Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональные показатели печени нутрий в постнатальном онтогенезе

На правах рукопиа

СЛИНЬКО Марина Сергеевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПЕЧЕНИ НУТРИЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2007

003065608

Работа выполнена в ФГОУ ВПО ¡Ставропольский государственный аграрный университет»

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Квочко Андрей Николаевич

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, профессор

Лапина Татьяна Ивановна

доктор биологических наук, профессор Сухомлин Клавдия Григорьевна

Ведущая организация- ГНУ «Северо-Кавказский зональный

научно-исследовательский ветеринарный институт»

Защита диссертации состоится « $ » РйиФ^лЗм^Р 2007 г. в 1000 часов на заседании диссертационного совета Д 220 062.02 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» (355017, г Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО (Ставропольский государственный аграрный университет».

Автореферат размещен на официальном сайте ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»- http //www/stgau ru « f ¿BtäjMJ 2007 г.

Автореферат разослан « f *№l7jzßp2001

Ученый секретарь диссертационного совета Квочко А Н.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Разведению нутрий в южных регионах Российской Федерации, в частности в Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях, в последние годы уделяется большое внимание (Бондаренко С. П , 2002, Василенко В Н, Миронову Л. П., Миронова А А., 2003)

На динамическое изменение морфологического состава крови и показателей обмена веществ в отдельные периоды постнатального онтогенеза нутрий указывают работы В А. Берестова (1981), Л. П Мироновой (2003), Т. Н Щебетовской (2003), но этот вопрос до конда не изучен.

Исследования морфофункционального состояния печени привлекают внимание специалистов по морфологии и клинической биохимии в связи с ее важной ролью в обмене веществ, синтезе белков и липопро-теидов плазмы крови, конъюгации билирубина и образовании желчи, дезиитоксикационной и другими важными функциями (Архипова О. Г, 1988, Рослый И М , Шуляк Ю А., 2004)

Несмотря на развитие гепатологии, вопросы анатомии печени нутрий, гематологических и биохимических показателей крови, характеризующих функциональное состояние этого органа на каждом из этапов постнатального онтогенеза, остаются до конца не изученными.

Отсюда следует, что исследование морфофункциональных показателей печени и выяснение гематологических и биохимических показателей крови у нутрий послужит теоретической базой для разработки эффективных методов диагностики и профилактики заболеваний у этого вида животных, что имеет новизну не только в морфологии и физиологии животных, но и в гепатологии и биологии вообще.

Цель и задачи исследований. Целью исследования является изучение динамики морфофункциональных показателей крови и печени у нутрий в постнатальном онтогенезе В соответствии с этим, перед нами были поставлены следующие задачи.

— описать анатомические и макроморфометрические данные печени нутрий в зависимости от пола в постнатальном онтогенезе,

— выяснить особенности микроструктуры печени нутрий в половозрастном аспекте,

— изучить константы морфофункциональных показателей крови, характеризующих функциональное состояние печени в постнатальном онтогенезе нутрий в зависимости от пола

Научная новизна. Впервые, в отличие от других млекопитающих, у нутрий выявлено наличие семи долей в печени. Описаны морфометрические данные печени и каждой ее доли в отдельности в зависимости от возраста и пола Выяснены особенности микроструктуры печени нутрий в половозрастном аспекте Изучена динамика и определены константные морфофункци-ональные показатели крови самцов и самок нутрий в посгнатальном онтогенезе, характеризующие функциональное состояние печени.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют, дополняют и углубляют имеющиеся сведения о морфологии и функциональном состоянии печени нутрий в посгнатальном онтогенезе.

Морфофункциональные показатели крови, полученные в результате исследований, могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования заболеваний различной этиологии у нутрий.

Данные по морфологии и функциональному состоянию печени, показателям крови самцов и самок нутрий в посгнатальном онтогенезе могут быть использованы в научных целях, при составлении руководств, чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по общей биологии, морфологии, физиологии, биохимии, клинической диагностике, пушному звероводству в высших учебных заведениях биологического профиля.

Реализация результатов исследований. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе Ставропольского ГАУ за 2004—2007 гг

Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, научных исследований в Ставропольском, Башкирском, Алтайском, Кубанском, Воронежском и Донском государственных аграрных университетах, в Самарской, Кабардино-Балкарской, Ульяновской, Ивановской, Костромской, Вятской и Ижевской государственных сельскохозяйственных академиях, в Смоленской государственной медицинской академии. Приняты к внедрению в лечебную и исследовательскую работу в ветеринарных клиниках города Ставрополя.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольского ГАУ (2004— 2007 гг.), на международных научно-практических конференциях в Вятской ГСХА (2005 г.) и Ставропольском ГАУ (2007 г ), на Всероссийской научно-практической конференции в Северном ГМУ (г Архангельск, 2006 г )

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 7 научных'работах, 2 из них опубликованы в изданиях, входящих в «Перечень...» ВАК РФ- «Ветеринарный врач», «Экология человека»

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Динамика морфофункдиональньж показателей печени обусловлена возрастом и половой принадлежностью нутрий.

2 Гематологические и биохимические показатели крови, характеризующие функцию печени нутрий, меняются периодично и зависят от пола и возраста

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 166 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов, практических предложений, списка литературы Работа иллюстрирована 9 таблицами и 94 рисунками Список литературы содержит 255 источников, в том числе 142 зарубежных

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены с 2004 по 2006 год в клинике кафедры физиологии и хирургии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет», клинической лаборатории Ставропольской краевой больницы и в частных фермерских хозяйствах Левокум-ского района Ставропольского края

Объектом исследования служили самцы и самки нутрий (п=60) стандартного окраса в возрасте от суток до двенадцати месяцев

С целью отбора печени для исследования был проведен убой методом декапитации животных

При изучении морфометрических показателей печени у нутрий определяли массу гравиметрически и объем — по количеству см3 воды, вытесненной из сосуда.

Для изучения физиологических и биохимических показателей крови нутрий брали ее образцы из хвостовой артерии Гепариншированную получали, добавляя в одну из пробирок 5 ЕД гепарина на 1 мл крови. Из другого образца крови получали сыворотку для биохимических исследований

Количество эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов и их морфологический состав, а также уровень гематокрша и гемоглобина определили на гематологическом анализаторе (CD1700) фирмы ABBOT (США, Япония) При биохимическом исследовании в сыворотке крови определяли показатели, характеризующие обмен белков, азотистых веществ, углеводов, некоторых минеральных веществ (кальций, натрий, калий), а также активность отдельных ферментов.

Так, при изучении белкового и азотистого обменов нами было определено количество общего белка и альбумина, содержание мочевины, мочевой кислоты и билирубина

О состоянии углеводного обмена судили по содержанию в сыворотке-крови глюкозы

Для оценки состояния минерального обмена исследовали содержание в сыворотке крови общего кальция, калия и натрия.

В сыворотке крови нами определена активность аспартатаминотран-сферазы (АсАТ, К Ф 2 6.1 1.), аланинаминотрансферазы (АяАТ, К.Ф.2.6 12), гаммаглугамилтрансферазы (ИТ, К.Ф.2 3 2 1), щелочной фосфатазы (ЩФ, К.Ф 3.1.3.1.) и а-амилазы (КФ.3.2.1.1.).

Все биохимические исследования проводили на автоматическом биохимическом анализаторе ARCHITECT (с 8000) фирмы ABBOT (США, Япония), с помощью биотестов системы AEROSET

С целью изучения динамики обменных процессов, проходящих в печени на тканевом и клеточном уровнях, нами проводился отбор проб для гистологических, гистохимических исследований, в зависимости от возраста и половой принадлежности нутрий.

Отобранный материал для гистологических исследований фиксировали 10,0 %-ным водным раствором нейтрального формалина Фиксированные образцы разрезали на небольшие кусочки, проводили через спирты возрастающей крепости. После провод ки кусочки заливали в парафин.

Кусочки органа, отобранные для гистохимических исследований, фиксировали в жидкости Карнуа и после проводки в спиртах и хлороформе заливали в парафин

После заливки кусочки печени фиксировали на деревянные блоки, а затем-делали гистосрезы на микротоме толщиной 5—7 мкм

Для обзорных целей и изучения ядерно-протоплазматического отношения (ЯПО) клеток гистосрезы окрашивали гематоксилином и эозином, эластические волокна — резорцин-фуксином по Вейгерту, коллагеновые волокна — по способу Маллори, для выявления нуклеиновых кислот использовали реакцию Эйнарсона с галлоцианин-хро-мовыми квасцами (Пирс Э , 1962, Кисели Д , 1962, Меркулов Г. А., 1969; Техвер Ю Т., 1977).

Гликоген выявляли по метода'' A JI Шабадаша (Меркулов Г. А , 1969). При постановке ШИК-реакции дифференциацию гликогена от других ШЙК-положительных компонентов проводили амилазой слюны (крупного рогатого CKOfa) в течение 20 минут при 37 °С.

В гастосрезах печени определяли площадь долек, площадь протоплазмы и ядра гепатоцитов.

Микротелефотометрическое исследование гастосрезов выполняли при помощи анализатора изображения, состоящего из фотоаппарата OLYMPUS С—2000, полифункционального микроскопа, компьютера

«PENTIUM 300» с использованием программы «Видео Тест мастер» версия 4 0 (производство г Санкт-Петербург, 2004)

Полученные данные анализировали, а биометрическую обработку микроморфологических исследований печени проводили по критерию Колмогорова-Смирнова (Зайцев В M , 2003), при этом нами учитывались частота встречаемости значений — мода (Mo) и середина диапазона значений (Me), свидетельствующие о симметричности и несимметричности распределения вариант, значения показателя асимметричности (As), отклоняющие график фактического распределения относительно нормального распределения, показатель эксцесса (Е), указывающего на остроту вершины графика распределения эмпирических данных. Числовые данные гематологических и биохимических показателей крови нутрий обрабатывали с помощью однофакторного дисперсионного анализа, двустороннего и парного критериев Стыодента в программе Primer of Biostatistics 4 03 для Windows-95, на IBM-совместимом компьютере. Достоверными считали различия при р<0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ АНАЛИЗ Анатомо-топографические данные печени нутрий в различные возрастные периоды

Живая масса у самцов нутрий от рождения к двенадцатому месяцу достоверно (р<0,05) увеличилась в 56,11 раза (табл 1)

Таблица 1

Живая масса нутрий и их печени в постнатальном онтогенезе (п=60)

Возраст аьивотных

1 сутки 1 мес 3 мес 6 мес 9 мес 12 мес

Самец

Живая масса М±т, г 110,0±0,01 650,0±0,03 1180,0±0,04 2570,0±0,09 4030,0±0,08 6030,0*0,09

Масса печени М±т, г 6,12±0,07 27,69±0Д6 45,8<Ш>,18 105,4±0,39 144,70*0,38 180,10*0,33

Самка

Живая масса М±т, г 90,0±0,01 530,0±0,04 1070,0±0,08 2130,00±0,09* 3550,00±0,07* 5050,00*0,08*

Масса печеви М±т, г 6,68±0,06 26,6±0,05 46,13±0,21 98,1±0,29* 130,36±0,34* 159,77*0,69*

При сопоставлении значений массы тела самок нутрий было выявлено, что к двенадцатому месяцу она увеличилась в 54,82 раза, по сравнению с новорожденными.

Масса печени у самцов нутрий от массы тепа у новорожденных составляет 5,56 %, а в первый, третий, шестой, девятый и двенадцатый месяцы их жизни - 4,26 %, 3,88 %, 4,10 %, 3,59 % и 2,99 %. У самок она составила- 7,40 %, 5,02 %, 4,3 %, 4,61 %, 3,67 % и 3,16 %, соответственно.

Печень нутрий расположена в верхней части брюшной полости под диафрагмой, заполняя правое и частично левое подреберье

Она имеет семь долей: левая латеральная (lobus sinister lateralis), левая медиальная (lobus sinister medialis), квадратная (lobus quadratus), на которой располагается желчный пузырь, правая медиальная (lobus dexster medialis), правая латеральная (lobus dexster lateralis), четко дифференцированная хвостатая доля (lobus caudatus) и «хвостатый отросток» (pr. caudatus). От хвостатой доли полностью обособлена сосцевидная (сосочковая) доля (lobus papillaris), которая у нутрий выявлена впервые.

При исследовании каждой доли органа в отдельности (табл. 2) определено, что средняя масса и объем левой латеральной доли печени самцов с рождения к двенадцатимесячному возрасту достоверно (р<0,05) увеличились в 29,46 и 33,67 раза, соответственно.

Масса и объем левой латеральной доли печени самок достоверно (р<0,05) увеличились к двенадцатому месяцу в 36,8 и 25,86 раза, по сравнению с суточными животными

При изучении массы левой медиальной доли у самцов нутрий установлено, что к двенадцатому месяцу значение этого показателя достоверно (р<0,05) возросло в 23,89 раза, а по объему — в 26,99 (р<0,05) раза С рождения к двенадцатимесячному возрасту самок масса и объем левой медиальной доли достоверно (р<0,05) увеличились в 14,78 и 15,79 раза, соответственно.

Масса квадратной доли у самцов достоверно (р<0,05) увеличилась к двенадцатому месяцу в 33,03 раза, а ее объем в 41,66 раза

Установлено, что масса и объем квадратной доли у самок достоверно (р<0,05) увеличились от рождения к двенадцатимесячному возрасту в 31,90 и 32,26 раза, соответственно.

У самцов масса и объем правой медиальной доли достоверно (р<0,05) увеличились к двенадцатому месяцу жизни в 27,02 и 30,49 раза, по сравнению с данными суточных нутрия. В то время как у самок масса и объем этой же доли печени достоверно (р<0,05) возросли в 23,71 и 27,12 раза, соответственно.

Таблица 2

Морфометрические показатели долей печени нутрий в постнатальном онтогенезе (п=60)

Возраст, пол, показатель Левая латеральная М±т Левая медиальная М4т Квадратная М4ш Правая медиальная М4ш Правая латеральная М4т Хвостатая М4т Сосцевидная М4т

1 сутки Самец масса, г объем, см3 1,5340,09 1,3040,12 1,6740,09 1,4340,09 0,6740,09 0,50±0,06 1,0340,09 0,8740,12 0,80±0,06 0,60±0,06 0,3740,03 0,2740,03 0,0540,01 0,0440,01

Самка масса, г объем, см' 1,57±0,09 1,37±0,09 2,30±0,14* 2,0740,09 0,6740,03 0,5740,03 0,9740,03 0,8040,06 0,73±0,03 0,5340,03 0,40±0,06 0,30±0,06 0,0440,01 0,0340,01

1 месяц Самец масса, г объем, см3 6/7540,03 6,3340,03 6,5740,67 6,17±0,67 2,8140,06 2,47±0,09 4,13±0,15 3,7340,15 4,03±0,07 3,6340,07 2,3740,03 2,0740,03 1,0340,07 0,7740,06

Самка масса, г объем, см3 6 45±0,03* 5,53±0,03 7,3240,04 6 53±0,03 2,6840,06 2,1340,05 3,40±0,12* 3,0040,12 3,73=0,03* 3,3340,03 2,1240,04* 1,8040,06 0,9040,06 0,6040,06

3 месяца Самец масса, г объем, см3 12,4040,17 11,7040,17 10,3340,26 9,6340,26 5,7040,09 5,0040,09 7,5040,26 6,4740,12 5,53±0,23 4,9040,17 3,2740,18 2,7740,18 1,0740,07 0,8740,06

Самка масса, г объем, см3 10,2040,35* 9,5740,15 11,7040,23* 10,9740,20 5,6340,09 4,9340,09 5,6340,18* 4,9340,18 8,10±0,44* 7,40±0,44 3,70±0,12 3,0740,09 1,1740,09 0,97i0,09

6 месяцев Самец масса, г объем, см' 25,23±0,82 24,3040,85 23,4040,70 22,5040,70 13,5140,37 12,60±0,36 15,9040,23 15,00±0,23 15,9340,26 15,0340,26 7,4О±0,26 6,8040,17 4,0340,06 3,3740,12

Самка масса, г объем, см3 23,7340,46 22,53±0,4б 21,60±0,44 20,67±0,44 12,5040,31 11,7040,31 12,80*0,26* 11,9040,26 17,20±0,32* 163040,32 6,4740,22 5,6740,22 3,8<Ш>,06 3,10±0,06

9 месяцев Самец масса, г объем, см3 36,8340,35 35,7340,35 31,1040,78 30,0040,78 17,00±0,06 15,9040,06 23,0041,08 21,9041,08 20,9340,09 19,8340,09 10 6740,19 9,7740,19 5,17±0,12 4,3040,12

Самка масса, г объем, см3 32,90±0,68* 31,6740,65 27,4040,72* 26,30±0,72 15,80±0,40* 14,7040,40 18,0040,15* 16,90±0,15 22,20^0,15* 21,1040,15 9,3340,15* 8,23±0,15 4,73±0,13 3,73dfl,19

12 месяцев Самец масса, г объем, см3 45,0740,74 43,77±0,73 39,9040,44 38,6040,44 22,1340,09 20,83±0,09 27,8340,26 26,5340,26 24,33±0,26 23,0340Д6 13,50±0,40 12,4340,44 7,3040,15 6,2040,15

Самка масса, г объем, см3 36,8041,69* 35,4341,68 34,0041,39* 32,7041,39 21,37±0,07 20,1040,26 23,0041,00* 21,70±1,00 25,3340,27 24,0340,27 12Д0±0,17* 10,83=0,18 7,17±0Д7 6,0(Ш,25

При исследовании правой латеральной доли самцов нутрий установлено, что ее масса и объем от рождения к двенадцатому месяцу жизни достоверно (р<0,05) увеличились в 30,41 и 38,38 раза, а у самок нутрий — в 34,70 раза и 38,38 раза, соответственно.

Хвостатая доля печени у самцов нутрий с рождения к двенадцатимесячному возрасту достоверно увеличилась по массе в 36,49 раза, а по объему в 46,04 раза.

У новорожденных самок значения массы и объема хвостатой доли достоверно возросли к двенадцатому месяцу в 30,25 и 36,10 раза, по сравнению с суточными животными

Впервые, в отличие от других млекопитающих, у самцов и самок нутрий обнаружена сосцевидная доля.

При ее изучении установлено, что у самцов при рождении средняя масса сосцевидной доли составила 0,05 г, а объем — 0,04 см3.

У особей мужского пола с рождения к первому месяцу наблюдается увеличение данной доли по массе и объему в 20,6 и 19,25 раза, соответственно В трехмесячном возрасте значения массы и объема практически не изменяются и составляют 1,07 г и 0,87 см3. У самцов нутрий с трехмесячного возраста к шестимесячному происходит интенсивный рост сосцевидной доли по массе и объему и составляет 4,03 г и 3,37 см3, соответственно. В дальнейшем к девятому и двенадцатому месяцу наблюдается достоверное постепенное увеличение данной доли.

При изучении массы и объема сосцевидной доли у новорожденных самок нутрий установлено, что значения этих показателей составляют 0,04 г и 0,03 см3, соответственно.

С рождения к третьему месяцу наблюдается постепенное увеличение данной доли по массе и объему в 29,25 и 32,33 раза, соответственно. У самок, так же как и у самцов, к шестому месяцу жизни выявлена аналогичная динамика по увеличению массы и объема сосцевидной доли. В дальнейшем, к девятому и двенадцатому месяцу, наблюдается достоверное постепенное увеличение данной доли, и в двенадцать месяцев она составляет по массе 7,17 г, а по объему — 6,00 см3.

Таким образом, у самок и самцов нутрий в постнатальном онтогенезе описана анатомо-топографическая характеристика печени Установлен неравномерный рост массы и объема печени в целом и каждой ее доли в отдельности.

МИКРОМОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ НУТРИЙ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ а) Микроморфологическая характеристика печени нутрий однодневного возраста

При сравнительном анализе гистологических срезов печени однодневного самца выявлены признаки сходства и различия с печенью самки такого же возраста

В этом возрасте у самцов и самок хорошо развиты субсегментарные вены и артерии Прослеживается формирование вокругдолько-вых сосудов триад В стенке центральной вены встречаются как эластические, так и коллагеновые волокна, которые направлены цир-кулярно. Эластические волокна тонкие. Коллагеновые волокна большей толщины

У самца несколько четче выражена дольчатая структура органа. В большинстве долек находится по 2 центральные вены. Междольковая соединительная ткань развита слабо, в связи с этим границы долек четко не выражены Балочная структура долек выражена не везде Печеночные балки радиально отходят от центральной вены Однако уже в середине дольки и далее их радиальная ориентация выражена плохо Терминальная пластинка не обозначена В толще долек часто встречаются экстрамедуллярные очаги кроветворения. Они, как правило, располагаются вокруг мелких сосудов

Гепатоциты преимущественно одноядерные, двуядерные встречаются очень редко. На 100 гепатоцитов у самцов приходится 2,28, а у самок — 2,34 двуядерные клетки Цитоплазма гепатоцитов, расположенных ближе к центру, оксифильная, гомогенная, в центре дольки цитоплазма ячеистая, ближе к периферии имеет как гомогенную, так и ячеистую структуру

При окраске гистосрезов печени по Эйнарсону визуальных различий в содержании нуклеиновых кислот не выявлено

Как у самцов, так и у самок ШИК-реакцией в гистосрезах печени обнаружено большее содержание гликогена по периферии гепатоцитов

б) Микроморфологая печени одномесячных нутрий

Между самцами и самками нутрий одномесячного возраста значительных отличий в гистологической структуре печени не выявлено В этот период жизни у них более четко просматриваются дольки, по сравнению с однодневными животными

Между печеночными балками видны синусоидные капилляры. Имеет место наличие терминальной пластинки. Экстрамедуллярные островки кроветворения намного мельче, чем у однодневных.

Субсегментарные вены имеют типичное строение. От субсегментарных и вен триад вокруг дольки отходят тонкие коллагеновые волокна, которые вскоре исчезают. Продолжается формирование триад. В некоторых местах они уже сформированы.

У самцов на 100 гепатоцитов приходится 13,01 двуядерных клеток, а у самок — 12,5. Встречаются гепатоциты, делящиеся митозом. Хроматин ядер мелкозернистый В гепатоцитах увеличилось суммарное количество нуклеиновых кислот, по сравнению с новорожденными. ШИК-цоложительные вещества находятся не только по периферии клеток, но встречаются также каплями в толще клетки. В терминальной пластинке гликоген располагается диффузно в умеренном количестве.

в) Микроморфология печени трехмесячных нутрий

При оценке срезов печени самцов и самок нутрий 3-месячного возраста выявлено следующее. Печеночные дольки сформированы, однако границы долек плохо, различимы вследствие слабо развитой соединительной ткани. Дольки многоугольной формы, с округлыми углами. В дольке преимущественно 2—3 центральные вены. Печеночные балки и синусоидные капилляры видны хорошо на протяжении всей дольки. В толще долек сохраняется наличие экстрамедуллярных очагов кроветворения, но по размеру они намного меньше, чем в предыдущие сроки исследования печени. Между гепатоцитами и стенкой синусоидных капилляров лучше просматривается пространство Диссе. Триады уже практически сформированы, однако эпителий желчных протоков неоднороден, то есть он окончательно еще не дифференцирован.

Увеличивается доля двуядерных гепатоцитов — на 100 одноядерных у самцов приходится 35,44 двуядерных, а у самок — 33,6. Дву-ядерные гепатоциты — частью со светлой цитоплазмой, частью с темной.

Цитоплазма гепатоцитов чаще однородная, некоторое количество клеток имеет ячеистую структуру Хроматин ядер мелкозернистый, в двуядерных чаще крупнозернистый. Нуклеиновых кислот в гепатоцитах больше, по сравнению с предыдущим сроком исследования.

ШИК-положительных веществ в гепатоцитах самцов значительно больше, чем у самок

г) Микроморфология печени шестимесячных нутрий

При оценке шстосрезов печени нутрий 6-месячного возраста выявлено, что цитоплазма части гепатоцитов, преимущественно расположенных вокруг портальных трактов, возвращается к ячеистой структуре.

Двуядерные клетки чаще имеют светлую цитоплазму. На 100 одноядерных гепатоцитов у самцов приходится в среднем 30,6 двуядерных, а у самок — 30,4. Встречаются единичные трехядерные клетки, а также фигуры амитоза В дольках присутствуют очаги кроветворения по размеру значительно меньшие, чем в предыдущем возрасте исследования

При окраске по Маллори выявлено утолщение коллагеновых волокон в соединительной ткани вокруг желчного протока и адвентиции сосудов триады, а также в стенке центральной вены. Тонкие коллаге-новые волокна появляются в толще дольки, они окружают каждый гепатоцит. Эластические волокна находятся по-прежнему только в соединительной ткани триад

В триаде эпителий стенки желчного протока более однороден в сравнении с предыдущим сроком исследования.

При постановке ШИК-реакции выявлено накопление ШЙК-поло-жительных веществ в цитоплазме гепатоцитов. Возле портальных трактов ШИК-положительные вещества заполняют 1/3 цитоплазмы гепатоцитов, ближе к центральной вене ШИК-положительных веществ значительно меньше.

Реакцией Зйнарсона выявлено увеличение суммарного содержания нуклеиновых кислот в гепатоцитах. Различий между гепатоцитами самки и самца по содержанию нуклеиновых кислот не выявлено.

д) Микроморфология печени девятимесячных нутрий

При оценке срезов печени самцов и самок нутрий 9-месячного возраста выявлено, что цитоплазма гепатоцитов имеет гомогенную структуру. Хорошо обозначены границы долек, печеночные балки Пространства Диссе умеренно расширены. Триады сформированы Тонкие колла-геновые волокна окружают каждый гепатоцит.

На 100 одноядерных гепатоцитов приходится меньше двуядерных клеток, чем на третий и шестой месяц жизни. У самцов приходится 14,9 двуядерных, а у самок — 28,9

У самцов преобладают гепатоциты со светлой цитоплазмой, а у самок — с темной цитоплазмой Встречаются переходные формы.

Гликогена в печени в этом возрастном периоде значительно меньше. Суммарное содержание нуклеиновых кислот незначительное (следы).

е) Микроморфологая печени двенадцатимесячных нутрий

При оценке срезов печени самок 12-месячного возраста выявлено, что цитоплазма гепатоцитов имеет гомогенную структуру, а количественно темные гепатоциты значительно преобладают над светлыми

В гистосрезах печени самок встречаются темные, светлые и переходные двуядерные клетки, которые обнаруживаются приблизительно в равном количестве На 100 одноядерных гепатоцитов приходится 28,44 двуядерных

У самцов двенадцатимесячного возраста наблюдается преимущественное наличие светлых гепатоцитов, которые по размерам превышают темные. На 100 одноядерных гепатоцитов приходится 20,43 двуядерных.

В этом возрастном периоде несколько толще стали коллагеновые волокна как в стенках сосудов, так и вокруг гепатоцитов.

ШИК-положительных веществ и суммарное количество нуклеиновых кислот незначительно больше, чем в предыдущем сроке исследований, но у самцов их содержание ниже, чем у самок.

Изучая динамику ЯПО гепатоцитов у самцов и самок нутрий, установили (табл 3), что у самок изменения в ЯПО происходят вследствие увеличения площади протоплазмы при небольшом увеличении площади ядер.

Таблица 3

Морфометрические показатели одноядерных гепатоцитов у самцов и самок нутрий в постнатальном онтогенезе

Показатель, иол Возраст животных

1 сутки М±га 1 мес. М±т 3 мес М±т 6 мес. М±т 9 мес. М±т 12 мес М±т

Плошадь ядра, мкм2 самец самка 23,24*0,40 22,75*0,43 28,45*0,48 30,07*0,47 26,64±0,59 27,26*0,34 34,86*0,52 34,17*0,60 31,84*0,46 30,90*0,64 33,75*5,79 41,15*0,88*

Плошадь поотоилазмы. мкм2 самец самка 158,00*3,75 139,79*5,15* 185,1443,10 175,34*3,20* 225,55*4,89 175 38*3,12* 351,98*5,57 321,12*5,42* 307,48*4,18 247,52*4,39* 257,41*3,14 292,58*4,25*

ЯПО. самец самка 0,157±0,004 0,182*0,010* 0,160*0,003 0,181*0,004* 0,122*0,003 0,160*0,004* 0,102*0,002 0,120*0,002* 0,106*0,002 0,127*0,003* 0,129*0,002 0,143*0,003*

Отмечается явное увеличение площади протоплазмы в 6-месячном возрасте, после которого происходит ее уменьшение, при увеличении размера ядра У самцов по возрастам видна четкая тенденция изменения ЯПО, вследствие интенсивного увеличения площади протоплазмы при небольшом увеличении площади ядер. У них, так же как и у самок, отмечается увеличение протоплазмы до 6-месячного возраста, после которого происходит постепенное ее снижение

ДИНАМИКА ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У НУТРИЙ В ПОСГНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

При изучении гематологических показателей установлено, что они не стабильны, обусловливаются возрастом, физиологическим состоянием и зависят от половой принадлежности зверя

Количество эритроцитов (табл 4) у самцов и самок нутрий увеличивается с возрастом и к двенадцати месяцам достигает 5,5x10|2/л (р<0,05), что согласуется с данными В А. Берестова (1971)

Таблица 4

Динамика гематологических показателей крови нутрий в постнатальном онтогенезе (п=60)

№ п/п Показатель, пол, М±ш 1 сутки М±т 1 мес М±т 3 мес М±т в мес Mira 9 мес М±т Пмес. М±т

1 Гематокоит. % самец самка 40,60±0,87 4033±0,67 35,27±0,82 35,00±0,58 34,90±0,10 34,97±0,55 37,33±0,33 38,53±0,27 40,70±0,35 40,83±0,44 42,07=Ы)Д9 41,73±0,27

2 ЭоитроцитыЛО12/; самец самка 3,43±0,07 3,5Ш=0,23 3,47+0,07 3,53±0,03 3,7&t0,06 3,69±0,07 4,55±0,03 4,68±0,20 4,86±0,03 4,8 1±0,90 5,54±0,07 5,46±0,90

3 Гемоглобин, г/д самец самка i4,«fctO,46 14,73±0,22 11,83±0Д2 12,104),14 12,37±0,20 12,2(Ж)Д5 12Д?±0,09 12,57±0Д5 12,97±П,09 13,07±0,07 13.70ЮД1 13,97±0,07

4 Лейкоциты. 10'/л самец самка 5,63±0,13 5,60±0,15 7ДЗ±0,09 6,97±0,07 7,47±0,03 7,43±0,03 7,OfttO,06 6,93±0,03 7,37±0,09 737±0,07 7,5Ш=0,06 7,57±0,03

5 Лимфоциты. 10'/л самец самка 2,67±0,09 2,47±0,03 3,43±0,07 3,53±0,09 337±0,07 337±0Д5 3,67±0,07 3,87±ОД5 4,90±0Д1 4,53±ЙД5 5,63±0,18 5,80±0Д5

6 Тромбоциты. Kf/л самец самка 225,30±5,55 221,7015,55 267,3044,91 260,00i3,79 289,00±1Д6 279,7014,37 305,7014,10 31130±4,81 258,70*7,75 268,000,79 237,00±7,02 227,004433

Установлено, что у суточных особей мужского и женского пола уровень гемоглобина был достоверно выше, чем в первый, третий, шестой, девятый и двенадцатый месяцы жизни На наш взгляд, это связано с высоким содержанием фетального гемоглобина, недостаточным поступлением кислорода через аэрогематический барьер и высокой интенсивностью обменных процессов, проходящих в организме новорожденных животных

Выявлено, что гематокритное число у самцов новорожденных нутрий было достоверно выше, чем в первый, третий и шестой месяц жизни на 13,12 %, 14,04 % и 8,05 %, а при сопоставлении данных с девятым и двенадцатым месяцем оно оказалось ниже на 0,25 % и 3,62 % У самок была выявлена аналогичная динамика, которая согласуется с данными, полученными Л П Мироновой (2003).

У самцов и самок нутрий содержание лейкоцитов в крови подвержено большим колебаниям. У молодых животных в первые месяцы жизни их количество достоверно (р<0,05) возрастает до 7,5х109/л, к шести месяцам оно снижается до 7,0х109/л и в дальнейшем практически не изменяется По нашему мнению, это связано со становлением лейкопоэза к трехмесячному возрасту, что согласуется с данными В. А Берестова (1981) и Л. А Даниловой (1999) по этому вопросу

Особая закономерность у самцов и самок нутрий выявлена и по количеству лимфоцитов Установлено, что их содержание увеличивается в месячном возрасте, у трехмесячных животных достоверно не отличается отданных предыдущего возраста, после чего наблюдается увеличение их содержания в крови к двенадцатимесячному возрасту (р<0,05), что совпадает с результатами В А Берестова (1981), Л П Мироновой (2003).

В результате исследований у самцов и самок нутрий была выявлена динамика в изменении количества тромбоцитов, проявляющаяся их постепенным (р<0,05) увеличением до шестого месяца посгаатального онтогенеза (в среднем до 308,0х109/л), а затем достоверным снижением их средних значений к двенадцатому месяцу, что, на наш взгляд, обусловлено изменением процессов кроветворения в сторону усиления эритро-поэза

Таким образом, в результате исследований установлено, что с рождения к двенадцати месяцам жизни у самцов и самок нутрий содержание эритроцитов и лимфоцитов в крови постепенно увеличивается. Гематокритное число, гемоглобин и содержание лейкоцитов до шестимесячного возраста изменяются с различной динамикой, а затем также постепенно повышаются, в то время как количество тромбоцитов, увеличиваясь к шести месяцам жизни, в последующем снижается

ДИНАМИКА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ У НУТРИЙ В ПОСГНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

При изучении уровня общего белка (табл 5) в сыворотке 1фови самцов и самок нутрий в постнатальном онтогенезе установлено, что с первых дней жизни до месячного возраста его содержание достоверно увеличивается, что связано с поступлением большого количества белка с молоком матери. В третий месяц жизни уровень общего белка значительно снижается (р<0,05), а затем с шестого месяца прослеживается достоверное его увеличение. На наш взгляд, это обусловлено отъемом от матери, а в последующем — адаптацией их организма к новым условиям существования

В результате исследований установлено, что динамика содержания альбуминов в сыворотке крови нутрий имеегчеткую возрастную зависимость.

Достоверное (р<0,05) снижение уровня альбуминов у самцов и самок в третий месяц жизни связано, на наш взгляд, с отъемом от матери и с высокой интенсивностью роста в этот период жизни, поскольку растущий организм нуждается в большом притоке с кровью мелкодисперсных, легко мобилизируемых для пластических целей белков

Анализ полученных нами данных показал, что в постнатальном онтогенезе нутрий имеют место возрастные и половые огаичия в уровне мочевины Отмечено, что от рождения до трехмесячного возраста концентрация мочевины в сыворотке крови нутрий снижается у самцов на 70,34 % (р<0,05), а у самок — на 65,67 % (р<0,05), а в последующем содержание мочевины, увеличиваясь в шесть месяцев, остается приблизительно на одном уровне. Снижение уровня мочевины в три месяца жйзни нутрий, по нашему мнению, связано с интенсивным ростом их организма и преобладанием процессов анаболизма.

Исследованиями показано, что у самцов и самок нутрий с момента рождения до трехмесячного возраста животных происходит достоверное (р<0,05) повышение уровня в сыворотке крови мочевой кислоты (у самцов до 442,70 мкмоль/л, а у самок до 550,30 мкмоль/л), в шесть месяцев он снижается (р<0,05), а затем постепенно увеличивается (р<0,05) к двенадцатому месяцу жизни (у самцов до 260,70 мкмоль/л, а у самок до 352,00 мкмоль/л), что, на наш взгляд, обусловлено началом полового созревания нутрий.

У новорожденных самцов и самок нутрий в сыворотке крови обнаружено повышенное содержание билирубина (у самцов до 21,31 мкмоль/л, а у самок до 18,35 мкмоль/л), по сравнению с последующими исследуемыми периодами жизни, что может быть обусловлено разрушением фе-тального гемоглобина. В последующем происходит достоверное (р<0,05) снижение значений данного показателя к девятому месяцу жизни, а в двенадцать месяцев они возрастают, составляя у самцов — 3,03 мкмоль/л,

а у самок — 2,89 мкмоль/л, что, по нашему мнению, обусловлено гемо-поэзом и функциональным состоянием печени.

Таблица 5

Динамика показателей обмена веществ у нутрий

в постнатальном онтогенезе

№ п/п Показатель, пол X сутки М±т 1 мес. М±т 3 мес М±т 6 мес М±т 9 мес. М±т 12 мес М±т

1 Общий белок, г/л самец самка 35,00*1,73 37,(КШ,53 47.00*1,16 51,00*1,16 25,67*1,76 25,00*2,08 55.67*0,88 45,00*1,16* 67,67*0,67 62,33*0,88* 67,001:1,16 72,33*0,88*

2 Альбумины, г/л самец самка 33,33±1,45 3533*0,88 31,00*116 34,67*0,33* 2133*0,88 18,00з=1.53 3033*0,67 32,33*033 44,33*1,45 38,67*0,88* 38,67*1,45 40,00*0,58

3 Мочевина, ммоль/л. самец самка 6,17*0,52 6,03*0,29 2,87*0,09 3,00*0,06 1,83*0,09 2,07*0,12 4,23*0,17 4,93*0ДО 5,03*0,09 5,15*0,44* 5,27*0,07 4,47*0,12*

4 Мочевая кислота, мкмояь/л самец самка 229.00*305 231,70*1,76 255,00*12,58 291,70*7,27 442.70*779 550,30*19,46* ш,00*6,51 21430*8,09* 1913ШС,88 233,00*1,73* 260,70*1,20 352,00*14,74*

5 Битгоубин. мкмоль/л самец "самка 21,31*0,54 1835*0,62 7,25*0,40 832*0,27 4,76*0,11 5,24*0, 09* 2,77*0,09 2,67*0,15 2,01*0,06 2^9*0,09 3,03*0,04 2,89*0,06

6 Глюкоза, ммоль/л самец самка 2,15*0,04 199*0,05 3,14*0,09 3,07*0,11 4$Ш,06 4>60*0,15 3,57*0,06 3,00*0,06* 2,95*0,08 2,30*0,12* 4,ОШЮ,06 3,83*0,07

7 АлАТ, мккат/л ишец самка 5,77*0,15 5,97*0,03 7,00*058 8,6Й033 15,001058 183310,88* 433Щ)33 5,вЮЗЗ* 6Ш006 5,93*0,07 7334033 6,13*0,09*

8 АсАТ. мккат/л самец самка 11330*7,22 114,70*2,60 131,СОЙ,73 13ЦШ,53 146,70Ы2,40 15530)3,28 9633*1,45 97,00*232 8133*1,45 88,67*0,88* 49.00^,57 й2,етй,ш*

9 ГГТ. мккат/л самец самка 3,10*0,15 3,57*0,12 ззоидо 3,73Ю,09 1233*0,67 13,00*1,00 3,83*0,03 3,8710,09 3,83*0,07 3,73*0,15 4,1010,06 зда>,об

10 ЩФ, мккат/л самец самка 107,70*0,93 107301088 1153013,28 112,70*256 15830*0,88 153,70аЮ,88* 12430*328 123.7Ш233 121,00*133 123,70*1^0 9333±0,88 923Й033

11 Амилаза, ед самец самка Ш1,(Ы331 1453,0*58^3 1Й5,Ш27,70 2052,0442,85* 2212,0*10670 2243,0*55,48 1963,0435,79 1888,045430 2867,0433,68 2бЗЗ,ШЗЗ,72* 2226,0*1631 1711,0*2735*

12 Калий, ммоль/л самец самка 7,33*0,23 7,№ЮД7 6,67*0,15 6,97*0,09 7,07*0,12 7,87*0,15* 7,80*0,10 7,07*0,09* 8,20*0,10 8,60*0,21 9,93*0,15 9,87*0,12

13 Кальций, моль/л самец самка 0,22*0,02 0,21*0,01 1,01*0,06 0,83*0,03 1,18*0,03 1,02*0,08 1,49*0,03 1,95*0,06* 1,03*0,04 13*0,08* 034*0,03 0,45*0,04

14 Натрий, ммоль/л самец самка 182,0*7,51 178,7*4,91 138,3*3,48 1390*1,16 1203*033 125,0*1,16* 146,7*2^1 132,Ш2,08* 130,7*1,76 119,7*1,76* 1213*0,88 113,0*1,73*

Установлено, что от суточного возраста к трем месяцам жизни у нутрий происходит достоверное (р<0,05) увеличение уровня глюкозы в крови и в трехмесячном возрасте выявлен максимум значений данного показателя (у самцов — 4,9 ммоль/л, у самок — 4,6 ммоль/л), что связано с переходом на более углеводистую пищу. В последующие периоды жизни уровень глюкозы в сыворотке крови был стабильно ниже, повышаясь к двенадцатому месяцу.

В своих исследованиях мы уделили внимание таким ферментам, как АлАТ, АсАТ, ГГТ и ЩФ, характеризующим в той или иной степени функциональную активность печени.

Нами установлено, что с рождения к трем месяцам жизни активность АлАТ, АсАТ, ГГТ и ЩФ значительно возрастает (р<0,05), что, на наш взгляд, связано с характером питания и стрессом нутрий, и совпадает с мнением В. А. Берестова (1981) и И. М Рослого, Ю. А. Шу-ляка (2004), которые указывают на увеличение активности этих ферментов вследствие отъема от матери

При изучении активности амилазы в постнатальном онтогенезе нутрий установлено, что она достоверно увеличивается к трем месяцам жизни (у самцов до 2212 ед., у самок до 2243,00 ед.), снижается в шесть месяцев, а затем достоверно возрастает к двенадцатимесячному возрасту и составляет у самцов — 2226,00 ед., а у самок — 1711,00 ед Этот факт, на наш взгляд, связан со сменой типа кормления

Концентрация калия, натрия и кальция в сыворотке крови самцов и самок нутрий меняется с различной периодичностью. Такое изменение содержания макроэлементов в крови животных в исследованные нами периоды постнатального онтогенеза, очевидно, определяется своеобразной ролью каждого из них в становлении функциональных процессов в печени и организме нутрий в целом

ВЫВОДЫ

1 Печень нутрий имеет семь долей левая латеральная (lobus simster lateralis), левая медиальная (lobus smister medialis), квадратная (lobus quadratus), на которой располагается желчный пузырь, правая медиальная (lobus dexster medialis), правая латеральная (lobus dexster lateralis), четко дифференцированная хвостатая доля (lobus caudatus) и «хвостатый отросток» (pr caudatus). В отличие от других млекопитающих от хвостатой доли полностью обособлена сосцевидная (сосочковая) доля (lobus papillaris).

2. Масса печени у самцов нутрий от живой массы тела у новорожденных составляет 5,56 %, а в первый, третий; шестой, девятый и

двенадцатый месяцы их жизни — 4,26 %, 3,88 %, 4,10 %, 3,59 % и 2,99% У самок - 7,40%, 5,02%, 4,3%, 4,61%, 3,67% и 3,16%, соответственно

3 У нутрий регистрируется неравномерный рост массы и объема печени в целом и каждой ее доли в отдельности С рождения к двенадцатимесячному возрасту масса печени у самцов увеличилась в 29,43 раза, а ее объем — в 34,21 раза, а у самок масса возросла в 23,92 раза, а ее объем - в 26,59 раза

4 Б печени самцов и самок нутрий однодневного возраста балочная структура выражена возле центральной вены, имеются большие очаги экстрамедуллярнош кроветворения. Гепатоциты преимущественно одноядерные, с ячеистой цитоплазмой, содержат ШИК-положительные вещества по периферии клетки: и минимальное количество нуклеиновых кислот ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,157±0,004, а у самок — 0,182+0,010. Количество двуядерных клеток у самцов 2,28, а у самок — 2,34 на 100 гепатоцитов

5 В одномесячном возрасте в гепатоцитах увеличилось суммарное количество нуклеиновых кислот, ШИК-положительные вещества находятся не только по периферии клеток, но и в центре, чаще встречаются двуядерные клетки (у самцов — 13,01, у самок — 12,5 на 100 гепатоцитов) ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,160+0,003. а у самок — 0,181±0,004

6 В трехмесячном возрасте у самцов и самок нутрий печеночные дольки и триады сформированы, количество двуядерных клеток максимально (у самцов — 35,44, а у самок — 33,60 на 100 клеток) В печени самцов количество нуклеиновых кислот и ШИК-положительных веществ значительно больше, чем у самок, а двуядерные клетки чаще имеют светлую цитоплазму ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,122+0,003, а у самок - 0,160+0,004

7 В 6-месячном возрасте в гепатоцитах обнаружено меньшее количество ШИК-положительных веществ, но большее суммарное содержание нуклеиновых кислот, по сравнению с трехмесячными животными, их цитоплазма ячеистая (у самок таких клеток меньше). Коллаге-новые волокна образуют каркас вокруг каждого гепатоцита Двуядерных гепатоцитов у самцов — 30,60, у самок — 30,40 на 100 клеток. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,102+0,002, а у самок — 0,120+0,002

8 В печени нутрий 9-месячного возраста у самцов больше светлых гепатоцитов, а у самок — темных. Обнаружено меньшее количество ШИК-положительных веществ и меньшее суммарное содержание нуклеиновых кислот, по сравнению с шестимесячными животными Дву-

ядерных гепатоцитов у самцов — 14,90, у самок — 28,90 на 100 клеток. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,106±0,002, а у самок — 0,127±0,003.

9. В печени нутрий 12-месячного возраста у самцов регистрируется преимущественное наличие светлых гепатоцитов, которые по размерам превышают темные, а у самок количественно темные гепатоциты значительно преобладают над светлыми. ШИК-положительных веществ и нуклеиновых кислот в гепатоцитах незначительно больше, чем у животных девятимесячного возраста Двуядерных гепатоцитов у самцов — 20,43, у самок — 28,44 на 100 клеток ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,129+0,002, а у самок - 0,143+0,003

10 С рождения к двенадцати месяцам жизни у самцов и самок нутрий содержание эритроцитов и лимфоцитов в крови постепенно увеличивается Гематокритное число, уровень гемоглобина и содержание лейкоцитов до шестимесячного возраста изменяются с различной динамикой, а затем постепенно повышаются, в то время как количество тромбоцитов, увеличиваясь к шести месяцам жизни, в последующем снижается

11. Параметры белкового, азотистого, углеводного, минерального обменов и ферментативной активности крови в постнатальном онтогенезе у нутрий изменяются с различной периодичностью и амплитудой колебаний, обусловлены возрастом и половой принадлежностью

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Значения морфологических данных печени и морфофункциональ-ных показателей крови могут использоваться практикующими врачами ветеринарной медицины при оценке здоровья нутрий

2. Основные положения диссертации могут быть использованы при проведении научных исследований, обучении студентов вузов и колледжей ветеринарного профиля, а также при составлении монографий, учебных и справочных пособий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Квочко, А. Н Морфологические показатели печени нутрий двенадцатимесячного возраста/А. Н. Квочко, М. С Обмачевская// Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных • материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летиюУГАВМ —Троицк, 2005 - С. 40—42.

2. Квочко, А Н. Гематологические показатели нутрий в постнаталь-ном онтогенезе/А Н Квочко, М С. Обмачевская//Управление функциональными системами организма. материалы Международной науч-но-пракгической Интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии — Ставрополь АГРУС, 2006. - С 144-146.

3. Обмачевская, М С Активность аминотрансфераз (АлАТ и АсАТ) в сыворотке крови нутрий в постнатальном онтогенезе / М. С Обмачевская, А Н Квочко // Управление функциональными системами организма материалы Международной научно-практической Интернет-конференции, посвященной 75-летию кафедры физиологии и 60-летию кафедры хирургии — Ставрополь. АГРУС, 2006 — С 147—149

4 Обмачевская, М С Морфологические показатели печени нутрий однодневного возраста / М. С Обмачевская // Актуальные проблемы диагностики, терапии и профилактики болезней домашних животных • материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени К. Д Глинки». - Воронеж, 2006. - С. 224-225

5 Слинько, М С. Динамика гематологических показателей нутрий в постнатальном онтогенезе / М С. Сшшько, А Н Квочко // Экология человека материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные аспекты жизнедеятельности человека на Севере» — Архангельск, 2006 — С 133—135.

6. Слинько, М С Морфологические показатели печени нутрий в постнатальном онтогенезе / М С Слинько // Актуальные проблемы ветеринарного акушерства, гинекологии и биотехники размножения животных: материалы Международной научно-практической конференции - Ставрополь АГРУС, 2007 - С 163-167

7. Слинько, М. С Активность ферментов сыворотки крови нутрий в постнатальном онтогенезе / М С Слинько // Ветеринарный врач — Казань, 2007. - № 1 - С 47-49

Подписано в печать 03 09 2007 Формат 60x84 716 Уел печ л 1,4 Гарнитура «Тайме» Печать офсетная Тираж 150 экз Заказ № 560

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС», г Ставрополь, ул Мира, 302

Актуальность работы. Разведению нутрий в южных регионах Российской Федерации, в частности, в Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях в последние годы уделяется большое внимание (С.П. Бондаренко, 2002; В.Н. Василенко, Л.П. Миронова, A.A. Миронова, 2003).

На динамическое изменение морфологического состава крови и показателей обмена веществ в отдельные периоды постнатального онтогенеза нутрий указывают работы В.А. Берестова (1981), Л.П. Мироновой (2003), Т.Н. Щебетовской (2003), но этот вопрос до конца не изучен.

Исследования морфофункционального состояния печени привлекают внимание специалистов по морфологии и клинической биохимии в связи с ее важной ролью в обмене веществ, синтезе белков и липопротеидов плазмы крови, конъюгации билирубина и образовании желчи, дезинтоксикационной и других важных функций (О.Г. Архипова, 1988; И.М. Рослый, Ю.А. Шуляк, 2004).

Несмотря на развитие гепатологии, вопросы анатомии печени нутрий, гематологических и биохимических показателей крови, характеризующих функциональное состояние этого органа, на каждом из этапов постнатального онтогенеза, остаются до конца не изученными.

Отсюда следует, что исследование морфофункциональных показателей печени и выяснение гематологических и биохимических показателей крови у йутрий послужит теоретической базой для разработки эффективных методов диагностики и профилактики заболеваний у этого вида животных, что имеет новизну не только в морфологии и физиологии животных, но и в гепатологии и биологии вообще.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение динамики морфофункциональных показателей крови и печени у нутрий в постнатальном онтогенезе. В соответствии с этим, перед нами были поставлены следующие задачи:

- описать анатомические и макроморфометрические данные печени нутрий в зависимости от пола в постнатальном онтогенезе;

- выяснить особенности микроструктуры печени нутрий в половозрастном аспекте; изучить константы морфофункциональных показателей крови, характеризующих функциональное состояние печени в постнатальном онтогенезе нутрий в зависимости от пола.

Научная новизна работы. Впервые, в отличие от других млекопитающих, у нутрий выявлено наличие семи долей в печени. Описаны морфометрические данные печени и каждой ее доли в отдельности в зависимости от возраста и пола. Выяснены особенности микроструктуры печени нутрий в половозрастном аспекте и изучена их динамика у самцов и самок нутрий в постнатальном онтогенезе. Определены константные морфофункциональные показатели крови, характеризующие функциональное состояние печени.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют, дополняют и углубляют имеющиеся сведения о морфологии и функциональном состоянии печени нутрий в постнатальном онтогенезе.

Морфофункциональные показатели крови, полученные в результате исследований, могут использоваться в качестве константных при оценке здоровья, а также дают основание для прогнозирования заболеваний различной этиологии у нутрий.

Данные по морфологии и функциональному состоянию печени, показателям крови самцов и самок нутрий в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в научных целях, при составлении руководств, чтении лекций и проведении лабороторно-практических занятий по общей биологии, морфологии, физиологии, биохимии, клинической диагностике, пушному звероводству в высших учебных заведениях биологического профиля.

Реализация результатов исследований. Основные результаты научных исследований вошли в отчеты по научно-исследовательской работе Ставропольского ГАУ за 2004-2007 гг.

Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий, научных исследований в Ставропольском, Башкирском, Алтайском, Кубанском, Воронежском и Донском государственных аграрных университетах, в Самарской, Кабардино-Балкарской, Ульяновской, Ивановской, Костромской, Вятской и Ижевской государственных сельскохозяйственных академиях, в Смоленской государственной медицинской академии. Приняты к внедрению в лечебную и исследовательскую работу в ветеринарных клиниках города Ставрополя.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Ставропольского ГАУ (2004 - 2007 гг.), на международных научно-практических конференциях в Вятской ГСХА (2005 г.) и Ставропольском ГАУ (2007), на Всероссийской научно-практической конференции в Северном ГМУ (г. Архангельск, 2006).

Публикация. Основные положения диссертации изложены в 7 научных работах, 2 из них опубликованы в изданиях, входящих в «Перечень.» ВАК РФ: «Ветеринарный врач», «Экология человека».

Основные положения выносимые на защиту:

1. Динамика морфофункциональных показателей печени обусловлена возрастом и половой принадлежностью нутрий.

2. Гематологические и биохимические показатели крови, характеризующие функцию печени нутрий, меняются периодично и зависят от пола и возраста.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Печень - самая крупная железа пищеварительного тракта. Трудно назвать другой орган с таким разнообразием функций, каким обладает печень (С.Д. Подымова, 1993).

Печень участвует практически во всех обменных процессах - водном и минеральном обмене, в обмене желчных кислот и желчеобразования, обмене гормонов, ферментов и обезвреживания токсинов, является центральным органом метаболизма белков, углеводов, липидов, витаминов, пигментов.

В связи с этим, в последнее время неуклонно возрастает интерес ученых к изучению функции печени в постнатальном онтогенезе, которая у нутрий изучена недостаточно.

1.1. МОРФОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ Конфигурация печени зависит от формы тела животного. Это отчетливо выступает у любого представителя позвоночных. У змей печень в виде тяжа цилиндрической формы, а у млекопитающих брюшная область создает удобное вместилище для овальной или округлой печени (М.И. Урманов, 1974).

Желудок, кишечник, почка и другие топографически близкие органы оказывают влияние на форму печени. Они обусловливают наличие вдавлений (например, почечное ложе на печени млекопитающих, кишечные борозды на печени многих рыб, птиц и т. д.). Их постоянное воздействие на печень может привести к атрофии ее значительных отделов, например, сильно развитый желудок вызывает уменьшение левой доли у человека (Э.И. Борзяк и соавт., 1986). Воздействие этих органов приводит к образованию вырезок, борозд, насечек (висцеральная поверхность печени калана, настоящих и ушастых тюленей, моржа, расщепленность левого края печени кашалота и пр.), а также междолевых щелей (А. \Veimann, 1993).

Характерным видовым признаком печени млекопитающих является степень ее расщепленности на доли. Наличие междолевых щелей связано, по-видимому, с дыхательными экскурсиями диафрагмы и подвижностью тела животного, обусловливающими деформацию печени, которая облегчается автономным изменением конфигурации отдельных долей. Благодаря этому форма печени приспосабливается к требованиям деформирующих факторов (С. Мопп е1 а1., 1992).

У копытных и человека уменьшаются дыхательные экскурсии, а малоподвижное тело почти не оказывает на печень деформирующего влияния. У них отмечается различная степень срастания долей и фрагментов между собой, вплоть до образования компактного органа (человек, жвачные). У человека этому способствует расположение печени над другими органами брюшной полости, в связи с чем она почти не испытывает их сопротивления при каудальном смещении во время вдоха (А.Ф. Блюгер и соавт., 1982; О.Я. Карташова и соавт., 1989).

У плодов, новорожденных и детей грудного возраста печень обычно продолговатой или овальной формы с одинаковой (6,2x3,7X2,6 см) шириной и толщиной правой и левой долей. С 4-летнего возраста и старше преобладает треугольная форма, размеры долей печени увеличиваются, главным образом, за счет роста правой доли, разница в размерах между долями 2-3,5 см. В пожилом и старческом возрасте чаше встречается овальная форма печени (С.И. Катаев, 1982; Л.С. Князева и соавт., 2002).

Особенностью строения печени крыс является многодольчатость. Разные авторы выделяют у этих животных от 4 до 6 долей. Аналогичное строение имеет печень у некоторых других животных: кроликов, кошек, собак, мышей (Ф.К. Западнюк, 1974; А.Б. Трефилов, 1986).

Между правой и левой сагиттальными бороздами на висцеральной поверхности печени расположена соединяющая поперечная борозда в виде буквы «Н», называемая портальными воротами печени. У плодов и детей раннего возраста ворота всегда значительно смещены к заднему краю печени. У взрослых ворота располагались примерно посредине, отступя от заднего края на 7см, от переднего - на 8см (В.Э. Лашкевич с соавт., 1986).

Относительные размеры и масса печени подвержены значительным колебаниям в зависимости от возраста. Масса печени взрослого человека 13001800 г. Печень новорожденных и детей первого месяца жизни занимает 1/2 или 1/3 брюшной полости, составляя в среднем 1/18 массы тела, а у взрослых она составляет лишь 1/36 массы тела. Орган покрыт брюшиной со всех сторон, за исключением области ворот и части задней поверхности. Под ней располагается тонкая прочная фиброзная оболочка (глиссонова капсула), волокна которой входят в паренхиму органа, образуя его соединительный остов (А.Б. Трефилов, 1986; А.Ф. Блюгер, 1988).

J1.M. Бажанова (1975), изучая макро- и микроскопическую анатомию печени плодов крупного рогатого скота, установила, что в различные возрастные периоды весовой ее рост протекает неодинаково. В течение первой половины внутриутробного развития абсолютный вес печени резко нарастает к шестимесячному возрасту, а затем снижается. Развитие клеточных и тканевых структур печени начинается на ранних стадиях внутриутробного периода жизни, а дифференцировка продолжается в течение всего плодного периода.

Рядом исследователей (А.Д. Малов, 1971; J1.M. Бажанова, 1975; A.B. Жаров, 1975; Ш. Темиров, 1979; N. Liman, 1996; M.R. Narkewicz, G. Jones, D. Morales, 2000) доказано, что рост и развитие печени у крупного рогатого скота, овец и свиней находятся в закономерной зависимости от возраста.

Печень на своем вентральном крае имеет у большинства животных (собаки, свиньи, лошади) то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемыми долями печени. Однако не у всех млекопитающих (жвачные) доли ясно обрисованы (M.R. Narkewicz, G. Jones, D. Morales, 2000).

На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки. Из них в правой располагается желчный пузырь, а вверху задняя полая вена. В левой борозде проходит круглая связка. Эти борозды разделяют печень на правую долю, расположенную справа от желчного пузыря и полой вены, и левую долю, лежащую слева от круглой связки, и, наконец, среднюю долю, вклинивающуюся между желчным пузырем и круглой связкой. Средняя доля, расположенными на ней воротами печени, подразделяется на нижнюю квадратную долю и верхнюю хвостатую долю. От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток (Э. И. Борзяк, 1986; А.Ф. Климов и соавт., 2003).

В отношении печени домашних животных можно выявить большое сходство в строении этого органа у жвачных и у человека.

У собак и кошек печень - достаточно большой орган, с глубокими вырезами. Правая и левая доли разделены на латеральные и медиальные части, квадратная доля резко обособлена. Хвостовая доля, кроме большого хвостового отростка, имеет сильно развитый сосцевидный отросток пирамидальной формы, который лежит в полости малого сальника. Желчный проток открывается вместе с протоком поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку (М.И. Лебедев, Н.В. Зеленский, 1995). На печени свиней существуют те же отношения, что и у собак, но квадратная доля имеет вид треугольника, так как нижний конец желчного пузыря и круглая связка сходятся друг с другом (А.Ф.Климов и соавт., 2003).

Совсем по-другому обстоит дело с печенью лошадей, лишенной желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки - левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли, в средней доле отношения остаются обычные (А.Ф.Климов и соавт., 2003).

Печень всегда занимает определенное положение. У человека она расположена непосредственно под диафрагмой в эпигастральной области (В.В. Садовникова, И.М. Солопаева, H.A. Бобылёва, 1998). У одних млекопитающих (собак) печень лежит в левом и несколько больше в правом подреберье. У лошади она сильно сдвинута в правое подреберье, а у рогатого скота - всецело в данной области (А.Ф.Климов и соавт., 2003).

Особенности функции печени, через которую проходят все вещества, адсорбируемые кишечником, обусловили и своеобразие ее кровоснабжения. В норме в печень поступает около 1500 мл крови в 1 мин, то есть почти 1 мл на 1 г массы органа, или 25% минутного объёма сердца, хотя масса печени составляет около 2,5% массы тела. По воротной вене притекает 75% крови, по печеночной артерии - 25%, отток крови происходит по печеночным венам (A.C. Логинов, Л.И. Аруин, 1985).

Однако значение печеночной артерии для жизнедеятельности органа крайне велико. Богатая кислородом артериальная кровь необходима для жизнедеятельности печени, для осуществления многочисленных биохимических и энергетических процессов, уровень которых чрезвычайно высок и требует большого объема кислорода (Л.П. Воробьев и соавт.,1990).

Артериальное кровоснабжение печени осуществляется из общей печеночной артерии. Собственная печеночная артерия в воротах печени делится на правую и левую ветви. Обычно левая печеночная артерия кровоснабжает левую, квадратную и хвостовую доли печени. Правая печеночная артерия снабжает в основном правую долю печени и даёт артерию к желчному пузырю (С.Д. Подымова,1993).

Одна часть терминальных ветвей печеночной артерии формирует сплетение портальных трактов и снабжает кровью все его структуры, другая часть, как было отмечено выше, открывается в синусоиды. Следует отметить, что на основе ветвей печеночной артерии формируется перибилиарное сплетепие по ходу всех желчных протоков. Оно окружает все разветвления желчных ходов. Артериальная кровь из этого сплетения поступает в синусоиды и в портальные вены (A.C. Логинов, Л.И. Аруин, 1985).

Венозная система печени представлена приводящими и отводящими кровь венами. Основной приводящей веной является воротная. Отток крови из печени происходит по печеночным венам, впадающим в нижнюю полую вену (С.А. Симбирцев и соавт., 2000).

В воротной вене клапаны отсутствуют. В пределах ворот печени воротная вена разделяется на правую ветвь, которая снабжает правую долю печени, и левую ветвь, снабжающую левую, хвостовую и квадратную доли (А.П. Довганский, 1989).

В ткани печени воротная вена и печеночная артерия многократно разделяются на более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые и вокругдольковые. На всем протяжении эти сосуды сопровождаются анологичными по названию желчными протоками. Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые триады (A.C. Логинов, Л.И. Аруин, 1985).

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены (С.Д. Подымова, 1993).

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или подцольковые вены, проходящие в междольковых перегородках, Подцольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, то есть не входят в состав триад. Центральные и подцольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3-4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры, с помощью которых регулируется отток крови от долек и всей печени (Ф. Неттер, 2003).

Основой лимфатическим руслом у человека и животных являются первичные структурные элементы: капилляр, посткапилляр, лимфангион (0.51. Карташова, Л.Я. Максимова, 1989).

Выделяют три вида капилляров: сетевидные - самые распространённые, слепооканчивающиеся и петлеобразные. Количественное соотношение трёх видов лимфатических капилляров предопределяется функциональными потребностями печени в том или ином периоде жизнедеятельности организма (Ю.Е. Выренков., С.И. Катаев, 1988).

Зарубежные морфологи не склонны выделять посткапилляр как самостоятельную структуру и практически не упоминают в своих работах о нем как таковом (S. Magari et al., 1989; G. Hidden, 1999). Но тщательно проведенное исследование в данной области (С.И. Катаев, 1982, 1984) подтвердило реальное существование посткаппиляра в структуре лимфатического русла печени человека и животных.

Лимфангион - третья структурная единица лимфатического русла печени, которая регулирует транспорт лимфы в центральном направлении. В выполнении этой функции первостепенную роль играют клапаны сосудов, а также способность лимфангиона к спонтанной ритмической деятельности (P.C. Орлов и соавт.,1985). Совокупность последовательно расположенных друг за другом лимфангионов составляют лимфатический сосуд.

Таким образом, многочисленные варианты интегрирования структурно-функциональных единиц кровеносного и лимфатического русла печени дают самые разнообразные по своей архитектонике сети и сплетения, конструкция которых предопределяется строением и функцией органа.

4. ВЫВОДЫ

1. Печень нутрий имеет семь долей: левая латеральная (lobus sinister lateralis), левая медиальная (lobus sinister medialis), квадратная (lobus quadratus), на которой располагается желчный пузырь, правая медиальная (lobus dexster medialis), правая латеральная (lobus dexster lateralis), четко дифференцированная хвостатая доля (lobus caudatus) и «хвостатый отросток» (pr. caudatus). В отличие от других млекопитающих от хвостатой доли полностью обособлена сосцевидная (сосочковая) доля (lobus papillaris).

2. Масса печени у самцов нутрий от живой массы тела у новорожденных составляет 5,56%, а в первый, третий, шестой, девятый и двенадцатый месяцы их жизни - 4,26%, 3,88%, 4,10%, 3,59% и 2,99%. У самок - 7,40%, 5,02%, 4,3%, 4,61%, 3,67% и 3,16%, соответственно.

3. У нутрий регистрируется неравномерный рост массы и объема печени в целом и каждой ее доли в отдельности. С рождения к двенадцатимесячному возрасту масса печени у самцов увеличилась в 29,43 раз, а ее объем - в 34,21 раз, а у самок масса возросла в 23,92 раз, а ее объем - в 26,59 раз.

4. В печени самцов и самок нутрий однодневного возраста балочная структура выражена возле центральной вены, имеются большие очаги экстрамедуллярного кроветворения. Гепатоциты преимущественно одноядерные, с ячеистой цитоплазмой, содержат ШИК-положительные вещества по периферии клетки и минимальное количество нуклеиновых кислот. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,157±0,004, а у самок - 0,182±0,010. Количество двуядерных клеток у самцов 2,28, а у самок - 2,34 на 100 гепатоцитов.

5. В одномесячном возрасте в гепатоцитах увеличилось суммарное количество нуклеиновых кислот, ШИК-положительные вещества находятся не только по периферии клеток, но и в центре, чаще встречаются двуядерные клетки (у самцов -13,01, у самок - 12,5 на 100 гепатоцитов). ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,160±0,003, а у самок - 0,181 ±0,004.

6. В трехмесячном возрасте у самцов и самок нутрий печеночные дольки и триады сформированы, количество двуядерных клеток максимально (у самцов

35,44, а у самок - 33,60 на 100 клеток). В печени самцов количество нуклеиновых кислот и ШИК-положительных веществ значительно больше, чем у самок, а двуядерные клетки чаще имеют светлую цитоплазму. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,122±0,003, а у самок - 0,160±0,004.

7. В 6-месячном возрасте в гепатоцитах обнаружено меньшее количество ШИК-положительных веществ, но большее суммарное содержание нуклеиновых кислот, по сравнению с трехмесячными животными, их цитоплазма ячеистая (у самок таких клеток меньше). Коллагеновые волокна образуют каркас вокруг каждого гепатоцита. Двуядерных гепатоцитов у самцов - 30,60, у самок - 30,40 на 100 клеток. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,102±0,002, а у самок - 0,120±0,002.

8. В печени нутрий 9-месячного возраста у самцов больше светлых гепатоцитов, а у самок - темных. Обнаружено меньшее количество ШИК-положительных веществ и меньшее суммарное содержание нуклеиновых кислот, по сравнению с шестимесячными животными. Двуядерных гепатоцитов у самцов - 14,90, у самок -28,90 на 100 клеток. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,106±0,002, а у самок -0,127±0,003.

9. В печени нутрий 12-месячного возраста у самцов регистрируется преимущественное наличие светлых гепатоцитов, которые по размерам превышают темные, а у самок количественно темные гепатоциты значительно преобладают над светлыми. ШИК-положительных веществ и нуклеиновых кислот в гепатоцитах незначительно больше, чем у животных девятимесячного возраста. Двуядерных гепатоцитов у самцов - 20,43, у самок - 28,44 на 100 клеток. ЯПО гепатоцитов у самцов составляет 0,129±0,002, а у самок - 0,143±0,003.

10. С рождения к двенадцати месяцам жизни у самцов и самок нутрий содержание эритроцитов и лимфоцитов в крови постепенно увеличивается. Гематокритное число, уровень гемоглобина и содержание лейкоцитов до шестимесячного возраста изменяются с различной динамикой, а затем постепенно повышаются, в то время, как количество тромбоцитов, увеличиваясь к шести месяцам жизни, в последующем снижается.

11. Параметры белкового, азотистого, углеводного, минерального обменов и ферментативной активности крови в постнатальном онтогенезе у нутрий изменяются с различной периодичностью и амплитудой колебаний, обусловлены возрастом и половой принадлежностью. к

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Значения морфологических данных печени и морфофункциональных показателей крови могут использоваться практикующими врачами ветеринарной медицины при оценке здоровья нутрий.

2. Основные положения диссертации могут быть использованы при проведении научных исследований, обучении студентов вузов и колледжей ветеринарного профиля, а также при составлении монографий, учебных и справочных пособий.