Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Температурная чувствительность кожи животных и человека

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ АКАДОШ НАУК БЕЛОРУССКОЙ ССР

На правах рукописи

КЛЕЙНБОК Игорь Яковлевич

УДК 612.79:612.882.

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ КОЖИ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

14.00.17.* Нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских неук

Минск - 1990

Работа выполнена в Институте физиологии АН Казахской ССР

Официальные оппоненты: доктор медицинских неук, профессор Кубарко А.И., доктор биологических наук, старший научный сотрус них Василенко Д.А., доктор биологических наук, профессор Соболе В.И.

Ведущая организация - Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова АН СССР.

Загцита состоится "¿У " ^90 г. в час

на заседании Специализированного совета Д 006.11.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Инсти те физиологии АН БССР («207*5, ГСП, Минск, ул. Скорины, ¿в).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии Академии Наук БССР

Автореферат разослан " ¿¿-З'^очл?*.1990 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Ответственный за выпуск директор Института физиологии АН Казахской ССР, чяен-корр.АН Казахской ССР Ташенов К.Т.

Дедюля Э.Г.

Институт физиологии АН БССР, 1990 ©

ОБИТАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Живой организм,как известно, постоянно испытывает влияние сумму-токих факторов внешней среды, как освещение, механо- к термовозде^ствие, звук и некоторое другие.Воспринимая и адекватно оценивая эти воздействия, он имеет возможность, взаимодействуя с внешней средой, сохранять свой гомеоста-зис. При этом функционирует одна из сложных систем, состоящая из1 термодетекторов, нервных проводников, спиналькгяс и лежащих выше центров нервной регуляции, эффекторных органов.

Выяснению роли различных звеньев нервной системы в восприятии температуры всегда уделялось иного внимания. Разные исследователи при этом выделяли роль различных ее отделов. Так, известны тенденции придавать большое значение центральной термочувствительности, и особенно, ядер гипоталамуса (Bligh J973j Хелон,1979; Гурии,1980) и спинного мозга OThauer, Simon ,1972). По мнению других исследователей температурная рецепция осуществляется, в основном, рецепторами кожи (Dodt, Zotterraan ,1952; Heneel, Kenshaio,l969; Hen-eel et al. ,1974-и др.). Однако, они приписывают им "специфичность" в восприятии только температурных воздействий. В последние годы накапливается все больше данных о том, что восприятие температурного раздражения осуществляется рецепторами, чувствительными также и к механическому воздействию, т.е. полимодальнь-ми feiminoif, 1965; Röwo, Sesele, 1972; Pierau et al.,I975).

Большинство, проведенных к настоящему времени исследований, имели одну общую методическую особенность: афферентное волокно,связанное с исследуемым рецептором обычно отделялось от нейрона дорсального ганглия. Чаще всего активность этого волокна отводилась в непосредственной близости от исследуемого рецептора. Для этого необходимо было нарушить целостность тканей. Таким образом, помимо нарушения целостности структурно-функциональной единицы, нарушалась еще и трофика тканей, находящихся в непосредственной близости от этого терморецептора. В последние годы показано, что значительное влияние на функциональное состояние рецепторов вообще, и температурных в частности, оказывает уровень метаболизма окружающих тканей ( Pierau,I983; 1984; Ritchie, Straub, 1975; Carpenter , 1981; Shüfer et al.,1983). Проведенные нами предварительно поисковые исследования дали основание предполагать, что изучение целостной структурно-функциональной единицы, а также довольно значительное

удаление участка поврежденных- тканей от места локализации исследуемого рецептора позволит выявить ряд неизвестных до этого его свойст!

Важным в изучении свойств температурных рецепторов является выявление зон их преимущественной концентрации в коже различных участков тела и локализации этих зон в разные сезоны года. Известно , что направленность терморегуляторной реакции зависит от суммарного афферентного потока (Деденкс и др. ,1959; Ivanou ,1977; jes-een,I9?7). Следовательно, выявление таких чувствительных к температуре зон, а также механизмов возникновения этого феномена позволит осуществлять целенаправленное температурное воздействие на организм

Актуальны) является и выяснение механизмов обработки информации, поступающей по афферентнш волоэдам от терморецепторов в спинной мозг, а также дальнейшей судьбы этой информации. В литературе разбираются лишь механизмы обработки болевой информации (Melzack, Vfall ,1965; Wall ,I978;I98Q). Однако, прямых данных о том, что температурная информация обрабатывается по тому же принципу - нет.

Немалый интерес нейрофизиологов привлекает роль и значение афферентных волокон, входящих в состав вентральных корешков. Однако, попытки выявить их прямые проекции (без участия дорсальных корешков), на интернейроны спинного мозга, до сих пор не увенчались успехом. Исследование механизмов ввода температурной информации в спинной мозг без учета этих элементов представляется нам неполным.

Таким образом, анализ данных литературы и предварительных результатов наших исследований показал необходимость дальнейшего изучения механизмов восприятия температуры рецепторами кожи животных и человека, а также дальнейшей судьбы температурной информации в более высоко стоящих отделах нервной системы.

Цель и задачи исследования. Цель работы - составить более пол ное представление о механизме кожной рецепции животных и человека. Для достижения этой цели решались следующие задачи: I) изучить осо бенности электрофизиологических реакций тепловых и холодовьвс рецеп торов в ответ на температурные и механические воздействия на кожу животных и получить наиболее полную характеристику свойств исследованных температурных и нетемпературных единиц; 2) изучить особен ности тепловых, холодовых и нетемпературных рецепторов в коже руки человека; 3) выявить зоны преимущественного распределения температурных, и нетемпературных рецепторов в коже передней и задней конеч ностей кошки и руки человека; 4) выяснить причины функциональных различий рецепторов одной и той же температурной модальности в раг

ные сезоны года; 5) исследовать механизмы обработки афферентной температурной информации на входе в спинной мозг; 6)выяснить реакцию интернейронов спинного мозга на температурное и механическое раздражение рецепторов кожи.

Новизна исследовалкй. В работе впервые исследована активность целостной' структурно-Функциональной единицы, осуществляющей температурную реакцию на фоне целостности кожных покровов в зоне иннер-вируемой данный дорсальным корешком. Проведен последовательный анализ функциональной активности всех компонентов системы, воспринимающей внешние температурные воздействия, начиная от кожи и кончая интернейронами дорсальных рогов и трактовых нейронов спинного мозга. Впервые выделены различные типы реакций среди тепловых и холодовых температурных рецепторов. Показана механочувствитель-ность всех температурных единиц кожи животных и человека. Впервые выявлено, что рецепторы определенной температурной модальности концентрируются в кожные зоны. Температурные характеристики и количество единиц в зонах, а также локализация зон в тех-или иных участках кожной поверхности и их площадь в разные сезоны года меняются. Судя по данным литературы, механизм этих изменений оказался универсальна и присущим другим рецепторам.

Впервые показано, что контроль поступающей температурной информации и выбор наиболее значимого в данный момент сигнала осуществляется с помощью механизма пресинаптического торможения с участием нейронов желатинозной субстанции дорсального рога. Обнаружена конвергенция активности рецепторов, возбуждаемых механическими и температурными поздействиями,на интернейронах дорсальных рогов.

Исследование свойств терморецепторов кожи руки человека и яивотных показало, что они во многом похожи друг на друга. У человека отмечены также качественные и количественные различия зон преимущественной концентрации рецепторов разных температурных модальностей.

Теоретическое и практическое значение. Получены новые фундаментальные данные, освещающие характеристики и принципы деятельности структурно-функциональной единицы нервной системы, воспринимающей температуру окружающей среды, проводящей её в нервные центры, участвующей в модуляции полезного ефферентного сигнала. Показаны принципы распределения температурных рецепторов в коже поверхности тела животных и человека.

Теоретическое значение работы состоит в том, что новый подход к оценке теплового потока с учетом неравноценности различных участков кожного покрова в восприятии температурных воздействий разной интенсивности может являться основой поиска путей воздействия на функциональное состояние нервной системы и организма в целом, посредством направленной термостимуляции определенных зон кожи. Выявленные данные позволяют целенаправленно воздействовать на организм человека температурой с учетом его индивидуальных особенностей в тот или иной сезон года. Они могут быть применены в практической медицине при лечении заболеваний, требующих местных температурных воздействий на определенные зоны кожи. Наконец, они должны быть использованы при разработке методов коррекции функционального состояния организма человека, живущего и работающего в экстремальных температурных условиях.

Установленные особенности функции и локализации в кожном покрове температурных рецепторов легли в основу разработанного нами метода целенаправленной температурной стимуляции зон кожи, в которых превалирует концентрация рецепторов определенной температурной модальности. Этот метод позволяет дозированно вводить в организм тепло, сопровождая этот процесс заранее рассчитанными ощущениями. При этом имеется возможность посредством температурных воздействий создавать и желаемый эмоциональный фон. Это воздействие оказывает также и дозированное рефлекторное влияние, поскольку прикладывается к рефлексогенным зонам кожи.

Внедрение результатов работы.Ряд основных положений диссертации используется в учебной работе кафедры невропатологии Алма-Атинского Государственного института усовершенствования врачей, Алма-Атинского Государственного медицинского института, Казахского Государственного университета, Казахского Государственного женского педагогического института, в теоретических и практических разработках, связанных с созданием новых видов индивидуального сна ряжения с системами искусственного термостимулирования Институтом биофизики Минздрава СССР.

Основные положения, выносимые на защиту. Тепловые и холодовые рецепторы кожи животных по показателям качественных и количественных особенностей изменений частоты импульсной активности, возникающих в ответ на температурные воздействия, подразделяются на ряд групп. В соответствии с этим, у человека существует несколько субмодальностей тепловых и холодовых рецепторов кожи.

Рецепторы каждой группы преимущественно концентрируются в определенных зонах кожного покрова.

Количественный и качественный состав терморецепторов в каждой зоне кожи и локализация самих зон зависят от сезонов года.

Различные участки кожной поверхности неравнозначны в восприятии определенных значений температуры.

Чей дистальнее расположен на теле участок кожи, в котором локализованы рецепторы, тем больший диаметр имеют отходящие от них нервные волокна, что обеспечивает большую скорость проведения по ним импульсов возбуждения.

Значительную роль в модуляции температурной информации,входящей в спинной мозг, играют конкурентные взаимоотношения между волокнами малого и большого диаметра. Таким путем осуществляется спинальный контроль афферентной температурной информации.

Активность, регистрируемая в волокнах дорсальных корешков спинного мозга при температурных и механических воздействиях на кожу, конвергирует в спинном мозге на одних и тех же интернейронах.

В зависимости от реакций на термораздражения кожи интернейроны спинного мозга делятся на три типа. При этом в реакциях участвуют нейроны как формирующие пути восходящей температурной чувствительности, так и подверженные нисходящим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Данные о реакциях элементов спинного мозга свидетельствуют о его значении как одного из первых интегрирующих звеньев, участвующих в формировании температурной информации и ответной реакции организма на внешние термовоздействия.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на всесоюзных конференциях по проблемам терморегуляции и адаптации (Киев,1971; Новосибирск, 1982,1987; Москва,1982,1988; Минск, 1987), на симпозиумах ХП, ХШ, Х1У съездов Всесоюзного физиологического общества (Тбилиси,1975; Алма-Ата,1979; Баку,1983), на УП Всесозной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы (Ереван,1980), на II Международном конгрессе по нейронаукам (ИБРО) (Будапешт,1987). Основные положения диссертации изложены в 27 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава I), описания методики исследования (глава 2 ), изложения экспериментального материала с обсуждением результатов (глава 3—5) и заключения. В работе сделано 9 выводов.

Материал диссертации изложен на 259 страницах, содержит 8 таблиц, 57 рисунков. Библиография включает 82 источника отечественной и 393 источника иностранной литературы.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

При выполнении работы проводились острые эксперименты на 175 взрослых кошках и психофизические исследования свойств и локализации температурных рецепторов кожи руки 69 добровольцев мужчин, и женщин.

У животных ламинэктомия на шейно-грудном и поясничном уровне проводилась по общепринятому методу. Электрическая активность отдельных афферентных волокон дорсальных корешков и единиц спинного мозга отводилась с помощью стеклянных микроэлектродов, армированных капиллярами. Для уменьшения сопротивления кончик электрода стачивался. Сопротивление не превышало 30-40 Мом. В качестве электролита применялся 0,6 М раствор K2so4« Отводимые потенциалы подавались на микроэлектродный усилитель, амплитудный дискриминатор с визуальной индикацией уровня дискриминации относительно исследуемого процесса, а затем информация фиксировалась на магнитной ленте и выводилась на электронносчетный частотомер Ч-З-ЗЗ. Кроме того, с выхода основного усилителя сигнал поступал на экран осциллографов C-I-I8 для визуального контроля и фотографирования (ФОР--3). Их развертка синхронизировалась стартовш импульсом электростимулятора ЭСУ-2.

Обработка материала с магнитной ленты производилась при помощи многоканального анализатора импульсов типа LP-4840 фирмы "Nokia" .При этом просчитывалась средняя частота за все три минуты раздражения с дискретностью I сек, I и 3 мин. Результаты выводились' на двухкоординатный самописец.

При регистрации импульсной и вызванной активности единиц спинного мозга локализацию участков отведения определяли по трекам погружения микроэлектрода. Идентификацию интернейрона проводили используя электрическую стимуляцию кожных (неперерезаниых) и мышечных (перерезанных) нервов задней конечности. Интенсивность стимуляции измеряли в порогах относительной активации 1а волокон мышечного нерва.

Рецептивное поле на коже отыскивалось с помощью электрической, температурной и механической стимуляции. Эти же виды воэдей-

ствия применялись для исследования характеристик и функционального состояния рецепторов кожи, связанных с ними афферентных волокон и единиц спинного мозга. Для электрической стимуляции использовался биполярный игольчатый электрод с межэлектродным расстоянием 3 мм.

Осуществляя температурную стимуляцию мы старались ограничить площадь воздействия и раздражать лишь исследуемое рецептивное поле. С этой целью применялся тонкостенный латунный термод с рабочей поверхностью 6x10 мм. Через него пропускалась вода из трех термостатов: индифферентной температуры 30°С, горячая 50°С и хо-яодная 5°С. Температура воды определялась с помощью термосопрстпй-пения. Температура кота под рабочей поверхностью термода измеря-чась вторым »"ермистором. Измерение осуществлялось с точностью до Э,1°С. Применялся один из двух вариантов чередования температур гермода: I) фон-тепло-холод-тепло-фон-холод-фон или 2) фон-холод-гепло-холод-фон-тепло-фон. Такая последовательность позволяла оценить характер активности исследуемых единиц при всех вероятностных сочетаниях температуры кожи. Скорость изменения температуры гермода была наибольшей в первые секунды от начала термовоэдейст-вия, а затем она снижалась. Однако, средняя её величина составляла 1,5"2,0°С/с. Наряду со значительными по скорости температурными воздействиями применялись и более медленные, когда температура кодн менялась на 5,0° через I минуту. Такое шаговое изменение-температуры осуществлялось так, чтобы исследовать весь применяемый диапазон кожных температур от самых низких до самых высоких значений и наоборот.

Механическое воздействие применялось а двух формах. Первая -с классификацией раздражения на легкое» среднее и сильное (Price, 3rows,1975), Вторая - имела количественное выражение в граммах (дозированное раздражение волосками и щетиикоми Фрея),

При исследовании связей единиц, реагирующих на термостимуля-цив кожи с путями проведения температурной чувствительности, дополнительно проводилась косая перерезка спинного мозга на нижнем грудном уровне. В зоны проекции волокон проводящих путей, в области антеролатерального и дорсолатерального канатиков, ипси- и контра латераяьно помещались коаксиальные стимулирующие электроды. " их помощью электрическим током раздражались области дорсальных столбов, спинноцервикального и спинноталамического трактов.

В серии экспериментов по выяснению механизмов обработки тем-

пературной информации на входе в спинной мозг для подавления пре синаптического торможения применялось внутривенное введение суб судорожной дозы пикротоксина (0,5 мг/кг).

При исследовании температурной рецепции кожи человека определялись локализация и функция температурных и нетемпературных точек кожи наружной и внутренней поверхностей руни. Испытуемым, после 20-30 минутной адаптации к микроклимату комнаты предлагалось оценивать свои ощущения и силу применяемого раздражения при механическом и температурном воздействиях. При тактильном раздра жении ощущения могли быть следующими: касание, давление, укол, зуд, а также чувство изменения температуры кожи в ответ на механическое воздействие. При температурной стимуляции ощущения квалифицировались следующим образом: касание,' прохладно, легкий холод, холод, сильны» холод, мокрый холод, холодовая боль, легкое тепло, тепло, горячо, горячее жжение, очень горячо, неприятное ощущение, боль. Для механического раздражения использовали волос ки и щетинки Фрея. Температурное раздражение наносили с помощью термода с рабочей поверхность» в I юг. Его первоначальную темпе ратуру уравновешивали с температурой кожи.

Сравнение статистических характеристик полученных данных ос ществляли с помощью критерия Стьюдента, достоверными считались различия при Р1_ 0.05 (Урбах,1964).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Характеристика температурных и нетемпературных рецепторов кожи животных.

Электрофизиологическая характеристика тепловых единиц кожи. По характеру изменения частоты импульсной активности при темпера турном воздействии данная группа единиц полностью соответствовала критериям, описанным для них в литературе (Оо^.ао-ьъегшап , 1952; Нелве1,Ниорап1еш1,1969; Не11оп et аХ. ,1975; 1969; Яеп ае1,1969 и др.).

Повышение температуры рецептивного поля сопровождалось увеличением частоты импульсной активности,а понижение - уменьшение* Вместе с тем•выраженность увеличения частоты импульсации у различных единиц была неодинаковой. Ввделены единицы с тремя типаму реакций: слабо выраженной, выраженной и "тепловой-болевой". Раз-

!ичия реакций единиц каждой из этих трех групп подтверждались ря~ ;ом объективных показателей. Прежде всего, кривые зависимости 1астоты импульсной активности от температуры кожи в области ре-1епторного поля у единиц трех групп имели различный угол накло-1а, В случаях с наименьшей выраженностью реакций он был равен 15*0.4°, при выраженных реакциях его значение составляло 33+0.4°, фи третьем типе реакции у"тепловых-болевых" единиц его значения 10стигали 55+1.0°. Дня функциональной характеристики рецепторов опзеХ ,Вотал (1960) предложили использовать такой параметр как 'динамическая чувствительность". Этот показатель отражает степень (зменения частоты импульсной активности в расчете на 1°. Выделение нами трем группам тепловых единиц соответствовали и различные величины динамической чувствительности (табл.1). При этом, они юлностыэ соответствовали величине угла наклона кривой "частота-гемпература". Динамическая чувствительность единиц зависела и от ¿сходной температуры рецептивного поля. Так, при повышении температуры кожи от фоновых значений (30°С) до 45°С показатель динамической чувствительности у единиц первой группы составлял, в среднем, 11+1 имп/с°С, у единиц второй группы он был равен 18+2 имп/с°С. 5диницда£гретьей группы с наибольшим утлом наклона кривой "частота-гемпература" соответствовала и наибольшая динамическая чувствительность: 35+7 иип/с°С. Если же температура кожи менялась от значений, которые имели место при холодовом раздражении (15°С) до наивысших значений при тепловом раздражении (45°С), то динамическая чувствительность для единиц трех указанных групп тепловых рецепторов составила 4+1 имп/с°С, 10+1 имп/с°С и 22+6 имп/с°С (соответственно).

Третьим объективным показателей различия выделенных групп тепловых рецепторов кожи является латентный период реакции. Единицам каждой группы соответствовал свой латентный период. Он зависел также от исходной температуры кожи.Например, при изменении температуры кожи от 30 до 45°С латентный период в группе единиц со слабо выраженной реакцией составил 38+3 с, у единиц с выраженной реакцией он равен 11+2 с, а у единиц с тепло&ыми-болевыми реакциями его значение было наименьшим - 2+0.4 с. Однако, когда температура кожи повышалась от 15 до 45°С латентные периоды реакций единиц трех групп удлинились и составили 55+4 с, 23+4 с, и 4+0.2 с (соответственно).

Следовательно, чем выраженное была реакция теплового рецепто-

ра, тем раньше она начиналась. В тех случаях, когда температура кожи повышается от более низких исходных значений, увеличивается латентный период реакции. Однако, его соответствие выраженности реакции сохраняется.

Таблица I

Основные характеристики трех типов тепловых и двух типов холодовых рецепторов кожи кошки.

тепловые

холодовые

-г-

со слабо :с выражен :тепловые-:с динами-:со стати-выраженной;ной реак-: болевые ;ческим :ческим ком-реакцией :цией : :компонен-:понентом

: ; :том отве-:ответа __'_ ' _"та_•__

температур-ны^порог

механический порог в г

латентный период в сек

динамич. чувствитж в имп/с/°С

угол наклона кри-вой"часто-та-темпе-ратура"'в град

41.7 1.40 38 II

15

40.6 1.10 II 18

33

39.3 0.77 2

35 55

28.3 0.77 4 23

22.7 1.66 21 3

И, наконец, четвертым объективным показателем различия ввде ленных групп тепловых рецепторов являются пороги температурной и механической чувствительности. Наибольшее значение порога температурной чувствительности выявлено у единиц первой группы (41+ +0.1°С), а наименьшее - у третьей (39.3К>.1°С).

Рецепторы первой группы отличались наиболее высокими порогами механической чувствительности (1.40+0.06 г), рецепторам второй группы был свойственен меньший показатель <1.10+0,.05 г). Порог механической чувствительности рецепторов третьей группы

составил половину от величины первой (0.77+0.02 г). Различия между указанными значениями достоверны (Р/ 0.01).

Таким образом, тепловые рецепторы кожи кошки можно разделить на три группы. Единицы первой группы отличаются наименьшей выраженностью изменений средней частоты импульсной активности, наименьшей величиной динамической чувствительности, наибольшим временем латентного периода и значениями порогов температурной и механической чувствительности. У рецепторов второй группы эти показатели более выражены, а единицы третьей группы имеют наибольшую выраженность изменений частоты импульсной активности и величину динамической чувствительности при наименьших значениях латентного периода реакции и порогов температурной и механической чувствительности.

Электрофизиологическая характеристика холодовьгх единиц кожи. Результаты проведенного исследования показали, что кожа конечностей животных снабжена Холодовыми рецепторами, которые по характеру их ответов на холодовое раздражение выделены в две группы. Одни из них при понижении температуры термода демонстрировали динамический тип ответа, выражающийся в быстром, относительно непродолжительном увеличении частоты импульсной активности с последующим его снижением. Другим же был свойственен статический тип ответа.

Рецепторы обеих групп максимально повышали частоту импульсной активности при охлаждении кожи в диапазоне от 35 до 30°С. В то же время, рецепторы с динамическим типом ответа повышали ее также и при увеличении температуры кожи выше 40°С.

Впервые в литературе такие реакции холодовых рецепторов и на охлаждение, и на нагревание были описаны восИ^го^егтзп.^ЗбЗКОки предложили называть их "парадоксальными" и предположили, что такие реакции свойственны всем холодовым рецепторам. Однако, результаты наших исследований свидетельствуют о том, что не все холодовые рецепторы дают "парадоксальные" ответы на нагревание. В диапазоне высоких тешюратур увеличение частоты импульсной активности отмечается только у рецепторов с динамически!.! типом ответа.Это является их отличительной чертой.

Холодовые рецепторы второй группы отличались более плавным, тоническим типом изменения частоты импульсной активности.

Холодовые рецепторы двух списываемых групп, как и тепловые, помимо характера реакций имели и другие объективные отличия. Одним

Одним из них является разница в величине динамической чувствител! ности. Так, при охлаждении кожи от 45 до 30°С её величина у единиц с динамическим типом реакции составила 23+4 имп/с°С, а у рецепторов со статическим типом реакции - 3+1 имп/с°С,

Вторым объективным отличием является разница в латентных периодах реакций. Рецепторы с динамическим типом реакции при охлаждении кожи от 30 до 15°С демонстрировали такой же латентный период ответа, как и при охлаждении от 45 до 15°С. Он составил 4+1. Зс В то же время, латентный период реакции на охлаждение кожи у единиц второй группы был достоверно более длительным и зависел от температуры кожи, при которой начиналось охлаждение. Так при охлаждении от 30 до 15°С он составил 21+3 с, а изменению температуры от 45до 15°С состветствовал латентный период в 4Е»4 с.

Таким образом, реакция рецепторов второй группы как при охлаждении кожи от 30°С, так и от 45°С начиналась позже, чем у пер вой к

Соответственно латентному периоду, различалось и значение температуры кожи, при которой у двух рассматриваемых групп холодовых рецепторов начиналось изменение импульсной активности. Дм начала реакции во второй группе всегда требовалось более значительное "понижение температуры. Так, у рецепторов первой группы и! пульсная активность начинала меняться при понижении температур] кожи от фоновых значений при 28.%0,1°С, а при применении холода после тепла - при 39.6+0.1°С. Единицы второй группы реагировали на такое же холодовое воздействие при 22.7+0.2 и 19.2+0.1°С (соо! ветственно).

Следующим объективным отличием являлись пороги механической чувствительности. Единицы первой и второй групп по-разному реагировали на механическое воздействие. Рецепторы с динамическим типом реакции отвечали на механическое раздражение меньшей силы (0.77+0.11 г), тогда как рецепторы второй группы возбуждались ме ханическим воздействием большей силы (1.66+0.09 г) (?£ 0.01).

Таким образом, характер изменения импульсной активности, а также другие объективные показатели позволяют разделить исследованные холодовые рецепторы на две группы. При этом как у тепловых, так и у холодовых единиц наибольшей выраженности реакций со' ответствовал наименьший латентный период ее наступления, наиболъ тая скорость развития, наименьшие пороги температурной и механической чувствительности.

От чего же зависят описанные функциональные различия выяв-енных групп тепловых и холодовых рецепторов?

Согласно существовавшему ранее мнению терморецепторы распо-агаются в поверхностных слоях кожи (Henaei et ai.,1951).Вместе : тем, в работе К.П.Иванова (1982) говорится о том, что только иогослойное расположение в коже терморецепторов позволило бы из-1ерить температурный градиент и интенсивность теплового потока.В ¡оответствии с этим описанные нами свойства различных групп теп-ювых и холодовых рецепторов зависят от глубикы их расположения >т поверхности кожи.

Электрофизиологическая характеристика рецепторов кожи, не )еагировавших на температурные воздействия. Наряду с тепловыми и солодовыми нами были зарегистрированы рецепторы, идентифицирован-ше как нетемпературные. По своим характеристикам они не отвечали фитерияы, приведенным в литературе для температурных рецепторов. 3 большинстве своем (64%) они не обладали фоновой импульсной активностью, т.е. были "молчащими". Лишь 16% из них обладало спонтанной активностью.

Из 83 "молчащих" единиц 12 не реагировало на механическое зоздействие. Однако, для 71 рецептора этой группы механическое зоздействие не являлось безразличным. Часть из них (21), по характеру ответа относилась к типу " on-oxf ". Большая же часть (50) 1влялась волосковыми (рецепторы волосяных фолликулов).

Определение порога механической чувствительности показало, wo между фоново активными и "молчащими" ыеханочувствителькыми эдиницами имеются различия. 51% единиц в группе "молчащих" отвечали на раздражение легкой силы и лишь 11% на сильное механическое воздействие. Для фоново активных это соотношение было обрат-:«2i и составило 12 и 35% соответственно.

Использование волосков и щетинок Фрея позволило более точно определить порог механического раздражения у нетемпературных единиц. Средняя их величина при иеханостимуляции в группе "молчащих" составила 0.26*0.01 г. Что не касается фоново активных рецепторов, то их среднио значения были гораздо выше ~ 15 г.

Наин осуществлялось и температурное воздействие на эту группу рецепторов, Несмотря ка всевозможные сочетания быстрого и постепенного изменения чеиперагуры, фоново активные рецепторы не «вменяли средней частоты импульсацим. Что же касается "молчащих", то 70 из них не реагировало как на повышение, так и на понижение

температуры. Однако, 13 волосковых рецепторов давали кратковременный разряд при резком, значительном охлавдении (понижение температуры термода от 50 до 5°С), оставаясь "молчащими" при других температурных воздействиях. Весь ответ состоял лишь из нескольких потенциалов действия, а длительность ответа не пре-выщала 2 секунд.

Способность волосковых рецепторов возбуждаться внезапно изменяющимися факторами дала возможность Оо1<Шлзег,Алше£!1ип(1980) охарактеризовать их как сторожевые. Вместе с тем, как свидетельствуют результаты исследования Вигсевз et а1. (1968) не все во-лосковые рецепторы способны отвечать на охлаждение. Поскольку данная группа рецепторов возбуждалась преимущественно легким механическим воздействием, величина которого не превышала 0.5 г, а для возбуждения охлаедением требовалось быстрое и значительное понижение температуры, то, по-видимому, в рассмотренном случае механический фактор является натуральным, а температурный - па-ранатуральным (Ра1пга1, 1976).

Топография реагирующих и не реагирующих на температуру рецепторов 'кожи и свойства связанных с ними афферентных волокон. Результаты наших исследований показывают, что температурные и нетемпературных рецепторы расположены в коже конечностей неравномерно. Отмечаются участки с более высокой плотностью тепловых и холодовых или нетемпературных рецепторов (рис.1). На наружной поверхности передней конечности выявлено две зоны распределения тепловых рецепторов. Первая находилась в области верхней трети плеча, а вторая охватывала две верхние трети предплечья. В коже задней конечности локализация тепловых рецепторов также была подчинена зональному принципу. Большое их количество выявлено в коже нарузшой поверхности верхней трети бедра и в выше прилегающих к нему участках. Вторая зона, где количество тепловых точек велико - это участок наружной поверхности нижней трети бедра. Несколько меньшее их количество образует третью зону в коже наружной поверхности нижней трети голени.

Анализ локализации холодовых рецепторов на передней конечности показывает, что одна из зон находится также в верхней трети плеча. Однако, в отличие от зоны тепловых рецепторов, она смещена дистальнее. Холодовые единицы были отмечены на наружной и внут-щнней поверхностях двух верхних третей предплечья и лишь одна из них располагалась в коже тыльной стороны эалятья. Что же касается

задней конечности, то холодовые рецепторы размещены в коже как внутренней, так и наружной поверхностей бедра, в области тазобедренного сустава. Вторая зона, где количество холодовых точек достигает высокого значения, это кожа наружной области коленного сустава. Третьей зоной, где отмечено их скопление, является наружная область голеностопного сустава.

Проведенный анализ показывает, что наибольшее количество температурных рецепторов выявлено в коже проксимальных отделов конечностей {?¿ 0.01). В дистальных - заметно преобладали рецепторы не реагирующие на температуру (Р/ 0.01).

Рис Л. Локализация тепловых (А) и холодовых (В) рецепторов, выявленных в коже передней и задней конечностей кошки.

Определение размеров рецептивных полей тепловых, холодовых и нетемпературных единиц показало, что они имеют тенденцию к увеличению в проксимальном нправлении. Размеры рецептивных полей единиц какой-либо определенной модальности в дневальных отделах конечности, достоверно меньше таковых, располоненных в проксимальных.

Использование метода электрической стимуляции кожи позволило нем установить скорость проведения сигнала по афферентным волокнам. Скорость, с которой электрический сигнал проходил от раз£ра-

6

кающего до регистрирующего электрода, в различных афферентных волокнах была различной.

Анализ топографии рецепторов и скоростных характеристик отходящих от них афферентов выявляет зависимость: чем дистальнее располагаются рецепторы, тем с большей скоростью идут импульсы возбулщения по отходящим от них волокнам. Поскольку температурные рецепторы располагаются преимущественно в проксимальных отделах конечностей, то скорости проведения по связанным с ними аф-ферентами будут меньше, чем у нетемпературных, расположенных,преимущественно , в коже дистальных отделов конечностей (рис.2)'.

2. Обработка информации от рецепторов кожи на спинальном уровне.

Спинальный контроль афферентной температурной информации. В двух сериях экспериментов была изучена активность 21 спинально! единицы. Все они локализовались в области 1-Ш пластин. В первой серии была исследована вызванная активность 12 интернейронов при температурных воздействиях на кожу рецепторной зоны и последующее влияние на такую модуляцию внутривенно введенного пикротоксина (рис.За). Для всех нейронов этой группы была характерна широкая конвергенция кожных и мышечных афферентов. Многие из них возбуждались моносинаптически при раздражении волокон дорсальных канатиков. Температурное воздействие на кожу рецепторной зоны приводило к модуляции в них афферентного сигнала, что выражалось в увеличении или уменьшении возбудимости. Внутривенное введение животному ганфотоксика частично или полностью устраняло такую модуляцию сигнала.

Вторая серия экспериментов была посвящена исследованию изменений импульсной активности интернейронов, испытывающих конкурент ные афферентные ' влияния, которые поступают по волокнам малого диаметра, передающим температурную информацию, и большого диаметра, возбуждаемым механическим воздействием (рис.36).

Все девять исследованных единиц реагировали увеличением сре; ней частоты импульсной активности на тепловое и уменьшением - на холодовое раздражение кожи рецепторной зоны. В момент наибольшее повышения частоты импульсации на фоне продолжающегося теплового воздействия на кожу механочувствительной рецепторной зоны, которую выявили заранее, наносили сильное механическое воздействие

л

II II Л J

'» * * Ч •»Л» »в ЯЯ »я я-т

•»* V) ««

■ 1№М О '

ой

иЛ

V Ъ? V*

■ |мм Овтвтл О* га»

Рис.2. Зависимость скоростных характеристик афферентного волокна от локализации рецептора (А - перздняя конечность; Б - задняя конечность)

^Ът ЧсРло до

Л

»' И >/"5 50 ИгЛО

НС 135* гж 1 зг

5игц)— г ,,

»

»

. да

^■-^у—|——————I/—к'—^^

№

Рис.Э. Примеры конкурентных взаимоотношений афферентных волокон разного диаметра. А - изменение активности интернейрона дорсального рога при температурной стимуляции рецепторной зоны кожи и введении пикро-токсина; Б - влияние пикротоксина на взаимоотношения афферентных волокон большого и малого диаметров. Т - тепловое воздействие; X - холодовое воздействие; кадр после стрелки - реакция на введение пикротоксина.

давление) оплавленным концом стеклянной палочки. Импульсная активность при этом тормозилась и исчезала совсем. Прекращение давания сопровождалось возобновлением импульсации. Внутривенное зведение пи1фотоксина снимало это влияние механостимуляции на :рок от II до 14 мин. Далее конкурентные взаимоотношения волокон <алого и большого диаметров возобновлялись.

Полученные данные позволяют считать, что при поступлении информации от температурных рецепторов кожи в спинной мозг афферентные сигналы модулируются еще на пресинаптичесхом уровне. Немалую роль здесь играют конкурентные взаимоотношения волокон малого и большого диаметров. Смодулированные таким образом сигналы поступают к первым нейронам дорсального рога, которые локализованы в зоне желатиноэной субстанции. Уже на этом уровне возможна, по-видимому, дальнейшая модуляция информации за счет осуществления по-лисинаптических влияний, в том числе и поступающих от супраспи-нальных структур.

Влияние температурных раздражений кожи на активность интернейронов спинного мозга. Эксперименты данной серии предприняты с целью проследить дальнейшую судьбу п спинном мозге информации от температурных рецепторов кожи.

В 68 опытах зарегистрирована активность 237 единиц, локализовавшихся в области дорсального квадранта спинного мозга кошек. 107 из них реагировали на изменение температуры кожи рецептивной зоны. 65 единиц обладали спонтанной импульсной активностью. В 42 случаях реакция на термораздражение кожних рецепторных зон проявлялась в виде изменения порога срабатывания или амплитуды ПСП. Исследованию подвергались как интактные, так и спинальные животные.

Все нейроны реагировавшие на термораздраженне кожных зон оказались также и механочувствительными. Все они испытывали широкую конвергенцию волокон мышечных и кожных нервов.Их рецептивные поля чаще всего были больше, чем поля одиночных рецепторов кожи.

При фоновых значениях температуры кожи (28-30°С) средняя частота импульсной активности единиц составила 36.6+0.21 имп/с ( от 5 до 80 имп/с).По характеру изменения активности все интернейроны разделились на три группы (рис.4): а) с увеличением средней частоты в ответ на термовоэдействие какой-либо одной модальности (холод или тепло) и уменьшением ее ниже фонового уровня при воздействия противоположной температурной модальности (22 единицы); б) с однонаправленным изменением частоты как в ответ на холодовое, так

в

Рис.4. Три типа ответов фоновоактивных интернейронов и их локализация в спинном мозге, а - реакция интернейрона первого типа; б - реакция интернейрона второго типа; в - реакция интернейрона третьего типа.

и на тепловое воздействие (16 единиц); в) с изменением частоты активности в ответ на термовоздействие лишь одной модальности (27 единиц).

У спинальных животных частотные реакции спонтанно активных единиц имели такую же направленность и почти не отличались своей выраженностью.

По изменению порога срабатывания и амплитуды вызванных потенциалов также выделено несколько типов единиц: а) возбуждающиеся на один вид термораздражения кожи (ходод или тепло) и тормозящиеся в ответ на противоположное значение температурного воздействия ( 12 единиц);б) реагирующие на холод и тепло одинаково (10 единиц); в) возбуждающиеся лишь одним из этих двух видов температурного воздействия (19 единиц).

17 исследованных единиц реагировали и на электрическое раздражение зон мозга, соответствующих топографии следующих проводящих путей: дорсальные столбы, спинноцервикальный тракт, спинноталаыи-ческий тракт.. Чаще всего они реагировали на возбуждение какого-либо одного проводящего пути, однако встречались интернейроны реагировавшие и на електростнмуляцию нескольких путей. Зарегистрированы как антидромные, так и ортодромныэ ответы (рис.5). Это позволяет высказать предположение об участии исследованных единиц в формиро-

м

■ Э »:• л

ЙС гг

lutftl

СЧ|И1К~: tin.»»,

«С .юн

Рис.5. Интернейрон,реагирующий на электростимуляцию нескольких проводящих путей.Два кадра после стрелки: реакция нейрона через I мин после начала холодо-вого воздействия (температура термода П°С). ЯМ - п.п. rani muscularie, Tib - п.tibialis, Per -n.peroneue profundus , Sur - п. suralis, 3G - дорсальный канатик, СЦТ - спинноцервикальный тракт, СТТ - спкннотоламический тракт.

ваши восходящих путей температурной чувствительности. Часть из них испытывает на себе влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Анализ локализации исследованных единиц в веществе мозга вы»-явил, что а белом веществе это были, в основном, соответствовав-«шо топографии заднего и бокового канатиков, а в сером дорсального рога и глубже леаащих отделов. Единицы, реагировавшие на один вид терыовоздействия (холод или тепло) возбуждением, а на другой - торможением или на второй вид термораздражения не рза-гкровазшие - локализовались преимущественно в белом веществе и в верхних пластинах серого вещества, включая У1 пластину. Единицы, реагировавшие возбуждением или торможение« на оба вида темпера- , турного воздействия (холод и тепло) локализовались в более глубоких слоях серого вещества спинного мозга.

Три типа реакций единиц спинного мозга и различные зоны их локализации в веществе мозга связывизт с различной ролью интернейронов в обработке температурной информации (Тлеулин,1984). Интер-

нейронам, реагирующим на холод и тепло разнонаправленно или реагирующим только на холод или тепло, отводится роль своеобразных усреднителей информации, поступающей от кожи, модуляторов афферентного сигнала. Нейроны, реагирующие на тепло и холод одинаково, теряют, по-видимому, температурную модальную специфичность за счет того, что сигнал к ним приходит после нескольких переключений и постепенной интеграции его другими нейронами. Таким образом.формируется сигнал как о качестве температурного воздействия на кожу (тепло, холод), так и об интенсивности его.

Все это позволяет считать, что в спинном мозге происходят сложные процессы распознования и модуляции температурного сигнала.

3. Температурная рецепция в различные сезоны года.

Сезонные колебания температурной рецепции кожи животных. Проведенные исследования показали, что в коже передней и задней конеч ностей кошки зимой зарегистрировано меньше чувствительных к температуре рецепторов, чем летом. Так, на передней конечности зимой отношение количества чувствительных к температуре рецепторов к нечувствительным составило 0.65, а на задней I. Летом количество реагирующих на температуру рецепторов было больше, чем нереагирую-щих. Среди рецепторов кожи передней конечности отношение было равным 1.4, а задней - 1.7. Такое сезонное количественное различие в содержании чувствительных и нечувствительных к температуре рецепторов сопровождалось и различием в кх пространственном распределении (рис.6). При этом зоны концентрации тепловых рецепторов отличались по локализации от холодовых и нетемпературных. В разные сезоны года локализация некоторых зон концентрации рецепторов той или иной модальности различались. Иными словами выявлено сезонное различие количественного и качественного состава температурных и нетемпературных рецепторов кожи кошки. Например, как в коже передней, так и задней конечностей летом зарегистрирован больший процент "тепловых-болевых" рецепторов. Увеличивается летом и количество рецепторов с выраженной реакцией на тепло.

Процент холодовых рецепторов о динамическим компонентом реакции в коже передней конечности летом увеличивается, а задней -уменьшается. Количество рецепторов этой температурной модальности со статическим компонентом реакции увеличивается как на передней, так и на задней конечности.

уууу.

А • Б

Рис.6. Пример сезонных изменений локализации .тепловых рецепторов на передней и задней конечности кошки. А - лето; В - зима.

Выявленные различия делают очевидной различную роль передней

а задней конечностей в восприятии тех или иных температурных воздействий.

Представлялось интересным выяснить, какие из температурных рецепторов, тепловые или холодоеые, претерпевают наибольшие количественные изменения в разные сезоны года. С этой целью вычислялось отношение тепловых и холодовых рецепторов к общему количест-зу единиц, зарегистрированных нами в каждый период исследования (табл.2). Оказалось, что холодовыо рецепторы наиболее подвержены сезонным изменениям.

В весенне-летний период были варегистрироеаны все три типа реакций тепловых рецепторов: слабо-выраженный, выраженный и тепловой-болевой. В осенне-зимний - встречались лишь два; слабо-выраженный и выраженный. Возможно в более холодные сезоны года (зима, осень) тепловые-болевые единицы исчезают, так как нет соответствующих условий для их деятельности. В весенне-летний период их количество возрастает. Поскольку диапазон температур, возбуждающих эти рецепторы, самый широкий, а латентный период реакции наименьший, организм получает возможность с юс помощь» быстро оценить величину воздействующего теплового потока, предохраняясь от перегревания.

Такая дифференцировка типов реакции в зависимости от сезонов года дает основание утверждать, что климатические факторы оказывают существенное влияние на функциональную изменчивость рецептор-ного аппарата кожи. Так, рецепторы с тепловыми-болевыми реакциями регистрировались при среднем значении температуры внешней среды в 20*0. 84°С; рецепторы со слабо-выраженной реакцией регистрировав лись при среднем значении температур в 12,2+1.9°С.

' Холодовые рецепторы с динамической формой реакции регистрировались в среднем при температуре внешней среды в 19.Е*2.5°С; а со статической Ю.4+1.7°С.

Тепловые-болевые рецепторы регистрировались в дни, когда атмосферное давление составляло в среднем 916.3+1.1 гЛа; рецепторы со слабо-выраженной реакцией - при 919.8*1.0 rila.

Холодовые рецепторы с динамической формой ответа регистрировались в дни, когда атмосферное давление составляло в среднем 916.6¿1.4 rila, а со статической - 920.0+1.6 гПа.

Таким образом, результаты наших исследований показывают, что тепловые, холодовые и нетемпературные рецепторы концентрируются в коже животного в зоны преимущественной локализации. Места нахождения таких зон с изменением сезона года меняются. В связи с этим одни и те же участки кожи зимой и летом приобретают способность по-разному воспринимать температурные воздействия. Кожа передней и задней конечности и прилежащих областей выполняют, по-видимому, различную роль в восприятии определенных температур.

Увеличение количества рецепторов, не имеющих спонтанной активности и не реагирующих на термовоздействия на фоне уменьшения количества реагирующих, позволяет высказать предположение, что в данный сезон года какая-то часть реагирующих на температуру рецепторов подвергается перестройке и становится не реагирующими,' теряя на это время способность к генерации спонтанной активности.

Сезонные колебания температурной рецепции кожи человека. Всего исследовано 3976 рецепторов. 93% из них оказались температуро-чувствительныш» Все они реагировали и на дозированное ыехановоэ-дейстеи®. В 7% точек кожи ощущение возникало только в ответ на механическое раздражение. Анализ полученных данных показал, что ре-цзгооры различных температурных субмодальностей концентрируются в определенные зоны преимущественной локализации, которые имеют разнообразную конфигурация и пяощадь, Точки расположены в них с разной плотностью. Границы зон нередко соприкасаются или какледыввют-

Таблица 2

Процентное соотношение количества рецепторов,зарегистрированных в коже передней и задней конечностей в разные сезоны года

рецепторы

зима

лето

передняя ко-: задняя ко-.'передняя ко-: задняя конечность : нечность : нечность : нечность

со слабо вьн раженной реакцией 18.03 II.II 8.33 14.02

с выраженной реакцией 9.84 14.82 13.89 21.50

тепловые-болевые п 5.56 II.II 7.48

с динамическим компонентом ответа 3.28 7.41 II.II 6.54

со статический компонентом ответа 6.56 II.II 13.89 13.08

без реакции 6.56 7.41 22.22 6.54

молчалдее 55.73 42.59 19.44 30.64

100$ 100% 100$ 100%

ся друг на друга, Имеются зоны, в которых локализованы преимущественно "тепловые", "холодовые" или "нзтемпературные" рецепторы (рис.7).

В коже наружной поверхности и зимой и летом выявлено больше рецепторов холодовой модальности, чем тепловой. В коже внутренней поверхности руки зимой "холодовые" единицы выявлены в целом в • меньшем проценте случаев, чем "тепловые". Летом это соотношение меняется (рис.8).

Представляет интерес сравнить сезонные колебания величин минимальных порогов температурного и механического восприятия рецепторов наружной и внутренней поверхностей руки (рис.9). "Холодовые" рецепторы кожи наружной поверхности руки зимой и летом начинали воспринимать температуру раньше, чем внутренней. Это касается не

/•1а)

Рис.7. Пример локализации зон преимущественной концентрации рецепторов тепловой модальности в коже наружной поверхности руки. Л - зима, Б - лето.

только наименьших и наибольших значений величин минимальных порогов, но и значения температур, при которых возбуждался наибольши! процент рецепторов.

Рецепторы наружной поверхности руки раньше начинали воспринимать и механическое воздействие. В то же время, сезонные соотношения порогов механического восприятия обратны соотношениям ми нимальных порогов температурного ощущения. Иными словами, темпе-ратурочувствительные свойства "холодовых" рецепторов зимой проявляются сильнее. Это происходит за счет снижения их механочувстви-тельных свойств. То же самое можно сказать и об особенностях ми-нимальнхы порогов восприятия температурного и механического воздействия и об их сезонных изменениях у "холодовых(тепловых-болевых) рецепторов кожи.

"Тепловые-болевые" рецепторы, расположенные в коже внутренней поверхности руки, в основной своей массе, начинают воспринимать тепло раньше, чем такие же рецепторы на наружной поверхности. Кроме того, как в коже наружной, так и внутренней поверхностей руки зимой большее количество единиц этой субыодвльности возбуждалось при меньших значениях температур. Минимальное значение

А

Осеине-ямтй период шенне-шний период

Ш5

и.>5

Ш

и х(щ и гад н/г кекие-зипичи период

X ЦЦ 16 1Щ~И/г весе пне -летнии период

Рис.8. Зависимость количества температурных единиц различных модальностей от сезона года. А - на наружной поверхности руки. Б - на внутренней поверхности руки.

п

Км

2.

Ж

Рис.9. Сеэонше колебания порогов температурного А и тактильного В восприятия холодовых4 единиц на наружной Ш и внутренней (2) поверхности руки.

орогов механического восприятия в этих точках зимой были в боль-инстве случаев выше, чем летом. То же самое можно сказать и об

собенностях минимальных порогов температурного и механического осприития и их сезонных колебаниях у "тепловых-болевых(холодовых)" •ецепторов кожи.

Таким образом, рецепторы тепловой и холодовой модальности сожи руки человека зимой более активны в восприятии температуры, 1ем летом. Кожная поверхность наружной и внутренней частей руки юспринимает холод и тепло по-разному. Рецепторы кожи наружной по-¡ерхности начинают воспринимать холод раньте чем внутренней, а ¡•епло наоборот. Другими словами - кожа наружной поверхности рукп . |еловека, в целом, более чувствительна к восприятию холода, а кона внутренней поверхности к восприятию тепла. При этом минимально значения порогов механического восприятия и у,холодовых, и у гепловых рецепторов летом имеют меньшие значения, чем зимой.

Схожесть некоторых свойств рецепторов воспринимающих тепло-зые и холодовые воздействия, их одинаковая зависимость от сезонов пода являются, по-видимому, свидетельством того, что рецепторы геП и другой температурной модальности представляют собой идентичный структурно-функциональные единицы кожи, в основе их деятельности заложены одни и те же принципы. Разница между ними заключается лишь в том, что в силу каких-то причин они активны в различных диапазонах температур. Это правомочно не только в отношении диапазона тепловых и холодовых температур в целом, но и в отношении определетпйс температурных пределов внутри них. В связи с этим представляло интерес проанализировать активность рецепторов различных температурных субмодальностей, расположенных в коже разных областей конечности в осенне-зимний и весенне-летний сезоны года. При этом подтвердилась большая активность рецептороз холодовой модальности зимой в коже наружной поверхности руки, по сравнению с внутренней. В то же время выявляется большая функциональная активность "холодовых" рецепторов зимой, а "холодовых(теп-ловьгх-болевых)" ~ летом. Различные области кожи несут разную • функциональную нагрузку б восприятии той или иной холодовой температуры, причем, осуществляется это за счет различия в способности "холодовых" и "холодовых(тепловых-болевьгх)" рецепторов активироваться одними и теми же пределами температур (21-24 и 25-30°С) в разные сезоны года.

Диапазон температур, в котором наблюдается активность рецеп-

торов тепловой модальности в коке внутренней поверхности руки шире, чем наружной. В коже наружной и внутренней поверхностей руки имеются определенные участки, в которых рецепторы тепловой модальности более активны зимой или летом. В другой сезон года они локализуются в других участках кожи руки.

Анализ полученных данных позволяет констатировать, что принципы активации рецепторов холодовой и тепловой модальности различных' зон кожи наружной и внутренней поверхностей руки, в основном, совпадают. Это свидетельствует о необходимости не только дифференцированно подходить к вопросу об активации рецепторов разнит модальностей', но и учитывать зоны кожи, в которых локализованы эти рецепторы.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что как холодо-вые, так и тепловые рецепторы кожи руки человека обладали еще и способностью к восприятию механических воздействий. Температуро-чувствительных рецепторов, не способных реагировать на механическое воздействие, мы не встретили. Температурная и механическая чуг ствительность тесно связаны и присущи одному и тому же рецептор-ному образованию. Изменение порогов восприятия температуры в сторону увеличения или уменьшения ведет к изменению порогов механической чувствительности в обратную сторону. Контактное температурное воздействие на область исследуемого рецептора с применением широкого диапазона температур чаще всего вызывает у человека пере* ход ощущения прикосновения терыода в смешанное температурно-меха-ническое со сменой на чистое температурное и т.д.

Температурные рецепторы определенной модальности локализовались в коже определенных участков руки. Такие зоны преимущественной концентрации рецепторов какой-либо одной температурной модальности отличались по локализации, конфигурации и площади от зон преимущественной концентрации рецепторов другой температурной модальности. Эти наши данные в принципе соответствуют тем, что мы получили на животных.

Изложенные в »том разделе данные представляются даяьнейшм развитием ужр имеющихся сведений о структуре и функции кожного температурного анализатора.

ЗЛКШЯЕШЕ

Обзор литературных данных показал, что многие коышггы, касающиеся восприятия кожей внешних температурных воздействий, осеэщо-

ны недостаточно полно, иногда разноречиво, а в некоторых случаях тенденциозно. Это побудило нас провести исследование и попытаться сформулировать собственную точку зрения на некоторые стороны процесса кожной температурной рецепции.

В острых опытах на животных выявлены три типа тепловых, два типа холодовых и не реагирующие на температуру рецепторы кожи у коики. Все температурные рецепторы обладали спонтанной импульсной активностью и реагировали на механическое раздражение. Как среди холодовых, так и среди тепловых рецепторов наибольшей выраженности реакции соответствовали наименьшие порога температурной и механической чувствительности, наименьший латентный период реакции и наибольшая скорость ее развития. В связи с полученными различиями в активности, регистрируемой в рецепторах кожи, возникает вопрос: какова же дальнейшая судьба этой информации, каким образом в спинном мозге, из всего обилия ее.форм, вцделяется полезный сигнал? Проведенные эксперименты показали, что поступающий от температурных рецепторов в спинной мозг афферентный сигнал модулируется на прасинаптическом уровне. Определенное значение при этом играют конкурентные взаимоотношения волокон малого и большого диаметров. Затем сигнал поступает к первому нейрону дорсального рога в желатиноэную субстанцию. Здесь происходит дальнейшая его модуляция за счет постсинаптических влияний, в том число и от супраслинальных структур.

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что температурные рецепторы расположены в ноже животных и человека неравномерно, и зоны их преимущественной концентрации меняют свою локализацию в зависимости от времени года. В связи с этим, одни и те же участки кожи приобретают способность 'зимой и летом по-разному воспринимать температурные воздействия.

Отмечено, что в тот или иной сезон года, в той или иной зоне кожной поверхности, по мере уменьшения количества терморецепторов, воспринимающих определенную температуру, может увеличиваться количество рецепторов, не воспринимающих термовоздействия. По-видимому, это следует расценить как перестройку части из них.

Полученные нами данное позволяют заключить, что основные принципы функционирования температурных рецепторов у человека и других млекопитающих схожи. Так, все они помимо чувствительности к температуре, обладают еще и чувствительностью к механическому воздействию. Выделены несколько субмодальностей тепловых и холо-

довых рецепторов. Выявлены зоны преимущественной концентрации рецепторов, воспринимающих температуру определенных значений.Ло-кализация и величина этих зон, а следовательно, и количество рецепторов в зонах, зависят от сезонов года.

Одним из возможных механизмов сезонных колебаний функционального состояния температурных рецепторов может быть сезонное изменение ионного состава тканей. Это подтверждается результатами работ отечественных и зарубежных авторов. Так показана зависимость концентрации ионов кальция в крови и активности симпато-адреналовой системы от степени адаптированности организма к холоду и жаре. Это,в своп очередь, влияет на количество и функцию температурных рецепторов кожи (Козырева, 1963; Козырева,Якименко, 1984; 1987 и др.).

По вопросу о специфичности температурных рецепторов мнения исследователей разошлись. Учитывая данные, приведенные другими авторами и результаты своих исследований, учитывая, что в основе электрогенеза всех электровозбудимых мембран нервных клеток лежат процессы взаимодействия пассивного и активного транспорта ионов, мы считаем этот процесс универсальным. Если это так, то в зависимости от условий и характера предъявляемой задачи, одно и то же образование-рецептор должно возбуждаться многими факторами, если они оказывают влияния на взаимодействие процессов активного и пассивного транспорта.

Анализ скорости проведения возбуждения по афферентному волокну позволяет констатировать, что реально скоростные характеристики, а следовательно, и диаметр волокна зависят не только от модальности температурной информации, которую проводит волокно, а, в большей мере, от области кожного покрова, где локализуется рецептор. Чем дистальнее он расположен, тем выше скорость проведения, а следовательно, и больше диаметр нервного волокна.

Все исследованные единицы спинного мозга по характеру реакций на термораздражение кожи можно разделить на три группы. Две из них, по-видимому, различают температурную модальность воздействующего агента (тепло, холод). Единицы третьей группы различают силу воздействия. Единицы кавдого из етих трех типов локализуются на своей, определенной глубине в веществе спинного мозга.

Выявлены интернейроны спинного мозга участвующие в формировании восходящих путей температурной чувствительности, а также такие, которые испытывают на себе нисходящие влияния лежащих выше

:труктур мозга.

Приведенные данные позволяют сформулировать определенное пред-¡тавление о процессе восприятия внешних температурных воздействий, > той роли, которую играют периферические и спинальные структуры ?ервноЙ системы в обеспечении гомеостаза, адекватной реакции организма на внешние температурные воздействия, его адаптации к ме-шющимся условиям внешней среды.

вывода

1. Температурные рецепторы кожи животных и человека в зависи-«ости от сезонных факторов могут проявлять температурно- и меха-ючувствительные свойства.

2. По показателям реакций на температурные раздражения (по-зогн чувствительности, латентный период, выраженность, динамическая чувствительность) тепловые и холодовые рецепторы кожи живот-шх подразделяются на несколько типов. Соответствующее подразде-гение рецепторов существует и в коже человека.

3. Чем дистальнее находится участок кожи с температурными и ^температурными рецепторами, тем выше скорость проведения элект-¡ического сигнала по связанному с ними афферентному волокну.

4. Температурные рецепторы расположены в кожной поверхности /еловека и животных неравномерно, выявлены определенные зоны пре~ «мущественной концентрации тепловых, холодовых и нетемпературных )ецептороз. Они представляют собой участки поверхности кожи, в соторых количество рецепторов той или иной модальности (например, тепловой) преобладает над другими.

5. В связи с тем, что на живой организм могут воздействовать шсколько различных факторов внешней среды, необходимо постоянно звделять из них наиболее в данный момент значимый. Афферентные жгналн и,поступающие от температурных рецепторов кожи в спинной «озг, модулируются на пресиналтическом уровне. Значительную роль !дась играют конкурентные взаимоотношения волокон малого и боль-юго диаметров.

6. Интернейроны дорсального рога спинного мозга реагируют и 1а температурную, и на механическую стимуляцию температурочувст-ттельных точек кожи. По характеру изменений вызванной и импульс-юй активности эти интврнейроны могут быть разделены на три типа: О реагирующие на тепло или на холод} б) реагирующие на тепло и

на холод разнонаправленно; в) реагирующие и на тепло и на холод однонаправленно.

7. Показано наличие прямой связи температурных рецепторов коки как с интернейронами дорсальных рогов спинного мозга, формирующими пути восходящей температурной чувствительности, так и с интернейронами, испытывающими нисходящее влияние вышележащих отделои ЦНС. Данные о пресинаптических и постсиналтических уровнях модуляции "температурной информации, о трех типах интернейронов, реагирующих на термораздражения кожи и их центростремительных и центробежных связях свидетельствуют о существенной роли спинного мозга как одного из первых интегрирующих звеньев, участвующих в формировании температурной информации и ответной реакции организма.

8. Функциональное состояние температурных рецепторов, а следовательно, и температурная чувствительность кожи животных и че-

. лоаека подвержены сезонным колебаниям.

9.' Различные участки кожной поверхности играют неоднозначную роль в восприятии температуры того или иного значения. Например,

в коже наружной поверхности руки зимой и летом выявлено больше рецепторов холодовой модальности, чем тепловой, а в коже внутренней поверхности зимой холодовые рецепторы выявлены,в целом, в меньшем проценте случаев, чем тепловые. Летом это соотношение меняется.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Клейнбок И.Я., Цицурин В.И., Тлеулин С.Ж. Влияние температурных раздражений кожи на рефлексы спинного мозга.// В кн.: Матер 1У конф.физиол.республик Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата; -1969.-Г.1, - С.162-165,

2. Клейнбок И.Я., Цицурин В.И., Тлеулин С.Ж., Маров А.И. О возможности самостоятельной интеграции температурной чувствительности в спитом мозге. // Теплообразование и терморегуляция организма в норме и при патологических состояниях. - Киев, 1971. - С. 6Ее-66.

3. Клейнбок И.Я., Тлеулин С.Ж., Груздев О.Ф., Маров А.И., До« ронин В.Н. Влияние температурных раздражений кожи на активность нейронального аппарата спинного мозга. '// Матер.У конф.физиол.ресг Средней Азик и Казахстана. - Ашхабад, 1972. - С.50.

4. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Цицурин В.И. Изменение рефлекторной активности сшитого мозга при периферической термостимуляции. // Нейрофизиология. - 1973. - т.б, Г 2. - С.181-185.

5. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Реакции спонтанно активных нейронов спинного мозга на температурные раздражения кожи. // Нейрофизиология. - 1974. - т.б, № 2. - С.168-174.

6. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Реакции интер-1ейронов спинного мозга на температурные раздражения кожи.// Теоретические и практические вопросы терморегуляций В норме и патологии. - Л., 1974. - С.140-141.

7. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Изменение воз-5удимости интернейронов спинного мозга при термосткмуляции кожи. I/ Спинномозговые механизмы терморегуляции. - Алма-Ата, 1975. -3.26-39.

8. Клейнбок И.Я., Цицурин В.И. Спинальные рефлексы при тер-иораздражениях кожи. // Спинномозговые механизмы терморегуляции.-Алма-Ата, 1976. - С.57-67.

9. Дымникова Л.П., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н., Симаков В.К., Чернова Н.Д., Халилов Э. Кожная температурная информация в аффе-рентах спинного мозга и ядрах гипоталамуса. // Матер. ХШ съезда Всес.физиол.общ-ва. - Л.: Наука, 1979. - т.2. ~ С.259-260.

Ю. Клейнбок И.Я., Симаков В.К., Доронин В.Н., Тлеулин С.Ж. Изменение активности отдельных механорецепторных афферентов спинного ыоэга при температурных воздействиях на кожу. // Оизиол.ж. СССР. - 1979. - т.65, » II. - С.1610-1616.

11. Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Реакция нейронов поясничных сегментов спинного мозга на температурные раздражения кожи. // Матер. УШ Всес.конф. по электрофизиол. ЦНС. - Ереван,1980. - С.13

12. Клейнбок И.Я. Некоторые свойства чувствительных и нечувствительных к кодаоП температуре единиц нервной системы. // Впж-нешие теоретические и практические проблемы термостимуляции. -Новосибирск, 1982. - С.36-37.

13. Клейнбок И.Я., Доронин В.Н., Мельников В.Л. К вопросу о температурном восприятий кожи. // Физиол. экстремальных состояний и индивидуальная защита человека. - М., 1982. - С.98-100.

14. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Интернейроны спинного мозга, получающие афферентные влияния со стороны вентральных корешков. // Нейрофизиология. - 1982. - т.14, № 5. - С. 537-539.

15. Клейнбок И.Я., Мельников В.Л. Активность афферентов при температурных воздействиях на кожу передней конечности кошки. // Физиол.ж.СССР. - 1983. - т.69, № Г. - С.140-145.

16. Клейнбок И.Я., Мельников В.Л. Локализация рецепторов кожи передней лапы кошки, реагирующих и нереагирующих на температурное воздействие.//Нейрофизиология. - 1983. - т.15, » 2. - С.186-188.

I?. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н., Цицурин В.И. Периферическая термочувствительность и ее центральные механизмы./ Х1У съезд Всес.физиол.общ-ва.- Л.:Наука,1983. - т.2. - C.29I-292.

18. Тлеулин С.Ж., Клейнбок И.Я., Доронин В.Н. Особенности про екции афферентных волокон вентральных корешков на нейроны дорсаль ного рога спинного мозга кошки.//Нейрофизиология. - 1985. - т.17, » 3. - С.300-305.

19. Клейнбок И.Я.,Спинальный контроль афферентной температур» информации у кошки //Нейрофизиология.-I986.-T.I8.W 6.-С.773-779.

20. Клейнбок И.Я. ,Габдуллина Е.Ж. Температурная рецепция кожи человека в разные сезоны года//Важнейшие теоретич. и практич.проб лемы терморегуляции. - Минск,1986. - С.124.

21. Клейнбок И.Я, .Мельников В.Л. Электрофизиологическая харак теристика температурных рецепторов кожи животных//Проблемы перера ботки периферической температурной информации организма. - Алма-Ата: наука,1987. - С.5-16.

22. Клейнбок И.Я. Распределение температурных и нетемпературных рецепторов в коже передней и задней конечностей кошки//Там же 17-23.

23. Клейнбок И.Я. ,Габдуллина E.H. Сезонные колебания темпера« турной рецепции кожи руки человека. // Там же. - С.24-32.

24. Тлеулин С.Ж. .Доронин В.Н. .Клейнбок И.Я.,Цицурин В.И. Аффе рентный вход к термокомпетентным нейронам дорсального рога через вентральную часть спинного мозга //ХУ съезд Всес .физиол. о-ва. -Л. Наука, 1987. - т.2; - С.66.

25. Tleulin s.Q., Uoronin v.m., Kleinbock i.y. Afferent inpul to the doreal horn interneurone via ventral part of spinal cord / Neuroscience. - 1987. - v.22. - p.S7H.

26. Клейнбок И.Я. .Габдуллина Е.Ж. Сезонная адаптация температурных рецепторов кожи человека //Проблемы оценки и прогнозирово» ния функциональных состояний организма в прикладной физиологии. • Фрунзе, 1988. - С.101-102.

27. Клейнбок И.Я. Некоторые особенности температурной чувствительности кожи животных и человека // I съезд физиологов Казах«

На правах рукописи

КЛЕЙНБОК Игорь Яковлевич

УД( 612.79¡612.8Й.

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ КОЖИ ЖИВОТНЫХ И ЧБЛ0В8КА

14.00.17. Нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

доктора медицине «их наук

Подписано а печать 03.03.90, Я1 10055 Формат 60x84*/10. Бум.тип. № I Офсетная печать. Усл.п.л. 1,39 Усл.¡Ф.-отг. 2,04. Уч.-изд.л. 2,34 Г>1|'л* К«), Уикла Ь58.

ПнюгцчФия иадотольствэ "Наука" ¡казахской СОР Л.таа-Лти, ул.Ыенчонко, 28