Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Анатомические и физико-химические изменения периферического скелета у романовских овец в онтогенезе

РГ6 од

На правах рукописи

ИСАЕНКОВ Евгений Алексеевич

АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА У РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на кафедрах нормальной, патологиче скон анатомии и ветсанэкспертизы, паразитологии Иванов ской государственной сельскохозяйственной академии, в ов цеводческих хозяйствах Ивановской области.

Научны й консультант —

заслуженный деятель науки РФ, член-корреспоадеш РАСХН, доктор ветеринарных лаук, профессор Петров Ю. Ф.

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор В. К- Верин, доктор ветеринарных наук, профессор Э. Ф. Ложкин, доктор ветеринарных наук, профессор А. А. Ткачев.

Ведущее учреждение —

Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана.

Защита диссертации состоится « »//(Ъ?^/? 1997 г. в ЛЗ. часов на заседании диссертационного совета Д 120.20.01 нри Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины. Адрес академии: 196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Са-нкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Автореферат разослан

1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доцент

И. В. НИКИШИНА

- о -

■ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В комплексе задач, стоящих перед биологической наукой, важное место принадлежит выяснению закономерностей индивидуального развития организма, без знания которых невозможно повысить продуктивность и соЕешенствовать полезные биологические свойства сельскохозяйственных животных. К поэтому не случайно в литературе имеется довольно большое количество работ, посвшенннх раскрытию и познанию закономерностей роста и развития сельскохозяйственных животккх. При выполнении данных работ учитывался не только еид, порода и возраст хиеотных, но и пол, продуктивность, физические нагрузки, сезоны года, условия содержания, кормление и другие факторы. Проведенные исследования позволили выяснить основные закономерности роста и развития не только организма в целом, но и отдельных его органов и их систем на всех стадиях онтогенеза.

Особое место среди всех систем организма животных занимает костная система. Это,связано с тем, что ока является довольно лабильной системой и выполняет в организме животных не только функции опоры, эееаиты, рычагов передвижения и депо минеральных ве-теств, но и разносторонние трофические, кроветворные и электролитические функции, генетически возникшие в связи с движением и существующие у*е не только ради возможности обеспечения этой активности животного, но и ради возможности обеспечения жизни организма, сохранения нормы гомеостаза (И.В.Хрусталева, Б.В.Криштофоро-Ба,1982). Следовательно, выяснение закономерностей роста и развития скелета позволит не только правильно понимать сушность всех процессов, происходящих в костях, но и целенаправленно регулировать их, обеспечивая тем сагам здоровье и продуктивность животных. Кроме этого, зная интенсивность роста тех или иных костей животных на каждой стадии их развития и реализуя соответствующий теп кормления, можно вырастать животных желательного направления.

Изучению костной системы различите видов животных посвящено значительное количество работ отечественных и зарубежных ученых, но среди них лишь немногие (Н.И.Харитонов,1955,1964; Г.И.Селянин, 1961,1965; Н.Н.Третьяков,1967; Е.А.Исаенков.1969; В.К.Тошев,1973; В.К.Тошев, С.А.Степанова,1974; А.Д.Пышенкин, К.И.Лобода,Г976 и др.) исследователи касаются закономерностей индивидуального развития скелета романовской породы овец, хотя овцы этой породы заслуженно пользуются широкой известностью благодаря высокой плодовитости и скороспелости, отличных чубных и мясных качеств. Не случайно разведениек романовских овец занижаются во многих областях

России и как потенциальный улучшатель они используются в овцеводства Франции, 1РГ, Италии, Болгарии и других стран.

Из этого следует, что, несмотря на определенное количество работ, посвяиенных изучению скелета романовской овцы, еше требуется довольно большое количество исследований, чтобы получить представление о мор^ометрических, физических, химических и биохимических изменениях, происходящих в костях этих животных в процессе индивидуального развития.

Цель и задччи исследовгшия. В 1970-1996 гг. в соответствии с планом научно-исследовательской работы Ивановской государственной сельскохозяйственной академии нами проведены комплексные исследования с целью изучения роста и развития периферического скелета в онтогенезе романовских овец. Исходя из намеченной цели были поставлены следующие основный задачи:

- установить закономерности возрастных изменений некоторых морфометрических показателей всех костных звеньев периферического скелета;

- выяснить возрастную динамику в содержании золы и некоторых макро- и микроэлементов в этих костях;

- изучить возрастные изменения аминокислотного состава боль-шеберцовой кости и содержание аминокислот во всех костях периферического скелета 18-месячных овец;

. - выявить возрастные изменения прочности костей на сжатие;

- определить возрастные различия в морфометрических показателях, минеральном и биохимическом составе, а также в прочности костей на сжатие между гомодинамкыми костями разных конечностей и между отдельными костями в пределах грудной и тазовой конечностей;

- .установить степень влияния витаминно-минерапьных добавок в рацион овец на рост их живой массы и на изменение морфометрических показателей и прочности на сжатие всех костей периферического скелета;

• - изучить изменения морфометрических показателей и прочности на сжатие некоторых костей киста и стопы при мюллериозе овец.

Научная новизна. Впервые дана подробная характеристика возрастных особенностей роста и развития всех костных звеньев периферического скелета романовских овец,'начиная от 2-месячного плода и заканчивая взрослыми животными. Установлено, что рост костей происходит с закономерностью снижения его интенсивности с возрастом. При этом снижение интенсивности роста осуществляется не плавно, а носит волнообразный характер, т.е. на обшем фоне снижения периодически в некоторые возрасты отмечаются и периоды его

усиления. Наиболее высокая напряженность роста наблюдается в утробном развитии от 2 до 3 месяцев, а в постнатальком - в первый месяц после рождения. Самая низкая интенсивность роста в утробном развитии отмечается во вторую половину четвертого месяца, а в постнатальном - от 3 до 4 месяцев.

Выяснено, что в утробном развитии длинные трубчатке кости интенсивнее растут в длину, чем в ширину и толщину, а поэтому в первые месяцы после рождения они гаглядят относительно более тонкими, чем в последующие возрасты.

Доказано, что перностальный и эндостальный рост'костной ткани, а также процессы ее резорбции протекают с разной интенсивностью не только в разных участках длины диафиза костей, но и в разных частях его периметра, вследствие чего с возрастом изменяются размеры поперечного сечения костей, их костномозговой полости и костной стенки.

Установлено, что с возрастом в изменении одинаковых морфомет-рических показателей, но в разных костях периферического скелета, а также разных показателей, но в одной и той же кости существует довольно тесная взаимосвязь (г =0,90-0,99). Определены сроки, в . которых эти показатели костей достигают, своих дефинитивных размеров.

•Представлены новые сведения о возрастных различиях минерального состава всех костей конечностей по содержанию в них золы, кальция, фосфора, магния, меди, железа, цинка, натрия и калия. Установлены коррелятивные связи между отдельными химическими элементами .

Впервые у животных определен аминокислотный состав всех костей периферического скелета, а на примере большеберцовой кости даны его'изменения в онтогенезе. Показано, что отношение между заменимыми и' незаменимыми аминокислота?® в костях почти не изменяется.

Впервые дан подробный анализ изменений прочности всех костей конечностей на сжатие в онтогенезе овец. Эти данные показали, что прочность костей в болыаей мере зависит от плошади поперечного сечения компакты (г =0,96-0,99), обшей площади поперечного сечения кости (г =0,87-0,98), толиины костной стенки (г =0,74-0,98) и незначительно - от содержания в них кальция ( г =0,32-0,68) и золы ( г =0,11-0,56).

Доказано, что величина корфометрическох показателей костей зависит не только от возраста, но и от уровня кормления. Так, включение в рацион овец микроэлементов и тривитамина ускоряет у них рост массы скелета;-кости этих животных лучзе развиты в дли-

- б -

ну, ширину и толщину; они имеют более толстые стенки и большую абсолютную и относительную площадь компакты, а отсюда и большую абсолютную прочность на сжатие по сравнению с контрольными животными.

Впервые изучено состояние костной системы при моллериозе овец. Выявлено, что изменение обмена веаеств при данном заболевании в значительной мере отражается на замедлении роста массы тела и скелета. Кости больных животных короче и тоньше, имеют более тонкие стенки и выдерживают меньшую нагрузку при сжатии.

И, наконец, анализируя данные по росту и развитию скелета, мы стремились выделить основные закономерности, которые в дальнейшем могут быть использованы в практике животноводства.

Теоретическое и практическое значение. Теоретическое значение данной работы заключается в том, что установленные закономерности в росте и развитии периферического скелета представляют "норм/" и поэтому необходимы для оценки породных, видовых и индивидуальных особенностей овец; для сравнительной и возрастной патологии животных; для проведения различных экспериментов с целью установления адаптационных особенностей развития конечностей. Результаты исследования, как новые и ранее неизвестные, могут быть использованы для написания соответствующих разделов учебных руко-. водств и пособий по сравнительной анатомии и эмбриологии, а также в.учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинженер-ных факультетах высших учебных заведений.

В практическом плане, выявленные нами сроки максимального и минимального роста костей периферического скелета, их химического состава и биомеханических свойств дают возможность целенаправленно влиять на развитие скелета, воздействуя на овец изменениями уровня кормления. Сведения по минеральному составу, кроме этого, могут служить критерием в диагностике незаразных болезней, •связанных с нарушением минерального обмена. Данные же, касавшиеся развития костномозговых полостей, должны найти применение в ветеринарной хирургии при интрамедуллярном штифтовании костей при их переломах.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждены и одобрены на: научных конференциях Ивановской государственной сельскохозяйственной академии с 1970 по 1996 годы; Всесоюзной научно-методической конференции патологоанатомов и морфологов (Казань, 19*71); II, III, 1У и У зональных научно-производственных конференциях по романовскому овцеводству (Ярославль,1973,1975,1976, 1978); Всесоюзной научной конференции, пс^свяшенной 100-летию Ка-

занского ордена Ленина ветеринарного института (Казань,1973); научной конференции, посвященной МО-летию со дня рождения A.A. Малигонова (Краснодар,1976); межвузовской научной конференции, посв.чпенной 130-летию со дня рождения Н.П.Чкрвинского (РСиев« 1978); Х1У съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Баку, 1983 ï; научной конференции "Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве" (Витебск,I934'1 ; I научной конференции Центрального региона PCîCP "Количественные методы в изучении морфогенеза.и регенерации" (Иваново,IS84); юбилейной конференции, посвященной ЮЭ-летию со дня рождения С.Н.Боголюбского (Москва, 1985); Всесоюзной научной конференции "Проблемы морфологии животных в условиях промышленного животноводства" (Ульяновск, 1987); совещании отделения ВАСХНИЛ по Нечерноземной зоне РСФСР (Йошкар-Ола,1988); Всесоюзной совещании по проблемам использования биологически активных веяеств в животноводстве (Воронеж,

1989); Всесоюзной научно-методической конференции "Актуальные вопросы современной морфологии, и проблемы совераенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных вузах" (Казань,1989); III Международном симпозиуме по лосю (Сыктывкар,

1990); Всесоюзной конференции патологоанатомов (Харьков,1990); республиканской конференции "Ь'орфо-экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии" (Киев,1991); II Всероссийской конференции "Влияние антропогенных факторов ..." (Саратов,1993); научной конференции сотрудников Ярославского сельскохозяйственного института, 1995.

На задкту выносятся следующие положения:

- закономерности развития и возрастная архитектоника костей конечностей у романовских овец;

- возрастная динамика минерализации, содержания аминокислот и биомеханических свойств костей конечностей;

- степень влияния витаминно-минеральных добавок на строение и прочность костей конечностей;

- строение и прочность некоторых костей автоподил при мал-, лериозе овец.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 55 статей, которые отражают основное содержание работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 403 • страницах машинописного текста и включает следутие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, заключение, выводы, практические предложения

- а -

и список использованной литературы. Диссертация иллюстрирована 29 рисунками и 59 таблицами. Список использованной литературы' составляют 393 работы, в' том числе 57 зарубежных авторов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы изложены сведения| Касавшиеся возрастных морфометрических, химических и физических ййМенений периферического скелета животных и человека.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований служили скелеты грудной и тазовой конечностей помановских овец, взятые от датированных разнополых двоен в возрасте 2-2,5.-3-3,5-4 месяцев утробного развития, а также новорожденных, молодняка 1-2-3-4-5-6-7-8-9-12-15-18 месяцев постнатального развития и взрослых овец 4-6-летнего возраста. Овцы получены из Племенных овцеводческих ферм некоторых хозяйств Ивановской области. Кроме этого мы использовали и плоды романовских овец, взятые от убойных животных на Ивановском мясокомбинате.

В костях конечностей при помощи штангенциркуля с точностью до 0,1 мм измеряли их длину, за которую мы принимали расстояние меж,пу двумя суставными поверхностями. В тех же костях, в которых имеется лишь одна суставная поверхность, длину измеряли от этой поверхности до наиболее отдаленной от нее части кости. Затем в средине каждой кости, а ь длинных трубчатых костях еще и в средине верхней и нижней их половин производили поперечный распил, на котором измеряли ширину и толшину кости и ее костномозговой полости. За ширицу мы принимали их сечение в латеро-медиальном,■а за толщину - в передне-заднем направлениях. Измеряли также толщину костной стенки в переднем, заднем, латеральном и медиальном • ее участках, а в метаподиях и толщину костномозговой перегородки. На поперечном разрезе костей еше определяли обацло площадь кости ' и площади, занимаемые компактным веществом и костномозговой полостью.

Для изучения прочности костей на сжатие из их средней части выпиливали столбики высотой в I см (только для небольших костей высота образца была несколько меньше), которые в дальнейшем подвергали испытанию на машинах типа "Р-5", Предел разрушающей нагрузки на кость мы назвали абсолютной прочностью. Вместе с тем мы высчитывали еще прочность I см^ поперечного сечения кости "и компакты, которую получали путем деления абсолютной прочности в кг

на плоиадь поперечного сечения всей кости и ее компакты, выраженную в см^. Исследования прочности костей'на сжатие мы начали только с 3-месячного возраста плода.

Оставшиеся после разрушения' остатки костей использовали для изучения их химического состава. Небольшие кусочки костей пометали в пакеты из фильтровальной бумаги и сначала их обезжиривали эфиром в аппарате Сокслета, а затем высушивали при температуре .+105°С, доводя их до постоянной массы. В дальнейшем в абсолютно сухих и обезжиренных костях определяли содержание золы путем сжигания их в муфельной печи при температуре +4Ь0-Б00°С, а уже в золе в свою очередь определяли количество кальция и магния - комп-лексометрическим методом с применением трилона'Б (Н.А.Докторович, 1967), фосфора - колориметрическим методом (В.А;Аликаев и др., 1967), натрия, калия, железа, меди и цинка - методом атомно-аб-сорбционной спектроскопии.

В абсолютно сухом веществе всех костей периферического скелета 18-месячных овец и в бол^шеберцовой кости животных, начиная от 2-месячного плода'и заканчивал взрослыми, определяли также процентное содержание 8 незаменимых (лизин, аргинин, треонин, валин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, метионин) и 8 заменимых (аспара- • гиновая к глютаминовая кислоты, серин, пролин, глицин, аланин, цисгин, тирозин) аминокислот. ■

Изучению периферического скелета овец посвяшены и 2 научно-производственных опыта, методика проведения которых описана при анализе данных, полученных в ходе этих экспериментов.

Исходя из указанных методов исследования, нами изучены все костные звенья периферического скелета, а именно: лопатка, плечевая, лучевая, лучевая запястная, пястная кости и 1-Ш фаланги пальцев - в грудной конечности и подвздошная, бедренная, больше-берцовая, таранная, плюсневая кости и 1-Ш фаланги пальцев - в тазовой. Так как фаланги пальцев обеих конечностей имеют сходные морфометрические, физические и химические показатели, то при описании их изменений с возрастом мы использовали только данные, по-, лученные при изучении фаланг пальцев грудной конечности.

В каждом возрасте морфометрическим, химическим и физическим исследованиям подвергли кости от б, а биохимическим - от 4 животных. Все показатели, полученные в ходе исследования, математически обработали на ЭВМ и программируемых калькуляторах типа ВК-61, на которых определяли средние арифметические показатели; ошибку среднего арифметического; "К" роста, который получали путем деления определенных показателей костей в одном возрасте на аналогич-

лые показатели в предыдущем возрасте; степень зрелости костей; выратсенную в процентах, для чего показатели костей в том или ином возрасте делили на соответствующие показатели костей взрослых .овец; коэффициент корреляции и достоверность разницы между двумя показателями и некоторые другие.

Путем описанной выше комплексной методики мы исследовали кости периферического скелета от 163 овец, из них от 76 самцов и 87 самок.

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1. КЮРЖЕТР'ЛЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ КОСТЕЙ ГРУДНОЙ И ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТЕЙ РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ В ОНТОГЕНЕЗЕ 2.2.1.1. Динамика роста костей конечностей в длину

Высокая напряженность роста скелета грудной и тазовой конечностей в длину наблюдается у плодов 2-2,5-месячного возраста ("К" роста - 1,72; 1,76), затем она постепенно снижается и "К" роста у плодов 3,5-4-месячного возраста составляют всего 1,21 - для грудной и 1,23 - для тазовой конечностей. Перед рождением скорость роста скелета несколько увеличивается ("К" роста - 1,33; 1,32), а послс рождения вновь снижается вплоть до 4 месяца пост-натальной жизни. Особенно резко это происходит в течение первого месяца жизни. В последующие возрасты интенсивность роста меняется незначительно и "К" роста колеблется в пределах 1,0-1,07. В утробном развитии скелет конечностей в длину растет с большей скоростью, чем в постнатальном. Так, за период от 2 месяцев до рождения он увеличивается в длину в грудной конечности в 6,54 и в тазовой - в 6,93 раза, тогда как за постнатальную жизнь - в 1,83 и 1,81 раза. Как видно, в утробном развитии скелет тазовОй конечности растет быстрее, чем грудной. Наибольшие различия в интенсивности их роста выявляются у плодов до 3,5-месячного возрас-. та, а в последующие возрасты они.растут с почти одинаковой интенсивностью. '

Степень развития обеих конечностей в длину до 3,5-месячного возраста плода одинакова, а в дальнейшем, в силу ускоренного роста, тазоЕые конечности начинают раньше приближаться к своей дефинитивной длине и в 1,5 года их рост заканчивается, тогда как в грудкой это происходит позднее.

В любом возрасте абсолютная длина скелета тазовой конечности превосходит таковую у грудных. Различие в их длине сначала увеличивается, до б'месяца, а затем постепенно уменьшается. Если у 2-ыесячного плода скелет тазовой конечности длиннее грудной на 7,4%

(P 0,05), то у новорожденных - на 13,8%, в 6 месяцев - на 17,4$» в 9 месяцев - на 16,7%, у взрослых животных - на 12,7$.

Рост скелета конечностей в длину представляет нечто среднее роста костей их составляющих. Поскольку костные звенья конечностей функционально неравнозначны, поэтому они различны и по интенсивности своего роста. До 2-месячного возраста плода медленно растут фаланги пальцев, длина которых составляет 6-3% от длины их у взрослых овец, тогда как у вышележащих костей - В—10%. В дальнейшем быстрыми темпами начинают расти кости автоподия, достигающие у новорожденных ягнят 60-73% от их дефинитивной величины. Ксклю- . чением из этого является только III фаланга пальцев, длина которой к моменту рождения составляет лиоь 54«. Кости Еерхних звеньев конечностей в этот период растут с меньшей интенсивностью и поэтому у новорожденных их относительная длина достигает только 42-56$. После рождения наименьшей скоростью роста в скелете грудной конечности отличаются пястные, а в тазовой - заплюсневые кости. По направлению вверх и вниз от них интенсивность роста костей увеличивается, за исключением лучевой кости, которая растет с большей скоростью, чем плечевая. Но тем не менее первыми костями, достигающими к годовалому возрасту овец дефинитивной длины, являются I и II фаланги пальцев; позднее, к 15 месяцам, это происходит в бедренной, заллюеневых и плюсневых костях; затем, в 1,5 года, заканчивается рост остальных костей конечностей, кроме поясов, у которых это отмечается в старшем возрасте.

Сравнивая абсолютную длину гомодинамных костей конечностей между.собой, можно отметить, что стилоподии, зейгоподии, базипо-дии и метаподии тазовой конечности в любом возрасте длиннее аналогичных звеньев грудной, и только в поясах конечностей наблюдается обратная картина, т.е. лопатка всегда длиннее подвздошной кости. •

2.2.1.2. Морфометрическяе изменения поясов конечностей

Лопатка. В любом возрасте онтогенеза шейка лопатки лучше выражена в толщину, чем в ширину. Различие этих промеров у нее с возрастом изменяется. Если у 2-месячного плода толщина превосходит ширину на 36% (Р< 0,001), то к 2,5 месяцам их размеры практически становятся одинаковыми, а позднее в шейке лопатки опять начинает превалировать толпина над иириной и у новорожденных ягнят это различие уже достигает 70% и сохраняется на этом уровне на протяжении всей постнаталькой жизни. Такие изменения являются следствием неодинаковой интенсивности роста шейки лопатки в основ-

- т -

ной в утробном развитии. До 2-месячного возраста плода она быстрее растет в ширину, чем,в толщину, вследствие чего степень ее зрелости к этому возраст достигает П'й и Й от размеров у взрослых овец. Б период от 2 месяцев до рождения шейка лопатки начинает интенсивнее расти в толшину, увеличиваясь в этом направлении в 5,16 раза, тогда как в ширину в 4,07 {¿аза. Степень ее зрелости к моменту рождения выравнивается и составляет в обоих направлениях около 465?. После рождения интенсивность периостального роста значительно снижается и шейка лопатки за все постнатальное развитие увеличивается в ширину в 2,16 и в толщину - в 2,14 раза. К своей дефинитивной величине она быстрее приближается по ширине, чем по толщине. К 1,5 годам ее рост еше не заканчивается, так как степень зрелости в ширину и толшину достигает только 90% и 96%.

Одновременно с периостальным ростом внутри шейки лопатки отмечается резорбция костной ткани, вызывающая увеличение размеров костномозговой полости. К 2-месячному возрасту плода ее ширина уже составляет 13%, а толщина II% от дефинитивной величины, к рождению степень зрелости в этих направлениях увеличивается до 385? и 39^, а к 1,5 годам - до 97$ и 91$. Следовательно, полное ее формирование к этому возрасту еше не наступает. Костномозговая полость в любом возрасте лучше выражена в толшину, чем в ширину, ; и различия между ними изменяются аналогичным образом, какой наблюдается в наружных промерах шейки лопатки.

Благодаря процессам периостального и эндостального роста костной ткани происходит увеличение толщины компакты у лопатки. У 2-месячного плода степень зрелости компакты составляет всего лишь 5%, но уже к 3,5 месяцам, вследствие утолщения костной стенки в 14 раз,.она достигает 66%. Затем толщина компакты остается на одном и том же уровне вплоть до рождения и только потом опять начинает увеличиваться, достигая к 6 месяцам дефинитивной величины. •Самой толстой стенкой отличается каудальный сектор шейки лопатки, а за ним в убывающем порядке располагаются краниальный, латеральный и медиальный. На протяжении всего изученного онтогенеза на долю компакты в шейке лопатки приходится от 40$ до 75?? от всей площади ее поперечного сечения, Причем в утробном развитии компакты содержится относительно больше (40-7556), чем в постнаталь-ном (40-6155). •

Подвздошная кость. Тело подвздошной кости, как и шейка лопатки, лучше выражено в толщину, чем в ширину. У 2-месячного плода его толщина превосходит шириц/ на 75^, затем различие в размерах

постепенно снижается И у плодов в возрасте 4 месяцев составляет только 3I?. После небольшого повышения до 40? у новорожденных ягнят оно опять уменьшается, доходя ло минимального Í2Ü?) к 2 месяцам. В дальнейшем это различие опять увеличивается и, начиная с 5 месяцев в основном стабилизируется и колеблется в пределах 46402.

До 2-месячного возраста плода. подвялогшхч кость интенсивнее ■растет в толшнну, чем в ширину, з связи с чем степень зрелости ее в этих направлениях достигает 7,8? и 6,6?. В течение остального утробного развития ovia растет уяе интенсивнее п сирину, увели-, чиваясь за это время в 5,87 раза, тогда как г толщину только в 5,5 раза. Вследствие этого у новорожденных ягнят степень зрелости подвздошной кости в ширину становится вмве (45?), чем в толтину (43?). По степени приближения размера кости в ширину и толщину в различные возрасты онтогенеза больших различий не наблюдается и к 1,5-летнему возрасту они достигают одинаковой степени зрелости (97?!. Небольшие различия имеются и в интенсивности роста в пост-натальном развитии, в течение которого подвздошная кость увеличи- • вается в ширину и толщину в 2,2 и 2,32 раза.

Лучше выражена в толщину и ее костномозговая полость. Особенно это ярко заметно до 2,5-месячного возраста плода, когда толщина превосходила ширину более, чем в 2 раза. Позднее эти различия уменьшаются и8 например, у взрослых овец составляют всего 36?. До 2-месячного возраста плода в подвздошной кости очень вяло протекают процессы резорбции, а поэтому костномозговая полость имеет небольшую степень зрелости, составляющую 3? - в ширину и 5? -в толщину. Позднее интенсивность резорбции значительно увеличивается и за период от 2 месяцев до рождения костномозговая полость увеличивается в ширин}' в 12,5 раз, а в толщину - в 8 раз. Тем не менее и у новорожденных степень зрелости ее в ширину остается более низкой (37?) по сравнению с толщиной (42?). В постнатальном развитии необходимо выделить- первый месяц, в течение которого наблюдается высокая активность процессов резорбции, вызывающая увеличение костномозговой полости.в ширину в 1,7 и в толшкну - в 1,44 раза, что приводит к тому, что степень развития ее в этих направлениях достигает 63? и 61?. В последующие возрасты костномозговая полость начинает быстрее приближаться к своей дефинитивной величине по толщине, чем по сирине к к 1,5-летнему возрасту овец степень развития ее достигает соответственно 96? и 85?.

С возрастом происходит и увеличение средней гостите костной стенки, закашивающемся к одному году, когда она имеет наибольшую

толщину. Степень ее зрелости изменяется следующим образом: у 2-иесячного плода она составляет 11?, в 3,5 месяца - 43?, у новорожденных - 495?, в I месяц - 40%, в I год - 100?. Наибольшей .толщиной отличаются краниальный и каудальный секторы костной стенки, а латеральный и медиальный - значительно тоньше. На долю компакты в подвздошной кости приходится от 45? до 89? от всей площади ее поперечного сечения.

2.2.1.3. Морфометрические изменения стилоподиев

Плечевая кость. В онтогенезе овец как диафиз плечевой кости, так и ее костномозговая полость в проксимальной и средней третях лучше выражены в толщину, чем в ширину, а в дистальной - наоборот. Различия между их шириной и толщиной изменяются с возрастом, что связано с неодинаковой интенсивностью процессов резорбции и роста костной ткани в различных ее участках. До 2-месячного возраста плода эти процессы в средней трети кости протекают с меньшей интенсивностью по сравнению с другими участками, а поэтому общая площадь и площадь костномозговой полости достигают у нее только 0,5? и 0,3?, тогда как в верхней - 0,7? и в нижней - 0,7? и 1,4? от их размеров у взрослых овец. В период от 2 месяцев до рождения их интенсивность, наоборот, усиливается уже в .средней трети кости, что вызывает увеличение ее обшей площади и площади костномозговой полости в 38,7 и 47,5, в верхней - в 27,4 и 27,3, в нижней -в 34,5 и 20,6 раза, а степень их зрелости у новорожденных будет, соответственно, составлять 20? и 15?, 20? и 19?, 25? и 29?. С возрастом изменяется и площадь поперечного сечения компакты. Если у 2-месячного плода в нижней трети она достигает 0,3?, в верхней -0,8? и в средней - 1,0?, то у новорожденных, соответственно, 21,24? й 23? от их окончательной величины. В постнатальном развитии к своему дефинитивноцу состоянию быстрее стремится прибли- ' . зиться площадь компакты, ртепень развития которой у 1,5-летних овец в разных частях кости достигает 89-94?, тогда как плошадь кости - 84-87?, а площадь костномозговой полости - 78-81?.

Плечевая кость в своей средней трети имеет наименьшие размеры диафиза и костномозговой полости, зато обладает самой толстой костной стенкой, а поэтов у нее отмечается и самое высокое относительное содержание компакты (49-85?), в то время как в верхней трети - 33-52Й ив нижней - 23-67?. Следует также отметить, что костная стенка по всецу ее периметру в разных участках диафиза имеет почти одинаковую толщину. Своей дефинитивной величины быстрее достигает компакта проксимальной трети, у которой это происхо-

дит к 9 месяцу, тогда' как в южней - к 15, а средней - к 18 месяцам.

Бедренная кость. Ширина и толщина кости и ее полости в любом участке диафиза в большинстве возрастов не отличается друг от друга и поэтому на поперечном разрезе обычно имеют округлую форму. Но все же можно отметить, что иногда в кости лучше гырэжена то их ширина, то толщина, хотя различия между ними небольшие, не превышающие чаше всего 105.

Благодаря процессам периостального роста костной ткани и ее резорбции у 2-месячного плода площадь поперечного сечения диофиза. кости и ее полости в верхней трети достигает 0,525? и 0,192?, в средней - 0,445? и 0,00715, в нижней - 0,53% и 0,6455 от ее размера у взрослых. Следовательно, эти процессы в среднёй трети кости протекают с меньшей активностью, чем в концах. От 2 месяцев до рождения ускоренный периостальный рост продолжает оставаться в нижней трети кости, общая площадь которой увеличивается ь 56,8 раза, в то время как в средней - в 47г5 и в верхней - в 45 раз. Вследствие такого роста степень'зрелости общей площади кости у новорожденных составляет в нижней трети - 30%, в средней - 21% и в верхней -23i. Что касается процессов резорбции, то они от 2 месяцев до рождения интенсивнее проявляются в средней трети кости, площадь костномозговой полости которой увеличивается в 1900 раз, тогда кал в верхней - в 122 и в нижней - в 93 раза. Но, несмотря на это, степень ее зрелости в срадней' трети достигает к роя^дению лишь 13%, а в верхней и. нижней - 23°5 и 53t. Своей дефинитивной величины площадь костномозговой полости достигает в нижнем участке к 1,5 годам, тогда как в верхнем и среднем участках степень ее развития составляет только 9СИ> и 96^. Обшая ке . площадь на всем протяжении кости в этом возрасте имеет практически одинаковую степень зрелости (94-95/S).

Возрастные изменения площади компакты характеризуются тем, что к 2 месяцам утробного развития более низкая степень ее зрелости наблюдается в средней трети (0,45^) по сравнению с верхней (1,0255) и нижней (0,98£), но.уяе к рождению она значительно увеличивается, составляя у них, соответственно, 31,24;? и 9%, Рост компакты в средней трети заканчивается к 1,5 годам, а в верхней и шкней третях степзнь ее зрелости в это время составляет лишь 93$ и 87Й.

Бедренная кость в своей средней трети имеет наименьшие размеры диафиза и■костномозговой полости, но зато отличается большей толщиной костной стенки и"относительно высоким содержанием компак-

ты (45-99$) по сравнению с верхней (34-84%)'и нижней (18-59%) . третями. Как и в плечевой кости разные секторы периметра костной стенки отличаются между собой по толщине незначительно. Средняя толщина стенки в верхней трети кости уже к годовалому возрасту достигает'дефинитивного размера, а в других участках это выявляется только в 1,5 года.

2.2.1.4. Ь.орфометрические изменения зейгоподиев

Лучевая кость. В данной кости диафиз на всем протяжении и в. любом возрасте лучше развит в ширину, чем в толщину. В верхней части кости превосходство ширины над толщиной самое высокое (на 30-95%), несколько ниже - в средней трети (на 28-86%) и самое низкое - в нижней трети (на 18-52%). Подобная закономерность выявляется и в размерах костномозговой полости, ширина которой, например, у взрослых овец превышает толщину в верхней трети на 79%, в средней - на 62% и в нижней - на 48%.

До 2-месячного возраста плода интенсивность периостального роста в любом участке кости почти одинаковая, а поэтому и степень зрелости, которую приобретает общая площадь кости, имеет почти одинаковую величину (0,9-1,Сй). В период же от 2 месяцев до рождения интенсивнее растет кость в ее верхней и нижней третях, площадь которых увеличивается в 37 раз, а в средней - в 24 раза, а поэтому и степень ее зрелости в концах кости достигает 325?, а в средней - 25%. Почти в любом возрасте постнатального развития к дефинитивной величине .стремится быстрее приблизиться общая площадь нижней трети, па которой следуют верхняя и средняя части кости. В 1,5 года периостальный рост еще не заканчивается, т.к. общая плошадь достигает только 87-95$ от ее окончательного размера.

Что касается интенсивности резорбции, то она в утробном развитии, снижается в дистальном направлении, что отражается на степени зрелости костномозговой полости, которая у 2-месячного плода составляет в верхней трети 1,52%, в средней - 1,43%, в нижней -1,26%; у новорожденных, соответственно, - 43,37% и 18%. В три месяца после рождени,' в верхнем участке наблюдается уже полностью сформированная полость, в то время как в дистальном и среднем степень ее зрелости даже в 1,5 года достигает только 91% и 85%.

Рост площади компакты в утробном развитии быстрее осуществляется в средней части по сравнению с верхней и нижней, вследствие чего у плода и возрасте 2 месяцев степень ее развития составлпэт 0.9Й, 0,63% и 0,5%; у новорожденных - 24%, 20% и Ш. Начиная с

I месяца после рождения, степень развития плоцяди компакты в нижней трети становится самой высокой и к Г,5 годам ее рост заканчивается, тогда как в остальных участках кости она достигает к этому времени только 90-91% от своей окончательной величины. Б любой части кости медиальный и латеральный секторы стенки значительно толще, чем краниальный и кпудалъный. По средней тол-лине стенки быстрее (к 9 месяцам) достигает дефинитивного состояния средняя часть кости, тогда как в других участках - только к 1,5 годам. Средняя треть кости в большинстве возрастов обладает самой толстой стенкой, а тонкой - ее дистальная треть; она отличается и вы-, соким относительным содержанием компакты (67-87%) в сравнении с верхней (45-90%) и нижней (30-56%) третями.

Боль^еберцовая кость. В любом возрасте онтогенеза ее верхняя треть луч^е выражена в толщину, а средняя и нижняя - в ширину. В средней трети различия в развитии кости в ширину и толшину небольшие (5-18%), несколько выше они в проксимальной (10-23%) и еще значительнее (13-41%) - в дистальной третях кости.

В утробном развитии процессы периостального роста и резорбции интенсивнее протекают и дистальной части кости по сравнению с проксимальной и средней частями, вследствие чего к 2-месячному возрасту плода степень зрелости общей площади и плоаади костномозговой полости достигает в верхней трети 0,74% и 0,7%, в средней -0,79% и 0,7%, в нижней - 1,19% и 1,1%, а к роящении, соответственно, - 22% и 26%, 27% и 24%, 385? и 71%. В постнатальном развитии к своей дефинитивной величине по общей плошади и площади костномозговой полости продолжает быстрее приближаться также нижняя треть, хотя различия между ними постепенно стираются, и в 1,5 года степень ее развития по данным показателям составляет 98% и 97%, в верхней -96%, в средней - 94% и 76%.

В дистальном направлении происходит и усиление роста компакты в утробном развитии, в связи с чем степень зрелости ее плошади в верхней трети кости 2-месячного плода составляет 0,76%, з сред- " ней - 1,11%, в нижней — 1,2%, а у новорожденных, соответственно, . 19%, 28% и 29%. После рождения, наоборот, рост компакты в дистальном направлении ослабевает, в силу чего в верхней трети ее площадь за все постнатальное развитие увеличивается в 5,3 раза, тогда как в средней - в 3,6 и в нижней - в 3,4 раза. К 1,5 годам рост компакты в средней трети заканчивается, а в верхней и нижней третях степень ее зрелости достигает только 96% и 99%.

В разных участках кости толтана ез стенки неодинакова. Так, в верхней трети толстой стз'нкой обладает краниальный сектор, а оо—

тальные значительно тоньше и мало отличаются друг от друга; в-средней трети выделяется, небольшой толшиной каудальный сектор по сравнению с другими, имешими почти равную толщину, и, наконец, .в нижней трети латеральный и медиальный секторы несколько тоже краниального и каудольного. Максимальной тожины стенка кости достигает в верхней трети в 15 месяцев, в средней - в 1,5 года, а в нижней - у взрослых. Средняя часть кости имеет более толстую стенку и содержит относительно больше компакты (67-97%), чем нижняя (61-00%) и верхняя (45-65%) трети.

2.2.1.5, Мор^ометрические изменения базиподиев

Дучевая запястная кость. На протяжении всего онтогенеза она лучше выражена в толшицу, чем в ширину. Отношение толщины кости к ее ширине до одного года все время увеличивается, а после -несколько уменьшается. Если у 2-месячного плода толшина превышает ширину на 36%, то в I год - на 111%, а у взрослых - на 85%.

В силу различий в интенсивности роста ширина к 2 месяцам утробного развития достигает 12,1%. а толщина - 9,1% от их размера у взрослых. В последующие возрасты кость интенсивнее растет уже в толщину, увеличиваясь за период от 2 месяцев до рождения в 5,89 раза, в то время как в ширину - в 4,62 раза. В утробном развитии кость быстрее приближается к своей окончательной величине по ширине, а после рождения - по толщине. Например, у 4-месячного плода степень зрелости кости в -ширину составляет 50%, а в толщину - 46%, у новорожденных - 56% и 54%, в I месяц - 65% и 70%, в 6 месяцев -77% и 83% и т.д. К 1,5 годам степень зрелости кости в обоих направлениях выравнивается и составляет несколько больше 96%. Одновременно с ростом кости в ширину и толщину у нее увеличивается и общая площадь поперечного сечения, которая по степени своей зрелости в любом возрасте отстает от них. Так, у 2-месячного плода степень ее зрелости составляет 1,22%, у новорожденных - 35%, в . 1,5. года - 93%. .

Таранная кость. Она также в любом возрасте онтогенеза лучше выражена в ширину, чем в толщину. Различия между ее промерами сначала увеличиваются, достигая максимальной величины у плодов 4-ма-сячного возраста, а затем все время уменьшаются. Так, у 2-месячного плода ширина кости превышает ее толщину на 26%., в'4 месяца -на 32%, у взрослых - только на 6%. .

В любом возрасте кость быстрее приближается к своену'дефинитивному размеру по ширине, чем по толщине. Если у 2-месячного плода степень зрелости кости* по ширине составляет 8$, то по толпдше -

6,8?, у новорожденных' - 83? и 72?, в 7 месяцев - 96? и 92? и т.д. Величины, свойственной взрослым овцам, кость достигает по ширине в 15, а по толщине - в 18 месяцев.

С возрастом происходит и постоянное увеличение площади ее поперечного сечения. Особенно резко это заметно в утробном развитии, когда только за три последних месяца она увеличивается в 114 раз, тогда как за зсю посткатнльную жизнь - в 1,69 раза. Сте-,пень ее зрелости в любом возрасте значительно ниже степени зрелости кости по ширине и толщине, например, у 2-месячного плода она составляет всего 0,5?, у новорожденных - 59?, в 7 месяцев -86? и т.д. К 1,5 годам площадь поперечного сеченик кости достигает своего окончательного размера.

2.2.1.6. У.орфокетрические изменения метаподиев

Пястные кости. Диафиз кости на всем протяжении и в любом возрасте лучше развит в ширину, чем в толщину. В нитсней части кости превосходство ширины над толщиной самое высокое (на 54-82?), несколько ниже - в верхней трети (на 25-75?) и самое низкое - в средней трети (на 29-60?).

В утробном развитии скорость периостального роста в средней части диафиза кости несколько ниже, чем в его концах, а поэтому и степень зрелости площади ее поперечного сечения, например, у 2-месячного плода составляет 0,6?, а у новорожденного - 30?, тогда как в проксимальной - 1,17. и 39? и в дистальной - 1,10 и 41?. В постнатальном развитии к своей дефинитивной величине быстрее приближается площадь дистальной трети кости, которал к годовалому возрасту заканчивает свой рост, в то время как в проксимальной и средней третях даже в 1,5 года она достигает только 96? и 99? от ее размера, у взрослых.

Говоря о костномозговой полости, нужно учитывать, что в утробном и первые месяцы постнатального развития таких полостей две, отделенных друг от друга перегородкой, то.тлина которой до 4-месячного возраста плода увеличивается, а затем уменьшается. Полное рассасывание перегородки наступает в средней трети кости к 3, в верхней - к 6, в нижней - к 7 месяцам, хотя иногда она может сохраняться и в более старшем возрасте.

Как и перностальный рост, процессы резорбции в средней трети кости протекают с меньшей активностью по сравнению с ее концами, что подтверждается тем, что степень зрелости площади костномозговой полости у нее к 2 месяцам утробного развития достигает 0,86? и к рождению - 37?, а в проксимальной - 1,80? и 50?, и в дисталь-

ной - 1,65% и 55%. К своей дефинитивной величине она быстрее приближается в нижней трети, у которой ее полное формирование заканчивается уже в 5 месяцев, тогда как в средней трети это происходит в I год, а в верхней - к 15 месяцам.

Средняя треть кости отличается в утробном развитии и медленным ростом компакты. Так, у 2-месячного плода степень зрелости площади компакты у нее составляет 0,76% и у новорожденных - 26%, в то время как в проксимальной - 0,93% и 36%, и в дкстальной -0,85% и 35%. Величины, свойственной взрослым овцам, быстрее (к 9 месяцам) достигает плошадь компакты в нижней трети кости, а в верхней и средней частях даже в 1,5 года она составляет всего 92% и 93% от ее размера у взрослых. Не смотря на медленный рост компакты средняя треть кости чаще всего отличается большей толщиной своей стенки, а отсюда и относительно лучшим развитием компакты, которое колеблется у нее в индивидуальном развитии от 70% до 89%, а в проксимальной - от 51% до 85% и в дистальной - от Ы% до 78%. На всем протяжении онтогенеза пальмарный сектор костной стенки имеет незначительную толщину по сравнению с другими, имеющими почти одинаковую величину.

Плюсневые кости. Диафиз этих костей в средней и нижней третях выражен'лучше в ширину, чем в толщину, тогда как в верхней трети это проявляется только-в утробном развитии. Превосходство ширины над толщиной в средней трети кости постепенно снижается с 50%, наблюдающееся у 2-месячного плода, до 4% - у взрослых. В нижней трети превышение ширины над толщиной также снижается, но это происходит скачкообразно и менее заметно. Так, у плода 2-месячного возраста, оно составляет 50%, а у взрослых - 29%. В верхней трети отношения ширины кости к толшине уменьшаются с 31% до 2%, но это выявляется только в утробном развитии. В течение 7 месяцев после рождения размеры кости в обоих направлениях имеют • практически одинаковую величину и только в последующие возрасты в данном участке кость становится примерно на 8% лучше выраженной в толщину» чем в ширину.

Интенсивность периостального.роста в средней трети кости, как и в пястной, ниже, чем в ее концах, вследствие чего степень зрелости площади поперечного сечения в данном участке кости достигает только 0,9% у 2-месячного плода или 33% - у новорожденных. В эти же возрасты в верхней трети она уже составляет 1,12% и -42%, а в нижней - 1,08% и 37%. В верхней трети кости уже к 15 месяцам рост прекращается и общая ее площадь становится такой, как и у ■ взрослых; в нижней - это выявляется только в 1,5 года, а в сред-

ней - еще позднее.

Как и в пястной кости, между костномозговыми полостями 3 и 4 плюсневых костей в раннем онтогенезе существует перегородка, толщина которой увеличивается только до 3,5 месяцев утробного развития, а затем постепенно истончается вплоть до полного рассасывания, которое наступает в те же сроки, что и в пястных костях.

Процессы резорбции активнее протекают в утробном развитии в концах кости, чем в ее средней части; поэтому и степень зрелости плошади костномозговой полости в это время имеет у них более высокие показатели. Так, у 2-месячного плода она составляет в проксимальной трети 1,67%, в дисгальной - I,Ь2?£, в средней - 0,67%, а у новорожденных,' соответственно, - 57$, 54% и 39%. Формирование костномозговой полости а проксимальной трети заканчивается к 15 месяцам, тогда как в средней и дистальной третях она составляет в это время 08% и 97% от ее дефинитивного состояния, которое наступает у них после 1,5-летнего возраста.

Рост компакты во всех участках кости до 2 месяцев утробной жизни происходит с почти одинаковой интенсивностью, а поэтому и степень зрелости ее плошади в этом возрасте у них мало отличается и составляет около 0,9%. Начиная же со 2 месяца и до рождения, более быстро она растет в проксимальной трети кости, увеличиваясь за это время в 40 раз, тогда как в средней и дистальной - только в 33 раза. Соответственно этому в верхней трети к рождению становится выше и степень зрелости площади компакты, достигающей 36%, а в средней и нижней - 32/5 и 30%. Но, не смотря на это, дефинитивное состояние компакта приобретает у них одновременно - в 1,5 года.

Средняя треть кости обладает несколько большей толщиной своей стенки, а дистальная - самой меньшей. В соответствии с этим, разные ее части имеют и неодинаковое относительное количество компакты. В верхней трети ее содержится 56-79%, в средней - 70-86%, в нижней - 57-74% от всей площади кости. Самую тонкую костную стенку во все возрастные промежутки имеет плантарный ее сектор, тогда как остальные несколько толще и между собой отличаются незначительно.

2.2.1.7. Морфометрические изменения акроподиев

Фаланги пальцев, и в особенности III, на протяжении всего онтогенеза лучше развиты в толщину, чем в ширину. Причем, в утробном развитии и первые 2 месяца после рождения превышение толщины

над шириной колеблется в довольно широких пределах: от 0 до 23% -в I, от 0 до 17% - во II и от 68% до 108% - в III фалангах; в дальнейшем отношения между ними стабилизируются, составляя в I фаланге - Ь-7%, во II - 4-9% и в III - 84-97%.

Скорость периостального роста до 2 месяцев утробной жизни лучше проявляется в I фаланге, что отражается на степени зрелости ее площади, достигающей 0,7%, в то время как в III - 0,6% и во II - 0,5%. В период от 2 месяцев до рождения начинает интенсивнее расти II фаланга, площадь которой увеличивается в ПО раз, а в I и II - лиаь в 72,9 и 67,5 раза, вследствие чего степень развития обшей плошали становится у новорожденных самой высокой во II фаланге (Ь4%), несколько уступает ей в этом отношении I фаланга (51%) и значительно отстает III (37%). 3 постнатальном развитии рост I фаланги опять ускоряется и в I год площадь ее поперечного сечения достигает дефинитивной величины, а во II и III - рост заканчивается только к 1,5 годем.

Процессы резорбции до 2-месячного возраста плода интенсивнее протекают также в I фаланге, что подтверждается тем, что степень зрелости площади костномозговой полости у нее достигает 0,8%, а во II - всего 0,3%. В течение времени от 2 месяцев до рождения уже в большей степени начинает подвергаться резорбции II фаланга, площадь костномозговой полости в которой увеличивается в 230, а в I - в 65 раз. В связи с этим, уже начиная с 2,5 месяцев, II фаланга приобретает более высокую степень ее зрелости, которая к рождению составляет уже 69%, а в I фаланге - 52%. Костномозговая полость во II фаланге раньше (в 6 месяцев) достигает и своего дефинитивного размера, ко.торый в I фаланге выявляется только в 9 месяцев.

В обеих фалангах до 2-месячного возраста плода комлакта растет с одинаковой интенсивностью, поэтому и степень зрелости ее площади к этому возрасту достигает одинаковой величины - 0,6%. В дальнейшем, вплоть до рождения, рост компакты в I фаланге несколько опережает IL, в связи с чем площадь их компакты увеличивается, соответственно, в 83 и 70 раз, а степень ее зрелости у новорожденных составляет 49% и 43%. Компакта I фаланги достигает дефинитивной величины к годовалому возрасту, а II - только у взрослых животных. До месячного возраста постнатального развития более толстую стенку имеет I фаланга пальцев по сравнению со II. В последующие возрасты фаланги по толщине своей костной стенки отличаются между собой незначительно и в одни возраста она тодае в I, в другие - во II, в третьи ~ одинаковая. В утробном развитии стенка

фаланг пальцев во всех ее секторах имеет почти одинаковую толщину, а после рождения пальмарний сектор становится самим тонким, дорсальный и латеральный -толстыми, медиальный - занимает промежуточное положение. Относительное содержание компакты от всей площади фаланг пальцев изменяется таким образом, что в утробном развитии, за'исключением 2-месячнсго плода, ее находится больше в I фаланге, а после рождения - во II. В онтогенезе в 1 фаланге оно колеблется в пределах 33-76«, а во II - 47-75?.

2.2.2.-возрастное изменения химического состава в костпх

периферического скелета ро;шовс1шх овец

.Для всех костей конечностей характерно неравномерное увеличение содержания золы в утробном развитии с 19,7-61,4? до 47,670,6?, а в постнаталыюм, наоборот, снижение до 45,4-66,4?. Вследствие этого наибольшим содержанием минеральных веществ отличаются в большинстве случаев кости новорожденных ягнят. По-видимому, материнский организм в утробном развитии снабжает ими скелет развивающегося плода н достаточном количестве, чтобы он мог в дальнейшем после рождения нормально функционировать в новой для него внешней среде. 00 этом свидетельствуют и данные снижения содержания многих химических элементов в крови матери во второй половине беременности (М.В.Шишков,1561; Г.А.Маелов,1974 и др.). В первый месяц после рождения ягнят высокое содержание золы, сохраняющееся еще в костях, можно объяснить большим содержани- . ем минеральных веществ в молоки матери и почти 100? их усвояемостью (Ф.Н.Лнченко,1970; А.П.Дмитроченко,1973; А.А.Пташзшн,1979, 1981 и др.). В дальнейшем усвояемость химических элементов из корма все время снижается, что приводит" к снижению их количества в костях.

В период от 2-месячного плода до взрослого животного длинные кости конечностей содержат значительно больше минеральных веществ (53,9-70,6?), чем короткие (19,7-62,7?). Кости тазовой конечности в постнатальнсм развитии отличаются большим содержанием золы по сравнению с гомодинамннми им костями грудной, тогда как в утробном развитии это характерно только для зейго- и базиподиев.

Содержание кальция в костях с возрастом меняется почти аналогично изменениям содержания в них золы, т.е. в утробном развитии его количество неравномерно увеличивается, достигая максимальной величины в болыиинотве костей к моменту рождения, а в постнатадьном уменьшается, особенно резко в первые 3 месяца. По степени насыщенности кальцием в утробном развитии звенья грудной

и тазовой конечностей располагаются в следующем порядке: зейгопо-дии (20,4,ч и 20,1%), стилоподии (20,3% и 19,7%), метаподии (19,ОД и 19,5%), пояса конечностей (19,6% и 18,ОД). Следовательно,-кости грудной Конечности содержат кальция на 0,3-0,7% больше, чем гомоцинамдае им кости тазовой. В коротких костях кальция содержится меньо'е: I фаланга - 15,ОД, II - 15,0",, III - 14,4%, таранная кость - 14,ОД, лучевая запястная - 10,9%.

3 постнатальном развитии кости конечностей по содержанию э них кальция располагаются уже в несколько другом порядке: стило-подии (22,4% и 22,8%), зейгоподии (21,6% и 22,1%), метаподии (21,4% и 21,ОД), пояса конечностей (19,0% и ¿0,7%), I фаланга -17,1%, таранная кость. - 17,0%, 11 фаланга - 16,7%, -лучевая запястная кость и III фаланга - 15,8%. Как видно, кальция содержится yt.e больше на 0,4-1,2% в костях тазсвсй конечности по сравнению с грудной..

В изменении фосфора обнаруживается общая почти для всех костей закономерность постепенного снижения его количества на протяжении всего онтогенеза. По степени насниенности им костные звенья конечностей располагаются обычно почти в таком же порядке, как и по содержанию кальция. Так, в утробнсм развитии больие всего фосфора находится в стидоподиях (12,1% и 12,0%), затем следуют аеЯ-гоподии (II,ОД и 11,7%), пояса конечностей (11,6% и 11,9%), метаподии (11,3% и 11,4%), 1-1II фаланги пальцев (10,6-10,2-9,4%) и базиподии (6,0% и 8,4%). В постнатальном развитии фосфора также бсль'де в стилоподипх (11,2% и 10,8%), па ними находятся зейгопо-ции (11,2% и 10,4%), метаподии (10,3%- и 10,1%), пояса конечностей (6,6% и 9,1%), I, II фаланги пальцев (8,4% и 8,0%), базиподии (7,ОД и 6,3%) и III фаланга пальцев (7,1%). При этом в поясе и базипоцие фосфора больше в тазовой конечности, а в стилоподие и зейгег.одие - в грудной. Что касается метаподиев, то в утробном развитии.фосфора больше в плюсневой кости, а в постнатальном - в пястной.

Так как в процессе онтогенеза, особенно в утробном развитии, содержание кальция в костях увеличивается, а фосфора скитается, то с возрастом происходит увеличение отношения количества кальция к фосфору, которое обычно продолжается до 1-4 месяцев после рождения, а затем оно практически стабилизируется. В утробном развитии среднее отношение кальция к фосфору довольно низкое и колеблется в пределах от 1,5 до 1,8, тогда как в постнатальном оно выше и находится уте в пределах от 1,9 до 2,3.

Говоря о содержании магния, натрия, калия, железа, мели и

цинка, необходимо отметить, что их количество определялось но всех костях конечностей, но так как закономерности их возрастных изменений были почти аналогичными, то мы решили ограничиться описаниями их содержания только в большеберцопой кости.

Данные исследования показывают, количество магния в утробном развитии увеличивается с 0,36%, наблюдаемое у 2-месячного плода, до 1,04%. к 4 месяцу. Начиная же с 4 месяца утробной жизни и вплоть до 15 месяцев, содержание магния меняется незначительно и колеблется от 0,8:-",!, до 1,10,2, а позднее - снижается, доходя у взрослых овец до 0,6710.

Что касается натрия, то его количество в онтогенезе колеблется В'пределах от 0,1% до 0,37%. Среднее его содержание в утробном и поетнатальном развитии почти одинаково и составляет, соответственно, и о, т.

Волнообразность изменений отмечается и в" содержании в костях калия, на долю которого в разные возрасты приходится от 0,021% до 0,089%. Среднее содержание калия в утробном развитии несколько выше (0,051,1); чем в поетнатальном (0.044Я-).

Содержание натрия и калия с возрастом меняется несинхронно, а поэтому постоянно происходят изменения в их соотношении. Причем в утробном развитии среднее содержание натрия превосходит содержание калия в меньшей степени (в 4,7 раза), чем в поетнатальном (в 5,9 раза).

Возрастные изменения а содержании железа характеризуются тем, что его количество сначала неравномерно увеличивается с 0,016'^, имеющееся у 2-месячного плода до 0,067% у ягнят месячного возраста, а потом постепенно снижается, достигая у взрослых 0,01%. Снижение содержания железа в костях в процессе развития заметно и при анализе его средних величин за утробное (0,035%) и постнаталь-ное (0,024%) развитие. . .

Б изменении содержания меди и цинка наблюдается почти аналогичная картина: повышение их количества в утробном развитии, а затем постепенное снижение в поетнатальном. В утробном развитии меди и цинка в среднем содержится больше (0,038% и 0,039%) по сравнению с лостнатальным (0,017% и 0,031%).

2.2.3. АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ КОСТЕЙ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ

Общее количество всех изученных нами аминокислот в абсолютно сухом веществе большеберцовой кости в утробном развитии увеличивается с 14,?? у 2-месячного плода до 16,67% к 4 месяцам. Увеличение их количества связано с постоянным увеличением содержания

заменимых аминокислот, тогда как количество незаменимых резко возрастает только цс 2,5 месяцев, а в дальнейшем постепенно снижается. В период от 4 месяцев до рождения сумма аминокислот снижается до 15,62л, что связано с уменьшением содержания заменимых аминокислот, т.к. количество незаменимых, наоборот, несколько повышается. В постнатальном развитии общее их количество, а также содержание заменимых и незаменимых аминокислот находится почти на одном уровне с небольшими колебаниями в одну или другую сторону. Следует отметить, что в утробном развитии э данной кости находится больше общего количества аминокислот (15,69^) и незаменимых аминокислот (4,64,5), чем в постнатальном (15,36^ и 4,48%). Количество же заменимых аминокислот почти не изменяется (10,85% и 10,88%). Слабо изменяется п процессе онтогенеза и относительное содержание незаменимых и заменимых аминокислот от их обшей суммы: для незаменимых оно колеблется в пределах от 26,9% до 33,6%, а для заменимых - от 66,4« до 73,1%. В утробном развитии по сравнению с постнатальным незаменимых аминокислот в среднем содержится несколько больше (30,8% и 29,2л), а заменимых - меньше (69,2% и 70,ОЙ).

Указанные изменения аминокислотного состава связаны с тем, что с возрастом происходят довольно значительные колебания в содержании отдельных аминокислот. Особенно велики они у таких заменимых аминокислот, как глицин, аланин, гистаминовая и аспарагино-вая кислоты, тогда как у незаменимых - изолейцина, метионина, ва-лина, лизина и треонина - они самке низкие. В большом количестве в данной кости содержится аргинина, аспарагиновоИ и глютаминовой кислот, пролина, глицина и аланина, на долю которых в различные возрасты приходится от 67,9% до 74,3% от всей суммы аминокислот, тогда как на долю других 6 аминокислот - валина, матионина, тиро-вина, фенилаланина, изолейцина и цистина - только 11,4-15,7%.

■ Общее количество аминокислот в разных костях периферического скелета 18-месячных овец неодинаково и колеблется в пределах от 12,22% до 19-,87%. В крупных костях конечностей содержание аминокислот находится на более высоком уровне, чем в коротких. Насыщенность аминокислотами в крупных костях снижается з дистальном направлении, а в коротких - повышается, за исключением базиподи-ев, в которых их содержится больше, чем во II фаланге пальцев. В поясе и стилоподие тазовой конечности аминокислот находится больше, а в зейгоподие, базпподие и кетаподие меньше по сравнению с грудной.

Во всех костях конечностей относительное содержание незаме-

нимых аминокислот от общей суши аминокислот колеблется в пределах 28,7-35,8?, а заменимых - 64,2-71,3?. Относительно большей насыщенностью незаменимыми .аминокислотами (34-35,8?) отличаются базиподии, подвздошная и плюсневая ности, наименьшей (2В,7?) -лопатка, а в остальных костях на их долю падает 30,2-32,7?. Кости тазовой конечности, за исключением базиподиев, содержат относительно больше незаменимых аминокислот по сравнению с гомодинам-ными им костями грудной.

Количественное содержание отдельных аминокислот в скелете конечностей имеет довольно большие различия. Особенно большой вариабельностью отличаются цистин и тирозин. Так, в подвздошной кости цистина содержится всего 0,12?, тогда как в лопатке -0,80?, т.е. почти в 7 раз больше. Наименьшие различия наблюдаются в содераднии лизина и глицина. Например, в подвздошной кости на долю лизина приходится 0,76?, а в пястной - 0,47?, т.е. боль-ие всего лишь в 1,6 раза. Остальные аминокислоты в этом отношении- занимают прсмет.уточное положение. Сравнивая содержание отдельных аминокислот в гомодинамных костях конечностей, замечаем, что одних аминокислот содержится больше в какой-нибудь кости грудной конечности, других - в тазовой.

2.2.4. ВОЗРАСТНЫЕ ИаЧЕНЕНИД ПРОЧНОСТИ КОСТЕЙ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА НА СЖАТИЕ '

С возрастом абсолютная прочность костей все время увеличивается, достигая максимальной величины к I,5-годозалому возрасту. Лишь только П1 фаланга пальцев максимальную прочность имеет в 15 месяцев, а базиподии и I фаланга - у взрослых животных.

Вычислив отношение прочности костей в любом возрасте онтогенеза к их прочности у взрослых овец, находим, что у базиподиев, II и III фаланг пальцев 3-месячного плода оно очень низкое и достигает только 0,4-1,0%, в то время как у остальных костей - 2,46,1?. Относительно низкой она остается и у новорожденных, составляя 21-37,7? у большинства костей, а у базиподиев, поясов конечностей, I и III фаланг пальцев - даже 10,8-16,4?. Даже к 9 месяцам дефинитивной прочности достигает-только подвздошная кость, тогда как основная масса костей - 82,6-97?, а зейгоподии и таранная кость - всего 74,1-77,3?. В 12 месяцев прочность, свойственную взрослым овцам, приобретает III фаланга пальцев, в 15 - боль-шеберцовая кость, в 18 - основная масса костей, а позднее - базиподии и I фаланга. '•

До 4 месяцев утробного, развития в грудной конечности самой

прочной кос.тьп является пястная, за которой следуют плечевая, лучевая, лопатка и запястная .тучевая кости. В постиатальном развитии данный порядок нарушается только лучевой костью, которая уже у новорожденных ягнят становится прочнее пястной. В тазовой конечности на протяжении почти всего онтогенеза большей абсолютной прочностью отличается .Сочьшебегшовая кость. На 2 месте по прочности и утробном развитии находится бедренная, а в по.стнатяльчом плюсневая. 4 место чаще всего принадлежит поцнздоиной кости, а 5 - таранной. Прочность фаланг пальцев обычно ниже, чем у других костей и в любом возрасте онч внпе.в I, "ем no II и, тем более в III фалангах. Кости тазовой конечности- отличается большей прочностью по сравнению с гомпдичямными км костями грудной.

Предельная разруиа «дая нагрузка, какую вкдерчеивает I см*" поперечного сечения костей конечностей, не смотря на ео значительные колебания в ту или другую сторону, с возрастем увеличивается, достигая максимальной величины в каждой кости в различные возрасты постнатального развития. Уже к рождению в больиинстве костей 2

прочность I см ее площади достигает 71-ЮО* от дефинитивной величины и только в базиподиях и фалангах пальцев она находится на низком уровне, составляя 18-39%. Основная масса костей конечностей по сдоей прочности достигает величины, свойственной взрослым овцам, до 4 месяцев после рождения и лишь в базиподиях и фалангах пальцев это происходит после 7 месяцев.

Определить место расположения костей по их прочности в пределах конечностей очень трудно, так как б разные возрасты наибольшей прочностью может отличаться то одна, то другая, то третья. Если же вычислить у них среднюю прочность за утробное и постна-тальное развитие, то можно увидеть, что в утробном развитии а грудной конечности наибольшей прочность обладает пястная кость,

I см1- площади которой выдерживает нагрузку в 664 кг* за ней следуют лучевая (791 кг), плечевая (524 кг), лопатка (274 кг), I и

II фаланги (239 и 136 кг), лучевая запястная кость (95 кг), III фаланга пальцев (74 кг), а в тазовой конечности прочнее всех является большеберцовая кость (930 кг), а далее в убывающем порядке располагаются плюсневая (636 кг), бедренная (634 кг), подвздошная (560 кг), таранная (85 кг). В постиатальном развитии прочность всех костей увеличивается, несколько видоизменяется и порядок расположения костей по их прочности., В грудной конечности по этому показателю кости располагаются в следующем порядке: лучевая кость (1403 кг), пястная (1065 кг), плечевая (602 кг), I фаланга (469 кг), лопатка (433 кг), лучеиак запястная (351 кг), II и III

фаланги (324 и 240 кг), а в тазовой - плюсневая (1197 кг), большеберцовая (1146 кг), подвздошная (917 кг), бедренная (620 кг) и таранная (533 кг). Пояса конечностей' и стилоподии на протяжении онтогенеза обычно прочнее в тазовой конечности, чем в грудной. Что касается остальных звеньев, то в утробном развитии одни из них бывают прочнее, например, н грудной конечности, а в. постна-тальном - в тазовой^ а другие - наоборот.

Прочность I см" площади компакты костей конечностей с возрастом изменяется почти аналогично прочности I см** общей площади костей. В процессе развития она также сначала увеличивается, особенно в период от 4 месяцев утробного развития до 2-3 месяцев постнатальной жизни, а потом уменьшается. Уже к рождению прочность компакты плечевой,-большеберцовой и плстной костей достигает 100? и более от ее прочности в костях взрослых овец. В месячном возрасте к ним присоединяется лучевая кость, в 2 месяца - бедренная и плюсневая, в 3 - подвздошная кости. В лопатке и фалангах пальцев ото происходит только в 1,5 года.

Используя среднюю прочность компакты костейлегко обнаружить, что в грудной конечности наибольшую прочность в утробном развитии имеет пястная кость, I см^ площади поперечного сечения компакты которой подвергается разрушению при возцействиии на него тяжести величиной в 1155 кг, далее располагаются лучевая (975 кг), плечевая (680 кг), лопатка (390 кг), I и II фаланги пальцев (361 и 241 кг). В постнатальном развитии I место по прочности переходит к лучевой кости (1809 кг), а пястная перемещается на II место (1406 кг). Значительно уступая в прочности предыдущим костям, за ними следуют I фаланга (1045 кг), плечевая (991 кг), лопатка (841 кг) и II фаланга пальцев (588 кг). В тазовой конечности в утробном развитии порядок расположения костей по мере уменьшения их прочности выглядит так: большеберцовая (1168 кг), бедренная (827 кг), плюсневая (609 кг), подвздошная (668 кг), I и II фаланги, а в постнатальном - большеберцовая (1577 кг), плюсневая (1554 кг), подвздошная (1274 кг), бедренная (1-198 кг) и фаланги пальцев. Сравнивая прочность компакты в гомодинамных костях конечноетей, обнаруживаем, что в подвздошной и бедренной костях на протяжении всего онтогенеза она выше, чем в лопатке: и плечевой кости. Компакта пястной и большеберцовой костей в утробном развитии обладает большей, а в постнатальном - меньшей прочностью, чем в лучевой и плюсневой костях.

2.2.5. МОРгОМЕТРИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОГО СКЕЛЕТА РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ ПРИ ВКЛЮЧЕНИИ В ИХ РАЩТОН МИКРОЭЛЕМЕНТОВ И ТРИВИТАШНА '

Большое значение для нормального роста и развития, сельскохозяйственных животных имеет полноценное минеральное и витаминное питание. В кормах же,•используемых для животных в Ивановской области, ощущается недостаток многих микроэлементов и витаминов. Учитывая зто, нами проведен опыт по изучению влияния микроэлементов и витаминов, вводимых в рацион овец на состояние их костной системы. Для опыта по принципу аналогов было подобрано две группы ягнят 2-месячного возраста. Первая - контрольная группа - получала обычный рацион, а второй, опытной группе, в рацион включили полисоли микроэлементов для овец и 0,1 мл тривитамина. Эти добавки овцы получали с кормом только а стойловый период. Через 10 месяцев после начала опыта был проведен контрольный убой овец по 3 головы из каждой группы, от которых для исследования были взяты все кости периферического скелета.

Данные исследования показали, что введение в рацион овец микроэлементов и витаминов на 17% (Р<0,01) ускоряет рост их живой массы и более чем на 19% (Р< 0,01) массы периферического скелета. При этом кости грудной конечности растут с большей интенсивностью, чем тазовой, вследствие чего их масса у опытных животных почти на 23% выше, чем у контрольных, тогда как масса костей тазовой конечности превышает только на 17%. Наибольшие различия в массе выявляются в поясах конечностей, а в дистальном направлении от них они в значительной степени уменьшаются.

Кости-опытных овец- отличаются также и большей их длиной, которая на 7,8% превышает таковую у контрольных. У опытных овец интенсивнее протекают и процессы периостального роста костной ткани, которые приводят к большему увеличению ширины и толщины диа-физа всех костей, а отсюда и общей площади их поперечного с.ече-ния. Причем кости грудной конечности реагируют на изменение в питании овец в большей степени, чем. тазовой. Так, общая площадь костей грудной конечности у опытных овец превосходит таковую у контрольных на 8,1-24,1%, а тазовой - всего на 4,1-7,6%.-Не с одинаковой интенсивностью протекают в костях овец и процессы резорбции. В грудной конечности они интенсивнее протекают у опытных овец, что приводит к увеличению площади костномозговой полости на 4,8-21,4% по сравнению с контрольными, тогда как н тазовой лить плюсневая кость опытных овец по площади костномозговой полости на 3,7% превосходит контрольных, а я остальных костях она у

обеих групп овец имеет или одинаковую величину, или даже выше у контрольных. Опытные овцы отличаются от контрольных и большей толщиной костной стенки, а-отсюда и большей площадью поперечного сечения компакты. В плечевой кости, I и II фаланг пальцев компакты больше на 20,5-26,ОД, а а остальных костях - на 4,5-11%.

^Кости опытных овец в сравнении с контрольными тлеют и боль-щую абсолютную прочность при их сжатии. Более значительные (на 25%) различия в прочности отмечаются во II фаланге пальцев; в поясах конечностей, стилопоциях и плюсневой кости они составляют 7~16л3%, а в остальных костях - 4,3-5,5%. При анализе прочности I см4 площади поперечного сечения кости и ее компакты определенной закономерности не обнаруживается и в одних костях она прочнее у опытных, а в других - у контрольных овец.

2.2.6. МОРгОМЕТРИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ СКЕЛЕТА ПРИ МЮ1ЯЕРИ03Е ■

ОВЕЦ

. Для изучения изменений, происходящих в скелете при мюллерио-зе овец, по принципу аналогов было выявлено 10 агельминтных ягнят 3-месячного возраста, которые в дальнейшем были разделены на 2 группы по 5 голов в каждой. Одна группа служила контролем, а ягнятам другой - опытной группы было скормлено по 1000 экземпляров инвазионных личинок мюллериев на I голову. Через 4 месяца после начала опыта был проведен убой всех животных,,от которых для исследования были .взяты пястнькз и плюсневые кости, I и II фаланги пальцев обеих конечностей.

Данные исследования показали, что при мюллериоэе на 11% (Р< 0,01) замедляется-рост живой массы. У них отмечаются различия и в росте скелета. В большей степени они выявляются в росте массы, чем длины костей. Так, если масса костей кисти и стопы у контрольных овец на 6,5% и 5% (Р<0,05) болысе по сравнению с опытными, то их длина - только на 2% и 1,8% (Р>0,С5). У контрольных овец по сравнению с опытными с большей интенсивностью протекают процессы периостального роста, которые вызывают увеличение промеров диа-физа костей и площади их поперечного сечения. Различия в величине общей площади костей более заметны в.фалангах пальцев (10-13%), чем в метаподиях (2,2-8,3%). В пястной и плюсневой костях опытных овец она в большей степени уменьшается в верхней их трети (на 8,3% и 5%), затем следуют нижняя (на 5% и 2,7%) и средняя (на • 2,4% и 2,2%). В костях кисти опытных животных общая площадь снижается заметнее (на 2,4-13%), чем в гсмодинамных км костях стопы, (на 2,2-11,6%). Если периостальннй рост протекает активнее по

всех костях контрольных овец, то резорбция проявляется лучше у них только в верхней и нижней третях пястной кости и в фалангах пальцев тазовой конечности, что вызывает увеличение площади костномозговой поЛости на 2,6-5,5% по сравнению с опытными. В остальных костях резорбция происходит у обеих групп овец или' с одинаковой интенсивностью, или активность резорбции даже на 3,6-21,4% выае у опытных овец.

Кости контрольных овец имеют белее толстую стенку, а в связи с этим и большую площадь поперечного сечения компакты. Различия в количестве компакты резче выявляются в I фалангах пальцев грудной и тазовой консчностей (42,9% и 20,6%)затем следуют II фаланги (35,3% и 12,5%) и метаподии (6,2-13,6%). В метапоотях эти различия отмечаются в болъзей степени в средней их трети (12,5% и 13,6%), чем в верхней (11,3% и 13,1%) и тем более в нижней (6,2? и 9,7%), У контрольных овец наблюдается и высокое относительное содержание компакты от всей площади кости (на 0,6-9,6%). При этом на данное заболевание реагирует в большей степени компакта плюсневой кости, чем пястной, и фаланги пальцев грудной конечности больше, чем тазовой.

Особенно большие изменения отмечаются, при анализе прочности костей на сжатие. Так, абсолютная прочность изученных костей при мюллериозе снижается на 22-61%, прочность I см6" поперечного сечения костей - на 19-46% и прочность I см^ поперечного сечения компакты - на 7-33%. Наибольшее снижение прочности отмечается в I фаланге пальцев, а наименьшее - в плюсневой кости.

В заключении можно сказать, что каждой кости периферического скелета романовских ове.Ц присущи свои особенности роста, свяэан-. ные с неодинаковой их функциональной значимостью в тот или иной промежуток времени. На рост скелета огромное влияние оказывает породный фактор, полноценность рациона в питательных веществах и различные заболевания. Причем, изменение условий внешней среди в большей степени сказывается на росте тех костей, которые в'данный период имеют наибольшую энергию роста.

ВЫВОДЫ'

I. Рост периферического скелета в целом, его отдельных звеньев, а также разных участков одной и той же кости происходит с общей закономерностью снижения его интенсивности с возрастом. Это снижение идет.не плавно, а носит полнообразный характер. В утробном развитии романовских овец наиболее высокая напряженность в росте наблюдается в точение. 3 и 5 месяцев, а в постната'лыюм - в

первый месяц после рождения.

2. В росте отдельных костей конечностей в длину выявляется хорошо выраженная гетерохрония, заключающаяся в неодинаковой интенсивности их роста в разные промежутки времени. У овец она в большей мере проявляется в утробном, чем н постнатальном развитии. В длину-каждая кость конечностей в утробном развитии растет тем интенсивнее, чем дистальнее она располагается от пояса конечностей, тогда как после рождения наименьшей интенсивностью роста в грудной конечности отличаются пястные и в тазовой - заплюсневые кости, а по направлению вверх и вниз от них скорость роста увеличивается. Вследствие такого роста нижние звенья конечностей раньше достигают своей дефинитивной длины по сравнению с верхними.

3. Гетерохронизм в росте отмечается не только в разных костях конечностей, но и в одной и той же кости, которая растет в разных направлениях попеременно, т.е. в одни возрасты она быстрее увеличивается в длину, в другие - в ширину, в третьи - в толщину. Для длинных трубчатых костей обцей закономерностью является то, что в утробном развитии их средняя треть растет в ширину

и толщину с меньшей интенсивностью, чем в длину. Она также отстает в росте и от участков, расположенных выше и ниже от нее. Прячем концы костей в утробном развитии не только растут интенсивнее, но и имеют более высокие абсолютные размеры по сравнению со средней их частью. Особенно ото характерно для верхних звеньев конечностей, к которым крепится большее количество мышц.

4. Интенсивность процессов резорбции костной ткани со стороны эндооста в утробном развитии увеличивается в скелете конечностей в дистальном направлении, в связи с чем размеры костномозговой полости в поясах конечностей к рождению достигают только 3742,» от ее окончательной величины, тогда как во II фаланге пальцев - уже 02-87?. В нижних звеньях конечностей раньше заканчивается и полное ее формирование, которое происходит во II фаланге

в 5-6 месяцев, а в поясах - только после 1,5 лет.

5. В длинных трубчатых костях процессы резорбции в утробном развитии протекают активнее в участках, расположенных ближе к эпифизам, а поэтому у новорожденных костномозговая полость в средней трети костей составляет не более 64?, тогда как в верхней и нижней - доходит до 91? от ее величины у взрослых животных. В постнатальном развитии наступает усиление резорбции- уже в средней части костей и окончательное формирование костномозговой полости

у них на всем протяжении диафиза наступает почти одновременно.

6. Процессы периостального роста костной ткани протекают с

большей интенсивностью, чем се резорбция, что отражается на постепенном утолщении компакты, которое заканчивается к 8-9 месяцам. Наиболее толстыми стенками, а также большим относительным содер- ■ жанием компакты обладают зейгопоции и мстаподии, а в костях, расположенных ниже или выше от них, ее количество уменьшается. Средняя треть длиннйх трубчатых костей имеет более толстую стенку и содержит относительно больше компакты по сравнению с проксимальным и цистальным их участками, что, по-видимому, связано с предупреждением переломов в этой более тонкой области костей.

7. Толщина стенки п разных участках периметра костей, неодинакова, что связано с неодинаковой функциональной нагрузкой, падающей на них в посткатальном развитии животного, а поэтому в утробном развитии различия в толщнне не чосят ярко выраженного характера и начинают проявляться только перед рождением, все время увеличиваясь в дальнейшем вплоть до 7-6 месяцев, когда обычно устанавливаются такие взаимоотношения между ними, какие свойственны взрослым овцам. 3 поясах конечностей более толстыми являются краниальные и каудальные секторы их стенки, в стилоподиях стенка по всему периметру имеет почти одинаковую толздину, в зейгоподиях большей толщиной отличаются латеральные и медиальные, а в мета-подиях и акроподиях - дорсальные, латеральные и медиальные участки костной стенки.

8. В костях конечностей, начиная с первого месяца после рождения, обнаруживается эндостальный рост костной ткани; приводящий к уменьшению размера костномозговой полости. Сначала он отмечается только в 2 костях, а с возрастом эндостальный рост захватывает все новые и новые кости и в 8-месячном возрасте ему подвержены уже все кости, после чего его интенсивность несколько снижается. Наиболее часто он выявляется в метаподиях и зейгоподиях и редко во II фаланге пальцев. В средней трети длинных трубчатых костей эндостальный рост встречается реже, чем в их концах.

9. Общей закономерностью в изменении химического состава костей конечностей является увеличение их зольности в утробном и, наоборот, снижение - в постнатальном развитии,.вследствие чего наибольшим содержанием минеральных веществ отличаются ча;це всего кости новорожденных ягнят. В любом возрасте степень минерализации длинных трубчатых костей и поясов конечностей значительно выше , чем коротких. Между содержанием золы в костях и их ростом в дтану, ширину и толщину обнаруживается положительная коррелятивная, связь ( г =0,5-0,6).

10. Содержание кальция" в костях с возрастом несколько увели-

чипается, а фосфора - уменьшается, что вызывает увеличение кальций-фосфорного отношения, продолжающегося до 1-4 месяцев После рождения, а я дальнейшем оно практически остается на одном и том же уровне. В костях, имеющих хорошо выраженную компакту, между содержанием кальция и фосфора существует отрицательная коррелятивная связь ( г =-0,5-0,7), тогда как в губчатых костях она положительная ( г -0,3-0,7). Положительная корреляция ( г =0,4-0,8) выявляется также между количеством кальция и магния, железом, медью и цинком, натрием и калием, а между остальными элементами она почти отсутствует. Длинные трубчатые кости и пояса конечностей в отличие от других содержат больше кальция, фосфора, магния, натрия и калия, но меньше железа, меди и цинка.

■.II. С возрастом происходят изменения и в аминокислотном составе костей. В утрпбном развитии, в котором наблюдается интенсивный рост костной, ткани, в большеберцовой кости находится большее количество всех аминокислот (15,69%), а также их незаменимой части (4,84%), по сравнению с постнатальным (15,36% и 4,48%). Содержание же.заменимых аминокислот почти не изменяется (10,85% и 10,80%). Относительное количество незаменимых аминокислот от общей суммы также выше в утробном развитии (28,0-33,6%), чем в постнатальном (26,9-33,1%). Что касается отдельных аминокислот, то содержание одних с возрастом почти не изменяется, других -увеличивается, а третьих- уменьшается. Для каждой аминокислоты существует спой определенный возраст, в котором ее содержание имеет максимальные или минимальные показатели.

12. Разные кости конечностей имеют неодинаковое количество аминокислот, общая 'сумма которых колеблется у 18-месячных овец от 12,22% до 19,87%. В длинных костях их содержание'находится на более высоком уровне, чем в коротких. На долю незаменимых аминокислот в костях приходится 28,7-35,8% от их суммы. Имеются различия и в содержании в костях отдельных аминокислот.

13. С возрастом происходит увеличение абсолютной прочности костей на сжатие, достигающей максимального значения у 1,5-летних овец. Прочность же I см" поперечного сечения кости и компакты продолжает увеличиваться в каждой кости только до своего определенного возраста, а поэтому ее максимальное значение отмечается

у них неодновременно, начиная от месячных ягнят и заканчивая взрослыми животными. Наибольшую прочность имеют зейгоподии и ме-таподии, а по направлению вверх и вниз о.т них она снижается.

14. Прочность костей на сжатие в большей мере зависит от площади поперечного сечения компакты ( г ¡=0,96-0,99), от площади

поперечного сечения кости ( г =0,87-0,98) и от толщины костной стенки ( г =0,74-0,98), чем от содержания в костях кальция (г = 0,32-0,68) и золы ( г =0,11-0,56). '

15. В росте и развитии гомодинамных костей конечностей обнаруживается как сходство, так и различия в их морфометрических показателях, биомеханических свойствах, химическом и аминокислотном составе, являющееся результатом неодинаковой локомоторной функции, какую они выполняют у овец.

16. Включение в рацион овец микроэлементов и тривитамина на 17% повышает их живую массу, на 19% - массу периферического скелета, на 7,8% - ободю длину конечностей. Кости животных, получав-, ших минерально-витаминные добавки, имеют большую ширину и толщину их диафиза, более толстую костную стенку, большую площадь поперечного сечения кости и компакты, выдерживают большую нагрузку при сжатии.

17. Нарушения обмена веществ, происходящие при экспериментальном мюллериозе, в большей степени отражается на замедлении роста массы тела овец (на 11%), чем массы костей кисти и стопы (на 6,5% и 5,0%). Кости больных животных короче, тоньше, имеют более тонкие стенки, содержат относительно меньше компактного вещества и выдерживают меньшую нагрузку при сжатии.

' ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРВДЮЖЕЩ

1. Результаты исследований могут быть использованы:

- для написания соответствующих разделов учебных руководств и пособий по сравнительной анатомии и эмбриологии животных;

- при чтении лекций и проведении практических занятий со студентами ветеринарного, биологического и зооинженерного факультетов высших учебных заведений.

2. Установленные закономерности возрастных изменений периферического скелета романовских овец представляют "норму" и поэтому необходимы:

- для оценки видовых, породных и индивидуальных особенностей его развития;

- для сравнительной и возрастной патологии скелета животных;

- для проведения различных экспериментов и установления адаптационных особенностей скелета при различных способах содержания овец.

3. Выявленные сроки максимального и минимального роста костей перк£ерическг^го скелета, их химического состава и биомеханических свойств найдут применение при целенаправленном воздействии

на распитие скелета путем изменения уровня кормления овец.

4. Сведения по минеральному составу кости! могут служить критерием в диагностике незаразных болезней, связанных с нарушением минерального обмена у животных.

5.Данные, касающиеся развития костномозговых полостей, должны найти применение о ветеринарной хирургии при интрамедуллярном штифт о вн'н и и Костей при их переломах,

6. Введение в рацион жвачных животных минерально-витаминных добавок внедрено в некоторых хозяйствах Ивановской области, а результаты изучения костной системы у них пошли в монографию

Б.М.Гута, В,Г.Мельникова "Откорм крупного рогатого скота на барде". -Ленинград. -"Колос". -1984.

Список основных опубликованных работ по теме диссертации;

1. Исаенков. S.A. Линейный рост скелета в постнатальном развитии романовских овец//Зат.исолед. по илуч.заболев.с.-х.животных. -Тр.МВА. -М. -1972. -Т.?.. -С. I0I-II2.

2. Исаенков Е.А. Изменение площади компакты.и костномозговой полости и костях тазовой конечности з постнатальном развитии романовских опсц//Важн.исслсд. по изучен.заболев.с.-х.животн. -Сб.научн.тр.MUA. -М. -1973. -Т.67. -С.27-34.

3. Петров А.К., Исаенков Е.А. Анатомические изменения компакты и костномозговой полости плечевой кости в постнатальном развитии романовских овец//Матер.докл.Всесоюзн.научн.конф., посвящ. 100-летию Казакск.нет.института. -Казань. -1974. -Т.2. -С.361-363.

4. Исаенков Е.А. Анатомические и физические изменения бедренной кости с возрастом в постнатальном развитии романовских овец// Вспр.ветер.науки и практ. -Сб.научн.тр.МЙА. -М. -1975. -Т.79. -Ч.З. -С.84-91.

5. Исаенков Е.А. Изменение компакты и костномозговой полости костей грудных конечностей в постнатальном развитии романовских овец//Научи.исслед. в романовск.овцеводстве. -Темат.сб. -Ярославль. -1975. -В.2. -С.73-76.

6. Исаенкоз Е.А. Возрастные изменения прочности костей передней конечности у романовских овец//Методы борьбы и профилакт. заболев.с.-х.животн. и птицы. -Сб.научн.тр.МВА. -М. -1977. -Т.95. -С.36-43.

7. Исаенков Е.А. Возрастные изменения прочности костей задней конечности у романовских опец//Про|)илакт. и лечение болезн. скота в услов.специализ.-и концентр.животноводства. -Сб.научн.тр.

М8А. -М. -1970. -ТЛ03. -С. 109-115.

8. Исаенков Е.А. Аминокислотный состав ксстей периферического скелета романовских овец//Вопр.индив.разн. и лрофилакт.заболев.романовск.овец. -Сб.научн.тр.МЗА. -М. -1582. -Т.131. -С.3-6.

9. Исаенков Е.А. Изменения морфометрических показателей периферического скелета романовских овец при включении в их рацион микроэлементов и тривитамина//Вопр.индин.разп. и, профилакт. заболев.романовск.овец. -Сб.научн.тр.МЗА. -М. -1902. -ТЛЗТ. -С. 16-21.

10. Исаенков Е.А. Возрастные изменения аминокислотного состава большеберцовой кости рсманопских опец//Кнцив .ргзп. и профи-лакт.заболев.крупн.рог.ск. и овец в условиях концентр.животноводства. -Сб.научн.тр.МЗА..-М. -1904. -С.45-49.

11. Исаенков Е.А. Изменение некоторых химических показателе!: костей грудной конечности в онтогенезе романовских овей// Индив.разп. и профилакт.болезней квачн.жизстн. в усл.промышл.жи-вотн.Иванопск.рбл. -Сб.научн.тр.МЗА. -М. -1905. -С.67-73.

12. Исаенков Е.А. Возрастная мерфеметрия больсеберцозой кости романовских овец, разводимых в Ивановской сбласти//В кн.:Эко-логические аспекты функц.морфол. в животноводстве. -М. -Наука. -1966. -С.69-72.

13. Исаенков Е.А. Морфометрические изменения скелета при мюллериоэе овец//!4срфсфункц.предпосыл.г.рофилакт. и лечен',болезн. романовск. овеи в услов.агропромч'чл. комплекса Ивановен .'обл. -Сб. научн.тр.МЗА. -М. -1966. -С.3-9.

14. Исаенков. Е.А. Возрастные анатомо-физико-химические особенности лучевой кости романовских овец//Профилакт. и лечен.не-заразн.болезн.жвачн. в спеихозах. -Сб.научн.тр.МЗА. -М. -1907. -С.27-32.

15. Исаенков Е.А. Возрастные морфо-физико-хнмические изменения таранной кости романовских орец//8озр. и эколог.морфол.животн. в услов.интенсивы.животноводства. -Сб.научн.тр.Ульяновск.СХИ. -Ульяновск. -1987, -С.45-46.

16. Исаенков Е.А. Изменения анатсмо-физико-химичеоких показателей плюсневых костей в онтогенезе романовских овец//Морфо-функц.особен.строения и реактизн.органов-и тканей с.-х.животных и пупных зверей. -Сб.научн.тр.Ленинград.вет.инст. -Л. -1989.

-С.53-57.

17. Исаенков Е.А. Анатомические, физические и химические изменения лопатки в онтогенезе романовских сссц/ТМорфо-зчслог.проОл. [•< уичотнород. и ветер. -Мотор.дскл.Республ.научн.конф.морфолог.

-.1991. -С.43-44.