Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц

Миллер, Татьяна Федоровна

Диссертации по медицине → Авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат и диссертация по медицине (14.03.08) на тему:Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Миллер, Татьяна Федоровна Москва 2010 г.

Ученая степень: кандидата биологических наук

ВАК РФ: 14.03.08

Автореферат диссертации по медицине на тему Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц

004616358

МИЛЛЕР Татьяна Федоровна

ВЛИЯНИЕ ОПОРНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ НА ЖЕСТКОСТНЫЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

14.03.08 - авиационная, космическая и морская медицина

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2010

- 3 £Е1{ 2т

004616358

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук

член-корреспондент РАН доктор медицинских наук, профессор Козловская Инеса Бенедиктовна

доктор медицинских наук Иоффе Марат Евсеевич

доктор биологических наук Шипов Алексей Алексеевич

Учреждение Российской академии наук Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук

Защита состоится «_»_2010 г. в_часов на заседании

диссертационного совета Д 002.111.01 в Учреждении Российской академии наук Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д. 76А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН Автореферат разослан «_»_2010 г.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

М.А. Левинских

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Проведенные в предшествующие годы исследования двигательной сферы в невесомости и условиях, моделирующих ее эффекты, показали, что обусловленный невесомостью двигательный синдром характеризуется наличием изменений во всех звеньях двигательной системы [Козловская И.Б. и др., 1984; Григорьев А.И. и др., 2004; Kozlovskaya I. et. al., 1988; Reschke M.F. et. al., 1988; Edgerton V.R., Roy R.R., 1996; Kornilova L.N., 2003]. Важную часть этих изменений занимает снижение мышечного тонуса, которому ряд исследователей отводит существенную роль в развитии гипогравитационных нарушений [Брянов И.И., 1976; Козловская И.Б. и др., 1976, 1984; Гевлич Г.И, 1984; Шенкман Б.С. и др., 1996, 2004; Kozlovskaya I.B. et. al., 1983,1988, 1990,2007; Vinogradova O.L. et. al., 2002].

С начала 70-х годов российские исследователи изучали изменения мышечного тонуса после коротких (2-18 суток) и длительных (63-175 суток) космических полетов, используя различные методы измерения поперечной жесткости мышц (ПЖ) [Уфлянд Я.С., 1963; Гевлич Г.И., 1983; Szirmai Е., 1952]. При этом было показано, что снижение тонуса, будучи наиболее выраженным в мышцах-разгибателях бедра и голени, развивается в первые же часы воздействия невесомости [Какурин Л.И. и др., 1971; Брянов И.И., 1976; Гевлич Г.И., 1984; Козловская И.Б. и др., 1984; Григорьева Л.С., Козловская И.Б., 1987; Kozlovskaya I. et. al., 1988]. Выраженность изменений и длительность восстановления тонуса после полетов существенно варьировала у различных индивидов, вместе с тем выявлялась некоторая связь с продолжительностью воздействия.

Результаты физиологических и морфофизиологических исследований в модельных условиях и в невесомости легли в основу представления о тесной связи большинства обусловливаемых гипогравитацией двигательных нарушений с устранением опорных нагрузок, играющих важную роль в системе контроля тонической мышечной активности [Григорьев А.И. и др., 2004; Kozlovskaya I. et. al., 1988; 2007]. Исследуя изменения тонуса мышц голени в экспериментальных ситуациях, различающихся степенью опорной разгрузки,

Гевлич Г.И. (1984), Козловская И.Б. и др. (1984), Григорьева JI.C., Козловская И.Б. (1987) показали, что скорость развития тонических сдвигов в мышцах-разгибателях прямо зависела от степени безопорности.

Гипотеза о ведущей роли опорной афферентации в регуляции тонической мышечной активности и о ее тригерной роли в развитии других двигательных нарушений получила подтверждение в ряде наземных экспериментов с моделированием эффектов гипогравитации [Григорьев А.И. и др., 2004; Vinogradova O.L. et. al, 2002; Litvinova K.S. et. al., 2003; Melnik K.A. et. al., 2003; Popov D.V. et. al., 2003; Sayenko I.V. et. al., 2003; Khusnutdinova D.R. et. al., 2004; Sayenko D. et. al., 2004; Kozlovskaya I.B. et. al., 2007]. Вместе с тем, прямых доказательств участия опорной афферентации в развитии гипогравитационной атонии не существовало.

Цель работы. Изучение роли опорной афферентации в регуляции жесткостных свойств мышц голени и в развитии гипогравитационной атонии в условиях наземного моделирования физиологических эффектов гипогравитации и в клинических моделях.

Задачи исследований.

1. Изучение временных и амплитудных характеристик поперечной жесткости (ПЖ) и электромиограммы (ЭМГ) покоя мышц голени при наземном моделировании эффектов гипогравитации в эксперименте с «сухой» иммерсией.

2. Исследование влияния механической стимуляции опорных зон стоп в условиях «сухой» иммерсии на временные и амплитудные характеристики ПЖ и ЭМГ покоя мышц голени.

3. Сравнительный анализ временных и амплитудных характеристик ПЖ и ЭМГ покоя мышц голени с целью определения роли мышечной активности в регуляции тонических изменений.

4. Исследование эффектов механической стимуляции опорных зон стоп при спастических нарушениях тонуса, обусловливаемых ишемическим инсультом.

Научная новизна. В работе впервые показано, что ежедневная

механическая стимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций предотвращает развитие обусловливаемых моделируемой гипогравитацией изменений тонуса мышц голени - снижение тонуса разгибателей и повышение тонуса сгибателей. Изменения ПЖ сгибателей и разгибателей голени, регистрируемые в условиях иммерсионного воздействия, существенно ослаблялись в группе, применявшей механическую стимуляцию опорных зон стоп.

В работе впервые прямо подтверждена рефлекторная природа изменений тонуса в условиях гипогравитации: сравнительный анализ изменений ПЖ с изменениями мышечной активности показал их высокую корреляцию (коэффициенты корреляции во всех экспериментальных сериях были больше 0,9).

В работе впервые выявлена эффективность опорной стимуляции для коррекции спастических постинсультных нарушений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты проведенных исследований впервые представили прямые доказательства о ведущей роли опорной афферентации в развитии гипогравитационной атонии, а также о ее рефлекторной природе. Полученные результаты открыли возможность для разработки нового подхода к профилактике двигательных нарушений в космических полетах и в условиях гипокинезии и легли в основу создания нового средства профилактики - компенсатора опорной разгрузки (КОР). КОР в настоящее время готовится к поставке на борт, а также проходит клинические испытания в качестве средства реабилитации в неврологических клиниках г. Москвы.

Данные проведенных исследований используются в ходе разработки эффективных реабилитационных режимов стимуляции опорных зон стоп у больных со спастическими постинсультными нарушениями.

Положения, выносимые на защиту.

1. Опорная разгрузка является ведущим фактором в развитии гипогравитационной атонии. В условиях наземного моделирования эффектов гипогравитации механическая стимуляция опорных зон стоп полностью

устраняет или существенно ослабляет выраженность тонических нарушений.

2. Гипогравитационная атония первично является рефлекторной и обусловливается резким снижением мышечной активности в покое.

3. Применение механической стимуляции опорных зон стоп устраняет спастические нарушения у больных ишемическим инсультом на ранней стадии реабилитации.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на Конференции молодых специалистов, аспирантов и студентов, посвященной дню космонавтики (Россия, Москва, 2003); 8 Международной Конференции «Системный анализ и управление», (Крым, Евпатория, 2003); 9 Международной Конференции «Системный анализ и управление», (Крым, Евпатория, 2004), 25 Международном гравитационном симпозиуме (25-th Annual International Gravitational Physiology Meeting) (Россия, Москва, 2004); Научной конференции «Фундаментальные науки-медицине» (Россия, Москва, 2004); Объединенной конференции Европейского космического агентства и Международного общества гравитационной физиологии (European Space Agency and International Society of Gravitational Physiology Joint Life Science Conference "Life in Space for Life on Earth") (Германия, Кёльн, 2005); 10 Международной Конференции «Системный анализ, управление и навигация», (Крьм, Евпатория, 2005), IV Международной конференции по моторному контролю (Motor Control Conference IV MCC 2005) (Болгария, София, 2005); IX Всероссийском . съезде неврологов (Россия, Ярославль, 2006); Научной конференции «Современные аспекты нейрореабилитации» (Россия, Москва, 2007).

Диссертация апробирована на заседании секции Ученого совета «Космическая биология и физиология» ГНЦ РФ ИМБП РАН, протокол № б от 29 июня 2010 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе одна статья в журнале перечня ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 148 страницах

машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, пяти глав результатов собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, списка источников литературы, включающего 216 источников (84 - в отечественных изданиях, 132 - в иностранных), 4-х приложений, содержащих: описание квазистатической модели определения ПЖ; индивидуальные и средние значения ПЖ и ЭМГ покоя мышц голени в 3- и 7-суточной иммерсии; клинические неврологические шкалы; индивидуальные и средние значения ПЖ и ЭМГ покоя мышц голени у больных со спастическими постинсультными нарушениями тонуса. Диссертация иллюстрирована 37 рисунками и 22 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Материалы и методы исследований Общий объём проведённых исследований представлен в табл. 1.

Таблица 1. Объём проведенных исследований

Проведенные исследования Сроки проведения исследовании

7-с\точная иммерсия

Измерение ПЖ и ЭМГ покоя m.soleus и m.tibialis anterior До, на 1,3, 7 сутки иммерсии

Общее кол-во испытуемых 18 (возраст 22 - 30 лет) Общее кол-во проведенных исследований 144

3-суточная иммерсия

Измерение ПЖ и ЭМГ покоя m.soleus и m.tibialis anterior До, на 1, 3 сутки иммерсии

Общее кол-во испытуемых 18 (возраст 22-30 лет) Общее кол-во проведенных исследований 108

Клинические исследования - на 14 сутки после ишемического инсульта

Измерение IDK и ЭМГ покоя m.soleus и m.tibialis anterior До стимуляции и на фоне применения механической стимуляции опорных зон стоп

Общее кол-во испытуемых 17 (возраст 56 - 74 лет) Общее кол-во проведенных исследований 68

Модели и экспериментальные условия. В качестве наземной модели для

воспроизведения физиологических эффектов гипогравитации использовали

«сухую» иммерсию. Испытуемые в течение 7 суток (7-суточная иммерсия) и 3

суток (3-суточная иммерсия) находились в ванной с водой, будучи отделенными

от нее высокоэластичной, свободно плавающей и обволакивающей тело испытуемого гидроизолирующей тканью. Испытуемые помещались в ванну в горизонтальном положении и погружались в воду таким образом, чтобы складки ткани смыкались над поверхностью тела так, что голова и руки оставались непогруженными. Иммерсия более корректно по сравнению с другими моделями воспроизводит свойственную невесомости опорную разгрузку, так как тело обследуемого практически полностью погружено в иммерсионную среду и подвергается достаточно равномерному воздействию выталкивающей силы воды.

В клинических исследованиях принимали участие 17 больных с острым нарушением мозгового кровообращения по ишемическому типу, которые в течение 14 дней после инсульта находились в условиях постельного режима. Из них: 11с поражением в районе правой внутренней сонной артерии, 3 с поражением в районе левой внутренней сонной артерии, 3 с поражением в районе левой сонной мозговой артерии. Исследования проводили с участием лечащего врача в ранний период реабилитации при стабильном общем состоянии больного.

Все обследуемые в соответствии с Хельсинкской Декларацией и нормами международного права были проинформированы о характере экспериментальных воздействий и возможных неблагоприятных последствиях и дали письменное согласие на участие в экспериментах. В клинических исследованиях помимо самого больного письменное согласие на его участие в эксперименте также давали его ближайшие родственники. Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - Института медико-биологических проблем РАН - физиологической секцией Российского Национального Комитета по биоэтике РАН.

Используемая аппаратура. Мышечный тонус исследовали методом вибрационной вискоэластографии [Timanin Е.М. et. al., 1989, 1999], разработанным сотрудниками Института прикладной физики РАН. Данный метод основан на определении ПЖ мышечной ткани при вдавливании в нее круглого плоского колеблющегося штампа (частота колебаний - 40 Гц) в

направлении, перпендикулярном ходу большинства мышечных волокон, на основании регистрации ускорения штампа и силы сопротивления тканей деформированию.

В проводимых исследованиях использовали два датчика механических параметров тканей (рис. 1). Принцип действия обоих датчиков был идентичен, они отличались незначительными изменениями в конструкции, кроме того датчик 2 позволял точнее оценить параметры тканей, обеспечивая уменьшение вклада инерционных (излучательных) артефактов [Тшашп Е.М. ей а1., 1989, 1999]. Датчик 1 применялся в исследованиях с 7-суточной иммерсией, датчик 2 -в исследованиях с 3-суточной иммерсией и клинических исследованиях. Сила давления на мышечную ткань датчика 1 составляла 32±2,5 г, а датчика 2 - 150±3

Рис. 1. Схемы датчика 1 (а) и датчика 2 (б) механических параметров тканей: 1 -датчик силы; 2 - датчик ускорения; 3 - вибратор; 4 - внешний корпус; 5 - штамп; 6 -мембрана

Для регистрации ЭМГ покоя в 7-суточной иммерсии использовали усилитель биопотенциалов "Медикор" чувствительностью от 0,1 мВ до 10 мВ с полосой пропускания 0,2 Гц - 10 кГц. Для регистрации ЭМГ в 3-суточной иммерсии и клинических исследованиях использовали усилитель биопотенциалов "Grass" (GRASS IP-511) чувствительностью от 10 мкВ до 20 мВ с полосой пропускания 10 Гц - 10 кГц.

Для стимуляции опорных зон стоп использовали компенсатор опорной разгрузи (КОР), разработанный специалистами ОАО НПП «Звезда» совместно с сотрудниками отдела Сенсомоторного контроля и профилактики ГНЦ РФ -

г.

■4

■3

Института медико-биологических проблем РАН. С помощью КОР имитируется акт ходьбы с использованием принципа пневмомеханического давления на соответствующие опорные зоны стопы специальными пневмокамерами. В комплект КОР входят пневмостельки, размещенные в области пяточных и плюсневых зон стоп, с пневмокамерами, обеспечивающими давление до 0,5±0,15 кг/см2 в режиме локомоций.

Процедура исследований. Измерение ПЖ проводили в покое в положении испытуемого лежа на спине - для определения жесткости m.tibialis anterior, затем на животе - для m.soleus, при максимально возможном расслаблении мышц нижних конечностей. Углы в суставах составляли: в коленном -180 град, в голеностопном - 90 град.

Регистрацию ЭМГ проводили с использованием одноразовых хлорсеребряных электродов диаметром 10 мм с межэлектродным расстоянием 20 мм. Электроды располагались вдоль брюшка соответствующей мышцы, ближе к ее середине.

Стимуляция опорных зон стоп с использованием КОР производилась во время пребывания испытуемого в иммерсионной ванне. В иммерсионных исследованиях стимуляцию опорных зон стоп проводили в течение 6 часов по 20 минут в начале каждого часа, каждый день: 10 минут в режиме медленной ходьбы (75 шаг/мин), 10 минут в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин). В клинических исследованиях стимуляцию опорных зон стоп проводили одноразово в течение 10 минут в режиме медленной ходьбы (75 шаг/мин).

Измеряли ПЖ мышц сгибателей (m.tibialis anterior) и разгибателей (m.soleus) голеностопного сустава. Исследования выполнялись: в 3-суточной иммерсии - до иммерсии, на 1 и 3 сутки иммерсии; в 7-суточной иммерсии - до иммерсии, на 1, 3 и 7 сутки иммерсии (см. таблица 1). В клинических исследованиях ПЖ измеряли в покое до применения стимуляции опорных зон стоп и во время применения стимуляции.

В ходе обработки данных анализировали следующие параметры: 1) модуль упругости - отношение реальной части комплексной жесткости к диаметру

штампа; 2) площадь ЭМГ - амплитуда ЭМГ-ответа, помноженная на длительность ответа.

Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Вю51а1 2008. Данные подвергались методу описательной статистики, для каждой группы испытуемых вычислялись средние значения показателей и стандартные ошибки средних значений. Для выявления статистически значимых различий между группами использовали непараметрический критерий Манна-Уитни [Гланц С., 1998; Громыка Г.Н., 2005].

Результаты и обсуждение

Влияние иммерсии различной длительности на характеристики поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени

Результаты проведенных исследований показали, что пребывание в условиях гравитационной разгрузки сопровождается закономерным снижением ПЖ мышц-экстензоров и повышением ПЖ мышц-флексоров.

3-суточная иммерсия

Данная экспериментальная серия проведена с участием 9 испытателей. ПЖ и площадь ЭМГ мышц голени регистрировали до иммерсии, на 1 и 3 сутки иммерсии.

° 5 К

фок

фон

1с Зс

Сутки иммерсии

1С Зс

Сутки иммерсии

Рис. 2. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. хокия до и к концу 1-х и 3-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,05.

Изменения ПЖ развивались быстро: через 24 часа после погружения снижение ПЖ ш. soleus в группе составило 14,4 % (рис. 2, А). Снижение наблюдалось у всех испытуемых группы за исключением одного и варьировало от 4,3 % до 81,4 %. В дальнейшем ПЖ m. soleus выявляла тенденцию к возрастанию, однако индивидуальные значения ПЖ к концу 3 суток иммерсии у всех испытуемых группы, кроме двух, были ниже фоновых.

Динамика изменений площади ЭМГ m. soleus была аналогичной ПЖ - к концу первых суток иммерсии она достоверно снизилась на 11,2 %, выявляя тенденцию к восстановлению к 3 суткам иммерсии (рис. 2, Б).

В отличие от m. soleus ПЖ m. tibialis anterior к концу первых суток иммерсии у большинства испытуемых достоверно увеличилась, в среднем по группе увеличение составило 8,7 % (рис. 3, А). Это увеличение у одного из испытуемых достигало 50 %, у двух других - 30 % и более. На 3 сутки иммерсии ПЖ m. tibialis anterior снижалась, у большинства испытуемых значения ПЖ по-прежнему превышали фоновые.

Динамика изменений площади ЭМГ m. tibialis anterior была аналогичной ПЖ - к концу первых суток иммерсии она также достоверно увеличилась на 9,3 %, снижаясь на 3 сутки иммерсионного воздействия (рис. 3, Б).

ч £

I м

■У".

УЛ

фон

Зс

Сутки иммерсии

фон

Зс

Сутки иммерсии

Рис. 3. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. tibialis anterior до и к концу 1-X и 3-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и сутки пребывания в шшерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,05.

Изменения средних значений ПЖ и площади ЭМГ в обеих мышцах были однонаправлены (рис. 4). Коэффициенты корреляции этих показателей

составляли для m. soleus - 0,998, для m. tibialis anterior - 0,971. При этом направленность изменений в m. soleus и в т. tibialis anterior была прямо противоположной: в m. soleus ПЖ и площадь ЭМГ, будучи максимальными в фоне, резко снижались к концу 1 суток и выявляли тенденцию к восстановлению, приближаясь к фоновым значениям к концу 3 суток (рис. 4, А). В m. tibialis anterior, напротив, фоновые значения ПЖ и площади ЭМГ были минимальными, резко возрастали к концу первых суток и снижались, приближаясь к фоновым значениям к концу 3 суток (рис. 4, Б).

А Б

25.5

J 25

| 24.5

¡g 24 п

I23'6

I 23 С 2гв 22

фон

1с

19,5 | 19

feT 18,5

1 17,5

фон

4,6

5,2 5,4 Жесткость (кПа)

7,2 7,4

Жесткость (кПа)

Рис. 4. Корреляция между средними значениями ПЖ и площадью ЭМГ т. soleus (А) и т. tibialis anterior (Б) в 3-суточной иммерсии. Обозначения: пунктирная линия - линия тренда.

7-суточная иммерсия

Данная экспериментальная серия проведена с участием 10 испытателей. ПЖ и площадь ЭМГ мышц голени регистрировали до иммерсии, на 1, 3 и 7 сутки иммерсии.

В этой серии ПЖ m. soleus на протяжении всего иммерсионного воздействия достоверно снижалась, достигая максимального снижения на 31,5 % к концу 7 суток (рис. 5, А). При этом, на 1 и 3 сутки иммерсии индивидуальные значения ПЖ m. soleus были ниже фоновых у всех испытуемых группы, кроме одного, на 7 сутки иммерсии значения ПЖ т. soleus были ниже фоновых у всех испытуемых.

Аналогично ПЖ изменялась и площадь ЭМГ m. soleus - достоверно снижаясь на протяжении всей иммерсии, достигая максимального снижения на 31,4 % к концу 7 суток иммерсии (рис. 5, Б).

¿11

110 Sä

* 9

In Л

•s«

¡Те

Зс 7c

Сутки иммерсии

Зс 7с

Сутки иммерсии

Рис. 5. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. soleus до и к концу 1-х, 3-х и 7-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,05.

ПЖ m. tibialis anterior к концу первых суток иммерсии напротив достоверно увеличилась, в среднем на 10,6 %, при этом у трех испытуемых группы это увеличение было значительным. В дальнейшем ПЖ m. tibialis anterior прогрессивно снижалась, достигая к концу 7 суток значений ниже фоновых (рис. 6, А). У большинства испытуемых группы при этом индивидуальные значения ПЖ m. tibialis anterior достигли исходных либо незначительно от них отличались.

—13

я с: эс 112

о11

Г g

15 -14

f" О

до £ii

фон

Зс 7с

Сутки иммерсии

фон

1С Зс 7с

Сутки иммерсии

Рис. 6. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. tibialis anterior до и к концу 1-х, 3-х и 7-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,05; х - достоверность изменений по сравнению с предыдущим исследованием при значимости р<0,05.

Аналогично ПЖ изменялась и площадь ЭМГ m. tibialis anterior - к концу первых суток иммерсии она достоверно увеличилась на 11,8 %, в дальнейшем

снижаясь, достигая к концу 7 суток иммерсии значений достоверно ниже исходных (рис. 6, Б).

Изменения средних значений ПЖ и площади ЭМГ как m. soleus, так и в т. tibialis anterior были однонаправлены и параллельны друг другу (рис. 7). Коэффициенты корреляции были высокими, составляя 0,847 для m. soleus и 0,943 для m. tibialis anterior. Направленность изменений при этом в сгибателях и разгибателях голени была неоднородной: в m. soleus значения ПЖ и площади ЭМГ, будучи максимальными в фоне прогрессивно снижались в ходе всего иммерсионного воздействия (рис. 7, А). В m. tibialis anterior значения ПЖ и площади ЭМГ в первые сутки иммерсии резко возрастали, а затем снижались, достигая минимальных значений на 7 сутки (рис. 7, Б).

А Б

I а

фон

Зс

♦ .-*-'---

♦

7с

1 12

^ 11,5 л

i » з

I 10,5

1с ♦

Зс

7с

♦

фон

10 11 Жесткость (кПа)

11 12 Жесткость (кПа)

Рис. 7. Корреляция между средними значениями ПЖ и площадью ЭМГ т. soleus (А) и т. tibialis anterior (Б) в 7-суточной иммерсии. Обозначения: пунктирная линия - линия тренда.

Влияние механической стимуляции опорных зон стоп на характеристики поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени в иммерсии различной длительности

З-суточная иммерсия

Данная экспериментальная серия проведена с участием 9 испытателей. ПЖ и площадь ЭМГ мышц голени регистрировали до иммерсии, на 1 и 3 сутки иммерсии. Механическую стимуляцию опорных зон стоп осуществляли с использованием КОР.

Применение механической стимуляции опорных зон стоп резко изменило динамику нарушений ПЖ мышц голени. К началу первых суток иммерсии ПЖ

m. soleus достоверно увеличилась (на 26,2 %) (рис. 8, А). Увеличение ПЖ отмечалось у всех испытуемых, причем у некоторых оно достигало 30 % и более. В дальнейшем ПЖ m. soleus выявляла некоторую тенденцию к снижению, однако, у большинства испытуемых группы она по-прежнему превосходила фоновые значения.

£6,5 к

й >

S«

г ©

&4.S

фон

Сутки иммерсии

Рис. 8. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. soleus в группе с мехаиостимуляцией до и к концу 1-х и 3-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс -фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимостир<0,05.

Динамика изменений площади ЭМГ m. soleus была аналогичной ПЖ -через 24 часа иммерсии она достоверно увеличилась (на 11,1%), выявляя тенденцию к снижению к 3 суткам иммерсии (рис. 8, Б).

1 7

р 6.5

I «

\ ■

Зс

Сутки иммерсии

Рис. 9. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. tibialis anterior в группе с механостимуляцией до и к концу 1-х и 3-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс -фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимостир<0,05.

В отличие от m. soleus ПЖ т. tibialis anterior снижалась в течение всего

времени пребывания в иммерсии, достигая максимального снижения (на 26,2

%) к концу 3-суток (рис. 9, А). Снижение ПЖ отмечалось у всех испытуемых

группы, кроме одного, и оно было значительным.

Динамика изменений площади ЭМГ m. tibialis anterior была аналогичной ПЖ, снижаясь на протяжении всей иммерсии, достигая максимального снижения на 12,3 % к концу 7 суток иммерсии (Рис. 9, Б).

Как и в «чистой» иммерсии, изменения значений ПЖ и площади ЭМГ в обеих мышцах были однонаправлены (рис. 10). Коэффициенты корреляции показателей были высокими, составляя 0,990 для m. soleus и 0,971 для т. tibialis anterior. Как и в группе с «чистой» иммерсией, была противоположной и направленность изменений, регистрируемых в m. soleus и т. tibialis anterior. Однако в серии с применением механостимуляции эта направленность была противоположной выявленной в группе с «чистой» иммерсией: значения ПЖ и площади ЭМГ m. soleus в данной серии были минимальными в фоне, к концу 1 суток оба показателя резко возросли, оставаясь практически неизменными на 3 сутки иммерсии (рис. 10, А). В m. tibialis anterior, напротив, значения ПЖ и площади ЭМГ покоя в фоне были максимальными и закономерно снижались в ходе иммерсии (рис. 10, Б).

25,5

¿Г 26

1 24,5 П 24

§ 23,5 -о

ё 23 22.5

1С ♦

Зс

фон

a is а

¿17.5 П 17

I 18.5 о

ё «

15.5

фон

Зс >'

4.2 4,4 4.6 4.8

5.2 5,4 5,6

5.2 5,6

I 7,2 7,6 Жесткость (кПа)

Жесткость (кПа)

Рис. 10. Корреляция между средними значениями ПЖ и площадью ЭМГ т. soleus (А) и т. tibialis anterior (Б) в группе с механостимуляцией в 3-суточной иммерсии. Обозначения: пунктирная линия - линия тренда.

7-суточная иммерсия

Данная серия проведена с участием 8 испытателей. ПЖ и площадь ЭМГ мышц голени регистрировали до иммерсии, на 1, 3 и 7 сутки иммерсии. Механическую стимуляцию опорных зон стоп осуществляли с использованием КОР.

К концу первых суток иммерсии ПЖ m. soleus достоверно увеличилась на 11,1 % (рис. 11, А). Увеличение отмечалось у большинства испытуемых группы, достигая у одного из них 40 % от исходной величины. В дальнейшем ПЖ m. soleus снижалась, и к концу 3 суток иммерсии достигла значений ниже исходных, в дальнейшем оставаясь неизменной (рис. 11, А).

? 8

П 13

JZL

фон

Зс 7с

Сутки иммерсии

фон 1С Зс 7с

Сутки иммерсии

Рис. 11. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. soleus в группе с механостимуляцией до и к концу 1-х, 3-х и 7-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и суши пребывания в шшерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,05; х - достоверность изменений по сравнению с предыдугцим исследованием при значимости р<0,05.

Аналогично ПЖ изменялась и площадь ЭМГ m. soleus - к концу первых суток иммерсии она также достоверно увеличилась (на 16,5 %), а затем снижалась, достигая уже к 3 суткам иммерсии значений ниже фоновых (рис. 11, Б).

фон

с Тс

Сутки иммерсии

Зс 7с фон 1с

Сутки иммерсии

Рис. 12. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ (Б) т. tibialis anterior в группе с механостимуляцией до и к концу 1-х, 3-х и 7-х суток иммерсии. Обозначения: по оси абсцисс - фон и сутки пребывания в иммерсии; вертикали - ошибки среднего; * - достоверность изменений по сравнению с фоном при значимости р<0,О5; х - достоверность изменений по сравнению с предыдущим исследованием при значимости р<0,05.

В отличие от m. soleus ПЖ т. tibialis anterior достоверно снижалась в ходе всей иммерсии, достигая максимального снижения (на 24,7 %) к концу 7 суток иммерсии (рис. 12, А). Снижение ПЖ в ходе иммерсии имело место у большинства испытуемых группы.

Аналогично ПЖ изменялась и площадь ЭМГ m. tibialis anterior, достоверно снижаясь в ходе всей иммерсии, достигая максимального снижения (на 18,4 %) к концу 7 суток (рис. 12, Б).

Изменения средних значений ПЖ и площади ЭМГ обеих мышц, обусловливаемые экспериментальным воздействием, в данной серии, как и во всех других экспериментальных группах, были однонаправленными и изменялись параллельно друг другу (рис. 13). Коэффициенты корреляции показателей ПЖ и площади ЭМГ были высокими, составляя 0,982 в m. soleus и 0,948 в т. tibialis anterior. При этом направленность изменений, регистрируемых в ходе иммерсии в m. soleus и т. tibialis anterior, была неоднозначной. Однако в серии с механостимуляцией неоднозначность была иной, чем в серии с «чистой» иммерсией: значения ПЖ и площади ЭМГ т. soleus к концу 1 суток резко возросли, а затем снизились и оставались сниженными до конца 7 суток (рис. 13, А). В m. tibialis anterior значения ПЖ и площади ЭМГ, максимальные в фоне, закономерно и плавно снижались в ходе иммерсии (рис. 13, Б).

_ 14 |й

* 13 S.

Г1

7с

Зс

1с «

~ фон

14.5 14

|1М

!. 13

fe 12.5 rt

I ^

I 11.5

I 11

10.5 10

фон

♦

10 11 Жесткость (кПа)

5 5.5 6 6,5 7 7.5 7 8 9

Жесткость (кПа)

Рис. 13. Корреляция между средними значениями ПЖ и площадью ЭМГ т. soleus (А) и т. tibialis anterior (Б) в группе с механостимуляцией в 7-суточной иммерсии. Обозначения: пунктирная линия-линия тренда.

Влияние механической стимуляции опорных зон стоп на характеристики поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голеииу больных после ишемического инсульта

У 17 больных с острым спастическим нарушением тонуса вследствие ишемического инсульта применялась механическая стимуляция опорных зон стоп с помощью КОР в режиме естественных локомоций. Результаты исследований ПЖ до применения стимуляции выявили у больных со спастическим постинсультным поражением выраженные асимметричные изменения тонуса мышц нижних конечностей, а именно, преобладание ПЖ мышц-сгибателей над разгибателями. Асимметрия была особенно выражена на паретичной ноге (рис. 14, А).

5 40

¡30

I 10

Рис. 14. Поперечная жесткость (А) и площадь ЭМГ мышц голени (Б) до и при применении механической стимуляции опорных зон стоп у больных с правосторонним поражением. Обозначения: черные столбцы - т. soleus, здоровая нога; белые - т. soleus, паретичная нога; заштрихованные - т. tibialis anterior, здоровая нога; точечные - т. tibialis anterior, паретичная нога; * - достоверность изменений в сравнении с покоем при значимости p<ß, 05.

Во время применения механической стимуляции опорных зон стоп у больных ПЖ m. soleus возрастала, а ПЖ m. tibialis anterior, напротив, снижалась, причем более существенные изменения в обеих мышцах регистрировались на паретичной конечности. В результате этого асимметрия мышц-флексоров и экстензоров сглаживалась (рис. 14, А).

■ m.toi (здоровая) Om.iol (ntptj) ■т.ТА (uopostn)!

f 10

■ т. *ol (здоров**) От.(»I (n»p«s) В т.ТА (моровая) Cm.TA(n»pij)

до стимуляции во время стимуляции

Динамика изменений площади ЭМГ m. soleus и т. tibialis anterior была аналогичной ПЖ (рис. 14, Б).

Полученные нами результаты согласуются с результатами исследований, проведенных в предшествующие годы, показавших, что изменение тонуса мышц является закономерным следствием гипогравитации [Какурин Л.И. и др., 1971; Брянов И.И. и др., 1976; Григорьева JI.C. и др., 1983, 1987; Козловская И.Б. и др., 1984; Гевлич Г.И., 1984; Koslovskaya I.B. et. al., 1981-1983, 1988]. Тонус, измеряемый по показателям ПЖ, снижался в основном в гравитационно зависимых мышцах - экстензорах бедра и голени. Как следствие экстензорной атонии развивалась флексорная позная установка.

Представлялось важньм определить, отражают ли нарушения тонуса изменения в структуре мышц или являются следствием динамических рефлекторных влияний. Известно, что ПЖ мышечных волокон определяется, с одной стороны, степенью их сокращения/расслабления, т.н. динамической рефлекторной составляющей мышечного тонуса, с другой стороны -собственными структурными свойствами компонентов мышечного волокна, т.н. собственной (биомеханической) жесткостью.

Для ответа на вопрос, чем определяется снижение тонуса, в проведенном нами исследовании выполнялась параллельная регистрация ПЖ и ЭМГ покоя мышц. Полученные данные выявили высокую зависимость изменений тонуса от уровня ЭМГ покоя, что полностью соответствовало представлениям о рефлекторной природе тонических нарушений. В проведенной работе наблюдаемые тонические изменения высоко коррелировали с мышечной активностью. Данные корреляционного анализа показали, что во всех сериях -3- и 7-суточной иммерсии, «чистой» и с применением механической стимуляции опорных зон стоп как во флексорах, так и в экстензорах изменения ПЖ протекали на фоне выраженных изменений уровня ЭМГ покоя той же направленности: интенсивность ЭМГ, измеряемая площадью ЭМГ в единицу времени, увеличивалась при увеличении ПЖ и уменьшалась при ее уменьшении.

Однако не исключается и участие структурных преобразований мышечных волокон в развитии атонии. В исследованиях авторов, изучавших структурные особенности мышц после вывешивания задних конечностей у крыс, было показано, что гипогравитационная разгрузка приводит к изменениям собственной ПЖ мышечных волокон [Mounier Y. et. al., 2005; Ogneva I.V. et. al., 2010]. Группой исследователей под руководством Подлубной З.А. было показано, что после 2 недель вывешивания у крыс, содержание цитоскелетного белка титана (в составе молекулы которого был найден фрагмент, обладающий свойствами пружины, который может растягиваться и сжиматься) в разгруженной мышце снижалось [Вихлянцев И.М. и др., 2006].

В исследовании ПЖ, которые проводились ранее, было показано, что снижение жесткости в условиях гипогравитации затрагивает лишь экстензоры [Какурин Л.И. и др., 1971; Брянов И.И. и др., 1976; Григорьева JI.C. и др., 1983, 1987; Козловская И.Б. и др., 1984; Гевлич Г.И., 1984; Koslovskaya I.B. et. al., 1981-1983, 1988]. В частности, Гевлич Г.И. (1984) после иммерсии и АНОГ были отмечены изменения ПЖ мышц-разгибателей при отсутствии их в сгибателях. В противоположность полученным ранее данным, нами впервые было показано, что снижение опорных нагрузок сопровождается увеличением как ПЖ, так и мышечной активности флексоров. ПЖ m.tibialis anterior к концу первых суток 3-суточной иммерсии достоверно увеличилась на 8,8 %, а к концу первых суток 7-суточной иммерсии - на 10,6 %.

В целом, рассмотрение нашего материала в совокупности с полученными ранее данными позволяют заключить, что в условиях безопорности наблюдается развитие жесткостных изменений мышц голени, которые имеют, в основном, рефлекторную природу и связаны с изменениями активности системы тонических мотонейронов. Киренская A.B. с соавт. [Киренская A.B. и др., 1986; Козловская И.Б. и др., 2003], обнаружили изменение порядка рекрутирования мотонейронов в ходе выполнения задачи удержания небольшого усилия в иммерсии и АНОГ, т.е. снижение активности представляющих тоническую мышечную систему низкопороговых

двигательных единиц (ДЕ) и увеличение вовлекаемое™ высокопороговых ДЕ, полностью согласуются с этим заключением.

Сопоставление скорости развития и интенсивности тонических нарушений в различных наземных моделях и в невесомости позволили Козловской И.Б. с соавт. высказать предположение о том, что ведущим фактором в развитии гипогравитационной атонии является опорная разгрузка: наиболее стремительной и интенсивной атония была в космических полетах и иммерсии, где степень устранения опорной афферентации является наибольшей, существенно более медленной и менее выраженной атония была в антиортостатической гипокинезии, где опорная нагрузка не устраняется полностью, а перераспределяется по поверхности тела [Гевлич Г.И. и др., 19831984; Козловская И.Б. и др., 1984; Григорьева JI.C. и др., 1987; Kozlovskaya I.B. et. al., 1983,1988].

Однако это предположение не подвергалось ранее прямой экспериментальной проверке. Первые прямые подтверждения триггерной роли опорной афферентации в развитии тонических нарушений были получены в нашей работе, где в ходе иммерсии различной длительности был применен метод механической стимуляции опорных зон стоп. При этом были получены данные о предотвращении развития в условиях иммерсии негативных мышечных эффектов [Popov D.V. et. al., 2003; Sayenko I.V. et. al., 2003; Khusnutdinova D.R. et. al., 2004; Sayenko D. et. al., 2004; Kozlovskaya I.B. et. al., 2007].

Применение механической стимуляции опорных зон стоп в условиях иммерсии в проведенных исследованиях не только устраняло, но и инвертировало картину тонических изменений. Было показано, что в группе, применявшей механическую стимуляцию опорных зон стоп, к первым суткам 3-суточной иммерсии ПЖ m.soleus достоверно увеличилась на 26,2 %, а к первым суткам 7-суточной иммерсии - на 11,1 %. При этом ПЖ m.tibialis anterior снижалась в ходе иммерсии, достигая максимального снижения на 26,2 % к концу 3-суточной иммерсии и 24,7 % - к концу 7-суточной иммерсии.

В заключение необходимо остановиться на первых данных, полученных в

клинических условиях при исследовании ПЖ у больных, страдающих флексорной спастичностью, в раннюю фазу реабилитации после ишемического инсульта. Известно, что закономерным следствием ишемического инсульта является спастичность, составляющая одну из компонент синдрома верхнего мотонейрона и характеризующаяся выраженным повышением мышечного тонуса на фоне повышения возбудимости сухожильных рефлексов [Белова А.Н., 2000]. Следовательно, устранение спастичности составляет одно из центральных звеньев в постинсультной реабилитации, особенно на ранних стадиях.

Результаты проведенных исследований показали, что однократное применение механической стимуляции опорных зон стоп устраняет позно-тонические нарушения у больных ишемическим инсультом и может быть средством коррекции спастических нарушений на ранней стадии постинсультной реабилитации.

ВЫВОДЫ

1. Опорная разгрузка обусловливает снижение поперечной жесткости экстензоров и повышение поперечной жесткости флексоров голени, а также изменение электромиографической активности мышц голени той же направленности: площадь электромиограммы покоя экстензоров голени снижается, а флексоров - повышается. Данные показатели высоко коррелируют между собой.

2. В условиях наземного моделирования эффектов гипогравитации («сухая» иммерсия) механическая стимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций предотвращает развитие изменений поперечной жесткости и электромиографической активности мышц голени. Показатели поперечной жесткости и электромиограммы покоя при этом так же высоко коррелируют между собой, как и в условиях «чистой» иммерсии.

3. Механическая стимуляция опорных зон стоп у больных со спастическими изменениями поперечной жесткости вследствие ишемического инсульта устраняет обусловливаемую заболеванием асимметрию поперечной жесткости экстензоров и флексоров голени.

4. Полученные данные подтверждают представление о триггерной роли опорной афферентации в развитии гипогравитационной атонии и о ее рефлекторной природе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Исследование электромиографической активности мышц бедра и голени в условиях моделируемой микрогравитации // Тезисы конференции молодых специалистов, аспирантов и студентов, посвященной дню космонавтики, ГНЦ РФ ИМБП РАН, Москва, 2003. - С. 15-16. (соавт. Мельник К.А., Нетреба А.И., Хуснугдинова Д.Р., Рязанский С.Н.).

2. Влияние стимуляции опорных зон стопы на скоростно-силовые свойства мышц в условиях моделируемой микрогравитации // Тезисы 8 международной конференции «Системный анализ и управление», Крым, г. Евпатория, 2003. - С. 143-144. (соавт. Мельник К.А., Нетреба А.И., Хуснутдинова Д.Р., Рязанский С.Н.).

3. Влияние безопорности и опорной стимуляции на сократительные свойства мышц голени // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - Т. 90. - № 8. - 4.1.

- 2004. - С. 422. (соавт. Хуснутдинова Д.Р., Нетреба А.И.).

4. Влияние стимуляции опорных зон стопы на поперечную жесткость мышц голени в условиях 7-ми суточной сухой иммерсии // Тезисы 9 международной конференции «Системный анализ и управление», Крым, г. Евпатория, 2004. - С. 151. (соавт. Саенко И.В., Попов Д.В.).

5. Внедрение в практику лечения и реабилитации больных с двигательными нарушениями метода опорной стимуляции // Тезисы научной конференции «Фундаментальные науки - медицине», Москва, 2004. - С. 147-148. (соавт. Козловская И.Б., Саенко И.В., Гехт А.Б., Тихомиров Е.П., Сорокина Е.И., Галанов Д.В.).

6. Effect of Mechanical Stimulation of The Support Zones Of Soles on The Muscle Stiffness in 7-day Dry Immersion // Journal of Gravitational Physiology. - 2004. -Vol. 11(2). - P. 135136. (coauthors Saenko I.V., Popov D.V., Vinogradova O.L., Kozlovskaya I.B.).

7. The method of support stimulation as a way to maintain activity of the tonic muscular system during functional support deprivation // Journal of Gravitational Physiology. - 2005.

- Vol. 12(1). - P. 149-150. (coauthors Ivanov O., Galanov D., Guekht A., Sayenko I.).

8. Dynamics of changes of shin and hip muscles contractile properties under of dry immersion conditions // Journal of Gravitational Physiology. - 2005. - Vol. 12(1). - P. 143-144. (coauthors Khusnutdinova D.R., Netreba A.I., Kozlovskaya I.B.).

9. Метод исследования поперечной жесткости мышечной ткани // Тезисы 10 международной конференции «Системный анализ, управление и навигация», Крым, г. Евпатория, 2005. - С. 170-171. (соавт. Тиманин Е.М.).

10. The method of mechanic stimulation of the support zones of soles as a way to maintain activity of the tonic muscular system during functional support deprivation // Motor Control Conference Book "From basic motor control to functional recovery IV". - 2005. - P. 200207. (coauthors Ivanov O., Galanov D., Guekht A., Sayenko I.).

11. Влияние метода опорной стимуляции на жесткостные свойства мышц голени у больных ишемическим инсультом // Тезисы IX всероссийского съезда неврологов, Ярославль, 2006. - С. 421. (соавт. Козловская И.Б., Иванов О.Г., Саенко И.В., Галанов Д.В., Галанова А.А., Гехт А.Б.).

12. New approaches to countermeasures of the negative effects of microgravity in long-term space flights // Journal "Acta Austronautika". - 2006. - Vol. 59. - P. 13-19. (coauthors Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Melnik K.A., Vinogradova O.L., Khusnutdinova D.R., Popov D.V., Yarmanova E.N., Tomilovskaya E.S.).

13. Новые технологии реабилитации неврологических больных // Тезисы научной конференции «Современные аспекты нейрореабилитации», Москва, 2007. - С. 7-8. (соавт. Гехт А.Б., Гусев Е.И., Григорьев А.И., Козловская И.Б., Саенко И.В., Галанов Д.В., Галанова А.А., Авдеева М.А.).

14. Role of support afferentation ¡n control of the tonic muscle activity // Journal "Acta Astronáutica". - 2007. - Vol. 60. - P. 285-294. (coauthors Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Khusnutdinova D.R., Melnik K.A.).

15. Влияние безопорности и стимуляции опорных зон стоп на характеристики поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени // Авиакосм, и эколог, мед. - 2010. - Т. 44. - № 6. - С. 16-19. (соавт. Саенко И.В., Попов Д.В., Виноградова О.Л., Козловская И.Б.).

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ

пж - поперечная жесткость

эмг - электромиограмма

КОР - компенсатор опорной разгрузки

АНОГ - антиортостатическая гипокинезия

ДЕ - двигательные единицы

m. Sol - ш. soleus (камбаловидная мышца голени)

т.ТА - m.tibialis anterior (передняя болынеберцовая мышца голени)

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность: своему научному руководителю - член-корр. РАН, д.м.н., проф. Козловской И.Б.; рецензентам - д.м.н., проф. Виноградовой O.JI., к.б.н. Васильевой О.Н.; оппонентам - д.м.н. Иоффе М.Е., д.б.н. Шилову A.A., а также сотруднику Института прикладной физики РАН - д.т.н. Тиманину Е.М, врачам-неврологам 1-ой Городской клинической больницы им. Пирогова Н.И. - Галанову Д.В. и Галановой A.A.

Подписано в печать: 17.11.2010

Заказ № 4562 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Оглавление диссертации Миллер, Татьяна Федоровна :: 2010 :: Москва

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Тонус, его природа и роль в построении движений.

1.2 Жесткость мышц, ее составляющие и методы измерения.

1.3 Влияние гипогравитации на жесткостные свойства мышц.

1.3.1 Изменения мышечной жесткости в космических полетах.

1.3.2 Изменения мышечной жесткости в наземных экспериментах.

1.4 Опорная рецепция и ее роль в контроле тонической активности.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Модели и экспериментальные условия.

2.1.1 Иммерсия.

2.1.2 Клинические исследования.

2.2 Используемая аппаратура.

2.3 Процедура исследований.

2.4 Регистрируемые и анализируемые параметры.

2.5 Статистическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ 3-СУТОЧНОЙ ИММЕРСИИ НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И

ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ В 3-СУТОЧНОЙ

ИММЕРСИИ.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ 7-СУТОЧНОЙ ИММЕРСИИ НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И

ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И ЭЛЕКТРОМИОГТАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ В 7-СУТОЧНОЙ

ИММЕРСИИ.

ГЛАВА 7. ВЛИЯНИЕ МЕХАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ У БОЛЬНЫХ ПОСЛЕ ИШЕМИЧЕСКОГО ИНСУЛЬТА.

ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации по теме "Авиационная, космическая и морская медицина", Миллер, Татьяна Федоровна, автореферат

Проведенные в предшествующие годы исследования двигательной сферы в невесомости и условиях, моделирующих ее эффекты, показали, что обусловленный невесомостью двигательный синдром характеризуется наличием изменений во всех звеньях двигательной системы [17, 48, 109, 138, 147, 170, 185, 195]. Важную часть этих изменений занимает снижение мышечного тонуса, которому ряд исследователей отводит существенную роль в развитии гипогравитационных нарушений [11, 21, 47-48, 79, 81, 144146, 149,212].

С начала 70-х годов российские исследователи изучали изменения мышечного тонуса после коротких (2-18 суток) и длительных (63-175 суток) космических полетов, используя различные методы измерения поперечной жесткости мышц [20, 70, 200]. При этом было показано, что снижение тонуса, будучи наиболее выраженным в мышцах-разгибателях бедра и голени, развивается в первые же часы воздействия невесомости [11, 21, 26, 45, 48, 145]. Выраженность изменений и длительность восстановления тонуса после полетов существенно варьировала у различных индивидов, вместе с тем выявлялась некоторая связь с продолжительностью воздействия.

Результаты физиологических и морфофизиологических исследований в модельных условиях и в невесомости легли в основу представления о тесной связи всех обусловленных гипогравитацией двигательных нарушений с устранением опорных нагрузок, играющих важную роль в системе контроля тонической мышечной активности [27, 145, 149]. Исследуя изменения тонуса мышц голени в экспериментальных ситуациях, различающихся степенью опорной разгрузки, Козловская И.Б. и др. [20, 26, 48] показали, что скорость развития тонических сдвигов в мышцах-разгибателях прямо зависела от глубины безопорности.

Гипотеза о ведущей роли опорной афферентации в регуляции тонической мышечной активности и о ее тригерной роли в развитии других двигательных нарушений получила подтверждение в ряде наземных экспериментов с моделированием гипогравитации [27, 137, 149, 155, 166, 180, 193-194, 212]. Вместе с тем системные и клеточные механизмы развития гипогравитационной атонии и особенности реализации опорных сигналов в системе тонуса остаются неизученными.

Цель работы

Изучение механизмов участия опорной афферентации в регуляции жесткостных свойств мышц голени и в развитии гипогравитационной атонии в условиях наземного моделирования физиологических эффектов гипогравитации и в клинических моделях.

Задачи работы

1. Изучение временных и амплитудных характеристик поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени при наземном моделировании эффектов гипогравитации в эксперименте с «сухой» иммерсией.

2. Исследование влияния механической стимуляции опорных зон стоп в условиях «сухой» иммерсии на временные и амплитудные характеристики поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени.

3. Сравнительный анализ временных и амплитудных характеристик поперечной жесткости и электромиограммы покоя мышц голени с целью определения роли мышечной активности в регуляции тонических изменений.

Научная новизна

В работе впервые показано, что ежедневная механическая стимуляция опорных зон стоп в режиме локомоций предотвращает развитие обусловливаемых моделируемой гипогравитацией изменений тонуса мышц голени - снижение тонуса разгибателей и повышение тонуса сгибателей.

Изменения ПЖ сгибателей и разгибателей голени, регистрируемые в условиях иммерсионного воздействия, существенно ослаблялись в группе, применявшей механическую стимуляцию опорных зон стоп.

Научно-практическая значимость работы Результаты проведенных исследований впервые представили прямые доказательства о ведущей роли опорной афферентации в развитии гипогравитационной атонии, а также о ее рефлекторной природе. Полученные результаты открыли возможность для разработки нового подхода к профилактике двигательных нарушений в космических полетах и в условиях гипокинезии и легли в основу создания нового средства профилактики - компенсатора опорной разгрузки (КОР). КОР в настоящее время готовится к поставке на борт, а также проходит клинические испытания в качестве средства реабилитации в неврологических клиниках г. Москвы.

Основные положения, выносимые на защиту

Апробация работы

По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе одна статья в журнале перечня ВАК.

2004); Научной конференции «Фундаментальные науки-медицине» (Россия, Москва, 2004); Объединенной конференции Европейского космического агентства и Международного общества гравитационной физиологии (European Space Agency and International Society of Gravitational Physiology Joint Life Science Conference "Life in Space for Life on Earth") (Германия, Кёльн, 2005); 10 Международной Конференции «Системный анализ, управление и навигация», (Крым, Евпатория, 2005), IV Международной конференции по моторному контролю (Motor Control Conference IV MCC

2005) (Болгария, София, 2005); IX Всероссийском съезде неврологов (Россия, Ярославль, 2006); Научной конференции «Современные аспекты нейрореабилитации» (Россия, Москва, 2007).

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 148 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, пяти глав результатов собственных исследований, общего обсуждения

Заключение диссертационного исследования на тему "Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц"

ВЫВОДЫ

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2010 года, Миллер, Татьяна Федоровна

1. Александер Р. Биомеханика. Под ред. Гурфинкеля B.C. // М. 1970. - С. 73-116.

2. Алексеев М.А., Гурфинкель B.C., Шик М.Л. Система управления движениями // Рефераты докл. на симпоз. 11-й съезда Всесоюзн. физиолог, об-ва. 1970. - Т. 1. - С. 192-199.

3. Анохин П.К. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности // В кн. Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. 1936. - С. 9-70.

4. Анохин П.К. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем // В кн. Принципы системной организации функции. М. - 1973. - С. 5-61.

5. Аруин A.C., Зациорский В.М. Биомеханические свойства мышц и сухожилий//М. 1981. - С. 2-30.

6. Белова А.Н. Нейрореабилитация: руководство для врачей // Москва. -2000.

7. Бернтштейн H.A. Проблема взаимоотношений координации и локализации // Арх. Биол. Наук. 1935. - С. 1-34.

8. Бернштейн H.A. Очерки о построении движений // М. 1947.

9. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности // М. 1966. - С. 349.

10. Вайн A.A. Диагностика опорно-двигательного аппарата спортсмена // Современные проблемы биомеханики. 1986. - № 3. - С. 85-96.

11. Вайн A.A. Механика мышечного сокращения на основе новой биологической модели мышцы // II Всероссийская конференция по Биомеханике. 1994. - Т. 1. - С. 33-35.

12. Васюков Г.В. Исследование упруговязких свойств скелетных мышц человека // Автореф. дисс. канд. пед. наук. 1967.

13. Виленский Б.С. Инсульт: профилактика, диагностика, лечение // СПб. -1999.-С. 336.

14. Газенко О.Г., Генин A.M., Малкин В.Б. Невесомость изучается на земле // Наука и жизнь. 1972. - № 4. - С. 92-97.

15. Газенко О.Г., Егоров А.Д. Научные чтения по авиации и космонавтике// М.- 1981.-С. 122-137.

16. Галин JI.A. Контактные задачи теории упругости и вязкоу пру гости // М. -1980.-С. 138.

17. Гевлич Г.И., Григорьева JI.C., Бойко М.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных мышц методом регистрации поперечной жесткости // Косм, биол. и авиакосм. мед. 1983. - Т. 17. - № 5. - С. 86-89.

18. Гевлич Г.И. Механизмы нарушений мышечного тонуса при снижении гравитационных нагрузок // Автореф. канд. дисс.-М. 1984.

19. Генин A.M., Сорокин П.А. Длительное ограничение подвижности как модель влияния невесомости на организм человека // В кн.: Проблемы космической биологии. М. - 1969. - Т. 13. - С. 9-16.

20. Генин A.M., Лакота Н.Г., Чиков Л.И., Шаликов B.C. Новый вид моделирования физических эффектов невесомости // Косм. биол. и авиакосм, мед. 1988.-№5.-С.80-85.

21. Гланц С. Медико-биологическая статистика // М. 1998.

22. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние семисуточной опорной разгрузки на скоростно-силовые свойства скелетных мышц // Косм. биол. мед. 1983. - Т. 17. - № 4. - С. 21-25.

23. Григорьева Л.С., Козловская И.Б. Влияние невесомости и гипокинезии на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц // Косм. биол. и авиакосм. мед. 1987. - Т. 21. - № 1. - С. 27-30.

24. Григорьев А.И., Козловская И.Б., Шенкман Б.С. Роль опорной афферентации в организации тонических мышечных движений // Рос. Физиол. журнал им. Сеченова И.М. 2004. - Т. 90. - № 5. - С. 508-521.

25. Громыка Г.Н. Теория статистики // М. 2005.

26. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека // М. -1965.

27. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Попов К.Е. Стрейч-рефлекс главный механизм в системе управления вертикальной позой человека? // Биофизика.- 1974.-№ 19.-С. 744-748.

28. Гурфинкель B.C., Липшиц М.И., Мори С., Попов К.Е. Стабилизация положения корпуса основная задача позной регуляции // Физиология человека. - 1981. - Т. 7. - № 3. - С. 400-410.

29. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Скелетная мышца: структура и функция // М. 1985.

30. Гурфинкель B.C., Бабакова И.А. Точность поддержания положения проекции общего центра масс человека при стоянии // Физиология человека.- 1995. Т. 21. - № 3. - С. 65.

31. Гусев Е.И. Ишемическая болезнь мозга // М. 1992.

32. Гусев Е.И., Бурд Г.С., Скворцова В.И. Дифференцированная терапия в остром периоде мозгового инсульта // Вестник интенсивной терапии. 1993. -№ 1.-С. 4-9.

33. Гусев Е.И., Бурд Г.С., Скворцова В.И. Дифференцированная терапия церебральных инсультов // Интенсивная терапия острых нарушений мозгового кровообращения. Орел. - 1997. - С. 14-22.

34. Гусев Е.И., Коновалов А.Н., Бурд Г.С. Неврология и нейрохирургия // М. 2000. - С. 656.

35. Животченко B.JI. Модельные исследования устойчивости вертикальной позы человека в условиях измененной гравитации // В сб.: Проблема адаптации в космической биологии и медицине. 1982. - С. 34-40.

36. Жуков Е.К. Функциональные свойства скелетных мышц и мышечных волокон. Периферическая организация нервно-мышечного аппарата // В кн.: Физиология мышечной деятельности, труда и спорта. Ленинград. - 1969. -С. 61-85.

37. Зациорский В.М., Сирота М.Г., Прилуцкий Б.И., Райцын Л.М. Биомеханика движений тела человека после 120-суточной АНОГ // Косм, биол. и мед. 1985. - Т. 19. - № 5. - С. 23-27.

38. Зильберглейт A.C., Златина И.Н., Синяков B.C., Хайкова М.И. Способ измерения модуля упругости мышечной ткани человека // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1983. - № 12. - С. 101-105.

39. Ильина-Какуева Е.И., Капланский A.C. Влияние опорных нагрузок и стимуляторов ЦНС на развитие атрофического процесса в мышцах вывешенных крыс // Авиакосм, и эколог, мед. М. - 1999. - Т. 33. - № 3. - С. 21-25.

40. Какурин Л.И. Влияние ограниченной мышечной деятельности на физиологические системы организма // Косм. биол. и мед. 1968. - Т. 2. - № 2. - С. 59-71.

41. Какурин Л.И., Катховский Б.С., Георгиевский B.C., Пурахин Ю.Н., Черепахин М.А., Михайлов В.М. Функциональные нарушения при гипокинезии у человека // Вопр. курортологии, физиотерапии и леч. физ-ры.1970.-Т. 35.-С. 19-24.

42. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.Н. Влияние факторов космического полета на мышечный тонус у человека // Косм. биол. и мед.1971. Т. 5. - № 2. - С. 63-68.

43. Киренская A.B., Козловская И.Б., Сирота М.Г. Влияние иммерсионной гипокинезии на характеристики ритмической активности двигательных единиц камбаловидной мышцы // Физиология человека. 1986. - Т. 12. - № 1. -С. 617-632.

44. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений // М. -1976.

45. Козловская И.Б., Григорьева JI.C., Гевлич Г.И. Сравнительный анализ влияния невесомости и ее моделей на скоростно-силовые свойства и тонус скелетных мышц человека // Космич. биология и авиакосмич. мед. 1984. - Т. 18.- №6. -С. 22-26.

46. Козловская И.Б., Киренская A.B. Механизмы нарушений характеристик точностных движений при длительной гипокинезии // Рос. физиол. журн. им. Сеченова И.М. 2003. - Т. 89. - № 3. - С. 247-258.

47. Костюк П.Г. Нейронная организация нисходящих систем спинного мозга // Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. JI. - 1971. -С. 28-38.

48. Коц Я.М. О природе сухожильного рефлекса // Физиология человека. -1976.-Т. 2.-№4.-С. 599-610.

49. Липшиц М.И. Локальные и нелокальные рефлекторные механизмы регуляции вертикальной позы человека // М. 1984.

50. Магнус Р. Установка тела // Под ред. Айрапетьянца Э.Ш. и Кислякова В.А. -М. 1962.

51. Мак Комас А. Дж. Скелетные мышцы // Киев. Олимпийская литература. -2001. С. 261-303.

52. Могендович М.Р. Лекции по физиологии моторно-висцеральной регуляции // Пермь. 1972.

53. Овсянников A.B., Киселева Т.М. Современные представления об участии спинальных механизмов в управлении движениями // Физиологические основы управления движениями. М. - 1977. - С. 55-67.

54. Огибалов П.М., Ломакин В.А., Кишкин Б.П. Механика полимеров // М. -1975.

55. Отелин A.A., Миркин A.C., Машанский В.Ф. Тельца Фатер Паччини. Структурно функциональные особенности // Л. 1976.

56. Пахомова Т.Г. О взаимосвязи между твердостью, вязкостью, силой и биоэлектрической активностью мышц человека // Автореф. канд. дисс. -Тарту. 1973.

57. Персон P.C. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением // Под ред. Шаповалова А.И. М. - 1985.

58. Предтеченская К.С. Роль кожной рецепции в контроле движений // Нейрофизиология. 1992. - Т. 24. - № 5. - С. 611-625.

59. Сафронов В.А. О механографической регуляции мышечного тонуса // Ж. вопросы психологии. 1969. - № 3. - С. 156-161.

60. Сафронов В. А. Исследования мышечного тонуса человека в динамике // Автореф. канд. дисс. М. - 1975.

61. Сковорода А.Р., Аглямов С.Р. Определение механических свойств многослойной вязкоупругой среды по данным измерений импеданса // Биофизика. 1998. - Т. 43. - № 2. - С. 348-352.

62. Славуцкая И.А. Сравнительное исследование растяжимости и твердости как показателей изменений мышечного тонуса // Автореф. канд. дисс. М. -1956.

63. Тиманин Е.М. О возможности измерения реологических характеристик мягких тканей предплечья человека на основе регистрации их поперечной жесткости // Биофизика. 1989. - Т. 34. - №. 3. - С.512-516.

64. Тиманин Е.М. Экспериментальное исследование и моделирование импедансных свойств биологических мягких тканей // XI Всесоюзная акустическая конференция. М. - 1991. - С. 48-50.

65. Тиманин Е.М. Теоретические и экспериментальные основы виброакустической вискоэластографии мягких биологических тканей // Автореф. докт. дисс. Н.Новгород. - 2007.

66. Трегубов В.П., Баранов B.B. Математическая модель скелетной мышцы и управления биомеханике // II Всероссийская конференция по Биомеханике. -М. 1994. -Т. 1.-С. 57-59.

67. Уфлянд Я.С. Интегральные преобразования в задачах теории упругости //М.-Л. 1963.

68. Уфлянд Ю.М. Физиология двигательного аппарата человека // Л-д. -1965. С. 230.

69. Федоров В.Л. Упруго-вязкие свойства напряженных и расслабленных скелетных мышц // Теор. и практ. физ. культ. 1970. - № 1. - С. 32-34.

70. Фельдман А.Г. Регулируемые параметры мышц // Биофизика. 1966. - № 3. - С. 498-510.

71. Хернандес Р., Корво У., Козловская И.Б., Крейдич Ю.В., Мартинец-Фернандец С., Рахманов A.C. Влияние семисуточного космического полета на структуру и функцию двигательной системы // Косм. биол. и авиакосмич. мед. 1983. - Т. 17. - № 2. - С. 37-44.

72. Черепахин М.А., Первушин В.И. Влияние космического полета на нервно-мышечный аппарат космонавтов // Косм. биол. и мед. 1970. - Т. 4. -№ 6. - С. 46-49.

73. Черникова Л.А. Оптимизация восстановительного процесса у больных, перенесших инсульт: клинические и нейропсихологические аспекты функционального биоуправления // Автореф. докт. дисс. М. - 1998.

74. Шенкман Б.С., Козловская И.Б. Мышцы. Структура и гистофизиология // В кн.: Человек в космическом полете. Под ред. Газенко О.Г., Григорьева А.И., Никогосяна A.C., Молера С.Р. М. - 1997. - № 1. - С. 401-420.

75. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Чеглова И.А., Белозерова И.Н., Козловская И.Б. Морфологические характеристики m. vastus lateralis человека в безопорной среде // Докл. акад.наук. 1999а. - Т. 364. - № 4. - С. 563-565.

76. Шенкман Б.С., Немировская Т.Л., Белозерова И.Н., Чеглова И.А., Козловская И.Б. Скелетно-мышечные волокна человека после длительного космического полета// Докл. акад.наук. 19996. - Т. 367. - № 2. - С. 279-281.

77. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Имитация детренированности организма методом "сухого" погружения // В кн. X чтения Циолковского К.Э.- 1975.-С. 39-47.

78. Шульженко Е.Б., Виль-Вильямс И.Ф. Реакции сердечно-сосудистой системы в условиях 56-суточной иммерсии в сочетании с профилактическими средствами // В Кн. XI чтений Циолковского К.Э. 1976. -С. 153-159.

79. Юсевич Ю.С. Электромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии // М. 1963.

80. Alexeev M.A., Ascnasi A.A., Dobronravova I.S., Baranov-Krilov I.W. Les mechanismes de la correction de la posture verticale de l'homme // Congres de la Société des physiologists de l'URSS. Leningrad. - 1970. - Vol. 2. - P. 412-413.

81. Asai H., Fujiwara K., Tachino K. Limiting factor for movable range of the centre of foot pressure in the backward direction // in: Taguchi K., Igarashi M., Mori S. (Eds.). Vestibular and Neural Front. Elsevier. - Tokyo. - 1994. - P. 525528.

82. Bachl N, Baron R., Mossaheb M., Bumba W., Albrecht R., Kozlovskaya I., Kharitonov N. Specific strength diagnostic in long term spaceflight // In: Proc. 5-th Eur. symp. on Life Sciences Researh in Space. Arcarshon. France. - 1993. - P. 401-404.

83. Baidissera F., Hultborn H., liiert M. Intergation in spinal nervous systems // In Handbook of Physiology. Section 1. The Nervous System. Bethesda. MD. USA. - 1981.-Vol. II.-P. 509-595.

84. Baloh R.W., Honrubia V. Clinical neuriphysiology of the vestibular system // Phyladelphia. F.A. Davis Company. 1979.

85. Beckman E.L., Koburn K.R., Chambers R.M. Physiologic changes observed in human subjects during zero G-simulation by immersion in water up to neck level // Aerospace med. 1961. - Vol. 32. - P. 1031-1041.

86. Buchtal P., Schmalbruch H. Motor unit of mammalian muscle // Physiol. Rev. -1980.-Vol.60.-P. 90-142.

87. Burgess P.R., Perl E.R. Cutaneous mechanoreceptors and nociceptors // in: Autrum H. et al. (Ed.) Handbook of Sensory Physiology. Springer-Verlag. New York. - 1974. - P. 30-79.

88. Bloch R.J., Gonzalez-Serratos/ii. Lateral force transmission across costameres in skeletal muscle // Exercise and sport sciences reviews. 2003. - Vol. 31. - P. 73-78.

89. Boyd J.A. Muscle spindles and stretch reflexes // Scientific basic of clinical neurology. Eds. Swash M., ICennard C. - 1985. - P. 74-97.

90. Bressler B.H., Clinch N.F. The compliance of contracting skeletal muscle // J. Physiol. 1974. - Vol. 237. - № 3. - P. 477-493.

91. Brodal A., Pompeiano O. Basic aspects of central vestibular mechanizms // Amsterdam. Elsevier. - 1972.

92. Brondgeest P.J. Untersuchungen über den tonus der willkürlichen muskeln // Arch. anat. physiol. u. wiss. med. 1860. - P. 703.

93. Buisset S., Matru B. Comparison between surface and intramuscular EMG during voluntarymovements // In: New developments in electromyography and clin. neurophysiol. 1973. - Vol. 1. - P. 533-539.

94. Burke R.E. Group la synaptic input to slow and fast twitch motor units of cat triceps surae // J. Physiol. 1970. - Vol. 207. - P. 709-732.

95. Burke R., Jankowska E. A comparison of peripheral and rubrospinal synaptic input to slow and fast twitch motor units of triceps surae // J. Physiol. -1973.-Vol. 196.-P. 605-630.

96. Carr E.K., Kenney F.D. Positioning of stroke patient: a review of the literature // Int. J. Nurs. Stud. 1992. - Vol. 29. - P. 335-369.

97. Collinsworth A.M., Zhang S., Kraus W.E., Truskey G.A. Apparent elastic modulus and hysteresis of skeletal muscle cells throughout differentiation // Am J. Physiol Cell Physiology. 2002. - Vol. 283. - P. 1219-1227.

98. De-Doncker L., Picquet F., Falempin M. Effects of cutaneous receptor stimulation on muscular atrophy developed in hindlimb unloading condition // J. Appl Physiol. 2000. - Vol. 89. - № 6. - P. 2344-2351.

99. Do M.C., Bussel B., Breniere Y. Influence of plantar cutaneous afferents on early compensatory reactions to forward fall // Exp. Brain Res. 1990. - Vol. 7. -P. 319-324.

100. Duysens J., Pearson K. Inhibition of flexor burst generator by loading ankle extensor muscle in walking cat // Brain. Res. 1980. - Vol. 187. - P. 321-332.

101. Duysens J., Tax A., Nawijn S., Berger W., Prokop T., Altenmuller E., Gating of sensation and evoked potentials following foot stimulation during human gait // Exp. Brain Res. 1995. - Vol. 105. - P. 423-431.

102. Eccles J.C., Ito M., Szentagothai J. The Cerebellum as a neuronal mashine // Heidelberg. Springer. 1967.

103. Edgerton V.R., Roy R.R. Neuromuscular adaptation to actual and simulated spaceflight // In: Handbook of Physiology. Environtmental Physiology. The

104. Gravitational Environtment. New York. Oxfod Univ. Press. - 1996. - Sect.4. -Vol. III.-P. 721-763.

105. Faist M., Dietz V., Pierrot-Deseilligny E. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait // Experim. Brain. Res. 1999. - Vol. 109. - P. 441-449.

106. Fetz E.E., Permutter S.I., Prut Y., Mailer M.A. Primate spinal interneurones: muscle fields and response properties during voluntary movement // Prog. Brain. Res. 1999. - Vol. 123. - P. 323-330.

107. Gazenko O.G., Grigoriev A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanisms of acute and chronic effects of microgravity // The Physiologist. 1986. - Vol. 29. - P. 48-50.

108. Gerasimenko Y., Avelev V., Nikitin O., Lavrov I. Initiation of locomotor activity in spinal cats by epidural stimulation of the spinal cord // Neurose, and Behav. Physiol. 2003. - Vol. 33. - № 3. - P. 247-254.

109. Gilman S., Bioedel J.R., Lechtenberg R. Disorders of the cerebellum // Contemporary neurology series. 1981. - Vol. 21.

110. Goldberg J.M., Fernandez C. Vestibular mechanisms // Ann. Rev. Physiol. 1975.-Vol. 37.-P. 129-162.

111. Goto K., Okuyama R., Honda M., Uchida H., Akema T., Ohira Y., Yoshioka T. Profile of connectin (titin) in atrophied soleus muscle induced by unloading of rats // J. Appl. Phisiol. 2003. - Vol. 94. - P. 897-902.

112. Goubel F., Pertuzon E. Evaluation of the elasticity of muscle in situ by the quick-release method // Arch. Int. Physiol. Biochim. 1973. - Vol. 81. - № 4. - P. 697-707.

113. Granit R. The basis of motor control // New York. Academic Press. 1970.

114. Granit R. Linkage of alpha and gamma motoneurones in voluntary movement // Nature New Biol. 1973. - Vol. 243. - № 123. - P. 52-53.

115. Graveline D.E., Balke B., Mckenzie R.E., Hartman B. Psychologic effects of water-immersion induced hypodynamia // Aerospace med. 1961. - Vol. 32. - P. 387-440.

116. Grillner S. The role of muscle stiffness in meeting the changing postural and locomotor requirements for force development by the ankle extensors // Acta Physiol Scand. 1972. - Vol. 86. - №. 1. - P. 92-108.

117. Hauschka E.O., Roy R.R., Edgerton V.R. Periodic weight support effects on rat soleus fibers after hindlimb suspension // J. Appl Physiol. 1988. - Vol. 65. - № 3. - P. 1231-1237.

118. Hill A.V. The present tendencies and methods of physiological teaching and research// Science. 1925. - Vol. 61. - № 1577. - P. 295-305.

119. Hill A.V. A note on the elasticity of skeletal muscles // J. Physiol. 1926. -Vol. 61.-№4.-P. 494-496.

120. Hill A.V. The series elastic component of muscle // Proceedings of the Royal Society of London. 1950. - Vol. 137. - P. 273-280.

121. Hnik P. What is muscle tone // Physiol. Bohemoslov. 1981. - Vol. 30. -№5.-P. 389-395.

122. Hoff A.L. In vivo measurements of the series elasticity release curve of human triceps surae muscle // J. Biomech. 1998. - № 31. - P. 793-800.

123. Huijing P.A. Muscle as a collagen fiber reinforced composite a review of force transmission in muscle and whole limb // J. Biomech. 1999. - Vol. 32. - P. 329-345.

124. Huxley A.F., Simmons R.M. Mechanical properties of the cross-bridges of frog striated muscle // J. Physiol. 1971. - Vol. 218. - № 1. - P. 59-60.

125. Huxley A.F. Muscular contraction // J. Physiol. 1974. - Vol. 243. - № 1. -P. 1-43.

126. Ilyin E.A. and Oganov V.S. Microgravity and musculoskeletal system of mammals//Adv. Space Res. 1989.-Vol. 19. - № 11. - P. 11-19.

127. Ito M. Controller-regulator model of the central nervous system // J. Integr. Neurosci. 2002. - Vol. 1. - № 2. - P. 129-143.

128. Jewell B.R., Wilkie D.R. An analysis of the mechanical components in frog's striated muscle // J. Physiol. 1958. - Vol. 143. - № 3. - P. 15-40.

129. Jewell B.R., Wilkie D.R. The mechanical properties of relaxing muscle // J. Physiol. 1960. - Vol. 152. - P. 30-47.

130. Kavounoudias A., Roll R., Roll J.P. Specific whole-body shifts induced by frequency-modulated vibrations of human plantar soles // Neurosci. Lett. 1999. -Vol. 266.-№3.-P. 181-184.

131. Kavounoudias A., Roll R., Roll J.P. Foot sole and ankle muscle inputs contribute jointly to human erect posture regulation // J. Physiol. 2001. - Vol. 532.-№3.- P. 869-878.

132. Khusnutdinova D.R., Netreba A.I., Kozlovskaya I.B. Mechanic stimulation of the soles support zones as a countermeasure of the contractile properties under of dry immersion conditions // J. Gravit. Physiol. 2004. - Vol. 11. - № 2. - P. 141-142.

133. Kornilova L.N. Role of gravitation-dependent systems in visual tracing // Ross. Phisiol. J. 2003. - Vol. 89. - № 3. - P. 280-291.

134. Koryak Yu. Mechanical and electrical adaptation of skeletal muscle to gravitational unloading // J. Gravit. Physiol. ' 1995. - Vol. 2. - № 1. - P. 76-79.

135. Koryak Yu. Electromyographic study of the contractile and electrical properties of the human triceps surae muscle in a simulated microgravity environment // J. Physiol. 1998. - Vol. 5. - № 10. - P. 287-295.

136. Koslovskaya I.B., Kreydich Yr.V., Oganov V.S., Kozerenko O.P. Pathophysiology of motor functions in prolonged manned space flights // Acta Astronáutica. 1981a. - № 8. - P. 1059-1072.

137. Kozlovskaya I.B., Kreydich Yr. V., Rakhmanov A.S. Mechanisms of the effects of weightlessness on the motor system of man // The Physioligist. 1981b. -Vol. 24.-№6.-P. 59-61.

138. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Grigorieva L.S., Kreidych Yr. V. Experimental analysis of motor effects of weightlessness // The Physiologist. -1982. Vol. 25. - № 6. - P. 49-52.

139. Kozlovskaya I.B., Aslanova I.F., Barmin V.B., Grigorieva L.S., Kyrenskaya A.V. The nature and characteristics of a gravitional ataxia // Physiologist. 1983. -Vol. 26. -№6. -P. 108-109.

140. Kozlovskaya I., Dmitrieva I., Grigorieva L., Kirenskaya A., Kreydich Yr. Gravitational mechanisms in the motor system. Studies in real and simulated weightlessness // In: Stance and Motion. New York. - 1988. - P. 37-48.

141. Kozlovskaya I.B., Barmin V.A., Stepantsov V.I., Kharitonov N.M. Results of studies of motor functions in long-term space flights // The Physiologist. 1990. -Vol. 33.-№ l.-P. 1-3.

142. Kozlovskaya I.B., Grigoriev A.I., Stepantzov V.I. Countermeasure of the negative effects of weightlessness on physical systems in long-term space flights // Acta astronautica. 1995. - Vol. 36. - P. 661-668.

143. Kozlovskaya I.B., Grigoriev A.I. Russian system of countermeasures on board of the International Space Station (ISS). The first results // Acta Astronautica. 2004. - Vol. 55. - P. 28-31.

144. Kozlovskaya I.B., Sayenko I.V., Sayenko D.G., Miller T.F., Khusnutdinova D.R., Melnik K.A. Role of support afferentation in control of the tonic muscle activity // Acta Astronautica. 2007. - Vol. 60. - P. 285-294.

145. Kubo K., Kanehisa H., Fukunaga T. Is passive stiffness in human muscle related to the elasticity of tendon structures? // Eur. J. Appl. Physiol. 2001. - № 85.-P. 226-232.

146. Lakie M., Robson L.G. Thixotropy in frog single muscle fibres // Exp. Physiol. 1990. - Vol. 75. - № 1. - P. 123-125.

147. Lance J.W. The control of muscle tone in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1969. - Vol. 27. - № 7. - P. 713-714.

148. Layne C.S., Mulavara A.P., Pruett C.J., McDonald R.V., Kozlovskaya I.B., Bloomberg J.J. The use of in-flight foot pressure as a countermeasure to neuromuscular degradation // Acta Astronautica. 1998. - Vol. 42. - P. 231-246.

149. Lidell E.G.T., Sherrington C.S. Recruitment and some other features of reflex inhibition//Proc. R. Soc. B. 1925. - P. 488-518.

150. Lloyd D.P., MciNtyre A.K. Potentials of dorsal roots and related phenomena // Fed. Proc. 1948. - Vol. 7. - № 1. - P. 74.

151. Loram I.D., Lakie M. Direct measurement of human ankle stiffness during quiet standing: the intrinsic mechanical stiffness is insufficient for stability // J. Physiol. 2002. - Vol. 545. - № 3. - P. 1041-1053.

152. Magladery J.W., Porter W.E., Park A. Electrophysiologycal studies of nerve and reflex activity in normal man // IV Bull. Johns. Hopk. Hospit. 1951. - Vol. 88. - P. 499-537.

153. Magnus R. Body Posture (Korperstellung) // Berlin. Springer. 1924.

154. Magnusson M., Enbom H., Johansson R., Pyykko I. Significance of pressor input from the human feet in anterior-posterior postural control // Acta Otolaryngol. 1990. - Vol. 110. - P. 182-188.

155. Magnusson S.P., Simonsen E.B., Aagaard P., Boesen J., Lohannsen F., Kjaer M. Determinants of musculoskeletal flexibility viscoelastic properties, cross-sectional area, EMG and stretch tolerance // Scand. J. Med. Sci. Sport. 1997. - № 7.-P. 195-202.

156. Mano T., Mori H., Jamasaka J. Compensatory leg muscle function shift during adaptation to simulated weightlessness // XXVI Intern. Congress Aerosp. Med. London. - 1978. - P. 48.

157. Margaria P., Gualterotti T. Body susceptibility to high acceleration and to zero-gravity conditions //Adv. Aeronaut. Sci. 1962. - № 4. - P. 1081-1103.

158. Matthews P. B. C. Mammalian muscle receptors and their central action // London. Arnold. 1972.

159. Matthews P. B. C. Where does Sherrington's "muscular sense" originate? Muscles, joints, corollary discharges? // Ann. Rev. Physiol. 1983. - Vol. 9. - P. 1.

160. Melnik K.A., Miller T.F., Ryazanskiy S.N. Effects of mechanical stimulation of the foot soles in 7 days dry immersion on electromyographic pattern of locomotions // J. Proc. Intern. Astr. Feder. Congress. 5-th Student Part. Progr. -2003.

161. Mommsen I. Beitrag zur Kenntniss des Muskeltonus // Virchow's arch, pathol. anat. undphysiol. 1885. - № 101. - P. 22-36.

162. Mori S., Brookhart J.M. Characteristics of the postural reactions of the dog to a controlled disturbance // Am. J. Physiol. 1968. - Vol. 215. - № 2. - P. 339348.

163. Mounier Y., Montel V., Picquet F., Stevens L., Bastide B., Falempin M. Dual effect of deafferentation on contractile characteristics and sarcoplasmic reticulum properties in rat soleus fibers // J.Appl.Physiol. 2005. - Vol. 99. - № 2. - P. 542-548.

164. Nadt E., Bognar L., Csengery A., Almasi A., Bencze G. Effect of microgravitation on the human equilibrium // Int Tinnitus J. 2000. - Vol. 6. - № 2. - P. 120-123.

165. Nashold B.S. Jr. An electronic method of measuring and recording resistance to passive muscle stretch // J. Neurosurg. 1966. Vol. 24. - № 1. - Suppl. -P. 310-314.

166. Neilson P.D. Interaction between voluntary contraction and tonic stretch reflex transmission in normal and spastic patients // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1972. - Vol. 35. - № 6. - P. 853-860.

167. Nemirovskaya T., Shenkman B., Nasledov G., Arufyunyan R. Physical performance and skeletal muscle characteristics after 2-week hind-limb unweighting // J. Gravit Physiol. 1997. - Vol. 4. - № 2. - P. 135-136.

168. Nichols T.R., Cope T.C., Abelew T.A. Rapid spinal mechanisms of motor coordination // Exercise and Sport Science Reviews. 1999. - Vol. 27. - P. 255284.

169. Ogneva I.V., Kurushkin V.A., Altaeva E.G., Ponomareva E.V., Shenkman B.S. Effect of short-term gravitational unloading on rats and Mongolian gerbil muscles //J. Muscle Res. Cell Motil. 2010.

170. Perrier J.F., DTncamps B.L., Kouchtir-Devanne N., Jami L., Zytnicki D. Effects of peroneal motoneurons of cutaneous afferents activated by mechanical or electrical stimulations // J. Neurophisiol. 2000. - Vol. 83. - № 6. - P. 3209-16.

171. Pomeroy V.M., Dean D., Skyes L., Faragher E.B., Yates M., Tyrell P.J., Moss S., Tallis R.C. The unreliability of clinical measures of muscle tone: implications for stroke therapy // Age Aging. 2000. - Vol. 29. - P. 229-233.

172. Pertuzon E., Comyn G. Study, on a muscle-movement model, of the form of the control signal of muscles // J. Physiol. Paris. - 1972. - Vol. 65. - Suppl. 284 A.

173. Popov D.V., Vinogradova O.L., Sayenko I.V., Kozlovskaya I.B. Mechanical stimulation of foot support zones for preventing unfavorable effects of gravitational unloading // J. Gravitational Physiol. 2003. - Vol. 10. - № 1. - P. 5960.

174. Rack P.M., Westbury D.R. The short range stiffness of active mammalian muscle and its effect on mechanical properties // J. Physiol. 1974. - Vol. 240. - № 2.-P. 331-350.

175. Rack P.M.H., Ross H.F., Thilman A.F., Walters D.K.W. Reflex responses at the human ankle: the importance of tendon compliance // J. Physiol. 1983. - Vol. 344.-P. 503-524.

176. Rademaker G.C.J. Das Stehen // Berlin. Springer. 1931.

177. Rademaker GC.J. Reactions Labyrinthiques et Equilibre // Paris. France. -Masson Editeur. 1935.

178. Reschke M.F., Bloomberg J.J., Harm D.L., Paloski W.H., Layne C., McDonald V. Posture, locomotion, spatial orientation, and motion sickness as a function of space flight // Brain Res. Rev. 1998. - Vol. 28. - № 2. - P. 102-117.

179. Ribot-Ciscar E., Vedel J.P., Roll J.P. Vibration sensitivity of slowly and rapidly adapting cutaneous mechanoreceptors in the human foot and leg // Neurosci Lett. 1989. - Vol. 104. - № 1-2. - p. 130-135.

180. Roberts T.D. Static and dynamic components in the responses of muscle spindles to stretch, and their role in muscle control // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1968. - Vol. 25. - № 4. - P. 406.

181. Roberts T.D.M. Neurophysiology of postural mechanisms // 2nd Ed. London. Butterworth. 1978.

182. Roederer J.G. Introduction to the physics and psychophysics of music // New York. Springer. 1975.

183. Roll J.P., Vedel J.P. Kinaesthetic role of muscle afferents in man, studied by tendon vibration and microneurography // Exp Brain Res. 1982. - Vol. 47. - № 2. -P. 177-190.

184. Roy R.R., Hodgson J.A., Aragon J., Day M.K., Kozlovskaya I.B., Edgerton V.R. Recruitment of the rhesus soleus and medial gastrocnemius before, during and after spaceflight// J. Gravit. Physiol. 1991. - Vol. 70. - P. 2522-2529.

185. Sayenko D.G., Sayenko I.V., Fokin K.A., Totev G.M., Paloski W., Kozlovskya I.B. Effect of long- and short-duration space flights on corrective postural response characteristics // XI1 Coference on space Biology and Aerospace Medcine. Moscow. - 2002.

186. Sayenko I.V., Vinogradova O.L., Sayenko D.G., Popov D.V., Fokin K.A., Kozlovskaya I.B. Simulated support as a countermeasure against motor disorders during Dry immersion // Conf. Motor control. 2003.

187. Selionov V., Kazennikov O., Levik Y., Gurfinkel V. Kinematic analysis of automatic stepping of unloading legs elicited by différents means in humans // Russian Journal of Biomechanics. 1999. - Vol. 3. - № 4. - P. 3-14.

188. Shenkman B., Belozerova I., Nemirovskaya T. et al. Time-Course of Human Muscle Fibre Size Reduction during Head-Down Tilt Bedrest // J. Gravit. Physiol.- 1998.-T. 5.-№. l.-P. 73-74.

189. Schouenborg J. Modular organization and spinal somatosensory imprinting // Brain. Res. Rev. 2002. - Vol. 40. - № 1-3. - P. 80-91.

190. Sherrington C.S. The integrative action of the nervous system // New Haven. Yale University Press. 2nd Eds. 1947. - Reprented 1961 (1906).

191. Stuart D.G. The segmental motor system advances, issues, and possibilities // Prog. Brain. Res. - 1999. - Vol. 123. - P. 3-28.

192. Szirmai E. The myotonometer, an instrument for measuring the muscular tonus and the contractions of the voluntary muscles // Zentralbl Chir. 1952. - Vol. 77.-№49.-P. 2415-2416.

193. Timanin E.M. On contribution of shear waves into a transverse stiffness of soft biological tissues in vibrating indenter investigations // 13 International Congress on Acoustics. Belgrad. - 1989. - Vol. 4. - P. 215-218.

194. Timanin E.M., Eremin E.V. Mechanical Impedance of Biological Soft Tissues: Possible Models // Russian Journal of Biomechanics. 1999. - Vol. 3. - № 4. - P. 78-86.

195. Thomson W.E., Rummel M.D. Muscular deconditioning and its prevention in space flights // Prog. Skylab Life Sci. Symp. 1974. - Vol. 11. - P. 403-404.

196. Thornton W.E., Hoffler G.W., Rummel I.A. Antropometric changes and fluidshift // In: Biomedical Results of Skylab. Yohanson R.S., Deetlein L.F. (eds).- Wash. DC. NASA. 1977. - P. 330-338.

197. Thornton W. Work, exercise and space flight. 1. Operations, environment and effects of spaceflight // In: Proc. JSC Exercise Conf. Houston. 1987. - P. 1-8.

198. Thoumie P., Do M.C. Changes in motor activity and biomechanics during balance recovery following cutaneous and muscular deafferentation // Exp. Brain Res. 1996. - Vol. 110. - P. 289-297.

199. Toursel T., Stevens L., Granzier H., Mounier Y. Passive tension of rats skeletal soleus muscle fibers: effects of unloading conditions // J. Appl. Phisiol. -2002. Vol. 92. - P. 1465-1472.

200. Tsementzis S.A., Gillingham F.J., Gordon A., Lakie M.D. Two methods of measuring muscle tone applied in patients with decerebrate rigidity // J. Neurol Neurosurg. Psychiatry. 1980. - Vol. 43. - № 1. - P. 25-36.

201. Vain A., Veltink P.H., Boom H.B.K. Estimation of the Functional state of Skeletal Muscle Control of Ambulation using Functional Neuromuscular Stimulation // University of Twente Press. - Enschede. - 1995. - P. 51-55.

202. Vain A., Viir R. A new diagnostic technique for peripheral spinal muscle stiffness measurements // International Proceedings Division. 2000. - P. 807-811.

203. Vallbo A.B., Johansson R.S. Properties of cutaneous mechanoreceptors in the human hand related to touch sensation // Hum. Neurobiol. 1984. - Vol. 3. - P. 3-14.

204. Vinogradova O.L., Popov D.V., Saenko I.V., Kozlovskaya I.B. Muscle transverse stiffness and venous compliance under conditions of simulated supportlessness // J. Gravit Physiol. 2002. - Vol. 9. - № 1. - P. 327-329.

205. Viviani P., Terzuolo C.A. Modeling of a simple motor task in man: intentional arrest of an ongoing movement // Kybernetik. 1973. - Vol. 14. - № 1. -P. 35-62.

206. Watanabe I., Okubo J. The role of the plantar mechanoreceptor in equilibrium control // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1981. - Vol. 374. - P. 855-864.

207. Wilkie D.R. Muscle // Second edition. London. - Edward Arnold Limited. -1976.

208. Yang J.F., Stein R.B. Phase-dependent reflex reversal in human leg muscles during walking // J. Neurophysiol. 1990. - Vol. 63. - P. 1109-1117.

209. КВАЗИСТАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЯЗКОУПРУГИХ1. МОДУЛЕЙ БИОТКАНЕЙ 68.

210. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ И СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ ПОПЕРЕЧНОЙ ЖЕСТКОСТИ И ЭЛЕКТРОМИОГРАММЫ ПОКОЯ МЫШЦ ГОЛЕНИ В1. ЧИСТОЙ» ИММЕРСИИ

Автореферат и диссертация по медицине (14.03.08) на тему:Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц

Автореферат диссертации по медицине на тему Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц

Оглавление диссертации Миллер, Татьяна Федоровна :: 2010 :: Москва

Введение диссертации по теме "Авиационная, космическая и морская медицина", Миллер, Татьяна Федоровна, автореферат

Заключение диссертационного исследования на тему "Влияние опорной афферентации на жесткостные свойства скелетных мышц"

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2010 года, Миллер, Татьяна Федоровна

Похожие научные работы

Каталог диссертаций