишечные складки, наблюдается дегенерация и отторжение эпителия верхушки отдельных ворсинок, усиление процессов экскреции в эпителии ворсинок каудальной части тощей и подвздошной хшок.
5. К моменту рождения животного формирование оболочек тонкой кишки завершается и стенка кишечника принимает дефинитивную форму. У Езрослых киеотных продолжается рост всех оболочек и функциональных структур тонкого кишечника.
6. В течение утробного периода онтогенеза масса и длина кк-
шечника растет со значительным опережением роста массы л длины тела. Особенно интенсивно касса и длина тонких кииох растот в
ршшеплолный период, в средней трети утробного развития рост их
замедляется. Начиная с 7-го месяпа масса и длина тонких киыок----------
вновь уве чичнваотся. У новорожденных на долю тонких кишок приходится 82,9 % от длины и 73,3 % от массы всего кишечника. Б пост-иат&чьныи период развита янтенсивность роста тонких кигаок снижается и у взрослых особой яка дядна хигазчника составила 3924 о*, в т.ч. тонких кишок - 3020 см или 77 % от длины всего китаечника. ¡масса всего кииечуцки госта^уща 4611 г( а т.ч. тонких ккгаок -2635 г или 57,2 % от ыассч Есего кишечника.
7. Толщина стенки тонких кишок в течение всего утробного периода онтогенеза достоверно увеличивается. Однако, рост ео отдельных кикок происходит неравномерно; в раннеплодном периоде наиболее интенсивно растет э толщину стенка двенадцатиперстной, в последней трети утробного рг/чт - стенка подвздошной кишок. Тод-щчна стенки тощей клики на «пей протяжении онтогенеза растет сравнительно равномерно,
3. Тсищяна слизястой к серозко:: оболочек с возрастом достоЕер-но унеличкзается. А эпителиальный лласт слизистой, наоборот, уменьшается и в дальнейшем меняется волнообразно. Наиболее интенсивное увеличение толщины слизистой происходит в период от 2 до 3 ¿<еся-цев утробчого развития, В течение средней трети утробного развит;-« увепичзгвается незначительно. Начиная с 7-).-.еся^гного возраста и до рождения толщина слизистой оболочки интенсивнее растет в подвзяоз-пой, ;/екео в тоцей л двенадцатиперстной етгага/ к ксэ'т<1'иииент увеличена. соответственно, составил 2,3, 1,6 и 1,1. ъ нэс*натальн.чи период толщина слизистой оболочки всех кжеок 7велячив£р?оя г.^е :ь нозначительно.
У. Рост ЕОрсинск в тонкой ккттее происходит неравномерно, более интенсивно они растут в течение средней трети /тяобкогл
развития, при этом гшсота Еорсинок е двенадцатиперстной кишке выше, чок е двух других кипцсах. Ширина ворсинок во всех отделах тонкой кишки в этот период почти одинаковая. В течение последней трети утробного развития рост ворсинок е названных кишках происходят неодинаково. У новорожденных и взрослых особей по высоте ворсинок на первой теге стоит тощая, на второе - подаздоганал к на третьем - двенадцатиперстная кишки. А ширина ворсинок несколько преобладает е двенадцатиперстной глшке.
Количество ворсинок в расчете на 600 мкм длины слизистой оболочки тонких кишок до 8-месячного возраста плодое увеличивается и составило в пределах 6,4 - 7,2 гптук, в течение последнего месяца утробного развития количество их уменьшается и при рождении животного составило 5,7 - 6,2. У взрослых особей-количество ворсинок несколько меньше, чем у новорожденных и составило в пределах 5,4 - 6,2 гатук.
10. Количество и глубина обшекишечных келез с возрастом плодов увеличивается равномерно к у новорожденных кивотных количеств ео их составило в двенадцатиперстной кишке 8,5, е тощеч - 8,7 и подездодшой - 7,5 штук на 600 мкм дайны слизистой. В поотнаталь-ный период длина и количесгЕО их увеличивается незначительно и у взрослых, соответственно, составило 10,4, 10,3 и 9,9.
Количество дуоденальных желез увеличивается ю 7-месячного возраста плода, а в период от 7 до 8 месяцев несколько уменьшается и вновь возрастает к рождению животного и составило 11,1. У взрослых особей количество их остается на уровне новорожденных.
11. Толщина мытчечной оболочки с возрастом плодое достоверно увеличивается. Особенно резкое увеличение отмечается в поздне-плодныГ: период развития. При этом, во все возрастные периоды она увеличивается наиболее интенсивно в двенадцатиперстной кишке и и&еэт большую толщину. В постнатальный период онтогенеза мышечная оболочка наиболее интенсивно растет в подездопшой, менее - в две-
адцатиперстной кшких. 'Аз слоев *-н;тчно>: оболочки во все возрасти периоды .тлодов и взрослых особей яка циркулярный слой ньеет аиболмгуя толвдку.
12. У зародышей, прелллодов и ранних плодов яка эпителий слл-.истой сояер^-ит болъпюэ количество гликогена. В небольших коли-¡ествах глякоген выявляется также в мезенхиикых клетках и в чззо-■елим. По мере адМеренш.ровкл кишечной стоики содерхыше гляко-;ена е них уменьшается. Гликоген, преимущественно, выявляется в тателиальннх клетках верхушки ворсинок, »ного гликогена обнару-отается э содержншы кишечника. С возрастом плодов содержание •лзкогена заматко уменьшается и у поздних плодов отыечается нерачительно в цитоплазме эпителиальных клеток. В постнатальны!! юриод в эпителая слизкстой глякоген не выявляется.
В течение первоЛ полевщщ утробного развития в циркулярном ;лое эдгаечной оболочки гликогена содержится больше, чеы в продоль-;оя. А э течения второй половины утробного разЕ/тня наблюдается »Сратное. 3 постнатальннй период незначительнее холичес-гво •ена выявляется в продольном слое «гаечной оболочки.
¡¿РАНыЧЕС&й цРйД^Олд&йЯ
Результаты проведенных исследований ш рекомендуем использо-
г&'ТЪ :
-при написании соответствуем* разделов справочной и учебной итературы;
-в учебном процессе при чтения лекций и проведении ль^орато;;-ю-пракгическах занятий по анатомии, гистологии и йизнолохи*-. на 5полгических, ветеринарах к зооннхенеркьх Факультетах вузов;
-при ззучекиа нопросов этиопатогенеза :«лудсчнс-кушечных запеканий.
СПИСОК ОПУлЛИКОЬАНШХ РАБОТ ПО ТЕл£ дШССЕРТАДИЛ
1. Гистогенез тонкого отдела кишечника яка ь предплодноы ] раннеплодном периодах развития //Вклад шлодых ученых и спеши листов в научно-технический прогресс в с.-х. производстве.- Т< докл. метауз. иауч.-прачт. конференции.- Фрунзе, 1990.- Ч.2.-С.52-53.
2. К вопросу гнотостроения тонкого отдела кишечника плодо! яка шести- и семимесячного возраста //катеркалы итоговой науч. конференции учеши института за 1990 г.- Семипалатинск, 1991.-С.72,
3. Гистсмор[ологля тонкого отдела кишечника предплодов и ллодов яка в связи с возрастов /Дорфо-зкологические проблемы в животноводстве и ветеринарии.- Материалы докл. республ. науч конференции морфологов.- Киев, 1991.- С.132.
4. К вопросу морфометрических показателей стенки тонкого отдела кишечника яка во внутриутробном периоде онтогенеза /Да те риалы второй региональной науч. конференции морфологов Сибии ь Дальнего Востока.- Улан-Удэ, 1992.- С.98-100.
5. Гистостроение тонкого отдела кишечника у новорозденнкх ячат//?аы же. С. 100-101.
6. Гисгоморфология тонкого отдела кишечника плодов яка во второй половине утробного периода развития //Тр. Бурятского е.-кн-та.- Улан-Удэ, 1992.- С.116-117.