Автореферат и диссертация по медицине (14.00.32) на тему:Влияние микрогравитации на характеристики позных коррекционных ответов

На правах рукописи

САЕНКО Дмитрий Геннадьевич

ВЛИЯНИЕ МИКРОГРАВИТАЦИИ НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЗНЫХ КОРРЕКЦИОННЫХ ОТВЕТОВ

14.00.32 - авиационная, космическая и морская медицина

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва 2005

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук

Научный руководитель: член-корреспондент РАН,

доктор медицинских наук, профессор КОЗЛОВСКАЯ Инеса Бенедикгговна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

МОРУКОВ Борис Владимирович

доктор медицинских наук, профессор ЧЕРНИКОВА Людмила Александровна

Ведущая организация: Институт физиологии им. И.П. Павлова

Российской академии наук

Защита диссертации состоится "Л " 2(}05 г. в ИУ часов на

заседании диссертационного совета К 0(12.111.01* в ГНЦ РФ - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, 76А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГЦН РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан "¿2." С 2005 I

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^/(.^¿"^¿ОА, '"Пономарева Ирина Павловна

¿006-4 I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Многочисленные исследования убедительно показали, что нарушения позы являются закономерным следствием космических полетов (КП) любой длительности [Ког1оувкауа IВ е1 а1„ 1981-1990; АI е1 а1, 1991; РЫояЫ XV. Н. е1 а1, 1992, ЯевсЬке М И. е1 а1,1997]

Нарушения вертикальной позы были отмечены российскими исследователями после КП, длительность которых составляла всего 48 - 120 часов [Воробьев Е И с соавт., 1969, 1970, 1976, Михайлов В.М с соавт, 1971; Нефедов ЮГ с соавт., 1972; Пурахин ЮН с соавт. 1972; Брянов ИИ. с соавт 1976] У космонавтов в первые дни после посадки отмечались выраженные статокинетические нарушения, проявляющиеся в неустойчивости позы и походки Еще более глубокие и продолжительные позные расстройства были выявлены у участников длительных КП [Ког1оувкауа IВ е1 а1, 1981, 1983] В этих исследованиях было показано также существенное снижение устойчивости позы при воздействиях, нарушающих равновесие, повышение активности постуральных мышц при позных коррекциях, увеличение времени восстановления нарушенного равновесия При длительных воздействиях невесомостй картина позных нарушений осложнялась развитием

атрофичрских процессов в постуральных мышцах и выраженными координационными

| ,

нарушениями, проявляющимися в изменениях восприятия схемы тела и управления произвольными движениями [Ко/!оуз1(ауа IП ее а!, 19&7; 1995; 2002]

Цару^е^ия двигательной функции после КП, в частности позной устойчивости, представляют существенную угрозу безбпасцости членов экипажей, особенно при посадке в нештатных ситуациях В этой связи с самого начала эры КП была очевидной необходимость применения средств прЬфилактики и коррекции данных нарушений Однако разработка цолйоценногр комплекса профилактики невозможна без детального представления о природе карушений, рызвашЫх Невесомостью Вместе с тем, несмотря на многочисленность выполненных исследований, проблема механизмов развития позных нарушений остается открытой, что обусловлёно сложностью системы позного регулирований, включающей ряд звеньев сенсорные входы, стгаальные и стволовые механизмы проприоцептивныч, опорных, вестибулярных и зрительных постуральных рефлексов, мышечную периферию и центр апьноё управление [Гурфинкель В С с соавт, 1965; В1с1^ап8 е1 а1, 1972, Сшгйпке1, 1973, ЫаяЬпег, 1976, Ногак РВ е! а1, 1997] Пребывание в невесомости изменяет функционирование всех перечисленных звеньев Сказанное определяет актуальность исследования роли каждого из этих звеньев в послеполетных нарушениях позного регулирования

Изучение характеристик вертикальной у ста (длительных

КП) и воздействий, моделирующих ее физиологические эффекты, позволяет выявить вклад различных систем в позные нарушения на разных этапах воздействия невесомости

Многокомпонентность системы позного регулирования предполагает использование методик, позволяющих количественно описать характеристики каждого из звеньев В этом плане особенно перспективными являются тесты, в которых исследуются характеристики позных коррекционных ответов (ПКО), возникающих при нарушениях равновесия [Nashner L M, 1981; Pyykko I et al, 1991, Dietz V, 1993; Horak F.B et al, 1994, 1997, Ivanenko Y et al, 1997, Fransson P-A et al, 2000, Latash ML et al, 2003; Maki BE et al, 2003] Использование этих тестов позволяет оценить состояние основных звеньев сложной системы позного регулирования - сенсорных входов, мышечной периферии, центральных программных механизмов Одним из таких тестов является нарушение равновесия, вызываемое толчком в грудь [Штейн С Ф, 1903, Alexeev MA et al, 1971, Smetanin В N, 1979, Kozlovskaya IB et al, 1981, 1983, Do MC et al, 1988, Brown LA et al, 1995] Различные авторы, исследуя отдельные звенья системы позного регулирования, анализируют разные характеристики ПКО [Maki В Е, 1986]' параметры возмущающих воздействий [Gurfïnkel et al, 1976, Ishida A et al, 1987, Johansson R et al, 1988, Fransson P A et al, 2000], траекторию движения центра давления [Nashner L M, 1993; Horak F В et al, 1997], электромиографическую активность мышц, восстанавливающих равновесие [Gottlieb GL et al, 1979, Diener HC et al, 1988, Allum J H J et al, 1999, Keshner E A et al, 1988, Horak F В et al, 1990, Forssberg H et al, 1994], межсуставное взаимодействие при позных коррекциях [Horak F В et al, 1986, Dietz V, 1992, Kuo AD et al, 1993, Runge С F et al, 1994, Mcllroy WE et al, 1995] Однако актуальным представляется разработка стандартного алгоритма оценки характеристик ПКО, позволяющего, с одной стороны, избежать дублирования информации, а с другой, - описать количественно состояние основных звеньев системы позного регулирования Предлагаемый в работе алгоритм анализа стабилографических, электромиографических и кинематических параметров ПКО дает возможность не только оценить функциональное состояние периферических и центральных механизмов системы позного регулирования, но и выделить их вклад в развитие позных нарушений после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты

Цель работы

Изучить по характеристикам позных коррекционных ответов основные механизмы и роль ведущих гравирецепторных систем в развитии нарушений вертикальной позы при воздействия невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты

> f Ну

Задачи работы

1 Исследовать влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, на характеристики ПКО

2. Исследовать динамику параметров ПкО при 120-суточном пребывании в условиях антиортостатической гипокинезии

3 Исследовать характеристики ПКО при кратковременном пребывании в условиях 6-суточной и 6-часовой "сухой" иммерсии

4 Определит!, информативные гтоказателИ ПКО, отражаюпще изменения в различных звеньях системы позцого регулиройания

5 Оценить вклад различных периферических и центральных механизмов в развитие нарушений системы позного регулирования после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты

6 Разработать метод количественного описания изменений в состоянии ведущих звеньев системы позного регулирования.

Научная ровизна

Результаты проведенных исследований позволили количественно оценить нарушения стабйлографических, электромиографических и кинематических характеристик ПКО, обусловленные воздействие^! невесомости (длительные КП) и условиями, моделирующими ее физиологические эффекты

Проведенные исследования позволили выявить ведущие механизмы в развитии нарушений в системе позного регулирЬвания в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты

Впервые 1ю характеристикам ПКО определена динамика характеристик позного регулирования после пребывания в длительных КП и при наземных воздействиях, моделирующих физиологические эффекты невесомости

Впервые проведен анализ стандартных характеристик ПКО в ходе воздействий (невесомость, АНОГ, иммерсия), имеющих общие факторы влияния на системы организма гипокинезию, перераспределение жидких сред, изменение опорных нагрузок и активности вестибулярного входа

Научно-практическая значимость работы

Разработаны и экспериментально обоснованы приемы и методы анализа характеристик ПКО, наиболее полно отражающих изменения в различных звеньях системы позного регулирования Полученные в работе данные о механизмах позных нарушений, развивающихся во время микрогравитационных воздействий, важны для разработки

средств их профилактики в разные периЬды длительного космического полета, в том числе - во время полета к Марсу

Ранговая оценка, разработанная в ходе работк, позволяет вычислить для каждого обследуемого степень изменения характеристик ТТКО à дает возможность оценить количественно состояние ведущих звеньев системы позного регулирования в клинической практике и в спортивной медицине

Основные положения, выносимые на защиту

1 Нарушения в системе позного регулирования после пребывания в длительных КП и в наземных экспериментах, моделирующих физиологические эффекты невесомости, обусловливаются изменениями в функционировании фавитационно^висимых сенсорных систем вестибулярного аппарата и опорной аффсрен+ации

2 Нарушения в системе позного регулирования в ходе воздействия невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, проявляются в первую, раннюю фазу снижением мышечного тонуса, а зйтем - медленно-нарастающими изменениями, связанными с атрофическими процессами в мышечном аппарате

3 Результаты исследований характеристик ПКО после невесомости и в ходе моделирующих ее воздействий подтверждают важную роль мышечной жесткости в системе позного регулирования

4 Ранговая оценка характеристик ПКО позволяет наиболее информативно описать изменения в системе позного регулирования при высокой вариативности результатов в исследуемой популяции лиц.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на Российской конференции с международным участием «Проблемы гипокинезии» (Москва, 1997), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва, 1998), IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX Международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им И П Павлова (Казань, 2001), VI Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика 2002" (Нижний Новгород, 2002), Третьем позном симпозиуме - Управление позой человека физиология, нарушения, моделирование и реабилитация функции равновесия (Third Posture symposium. Human Posture Control Physiology, Disorders, Modeling, and Balance Réhabilitation) (Словакия, Смоленица, 2003), Конференции Европейского

Общества Биомехаников-2004 (Conference of European Biomechanics Society-2004) (Нидерланды, с'-Хертогенбош, 2004), Объединенной конференции Европейского космического агентства и Международного общества гравитационной физиологии (European Space Agency and International Society of Gravitational Physiology Joint Life Science Conference "Life in Space for Life on Earth") (Германия, Кёльн, 2005)

Диссертация апробирована на заседании секции "Космическая медицина" Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 21 июня 2005 года

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ

Структура и объём диссертации

Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 4-х глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы Последний включает 198 источников, 48 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 150 - в иностранных Материал диссертации иллюстрирован 47 рисунками и 18 таблицами

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объем экспериментального материала Характеристики ПКО исследовали до и после длительного пребывания в невесомости и в наземных экспериментальных моделях, моделирующих физиологические эффекты невесомости, по стабилографическим, электромиографическим и кинематическим параметрам позных реакций на возмущающие воздействия В исследованиях приняли участие 8 космонавтов - членов экипажей экспедиций на Международную космическую станцию и 22 испытателя-добровольца Длительность воздействий, количество обследованных лиц и циклограмма исследований представлены в таблице 1

Таблица 1

Структура и объем экспериментального материала_

Воздействие Длительность Количество обследованных Сроки проведения исследования

Длительные космические полеты 129- 196 суток 8 фон, 3, 7 и 11 сутки после посадки

Антиортостатическая гипокинезия (АНОГ) 120 суток 6 фон; 15, 30, 60, 90, 120 сутки АНОГ, 7 сутки после АНОГ

"Сухая" иммерсия 6 часов 6 суток ОО 00 фон, сразу после иммерсии

Все обследуемые в соответствии с Хельсинкской Декларацией и нормами международного права были проинформированы о характере экспериментальных воздействий и возможных неблагоприятных последствиях и дали письменное согласие на участие в экспериментах Эксперименты были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - ИМБП РАН - физиологической секцией Российского Национальнрго Комитета по биоэтике РАН

Особенности проведения исследования В исследованиях с участием космонавтов циклограмма была составлена таким образом, чтобы, по возможности, исключить факторы, способные повлиять на результаты тестирования позной устойчивости' в частности, -интенсивные физические нагрузки или гесты, влияющее на состояние вестибулярного аппарата На третьи, а в ряде случаев - и на седьмые сутки после посадки космонавты находились в эластичных противоперегрузочных костюмах "Кентавр" с целью профилактики ортостатического коллапса и других реакций, связанных с перемещением жидких сред организма в краниальном направлении

В качестве наземных моделей физиологических эффектов невесомости использовали антиортостатическую гипокинезию (АНОГ) и "сухую" иммерсию (ИМ) Во время АНОГ обследуемые в течение 120 суток соблюдали строгий постельный режим в антиортостатическом положении, те с наклоном вниз головного конца кровати на 6° [Какурин Л И с соавт, 1968, 1970] Эксперименты с ИМ проводили в иммерсионной ванне На поверхности воды располагалась специальная водонепроницаемая ткань, площадь которой значительно превышала площадь водной поверхности ванны, по наружному периметру ванны ткань крепилась к металлическому ободу Обследуемые укладывались на ткань в горизонтальном положении и погружались в воду таким образом, чтобы складки ткани смыкались по средней линии тела Температура воды в ванне поддерживалась на уровне 33,0±0,5°С [Шульженко Е Б с соавт, 1975] В АНОГ и ИМ циклограмма тестов, предшествующих исследованию, была стандартной и Исключала факторы, влияющие на результаты тестирования позной устойчивости В дни исследований обследуемых на каталке доставляли к месту проведения тестирования Все манипуляции, предшествующие тесту, осуществлялись при нахождении обследуемых в горизонтальном положении

Используемая аппаратура В исследованиях до и после КП использовали экспериментальную постурографическую установку EquiTest™ (Изготовитель fjeurocom International, Clackamas, Oregon, USA) Установка состояла из стабилографической платформы, комплекса усилителей биопотенциалов для регистрации электромиографических сигналов, тензометрического устройства для проведения тестов с толчками в грудь, регистрирующей системы, подвесной системы страховки обследуемого Для регистрации электромиографйческих сигналов использовали усилители

биопотенциалов "Grass" (GRASS IP-511) высокой чувствительности (10 мкВ - 20 мВ) с полосой пропускания 10 Гц - 10 КГц Усиленные сигналы со стабилоплатформы и электромиографического усилителя передавались через аналого-цифровой преобразователь и записывались на жесткий диск компьютера с частотой 103 и 824 Гц соответственно для последующего анализа

В исследованиях с моделированием физиологических эффектов невесомости использовали стабилометрический комплекс (изготовитель научно-медицинская фирма МБН), который состоял из трехдатчиковой стабилоплатформы, системы электромиографии (в исследованиях с ИМ) и тензометрического устройства для нанесения толчков в грудь Параметры стабилометрии и сигналы с тензометра регистрировались на компьютере через СОМ-порт с частотой 100 Гц Электромиография осуществлялась с частотой 600 Гц (полоса пропускания 5 Гц - 2 кГц, чувствительность - от 10 мкВ и до 10 мВ) Как в исследованиях до и после KIT, так и В наземных модельных экспериментах, электромиограмму регистрировали поверхностными хлорсеребряными электродами с межэлектродным расстоянием 20 мм

В исследованиях с ИМ использовали систему регистрации и анализа видеоизображения [Воронов А В, 2004, 2005], включающую видеокамеру и видеоанализатор Камера располагалась на расстоянии 3 м от стабилоплатформы так, что оптическая ось объектива камеры была перпендикулярна плоскости сьемки Для идентификации точного местоположения суставных углов на кожу обследуемого прикрепляли светоотражающие маркеры (диаметром 10 мм) в области левого скулового отростка, акромиона, большого вертела, латерального надмыщелка, латеральной лодыжки, дистальной фаланги V пальца стопы, задней части пяточной кости Съемка с частотой 50 Гц осуществлялась непрерывно в течение всего периода тестов с позными возмущениями

Экспериментальная ситуация При проведении тестов обследуемый стоял на стабилоплатформе без обуви, с закрытыми глазами, с руками, сложенными на груди, и выполнял инструкцию "стоять спокойно, не сопротивляться активно возмущениям и стараться Ьохранять равновесие" Толчки в грудь различной силы (от пороговой до субмаксймаЛьной), отклоняющие тело обслеДуемого назад, наносили по пластмассовой пластине размером 10x15 см, фиксированной на грудй Сила толчков в ходе теста варьировала в случайном порядке В ходе одного теста применяли 10-15 толчков с интервалом не менее 10 с

Регистрируемые и анализируемые параметры По саггитальной стабилограмме ПКО йнализирбвали первичное отклонение центра давления (ЦД) под воздействием возмущения и активный компонент ПКО Первичное отклонение ЦЦ оценивали амплитудой Активный

компонент (АК) представлял собой возвращение ЦД из отклоненного положения в исходное и характеризовался латентным периодом позной коррекции и длительностью -временем от пика максимального отклонения ЦД до возвращения ЦД в исходное положение При анализе активного компонента коррекционных ответов выделяли также амплитуду ошибки (величину перерегулирования ПКО) - степень избыточного наклона обследуемого вперед при возвращении ЦЦ в исходное положение (рис 1,А)

Рисунок 1 Пример стабило-

— граммы (А) и электрической активности мышц (Б) при позном коррекционном ответе (ПКО) на

— толчок в фудь в контрольных | условиях

; ССТГ - сагиттальная стабило-| грамма (отклонение линии вниз -] соответствует перемещению ЦД назад) Ст - сила толчка, ПО -первичное отклонение ЦД, АК -активный компонент ПКО, Лат -латентный период ПКО, Апо -амплитуда первичного отклоне-

_ ния ЦД, Аош - амплитуда

ошибки, Длит - длительность активного компонента ПКО Электромиограммы ПБМ -передней большеберцовой мышцы, ЦМ - прямой мышцы бедра Пунктирная вертикальная ~ линия - начало возмущения Сплошные вертикальные линии Ы, Ь2 и ЬЗ - коротко-, средне- и длиннолатентные реакции, соот-. ветственно

III1Iг^

секунды

Электромиограмму обрабатывали в следующей последовательности [\Vinter ПА й а!, 1980] 1) выпрямление, или инвертирование, 2) интегрирование с временным окном 15 мс, 3) сглаживание низкочастотным фильтром Баттерворта 2-го порядка, 4) расчет площади огибающей электромиограммы Степень участия передней большеберцовой мышцы (ПБМ) и прямой мышцы бедра (ПМ), - мышц, наиболее активно задействованных в позных коррекциях при отклонении ЦД назад, оценивали по площади отдельных реакций электромиографических ответов (ЭМГ-ответов) В ЭМГ-ответах по значениям латентного периода выделяли следующие реакции коротколатентные (1,1), возникающие в среднем Через 80±15 мс от начала возмущения, средНелатентные (Ь2), возникающие черрз 160±25 мс от начала возмущения, и длиннолатентные (ЬЗ), возникающие через 300±50 мс от началу

позных возмущений [КеэЬпег Е А е1 гЛ , 1987; В1аск Р О М а1, 1989, ЫавЬпег Ь М й а1, 1989, Ногак Р В е1 а1, 2001; АПиш ; Н 3 е! а1,1999] (рис 1,Б)

В ходе обработки видеоданных анализировали величины угловых смещений в голеностопном, коленном и тазобедренном суставах, величину угла а, вершина которого расположена в области VII шейного позвонка, а стороны образованы отрезками вершина угла-скуловой отросток и вершина угла-большой вертел

Стабилографические, электромиографические и кинематические параметры ПКО при анализе соотносили с силой возмущения При анализе ряда параметров индивидуально для каждого обследуемого величины рилы позных возмущений условно подразделяли на пороговые, средние и субмаксимальные возмущения

В ходе анализа стабилографическИх показателей и величин возмущений для минимизации влияния индивидуальных антропометрических данных амплитудные характеристики стабилографических показателей был нормированы с учетом роста обследуемых, а значения силы возмущений - с учетом массы обследуемых

При пробедении статистических расчетов использовали программу В1о81а1 (версия 4 03) ^Септический уровень достоверности принимали за 0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ При проведении фоновых исследований все обследуемые успешно справлялись с коррекцией полных возмущений, восстанавлийая равновесие после толчка быстро и эффективно.

Общими характерными признаками стабилографических показателей при позных коррекциях были

- отчетливая зйвйсимрсть Амплитуды первичного отклонения ЦЦ от силы толчка, которая проявлялась в различно^ степени, достигая высоких величин (значения коэффициент^ корреляции г колебались в диапазоне от 0,62 до 0,87 при р<0,05),

- эффект перерегулирования, выявленный у всех обследуемых независимо от их антропометрических данных или опыта участия в предыдущих исследованиях Анализ зависимости величины амплитуды ошибки от силы толчков не выявил четкой связи между ними (значения коэффициента Корреляции г колебались в диапазоне от 0,18 до 0,49 при рХ),05),

- минимальная вариативность значений длительности АК позных коррекций в экспериментальных группах основное количество позных коррекций в группах обследованных длилось от 2 до 4 с (их вклад в общее число ПКО составлял от 59,4 до 85,1%), количество ответов с длительностью АК менее 2 с варьировало в диапазоне от 4,4

до 16,7%, количество ответов с длительностью АК от 4 до 6 с варьировало от 4,2 до 32,2% от общего количества ПКО

В контрольных условиях рисунок электромиограммы при позных коррекциях был сходным у всех обследованных фоновая мышечная активность, характерная для спокойной стойки, при возмущениях сменялась выраженными ЭМГ-ответами Наиболее ранние и четко выраженные ответы регистрировались в мышцах, препятствующих отклонению тела назад, - в ПБМ и ПМ Вклад коротко-, средне- и длиннолатентных реакций ПБМ и ПМ в общий ЭМГ-ответ варьировал в зависимости от силы толчка Было выявлено, что коррекции пороговых возмущений осуществлялись, главным образом, за счет среднелатентных реакций, вклад которых составлял от 43,4 до 55,8% от суммарной площади ЭМГ-ответа, в то время как вклад коротколатентных и длиннолатентных реакций составлял соответственно 12,9 - 27,2% и 17,0 - 39,9% При возрастанйи силы возмущений до субмаксимальной процентный вклад в общий ЭМГ-ответ длиннолатентных реакций увеличивался, составляя 31,0 - 45,2% соответственно, а участие коротколатентных реакций, напротив, уменьшалось (от 6,5 до 16,7% соответственно)

При анализе изменений величин углового смещения в изучаемых суставах было выявлено, что уже при пороговых возмущениях в каждом из суставов регистрировалось заметное изменение амплитуды, а дальнейшее повышение силы возмущений сопровождалось увеличением отклонения в суставах

Характеристики позных коррекционных ответов после КП

После КП все стабилографические Параметры ПКО изменялись На третьи послеполетные сутки существенно возрастала чувствительность к позным возмущениям, в особенности, - средней и субмаксимальной силы Амплитуда первичного отклонения ЦЦ при возмущениях пороговой и средней силы была отчетливо увеличена по сравнению с дополетными значениями В то же время при субмаксимальных возмущениях амплитуда первичного отклонения возрастала незначительно, а у трех космонавтов была даже ниже дополетных значений Зависимость амплитуды отклонения от силы толчка после КП проявлялась неоднозначно у трех космонавтов эта зависимость не выявлялась вовсе (значения коэффициента корреляции снижались, варьируя от 0,24 до 0,46 при р>0,05), у пяти космонавтов изменения зависимости были не столь значительны (коэффициент корреляции находился в диапазоне от 0,72 до 0,93 при р<0,05) (рис 2,А)

Амплитуда ошибки при ПКО существенно увеличивалась при возмущениях средней и субмаксимальной силы, составляя 59,9 и 60,1% от амплитуды первичного отклонения ЦЦ соответственно (до полета амплитуда ошибки при этих возмущениях составляла 34,4 и

27,2% соответственно) Кроме +ого, в отЛичие от ко1ггрольных данных увеличение силы толчков сопровождалось достоверным ростом величины ошибки (значения коэффициента корреляции варьировали ог 0,52 до 0,91 при р<0,05) (рис 2,Б)

Рисунок 2 Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД (А) и амганлуды ошибки (величины перерегулирования ПКО) (Б) от силы возмущений до и после КП

Длительность АК позных коррекций после полета была также существенно выше дополетных значений В 41,7% случаев коррекции Длились от 4 до 6 с, а в 50% -продолжались более, чем 6 с (в 8,3% длительность АК составляла от 2 до 4 с) (рис 3)

До КП 3 сурки после КП 7 сутки после КП 11 сутки после КП

( I I .....■■■И ...................^^^^^^^^^^

79 2% 4Г7% 542% вв 7%

^ - менее 2 с ^ - от 2 с во 4 с ^ -от 4 с до 6 с ^ - более в с

Рисунок 3 Процентное соотношение длительности активного компонента ПКО до и после КП

На седьмые сутки после КП величины возмущений имели тенденцию к восстановлению, однако значения силы средних и субмаксимальных толчков все еще оставались ниже контрольных Амплитуда отклонения ЦД при возмущениях пороговой и средней силы оставалась увеличенной по сравнению с дополетными данными Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы возмущений по-прежнему проявлялась неоднозначно' величины коэффициента корреляции у трех космонавтов были снижены относительно

фоновых показателей и колебались в диапазоне от 0,34 до 0,51 (р>0,05), у других пяти космонавтов значения коэффициента корреляции колебались в диапазоне от 0,78 до 0,93 (р<0,05) (рис.2,А). Значения амплитуды ошибки при субмаксимальных возмущениях оставались высокими: 42,5% от амплитуды первичного отклонения ЦД (рис.2,Б). У четырех космонавтов из восьми сохранялась зависимость между амплитудой перерегулирования и силой возмущеций (р<0,05); коэффициент корреляции Колебался в диапазоне от 0,46 до 0,97; у остальных эта зависимость утрачивалась (значения коэффициента корреляции составляли 0,22-0,41). Длительность АК несколько уменьшалась: доля ответов, в которых длительность АК была в диапазоне от 2 до 4 с, возрастала до 29,2%. Однако количество позных коррекций, в которых длительность АК превышала 6 с, по-прежнему оставалось Высоким: 16,7% (рис.3).

К одиннадцатым послеполетным суткам величины пороговых возмущений были близки к дополетным. Однако значения силы средних и субмаксимальных возмущений у большинства обследованных оставались ниже фоновых. Амплитуда первичного отклонения ЦД при толчках пороговой силы у всех космонавтов возвращалась к исходной величине. При возмущениях средней и субмаксимальной интенсивности значения амплитуды первичйого отклонения ЦЦ у одного космонавта не отличались от дополетных, у пяти - несколько превышали фоновые. Зависимость амплитуды отклонения ЦД от силы толчков у этих космонавтов восстанавливалась: значения коэффициента корреляции были высокими и колебались в диапазоне от 0,65 до 0,98 (р<0,05). У двух других космонавтов вплоть до одиннадцатых суток после КП значения амплитуды отклонения ЦД при средних и субмаксимальных возмущениях были существенно ниже дополетных величин, а анализ зависимости амплитуды отклонений ЦЦ от силы толчков не выявил достоверной корреляции (рис.2,А). Соотношение амплитуды ошибки и амплитуды первичного отклонения ЦД у большинства космонавтов возвращалось к дополетным величинам, связь между амплитудой ошибки и силой возмущения отсутствовала или была незначительной (рис.2,Б). Длительность АК основного количества (66,7%) позных коррекций не превышала 4 с. В то же время регистрировалось некоторое количество ответов (8,3%), длительность АК которых по-прежнему превышала 6 с (рис.3).

Порядок вовлечения мышц при позных коррекциях не изменялся по сравнению с исходным. Однако вклад в коррекционные ЭМГ-ответы реакций различной латентности существенно изменялся. Выраженность этих изменений в группе варьировала. В то же время общим для всех космонавтов явилось существенное возрастание вклада средне- и

длиНнолатентных реакций в позные коррекции по сравнению с дополетными данными (рйс.4).

До КП 3 сутки после КП 7 сутки после КП 11 сутки после КП

4 *

4

~Г Г *| 1 г * ШИ

ГХРОГ ОВД! СУБМЧ4С

ГГРСГ СРЕДИ СУЕМ4КС

ГГРСГ СРЕ(И СУШЖХ

ПОРОГ СРЕДИ СУ6МА|<С

Рисунок 4 Значения площади коротко- (Ы), средне- (Ь2) и длиннолатентных (ЬЗ) реакций электромиографического ответа передней большеберцовой мышцы до и после КП * - достоверные изменения относительно контроля (р < 0,05)

Изменения площади коротко-, средне- и длиннолатентных реакций были максимально выражены на третьи послеполетные сутки. С течением времени значения пло[Ц4ди реакций различной латентности имели тенденцию к восстановлению. На седьмые сутки после КП значения площади реакций ПБМ различных латентностей при пороговых возмущениях в Целом снижались. Однако при возмущениях средней и субмаксимальной силы значения площади средне- и длиннолатентных реакций ПБМ были все еще сущест венно вын1е исходных. К одиннадцатый суткам значения площади реакций различной латентности при пороговых возмущениях были близки к исходным, в то время как возмущения средней и субмаксимальной силы все еще сопровождались превышающими исходные значения средне- и длиннолатентными реакциями.

Как уже указывалось, результаты обследований космонавтов отличались высокой вариативностью. В этой связи при анализе послеполетных изменений была использована ранговая оценка, представляющая собой модификацию критерия Уилкоксона, основанная на вычислении для каждого обследуемого величины изменения признака. На рисунке 4 представлены примеры ранговой оценки стабилографичсских показателей ПКО космонавтов 02 и 03. Отчетливо видны значительные различия между космонавтами в степени выраженности послеполетных изменений стабилографических параметров. Такой анализ позволяет не только количественно сопоставить отдельные параметры ПКО, но и проследить индивидуальную и групповую динамику их восстановления в послеполетном периоде, выявить выраженность изменений отдельных параметров ПКО и выставить "суммарную оценку" позной устойчивости обследуемому.

Космонавт 02

г-^ Г~1 |—| — 1—1

ПОР I СРДН (с МАКС ПОР I СРДН (сМАКС ПОР | Сррн(сМАМС

Р*3 1* + 7 Я + 11

Сила возмущений

Космонавт 03

-пП-ттЛ

ПОР I СРДН (сМАКО яо ЛОР | СРДН (оМАКС пор | сррн|смм<с Я + 11

6 е<|

и

О 2

Амплитуд» первичного отклонения ЦД

----------- 121

СРДн]оМАКС ПОР |"сРД1 ¡СМАКС ГОР] СР»Н|СИЧ<С| ПОР 1 СРДН |смАКО ПОР | срднрмжс ПОР 1 срдн|смдкс

Й.З |!*7 Г< + 11 1 я«з й«7 я + п

Амплитувв ошибки (величине перерегулирования) 12

рдн|смдкс| ПОР | срдн|сммс| ♦ 7 | Я.11 |

■р=| и ,—,

ПОР 1 СРДн|сМАКе "-1 1=Г ■ пор | срдн|смдкс| ПЭР | срдн|смжа Я»7 | й»11 |

Длительность актиеноео^компоненте ПКО

1—1 вИи

Л

ПОР | СРДН [еМАКС (* + з пор | срда |смакс| пор | срдн |смакс| Н*7 \ Р +11 |

Рисунок 4 Пример ранговой оценки стабилографических показателей позных коррекционных ответов космонавтов 02 и 03 (наибольший балл - наихудший показатель)

Таким образом, результаты, полученные в исследованиях после КП, позволили детально описать количественные изменения стабилографических и электромиографических параметров ПКО и проанализировать динамику их восстановления. После КП возрастала чувствительность к потным возмущениям, в особенности - средней и субмаксимальной силы. Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы возмущений у ряда космонавтов не выявлялась. Амплитуда ошибки при ПКО существенно увеличивалась и достоверно зависела от силы возмущений. Длительность АК позных коррекций возрастала. Сопоставление динамики восстановления характеристик ПКО с данными наземных экспериментов, моделирующих физиологические эффекты невесомости, позволяет высказать предположение о ведущих механизмах, лежащие в основе позных нарушений после КП, связанных с дефицитом опорных нагрузок. В то же время более глубокая, по сравнению с наземными моделями, выраженность изменений ряда параметров ПКО (например, амплитуды ошибки), связанных с точностным регулированием позных коррекций, очевидно обусловливается изменениями в деятельности гравитационно-зависимой сенсорной системы - вестибулярного аппарата.

Характеристики ночных коррекционных ответов В ходе 120-суточной ЛНОГ В ходе АНОГ параметры почных коррекционных ответов, характеризующие состояние системы позного регулирования, изменялись Однако в различные сроки АНОГ эти изменения проявлялись неоднозначно Анализ динамики величины возмущений выявил в первые 30 суток АНОГ значительное увеличение чувствительности к пороговым возмущениям на 15 и 30 сутки АНОГ их величины были снижены относительно фоновых значений на 18 и 17% соответственно В то же время чувствительность к максимальным возмущениям изменялась не столь значительно 9 и 8% соответственно После 30 суток динамика значений Силы пороговых возмущений не была выраженной отмечалось снижение на 23% - на 60-е сутки, на 30% - на 90-е сутки и на 33% - на 120-е сутки АНОГ Вместе с тем снижение значений силы максимальных возмущений было более отчетливым 19, 37 и 42% соответственно Как показано на рисунке 5, зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы толчка в ходе АНОГ существенно изменялась На 15-е сутки АНОГ зависимость проявлялась в более узком диапазоне возмущений по сравнению с контрольным, при этом с увеличением силы толчка определялись участки, где зависимость не проявлялась (коэффициент корреляции г составлял 0,58 при р<0,05)

30 сутки АНОГ

100 » 80 3 60

1 40 § 20

1 0

ДоАНОГ

I □

• af

SßP пЩ>Чз

15 сутки АНОГ

i 11. i . I. 2 4

г+п

г-Ь

н

1100 Т

I 80:-

Л 60 f -' I 40

! 20i

0 2 4 6 8 10 60 сутки АНОГ

I... I.

120 сутки АНОГ

100 Т ig,

. I. . i I 8 10

8 10

После АНОГ: 7 сутки 100 т-ВО

60 '---Ч

8 10

Рисунок 5 Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы возмущения до, в ходе и после 120-суточной АНОГ

Начиная с 60-х суток АНОГ и далее, как при пороговых, так и при максимальных возмущениях амплитуда первичного отклонения ЦД, варьируя в широких пределах, достигала высоких величин без четкой связи с силой толчка' на 60 и 90-е сутки АНОГ значения коэффициента корреляции составляли 0,37 и 0,34 соответственно (р>0,05) На 120-е сутки э^а зависимость не прослеживалась

В ходе АНОГ позные коррекции утрачивали стандартный рисунок (Рис 6,А) Как

правило, ПКО возникали с увеличенным латентным периодом Вместо стандартного ответа, эффективно возвращающего ЦД в исходный диапазон колебаний, АК позных коррекций нередко возникал с отсрочкой на сотни и даже тысячи миллисекунд (Рис 6,Б) При этом увеличивалась и общая длительность ответов - нормализация положения ЦД происходила в цикле повторяющихся колебаний, значительно превышавших фоновые как по числу, так и по амплитуде

Рисунок 6 Пример сагиттальной стабилограммы ПКО на 60-е супа| А НОГ (А). ССТГ -сагиттальная стабилограмма, Ano - амплитуда первичного отклонения Ц Д; Лат - латентный период позной коррекции, Длит - длительность активного компонента ПКО. Значения латентнрго периода позных коррекций (Б)

На 7-е сутки после окончания АНОГ значения пороговых возмущений приближались к контрольным и составляли 95% от фоновых величин В то же время значения максимальных возмущений оставались низкими' 74% от фоновых Зависимость между силой толчка и амплитудой отклонения восстанавливалась- г = 0,70 (р<0,05) Значения латентного периода позных коррекций имели тенденцию к восстановлению Длительность АК была существенно выше фоновых величин

Анализ динамики параметров ПКО в ходе 120-суточной АНОГ Дозволил выделя|ть в развитии их нарушркий две фазы В первую фазу (первые 15-30 суток АНОГ) наблюдалось снижение порогов возмущений, увеличение амплитуды отклонения ЦД при пороговых возмущениях, уменьшение зависимости между силой возму!цения и амплитудой отклонения ЦД Во вторую фазу, развивающуюся к 60-м суткам АНОГ, наряду с вышеописанными Изменениями параметров ПКО, ймело место резкое снижение величин средних и субмаксимальных возмущений, полностью исчезала зависимость амплитуды отклонения ЦД от силы толчка Полученные данные в совокупности с результатами проведенных ранее исследований [Kozlovskaya IB et al, 1982, 1988, 1990] дают основание предположить, что в различные сроки АНОГ доминирующие механизмы изменений в системе регулирования позы существенно разнятся Так, изменения параметров ПКО,

А

Б У 2000

* 4 апл

Толчок

До 15 сут 30 сут 60 сут 90 сут 12С1сут 7 сут АНОГ АНОГ АНОГ АНОГ АНОГ АЙОГ после

АНОГ

секунды

наблюдаемые в первые дни АНОГ, в частности увеличение чувствительности к пороговым возмущениям, указывают на снижение жесткости мышечного скелета, что согласуется с данными предшествующих работ [Гевлич ГН и др, 1983, Kozlovskaya IB et al, 1988, Popov D V et al, 2003, Miller T F et al, 2004], в которых было показано, что переход к микрогравитации сопровождается существенным снижением тонуса постурапьных антигравитационных мышц На 60-е сутки воздействия АНОГ наряду с функциональными сдвигами в системе позного регулирования выявляются морфологические изменения в мышечном аппарате [Shenkman BS et al, 1998, 1999, 2003], определяющие снижение силовых характеристик постурапьных мышц [Koryak Y, 1998] Эти изменения усугубляют картину позных нар утаений, способствуя дальнейшему снижению вертикальной устойчивости и утрате коррекционных свойств ответов, особенно при субмаксимальных позных возмущениях.

Характеристики позных коррекционных ответов после 6-суточиой "сухой" иммерсии

Анализ характеристик ПКО выявил существенные изменения функции равновесия Сила возмущений была резко снижена относительно фоновых значений (р<0,05) на 27,2, 19,5 и 21,0% при пороговых, средних и субмаксимальных возмущениях соответственно При этом в большей степени возрастала чувствительность к пороговым возмущениям даже незначительные касания пластины, закрепленной на груди обследуемого, в ряде случаев вызывали позные коррекционные реакции (зачастую - электромиографические вспышки без выраженных изменений на стабилограмме) Амплитуда первичного отклонения ЦЦ при толчках в грудь также была ниже фоновых величин (р<0,05)' на 22,3, 27,4 и 23,3% при поровых. средних и субмаксимальных возмущениях соответственно (рис 7,А)

До ИМ ___ После 6-суточной ИМ

Рисунок 7 Зависимость амплитуды первичного отклонения ЦЦ (А) и ам-2 4 б 8 1012 ПЛИТУ'!1Ы ошибки (величины перерегулирования) (Б) от силы

возмущении до и после 6-суточной ИМ.

10 12 0 2 Сила толчка, кг

6 8 10 12

После в-суточной ИМ

-371% 212%

Анализ зависимости амплитуды отклонения от силы толчка выявил снижение этой зависимости значение коэффициента корреляции (г) составляло 0,43 (р<0,05) Величина избыточности позных ответов (амплитуда ошибки) при пороговых возмущениях существенно не отличалась от таковой в контрольных условиях и составляла 36,7% от амплитуды первичного отклонения ЦЦ (41,9% - до ИМ) Однако при средних и субмаксимальных возмущениях величина перерегулирования достоверно возрастала- 34,5% и 41,9% от амплитуды ПК соответственно (при 24,1 и 34,2% до ИМ) Зависимость амплитуды ошибки от силы возмущений также возрастала' значения коэффициента корреляции составляли 0,38 (против 0,18 в контрольных исследованиях) (рис 7,Б)

Величины длительности АК позных коррекций после иммерсии были существенно выше фоновых значений Значения длительности АК позных коррекций в 21,2% случаев находились в диапазоне от 2 до 4 с, в 41,7% - в диапазоне от 4 до 6 с, а в 37,1% случаев продолжались более чем 6 с (рис.8) По ИМ 32 3% 8 2%

5?шт

Рисунок 8 Процентное соотношение длительности активного компонента ПКО 41 7% до и после 6-суточной ИМ.

^ - менее 2 с -от 2 с до 4 С ^ -от4сдо6с^ -более 6с

Анализ электромиограммы выявил значительные изменения вклада в коррекциояные ЭМГ-ответы средне- и длйннолатентных реакций ПБМ При пороговых возмущения* их площадь увеличивалась на 51,4 и 106,6% соответственно При возмущениях средней интенсивности увеличение составило 32,2 ц 81,2% соответственно Возрастание силы возмущений до субмаксимальных величин сопровождалось увеличением площади этих реакций на 45,9 и 77,2% соответственно (рис 9).

После в-суточйой ИМ Рисунок 9 Значения площади

коротко- (1Л), средне- (1,2) и длйннолатентных (ЬЗ) реакций электромиографического а 1 ответу передней больше-в берцовой мышцы до и после щ ^ 3 6-суточной ИМ

* - достоверные изменения относительно контроля (р<0 05)

До ИИ

ПОРОГ СРЕДИ СУЕМАКС

ПОРОГ СРЕДИ СУБМЛКС

I

Анализ межсуставного взаимодействия при позных коррекциях показал выраженные отличия в значениях амплитуды углового смещения в суставах и ее зависимости от силы возмущения (рис 10,А) При пороговых возмущениях основные движения происходили в тазобедренном суставе, в то время как амплитуда движений в других суставах была резко

снижена, субмаксимальные возмущения характеризовались резким снижением амплитуды углового смещения во всех суставах А

Рисунок 10 Зависимость величины отклонения угла а, в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах от силы позцых возмущений до и после 6-суточной (А) и 6-часовой (Б) "сухой" иммерсии * - достоверные изменения относительно фоновых величин (р < 0 05)

Таким образом, нарушения ПКО, выявленные после 6-суточного пребывания в ИМ были сходны с изменениями, описанными в первую фазу АНОГ- возрастание чувствительности к пороговым возмущениям (определяемое как по существенному снижению силы пороговых возмущений, гак и по боЛее выраженным электромиографическцм реакциям), уменьшение зависимости Между силой возмущения и амплитудой первичного отклонения ЦД, возрастание длительности позных коррекций Сходство нарушений, выявленных в первую фазу АНОГ и после 6-суточной ИМ, дает основание предположить, что в основе их развития лежат аналогичные механизмы, связанные со снижением тонуса постуральных мышн После ИМ обращало на себя внимание снижение амплитуды первичного отклонения ЦД при возмущениях, в то время как в ходе АНОГ и после КП ее Величина напротив возрастала Эти различия. Возможно, возникали вследствие более глубокого снижения мышечнрй жесткости йосле ИМ, обусловленного в первом случае - пребыванием в безрпорной среде (а не перераспределением опорной нагрузки, как в АНОГ), а во втором случае - проведением тестирований непосредственно после окончания воздействия безопорности (а не на 3 сутки, как после КП).

Характеристики позных коррекцнонных ответов после 6-часовой "сухой" иммЬрсии

Проведенный анализ характеристик ПКО не выявил существенных различий в величинах возмущений и стабилографических показателях по сравнению с контрольными значениями

При анализе вклада в ЭМГ-ответы ПБМ реакций различной латентности получено статистически достоверное увеличение площадй коротколатентных реакций относительно фоновых показателей при пороговых и средних возмущениях' на 37,1 и 204,5% соответственно

Анализ межсуставного взаимодействия при познь1х коррекциях показал существенные отличия в значениях Амплитуды углового смещений в суставах, особенно ярко проявляющиеся при величинах возмущений в диапазоне между "средней" и ''субйаксимальной" силой В тазобедренном, коленном и голеностопном суставах при "средних" по силе возмущениях амплитуда углового смещения значительно превосходила контрольные величины (в коленном суставе амплитуда превышала контрольные значения почти вдвое) Однако увеличение рилы возмущений до "субмаксимальных" величин не сопровождалось существенным ростом амплитуды углового смещения в этих суставах (рис 10,Б)

Таким образом, изменения кинематических характеристик ПКО после пребывания в ИМ продолжительностью 6 часов и 6 суток свидетельствуют о наличии общих признаков новой адаптивной позной стратегии, направленной на устранение излишних степеней свободы, ужесточение связи между звеньями тела и, тем самым, увеличение эффективности системы позного регулирования при внешних позных возмущениях в условиях, когда нарушается один из ведущих механизмов системы позного регулирования - мышечный тонус. Полученные результаты согласуются с имеющимися в литературе данными, свидетельствующими, что устранение опорной афферентации при пребывании в ИМ вызывает уменьшение активности тонических мышечных волокон, обусловливая снижение мышечной жесткости [Popov D V et al, 2003, Miller TF et al, 2004], играющей важную роль в системе позного регулирования [Gnlner S , 1972, Morasso Р & Schieppati М, 1999; Липшиц М И, 1984, Horak F В et al, 1994, Winter D et al, 2001; Loram I & Lakie M, 2002] Таким образом, даже кратковременное, 6-часовое пребывание в условиях безопорности вызывает существенные изменения позных синергий, свидетельствуя о значительном вкладе опорной афферентации в регулирование позы.

ВЫВОДЫ

1 Невесомость обусловливает развитие существенных изменений стабилографических параметров позных коррекционных ответов, проявляющихся увеличением амплитуды первичного отклонения центра давления при возмущениях пороговой и средней силы, снижением зависимости амплитуды первичного отклонения центра давления от силы возмущений, увеличением амплитуды ошибки при позных коррекциях, возрастанием длительности позных коррекций, а также - изменениями электромиографических параметров, проявляющихся увеличением электромиографической стоимости позных коррекционных ответов.

2 Развитие нарушений в системе позного регулирования в ходе космических полетов обусловлено глубокими изменениями функций двух ведущих гравитационно-зависимых сенсорных систем - опорной и вестибулярной:

- дефицит опорных нагрузок является триггером изменений в мышечном аппарате, обусловливая в ранний Период адаптации снижение тоНуса постуральных мышц, а в дальнейшем - развитие атрофических мышечных процессов;

- изменения активности вестибулярного входа вызывает нарушения точностного контроля позных коррекций.

3. В исследованиях физиологических эффектов невесомости в условиях наземного моделирования (антиортостатической гипокинезии и иммерсии) установлена двухфазнкя динамика изменений характеристик позных коррекционных ответов:

- фаза ранних изменений, развивающихся в антиортостатической гипокинезии в первые 15-30 суток, связана со снижением мышечного тонуса; изменения, выявляемке в этот период антиортостатической гипокинезии, сопоставимы с шмененйями после 6-суто4НОй "сухой1' иМмерсии;

- фаза поздних, Медленно нарастающих изменений проявляется с 60-х суток АНОГ и связана с атрофическими процессами в мышечном аппарате.

4. После 6-часовой "сухой" иммерсии, выявляются существенные изменения кинематических параметров позных коррекционных ответов, свидетельствующие о переходе системы позного регулирований на новый тип стратегии позных коррекций, характеризующийся устранением излишних степеней свободы в суставах.

5. Основными информативными параметрами позных коррекционных ответов являются.

- первичное отклонение центра давления при позном возмущении - отражает состояние мышечной жесткости;

- длительность активного компонента позной коррекции - характеризует глубину нарушений позной устойчивости;

- диапазон величин возмущений - характеризует чувствительность системы позного регулирования и ее устойчивость к возмущениям;

- амплитуда ошибки позных коррекций - определяет возможности точностного управления системы позного регулирования.

6. Результаты исследований характеристик позных коррекционных ответов после невесомости и в ходе моделирующих ее воздействий подтвердили важную роль мышечной жесткости в системе позного регулирования.

7. Ранговая оценка характеристик позных коррекционных ответов является информативным методом количественного анализа изменений в системе позного регулирования при высокой вариативности результатов в исследуемой популяции лиц.

список ра)В0Т, опубликоиАнных по теме диссертации

1 Влияние длительной гипокинезии на механизмы регуляции вертикальной позы человека Тезисы докладов XI Международной конференций rib космической биологии и авиакосмической медицине Москва 1998 -С 181-183 (соавт. Саенко И В , Шестаков М П, Иванов А.М)

2 The effect of 120-day antiorthostatic bed-rest on postural control system In Book "From Basic Motor Control to Functional Recovery Concepts, Theories and Models", Academic Publishing House, Edit N Gantchev & GN Gantchev Sofia, Bulgaria 1999 - P 235-238 (et Sayenko I, Kozlovskaya I)

3 Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на характеристики сухожильных рефлексов Авиакосмическая и экологическая медицина т 34, .N24, 2000 - С 13-18 (соавт Саенко И В , Козловская И Б)

4 Влияние 120-суточной антиортостатической гипокинезии на состояние систем позного регулирования человека Авиакосмическая и экологическая медицина т 34, №5,2000 - С 611 (соавт Саенко И В, Шестаков М П., Иванов А М, Козловская И Б)

5 Effects of real and simulated microgravity on characteristics of postural correction responses Abstracts of IX International Symposium on Motor Control Varna, Bulgaria 2000 P 147 (et Sayenko I)

6 Паттерн коррекционных позных ответов на различные типы возмущений до и после космических полетов Тезисы докладов XVII( Съезда физиологического общества им И П Павлова Казань. 2001 -С.571-572 (соавт. Саейко И В)

7 Особенности характеристик позных коррекций при возмущениях различного типа до и после длительных космических полетов Тезисы докладов VI Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика 2002" Н-НовгбрОд 2002 - С 129-131 (соавт. Миллер Т Ф, Фокин К. А., Козловская И.Б )

8 Влияние кратковременных и длительных космических полетов на характеристики позных коррекционных ответов Тезисы докладов XII Конференции по космической биологии и медицины, Международный сателлитный симпозиум Москва 20b2 - С 300-301 (соавт Саенко И В, Фокин К А, Тотев Г М, Палоски В , Козловская И Б)

9 Characteristics of kinematic parameters of corrective postural responses to upper and lower body perturbations Presented at- Third Posture symposium. Humail Postui-e Control Physiology, Disorders, Modeling, and Balance Rehabilitation Smolenice Castle, Slovakia 2003 - С 178-179 (et Cleary N, Miller T, Fokin К, Sayenko I, Paloski W, Kozlovskaya 1)

10 Effect of 6-hours of support withdrawal on stabilographic and kinematic parameters of vertical stability Presented at Third Posture symposium. Human Posture Control- Physiology, Disorders, Modeling, and Balance Rehabilitation Smolenice Castle, Slovakia 2003 - С 179-181. (et Fokin К, Miller Т., Sayenko I., Kozlovskaya I.)

11 Effect of 6-days of support withdrawal on characteristics of corrective postural responses Presented at 14th Conference of European Society of Biomechanics s'-Hertogenbosch, The Netherlands 2004 - С 323-324 (et Melnik К , Khusnutdinova D, Miller T, Kozlovskaya I)

12 О возможностях совместной обработки показаний системы видеоанализа движений и стабилографической платформы // Математическое моделирование движение человека в норме и при некоторых видах патологии под ред И.В Новожилова и П А Кручинина - М Изд. МГУ 2005 - С 28-53 (соавт Кручинин П А, Мишанов А Ю)

Список используемых сокращений:

КП - космические полетц

АНОГ - антиортостатическая гипокинезия

ПКО - позные коррекционные ответь!

ССТ - сагиттальная стабилограмма

ЦД - центр давления

ПО - первичное отклонение ЦД, вызванное возмущением

Ano - амплитуда первичного отклонения ЦД

Аош - амплитуда ошибки при позной коррекции

АК - активный компонент позного коррекционного ответа

ЭМГ-ответ - электромиографический ответ

ПБМ - передняя болыпеберцовая мышца

ПМ - прямая мышца бедра

L1 - коротколатентные реакции электромиографического ответа

L2 - среднелатентные реакции электромиографического ответа

L3 - длиннолатентные реакции электромиографического ответа

Изд. лиц ЛР №020658 от 25 02 98, Формат бумаги 60x90 Via Гарнитур« «Тайме» Уел печ л 1,62 Тираж 120 экз

107150, г Москва, ул Лосиноостровская, вл 24 Издательство Российского государственного социального университета Издательско-пол и графический комплекс РГСУ, тел 169-4802 107150, г Москва, ул Лосиноостровская, вл 24

SS 1 7 525

РНБ Русский фонд

2006-4 18208

5

Многочисленные исследования убедительно показали, что нарушения позы являются закономерным следствием космических полетов (КП) любой длительности [Kozlovskaya I.B. et al., 1981-1990; Grigoricv A.I. et al., 1991; Paloski W. H. et al., 1992; Reschke M.F. et al., 1997]. Нарушения вертикальной позы были отмечены российскими исследователями после КП, длительность которых составляла всего 48 - 120 часов [Воробьев Е.И. с соавт., 1969, 1970, 1976; Михайлов В.М. с соавт., 1971; Нефедов Ю.Г. с соавт., 1972; Пурахии Ю.Н. с соавт. 1972; Брянов И.И. с соавт. 1976]. У космонавтов в первые дни после посадки отмечались выраженные статокинетические нарушения, проявляющиеся в неустойчивости позы и походки. Еще более глубокие и продолжительные позные расстройства были выявлены у участников длительных КП [Kozlovskaya I.B. et al., 1981, 1983]. В этих исследованиях было показано также существенное снижение устойчивости позы при воздействиях, нарушающих равновесие, повышение активности иостуральных мышц при позных коррекциях, увеличение времени восстановления нарушенного равновесия. При длительных воздействиях невесомости картина позных нарушений осложнялась развитием атрофических процессов в постуральных мышцах и выраженными координационными нарушениями, проявляющимися в изменениях восприятия схемы тела и управления произвольными движениями [Kozlovskaya I.B. et al., 1987; 1995; 2002].

Нарушения двигательной функции после КП, в частности позной устойчивости, представляют существенную угрозу безопасности членов экипажей, особенно при посадке в нештатных ситуациях. В этой связи с самого начала эры КП была очевидной необходимость применения средств профилактики и коррекции данных нарушений. Однако разработка полноценного комплекса профилактики невозможна без детального представления о природе нарушений, вызванных невесомостью. Вместе с тем, несмотря на многочисленность выполненных исследований, проблема механизмов развития позных нарушений остается открытой, что обусловлено сложностью системы позного регулирования, включающей ряд звеньев: сенсорные входы, спинальпые и стволовые механизмы нроприоцептивных, опорных, вестибулярных и зрительных постуральных рефлексов, мышечную периферию и центральное управление [Гурфинкель B.C. с соавт, 1965; Dichgans et al, 1972; Gurfmkel, 1973; Nashner, 1976; Horak F.B. et al, 1997]. Пребывание в невесомости изменяет функционирование всех перечисленных звеньев. Сказанное определяет актуальность исследования роли каждого из этих звеньев в послеполетных нарушениях позного регулирования.

Изучение характеристик вертикальной устойчивости после невесомости (длительных КП) и воздействий, моделирующих ее физиологические эффекты, позволяет выявить вклад различных систем в позные нарушения на разных этапах воздействия невесомости.

Многокомпонептность системы позного регулирования предполагает использование методик, позволяющих количественно описать характеристики каждого из звеньев. В этом плане особенно перспективными являются тесты, в которых исследуются характеристики позных коррекционных ответов (ПКО), 1 возникающих при нарушениях равновесия [Nashner L.M., 1981; Pyykko I. et al., 1991; Dietz V., 1993; Horak F.B. et al., 1994, 1997; Ivanenko Y. et al., 1997; Fransson P.-A. et al., 2000; Latash M.L. et al., 2003; Maki B.E. et al., 2003]. Использование этих тестов позволяет оценить состояние основных звеньев сложной системы позного регулирования - сенсорных входов, мышечной периферии, центральных программных механизмов. Одним из таких тестов является нарушение равновесия, вызываемое толчком в грудь [Штейн С.Ф., 1903; Alexeev М.А. ct al., 1971; Smetanin B.N., 1979; Kozlovskaya I.B. et al., 1981, 1983; Do M.C. et al., 1988; Brown L.A. et al., 1995]. Различные авторы, исследуя отдельные звенья системы позного регулирования, анализируют разные характеристики ПКО [Maki В.Е., 1986]: параметры возмущающих воздействий [Gurflnkel et al., 1976; Ishida A. et al., 1987; Johansson R. et al., 1988; Fransson P.A. et al, 2000]; траекторию движения центра давления [Nashner L.M., 1993; Horak F.B. et al., 1997]; электромиографическую активность мышц, восстанавливающих равновесие [Gottlieb G.L. et al., 1979; Diener II.C. et al., 1988; Allum J.H.J, et al., 1999; Keshner E.A. et al., 1988; Horak F.B. et al., 1990; Forssberg H. et al., 1994]; межсуставное взаимодействие при позных коррекциях [Horak F.B. et al., 1986; Dietz V., 1992; Kuo A.D. et al., 1993; Runge C.F. et al., 1994; Mcllroy W.E. et al., 1995]. Однако актуальным представляется разработка стандартного алгоритма оценки характеристик ПКО, позволяющего, с одной стороны, избежать дублирования информации, а с другой, - описать количественно состояние основных звеньев системы позного регулирования. Предлагаемый в работе алгоритм анализа стабилографических, электромиографических и кинематических параметров ПКО дает возможность не только оценить функциональное состояние периферических и центральных механизмов системы позного регулирования, но и выделить их вклад в развитие позных нарушений после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

Цель работы

Изучить по характеристикам позных коррекционных ответов основные механизмы и роль ведущих гравирецепторных систем в развитии нарушений вертикальной позы при воздействиях невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты.

Задачи работы

1. Исследовать влияние невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, на характеристики ПКО.

2. Исследовать динамику параметров ПКО при 120-суточном пребывании в условиях антиортостатической гипокинезии.

3. Исследовать характеристики ПКО при кратковременном пребывании в условиях 6-суточной и 6-часовой "сухой" иммерсии.

4. Определить информативные показатели ПКО, отражающие изменения в различных звеньях системы позного регулирования.

5. Оценить вклад различных периферических и центральных механизмов в развитие нарушений системы нозного регулирования после пребывания в невесомости и в условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

6. Разработать метод количественного описания изменений в состоянии ведущих звеньев системы позного регулирования.

Научная новизна

Результаты проведенных исследований позволили количественно оценить нарушения стабилографических, электромиографических и кинематических характеристик ПКО, обусловленные воздействием невесомости (длительные КП) и условиями, моделирующими ее физиологические эффекты.

Проведенные исследования позволили выявить ведущие механизмы в развитии нарушений в системе позного регулирования в невесомости и условиях, моделирующих ее физиологические эффекты.

Впервые но характеристикам ПКО определена динамика показателей позного регулирования после пребывания в длительных КП и при наземных воздействиях, моделирующих физиологические эффекты невесомости.

Впервые проведен анализ стандартных характеристик ПКО в ходе воздействий (невесомость, АПОГ, иммерсия), имеющих общие факторы влияния на системы организма: гипокинезию, перераспределение жидких сред, изменение опорных нагрузок и активности вестибулярного входа.

Научно-практическая значимость работы

Разработаны и экспериментально обоснованы приемы и методы анализа характеристик ПКО, наиболее полно отражающих изменения в различных звеньях системы позного регулирования. Полученные в работе данные о механизмах позных нарушений, развивающихся во время микрогравитационных воздействий, важны для разработки средств их профилактики в разные периоды длительного космического полета, в том числе - во время полета к Марсу.

Ранговая оценка, разработанная в ходе работы, позволяет вычислить для каждого обследуемого степень изменения характеристик ПКО и дает возможность оценить количественно состояние ведущих звеньев системы позного регулирования в клинической практике и в спортивной медицине.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Нарушения в системе позного регулирования после пребывания в длительных КП и в наземных экспериментах, моделирующих физиологические эффекты невесомости, обусловливаются изменениями в функционировании гравитационно-зависимых сенсорных систем: вестибулярного аппарата и опорной афферентации.

2. Нарушения в системе позного регулирования в ходе воздействия невесомости и условий, моделирующих ее физиологические эффекты, проявляются в первую, раннюю фазу снижением мышечного тонуса, а затем -медленно-нарастающими изменениями, связанными с атрофическими процессами в мышечном аппарате.

3. Результаты исследований характеристик ПКО после невесомости и в ходе моделирующих ее воздействий подтверждают важную роль мышечной жесткости в системе позного регулирования.

4. Ранговая оценка характеристик ПКО позволяет наиболее информативно описать изменения в системе позного регулирования при высокой вариативности результатов в исследуемой популяции лиц.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на Российской конференции с международным участием «Проблемы гипокинезии» (Москва, 1997), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам (Москва, 1998), IX Международной конференции по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва, 1998), IX

Международном симпозиуме по моторному контролю (IX International Symposium on Motor Control) (Болгария, Варна, 2000), XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Казань, 2001), VI Всероссийской конференции по биомеханике "Биомеханика 2002" (Нижний Новгород, 2002), Третьем позном симпозиуме - Управление позой человека: физиология, нарушения, моделирование и реабилитация функции равновесия (Third Posture symposium. Human Posture Control: Physiology, Disorders, Modeling, and Balance Rehabilitation) (Словакия, Смоленица, 2003), Конференции Европейского Общества Биомехаников-2004 (Conference of European Biomechanics Society-2004) (Нидерланды, с'-Хертогенбош, 2004), Объединенной конференции Европейского космического агентства и Международного общества гравитационной физиологии (European Space Agency and International Society of Gravitational Physiology Joint Life Science Conference "Life in Space for Life on Earth") (Германия, Кёльн, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 156 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, четырех глав результатов собственных исследований, общего обсуждения результатов, выводов, списка источников литературы, включающего 217 источников (54 - в отечественных изданиях, 163 - в иностранных), четырех приложений. Диссертация иллюстрирована 47 рисунками и 18 таблицами.

1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений стабилографических параметров позных коррекционных ответов, проявляющихся увеличением амплитуды первичного отклонения центра давления при возмущениях пороговой и средней силы, снижением зависимости амплитуды первичного отклонения центра давления от силы возмущений, увеличением амплитуды ошибки при позных коррекциях, возрастанием длительности позных коррекций, а также - изменениями электромиографических параметров, проявляющихся увеличением электромиографической стоимости позных коррекционных ответов.2. Развитие нарушений в системе позного регулирования в ходе космических полетов обусловлено глубокими изменениями функций двух ведущих гравитационно-зависимых сенсорных систем - опорной и вестибулярной: • дефицит опорных нагрузок является триггером изменений в мышечном аппарате, обусловливая в ранний период адаптации снижение тонуса постуральных мышц, а в дальнейшем - развитие атрофических мышечных процессов; • изменения активности вестибулярного входа вызывает нарушения точностного контроля позных коррекций.3. В исследованиях физиологических эффектов невесомости в условиях наземного моделирования (антиортостатической гипокинезии и иммерсии) установлена двухфазная динамика изменений характеристик позных коррекционных ответов: • фаза ранних изменений, развивающихся в антиортостатической гипокинезии в первые 15-30 суток, связана со снижением мышечного тонуса; изменения, выявляемые в этот период антиортостатической гипокинезии, сопоставимы с изменениями после 6-суточной "сухой" иммерсии; • фаза поздних, медленно нарастающих изменений, проявляется с 60-х суток АНОГ и связана с атрофическими процессами в мышечном аппарате.4. После 6-часовой "сухой" иммерсии, выявляются существенные изменения кинематических параметров позных коррекционных ответов, свидетельствующие о переходе системы позного регулирования на новый тип стратегии позных коррекций, характеризующийся устранением излишних степеней свободы в суставах.5. Основными информативными параметрами позных коррекционных ответов являются: первичное отклонение центра давления при позном возмущении -

отражает состояние мышечной жесткости; длительность активного компонента позной коррекции — характеризует глубину нарушений позной устойчивости; диапазон величин возмущений - характеризует чувствительность системы позного регулирования и ее устойчивость к возмущениям; амплитуда ошибки позных коррекций - определяет возможности точностного управления системы позного регулирования.6. Результаты исследований характеристик позных коррекционных ответов после невесомости и в ходе моделирующих ее воздействий подтвердили важную роль мышечной жесткости в системе позного регулирования.7. Ранговая оценка характеристик позных коррекционных ответов является информативным методом количественного анализа изменений в системе позного регулирования при высокой вариативности результатов в исследуемой популяции лиц.