Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфофункциональный статус молочной железы взрослых лосих
На правах рукописи
СМИРНОВА ЕЛЕНА ПАВЛОВНА
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СТАТУС МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ВЗРОСЛЫХ ЛОСИХ
16 00 02 - патология, онкология и морфология животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
САРАНСК-2006
Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных ФГОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Соловьева Любовь Павловна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Шубина Ольга Сергеевна;
кандидат ветеринарных наук, профессор Шашанов Иван Романович
Ведущая организация: Ивановская государственная
сельскохозяйственная академия.
Защита диссертации состоится «р I» 2006 г. в часов на
заседании диссертационного совета К 212 117.Й5 при Мордовском государственном университете им. Н. П. Огарева (430000, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Мордовского государственного университета им. Н. П. Огарева
Автореферат разослан « Л » А^-^ 2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доцент
А Романова
lOOGA
WÖ
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
1.1. Актуальность темы. Исследования молочной железы, посвященные вопросам морфоло1ии, физиологи и рауляции ее функций, были начаты в XIX веке (Owen R., 1832, 1868, Benda С , 1893, Eggeling Н, 1899, 1900 и др.) и продолжаются до настоящего времени (Арзуманян Е А , 1985, Андреева 3 П, 1986. Ложкин Э Ф , 1991 и др )
В Косгромской области с 1965 года ведется работа по одомашниванию лося Процесс приручения лосей начался сравнительно недавно, поэтому условия их жизни изменились незначительно Для содержания tíocefi не требуются особые условия и капитальные строения Как их предки и современные дикие родичи одомашниваемые лоси в ючсние всего юда находятся на выпасе и сами добывают себе корм Лишь незначительную часть пищи получают они в качестве подкормки на ферме или лесосеках.
Основным направлением деятельности фермы является получение ценного продукта питания - лосиного молока, которое, как известно, уникально по своем)' составу и целебным свойствам (Джурович В М , Михайлов А П , 1982, Кожурин В , Кожурин М, 2002, Соколов А Н., 2005). Ею используют в медицине с целью повышения иммунитета организма, регенерации слизистой оболочки желудка, двенадцашперстной кишки, нормализации кишечной микрофлоры и т д
Несмотря на существенную биологическую значимость молочной железы, практически oí су /ствиот сведения, касающиеся межвидовых различий ее строения и функций у диких и промысловых животных разных видов Ограниченное количество работ онисахельного характера посвящено изучению морфологии и лаю ационной функции вымени у лосих (Лихачев А И , 1959, Кнорре F П 19S6 Михайлов А П, 1975, Кожухов М В , 1982, Тараненко А Г, 1987 и др.)
В связи с этим большое значение имеют комплексные исследования строения и функции вымени у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния организма Они необходимы для целенаправленной работы по совершенствованию молочной железы лосих при формировании дойного стада на С} мароковской лосеферме или организации новых ферм но производству лосиного молока
1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение морфолог ии молочной железы и ее продуктивных качеств у взрослых лосих.
Для досшжения этой цели были поставлены следующие задачи.
1 Изучить морфологию молочной железы у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния животного
2 Изучить возможность использования экстерьерной оценки вымени в качестве морфологического теста при совершенствовании молочной железы лосих в условиях Су мароковской лосефермы
3 Изучить гистоструктуру молочной железы у взрослых лосих
4 Изучить морфомефические показатели структурных элементов вы-
водной системы вымени
РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ j БИБЛИОТЕКА I
STÜH;
5 Определить характер изменчивости гипоиой морфологии вы водно} системы вымеии лосих в зависимости от физиологического состояния организма
6 Изучить продуктивные качества лосих Сумароковской лосефермы
Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры
анатомии и физиологии животных ФГ'ОУ ВПО Костромской ГСХА «Морфология молочной железы у парнокопытных животных в онтогенезе» (номер государственной регастрации 01.85 0082183).
1.3. Научная новизна. Впервые были проведены комплексные исследования морфологии молочной железы у взрослых лосих в зависимости от фи шо-логичсского состояния жиношого Выявлены особенности формиржапия железистых элементов и выводной системы, соотношение собственно соединительной. жировой и гладкой мышечной тканей в строме вымени лосих Впервые дана подробная морфометричеекая характеристика типовых изменений структурных элементов выводной системы вымени у взрослых лосих Изучена динамика и характер изменения молочной продуктивности лосих Сумароковской лосефермы в зависимости от возраста и периода лактации Представлены т ипы лактационных периодов у лосих в зависимости от активности прихода их на дойку
1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологических параметров, количественного соотношения тканей и анатомических типов выводной системы молочной железы лосих Выявленные особенное! и макромикроморфологии мол очно'} железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей, сравнительной морфологии, организации мероприятий по формированию дойного стада лосих при создании новых лосеферм, а так же для организации мероприятий по профилактике заболеваний молочной железы лосих
Результаты работы могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной анатомии животных, при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных, а также в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших и средних учебных заведений
Основные положения, выносимые на защиту:
1 Морфология молочной железы у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния организма
2 Морфология выводной системы вымени
3 Особенности течения лактационного периода и продуктивные качес!-ва лосих Сумароковской лосефермы
1.5. Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистолог ии, физиологии, патанатомии, биологии, ветеринарии ФГОУ ВПО Костромской, Ивановской, Ярославской, Вятской, Брянской, Уральской, Пермской, Чувашской юс>-дарственных сельскохозяйственных академий, Оренбургского. Башкирского, Ставропольского, Воронежского государственных аграрных университетов,
Санкт-Петербуртской, Московской, Уральской, Казанской, i осу дарственных академий ветеринарной медицины. Московской сельскохозяйственной академии им К Л Тимирязева, Мордовскою государственного университета, Крымскою агротехноло1ического университета
1.6. Апробация работы. Результаты работы и основные положения дис-ссуиации были доложены и обсуждены на 54-й, 55-й и 56-й межвузовских научно-практических конференциях «Лк[уальныс проблемы науки в АПК» (Кострома, 2003, 2004, 2005 г), на международной научно-практической конференции «Повышение эффективности лечения и профилактики акушерско-гинекологических заболеваний и биотехники размножения животных» (Киров, 2005) на Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ве1еринарной медицины» (Новосибирск, 2005)
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных
работ.
1.7. Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы Список использованной литературы включает 185 источников, в том числе 40 зарубежных Работа иллюстрирована 16 таблицами и 40 рисунками (фотографиями. микрофотографиями, графиками)
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ма1ериалом для морфологических исследований служили молочные железы 25 лосих, отстрелянных но лицензиям в лесах Костромской области и уби-i ых на С\ мароковской лосеферме Общая схема исследования представлена на рис 1
Рис 1 Схема исследования.
По физиологическому состоянию животных были выделены три группы: взрослые не стельные телки (5 голов), беременные лосихи (17 голов) и лакти-рующие лосихи (3 головы) Среди беременных лосих 13 голов в первой половине стельности, 4 головы - во шорой У дойных лосих Су мароковской лосефермы (7 голов) проводилась прижизненная оценка экстерьерных признаков
молочной железы три раза в течение лактации в начале (1-й месяц), середине (2-3-й) и конце (4-5-й).
Морфологические свойства препаратов вымени лосих изучались визуально и дополнялись взятием основных промеров в день получения материала При изучении интерьера молочной железы использовали методы анатомическое препарирование, рентгенографический, гистологический и морфометриче-ский
Анатомическому препарированию подвергались свежие и фиксированные в 5-10%-ном растворе формалина до слегка уплотненной консистенции железы (Андреева 3 П, 1965)
Исследования выводной системы вымени проводились путем рентгенографии контрастированных свежих препаратов молочных желез (Ложкин Э Ф , 1988) С каждой железы делали несколько снимков в разных проекциях Вначале исследовали сразу все четверти (проекция с донной стороны вымени), а затем одновременно две четверти одной половины вымени (проекция с латеральной поверхности) Для контрастирования структурных элементов выводнот системы препаратов молочных желез использовали рентгенонепроницаемо; вещество - сульфат бария Для рентгенографии использовался передвижной рентгеновский аппарат с излучателем от рентгену с гановки «Арман-1» Проявление рентгеновской пленки проводили в стандартных проявляющих и фиксирующих растворах
Для гистологического исследования от молочных желез отбирали образцы размером 2-3> 'ОМ3. Пробы фиксировали в 10%-ном нейтральном растворе формалина Срезы готовились на замораживающем микротоме толщиной 10-15 микронов и на санном-микротоме после обезвоживания материала и заключения его в парафин (толщина срезов 5-7 мкм) Для изучения общей микроскопической структуры молочных желез срезы окрашивали гематоксилином и эозином по общепринятой методике Для выявления коллагеновых, эластически к волокон и мышечных элементов использовали окраску по Маллори Общее соотношение в вымени тканевых компонентов (железистой, соединительной, гладкомышечной и жировой) определяли на IBM PC с помощью пакетов прикладных программ в системе Corel PHOTO - PAINT 11
Продуктивные качества лосих Сумароковской лосефермы изучали но данным первичного учета надоя молока за последние 10 лет (1995-2004 годьп Исследовано 86 лактационных-иериодов у 32 животных Из них 19 лосих - первой, 15 - второй, 10 - третьей, ?- четвертой, 7 - пятой, 6 - шестой. 5 - седьмой, по 3 головы - восьмой, девятой, одиннадцатой и двенадцашй. 2 - дееяюй и 1 голова - тринадцатой лакт ации Определяли продолжительное! ь лактационного периода, величину среднесуточного и общего удоя за лактацию При изучени ( динамики среднесуточного и удоя за лактацию в течение лактационно1 о периода использованы данные по продуктивности лосих с 1-го по 5-й месяцы лактации (1-й и 2-й месяцы - по 81 голове, 3-й месяц - 80 голов, 4-й - 74 головы. 5-л - 55 голов) Всего под наблюдением было 55 лосих
Полученные результаты обрабатывали биометрическим методом по Г Ф Лакину (1980) с использованием пакета прикладных программ «Microsoft Ex-sel».
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Экстерьер молочной железы лосих
Молочная железа лосих представляет собой компактный орган плотной консистенции с умеренно развитой жировой подушкой Вымя имеет основание, тело и дно, на котором расположены четыре основных соска. Со стороны основания вымени хорошо выражены молочные вены Снаружи молочная железа одета сравнительно толстой кожей. Толщина кожи на боковых поверхностях органа составила в среднем 6,9±1,56 мм с колебаниями от 6,5 до 7,2 мм На коже имеется волосяной покров. Длина волоса варьирует в пределах от 5,6 до 9,4 см, а толщина - от 125,1±7,5 до 390,3±11,2 мкм. Вокруг соска на площади 24,7±2,5 см2 покровный волос отсутствует На левой половине железы площадь безволосого участка составляет 56,7±4,7, на правой - 52,5±5,2 см2. Боковая борозда на вымени не выражена.
Вымя основанием прилегает к вентральной части брюшной стенки, удерживаясь в таком положении подвешивающей и боковыми связками Подвешивающая связка (толщиной 0,4±0,06 мм) делит молочную железу на левую и правую не сообщающиеся между собой половины. Она образована двумя плотно сросшимися пластинками из плотной соединительной ткани, являющимися продолжением желтой брюшной фасции Но морфологического разделения половин вымени на передние и задние четверти нет. Длина железы равна 18,1±0,5 см, ширина - 15,8±0,6 см, глубина - 6,1 ±0,5 см, обхват - 42,1+1,8 см, условный объем - 320±15 см3 Соски у лосих конической формы, направлены вертикально вниз Длина их составила 2,5±0,1 см, диаметр - 1,3±0,05 см Расстояние ме-вду передними, задними и между сосками сбоку было соответственно 10,7±0,6, 10,1±0,6 и 3,6±0,29 см На молочной железе лосих часто встречаются дополнительные соски в количестве от 1 до 3 штук, которые располагаются латерально, краниолатерально. каудолатерально, каудомедиально и каудально по отношению к основным. Большое количество дополнительных сосков и их беспорядочное расположение по дну вымени является следствием того, что с молочной железой не проводилась целенаправленная работа по совершенствованию. Расстояние от дна вымени до земли равняется в среднем 100,3+1,2 см, с колебаниями от 110 до 93 см В целом промеры задних четвертей вымени превышают передние в 1,5 раза (Р<0,05)
При морфологической оценке молочной железы большое значение имеют такие характеристики вымени, как форма и прикрепление к брюшной стенке У лосих встречаются 2 формы вымени, округлая и чашеобразная Среди всех обследованных желез округлая форма отмечена в 37, а чашеобразная - в 63% слу-ч аев Молочная железа чашеобразной формы была большой, объемистой и глубокой, обхват составил 49+1,5 см, глубина - б,8±0,4см. При пальпации желези-
стая паренхима р, передних и задних долях имела крупнозернисто сгр\ кг\ру как у стельных лосих, так и в период лактации После выдаивания железа ос1а-ется очень плотной и не спадает, в области молочного зеркала не обра (уются мелкие складки кожи Длина вымени превышает ширину на 10% и более Молочная железа округлой формы у лосих небольшая и неглубокая обхват ее равен в среднем 40±1.2 см,' глЧ бИна - 5,7±0,3 см. длина превышает ширину на 210% Она плотная, мяейбтей,"имеет сильно развитую соединительную ткань Структура желе'зистбй"!канй"в'передних и задних четвертях при пальпации определялась плохо После доения вымя не изменялось, оставалось упругим
Внешние параметры вымени лосих претерпевают изменения в связи со сменой физиологического состояния и в течение лактационного периода У лосих с наступлением беременности молочная железа увеличивается в 1.5 раза (условный объем - 220±8,4 см3, Р<0,001) Наиболее интенсивный рос! железы происходит во вторую половину' беременности, а пик развития выявлен в первый месяц лактации (условный объем - 635±21см3, Р<0,001) Условный обьем вымени лосих, дающих 100-200 литров молока за лактацию, равен 650±24 см; что в 1,3 раза меньше аналогичног о показателя живожых с удоем 201-3(10 I (Р<0,001).
3.2. Микроструктура молочной железы у лосих в зависимое! и от физиологического состояния организма
Молочная железа взрослых телок представляет собой формирующийся орган, основой которого является хорошо развитая строма, образованная соединительной и жировой тканями В общей массе соединительнотканных компонентов. занимающих в среднем 88,1% плошади железы, максимальная доля приходится на собстветпто соединительную и жировую ткани - 84,2% Стабл 1) В соединительноткапном остове на долю жировой ткатти приходится 39 2% Она располагается отдельными большими скоплениями клеток, формирующими дольки, но чаще представлена массивными листами или обширными полями Диаметр жировых долек варьирует от 472 до 1166 мкм Жировые клетки крупные, имеют шаровидную, округлую или вытянутую форму Диаметр клеток изменяется от 75 до 125 мкм, а в среднем равен 106,3±4 мкм Собственно соединительная ткань - в среднем 45% массы орона - представлена плотной соединительной тканью, в ко юрой часто встречаются пучки коллатсповых волокон Располагается она либо большими полями (длина - 320±54 мкм, ширина -180±17 мкм), либо тяжами различной ширины (от 220 до 65 мкм), делящими железу на доли, либо юнкими прослойками (45±3 мкм), отходящими 01 тяжей и делящими жировую ткань на дольки различной величины и формы В соединительнотканном остове железы 3.8±0.3% ее площади занят пучками гладко-мышечной ткани.
На долю железистого аппарата вымени взрослых телок приходи]ся в среднем 11,9±0,6% от всей площади гистопрепарата Он сосюит из эпителиальных островков, небольших молочных долек (диаметр равен в среднем 670±32 мкм), внутридольковых протоков и тончайших прослоек рыхлой соединительной ткани, расположенных между ними
Количест венное соотношение тканей в молочной железе взрослых лосих
Таблица 1
Соединительная ткань, % Соотношение
Физиологическое Четверги Железистая В том числе: паренхимы и
состояние животного вымени ткань, % Всого собственно соединительная жировая гладкомышечная стромы
М±т М±т М±ш М±ш М±т М±т
передние 11,7±0,8 88,3±0,8 45,2±0,9 39,4±0,9 3,7±0,3 1 7,5
Взрослые телки задние 12,5±0,6 87,5±0,6 44,7±0,7 38,9±0,6 3,9±0,4 1:7
в среднем 11,9±0,6 88,1 ±0,6 45±0,8 39,2±0,7 3,8±0,3 1 7,4
в первую передние 23,1±0,8 76,9±0,8 40,6±0,7 33,2±0,6 3,1±0,3 1 3,3
половину беременности задние 25,9±0,9 74,1±0,9 39,3±0,6 31,8±0,5 3±0,2 1.2,8
в среднем 24,5±0,6 75,5±0,6 40±0.6 32,5±0,5 3±0,2 1-3,1
Лосихи во вторую половину беременности передние задние в среднем 51,4±0,9 55,2±0,8 53,3±0,8 48,6±0,9 44,8±0,8 46,7 ±0,8 34,1 ±0,6 32,1±0,5 33,1±0,5 13,2±0,6 11,2±0,3 12,2±0,4 1,3±0,1 1,5±0,1 1,4±0,1 1,1.1 1,2.1 1,1:1
передние 73,3±1,1 26,7±1,1 19,9±0,8 6,3±0,5 0,5±0,06 2,7.1
лактирующие задние 76,2±1,2 23,8±1,2 18.5±0,9 4,8±0,4 0,5±0,06 3,2: Г
в среднем 74,7±1,1 25,3±1,1 19,2±0,9 5,6±0,5 0,5±0,06 3 1
Секреторные отделы не развиты Соотношение железис!ого аппарата к соединительнотканному остову в молочной железе животных 'мой физиологической группы равно 1 7 4, те на 1 часть паренхимы приходится 7,4 части стромы
У лосих в первую половину беременности активизируются процессы развития железистой паренхимы, площадь ее на 12,6% больше, по сравнению с молочными железами взрослых телок (Р<0.001) В массе соединительнотканных элементов собственно соединительной ткани меньше на 5% (Р<0,001) Количество жировой и 1ладкомышечной ткани сокращается соответственно на 6,7 (Р<0,001) и 0,8% (Р<0,05) соответственно Соотношение паренхимы и стромы равно 13,1 Жировые клетки становятся меныпе, часто принимают овальную форму, диаметр их равен 72±5,7 мкм Железистый аппарат вымени лосих в первую половину беременности заметно разрастается и занимает 24.5% всей площади среза, что в 2 раза больше, чем у взрослых телок Секреторные отделы в железе этих животных чаще представляют собой спавшиеся шарообразные структуры в начальной стадии формирования диаметром 42,3±2 мкм Лактоци-ты принимают плоскую форму, высота их равна в среднем 5,84±0,1 мкм Группы альвеол формируют молочные дольки, которые располагаются в массе хорошо развитой соединительной ткани Соединительная ткань представлена мощными, очень широкими тяжами и толстыми междольковыми перегородками (в среднем 227,2±9,4 мкм, с колебаниями от 437 до 75 мкм) Диаметр молочных долек варьирует от 341 до 834 мкм На гистопрепаратах встречаются дольки овальной, вытянутой, прямоугольной ромбовидной трапециевидной, лентовидной и неправильной формы
У лосих во вторую половину беременности молочная железа представляет собой паренхиматозный орган в развитии Интенсивно активизируются процессы пролиферации железистых клеток, идет подготовка молочной железы гс предстоящей лактации На железистый аппарат вымени лосих в эют физиологический период приходится в среднем 53.3±0,8% всей площади препарата Он состоит из долек, молочных альвеол и межальвеолярных прослоек Соотношение железистой и соединительной ткани - 1,1 1 Располагаются молочные альвеолы крупными дольками, которые приобретают четкие очертания Диаметр молочных долек варьирует от 834 до 1388 мкм В молочных дольках заметно активное разветвление альвеол отру бок Альвеолы чаще принимаю! шарообразную и округлую форму Реже встречаются удлиненные, вытянутые и спавшиеся концевые отделы Диаметр альвеол колеблется от 55,8 до 80,6 мкм Высота альвеолярного эпителйя увеличивается и в среднем равна 7,6±0 1 мкм Форма лак-тоцитов изменяется от плоской до кубической В общем составе соединительнотканных компонентов большая часть приходится на долю собст венно соединительной ткани - 33,1% Значительно сократилась доля жировой Она встречается в виде небольших островков размером 402±21х194±25 мкм Диаметр жировых клеток в них составляет в среднем 66±1,5 мкм
У лосих в период лактации железистая паренхима вымени развита сильнее, площадь ее на 21,4% больше, по сравнению с железами животных находящихся во второй половине стельности, и па 63% (Р<0.001) больше, чем у
"рослых телок Количество соединительнотканных элементов при этом значи-|ельно сокращается В составе соединительной ткани исследуемых желез доля жировой уменьшилась до 5,6% (с 39,2% у взрослых телок) Железис1ая ткань ьымени у лосих во время лактации образована довольно крупными альвеолами неправильной формы средним диаметром 92,4 мкм (с колебаниями от 69 до 115 мкм) Альвеолярные стенки изнутри выстланы однослойным эпителием высотой в среднем 10,5±0,2 мкм (с колебаниями от 9,7 до 11,2 мкм) Клетки эгште--|ия чаще кубической формы, но встречаются и циллиндрические В альвеолах накапливаююя частицы секрета жировые капельки, элементы слущенного эпителия Соединительнотканные межальвеолярные прослойки узкие, ширина их составляет в среднем 19,7±1,2 мкм Толстые междольковые соединительнотканные перегородки (93,4±7,2 мкм) делят альвеолярную ткань на дольки Молочные дольки крупные, чаще округлой или овальной формы, со сглаженными углами, большой диаметр их составляет 1620±75 мкм, малый - 935±39 мкм Резких различий но гистосгруктуре в передних и задних долях вымени у сравниваемых животных не выявлено.
3.3. Морфология выводной системы вымени
У взрослых лосих, независимо от их физиологического состояния, выгодная система в молочной железе представлена сосковым каналом, молочной цистерной, которая V основания соска круговой складкой разделяется на соско-гуго и железистую цистерны, и протоками разного калибра Каждая четверть экелеш имеет самостоятельную систему выводных протоков, не сообщающихся между собой
Диетатьный отдел выводной системы - сосковый канал, длина его соста-гила в среднем 0,5±0,02 см, диаметр - 0,2±0,01 см Различий в параметрах соскового капала между передними и задними четвертями вымени не обнаружено. Изну >ри сосковый канал выстлан слизистой оболочкой, которая несет на своей поверхности гонкие продольные складки, переходящие на слизистую оболочку сосковой цистерны Слизистая оболочка сосковой цистерны характеризуется ■хорошо выраженной продольной складчатостью У взрослых лосих размеры Г длина и диаметр) сосковой цистерны в передних четвертях соетавили 1,8 и 0,3 см а в задних - 2,1 и 0,4 см
Средним отделом выводной системы является железистая цистерна. Практически все цистерны как у отдельно взятого животного, так и в целом по труппе взрослых лосих похожи по форме, емкости и общей конфшурации стенок У взрослых лосих форма железистой цистерны преимущественно округлая (отмечена в 82% случаев) Ее индекс (соотношение большою и малого диаметра) в передних четвертях равен 1,3, в задних - 1,2 Из общею числа исследо-ганных четвертей цистерны с таким индексом встречаются одинаково часто как I передних (72%), так и в задних (92%) долях Наряду с цистернами округлой формы, индекс которых колеблется в пределах 1,0-1,4, были выявлены цистерны опальной формы в 18% случаев В среднем индекс железистой цистерны ра-I сп 1,3 Слизистая оболочка железистой цистерны имеет на своей поверхности многочисленные складки, ниши, полости и лунки Складки цистерны представ-
ляют собой соединительнотканные образования разной длины и протяженности, которые направляются вертикально или поперечно, иногда с закручиванием и часто имеют беспорядочную ориентацию Между складками в нишах и лунках видны устья крупных протоковых отверстий диаметром 0,36±0,02 см, которые располагаются группами или поодиночке
Проксимальный отдел выводной системы представлен протоками разного калибра крупными, средними и мелкими На некоторых препаратах выявлены особо крупные протоки - магистральные ходы, вбирающие на своем пути основную массу крупных, средних и мелких нротоков От железистой цистерны под острым или прямым углом (в среднем 75±1,8°) отходят крупные протоки, которые растут к основанию железы Длина крупных протоков равна 4,4±0,15 см, диаметр - 0,36±0,02 У взрослых лосих количество крупных протоков колеблется от 2 до 5, в среднем 3,5±0,2 в каждой четверти вымени Они хорошо выражены на анатомических препаратах и рентгенограммах Не было выявлено резких различий в количестве протоков между передними и задними, правыми и левыми четвертями, но отмечены отличия по месту прорастания протоков в областях четвертей - каудальной, краниальной, латеральной и медиальной Количество протоков было больше в краниальных и каудальных областях и несколько меньше в латеральных и медиальных От крупных протоков под углом 48±1,2° ответвляются средние протоки, длина их составила 2,4±0,1 см, диаметр
- 0,21 ±0,01 см Мелкие протоки, берущие начало от средних, имеют угол отхо-ждения 31 ± 1,1°, их длина равна 1,3±0,12 см, диаметр - 0,12±0,01 см Среди всех исследованных четвертей параметры крупных, средних и мелких протоков в задних четвертях были больше, чем в передних.
В результате исследований были выявлены закономерности, позволяющие выделить три основных анатомических типа выводной системы рассыпной, магистральный и смешанный В вымени лосих преобладает рассыпной тип ветвления протоков (78%). Магистральный тип встречается в 16, смешанный в 6% случаев При этом в передних четвертях отмечены только рассыпной и магистральный типы (соответственно в 46 и 4% случаев), а в задних четвертях встречаются все три типа (рассыпной - в 32, магистральный - в 12, смешанный
- в 6% случаев). Структурные элементы выводной системы в четвертях с магистральным и смешанным типами отличались большими, по сравнению с рассыпным типом, размерами (в среднем в.4,5-2 раза. Р<0,05).
В четвертях вымени лосих встречаются следующие комбинации типов выводных систем: все четверти имеют рассыпной тип выводной системы (32%), в одной задней четверти магистральный тип выводной системы, в остальных -рассыпной (28%); в одной задней четверти смешанный тип, в остальных - рассыпной (20%); в четвертях левой половины вымени магистральный тип, в чел -вертях правой - рассыпной (16%), в передних четвертях вымени - рассыпной, в задних - магистральный и смешанный (4%).
При изучении динамики параметров выводной системы молочной железы лосих в разные физиологические периоды установлено, что у взрослых не стельных телок она характеризуется слабым развитием сети протоков В первую половину беременности идет активное развитие крупных протоков, кото-
рые в дальнейшем превращаются в главные магистральные коды, направляющиеся к основанию вымени Длина и ширина их становится больше, чем у проелых телок, соот ветс I венно на .23,4 и 27,5%, (Р<0,001) Вокруг крупных протоков разрастается сеть средних и мелких_междольковы£" протоков В целом "лина и диаметр средних протоков на 48 3 и 40%, а мелких'на 30 и 15,3% выше по сравнению с параметрами протоков взрослых телок (Р<0,001) В начале беременности у лосих начинают закладываться альвеолы в виде эпителиальных островков, в которых нет просветов
Во вторую половину беременности максимально активизируются процессы развития железистых структур молочной железы и в то же время совершенствуют с я структурные элементы выводной системы В этот период особенно интенсивно идет развитие мелких междольковых и внутридольковых протоков 1 (араметры кр> пных. средних и мелких протоков (длина и диаметр) увеличи-гаются во второй половине беременности в среднем на 11 9 - 31,5% по сравнению с первой половиной (Р<0,001) Во вторую половину беременности процессы формирования альвеол усиливаются, в них появляются просветы
Во время лактации структурные компоненты выводной системы в молочной железе лосих достигают своего максимального развития, прячем наиболее активно увеличиваемся железистое поле Вокруг крупных протоков и магистральных ходов разрастается густая сеть средних и мелких междольковых протоков В целом, увеличение длины и диаметра молочных протоков у .тактирующих лосих по сравнению с аналогичными показателями у,лосих во второй половине беременности составило 13 и 8,2% (Р<0,001)
3.4. Продуктивные качества лосих Сумароковской лосефермы
В отличае от большинства других желез молочная железа функционирует не постоянно, а в определенные отрезки времени Период от отела до запуска называется лактацией Лактационный период у лосих Сумароковской лосефермы продолжайся и среднем 127±3 суток (или 4,2 месяца) с колебаниями от 165 до 70 суток У большинства животных лактация длится с мая по первую декаду сешября, однако в документах учета молочной продуктивности встречаются данные по надою в апреле и первой декаде октября Лактационный период у .тосих-первот елок составляет в среднем 114 суток Про дол жшельность его увеличивается во шорую лак!ацию на 14 суток (11.3%), в третью - на 7 (5,5%), в четвертую - на 5 суток (3.7%), а в пятую она сохраняется па уровне четвертой лак1ации В шестую лактацию наблюдается сокращение лактационного периода на 5 суток (3,7%), в седьмую - на 7 (5,5%), в восьмую - на 21 сутки (20,3%) С девятой по десятую лактации вновь отмечается увеличение лактационного периода на 14-17 суток (11,7-16 5%)) У лосих 11-13 отела продолжительность л актации колеблется в пределах 131 -126 суток.
Одним из показателей, наиболее полно характеризующих продуктивные качеана животных, является среднесуточный удой, который в среднем по стаду ча последние 10 лет составил 1,4+0,08 литров У лосих-первотелок среднесуточный удой равен 0,9+0,09 литров (рис 2)
Лактация
Рис. 2. Изменение среднесуточного удоя по лактациям
Со второй по пятую лактацию отмечается повышение удоя Так, во вторую лактацию среднесуточный удой повышается на 55%, в третью - 21,4, четвертую - 5,9, пятую - 5,5% Максимальный среднесуточный удой отмечается у лосих пятой лактации (1,9±0,3 литра), достигших полного физиологического развития Снижение среднесуточного удоя в шестую лактацию составило 5,5%, в седьмую - 28% В восьмую-десятую лактации удой за сутки был стабильным К 12-й лактации среднесуточный удой повышается на 23%, а у лосих 13-й лактации суточная продуктивность вновь резко снижается и находится на уровне удоя первотелок, что на 58% ниже продуктивности лосих пятой лактации (Р<0,001).
Анализ среднесуточного удоя в течение лактации показал, что наиболее продуктивным является первый месяц, за который от лосихи получают в среднем 2±0,12 л молока (рис. 3).
Месяц лактации
Рис. 3. Изменение среднесуточного удоя по месяцам лактации
Далее отмечается снижение суточной продуктивности во второй месяц лактации на 10%, в третий - 28, четвертый - 38,5, пятый - на 37,5% Разница между среднесуточным удоем первого и последнего месяца лактации составила 75% Такое изменение лактационной кривой, при котором максимальный удой отмечается в первый, а минимальный - в последний месяц лактации, характерно для всех лосих независимо от возраста
Продуктивность лосих за 1995-2004 годы составила в среднем 169±10,8 л (с колебаниями по годам от 145 до 242 л) За первую лактацию получили в среднем 96±11 л молока Со второй по пятую лактацию наблюдается резкое повышение молочной продуктивности от 163 до 253 л Раздой лосих во вторую лактацию, но сравнению с первой, составил 69,8%, со второй по пятую - 55,2%
3.5. Активность прихода лосих на дойку и типы лактационных периодов
Одной из известных причин, влияющих на продуктивность лосих, является явка их на доение [естественно, чем чаще лосиха приходит на дойку, тем больше молока получают 01 нее за лактацию. Поэтом}' сотрудников фермы волнует проблема, связанная с явкой лосих на дойку Для объективной оценки появления лосих на ферме предлаг асм применять такое понятие, как активность прихода на дойку, которая рассчитывается в процентах от общего количества доений по формуле
где А - активность прихода лосих на дойку, У - количество утренних доений, В - количество вечерних доений, Пл - продолжительность лактации
У лосих Сумароковской лосефермы активность прихода на дойку колеблется в широких пределах - от 31 до 99%, а в среднем составляет 66±1,5% При изучении взаимосвязи активное) и прихода лосих на ферму с молочной продуктивностью установлено, что реже всех на дойку приходят лосихи с продуктивностью менее 50 литров за лактацию (активность прихода - 50%) Самая высокая активность отмечена у лосих с удоем от 150 до 300 л - 71-72% В целом, лосихи с удоем 150-200 литров посещают ферму в 1,5 раза чаще, чем самые низкопродуктивные (с удоем менее 50 литров)
Анализ явки лосих на дойку в возрастном аспекте показал, что реже всех на дойку приходят животные первой лактации (62±3%) Активнее остальных на ферму приходят лосихи третьей, десятой и двенадцатой лактаций, посещаемость у них составляет соответственно 75, 79 и 11% При анализе частоты прихода лосих на ферму в течение лактации выявлено, что максимальная посещаемость отмечается в мае (первый месяц лактации) - 90±1,6% Далее с каждым месяцем лосихи приходят на дойку все реже, и к сентябрю средняя активность прихода на ферму равна 36±1,9% Таким образом, к последнему месяцу лактации посещаемость снижается в 2,5 раза по сравнению с первым
Под термином «лактационный период» подразумевается отрезок премепг. в течение которого осуществляется секреция молока Как известно, он является частью череды физиологических процессов, протекающих в организме животного друг за другом, В огличае от коров, у лосих Сумароковской лосефермы все физиологические процессы проходят в определенные временные периоды, аналогичные таковым их диких сородичей Вследствие тгого лактационном! период}' свойственно постепенное естественное затухание и полное прекращение к началу осени.
Снижение продуктивности происходи!, как правило, в несколько -магюь По их количеству можно выделить 4 основных типа лактационного периоде двух-, трех-, четырех-, и шестиступанчатый (табл 2)
2-х-ступенчатый тип состоит из двух -мапов' сначала лосиха пекоюрое время посещает,обе дойки (утреннюю и вечернюю), а затем приходит на фермч 1 -2 раза в день
3-х-ступенчатый тип включает в себя три периода и может быть представлен в четырех .вариантах 1) первый этап - доение 2 раза в день каждьн день, второй - 1-2 раза, третий - 1 раз в день ежедневно (утром или вечером; 2) первый этап - доение 2 раза в день, второй - 1 раз (ежедневно), третий - менее одного раза (т е не каждый день); 3) первый этап - доение 1-2 раза в день каждый день, второй - 1 раз в день ежедневно, третий - 1 раз в день не каждыч день, 4) первый этап - доение 2 раза в день каждый день, второй - 1 -2 ра ¡а третий - 1 раз в день не каждый день
4-х-ступенчатый тип состоит из четырех этапов сначала лосиха определенное время посещает обе дойки (утреннюю и вечернюю), затем ходит 1-2 раза в день После этого идет этап ежедневного посещения фермы 1 раз в день утром или вечером и в завершении лактации - 1 раз через день или несколько дней
6-ти-ступенчатый включает в себя шесть периодов первый - доение 2 раза в день каждый день, второй - 1-2 раза, а остальные четыре этапа аналогичны,4-х-ступенчатому типу
Таблица 2
Этапы разных типов лактаций
Тип Этап лактации по количеству доений в день
лактационного 1 2 3 4 5 6
периода
2-х-ступенчатый 2 1-2
3-х-ступенчатый 2 1-2 1
2 1 менее 1
1-2 1 менее 1
2 1-2 менее 1
4-х-с1упенчатый 2 1-2 1 менее 1
6-ти-ступенчатый 2 1-2 2 1-2 1 менее 1
Наиболее чае-го (в 62% случаев) снижение количества вырабатываемого молока оеущес1 вляется в 4 этапа Следующим по частоте встречаемости явля-ехся 3-х-стуиенчагый тип (28%), который имеет четыре разновидности Двух- и птестиступенчатый типы встречаются в основном при неустойчивых лактациях соответственно в 2 и 8% случаев У 50% лосих гип лактации на протяжении нескольких лет остается неизменным, а у оставшейся половины стада лак! анионный период может протекать разными способами.
Длительность лактации прямо пропорциональна количеству ее этапов. I ак, максимальная продолжительность отмечена у 6-ти-ступенчатого типа лактационного периода - 136±4 суток Самая низкая продолжительность лактации - у лосих с 2-х-сту ненчатым типом - в среднем 89 суток, что в 1,5 раза ниже, чем при б-ти-шупенчагом типе Самыми высокоудойными являются животные, лактация которых протекает по 4-х-ступенчатому типу (надой за лактацию -194±18,5 л), при 2-х-ступенчатом типе отмечена самая низкая продуктивность (] 01 ±12 л) Таким образом, знание особенностей течения лактационного периода у лосих позволяет прогнозировать молочную продуктивность животного и рассматривать проблему явки на дойку с физиологической точки зрения
ВЫВОДЫ
1 Молочная железа лосих имеет 2 формьг округлую (37%) и чашеобраз-згую (63%) Трансформации одной формы вымени в другую в течение лактации не происходит У лосих с наступлением беременности молочная железа увеличивается в 1,5 раза (условный объем - 220±8,4 см3, Р<0,001) Наиболее интенсивный рос 1 железы происходит во вторую половину беременности а пик развития выявлен в первый месяц лактации (условный объем - 635±21см3, Р<0,001)
2 Молочная железа взрослых телок характеризуется развитием соединительной ткани (88,1%) и относительно небольшим количеством железистой ткани (11,9%) Соотношение паренхимы и стромы в молочной железе взрослых телок составляет 1 7,4, в первую половину беременности - 1 3,1, во вторую половину - 1 1,1, у лактирующих лосих -31.
3 Структурные компоненты выводной системы молочной железы лосих формируют три морфологических типа ветвления протоков' рассыпной, магистральный и смешанный В четвертях вымени рассыпной тип выводной системы выявляется в 78%, магистральный - 16%, смешанный - 6% Морфометриче-ские характеристики структурных элементов выводной системы при магистральном и смешанном типах ветвления протоков в 1,5-2 раза выше (Р<0,05), чем при рассыпном типе В разные физиологические периоды лосих интенсивность роста и развития структурных компонентов выводной системы была неодинаковой
^ у взрослых телок элементы выводной системы характеризуются замед-• "ленными темпами роста;
I - у лосих.в период беременности идет интенсивное развитие железиыо \ • ■ ткани выменй и протоков всех калибров,
- у лосих на первом месяце лактацйи продолжается развитие железисто 1 паренхимы и внутридольковых протоков, а со второго месяца лактацит происходит резкое сокращение паренхимы и непосредственно связанны», с ней мелких выводных протоков.
Результаты рентгенографических исследований свидспелилн^кя о частоте встречаемости различных комбинаций выводной системы в молочной железе лосих
. ■ - все четверти имеют рассыпной тип выводной системы (32%),
- в одной задней четверти магистральный тип выводной системы, в остальных трех - рассыпной (28%),
- в одной задней четверти смешанный тип, в остальных рассыпной (20%);
- в четвертях левой половины вымени магистральный тип, в не 1 вертя* правой - рассыпной (16%),
- в передних четвертях вымени - рассыпной, в задних - магистральный л смешапный (4%)
4. Лактационный период у лосих составляет в среднем 127±3 суток с колебаниями от 165 до 70 суток Продуктивность лосих варьировала 01 145 до 242 л В среднем за лактацию она равна 169,0±10,8 л В первую лактацию продуктивность составила 96,0±11,0 л Со второй по пятую лактации наблюдается повышение удоя от 163 до 253 л В ходе лактации максимальный среднесуточный удой (2 л) отмечен на первом месяце, а к пятому месяцу лактации он снизился на 75% и составил 0,5 л.
1 5 Активность прихода лосих на дойку варьирует от 31 до 99% Наблюдается невысокая активность прихода на дойку лосих с удоем 50 л за лактацию (50%), у лосих с удоем 150-300 л она значительно выше (71-72%) В течение лактационного периода максимальная посещаемость приходится на первый месяц (май) и составляет 90,0±1,6%, минимальная - на последний месяц (сентябрь) - 36,0±1,9%
'' 6 Естественное снижение молочной продуктивное!и у лосих протекаем и несколько этапов По их количеству можно выделить 4 типа лактационного периода' двух-, трех-, четырех- и шестиступенчатый Этапы раиичакпея количеством доений в сутки Наиболее часто (в 62% с.тучаев) встречается чс!ыре\с1\-пенча1ьш тип лактации Более высокой молочной продуктивностью (194,0+18,5 л)-обладают лосихи, лактационный период которых протекает в 4 лапа (Р<0,05)
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Результаты исследования макро- и микроскопического строения вымени взрослых лосих рекомендуем использовать:
• в качестве морфологического теста при формировании стада дойных лосих;
• в качестве нормативных критериев при изучении патологии молочной железы,
• для управления процессами развития вымени с целью повышения его продуктивных качеств;
• при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных,
• в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зоотехнических факультетах высших и средних учебных заведений;
• в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной анатомии животных
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Соловьева, Л П. К вопросу морфологии молочной железы лосих Костромской популяции / Л. П Соловьева, Е. П. Смирнова // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 54-й межвузовской научно-практической конференции. - Кострома, 2003. - Т. 4. - С. 140 - 141.
2. Соловьева, Л. П. Молочная железа и ее продуктивность у лосих на Су-мароковской лосеферме / Л. П. Соловьева, Е. П. Смирнова // Формирование правовой системы Российской Федерации и ее влияние на становление государственности нового типа в Костромской области: материалы межрегиональной научно-практической конференции. - Кострома, 2004. - С. 237 - 239.
3. Смирнова, Е. П. Молочная продуктивность лосих на Сумароковской лосеферме / Е. Г1. Смирнова, Л. П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 55-й международной научно-практической конференции - Кострома, 2004 - Т. 2.-С 166-167.
4. Смирнова, Е. П. Влияние метеорологических условий на посещаемость фермы дойными лосихами / Е. П Смирнова // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 56-й международной научно-практической конференции - Кострома, 2005. - Т. 2. - С. 142-143.
5. Смирнова, Е II. Посещение фермы дойными лосихами / Е. П. Смирно' ва, Л. П Соловьева // Повышение эффективности лечения и профилактики
акушерско-гинекологических заболеваний и биотехники размножения животных- материалы международной научно-практической конференции. - Киров, 2005.-С. 145.
6 Смирнова, Е П. Строение молочной железы лосих / Е. П Смирнова, Л. П. Соловьева // Актуальные вопросы ветеринарной медицины: материалы Сибирского международного ветеринарного конгресса. - Новосибирск, 2005. - С 334
ЛООбА
Акъ
* - 4э
© Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального
образования "Костромская государственная сельскохозяйственная академия" •»
156530, Костромская обл., Костромской район, пос Караваево, уч. городок, КГСХ \ Лицензия на тдэтельскую деятельность ЛР №021292. Выдана 18/06/98
Компьютерный набор Подписано в печать 13'02/2006. Заказ №028. Формат 84x60/16. Тираж 100 экз Уел печ л 1,2. Бумага офсетная. Отпечатано 15/02/2006.
Отпечатано с готовых оригинал-макетов в академической типографии на цифровом дубликаторе. Качество соответствует предоставленным оригиналам.
Оглавление диссертации Смирнова, Елена Павловна :: 2006 :: Кострома
ВВЕДЕНИЕ.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Биологические особенности лося.
1.2. Развитие и строение молочной железы у млекопитающих.
1.3. Морфология выводной системы вымени.
1.4. Морфология молочной железы лосих и ее продуктивные качества.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
2.1. Материал и методы исследований.
2.2. Экстерьер молочной железы лосих.
2.2.1. Характеристика внешнего строения молочной железы. у 2.2.2. Динамика экстерьерных параметров вымени у лосих в разные физиологические периоды.
2.2.3. Изменение параметров вымени в течение лактации.
2.2.4. Экстерьерные особенности вымени лосих разного уровня продуктивности.
2.3. Интерьер молочной железы лосих.
2.3.1 Микроструктура молочной железы у лосих в зависимости от физиологического состояния организма.
2.3.2. Морфология выводной системы вымени.
2.3.3. Морфологические типы выводной системы и их морфометрическая характеристика.
2.3.4. Морфометрическая характеристика структурных элементов выводной системы вымени в зависимости от физиологического состояния животного.
2.4. Продуктивные качества лосих Сумароковской лосефермы.
2.4.1. Продолжительность лактации у животных.
2.4.2. Динамика среднесуточного удоя в возрастном аспекте и в течение лактации.
2.4.3. Продуктивность за лактацию и ее динамика.
2.5. Активность прихода лосих на дойку.
2.5.1. Анализ явки лосих на дойку.
2.5.2. Типы лактационных периодов.
3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ВЫВОДЫ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Смирнова, Елена Павловна, автореферат
Актуальность темы. Исследования молочной железы, посвященные вопросам морфологии, физиологии и регуляции ее функций, были начаты в XIX веке (Owen R., 1832, 1868; Benda С., 1893; Eggeling Н., 1899, 1900 и др.) и продолжаются до настоящего времени (Арзуманян Е. А., 1985; Андреева 3. П., 1986; Ложкин Э. Ф., 1991 и др.).
В Костромской области с 1965 года ведется работа по одомашниванию лося. Процесс приручения лосей начался сравнительно недавно, поэтому условия их жизни изменились незначительно. Для содержания лосей не требуются особые условия и капитальные строения. Как их предки и современные дикие родичи, одомашниваемые лоси в течение всего года находятся на выпасе и сами добывают себе корм. Лишь незначительную часть пищи получают они в качестве подкормки на ферме или лесосеках.
Основным направлением деятельности фермы является получение ценного продукта питания - лосиного молока, которое, как известно, уникально по своему составу и целебным свойствам (Джурович В. М., Михайлов А. П., I
1982; Кожурин В., Кожурин М., 2002; Соколов А. Н., 2005). Его используют в медицине с целью повышения иммунитета организма, регенерации слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, нормализации кишечной микрофлоры и т.д.
Несмотря на существенную биологическую значимость молочной железы, практически отсутствуют сведения, касающиеся межвидовых различий ее строения и функций у диких и промысловых животных разных видов. Ограниченное количество работ описательного характера посвящено изучению морфологии и лактационной функции вымени у лосих (Лихачев А. И., 1959; Кнорре Е. П., 1956; Михайлов А. П., 1975; Кожухов М. В., 1982; Тараненко А. Г., 1987 и др.).
В связи с этим большое значение имеют комплексные исследования строения и функции вымени у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния организма. Они необходимы для целенаправленной работы по совершенствованию молочной железы лосих при формировании дойного стада на Сумароковской лосеферме или организации новых ферм по производству лосиного молока.
Цель и задачи исследования. Целью работы явилось изучение морфологии молочной железы и ее продуктивных качеств у взрослых лосих.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить морфологию молочной железы у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния животного;
- изучить возможность использования экстерьерной оценки вымени в качестве морфологического теста при совершенствовании молочной железы лосих в условиях Сумароковской лосефермы;
- изучить гистоструктуру молочной железы у взрослых лосих;
- изучить морфометрические показатели структурных элементов выводной системы вымени;
- определить характер изменчивости типовой морфологии выводной системы вымени лосих в зависимости от физиологического состояния организма;
- изучить продуктивные качества лосих Сумароковской лосефермы.
Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры анатомии и физиологии животных ФГОУ ВПО Костромской ГСХА «Морфология молочной железы у парнокопытных животных в онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.85.0082183).
Научная новизна. Впервые были проведены комплексные исследования морфологии молочной железы у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния животного.
Выявлены особенности формирования железистых элементов и выводной системы, соотношение собственно соединительной, жировой и гладкой мышечной тканей в строме вымени лосих.
Впервые дана подробная морфометрическая характеристика типовых изменений структурных элементов выводной системы вымени у взрослых лосих.
Изучена динамика и характер изменения молочной продуктивности лосих Сумароковской лосефермы в зависимости от возраста и периода лактации. Представлены типы лактационных периодов у лосих в зависимости от активности прихода их на дойку.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфологических параметров, количественного соотношения тканей и анатомических типов выводной системы молочной железы лосих. Выявленные особенности макромикроморфологии молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей, сравнительной морфологии, организации мероприятий по формированию дойного стада лосих при создании новых лосеферм, а так же для организации мероприятий по профилактике заболеваний молочной железы лосих.
Результаты работы могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной анатомии животных; при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных, а также в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших и средних учебных заведений.
Основные положения, выносимые па защиту:
1. Морфология молочной железы у взрослых лосих в зависимости от физиологического состояния организма.
2. Морфология выводной системы вымени.
3. Особенности течения лактационного периода и продуктивные качества у лосих Сумароковской лосефермы.
Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах анатомии, гистологии, физиологии, патанатомии, биологии, ветеринарии ФГОУ ВПО Костромской, Ивановской, Ярославской, Вятской, Брянской, Уральской, Пермской, Чувашской государственных сельскохозяйственных академий; Оренбургского, Башкирского, Ставропольского, Воронежского государственных аграрных университетов; Санкт-Петербургской, Московской, Уральской, Казанской, государственных академий ветеринарной медицины; Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева; Мордовского государственного университета, Крымского агротехнологического университета.
Апробация работы. Результаты работы и основные положения диссертации были доложены и обсуждены на 54-й, 55-й и 56-й межвузовских научно - практических конференциях «Актуальные проблемы науки в АПК» (Кострома, 2003, 2004, 2005 г); на международной научно-практической конференции «Повышение эффективности лечения и профилактики акушер-ско-гинекологических заболеваний и биотехники размножения животных» (Киров, 2005); на Сибирском международном ветеринарном конгрессе «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 2005).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы. Список использованной литературы включает 185 источников, в том числе 40 зарубежных. Работа иллюстрирована 16 таблицами и 40 рисунками (фотографиями, микрофотографиями, графиками).
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфофункциональный статус молочной железы взрослых лосих"
Результаты исследования макро- и микроскопического строения вымени взрослых лосих рекомендуем использовать:
1) в качестве морфологического теста при формировании стада дойных лосих;
2) в качестве нормативных критериев при изучении патологии молочной железы;
3) для управления процессами развития вымени с целью повышения его продуктивных качеств;
4) при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии животных;
5) в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зоотехнических факультетах высших и средних учебных заведений;
6) в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, экологической, возрастной и функциональной анатомии животных.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2006 года, Смирнова, Елена Павловна
1. Аверьянов, Г. А. Молочная продуктивность, состав и оценка качества молока кобылиц и кумыса в условиях Оренбургской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Г. А. Аверьянов. Оренбург, 1969. - 20 с.
2. Автандилов, Г. Г. Морфометрия в морфологии / Г. А. Автандилов. -М.: Медиздат, 1973.-С. 152-168.
3. Азимов, Г. И. Вопросы образования и выведения молока / Г. И. Азимов // Докл. всес. науч. техн. конф. по молочному делу. - М., 1958. - С. 38-42.
4. Азимов, Г. И. Как образуется молоко / Г. И. Азимов. М., 1960. - 160 с.
5. Азимов, Г. И. Строение и функция молочной железы / Г. И. Азимов // Скотоводство. М., 1961. - Т. 2. - С. 159-183.
6. Акаевский, А. И. Анатомия северного оленя / А. И. Акаевский. М., 1939.-С.35.
7. Александровская, О. В. Цитология, гистология и эмбриология / О. В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов. М., 1987. - 448с.
8. Ангелов, М. Функциональная емкость вымени у коров болгарской бурой породы / М. Ангелов // Животноводческая наука. 1977. - 14.7. -С. 33-39.
9. Андреева, 3. П. О структурных образованиях стенок соскового канала у коров / 3. П. Андреева // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. 1965. - Т. 14.-С. 153-154.
10. Андреева, 3. П. О типах ветвления молочных протоков у телок и нетелей / 3. П. Андреева // Труды Свердловского СХИ. 1970. - Т. 20. - С. 3-6.
11. Андреева, 3. П. Типы ветвления молочных протоков и молочная цистерна / 3. П. Андреева // Труды Костромского СХИ. 1971. - В. 35. - С. 30-39.
12. Андреева, 3. П. Типы строения выводной системы вымени коров / 3. П. Андреева, Г. Н. Тарнавич // Межвуз. сб. науч. тр. Свердловского СХИ. 1982.-Т. 64.-С. 3-9.
13. Андреева, 3. П. Типы выводной системы вымени у коров отдельных пород / 3. П. Андреева // Межвуз. сб. науч. тр. Свердловского СХИ. -1985.-С. 3-8.
14. Андреева, 3. П. Выводная система вымени коров и два типа ее строения, предопределяющие возникновение маститов / 3. П. Андреева // Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве. М.: Наука, 1986. - С. 29-31.
15. Андреева, 3. П. Закономерности типовой изменчивости выводной системы вымени коров / 3. П. Андреева, В. М. Аристархов, Э. Ф. Ложкин, Л. И. Кундрюкова // Повышение генетического потенциала молочного скота. М.: Агропромиздат. - 1986. - С. 160-164.
16. Арзуманян, Е. А. Микроструктура молочной железы / Е. А. Арзуманян // Проблемы в животноводстве. 1938. -N. 12. - С. 130.
17. Арзуманян, Е. А. Основы интерьера крупного рогатого скота / Е. А. Арзуманян. М., 1957.-231 с.
18. Арзуманян, Е. А. Морфология вымени коров / Е. А. Арзуманян // Доклады ТСХА.-1961.-В. 65.-С. 15-27.
19. Арзуманян, Е. А. Морфологические изменения вымени коров-первотелок в течение лактации / Е. А. Арзуманян, Г. П. Легошин // Доклады Всесоюзн. акад. с.-х. наук. 1966. - Вып. 3. - С. 27-30.
20. Арзуманян, Е. А. Морфология молочной железы коров в связи с породой и лактацией / Е. А. Арзуманян // Сельскохозяйственная биология.1985.-N. 2.-С. 92-95.
21. Башкиров, Г. А. Лимфатическая система вымени коров и направленное введение в нее антибиотиков: автореф. дис. . д-ра вет. наук / Г. А. Башкиров. Л., 1968. - 32 с.
22. Бегучев, А. П. Емкость вымени и ее изменения в течение лактации / А. П. Бегучев // Советская зоотехния. 1950. - № 11. - С. 12.
23. Бегучев, А. П. Емкость вымени коров и ее роль в процессе образования молока: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. П. Бегучев. ВИЖ, 1958.- 17 с.
24. Биология и использование лося. Обзор исследований. М.: Наука,1986.-С. 35-55.
25. Богдашев, Н. Ф. Молочные железы сельскохозяйственных животных / Н. Ф. Богдашев, А. П. Елисеев. М.: Сельхозгиз, 1957.-224 с.
26. Брем, А. Жизнь животных / А. Брем. М.: ООО «Издательство ACT», 2000.-С. 327-335.
27. Вишневская, М. Д. Желудочно-кишечный тракт лося и крупного рогатого скота / М. Д. Вишневская // Сб. науч. тр. Иванов, с.-х. ин-та. -1958.-Вып. 16.-С. 211-218.
28. Вишневская, М. Д. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как представителей жвачных / М. Д. Вишневская // Закономерности индивидуального развития. -М.: Наука, 1964.-С. 198-203.
29. Вракин, В. Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В. Ф. Вракин, М. В. Сидорова. М.: ВО - Агропромиздат. - 1991. - С. 304309.
30. Галанцев, В. В. Эволюция лактации / В. В. Галанцев, Е. П. Гуляева. -Л.: Наука. 1987.- 175 с.
31. Гельберт, М. Д. Лось как продуктивное животное: о соотношения жира и белка в молоке / М. Д. Гельберт, М. С. Каргина // Сельскохозяйственная биология. 1989. - № 2. - С. 95-98.
32. Глебина, Е. И. Развитие молочной железы и ее секреторного процесса / Е. И. Глебина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1940. -Серия В. - Кн. 5. - Т. 23. - Вып. 3. - Л.: Медгиз. - С. 52-56.
33. Глебина, Е. И. Строение вымени коров в период лактации и сухостоя / Е. И. Глебина//Известия АН СССР.-Серия биол. 1956.-С. 116-128.
34. Горбунов, В. М. Сравнение развития молочной железы у плодов крупного рогатого скота мясного и молочного направления / В. М. Горбунов // Сб. науч. тр. ин-та морфологии животных им. Северцова. 1957. -В. 22.-С. 132-144.
35. Гофман, М. А. О рефлекторной регуляции молокоотдачи / М. А. Гофман // Труды ин-та физиологии. 1953. - Т. 4 - С. 22-23.
36. Грачев, И. И. Физиология лактации общая и сравнительная / И. И. Грачев, В. П. Галанцев // Руководство по физиологии. Ленинград: Наука, 1973.-590 с.
37. Грачев, И.И. Физиология лактации сельскохозяйственных животных / И. И. Грачев, В. П. Галанцев. М., 1974. - 279 с.
38. Грачев, И.И. Особенности емкостной системы молочной железы коров и коз и скорость выведения молока / И. И. Грачев, В. И. Шерешков, В.
39. B. Узбеков, В. С. Беззубцев // Сельскохоз. биология. 1984. - N. 12.1. C. 8-10.
40. Джурович, В. М. Продукция лосеферм / В. М. Джурович, А. П. Михайлов // Охота и охотничье хозяйство. 1982. - № 7. - С. 27-28.
41. Жеденов, В. Н. Общая анатомия домашних животных / В. Н. Жеденов. М.: Советская наука, 1958. - 563 с.
42. Закс, М. Г. Новые данные о функции молочного аппарата вымени / М. Г. Закс// Всес. конф. по мол. делу, 2-я: сбор. докл. 1951. - С. 150-163.
43. Закс, М. Г. О рефлекторной регуляции тонуса емкостной системы вымени и внутривыменного давления / М. Г. Закс // Труды ин-та физиологии. 1955. - Т. 4. - С. 34-60.
44. Закс, М. Г. Молочная железа / М. Г. Закс. JL, 1964. - 276 с.
45. Зарипов Р. 3. К методике определения возраста лосей / Р. 3. Зарипов // Природные ресурсы Волжско-Камского края. М.: Наука, 1964. - С. 30-45.
46. Захаров, В. Е. Хозяйственные и биологические особенности коров холмогорской породы разных генотипов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В. Е. Захаров. Воронеж, 2004. - 18 с.
47. Зеликовская, 3. 3. Эмбриогенез жировой ткани молочной железы крупного рогатого скота / 3. 3. Зеликовская, А. А. Туревский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1962. - Т. 43. - N.9. - С. 76-80.
48. Иржак, JI. И. Определение возраста и темпов роста лося во время внутриутробного развития / JI. И. Иржак // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1967. - Вып. 12. - С. 5-20.
49. Иржак, JI. И. Весовой рост скелета лося в раннем онтогенезе / JI. И. Иржак, П. В. Ноздрин // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1967. -Вып. 12.-С. 29-34.
50. Капланов, Л. Г. Тигр, изюбр, лось / Л. Г. Капланов. М.: МОИП, 1948. -С. 79-128.
51. Кнорре, Е. П. Опытная лосеферма / Е. П. Кнорре. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1956. — 35с.
52. Кнорре, Е. П. Экология лося / Е. П. Кнорре // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1957. - Вып. 7. — С. 5-122.
53. Кнорре, Е. П. Определение возраста лося / Е. П. Кнорре, Г. Г. Шубин // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника, 1959. Вып. 3. - С. 123-132.
54. Кожурин, В. Опыт и перспективы одомашнивания лосей / В. Кожурин, М. Кожурин // Охота и охотничье хозяйство, 2002. № 11. - С. 30-31.
55. Кожухов, М. В. К вопросу об эмбриональном развитии лося в бассейне Верхней Печоры / М. В. Кожухов // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника, 1961. Вып. 9. - С. 217-237.
56. Кожухов, М. В. Итоги 20-летней экспериментальной работы по одомашниванию лося в Печеро-Илычском заповеднике / М. В. Кожухов // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. - С. 17-27.
57. Кожухов, М. В. Печоро-Илычская лосеферма / М. В. Кожухов // Охота и охотничье хозяйство, 1982. -№ 7. С. 26.
58. Козло, П. Г. Эколого-морфологический анализ популяции лося / П. Г. Козло. Минск: Наука и техника, 1983. - 216 с.
59. Коршунова, JI. Н. Изменение гладкой мускулатуры соска у нетелей и коров в разные периоды стельности / JI. Н. Коршунова // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. 1970. - Т. 20. - С. 7-11.
60. Коршунова, JI. Н. Особенности гладкой мышечной ткани стенки соска и железистой цистерны вымени коров / JI. Н. Коршунова // Свердловская конф. молодых научных работников по сельскому хозяйству, 3-я : труды. 1970. - Т.2 - С. 21-24.
61. Коршунова, JI. Н. Возрастные и функциональные особенности мускулатуры стенки молочной цистерны вымени крупного рогатого скота / JI. Н. Коршунова // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. 1982. - Т. 64. -С. 10-14.
62. Кулагин, Н. М. Лоси СССР / Н. М. Кулагин // Тр. Лаб. прикладн. зоологии. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - 120 с.
63. Курносов, К. М. Наблюдения над ростом и развитием хориоаллантоиса и формированием котиледонной плаценты у лосей / К. М. Курносов // Докл. АН СССР. 1961. - Т. 140, № 4. - С. 970-973.
64. Курносов, К. М. Особенности формирования плаценты у лося / К. М. Курносов // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 2. - С. 282-288.
65. Курносов, К. М. Некоторые данные по эмбриогенезу лося / К. М. Курносов // Одомашнивание лося. М.: Наука, 1973. - С. 59-60.
66. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М., 1980. - 296 с.
67. Либкин, О. Лосиное молоко / О. Либкин // Химия и жизнь, 1985. № 12.-С. 12-17.
68. Лискун, Е. Ф. Экстерьер сельскохозяйственных животных / Е. Ф. Лис-кун. М.: Сельхозгиз. - 1949. - 175 с.
69. Лискун, Е. Ф. Крупный рогатый скот / Е. Ф. Лискун. М., 1951. - 441 с.
70. Лихачев, А. И. Молочные железы лосей, их продуктивность в связи с ростом и развитием телят / А. И. Лихачев // Тез. 7 конф. Новосибир. с.-х. ин-та. 1954. - С. 99-105.
71. Лихачев, А. И. Размножение и эмбриональное развитие лося / А. И. Лихачев//Тр. Том. ун-та. 1955.-Т. 131.-С. 269-282.
72. Лихачев, А. И. Приспособительные морфофункциональные особенности в системе органов движения лосей / А. И. Лихачев // Зоол. журн. -1956. Т. 35, вып. 3. - С. 445-459.
73. Лихачев, А. И. Лоси Западной Сибири (Морфофункциональные и экологические исследования) / А. И. Лихачев // Тр. Новосибир. с.-х. ин-та. 1959.-Т. 18.-С. 99-107.
74. Ложкин, Э. Ф. Зависимость заболеваемости коров маститами от типа протоковой системы вымени / Э. Ф. Ложкин // Пути интенсификации сельскохозяйственного производства Ивановской области: тез. докл. науч. конф. Иваново, 1985.-С. 97-98.
75. Ложкин, Э. Ф. Патоморфология воспалительных процессов вымени коров в зависимости от степени восприимчивости к маститам / Э. Ф. Ложкин // Селекция с.-х. ж-х на уст. к болезням в усл. промышл. технологии. М., 1986. - В.6. - С. 64.
76. Ложкин, Э. Ф. Анатомические особенности выводной системы вымени и устойчивость к маститам / Э. Ф. Ложкин // Ветеринария. 1987. - N. 9. - С. 46-47.
77. Ложкин, Э. Ф. Рентгенографический способ определения типа протоковой системы вымени коров / Э. Ф. Ложкин // Авторское свидетельство.- 1988.-N 1428354.
78. Ложкин, Э. Ф. Продуктивные свойства коров разного возраста в зависимости от особенностей морфологии выводной системы вымени / Э. Ф. Ложкин // Сельскохоз. наука производству. - Кострома, 1989. - С. 90.
79. Ложкин, Э. Ф. Функциональные особенности вымени коров в возрастном аспекте в связи с анатомией выводной системы / Э. Ф. Ложкин // Морф, измен, в орган, ж-х в норме и при патологии. Пермь, 1990. - С. 85-90.
80. Ложкин, Э. Ф. Морфология выводной системы вымени коров в связи с продуктивностью, возрастом, функцией и устойчивостью к болезням: автореф. дис. . д-ра вет. наук / Э. Ф. Ложкин. -М., 1991. — 34 с.
81. Лопатин, С. Ф. Мышцы конечностей лося и крупного рогатого скота / С. Ф. Лопатин // Сб. науч. тр. Иванов, с.-х. ин-та. 1958. — Вып. 16. - С. 219-225.
82. Лопухова, В. А. Сравнительный гистологический анализ кожи лося и крупного рогатого скота / В. А. Лопухова, В. И. Куликова // Сб. студ. работ Моск. ин-та мясн. и молоч. пром-ти. 1958. - Вып. 5. — С. 66-74.
83. Маслова, К. И. К морфологии кожно-волосяного покрова лося / К. И. Маслова // Тр. Печоро-Илыч. гос. заповедника. 1967. — Вып. 12. — С. 111-115.
84. Методические рекомендации по выращиванию молодняка лосей, содержанию и доению лосих. Кострома, 1984. - 27 с.
85. Михайлов, А. П. Приручение и одомашнивание лосей на Костромской лосеферме / А. П. Михайлов // Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: сб. трудов. М., 1975. — Вып. 119.-С. 47.
86. Назаренко, Л. И. Связь емкости вымени с продуктивностью коров / Л. И. Назаренко // Науч.-техн. бюлл. Сиб. отд. ВАСХНИЛ: Новосибирск, 1979.-Вып. 28.-С. 22-25.
87. Немилов, А. В. О связи строения вымени и тончайшем строении кожи / А. В. Немилов // Тр. ин-та опытной агрономии. Л., 1924. — Т. 11. -Вып. 1-2.-С. 27-28.
88. Немилов, А. В. Гистология и эмбриология домашних животных / А. В. Немилов. 1937. - 247 с.
89. Остин, К. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих (перевод с англ.) / К. Остин, Р. Шорт. М.: Мир, 1987. - С. 245-290.
90. Перовский, М. Д. Эколого-морфологические особенности и продуктивность Европейских лосей / М. Д. Перовский, Е. С. Канаков // Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: труды ВСХИЗО. М., 1982. - С. 36.
91. Петров, А. К. Орган размножения самок лосей / А. К. Петров // Сб. науч. тр. Иванов, с.-х. ин-та. 1956. - Вып. 13. - С. 173-178.
92. Петров, А. К. Изменение телосложения в онтогенезе лося и крупного рогатого скота / А. К. Петров // Сб. науч. тр. Иванов, с.-х. ин.-та. -1958.-Вып. 16.-С. 193-203.
93. Петров, А. К. Закономерности индивидуального развития сердца у лося / А. К. Петров //Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 3. - С. 447-453.
94. Петров, А. К. Окостенение скелета в индивидуальном развитии лося / А. К. Петров//Зоол. журн.- 1964.-Т.43, вып. 12.-С. 1837-1847.
95. Попов, Ф. В. Продуктивно-биологические признаки симментальского и красно-пестрого скота в условиях юга Красноярского края: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Ф. В. Попов. Красноярск, 2003. - 20 с.
96. Пурихов К. В. Хозяйственно-биологические особенности черно-пестрого и красного горбатовского скота в условиях Нижегородской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / К. В. Пурихов. — п. Дубро-вицы, Моск. обл., 2003. 19 с.
97. Рихтер, И. Д. Биология молочных желез / И. Д. Рихтер. JL, 1939. -215 с.
98. Розенберг, М. А. Морфологические особенности лосей Волгоградской области / М. А. Розенберг, М. Д. Перовский // Повышение продуктивности звероводства и охотничье-промысловой фауны: труды ВСХИЗО.-М., 1982.-С. 33.
99. Саблина, Т. Б. К эколого-морфологической характеристике пищеварительного тракта северного лесного оленя и лося / Т. Б. Саблина // Докл. АН СССР. 1961. - Т. 141, № 1. - С. 240-223.I
100. Саблина, Т. Б. Строение пищеварительного тракта лосей в плодном периоде развития / Т. Б. Саблина, Е. И. Наумова // Тр. Печоро-Илыч. Заповедника. '- 1967. Вып. 12. - С. 99-110.
101. Сизова, О. О. Гистологическое строение молочной железы лакти-рующих коров-первотелок костромской породы / О. О. Сизова // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 56-ой международной научно-практической конференции. Кострома, 2005. - Т. 2. - С. 139.
102. Скаржинская, Г. М. Строение выводной системы вымени коров костромской породы с различной продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. М. Скаржинская. М., 1987. - 15 с.
103. Соколов, А. Н. Химический состав молока лосих / А. Н. Соколов, Э. Ф. Ложкин, В. М. Джурович // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 55-ой международной научно-практической конференции. -Кострома, 2004. Т. 2. - С. 167.
104. Соколов, А. Н. Особенности лактации одомашниваемых лосих, количество и качество их молока в зависимости от различных факторов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А. Н. Соколов. Кострома, 2005. -26 с.
105. Соколов, В.Е. Строение кожного покрова и языка лося / В.Е. Соколов // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. - Сб. 1.-С. 174-195.
106. Соколов, В. Е. Сезонная изменчивость кожного покрова лося (А1-ces alces L.) / В.Е. Соколов // Науч. докл. высш. шк.: биол. науки. -1965.-№1.с. 41-42.
107. Соколов, В. Е. Кожный покров млекопитающих / В. Е. Соколов. -М.: Наука, 1973.-487 с.
108. Соколов, В. Е. Ультраструктурная организация межпальцевой железы лося / В. Е. Соколов, Л. В. Степанова //Докл. АН СССР. 1980. -Т. 250, №2.-С. 451-453.
109. Соколов, В. И. Цитология, гистология и эмбриология / В. И. Соколов, Е. И. Чумасов. М.: «КолосС», 2004. - 350 с.
110. Соловьева, Л. П. Характер влияния выводной системы молочной железы на технологические свойства коров-первотелок костромскойпороды: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / JI. П. Соловьева. — М., 1989.- 19 с.
111. Соловьева, JI. П. Морфология выводной системы вымени коров в постнатальном онтогенезе: диссерт. . д-ра биол. наук / Л. П. Соловьева. Кострома, 1998. - С. 320-324.
112. Соловьева, Л. П. Морфология молочной железы кобыл орловской породы / Л. П. Соловьева, А. В. Бородулина, О. А. Голубева // Актуальные проблемы науки в АПК: материалы 56-ой международной научно-практической конференции. Кострома, 2005. - Т. 2. - С. 152.
113. Студенцов, А. П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А. П. Студенцов, Л. Г. Шипилов, Л. Г. Субботина, О. Н. Преображенский. -М.: Колос.-1980.-447 с.
114. Сухорукова, Т. Ф. Значение протоковой системы молочной железы лактирующих коров в синтезе белков молока: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т. Ф. Сухорукова. Фрунзе. - 1970. - 20 с.
115. Тараненко, А. Г. Физиологические основы повышения молочной продуктивности / А. Г. Тараненко. М.: Россельхозиздат. - 1986. - 204 с.
116. Тараненко, А. Г. Регуляция молокообразования / А. Г. Тараненко.- Л.: Агропромиздат. 1987. - С. 56-59.
117. Тарнавич, Г. Н. Макро-микроскопическая структура молочной железы крупного рогатого скота в возрастном аспекте: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. Н. Тарнавич. Свердловск, 1970. - 18 с.
118. Тарнавич, Г. Н. Внутриутробное и постнатальное развитие молочной железы у крупного рогатого скота / Г. Н. Тарнавич // Возрастные и типовые особенности строения органов с.-х. ж.-х. — Пермь, 1977.-С. 8-15.
119. Техвер, Ю. Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных / Ю. Т. Техвер. Тарту, 1968. - Часть 2. - С. 252-276.
120. Тиняков, Г. Г. Некоторые особенности раннего развития молочных желез у крупного рогатого скота / Г. Г. Тиняков // докл. АН СССР.- 1954. Т. 98. - N. 3. - С. 483-485.
121. Тиняков, Г. Г. Морфология лактации и жирообразования в вымени коров / Г. Г. Тиняков, В. В. Хвостов // Тр. Москов. техн. ин-та мясной и молочной промышленности. 1956. - Вып. 6. - С. 107-116.
122. Тиняков, Г. Г. Эмбриональное развитие молочной железы крупного рогатого скота / Г. Г. Тиняков // Тр. ин-та морфологии ж-х им. Се-верцова. 1957. - Вып. 22. - С. 116-131.
123. Туманова, Э. Лось на службе у человека / Э. Туманова, В. Караб-лин // Охота и охотничье хозяйство, 1994. № 10. - С. 1-3.
124. Туревский, А. А. Морфология и гистология молочной железы крупного рогатого скота в связи с продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Туревский. Львов, 1959. - 22 с.
125. Туревский, А. А. К развитию молочной железы крупного рогатого скота в постнатальном периоде / А. А. Туревский // Закономерности индивидуального развития с.-х. ж.-х.-М.: Наука. 1964.-С. 185-189.
126. Туров, П. С. Материалы по краниологии лосей Советского Союза / П. С. Туров // Науч. докл. высш. шк.: биол. науки. 1960. - № 3. - С. 40-45.
127. Федорович, В. П. Вариантная анатомия млечных протоков / В. П. Федорович // Врачебное дело. 1948. -N. 8. - С. 669.
128. Филонов, К. П. Лось / К. П. Филонов. М.: Лесн. пром-сть, 1983.- 246 с.
129. Фолли, С. Физиология и биохимия лактации / С. Фолли. М., 1962.-226 с.
130. Флеров, К. К. Кабарги и олени / К. К. Флеров //Фауна СССР. Млекопитающие.- Л.: Изд-во АН СССР. 1952. - Т. 1, вып. 2.-256 с.
131. Херувимов, В. Д. Лось / В. Д. Херувимов. Воронеж: Центр. Чернозем. кн. изд-во, 1969. -432 с.
132. Хлупов, А. А. Хозяйственно-полезные признаки, качество молока и молочных продуктов коров разных генотипов в условиях Центрально-Черноземной зоны: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А. А. Хлупов. Воронеж, 2002. - 20 с.
133. Хэммонд, Дж. Биологические проблемы в животноводстве / Дж. Хэммонд. М.: Колос. - 1964. - С. 7-86.
134. Царева, С. В. Макро-микроскопическое исследование молочной железы кобылиц в возрастном аспекте: автореф. дис. . канд. вет. наук / С. В. Царева. Екатеринбург, 1992. - 19 с.
135. Цахаев, Г. А. К вопросу о рефлекторной регуляции молокоотдачи / Г. А. Цахаев // Тр. ин-та физиологии им. И. П. Павлова. 1955. - Т. 4. -С. 5-16.
136. Цывьян Шалагинова, Д. С. К вопросу о внутреннем строении молочной железы / Д. С. Цывьян - Шалагинова // Свердловское отделение Всесоюзного общества анатомов, гистологов, эмбриологов: сб. науч. тр. - 1957.-В. 1.-С. 58-62.
137. Чеботарев, И. Т. Анатомо-физиологические особенности молочной железы кобылы / И. Т. Чеботарев // Конференция по молочному коневодству и кумысоделию, 1-я. Москва, 1960. - С. 130.
138. Чу ватин, Л. М. Возрастные особенности роста мышц грудной конечности у лосей в онтогенезе / Л. М. Чуватин // Профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных. — Пермь, 1982. — С. 4551.
139. Шилов, А. И. Совершенствование продуктивных и технологических качеств симментальского скота с использованием пород мирового генофонда: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / А. И. Шилов. — п. Дубро-вицы, Моск. обл., 2003. 45 с.
140. Язан, Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги / Ю. П. Язан // Тр. Печоро-Илыч. заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1961.-Вып. 9.-С. 114-201.
141. Benda, С. Das Verhaltins der Milchdruse zu den Hautdrusen / C. Benda// Ztschr. Dermathol. 1893. - S. 549-618.
142. Bresslau, E. The mammary Apparatus of the mammalia in the light of onthogenesis and philogenesis / E. Bresslau. London, 1920. - 128 p.
143. Capman, D. M. Histology of moose (Alces alces andersoni) interdigi-tal glands and associated green hairs / D. M. Capman // Can. J. Zool. 1985. -V. 63, N4.-P. 899-911.
144. Cowie, A. T. The physiology of lacktation / A. T. Cowie, S. J. Tindal. -London, 1971 129 p.
145. Denamur, R. Hormonal control of Iactagenes / R. Denamur // J. Dairy Sci. 1971. - V. 68. - N. 2. - P. 237-264.
146. Eggeling, H. Uber die Hautdrusen der Monotremen / H. Eggeling // Anat. Ans. 1900. - Bd 28. - S. 29-42.
147. Getty, R. The anatomy of domestic animals / R. Getty. Filadelfia -London - Toronto, 1975.- 1211 p.
148. Holm, G.C. Ahistological study of bovine udder parenchyma / G.C. Holm // V. Med. 1937. - V. 38. - P. 163-167.
149. Jeffer, К. R. Cytology of the mammary gland of the albino rat. 1. Pregnancy, lactation and involuation / K. R. Jeffer // Amer. J. anat. 1935. -V. 56. - P. 257-277.
150. Kwong, F. J. A histological stady of the mammary gland of the cow during pregnancy / F. J. Kwong // Amer. Vet. Med. Assan. J. 1940. - V. 96.-P. 36-40.
151. Larson, B. L. Lactation / B. L. Larson // Iowa State Uniw. 1985.276 p.
152. Linzell, J. L. Physiology of the mammary gland / J. L. Linzell // Phisiol. Rev. 1959.-V. 39.-P. 534-576.
153. Long, C. A. Two hypothesis on the origin of lactation / C. A. Long // Amer. Nature.-1972.-V. 106.-N. 947.-P. 141-144.
154. Michel, G. Zur Morphologie der Alveolen des Rindereuters / G. Michel // Mh. Vet Med. - 1979. - V. 34. - S. 385.
155. Michel, G. Morphologische Einflussfactoren auf die Gesunderhaltung der Milchdruse / G. Michel // Tierhygiene Information. 1980. - J. 12. - S. 287-295.
156. Mielke, H. Ein Beitrag zur speicher function der Rindermilchdruse / H. Mielke, W. Bernhardt. // Mh. Veterinarmed. 1961. - S. 301.
157. Owen, R. On the mammary glands of the Ornithorhynchus paradoxus / R. Owen // Phil. Trans. 1832. - P. 517-53 8.
158. Owen, R. On the anatomy of vertebrates / R. Owen // Vol. 3: Mammals. London, 1868. - 780 p.
159. Peaker, M. Distribution of milk in the goat mammary gland and its relation to the rate and control of milk secretion / M. Peaker, D. R. Blatchford //J. Dairy sci. 1988. -V. 55. -N. 1. - P. 41-48.
160. Richardson, К. C. Contractile tissues in the mammary gland, with special reference to myoepithelium in the goat / К. C. Richardson // Pros. Roy. Soc. London. 1949. - V. 136. - P. 30-42.
161. Richardson, К. C. Structural investigation of the contractile tissues in the mammary gland / К. C. Richardson // 32 mechanisme physiologigue de la secretion lactee. Paris. 1951. - S. 30-42.
162. Russew, W. Untersuchungen zum problem der milck verteilung und der Milchabgabe bei Kuhen und Buffelkuhen / W. Russew, A. Tossen, K. Ermenkow // Arch. Exp. Veterinarmed. 1961. - S. 1282.
163. Shmahlstieg, R. Vergleichende Untersuchungen uber den Ans-bildungsgrad des Drusenparenchyms in den einzelnen Vierteln / R. Shmahlstieg. // Z. Tierzucht. Zucht. 1956. - J. 68. - S. 172.
164. Schmidt, G. N. Biology of lactation / G. N. Schmidt. San Francisco, 1971.-317p.
165. Shinde, V. The latex cast of cistern and duct system of dairy cows / V. Shinde, M. Sakurai // Japan J. zootechn. Sci. 1985. - V. 56. - N. 9. - P. 736-743.
166. Simon, S. Zur Historire de la Phisiologie Mammaric (1800-1928) / S. Simon // These Faculte de Medicine de Strasburg. 1968. - N. 67. - P. 6471.
167. Turner, C. W. The anatomy of the Mammary Gland. Embrionic development / C. W. Turner. Columbia, 1930. - V. 1. - 34 p.
168. Turner, C. W. The anatomy of the Mammary Gland. Fetal development / C. W. Turner. Columbia, 1931. - V. 2. - 39 p.
169. Turner, C. W. The normal development of the mammary gland of the male and female gniena pig / C. W. Turner, E. T. Gomes // Mo. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1933. - N. 194. - 32 p.
170. Turner, С. W. The structure of the Cow's Udder / C. W. Turner // Missouri January. Columbia, 1935. — 15 p.
171. Turner, C. W. The comparative anatomy of the mammary gland / C. W. Turner // Missouri January Columbia, 1952. - 412 p.
172. Turner, C. W. Untersuchugen zur Physiologie der Miichsekretion / C. W. Turner, U. Neuhaus // z. Tierzucht. Zuchtungsbiol. 1956. - S. 333.
173. Uhrin, V. Morfomotricko Zmeny Poeas sckrocneho cyklu mliecney zl'azy krovy / V. Uhrin // Zivocisna Vyroba. 1981. - R. 26. - C. 10. - S. 743-750.
174. Uhrin, V. Morfomotricke hodnotyparenchymu mliecney zl'azy krovy v postnatalnom obdobi / V. Uhrin // Zivocisna Vyroba. 1981. - R. 26. - N. 7.-S. 481-488.
175. Vau, E. Die Blutabfluswage des Kuheuters / E. Vau // Wilner tierarzti. Mschr.- 1960.-S. 312.
176. Whittemore, С. T. Lactation of the dairy cow / С. T. Whittemore. -London and New York, 1980. - 94 p.
177. Wurmbach, H. Lehrbuh der Zoologie / H. Wurmbach. Jena, 1968. -Bd. 2.-838 p.
178. Ziegler, H. Anatomie und Physiologie der Rindermilchdruse / H. Ziegler, W. Mosimann. Berlin. Hamburg, 1960. - 673 p.