Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Структурные особенности щитовидной железы у собак на различных этапах высокой работоспособности
- Ученая степень
- кандидата медицинских наук
- ВАК РФ
- 14.00.02
Автореферат диссертации по медицине на тему Структурные особенности щитовидной железы у собак на различных этапах высокой работоспособности
На правах рукописи
РГБ ОД
1 5 янв 2004
БЕЗДЕНЕЖНЫХ Андрей Вячеславович
УДК 611.441.001.6:576.2:613.73
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ У СОБАК НА РАЗЛИЧНЫХ ЭТАПАХ ВЫСОКОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ
14.00.02 - анатомия человека
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук
МОСКВА - 2003
Работа выполнена в Нижегородской государственной медицинской академии.
Научный руководитель:
заслуженный работник высшей школы РФ, доктор медицинских наук, профессор Кочетков Анатолий Григорьевич.
Официальные оппоненты:
доктор медицинских наук, профессор ШВЕЦОВ Эдуард Владимирович доктор медицинских наук, профессор ОВЧЁНКОВ Виктор Степанович
в_часов на заседании диссертационного совета Д 208.040.01
при Московской медицинской академии им. И.М. Сеченова (119992, Москва, ул. Б. Пироговская, д.2, стр.3)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова (Москва, Зубовская пл., д.1)
Ведущая организация -Российский университет Дружбы народов
Защита диссертации состоится « » ^ц^оо^ьО._200^/г.
а
г.
Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор
Владимир Анатольевич Варшавский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы.
Структурная организация щитовидной железы (ЩЖ) представляет эгромный интерес и является объектом пристального внимания клиницистов а морфологов (Райхлин Н.Т. и соавт., 2001; Хмельницкий O.K., 2002). ЩЖ реагирует на воздействие различных факторов (метеорологических, географических, экологических), поскольку ее структура и функция тесно ;вязаны с поступлением йода и других микроэлементов. Железа рассматривается как своеобразный «маркер» экологической обстановки в соответствующем регионе (Свириденко Н.Ю., 1999). Автономия железы во многом обусловлена деятельностью тканевых гуморальных регуляторов ЩЖ - тканевых базофилов и парафолликулярных эндокриноцитов (С-клеток) (Dremier S. et al., 1996; Corvilain В., Sande J., Dumont J., 1998). Изменения органа могут быть связаны с нарушением его ауторегуляции, в том числе и на тканевом уровне (Glinoer D., 1996).
Двигательная нагрузка рассматривается как фактор, создавший механизмы адаптации. Диагностические критерии состояния организма при индивидуально дозированной двигательной нагрузке подробно описаны (Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н., 1977). Используя предложенный методологический подход в экспериментальных исследованиях, А.Г. Кочетков (1996, 2001) и О.В. Бирюкова (1998, 2001) описали центральное состояние адаптационных изменений - состояние интеграции, формирование которого позволяет существенно и неоднократно увеличить исходный уровень работоспособности без повреждения организма и его систем, а также показали существенную роль «малых» нагрузок. Физическую работоспособность определяли как диапазон и мощность выполняемой работы, в рамках которой сохраняются оптимальные условия функционирования физиологических функций - экономичность и устойчивость основных параметров (Мотылянская P.E., Артамонов В.Н., 1982).
Известно, что при двигательных нагрузках, в т.ч. индивидуально дозированных (ИДЦН), щитовидная железа и ее гормоны являются существенными звеньями формируемого гомеостаза. В работах Н.И Петровой (1990, 2002) показаны морфологические эквиваленты изменений ЩЖ при гипокинезии и повторном формировании высокого уровш работоспособности в условиях многократных ИДЦН. Однако в них ш описаны пространственные (зональные) проявления этих перестроек, н< отражены структурные эквиваленты реакции ЩЖ на первом пик< работоспособности, не показана роль нагрузок стартового состояни! (дезинтегрирующих деятельность кардио-респираторного аппарата) I морфологической перестройке ЩЖ.
Структурная перестройка ЩЖ играет важную роль в адаптацю организма к факторам внешней среды, что является актуальным и значимы? не только в повседневной трудовой деятельности, но и при особых условия: жизни (военнослужащие, спортсмены) для формирования и удержание высокого уровня работоспособности без нарушения структурноп гомеостаза, в том числе для разработки мероприятий в систем профилактики тиреоидной патологии.
Цель исследования:
Изучить особенности структурных преобразований в щитовидно] железе у животных (собак) под влиянием двигательных нагрузок ] комплекса сезонных метеофакторов (продолжительность светового дш среднесуточная температура).
Задачи исследования:
1. Изучить количественные показатели щитовидной железы (массы железь фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высот! фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярны эндокриноцитов) на органном, тканевом и клеточном уровнях с учето влияния комплекса сезонных метеофакторов.
2. Выявить индивидуальные особенности распределения элементов Щ) (массы железы, фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высот
фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярных тдокриноцитов) при воздействии на организм многократных оптимальных (вигательных нагрузок и длительном режиме бега, с учетом комплекса :езонных метеофакторов.
!. Выявить индивидуальные особенности распределения элементов ЩЖ массы железы, фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высоты [юлликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярных »ндокриноцитов) при воздействии на организм стартовых двигательных тгрузок после цикла тренировок.
к Изучить индивидуальные особенности пространственной организации шементов ЩЖ (площади коллоида и паренхимы, высоты фолликулярного »пителия, тканевых базофилов, С-клеток). Построить математическую модель, отражающую особенности организации ЩЖ при различных режимах.
Научная новизна.
Щитовидная железа животных контрольной группы отличается высокой гетерогенностью признаков: относительной массы железы, таощадей коллоида, паренхимы, доли ретикулярных волокон стромы, высоты фолликулярного эпителия.
Впервые показана взаимосвязь пространственной организации >лементов щитовидной железы (фолликулярный эпителий и тканевые зазофилы) интактной и экспериментальных групп при различном уровне двигательной активности с учетом комплекса сезонных метеофакторов.
Строение щитовидной железы животных, получавших ИДЦН, формирующие длительное время бега (более одного часа со скоростью 15 км/ч), характеризуется морфологическими признаками низкой активности эргана: меньшая (по сравнению с контролем) относительная масса железы, увеличен объем фолликулов (126% от контроля), паренхиматозно-коллоидные отношения смещены в сторону преобладания коллоида, доля ретикулярных волокон стромы меньше, чем в контроле (13,3111,13%, р<0,05). Высота фолликулярного эпителия самая низкая среди всех групп (5,32±0,64 мкм).
Строение щитовидной железы после тренирующих нагрузок (бег сс скоростью 15 км/ч в течение 2-3 недель) с возобновлением бега I последующие 6-7 дней в заданном режиме (10-15 мин) значительш изменяется. Паренхиматозно-коллоидные отношения смещаются в сторон; паренхимы, высота фолликулярного эпителия возрастает (7,12±0,06 мкм) Значения площади паренхимы и объема фолликулов становятс: максимальными у животных исследованных групп, площадь стром! достоверно меньше, чем в контроле.
Показано, что структурные изменения ЩЖ имеют очаговый характер ] закономерно представлены во всех зонах, от центра к периферии. Выявлен меньшая плотность, диффузное распределение и качественные изменени (дезагрегация и дегрануляция) тканевых базофилов и С-клеток после цикл тренирующих и стартовых нагрузок.
Получены новые данные о взаимосвязи между показателям тренируемости животных, концентрацией трийодтиронина, ширино интерстициального пространства, количеством С-клеток. При это] взаимосвязь фолликулярного эпителия и тканевых базофилов, характерна для контроля, сохраняется.
Научно-практическая значимость исследования, внедрени
результатов.
Проведенное исследование уточняет роль элементов ЩЖ (площад коллоида, высоты фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, С-клетм в адаптации организма с учетом влияния сезонных метеорологически факторов.
Выявлено, что для комплексной оценки состояния щитовидной желез при двигательных нагрузках необходим анализ не только центральной зон] которую изучают большинство исследователей, но также промежуточной периферической зон железы. Существенное значение имеет оценка не толы зон органа, но и всей поверхности среза методом топической диагностики связи с выраженной индивидуальной вариабельностью распределен!
ементов щитовидной железы (тироцитов различной величины, тканевых зофилов, С-клеток).
Показана зависимость индивидуальных особенностей юстранственного распределения в ЩЖ высоты фолликулярного эпителия 1ФЭ), тканевых базофилов (ТБ) и С-клеток, ширины интерстидиального юстранства, качественного состава коллоида (степень йодированности), ювня трийодтиронина от длительности бега, что позволяет, изменяя 1рактеристики бега, влиять на структуру железы.
Полученные результаты могут быть использованы в учебном зоцессе на кафедрах анатомии и гистологии как детализирующие •руктурную организацию органа при двигательной активности.
Положения, выносимые на защиту
1. Щитовидная железа животных, получавших индивидуально эзированные двигательные нагрузки (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в зрвые дни тренировок до 1 ч 20 мин в конце опыта), характеризовалась »1еныпением (по сравнению с контролем) относительной массы железы, зеличением объема фолликулов, паренхиматозно-коллоидные отношения чещены в сторону преобладания коллоида, доля ретикулярных волокон громы меньше, чем в контроле. Фолликулярный эпителий самый низкий.
2. Строение щитовидной железы значительно изменялось после зенирующих нагрузок (бег со скоростью 15 км/ч в течение 2-3 недель) и эзобновления бега в последующие 6-7 дней в заданном режиме (10-15 мин), (аренхиматозно-коляоидные отношения смещаются в сторону паренхимы, величивается высота фолликулярного эпителия. Объем фолликулов и лощадь паренхимы достигали максимальных значений. Площадь стромы остоверно меньше, чем в контроле.
3. Максимальное время бега (со скоростью 15 км/ч) у опытных собак ыло индивидуальным. У длительно бегающих собак (более одного часа) зменения щитовидной железы (высоты фолликулярного эпителия, оличества тканевых базофилов и качественного состава коллоида)
происходили преимущественно в центральных отделах органа. У животных, прекращающих бег раньше (в пределах одного часа), эти изменения были, главным образом, в промежуточной зоне органа.
4. Индивидуальные особенности расположения тканевых базофилов и парафолликулярных эндокриноцитов в щитовидной железе собак при беге (по сравнению с контролем) выражались в уменьшении их количества, плотности и изменении состояния (дезагрегация, дегрануляция). Показатели относительной массы железы, отношение площадей коллоида и паренхимы, объем фолликулов, количество тканевых базофилов и С-клеток зависят, в том числе, от комплекса сезонных метеофакторов (температуры, продолжительности светового дня).
Апробация материалов диссертации. Результаты работы доложены в период с 1998 по 2003 гг. на Конгрессах Международной ассоциации морфологов (1998, 2000, 2001), межвузовских научно-практических конференциях (г. Москва, 2000) и сессиях (Н.Новгород, 2003), на заседании кафедр нормальной анатомии НГМА и ММА им. И.М.Сеченова. Результаты исследований удостоены дипломами первой и второй степени.
Публикации. По теме исследования опубликовано 10 работ.
Объем и структура диссертации.
Работа состоит из введения, обзора литературы, главы «Особенности методического подхода. Материал и методы исследования», трех разделов главы изложения собственных данных, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материалы диссертации изложены на 280 страницах машинописного текста, основной текст - на 200. Работа содержит 73 таблицы, из них 30 в приложении, 72 рисунка. Библиография включает 389 источников, из которых 189 отечественных и 200 иностранных. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материалы и методы.
Работа выполнена на 34 беспородных половозрелых собаках-самцах, которых подбирали по возрасту (1,5 - 2,5 года) и массе (в среднем около 15
). Животные содержались в стандартных условиях вивария (не менее :сяца), где проходили карантин и соответствующую вакцинацию. У квотных в процессе бега на ленте тредмила скорость бега была постоянной ' всех опытных группах (15 км/ч). В процессе бега проводили гаамический контроль частоты сердечных сокращений (ЧСС) и частоты ссания (ЧД).
Анализируемые животные были объединены в три группы: (нтрольную (12 животных) и две экспериментальных - по .11 собак в .ждой группе. Тренировки первой экспериментальной группы состояли из жроцикла от 16 до 20 индивидуально-дозированных двигательных 1грузок (ИДДН) 5 раз в неделю, с длительностью бега от 15 минут в начале 1ыта до одного часа и более в конце опыта. Тренировки приводили к сличению времени бега при одновременном снижении ЧСС в процессе 1Грузки в среднем на 24 уд/мин (88% по сравнению с исходным уровнем) ¡ирюкова О.В., 1990). Во второй группе экспериментальных животных 1пик+3а») после достижения времени бега более одного часа проводили це 7 нагрузок в заданном режиме (За стадия, стартовые нагрузки) - время :га 11,89±2,25 мин. Диагностику стадий ИДДН осуществляли в ютветствии с методом определения адаптации организма к физической 1грузке (а.с. №665888) и способом физической тренировки организма (а.с. 2733641).
Исследования на животных проводили в соответствии с приказами Гинвуза СССР № 742 от 13.11.84 "Об утверждении правил проведения работ использованием экспериментальных животных" и № 48 от 23.01.85 "О энтроле за проведением работ с использованием экспериментальных ивотных".
Взятие материала осуществляли под тиопенталовым наркозом (0,5 мл 3% раствора тиопентала на 1 кг массы животного) в условиях управляемого ыхания в стандартное время суток - 10-12 часов, в опыте одновременно 1бирались более 30 структур животного. После извлечения и визуального смотра ЩЖ ее взвешивали и лезвием бритвы рассекали на стандартное
количество кусочков. Анализу подвергались поперечные срезы правой доли ЩЖ. Время между выделением органа и его фиксацией в жидкости В.Я. Бродского (формалин, спирт, уксусная кислота), нейтральном формалине (Н.Ф.) и 3% глютаральдегиде (ГА) составляло от 2 до 3,5 мин. После проводки осуществляли ориентацию кусочка и заливку его в парафин-целлоидиновые блоки. На санном микротоме изготавливали срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали.
Из обзорных методов (качественное описание среза, измерение ширинь капиллярного русла) использовали окраску гематоксилин-эозином; дл: оценки диаметра фолликулов, количества тироцитов, высоты эпителия паренхиматозно-коллоидных отношений препараты окрашивали по ва( Гизону. Выбор метода окраски позволял получить максимальное количеств« параметров с одного среза, что давало возможность совмещать полученны показатели с учетом топографии среза.
Степень йодированости коллоида определяли реакцией с ДДЦ (2,2' диокси-6,6'-динафтилдисульфида) (Barmett R.J., Seligman A.M., 1952, 1954 Barrnett RJ., 1954), адаптированную M.K. Васильцовым, Л.А. Иваново] (1987, 1989), основанную на стехиометрическом замещени: белковосвязанного йода на SH-группы.
Для выявления кровеносных сосудов и волокнистой стромы железï использовали методику серебрения по В.Я, Карупу, В.В. Куприянову модификации С.А. Юриной.
Тканевые базофилы (ТБ) выявляли по методике Р. Лилли, позволяюще на розовом фоне фолликулов (эозин) выделить окрашенные азуром синие TI С-клетки окрашивали по P. De Grandi.
После фиксации в 2% растворе глютарового альдегида на фосфатно буфере и дофиксации в 2% растворе четырехокиси осмия фрагмент: центральной части правой доли ЩЖ заливали в эпон-аралдит. Готовил ультратонкие срезы, которые после двойного контрастирования п Рейнольдсу (уранилацетатом и цитратом свинца) изучали, использ> электронный микроскоп ЭМВ-100А.
Для оценки распределения структур железы использовали ■опографический и зональный принципы, поскольку в проведенном нами 1селедовании выявлены существенные отличия в строении геометрического (ентра органа, где могли находиться фолликулы разного диаметра, ;оединительно-тканные тяжи, сосуды. Измерялась вся площадь среза, >азбитого на поля размером 360x360 мкм относительно геометрического 1ентра среза, это согласуется положением O.Low (1982, 1984, 1985) о шачимости различий в ЩЖ при шаге 250-400 мкм. Количество зон пмерений составляло от 145 до 354. Полученные данные сопоставлялись с зезультатами других авторов: Г.Р. Мынжановой (6 зон в удалённости от ;ентра на 10, 30, 50, 70, 90%); Е.М. Староселецкой (3 зоны - центральная, 1ромежуточная и периферическая).
Данные обрабатывались статистическими методами в программах Microsoft Excel 7.0 и Stadia for Windows 6.0, определение среднегрупповых различий проводили по методу Г.С. Катинаса, проводили расчет линейных сорреляций Пирсона (г). Для построения математических моделей использовали углубленный факторный анализ в пакете STATISTICA.
Результаты исследования и их обсуждение.
Структурная организация щитовидной железы у интактных животных характеризуется высокой гетерогенностью показателей: относительной чассы железы (от 76,92 до 200,00 мг/кг), площади коллоида (от 1442,72 до 3625,33 мкм2), паренхимы (от 5741,20 до 8456,56 мкм2), ретикулярных золокон стромы (от 11,45 до 28,87%), высоты фолликулярного эпителия (от 2,82 до 12,34 мкм).
В первой экспериментальной группе при продолжительности бега один час и более (средний прирост составил 41,49±4,62 мин, или 464% от исходного времени) были выявлены следующие морфологические особенности ЩЖ. Относительная масса железы составила 104,21 мг/кг против 119,22 мг/кг интактной группы.
Изменения массометрических показателей сопровождались изменениями фолликулов, которые традиционно считаются
морфофункциональными модулями ЩЖ (МаисИатр I. ег а1., 1998). Эти
преобразования последовательно затрагивают: объем фолликула
-»число клеток в стенке—>его удлиненность. Объем фолликулоЕ
составлял 4,39х105 мкм3, в них отмечалось большее количество клеток I
менее удлиненная форма (табл. 1), эти отличия были значимы (р<0,02).
Таблица 1
Фолликулярная организация щитовидной железы в контрольной и экспериментальной группах, X ±5г
Группа Объем фолликула, х105мкм3 Количество клеток Удлиненность
Контроль 3,50+0,25 37,7411,03 1,3810,03
Первая экспериментальная 4,3910,28* 40,6412,22 1,3410,03
Вторая экспериментальная 4,48±0,17** 41,8710,33" 1,28+0,01"
значения удовлетворяют условию р<0Д " значения удовлетворяют условию р<0,00:
Для первой экспериментальной группы (табл. 2) увеличение объем;
фолликулов сопровождается увеличением площади, занимаемой коллоидо»
(2942±558 мкм2), и смещением отношения площадей коллоида и паренхимь
в сторону коллоида (42,84%).
Таблица:
Площадь паренхимы, площадь коллоида и их отношения у исследованных групп,
Группа Площадь паренхимы, мкм2 Площадь коллоида, мкм2 Площадь коллоида/ площадь паренхимы
Контроль 724б,33±262,12 2421,43±183,95 38,99±4,90
Первая экспериментальная 7399,63±237,11 2942,68±558,31" 42,84±9,0Г*
Вторая экспериментальная 7570,35±257,25 1668,90±119,83" 23,87±2,55*
значения удовлетворяют условию р<0,0 Распределение йода в коллоиде ЩЖ было гомогенным по всему срез) а концентрация индивидуальна для каждого животного. Не выявлен достоверных различий между оптической плотностью коллоида фолликуло центральной и периферической зоны (0,183^0,044 и 0,220±0,077 ед. оп: плотности соответственно). Впервые показана зависимость степен йодированности коллоида и особенностей достижения длительного (одног
часа и более) бега в первой (гМ>8, р=0,02) и во второй (г=-0,62, р=0,04) экспериментальных группах.
В распределении ретикулярных волокон выявлена наибольшая величина каркаса при самой большой дисперсии в группе контроля, в группе животных с длительным бегом доля ретикулярных волокон была наименьшей (15,2+0,13 х103мкм2в поле зрения против 23,8+1,56 х103мкм2в интактной группе), эти отличия достоверны (р<0,01).
Высота фолликулярного эпителия (ВФЭ) в первой экспериментальной группе составила 5,32±0,64 мкм и отличалась (р<0,05) от показателей интактной группы (6,10+0,37 мкм) как для средних, так и для максимальных (6,67 мкм) значений высоты тироцитов, что является отражением низкого уровня функционального состояния железы (Алешин Б.В., Губский В.И., 1983; Хмельницкий O.K., Третьякова М.С., 1998; Breit S. et al., 1998).
Ультраструктурные преобразования проявлялись в увеличении площадей клетки, ядра и митохондрий (р<0,01), при этом относительная площадь митохондрий достоверно не отличалась от показателей интактной группы. Достоверно увеличивалась и ширина интерстициального пространства, размер которого в первой экспериментальной группе составил 2,45+0,39 мкм против 1,34+0,18 мкм в интактной.
Таким образом, структурная организация щитовидной железы при достижении длительного бега (один час и более) характеризуется морфологическими признаками низкой активности органа.
Во второй экспериментальной группе после достижения длительного бега проводили еще 7 нагрузок в заданном режиме (11,89±2,25 мин, или 15% от максимального времени бега животного) Физиологическая реакция на изменение параметров взаимодействия была стереотипна и выражалась в росте показателей ЧСС. Строение щитовидной железы после нагрузок малой величины было следующим.
Относительная массы железы была наименьшей среди всех групп (100,18 мг/кг), абсолютная масса органа снижена (1460±160 мг, р<0,02).
Фолликулы имеют округлую форму, большой объем (4,48 х105 мкм3, р<0,03) и большое (р<0,002) количество клеток (табл. 1).
Размеры фолликулов увеличиваются не за счет коллоида как в первой экспериментальной группе, а - за счет паренхимы (табл. 2). Меньшая площадь коллоида (16681119 мкм2) обуславливает смещение отношения площадей коллоид/паренхима в сторону паренхимы (23,87%). Эти изменения достоверны не только относительно контрольных животных (2421±183 мкм2 и 38,99%, р<0,01), но и относительно первой экспериментальной группы (2942±558 мкм2 и 42,84%, р<0,05).
Вторая экспериментальная группа занимает промежуточное положение по доле ретикулярных волокон стромы 18,8±1,21 х103 мкм2, имеет наименьшую дисперсию и достоверно отличается от исследованных групп (23,8±1,56 х103 мкм2,р<0,05 в контроле и 15,1+1,29 х103мкм2,р<0,01 в первой экспериментальной группе).
Высота фолликулярного эпителия в группе была максимальной при наименьшей дисперсии признака (7,12±0,06 мкм, р<0,01), отличаясь от показателей контроля и первой экспериментальной группы (6,10+0,37 мкм и 5,32+0,2 мкм соответственно).
Ультраструктурные изменения сопровождались статистически меньшими значениями площадей клетки, ядра и митохондрий по отношению к интактной (р<0,05) и первой экспериментальной (р<0,01) группам, Достоверно больше ширина интерстициального пространства (р<0,01). размер которого во второй экспериментальной группе составил 2,28+0,39 мкм против 1,34±0,18 мкм в интактной группе.
Таким образом, нагрузки заданного режима на фоне длительного бега наряду с однородностью реакции и уменьшением вариабельности, приводил!: к появлению морфологических признаков увеличения активности железы.
На основе распределения крайних значений высоты фолликулярногс эпителия по всей поверхности среза можно выделить три варианта: первьп вариант характеризуется средними значениями в центральной зоне 1 крайними значениями в 30-50% удаленности от нее; для второго вариант;
:арактерно преобладание больших значений эпителия в центре при малых начениях на периферии; третий вариант отличается диффузным распределением больших и малых значений по всей железе.
В первой экспериментальной группе показана взаимозависимость юкализации ТБ на площади среза и распределения высоких и низких ироцитов. У длительно бегающих собак выявлено несколько вариантов ^отношения ВФЭ и ТБ в центре железы, на периферии и в промежуточной оне органа. Для контрольной и второй экспериментальной групп этой связи ю обнаружено.
Характерной чертой второй экспериментальной группы была гространственная однородность в распределении высоты фолликулярного шителия, площадей коллоида и паренхимы. Вариабельность отмечена только | периферических и околоцентральных зонах железы.
Прирост времени бега (от 47 до 102 минут или от 171 до 800% »ответственно от исходного времени бега) и динамика ЧСС позволяли ¡ыделить крайние физиологические варианты поведения животных при ренировках, которые имели отличия структурной организации ЩЖ.
Рис. Распределение высоты фолликулярного эпителия щитовидной железы на всей
поверхности среза у животных после длительных многократных тренирующих нагрузок (А - животное п81, время бега 47 мин, Б - животное п71, время бега 102 мин), отмечены зоны ±ст отклонения от среднего значения высоты
Известно, что регионарная и очаговая функциональная активность )ргана обусловлена его регуляторным звеном (Регваш Ь., 1998; Глумова В.А.
средние значения
и соавт., 1999): тканевыми базофилами (Шепко У.Э. и соавт., 1996) и С-клетками (Павлов А.В., 1990; Бе1уег(Иег М. е1 а1,, 1990).
Для контрольной группы (табл. 3) характерно образование очагов крайних значений концентрации тканевых базофилов (ТБК очаговости) в отличие от экспериментальных групп, где ТБ расположены более однородно (табл. 3). Периферические зоны у животных контрольной группы содержали большое количество дегранулированных ТБ, что отражало их функциональную активность, у животных экспериментальных групп в них преобладали зернистые клетки.
Таблица 3
Показатели распределения тканевых базофилов у исследованных групп
Группа Средняя плотность Тканевые ТБК очаговости 5азофилы ТБК асимметрии! ТБК асимметрий Зоны Доля зон -2 о отклоне Среднее количество клеток -им ТБ Относительная плотност
Контроль 0,83+0,08 1,01+0,10 6,47±0,87 1,10+0,12 4,98 47,33±9,91 18,5
Первая эксперимент. 0,68+0,06 0,20±0,03 3,76±0,93 1,07+0,16 4,54 27,90+4,12 12,5
Вторая эксперимент. 0,64+0,07 0,18±0,05 3,20±0,78 1,12+0,13 4,89 18,09±2,90 10,4
Значимые различия пространственной локализации ТБ получены с помощью предложенного нами коэффициента угловой асимметрии (ТБК асимметрии 1), а не коэффициента «периферия - центр» (ТБК асимметрии2), применяемого большинством исследователей (Мынжанова Г.Р., 1984; Староселецкая Е.М., 1988; Виноградов С.Ю., 1989, 1991). Это позволяет более точно определять пространственную локализацию ТБ (табл. 3).
Средние количества С-клеток у животных группы контроля (4,63±0,67) и экспериментальных групп (3,51±0,34 и 3,51±0,44 соответственно) отличаются достоверно (р<0,05). У всех животных выявлены малые (2-4) и средние (9-13) скопления С-клеток в пара- и интерфолликулярной областях. Феномен формирования малых групп описан в литературе (Gibson W.C., 1981; Быков В.Л., 1993). Вместе с тем для контрольной группы мы встречали конгломераты, состоящие из 100 и более клеток, «поля зрения, заполненные
С-клетками» (Kameda Y., 1983). У первой экспериментальной группы количество С-клеток в них не превышало 35, а у второй - 28, в этой группе часто выявлялись и одиночные клетки. Для всех животных характерна эолыпая частота встречаемости С-клеток и их групп возле более мелких фолликулов, что подтверждает гипотезу о С-клетке как универсальном регуляторе отдельной структурно-функциональной единицы ЩЖ на уровне фолликула (Toda S. et al., 2002).
Математическим анализом выявлено 4 наиболее значимых фактора, которые влияют на ЩЖ (от субклеточного до органного уровней), связи между ними представлены системой линейных уравнений (Y = аХ + е).
Структурная организация щитовидной железы зависит от влияния четеофакторов, значимыми для всех групп животных являются :реднемесячная температура и продолжительность светового дня. Зависимость активности органа от температуры и фотопериодизма тодтверждена большим количеством исследований (Pasquali R. et al., 1984; Vicolau G.Y., Haus E., 1989; Петрова Н.И., 1990; Vaughan M.K. et al., 1994)
Осенью в щитовидной железе у опытных собак (животные с94, с96, ;99) выявлено значительное общее и среднее количество парафолликулярных щдокриноцитов (4,56 клетки), меньший объем фолликулов (3,97 х105мкм3), соллоид которых содержал небольшое количество йода (0,13 ед. опт. шотности), в процессе тренировок возрастала концентрация трийодтиронина 0,27 нМ/л) в периферической крови, ЧСС в процессе бега была более газкой, чем у животных в других сезонах (154 удара/мин). Щитовидная келеза контрольной группы (животные к43, к45) этого сезона имела меньшую относительную массу (76,92 мг/кг), достоверно высокие (по )тношению к другим сезонам) тироциты (8,01 мкм), высокие и низкие :ироциты располагались преимущественно в промежуточной зоне железы, юльшое общее и среднее количество тканевых базофилов (1,32 клетки в :реднем).
Зимой у опытных собак (животные п71, п72, п76, п80, с05, с06, с07, :09) при длительных многократных нагрузках в щитовидной железе высокие
тироциты располагались преимущественно в центральной доле органа, а низкие - на периферии, концентрация трийодтиронина в процессе тренировок уменьшалась (-0,03 нМ/л). Контрольная группа (животные к27, к28, к36) этого сезона имела распределение тироцитов в ЩЖ подобно опытной группе, в железе выявлено небольшое среднее количество тканевых базофилов (0,62 клетки) и значительное общее и среднее количество парафолликулярных эндокриноцитов (в среднем 11,57 клеток).
Весной у опытных собак (животные п81, п83, п85, п86, п87, п88, п89, с13, с15, с18, с19) строение щитовидной железы характеризовалось преимущественно диффузным расположением высоких и низких тироцитов по всему органу, коллоидом с большей концентрацией йода (0,21 ед. опт. плотности), меньшим общим количеством парафолликулярных эндокриноцитов (473 клетки). Контрольная группа этого сезона (животные к24, к32, к47) имела в ЩЖ меньшее среднее количество тканевых базофилов (0,68 клетки).
Наши исследования показали, что в комплексе сезонно-климатических условий, оказывающих влияние на структуру щитовидной железы, имеет значение не столько время года (сезон), сколько сочетание температурных и световых показателей. Критическими значениями для температуры являются от +6°С и выше (высокие значения температуры) и от -11°С и ниже (низкие значения); по продолжительности светового дня выявлены две подгруппы малый световой день - от 10 часов и меньше и длительный - от 18 часов у больше.
Низким значениям температуры (-20,2°С), малой продолжительности светового дня (9 ч 27 мин) соответствовала небольшая относительная масс: железы (69,95 мг/кг), средний объем фолликулов (3,50±0,45 х!05 мкм3) смещение отношения площадей коллоида и паренхимы в сторону коллоид; (71,81+17,16%), большее количество тканевых базофилов (0,93±0,17 клетки I среднем) и С-клеток (9,45±4,25 клетки в среднем). При более высоки? значениях температуры (14,3 °С) и большей продолжительности световогс дня (18 ч 18 мин) эти показатели инвертированы. Выявлена больша!
этносительная масса железы (121,24111,89 мг/кг), большие размеры фолликулов (3,61+0,70 х105 мкм3), смещение отношения площадей коллоида ¡1 паренхимы в сторону паренхимы (35,09+8,46%), малые количества тканевых базофилов (0,4610,06 в среднем) и С-клеток (4,68+0,85 в среднем).
Факторный анализ подтвердил, что при двигательных нагрузках уровень гормонов в периферической крови становится более значимым регулятором ЩЖ (Буркашев А.Б. и соавт., 1981; Шитова Е.М., 1989): концентрация трийодтиронина опытных групп в начале и конце цикла тренировок достоверно отличалась (р<0,05): в 73% случаев повышалась и 27% - снижалась.
В условиях стартовых нагрузок показана взаимосвязь между ЧСС и структурными преобразованиями ЩЖ, что, вероятно, обусловлено влиянием гормонов ЩЖ как на ритм сердца (Судаков К.В., 1998; Городецкая И.В, 2000; Т1сШо1т А., 2001), так и на изменение объема циркулирующей крови и скорость экструзии гормонов.
Факторным анализом выявлено, что для всех групп животных обязательным морфологическим компонентом преобразований ЩЖ является высота фолликулярного эпителия, тогда как регуляторные параметры органа могут быть различны (тканевые базофилы, С-клетки).
В контрольной группе животных показано, что, вероятнее всего, именно взаимоотношения фолликулярного эпителия и ТБ обеспечивают гомеостаз органа за счет регуляции микрорайона, что согласуется с данными других авторов (Виноградов С. Ю., Погорелов Ю. В., 1987, 1993, 1997).
При беге в течение одного часа и более взаимоотношения ВФЭ и ТБ сохраняются, наряду с этим большее значение приобретает ширина интерстициального пространства и количество (дезагрегация) С-клеток, которые обеспечивают локальные изменения ЩЖ на уровне отдельных тироцитов, фолликулов (Гербильский Л.В. и соавт., 1987, 1997).
При нагрузках заданного режима на фоне длительного бега взаимосвязь ВФЭ и ТБ не выявлена. Изменения проявлялись на клеточном -ширина интерстиция, тканевом - высота фолликулярного эпителия и
органном - площадь паренхимы - уровнях ЩЖ, что опосредовало активацию С-клеток.
ВЫВОДЫ
1. Структурная организация щитовидной железы у интактных животных характеризуется высокой гетерогенностью показателей: относительной массы железы (от 76,92 до 200,00 мг/кг), площади коллоида (от 1442,72 до 3625,33 мкм2), паренхимы (от 5741,20 до 8456,56 мкм2), ретикулярных волокон стромы (от 11,45 до 28,87%), высоты фолликулярного эпителия (от 2,82 до 12,34 мкм, в среднем 6,10+0,37 мкм).
2. В щитовидной железе группы интактных животных выделено три варианта строения (высоты) фолликулярного эпителия, каждый из которых встречается в 33% случаев. В первом варианте наиболее высокие и наиболее низкие тироциты (от 10,7 мкм до 5,2 мкм) располагаются в промежуточной зоне. Во втором варианте высокие тироциты (5,35 мкм) находятся преимущественно в центральных отделах доли железы, а низкие тироциты (3,87 мкм) по периферии органа. В третьем варианте высокие и низкие тироциты распределяются равномерно в доле железы.
У интактных животных тканевые базофилы и С-клетки в щитовидной железе расположены очагово, а их плотность составляла 0,83±0,1 клетки и 4,63±0,67 клеток соответственно.
3. Строение щитовидной железы при длительных многократных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч 20 мин в конце опыта) характеризуется морфологическими признаками низкой активности органа. Снижены на 13% от контроля показатели относительной массы железы, паренхиматозно-коллоидные отношения смещены в сторону преобладания коллоида и его площадь составляет 121% от уровня контроля. Доля ретикулярных волокон стромы уменьшена на 36% (р<0,05). Высота фолликулярного эпителия самая низкая (5,32±0,64 мкм); объем фолликулов на 126% (р<0,05) больше, чем в контроле.
4. У животных, бегавших более одного часа со скоростью 15 км/ч, выделены следующие варианты соотношений фолликулярного эпителия и тканевых базофилов. В первом варианте (27% животных) в центре доли железы располагаются высокие тироциты (8,2 мкм в среднем) и малое количество
тканевых базофилов (9,65% от общего количества); в периферических отделах органа у таких животных располагаются низкие тироциты (6,93 мкм в среднем) и большое количество тканевых базофилов (90,35 % от общего количества). Во втором варианте (27% животных) в центре доли железы расположены также высокие тироциты (5,12 мкм в среднем) и большое количество тканевых базофилов (30,57% от общего количества); в периферических отделах железы присутствуют низкие тироциты и малое количество тканевых базофилов. У 27% животных (третий вариант) высокие тироциты и большое количество тканевых базофилов находится в промежуточной зоне. У 19% животных тироциты и тканевые базофилы в органе распределены диффузно.
Распределение тканевых базофилов и С-клеток становится более однородным и плотность их достоверно уменьшается по сравнению с контролем (0,68±0,06 клеток и 3,51±0,34 клетки соответственно). 5. Строение щитовидной железы после тренирующих нагрузок (бег со скоростью 15 км/ч в течение 2-3 недель) и возобновление бега в последующие 6-7 дней в заданном режиме (10-15 мин) отличается морфологическими признаками увеличения активности органа. Снижается на 19% от уровня контроля относительная масса щитовидной железы и на 31% площадь коллоида (р<0,005); паренхиматозно-коллоидные отношения :мещены в сторону преобладания паренхимы, высота фолликулярного эпителия самая большая (7,12±0,06 мкм). Возрастает площадь паренхимы на 105%, площадь стромы - на 21% (р<0,05) меньше, чем в контроле и объем фолликулов составляет 128% от контроля (р<0,05).
После возобновления бега также выявлена пространственная однородность в распределении площадей коллоида и паренхимы, с диффузно расположенными одиночными С-клетками или их малыми группами. При этом достоверно уменьшена плотность С-клеток (3,51 ±0,44 клетки) и тканевых базофилов (0,64±0,07 клетки).
5. Структурная организация щитовидной железы зависит от комплекса ;езонных метеофакторов (температуры, продолжительности светового дня), юд действием которых изменяются количественные показатели у опытных и сонтрольных животных. При низких значениях температуры (в среднем
-20,2°С), короткой продолжительности светового дня (в среднем 9 ч 27 мин) выявлены малая относительная масса железы (69,95 мг/кг), смещение отношения площадей коллоида и паренхимы в сторону коллоида (71,81117,16%), средний объем фолликулов (3,50±0,45 х105 мкм3), большое количество тканевых базофилов (0,9310,17 клетки) и С-клеток (9,4514,25 клетки). При более высоких значениях температуры (14,3 °С) и длительном световом дне (18 ч 18 мин) эти показатели инвертированы. Выявлены большая относительная масса железы (121,24111,89 мг/кг), смещение отношения площадей коллоида и паренхимы в сторону паренхимы (35,0918,46%), большие размеры фолликулов (3,6110,70 хЮ5 мкм3), малое количество тканевых базофилов (0,4610,06 клеток) и С-клеток (4,6810,85).
7. В осеннее время года в щитовидной железе у опытных собак при многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более, в конце опыта) в условиях меньшей, по сравнению с другими сезонами, продолжительности светового дня (температура в среднем -6,1° С, продолжительность светового дня в среднем 10 ч 24 мин) выявлен меньший объем фолликулов (3,97 х105мкм3), коллоид которых содержал небольшое количество йода (0,13 ед. опт. плотности), концентрация трийодтиронина в процессе тренировок становилась больше (на 0,27 нМ/л), частота сердечных сокращений ниже, чем у животных в других сезонах (на 30 ударов/мин). Контрольная группа имела меньшую относительную массу органа (76,92 мг/кг), высокие тироциты (8,01 мкм), при этом высокие и низкие тироциты располагались преимущественно в промежуточной зоне железы, большее количество тканевых базофилов (в среднем 1,32 клетки).
8. В зимнее время года (температура в среднем -8,6° С, продолжительность светового дня в среднем 11 ч) у опытных собак при многократных' двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более в конце опыта) в щитовидной железе высокие тироциты располагались преимущественно в центральной доле органа, а низкие — на его периферии, концентрация трийодтиронина в процессе опыта уменьшалась (в среднем на -0,03 нМ/л). Показатели объема фолликулов, степень йодированности коллоида не отличались от аналогичных данных
осеннего периода. В контрольной группе распределение тироцитов в железе было подобно опытной, отличаясь большим количеством парафолликулярных эндокриноцитов - С-клеток (в среднем 11,57). Количество тканевых базофилов достоверно не отличалось от контроля в других сезонах.
9. В весеннее время года (температура в среднем 1,5° С, продолжительность светового дня в среднем 16 ч) у опытных собак при многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более в конце опыта) в щитовидной железе отмечались диффузное расположение высоких и низких тироцитов, преимущественно по всему органу, меньшее количество парафолликулярных эндокриноцитов - С-клеток (всего 473 клетки), в коллоиде была большая концентрация йода (0,21 ед. опт. плотности), количество тканевых базофилов достоверно не отличалось от контроля в других сезонах. У животных контрольной группы в этом сезоне имелось меньшее число тканевых базофилов (в среднем 0,68 клетки), количество С-клеток достоверно не отличалось от других сезонов.
По теме диссертации опубликовано 10 работ.
1. Петрова Н.И., Безденежных A.B. Особенности организации тиреоидной паренхимы при адаптации к систематическим физическим нагрузкам // Морфология.-1998 - Т. 113, №3. - С. 94.
2. Кочетков А.Г., Силин Е.В., Савельев В.Е., Никонова Л.Г., Безденежных A.B. Методы компьютерного морфометрического анализа при использовании системы МАКС-1000 // Нижегородский медицинский журнал. - 1999. - № 1. -С. 44-47.
3. Самарин М.Ю., Стельникова И.Г., Петрова Н.И., Безденежных A.B. Диапазон изменчивости пространственного взаимодействия компартментов эндокринных желез // Российские морфологические ведомости. - 1999. - №1-2.-С. 129.
4. Безденежных A.B., Петрова Н.И. Методика топической диагностики морфологических параметров щитовидной железы // Морфология. - 2000. -Т. 114,№4.-С. 91-94.
5. Безденежных A.B., Рычкова B.B. Исследование очаговой функционально! активности щитовидной железы при физических нагрузках на ochobi измерения высоты фолликулярного эпителия // Вестник РГМУ. - 2000. - С 176.
6. Безденежных A.B., Кочетков А.Г., Силин Е.В. Методика определена степени йодирования коллоида щитовидной железы // Морфология. - 2000. -Т. 117, №3.-С. 21.
7. Безденежных A.B., Силин Е.В. К методике диагностики степеш йодирования коллоида щитовидной железы // Российские морфологическш ведомости. - 2001. - № 3-4. - С. 222-225.
8. Кочетков А.Г., Безденежных A.B., Силин Е.В. Степень йодированю коллоида щитовидной железы как показатель уровня работоспособности /, Морфология. - 2001. - Т. 119, №2. - С. 45-47.
9. Безденежных A.B. Исследование очаговой активности щитовидной железь при физических нагрузках на основе измерения высоты фолликулярного эпителия // Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций Закономерности и управление: Сб. научн. трудов/ Под. ред. проф А.Г.Кочеткова. - Н.Новгород: Изд-воНГМА, 2001. -С. 141-151.
10. Безденежных A.B., Рычкова В.В. Топографическое соотношение высоть фолликулярного эпителия и тканевых базофилов щитовидной железы coöai при физической нагрузке //Морфология. - 2002. - Т. 121, №2-3. - С. 21.
Оглавление диссертации Безденежных, Андрей Вячеславович :: 2004 :: Москва
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.
ВВЕДЕНИЕ.5
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.13
ГЛАВА II. ОСОБЕННОСТИ МЕТОДИЧЕСКОГО ПОДХОДА.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.40
2.1. Общая характеристика экспериментальной модели.
2.2. Методика забора материала, его проводка и окраска.
2.3. Характеристика метода топической диагностики среза органа.
2.4. Особенности исследования в компьютерной системе морфометрического анализа.
2.5. Характеристика математической обработки. Построение математической модели (информационный анализ, корреляционный анализ, факторный анализ).
ГЛАВА III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ. 59
РАЗДЕЛ 1. ОСОБЕННОСТИ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОГО
СОСТОЯНИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ИНТАКТНОЙ
ГРУППЫ ЖИВОТНЫХ.59
3.1.1. Структурная организация органа. массометрические показатели. структура фолликулов (диаметр, удлиненность, количество клеток). индивидуальные особенности распределения фолликулярного эпителия на поверхности среза. коллоидно-паренхиматозные отношения.
3.1.2. Степень йодированности коллоида.
3.1.3. Особенности организации стромы железы.
3.1.4. Ультраструктурная организация железы у интактных животных.
3.1.5. Локализация тканевых базофилов иС-клеток.
3.1.5.1. Совмещение показателей высоты фолликулярного эпителия и тканевых базофилов.
3.1.6. Математическая модель реакции щитовидной железы в интактной группе.
Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Безденежных, Андрей Вячеславович, автореферат
Структурная организация щитовидной железы (ЩЖ), несмотря на большое количество работ, посвященных особенностям органа в различных экспериментальных и патологических условиях, представляет огромный интерес и является объектом пристального внимания клиницистов и морфологов (Райхлин Н.Т. и соавт. 2001; Хмельницкий O.K., 2002). ЩЖ тонко реагирует на воздействие различных факторов внешней среды (метеорологических, географических, экологических), поскольку ее структура и функция тесно связаны с поступлением извне йода и других микроэлементов. Согласно данным ВОЗ (1990 г.) более 500 млн. людей проживает в регионах с тяжелым дефицитом йода и высокой распространенностью эндемического зоба (Дедов И.И., Герасимов Г.А., Свириденко Н.Ю., 1999; Gillam М.Р., Kopp P., 2001). ЩЖ рассматривается как своеобразный «маркер» экологической обстановки в соответствующем регионе (Свириденко Н.Ю., 1999). По своему геохимическому составу почва и вода на большей части территории ряда регионов России, в том числе Нижегородской области обеднены йодом, что приводит к высокому риску развития эндемического зоба и других заболеваний ЩЖ (аутоиммунный тиреоидит, гипотиреоз, новообразования) и «диктует необходимость комплексного исследования щитовидной железы» (Материалы научно-практической конференции «Актуальные аспекты диагностики и терапии заболеваний щитовидной железы», Н.Новгород, 2001).
Изменения органа могут быть связаны с нарушением его ауторегуляции, в том числе и на тканевом уровне (Glinoer D., 1996). Автономия железы во многом обусловлена рассогласованной деятельностью тканевых гуморальных регуляторов ЩЖ — тканевых базофилов и парафолликулярных эндокриноцитов (С-клеток) (Dremier S. et al., 1996; Corvilain В., Sande J., Dumont J., 1998). Стремление естественным путем воздействовать на патологические процессы, возникающие в результате нарушения адаптационных механизмов, обуславливает неослабевающий интерес к изучению влияния двигательной активности на адаптацию организма в целом и его отдельных органов и систем.
Двигательная нагрузка рассматривается как древний фактор, создавший механизмы адаптации, а ЩЖ и ее гормоны — как слагаемые гуморального гомеостаза, формирующегося при индивидуально дозированной двигательной нагрузке (ИДДН) (Rosolowska-Huszez D., 1998). А.П. Сорокиным, Г.В. Стельниковым, А.Н. Вазиным (1972-1977) создана модель диагностики состояния организма на всех этапах от начала взаимодействия до разрушения системы. Эта модель позволяет индивидуально дозировать двигательную нагрузку, повышая работоспособность. Физическую работоспособность определяют как диапазон и мощность выполняемой работы, в рамках которой сохраняются оптимальные условия функционирования физиологических функций - экономичность и устойчивость основных параметров (Мотылянская P.E., Артамонов В.Н., 1982).
Используя предложенный методологический подход в экспериментальных исследованиях А.Г. Кочетков (1996, 1998, 2001), О.В. Бирюкова (1998, 2001) описали центральное состояние адаптационных изменений - состояние интеграции, формирование которого позволяет существенно и неоднократно увеличить исходный уровень работоспособности без повреждения организма и его систем. Показана роль «малых» нагрузок в формировании «незавершенного» взаимодействия. Состояние интеграции выражается в особенностях гуморального гомеостаза. Известно, что щитовидная железа и ее гормоны являются существенными звеньями формируемого гомеостаза при двигательных нагрузках. В работах Н.И. Петровой (1990, 2002) показаны морфологические эквиваленты изменений ЩЖ при гипокинезии и повторном формировании высокого уровня работоспособности в условиях многократных ИДДН. Однако в них не описаны пространственные (зональные) проявления этих перестроек, не отражены структурные эквиваленты реакции ЩЖ при длительном беге после цикла тренирующих нагрузок, не показана роль нагрузок стартового состояния (дезинтегрирующих деятельность кардио-респираторного аппарата) в морфологической перестройке ЩЖ.
Изучение структурной организации ЩЖ в различных режимах двигательной активности с учетом индивидуальных особенностей пространственной перестройки органа дает возможность оценивать состояние железы и в связи с этим управлять морфологическими изменениями органа при индивидуальном дозировании фактора среды.
Проблема адаптации организма к факторам внешней среды, роль и место структурной перестройки ЩЖ в различных режимах ИДДН являются актуальными и важными не только в спорте и трудовой деятельности, но и для специального контингента населения (военнослужащих), с целью формирования и удержания высокого уровня работоспособности организма без нарушения сложившихся в органе структурных взаимоотношений, а также для разработки мероприятий в системе профилактики тиреоидной патологии.
Цель исследования:
Изучить особенности структурных преобразований в щитовидной железе у животных (собак) под влиянием двигательных нагрузок и комплекса сезонных метеофакторов (продолжительности светового дня, среднесуточная температура). Задачи исследования:
1. Изучить количественные показатели щитовидной железы (массы железы, фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высоты фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярных эндокриноцитов) на органном, тканевом и клеточном уровнях с учетом влияния комплекса сезонных метеофакторов.
2. Выявить индивидуальные особенности распределения элементов ЩЖ (массы железы, фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высоты фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярных эндокриноцитов) при воздействии на организм многократных оптимальных двигательных нагрузок и длительном режиме бега с учетом комплекса сезонных метеофакторов.
3. Выявить индивидуальные особенности распределения элементов ЩЖ (массы железы, фолликулов, площади паренхимы, коллоида, стромы, высоты фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, парафолликулярных эндокриноцитов) при воздействии на организм стартовых двигательных нагрузок после цикла тренировок.
4. Изучить индивидуальные особенности пространственной организации элементов ЩЖ (площади коллоида и паренхимы, высоты фолликулярного эпителия, тканевых базофилов, С-клеток). Построить математическую модель, отражающую особенности организации ЩЖ при различных режимах.
Научная новизна
Щитовидная железа (ЩЖ) животных контрольной группы отличается высокой гетерогенностью признаков: относительной массы железы, площадей коллоида, паренхимы, доли ретикулярных волокон стромы, высоты фолликулярного эпителия.
Впервые показана взаимосвязь пространственной организации элементов щитовидной железы (фолликулярный эпителий и тканевые базофилы) интактной и экспериментальных групп с комплексом сезонных метеофакторов (температурой, продолжительностью светового дня, уровнем солнечной активности) и уровнем двигательной активности.
Выявленные особенности строения щитовидной железы животных, получавших ИДДН, формирующие длительное время бега (более одного часа со скоростью 15 км/час), характеризуются морфологическими признаками низкой активности органа (максимальное время бега составило 87,73+10,74 минуты, 464% от исходного времени бега при количестве тренировок 17,73±0,47): меньшими (по сравнению с контролем) показателями относительной массы железы, увеличением объёма фолликулов (126% от контроля). Коллоидно-паренхиматозные отношения смещены в сторону преобладания коллоида, доля ретикулярных волокон стромы меньше, чем в контроле (13,31+1,13%, р<0,05). Высота фолликулярного эпителия самая низкая среди всех групп (5,32±0,64 мкм).
Строение щитовидной железы после тренирующих нагрузок (бег со скоростью 15 км/час в течение 2-3 недель) с возобновлением бега в последующие 6-7 дней в заданном режиме (10-15 мин) приводят к значительным перестройкам различных уровней ЩЖ и наряду с уменьшением разброса и вариабельности признаков увеличивают активность железы (время бега стартовых нагрузок 11,89±2,25 мин, 14% от максимального времени бега при количестве тренировок 6,18±0,40). Это выражается в смещении коллоидно-паренхиматозных отношений в сторону паренхимы, большими значениями высоты фолликулярного эпителия (7,12±0,06 мкм). Значения площади паренхимы (7570,35±257,25 мкм2 р<0,05) и объема фолликулов (128% от контроля , р<0,05) — максимальные среди исследованных групп, площадь стромы достоверно меньше, чем в контроле.
Показано, что структурные изменения ЩЖ имеют очаговый характер и закономерно представлены во всех зонах от центра к периферии. Выявлена меньшая плотность, диффузное распределение и качественные изменения (дезагрегация и дегрануляция) тканевых базофилов и С-клеток после цикла тренирующих и стартовых нагрузок.
Получены новые данные о взаимосвязи между показателями тренируемости животных, концентрацией трийодтиронина, шириной интерстициального пространства, количеством С-клеток, при этом взаимосвязь фолликулярного эпителия и тканевых базофилов, характерная для контроля, сохраняется. Структура диссертации
Диссертация состоит из трех глав, введения, общего заключения, указателя литературы и приложения. Во введении отмечается актуальность выбранной научной темы, научная новизна и практическая значимость работы.
Заключение диссертационного исследования на тему "Структурные особенности щитовидной железы у собак на различных этапах высокой работоспособности"
Выводы
1. Структурная организация щитовидной железы у интактных животных характеризуется высокой гетерогенностью показателей: относительной массы железы (от 76,92 до 200,00 мг/кг), площади коллоида (от 1442,72 до 3625,33 мкм2), паренхимы- (от 5741,20 до 8456,56 мкм2), ретикулярных волокон стромы (от 11,45 до 28,87%), высоты фолликулярного эпителия (от 2,82 до 12,34 мкм, в среднем 6,10±0,37 мкм).
2. В щитовидной железе группы интактных животных выделено три варианта строения (высоты) фолликулярного эпителия, каждый из которых встречается в 33% случаев. В первом варианте наиболее высокие и наиболее низкие тироциты (от 10,7 мкм до 5,2 мкм) располагаются в промежуточной зоне. Во втором варианте высокие тироциты (5,35 мкм) находятся преимущественно в центральных отделах доли железы, а низкие тироциты (3,87 мкм) по периферии органа. В третьем варианте высокие и низкие тироциты распределяются равномерно в доле железы.
У интактных животных тканевые базофилы и С-клетки в щитовидной железе расположены очагово, а их плотность составляла 0,83±0,1 клетки и 4,63±0,67 клеток соответственно.
3. Строение щитовидной железы при длительных многократных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч 20 мин в конце опыта) характеризуется морфологическими признаками низкой активности органа. Снижены на 13% от контроля показатели относительной массы железы, коллоидно-паренхиматозные отношения смещены в сторону преобладания коллоида и его площадь составляет 121% от уровня контроля. Доля ретикулярных волокон стромы уменьшена на 36% (р<0,05). Высота фолликулярного эпителия самая низкая (5,32±0,64 мкм); объем фолликулов на 126% (р<0,05) больше, чем в контроле.
4. У животных, бегавших более одного часа со скоростью 15 км/ч, выделены следующие варианты соотношений фолликулярного эпителия и тканевых базофилов. В первом варианте (27% животных) в центре доли железы располагаются высокие тироциты (8,2 мкм в среднем) и малое количество тканевых базофилов (9,65% от общего количества); в периферических отделах органа у таких животных располагаются низкие тироциты (6,93 мкм в среднем), и большое количество тканевых базофилов (90,35 % от общего количества). Во втором варианте (27% животных) в центре доли железы расположены также высокие тироциты (5,12 мкм в среднем) и большое количество тканевых базофилов (30,57% от общего количества); в периферических отделах железы присутствуют низкие тироциты и малое количество тканевых базофилов. У 27% животных (третий вариант) высокие тироциты и большое количество тканевых базофилов находится в промежуточной зоне. У 19% животных тироциты и тканевые базофилы в органе распределены диффузно.
Распределение тканевых базофилов и С-клеток становится более однородным и плотность их достоверно уменьшается по сравнению с контролем (0,68±0,06 клеток и 3,51±0,34 клетки соответственно).
5. Строение щитовидной железы после тренирующих нагрузок (бег со скоростью 15 км/ч в течение 2-3 недель) и возобновление бега в последующие 6-7 дней в заданном режиме (10-15 мин) отличается морфологическими признаками увеличения активности органа. Снижается на 19% от уровня контроля относительная масса щитовидной железы и на 31% площадь коллоида (р<0,005); коллоидно-паренхиматозные отношения смещены в сторону преобладания паренхимы, высота фолликулярного эпителия самая большая (7,12±0,06 мкм). Возрастает площадь паренхимы на 105%, площадь стромы — на 21% (р<0,05) меньше, чем в контроле и объем фолликулов составляет 128% от контроля (р<0,05).
После возобновления бега также выявлена пространственная однородность в распределении площади коллоида и паренхимы, с диффузно расположенными одиночными С-клетками или их малыми группами. При этом достоверно уменьшается плотность С-клеток (3,51±0,44 клетки) и тканевых базофилов (0,64±0,07 клетки).
6. Структурная организация щитовидной железы зависит от комплекса сезонных метеофакторов (температуры, продолжительности светового дня), под действием которых изменяются количественные показатели у опытных и контрольных животных. При низких значениях температуры (в среднем -20,2°С), короткой продолжительности светового дня (в среднем 9 ч 27 мин) выявлены малая относительная масса железы (69,95 мг/кг), смещение отношения площадей коллоида и паренхимы в сторону коллоида (71,81±17,16%), средний объем фолликулов (3,50±0,45 х105 мкм3), большое количество тканевых базофилов (0,93±0,17 клетки) и С-клеток (9,45±4,25 клетки). При более высоких значениях температуры (14,3 °С) и длительном световом дне (18 ч 18 мин) эти показатели инвертированы. Выявлены большая относительная масса железы (121,24±11,89 мг/кг), смещение отношения площадей коллоида и паренхимы в сторону паренхимы (35,09±8,46%), большие размеры фолликулов (3,61±0,70 х105 мкм3), малое количество тканевых базофилов (0,46±0,06 клеток) и С-клеток (4,68±0,85 клетки).
7. В осеннее время года в щитовидной железе у опытных собак при многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более, в конце опыта) в условиях меньшей, по сравнению с другими сезонами, продолжительности светового дня (температура в среднем -6,1° С, продолжительность светового дня в среднем 10 ч 24 мин) выявлен меньший объем фолликулов (3,97 х105 мкм3), коллоид которых содержал небольшое количество йода (0,13 ед. опт. плотности), концентрация трийодтиронина в процессе тренировок становилась больше (на 0,27 нМ/л), частота сердечных сокращений ниже, чем у животных в других сезонах (на 30 ударов/мин). Контрольная группа имела меньшую относительную массу органа (76,92 мг/кг), высокие тироциты (8,01 мкм), при этом высокие и низкие тироциты располагались преимущественно в промежуточной зоне железы, большее количество тканевых базофилов (в среднем 1,32 клетки).
8. В зимнее время года (температура в среднем -8,6° С, продолжительность светового дня в среднем 11 ч) у опытных собак при многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более в конце опыта) в щитовидной железе высокие тироциты располагались преимущественно в центральной доле органа, а низкие - на его периферии, концентрация трийодтиронина в процессе опыта уменьшалась (в среднем на -0,03 нМ/л). Показатели объема фолликулов, степень йодированности коллоида не отличались от аналогичных данных осеннего периода. В контрольной группе распределение тироцитов в железе было подобно опытной, отличаясь большим количеством парафолликулярных эндокриноцитов - С-клеток (в среднем 11,57). Количество тканевых базофилов достоверно не отличалось от контроля в других сезонах.
9. В весеннее время года (температура в среднем 1,5°С, продолжительность светового дня в среднем 16 ч) у опытных собак при многократных двигательных нагрузках (бег со скоростью 15 км/ч от 15 мин в первые дни тренировок до 1 ч и более в конце опыта) в щитовидной железе отмечалось диффузное расположение высоких и низких тироцитов, преимущественно по всему органу, меньшее количество парафолликулярных эндокриноцитов — С-клеток (всего 473 клетки), в коллоиде была большая концентрация йода (0,21 ед. опт. плотности), количество тканевых базофилов достоверно не отличалось от контроля в других сезонах. У животных контрольной группы в этом сезоне имелось меньшее число тканевых базофилов (в среднем 0,68 клетки), количество С-клеток достоверно не отличалось от других сезонов.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2004 года, Безденежных, Андрей Вячеславович
1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -384 с.
2. Адаптация скелетной и сердечной мышц к повышению двигательной активности у гипо- и атиреоидных крыс / Т.П. Сээне, К.П. Алев, К.Э. Томсон, A.A. Виру // Вопросы медицинской химии 1982. - Т. 28, № 2. -С. 20-24.
3. Ажипа Я.И. Нервы желёз внутренней секреции и медиаторы в регуляции эндокринных функций. М.: Наука, 1976. - 442 с.
4. Актуальные аспекты диагностики и терапии заболеваний щитовидной железы: Материалы науч.-практ. конф. (Н.Новгород, 28 февраля 2001 г.) // Врач+Практика. № 7.
5. Алешин Б.В. и Ус JI.B. Влияние симпатических импульсов на парафолликулярные (K-клетки) клетки щитовидной железы // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1981. - Т. 91, № 6. - С. 725 - 727.
6. Алешин Б.В. О некоторых спорных вопросах современной цитофизиологии щитовидной железы // Успехи соврем, биологии. — 1982. Т. 93, № 1. - С. 121-138.
7. Алешин Б.В., Бриндак О.И., Мамина В.В. О соотношении функциональной активности и пролиферации паренхимы в щитовидной железе. Формы пролиферации тиреоидной паренхимы // Пробл. эндокринологии. 1987. - Т. 33, № 6. - С. 67-72.
8. Алешин Б.В., Губский В.И. Гипоталамус и щитовидная железа. М.: Медицина, 1983. - 184 с.
9. Анатомия собаки / Б.М. Хромов, Н.С. Короткевич, А.Ф. Павлова и др. Д.: Наука, 1972. - 232 с.
10. Анашкина E.H. Гистофизиология популяций тканевых базофилов щитовидной и околощитовидных желез крыс: Автореф. канд. биол. наук. Ярославль, 2001. - 20 с.
11. Архипенко В.И., Федченко Н.П. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы // Арх. анат. 1983. - Т. 85, № 12. - С. 27-34.
12. Архипенко В.И., Федченко Н.П., Гербильский JI.B. Морфогенез медуллярного рака // Экспериментальная онкология. 1982. - Т. 4, № 1. - С. 14-17.
13. Ахметова Э.Т. Некоторые особенности микроциркуляторного русла капсулы щитовидной железы человека // Микроциркуляция в норме и патологии: Сб. науч. тр. Т. XXV. УФА: Изд-во БГМИ им. XV-летия ВЖСМ, 1977. - С. 18-20.
14. Балаболкин М.И. Эндокринология. М.: Медицина, 1989. - 416 с.
15. Банин В.В. Механизмы обмена внутренней среды. Монография. — М.: Изд-во РГМУ, 2000. 278 с.
16. Баранов H.A. Этапность адаптационной реакции сердца к однократным физическим нагрузкам по данным эхокардиографии// Нижегородский медицинский журнал. 1996. - N 2. - С. 68-71.
17. Безденежных A.B., Петрова Н.И. К методике топической диагностики морфологических параметров щитовидной железы // Морфология. 2000. - № 4, вып. 114. - С. 91-94.
18. Безденежных A.B., Силин Е.В. К методике диагностики степени йодирования коллоида щитовидной железы // Российские морфологические ведомости. 2001. - № 3-4. - С. 222-225.
19. Биохимия человека: В 2-х т. Т. 1 / Р. Марри, Д. Греннер, П. Мейерс, В. Родуэлл; Пер. с англ.: коллектив переводчиков.-М.:Мир, 1993.- 415 с.
20. Бирюкова О.В. Работоспособность при гипокинезии и двигательных нагрузках: Автореф. д-ра биол.наук. М., 1998. - С. 39.
21. Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Информационно издательский дом «Филинъ», 1997. - 608 с.
22. Быков B.JI. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа // Арх. анат. 1979. - Т. LXXVII, № 10. — С. 61-71.
23. Быков В.Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе // Арх. анат. 1979. - Т. 86, № 3. - С. 80-94.
24. Быков В.Л. Использование стереологических методов определения соотношения объемов и поверхностей биологических структур // Арх. анат. 1975. - № 7. - С. 96-100.
25. Быков B.JI. Метод комплексного морфофункционального изучения капиллярного русла щитовидной железы // Арх. анат. 1975. - № 5. -С.41-43.
26. Быков B.JI. Развитие и гетерогенность тучных клеток // Морфология. 2000. - Т. 117, № 2. - С. 86-92.
27. Быков B.JI. Ритмика структурных компонентов щитовидной железы на различных этапах постнатального онтогенеза (морфометрическое исследование) //Арх. анат. 1978. - Т. LXXIV, № 6. - С. 42-46.
28. Быков B.JI. Секреторные механизмы и секреторные продукты тучных клеток // Морфология. 1999. - Т. 115, № 2. - С. 64-72.
29. Быков B.JI. Солидные клеточные гнезда в щитовидной железе человека // Морфология. 1993, Т. 104, № 5-6. - С. 127-142.
30. Васильцов М.К., Иванова JI.A. Применение метода гистохимического выявления йода при изучении щитовидной железы // Арх. патологии. 1989. - Т. 51, № 10. - С. 74-77.
31. Виноградов В.В. Воробьева Н.Ф. Тучные клетки (генез, структура, функции). Новосибирск: Наука, 1973. - 238 с.
32. Виноградов М.С. Некоторые аспекты компьютерно-статистического исследования компенсаторных процессов // Морфология компенсаторных процессов: Сб. науч. работ / Госмединститут им. A.C. Бубнова. Иваново, 1991. - С. 88-89.
33. Виноградов С.Ю. Люминесцентная гистохимия и элементы математического анализа на ЭВМ серотонинового обмена тучно-клеточного аппарата щитовидной железы крыс//В кн.: Морфология и люминесцентная гистохимия.-Чебоксары: Изд-во ЧТУ, 1983.-С. 105-108.
34. Виноградов С.Ю. Связь структурно-пространственной архитектоники нервного аппарата щитовидной железы с ее функциональной активностью при развитии холодовой адаптации // Арх. анат. 1985. - Т. 88, № 4. - С. 25-28.
35. Виноградов С.Ю. Функциональная морфология внутриорганного нейромедиаторного биоаминового обеспечения адаптационно-компенсаторных реакций щитовидной железы: Автореф. д-ра. мед. наук. Иваново, 1989. - 32 с.
36. Виноградов С.Ю., Погорелов Ю.В. Функциональная морфология нейромедиаторного биоаминового обеспечения щитовидной железы в условиях адаптации // Вестник Ивановской медицинской академии. -1997.-Т. 2, № 3. С. 6-14.
37. Виру A.A., Кырге П.К. Гормоны и спортивная работоспособность. М.:ФиС, 1983.-83 с.
38. Войткевич A.A. О пластичности структуры щитовидной железы // Докл. АН СССР. 1959. - Т. 128, № 5. - С. 1092-1095.
39. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. — М.: Медицина, 1976. — 415 с.
40. Временная и пространственная организация тканей: Сб. науч. тр. / Под ред. проф. Г.С. Катинаса. JL: Изд-во 1 Ленинградского мед. ин-та им. И.П. Павлова, 1981. - 120 с.
41. Гамзаев М.А. Иннервация щитовидной железы человека в различные периоды онтогенеза: Автореф. канд. мед. наук. Тбилиси, 1988. - 20 с.
42. Гарец В.И., Бондарь В.К., Федченко Н.П. Ультраструктурное подтверждение гипотезы об отсутствии клеток Ашкинази в щитовидной железе // Применение электронной микроскопии в медицине: Областная конференция Тез. докл. (Ивано-Франковск,.ДАТА 1989 г.). И
43. Гаркави JI.X., Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов, 1977. - 128 с.
44. Гарстукова Л.Г. Обмен биогенных моноаминов в щитовидной железе при подкожном воспалении//Сб. науч.тр. к 100-лет. со дня рождения засл. деятеля науки РСФСР, проф. В. Г. Елисеева. М.: Московская медицинская академия им. И.М. Сеченова, 1999. - С. 105-106.
45. Гербильский Л.В. Внутриорганная интеграция щитовидной железы: Автореф. д-ра мед. наук. Днепропетровск, 1987. - С. 32.
46. Глумова В.А. Щитовидная железа // В кн.: Саркисов Д.С., Аруин Л.И. Обновление структур организма // Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Под ред. Д.С.Саркисова. М.: Медицина, 1987.-448 с.
47. Глумова В.А., Погорелов Ю.В. Репаративная регенерация щитовидной железы степной черепахи // Арх. анат. 1978. - Т. LXXV, №7.-С. 66-71.
48. Гомопоэз, гормоны, эволюция / В.В. Новицкий, Ю.А. Козлов, B.C. Лаврова, Н.М. Швецова. — Новосибирск: Наука, 1997. 432 с.
49. Горбунова М.П. «Смешанные» фолликулы в щитовидной железе крысы // Арх. анат. 1976. - Т. LXXII, № 6. - С. 74-77.
50. Гордиенко В.М., Козырицкий В.Г. Ультраструктура желез эндокринной системы. Киев: "Здоровье", 1978. - 288 с.
51. Губина-Вакулик Г.И. Щитовидная железа новорожденной особи в разные сезоны рождения // Цитология и генетика. 1994. - Т. 28, № 6. -С. 11-15.
52. Даниленко В.И., Мальцева Р.Ю., Шмарин А.Н. Пространственная организация узлообразования в щитовидной железе // Прикладные информационные аспекты медицины: Сб. науч. тр. / ВГМА им. H.H. Бурденко. Воронеж, 2000. - Т. 3, № 2. - 133 с.
53. Дедов И.И., Герасимов Г.А., Свириденко Н.Ю. Йоддефицитные заболевания в Российской Федерации: Метод. пособие (электрон.вариант). М., 1999.
54. Ермолович H.A., Пивченко П.Г. Анатомия щитовидной железы белой крысы // Сб. науч. тр. / Под ред. Ю. М. Галкиной. Смоленск: СГМА, 1999.-С. 144.
55. Ермолович H.A., Пивченко П.Г. Развитие и строение щитовидной железы у белой крысы // Функциональная нейроморфология. Фундаментальные и прикладные исследования / Под ред. В.Н. Турина, Вв.В. Солтанова. Минск: "Бизнесофсет", 2001. - С. 281-282.
56. Жданов Д.А. Орган как целостная конструкция // Арх. анат. — 1964. — Т. 60, вып. 1.-С. 50-61.
57. Зефирова Г.С. Заболевания щитовидной железы. М.: "Арт-Бизнес-Центр", 1999. - 215 с.
58. Игнашкина М.С. Возрастные изменения лимфатического русла щитовидной железы // Возрастная морфология, физиология и биохимия: Материалы 9-ой науч.-практ. конф. Т. 1. / Под ред. акад. АПН СССР А. А. Маркосяна. - М., 1969. - С. 174-175.
59. Индивидуальная адаптация. Общие закономерности и типологические особенности/Кочетков А.Г., Силкин Ю.Р., Бирюкова О.В. и др.//Нижегородский медицинский журнал.-1991. № 2. - С. 30-35.
60. Индивидуальные адаптации. Реакция системы гемоциркуляции / А.Г. Кочетков, О.В. Бирюкова, Ю.Р. Силкин и др. // Вестник евроазиатской академии мед.наук. Казань. - 1994. - № 2. - С. 27-34.
61. Казначеев В.П., Дзизинский A.A. Клиническая патология транскапиллярного обмена. М.: Медицина, 1975. - 240 с.
62. Камбардинов С.Г. Количественная и ультраструктурная характеристика внутриорганных кровеносных сосудов ЩЖ в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе: Автореф. канд. мед. наук. Ташкент, 1983. - 21 с.
63. Катинас Г.С., Быков B.JI. Метод естественной периодизации процессов // Арх. анат. 1976. - Т. LXXI, № 9. - С. 98-102.
64. Качалка О.В. Особенности структурной организации щитовидной железы новорожденных человека // Тез. докл. II съезда анатомов,гистологов, эмбриологов и топографоанатомов (Полтава, 11 — 13 сентября 1985 г.). Полтава, 1985. - С. 86.
65. Качалка О.В. Пространственная организация фолликулов и гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы человека в периоде новорожденности: Автореф. канд. мед. наук. — Симферополь: Крым. мед. ин-т, 1988. 21 с.
66. Качалка О.В. Пространственная организация фолликулов щитовидной железы у новорожденных детей // Архив анатомии. — 1986. -Т. ХС, № 5. С. 63-68.
67. Клиническая эндокринология: Руководство / Под ред. Н.Т.Старковой. -М.: Медицина, 1991. 512 с.
68. Кольтюкова Н.В. Морфологические эквиваленты реакции надпочечной железы на этапах адаптации организма к многократным индивидуально дозированным физическим нагрузкам: Автореф. канд.мед.наук. М., 1998. - 19 с.
69. Компьютерная биометрика / Под ред. В.Н. Носова. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 232 с.
70. Кочетков А.Г. Морфофункциональные эквиваленты реакции аденогипофиза и надпочечников при адаптации организма к двигательной нагрузке: Автореф. д-ра.мед.наук. М., 1981. - 52 с.
71. Кочетков А.Г. Онтогенетические адаптации. Принципы их реализаций // Аспекты адаптации. Критерии индивидуальных адаптаций. Закономерности и управление: Сб. науч. тр. / Под ред. проф. А.Г.Кочеткова. Н.Новгород: Изд-во НГМА, 2001. - С. 80-94.
72. Кочетков А.Г. Теория живых систем и теория адаптации — основа медицины: Актовая речь 20 марта 1998 г. — Н.Новгород: Изд-во НГМА, 1998.-32 с.
73. Кочетков А.Г., Безденежных A.B., Силин Е.В. Степень йодирования коллоида щитовидной железы как показатель уровня работоспособности // Морфология. 2001. - Т. 119, №2. - С. 45-47.
74. Кочетков А.Г., Самарин М.Ю. Системная организация передней главной части аденогипофиза // Нижегород. мед. журн. — 1997. — Вып. 4. -С. 17-21.
75. Кочетков А.Г., Стельникова И.Г. Живые системы: Учебное пособие. 2-е изд.; испр. и доп. Н.Новгород: Изд-во НГМА, 2003. - 99 с.
76. Кристалинский P.E., Глотов В.А., Емельченков Е.П. Математическое моделирование формы внутреннего просвета микрососудистого узла // Математическая морфология (электронный математический и медико-биологический журнал). 1996. -Т. 1, №1.
77. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. Stadia 6.0. М.: Информатика и компьютеры, 1996. - 257 с.
78. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. -М.: Медицина, 1975. 215 с.
79. Лаптев А.И. Морфологическая характеристика терминальных, дыхательных бронхиол и сопровождающих их артерий при индивидуально дозированной мышечной деятельности: Автореф. канд.мед.наук. М., 1982. - 23 с.
80. Леонтюк A.C., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И. Информационный анализ в морфометрических исследованиях. Минск: Наука и техника, 1981. -160 с.
81. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. — М.: Мир, 1969.-654 с.
82. Майле-Августинович С.Г., Гербильский Л.В., Архипенко В.И. Состояние щитовидной железы при коарктации брюшной аорты // Арх. анат. 1979. - Т. 76, № 6. - С. 106-110.
83. Макаров А.К., Лебединский В.Ю. Общность и различия строения и изменчивости соединительнотканого остова органов // X всесоюзный съезд анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986 г.) Тезисы докладов Полтава. 1986, Стр. 223
84. Марков В.Н., Глумова В.А., Ярыгин В.Н. Адренергические структуры, М-холино- и ß-адренорецепция в ткани щитовидной железы в постнатальном онтогенезе десимпатизированных крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1999. - Т. 127, № 3. - С. 340-343.
85. Массив данных суточного разрешения по температуре воздуха и количеству осадков для 223 станций на территории бывшего СССР. "Метеорологический ежемесячник", часть 1. Индекс станции ВМО 27553, ВНИИГМИ-МЦЦ.
86. Меерсон Ф.З., Пшеничникова М.Г. Адаптация к стрессорным реакциям и физическим нагрузкам. -М.: Медицина, 1988. — 256 с.
87. Меркулов Г.А. Курс патологогистологической техники. — Л.: Медицина, 1969.-423 с.
88. Методы компьютерного морфометрического анализа при использовании системы МАКС-1000. / Кочетков А.Г., Силин Е.В., Савельев В.Е. и др. // Нижегородский медицинский журнал. 1999. - № 1.-С. 44-47.
89. Мкртумян A.M., Хаютина Т. Л., Балаболкин М.И. Секреция кальцийрегулирующих гормонов при гипотиреозе // Новости медицины и фармации. 1994, № 4. - С. 34-36.
90. Морфометрический анализ щитовидной железы при различных объемах ее резекции / A.B. Павлов, Ю.К. Александров, Т.Р. Доборджгенидзе, Т.Л. Миро // Пробл. эндокринологии. 1997. - Т. 43, № 1.-С. 34-36.
91. Мынжанова Г.Р. Структура щитовидной железы крысы при гипокинезии и после ее устранения // Арх. анат. 1984. - Т. LXXXVI, № 6. - С. 48-58.
92. Мынжанова Г.Р., Быков В.Л. Зональные особенности строения щитовидной железы у крыс // Актуальные проблемы морфогенеза и регенерации: Труды Крымского ордена Трудового Красного Знамени медицинского института. Т. 100. Симферополь, 1983. — С. 98-101.
93. Никонова Л.Г. Морфо-функциональные особенности поджелудочной железы при адаптации организма к двигательнойактивности различной интенсивности: Автореф. канд.мед.наук. М., 2000. - 23 с.
94. Ноздрачев А.Д., Буколова Р.П. Симпатический ганглий периферический нейроэндокринный центр // Успехи физиол. наук . — 1993.- Т. 24, №1.-С. 80-98.
95. О нахождении стандартной ошибки среднего с учетом изменчивости признака в пределах организма/ Г.С.Катинас, В.И.Булгак, Е.Н.Никифорова, К.Н.Светикова.// Архив анат., гистол., эмбриол. — 1969. Т. 57, вып. 9. - С. 97-103.
96. Определение содержания йода в щитовидной железе / М.К. Васильцов, J1.A. Иванова, С.П. Федосеева, A.M. Васильцов // Архив анат. 1987. - № 4. - С. 103-104.
97. Основы биохимии: В 3-х т. Т. 3 / А.Уайт, Ф.Хендлер, Э.Смит и др. / Под ред. акад. Ю.А. Овчинникова; Пер. с англ. J1.M. Тинодмана. М.: Мир, 1981.-726 с.
98. Павлов А.В. Пролиферативная и функциональная активность паратироцитов и парафолликулярных (С-) клеток в регенерирующих околощитовидных и щитовидной железах: Автореф.д-ра мед. наук. -М., 1990.-42 с.
99. Панков Е.Я. Проблемы характеристики структурно-функциональных единиц органов // Структурно-функциональные единицы органов: теоретические и прикладные аспекты. Харьков, 1989.-С. 4-6.
100. Петрова Н.И. Структурные особенности щитовидной железы при адаптации организма к физическим нагрузкам и гипокинезии: Автореф. канд.биол.наук. М., 1990. - 17 с.
101. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Иностранная литература, 1962. - 962 с.
102. Плахута-Плакутина Г.И. Влияние невесомости и искусственной гравитации на морфологию щитовидной железы // Арх. анат. — 1979. -Т. LXXVI, № 3. С. 17-21.
103. Погорелов O.B. Гистологические аспекты компенсаторных процессов щитовидной железы в условиях экспериментальной трансплантации // Морфология компенсаторных процессов: Сб. науч. работ / Госмединститут им. A.C. Бубнова. Иваново, 1991. - С. 4-6.
104. Полянская JI. И., Миронов A.A., Миронов В.А. Микроциркуляторное русло щитовидной железы крысы в норме и при гипокинезии по данным сканирующей электронной микроскопии коррозионных препаратов // Арх. анат. 1988. - Т. XCV, № 11. - С. 51-56.
105. Полянская Л.И. Морфологические изменения гемомикроциркуляторного русла щитовидной железы при гипокинезии // Макро-и микроморфология (теоретические и прикладные аспекты). -Саратов, 1989. С. 76-79.
106. Полянская Л.И., Миронов А. А., Алимов Г.А. Строение лимфоносных сосудов в щитовидной железе крыс // Арх. анат. 1990. -Т. 98, № 5. - С. 14-23.
107. Райхлин Н.Т., Смирнова Е.А., Сатылганов И.Ж. Ультраструктурные особенности медуллярного рака щитовидной железы // Арх. патологии. 2001. - № 4. - С. 13 - 18.
108. Регенерация щитовидной железы при различной локализации резецированных участков органа / A.B. Павлов, Ю.К. Александров, Т.Р. Доборджгенидзе, Т.Л. Миро // Пробл. эндокринологии. 1993. - Т. 39, № 5.-С. 49-51.
109. Роль щитовидной железы при адаптация скелетных мышц к повышению двигательной активности / Т.П. Сээне, К.П. Алев, К.Э. Томсон, A.A. Виру // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1981. Т. 67, № 2, С. 299-305.
110. Романенко И.Б. Реактивность эпителия щитовидной железы после травмы скелетных мышц в условиях гипербарической оксигенации:
111. Автореф. канд.мед.наук. М.: Второй Моск. гос. мед. ин-т им. Н. И. Пирогова, 1987. - 23 с.
112. Ромейс Б. Микроскопическая техника / Под ред. И.И. Соколова; Пер. с нем. В.Я. Александрова, З.И. Крюковой. М.: Иностр. лит., 1953. -719 с.
113. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: в 2-х т. Т. 1. / Под ред. Ф.Я. Дзержинского; Пер. с англ. А.Н. Кузнецова, Т.Б. Сидоровой. -М.: Мир, 1992.-360 с.
114. Рящиков С. Н. Некоторые аспекты компенсаторно-приспособительных модификаций С-клеточного аппарата щитовидной железы крыс разного возраста в норме и при частичной десимпатизации // Арх. анат. 1989. - Т. 97, № 11. - С. 31-38.
115. Савельев В.Е. Структурные особенности и элементы организации пахового лимфатического узла в условиях воздействия на организм физических нагрузок: Автореф. канд.мед.наук. М., 1999. - 24 с.
116. Савостьянов Г.А., Грефнер Н.М., Луцкая О.Ф. Изменения трехмерной структуры эпителиев в нормальном развитии и патологии // Цитология. 1997. - Т. 39, № 6. - С. 508.
117. Садовников В.Н. Адаптивные преобразования сердца в различных режимах двигательной активности организма (Экспериментально-морфологическое исследование): Автореф.д-ра мед.наук. Саранск, 1995. - 32 с.
118. Самарин М.Ю. Стромально-паренхиматозные отношения в дистальной части аденогипофиза: Автореф. д-ра.мед.наук, 2000. с.
119. Саркисов Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза. М.: Медицина, 1977. - 379 с.
120. Свириденко Н.Ю. Иоддефицитные заболевания. Эпидемиология, методы диагностики, профилактики и лечения: Авторефер. д-ра мед. наук. М., 1999. - 32 с.
121. Семеина H.A. Некоторые особенности структуры лимфатических узлов разных этапов лимфооттока от щитовидной железы // Арх. анат. -1973. Т. LXV, № 7. - С. 76-80.
122. Системная организация сердца пи адаптации организма к двигательной нагрузке / А.Г. Кочетков, Ю.Р. Силкин, О.В. Бирюкова, H.A. Баранов // Морфология. 1999. - Т. 116, № 4. - С. 22-26.
123. Слука Б.А. Морфология легких при химической десимпатизации. -Минск: МГМИ, 2000. 142 с.
124. Сорокин А.П., Стельников Г.В., Вазин А.Н. Адаптация и управление свойствами организма. М.: Медицина, 1977. - 263 с.
125. Состояние ЩЖ и тиреотропной функции гипофиза у спортсменов при велоэргометрической нагрузке/А.Б.Буркашев, Т.Д.Большакова, В.А. Силуянова // Проблемы эндокринологии. -1981. Т. 27, № 2. - С. 21-26.
126. Староселецкая Е.М. Структура щитовидной железы в норме и при измененном кислородном гомеостазе: (Эксперим. исслед.): Автореф. канд. мед. наук. Днепропетровск., 1988. - 16 с.
127. Староселецкая Е.М., Репетя O.E. Сравнительное исследование влияния гипероксии и гипоксии на щитовидную железу // Тез. докл. II съезда анатомов, гистологов и эмбриологов и топографоанатомов
128. Украинской ССР (Полтава, 11-13 сентября 1985 г.). Полтава, 1985. - С. 197.
129. Стереометрический способ монокритериальной оценки инкреторной деятельности тиреоидного парафолликулярного эпителия / Р.А.Красноперов, С.В.Грачев, В.А.Глумова и др. // Цитология. 1996. -Т. 38, № 4-5. - С. 560-563.
130. Стельников Г.В. Морфо-функциональная характеристика изменений миокарда при адаптации к некоторым факторам внешней среды: Автореф.д-ра мед.наук. Горький, 1974. - 25 с.
131. Стельникова И.Г. Морфологические изменения надпочечника при адаптации организма к гипокинезии с последующей физической нагрузкой (Экспериментальное исследование): Автореф.канд. мед.наук. М., 1987. - 15 с.
132. Струков А.И., Хмельницкий O.K., Петленко В.П. Морфологический эквивалент функции. М.: Медицина. - 1983. - 198 с.
133. Ташкэ К. Введение в количественную цито-гистологическую морфологию. Бухарест: Изд-во академии социалистической республики Румыния, 1980. - 192 с.
134. Тереза С.И. Иннервация щитовидной железы // Вопросы регенерации желез внутренней секреции: Тематический сборник трудов первой конференции морфологов-эндокринологов. М., 1961. - С. 43-51.
135. Термен Н.В. О микроваскуляризации щитовидной железы человека // Вопросы морфологии микроциркуляторного русла: Тематический сборник научных работ. Киев: Киевский мед. ин-т ордена Трудового Красного Знамени им.акад.А.А.Богомольца, 1974. - С. 90-98.
136. Томилина JT.A. Гистогенез щитовидной железы после гипо- и гиперкинезии: Автореф. канд.мед.наук. Иваново, 1986. - 26 с.
137. Томсон К.Э. О сдвигах в тиреоидном статусе при физических нагрузках различного характера в зависимости от тренированности организма: Автореф. канд.мед.наук. Тарту, 1978.- 28 с.
138. Торншлова И.Ю. Нейромедиаторный статус щитовидной железы после овариэктомии И Морфология компенсаторных процессов: Сб. науч. работ / Госмединститут им. A.C. Бубнова. Иваново, 1991. - С. 15-19.
139. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Пер. с англ. И.В. Викторова. М.: Мир, 1975. - 325 с.
140. Федченко Н.П. Механизм фолликулогенеза в щитовидной железе крыс при длительной гиперкальциемии // Арх. анат. — 1982. T. LXXXII, № 3. - С. 60-66.
141. Федченко Н.П. Морфогенетическая функция гемокапилляров щитовидной железы // Тез. докл. II съезда анатомов, гистологов, эмбриологов и топографоанатомов (Полтава, 11 — 13 сентября 1985 г.). Полтава, 1985. - С. 218.
142. Федченко Н.П. Морфологические аспекты внутриорганной регуляции структурного гомеостаза паренхимы щитовидной железы: Автореф. д-ра мед. наук. М., 1988, - 32 с.
143. Федченко Н.П. Некоторые проблемы структурной организации щитовидной железы // Арх. анат. 1986. - Т. ХС, № 6. - С. 82-89.
144. Федченко Н.П. Структурная организация начального звена лимфотока в щитовидной железе И Тез. докл. X всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986 г.). Полтава, 1986. С. 359.
145. Физиология адаптационных процессов. — М.: Наука, 1986. — 635 с.
146. Хван А.Х. Микроциркуляторное русло в капсулах некоторых желез // Арх. анат. 1975. - Т. LXVIII, № 3. - С. 91-97.
147. Хмельницкий O.K. Цитологическая и гистологическая диагностика заболеваний щитовидной железы: Руководство. — СПб., Сотис, 2002. — 288 С.
148. Хмельницкий O.K., Быков B.J1. Полуколичественные методы анализа изменений щитовидной железы // Арх. Патологии. 1980. - № 6. - С. 3-9.
149. Хмельницкий O.K., Катинас Г.С., Быков B.JI. Морфометрическое исследование щитовидной железы (обзор) // Арх. Патологии. 1975. - № 7. - С. 71-75.
150. Хмельницкий O.K., Крейчман Г.С. Функциональная морфология щитовидной железы крыс в первые месяцы пубертатного периода // Арх. анат. 1983. - № 1. - С. 56 - 60.
151. Хмельницкий O.K., Третьякова М.С. Морфометрическое исследование щитовидной железы: Учебно-методическое пособие. -СПб.: СПбМАПО, 1997. 16 с.
152. Хмельницкий O.K., Третьякова М.С. Щитовидная железа как объект морфометрического исследования. Архив патологии, 1998, т. 60. №4, с. 47-49.
153. Хоч Н.С., Лопухова В.В, Грацланова А. Д. Изменение морфофункционального состояния щитовидной железы при сочетанном действии гипокинезии и холода // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1994. - Т. 118, № 11. - С. 523-528.
154. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка // Успехи соврем, биологии. 1961. - Т. 52, вып. 2(5). - С. 181-207.
155. Хьюз М. Неорганическая химия биологических процессов. М.: Мир, 1983-416 с.
156. Хэм А., Кормак Д. Гистология: В 5 т. Т. 2 / Под ред. д.м.н. Ю.И. Афанасьева и д.б.н. Ю.С. Ченцова; Пер. с англ. Л.И. Вайсфельда и к.б.н. Б.А. Лейбовича. М.: Мир, 1983. - 254 с.
157. Хэм А., Кормак Д. Гистология: В 5 т. Т. 5 / Под ред. д.м.н. Ю.И. Афанасьева и д.б.н. Ю.С. Ченцова; Пер. с англ. Л.И. Вайсфельда и к.б.н. Б.А. Лейбовича. М.: Мир, 1983. - 296 с.
158. Чернух A.M., Александров П.И., Алексеев О.В. Микроциркуляция. М.: Медицина, 1984. - 432 с.
159. Чумаченко П.А. О совокупном морфофункциональном показателе щитовидной железы // Арх. патологии. 1980. - Т. 42, № 8. - С. 84-85.
160. Шахламов В.А. Капилляры. М.: Медицина, 1971. - 199 с.
161. Шитов Л.А., Виру A.A. Динамика активности гипофизарно-щитовидной системы у собак при длительной статической нагрузке // Адаптация к мышечной деятельности и гормоны: Сб. науч. тр. -Ленинград, 1986. С. 64-67.
162. Шитова Е.М. Влияние физических нагрузок на функциональное состояние щитовидной железы: Автореф: канд.биол.наук. Минск, 1989. - 19 с.
163. Шолохов Л.Ф. Влияние ранних физических нагрузок на состояние гипофизарно-тиреоидной системы в восстановительном периоде послеинфаркта миокарда (Эксперим.-клинич. исслед.): Автореф. канд.мед.наук. Новосибирск: Новосиб. мед. ин-т, 1988. - 18 с.
164. Щитовидная железа. Физиология и клиника / Под ред. С.Вернера. -JL: Гос. изд-во мед. литературы, 1963. 624 с.
165. Эделева Н.К. Морфофункциональная характеристика скелетной мышцы при воздействии на организм гипокинезии различной продолжительности: Автореф. канд.мед.наук. М., 1984. - 12 с.
166. Экологическая лабильность морфологических параметров щитовидной железы человека в раннем постнатальном онтогенезе / В.А. Глумова, И.А. Черенков, В.В. Семенов и др. // Морфология. 2000. - № З.-С. 36.
167. Юрина С.А. Методика импрегнации серебром ретикулярной стромы // Арх. анат. 1975. - Т. 68, вып. 2. - С. 106-108.
168. Яцек Дановски. Гистохимические исследования некоторых ферментов К-клеток в щитовидной железе морской свинки // Арх. анат. 1976. - Т. LXX, № 1. - С. 23-27.
169. A chronomorphological structural model of rat thyroid gland / L. Vizzotto, C. Sforza, V.F. Ferrario et al. // Chronobiologia. 1989. - Vol. 16, N3.-P. 207-214.
170. A new organotypic culture of thyroid tissue maintains three-dimensional follicles with C-cells for a long term / S. Toda, K. Watanabe, F. Yokoi et al. // Biochem Biophys Res Commun. 2002. - Vol. 294, N 4. - P. 906-911.
171. A quantitative investigation of microvascular changes in the thyroid gland after infrared (IR) laser radiation / C. Parrado, F. Carrillo de Albornoz,
172. Vidal, I. Perez de Vargas // Histol Histopathol. 1999. - Vol. 14, N 4. - P. 1067-1071.
173. Abdel-Magied E.M., Taha A.A., Abdalla A.B. Light and electron microscopic study of the thyroid gland of the camel (Camelus dromedarius) // Anat Histol Embryol. 2000. - Vol. 29, N 6. - P. 331-336.
174. Akslen L.A., Sothern R.B. Seasonal variations in the presentation and growth of thyroid cancer//Br J Cancer. 1998. - Vol. 77, N 7. - P. 1174-1179.
175. Analysis of muscle adaptations to terrestrial stepping in the Urodelan amphibian Pleurodeles waltlii / T. Launay, L. Spenle, M. Guyot-Lenfant et al. // Pflugers Arch. 1998. - Vol. 436, N 2. - P. 295-302.
176. Anderson G.W. Thyroid hormones and the brain // Front Neuroendocrinol. 2001. - Vol. 22, N 1. - P. 1-17.
177. Andros G., Wollman S.H. Kinetics of equilibration of radioiodide in individual mouse thyroid follicles in vivo // Am. J. Physiol. 1991. - Vol. 261, N4, Pt 1. - P. 529-538.
178. Automated cell counting in tissue sections: a new approach by 'multiple grey-level analysis' / D. Wynford-Thomas, N. Garrahan, B. Jasani, E.D. Williams // J Microsc. 1982. - Vol. 127, Pt 2. - P. 175-184.
179. Baldwin K.M., Haddad F. Effects of different activity and inactivity paradigms on myosin heavy chain gene expression in striated muscle // Appl Physiol. 2001. - Vol. 90, N 1. - P. 345-357.
180. Basic fibroblast growth factor is an autocrine factor for rat thyroid follicular cells / A. Logan, A.M. Gonzales, M.L. Buscaglia // Endocrinal. -1991. Vol. 129, Suppl. - P. 46.
181. Bhatt R., Patel S., Chaturvedi C.M. Involvement of adrenal and thyroid activity in the annual testicular regression of red headed bunting (Emberiza bruniceps) // Environ Biol. 2001. - Vol. 22, N 3. - P. 171-175.
182. Bidey S.P., Tomlinson S. The regulation and integration of thyroid follicular differentiation and function // Clin Endocrinol (Oxf). 1988. - Vol. 28, N 4. - P. 423-A25544.
183. Binding and internalization of thyroglobulin selectivity, pH dependence, and lack of tissue specificity / A.Giraud, S. Siffroi, J. Lanet, J.L. Franc // Endocrinology. 1997. - Vol. 138, N 6. - P. 2325-2332.
184. Bocian-Sobkowska J., Wozniak W., Malendowicz L.K. Morphometric studies on the development of the human thyroid gland. II. The late fetal life // Histol Histopathol. 1997. - Vol. 12, N 1. - P. 79-84.
185. Breit S., Konig H.E., Stoger E. The morphology of the thyroid gland in poultry with special regard to seasonal variations // Anat Histol Embryol. -1998. Vol. 27, N 4. - P. 271-276.
186. Browman H.I., Hawryshyn C.W. The developmental trajectory of ultraviolet photosensitivity in rainbow trout is altered by thyroxine // Vision Res. 1994. - Vol. 34, N 11. - P. 1397-1406.
187. Brzezinska Z. Muscle metabolism during prolonged physical exercise in dogs // Arch Int Physiol Biochim. 1987. - Vol. 95, N 4. - P. 305-312.
188. Brzezinska Z., Kaciuba-Uscilko H. Post-exercise changes in muscle glycogen content and blood metabolites in the dogs treated with triiodothyronine //Acta Physiol Pol. 1979. - Vol. 30, N 2. - P. 241-251.
189. C cells in normal thyroid aspirates / M.A. de Lima, B.M. Santos, F.S. Tiveron, M.E. de Abreu // Acta Cytol. - 1999. - Vol. 43, N 4. - P. 558-562.
190. Cadherin-mediated adhesion and apical membrane assembly define distinct steps during thyroid epithelial polarisation and lumen formation / A.S. Yap, B.R. Stevenson, J.R. Keast, S.W. Manley // Ednocrinology. 1995. - Vol. 136, N 10. - P. 4672-4680.
191. Cardinali D.P., Stern J.E. Peripheral neuroendocrinology of the cervical autonomic nervous system // Braz J Med Biol Res. 1994. - Vol. 27, N 3. - P. 573-599.
192. Catecholamines and triiodothyronine variations and the calorigenic response to norepinephrine in cold-adapted and exercise-trained rats / J. LeBlanc, A. Labrie, D. Lupien, D. Richard // Can J Physiol Pharmacol. -1982. Vol. 60 , N 6. - P. 783-787.
193. Catini C., Miliani A., Macchi C. Circadian rhythm in histamine concentration and number of a mast cells in rat's thyroid gland // Int. Arch. Allergy Immunol. 1994. - Vol. 105, N 4. - P. 386-390.
194. Changes in the distribution of integrins and their basement membrane ligands during development of human thyroid follicular epithelium / J. Lohi, I. Leivo, K. Franssila, I. Virtanen // Histochem. 1997. - Vol. 29, N 4. - P. 337-345.
195. Cholinergic and VIPergic vasodilator actions of parasympathetic nerves on the thyroid blood flow in rats / H. Ito, K. Matsuda, A. Sato, H. Tohgi // Jpn. J. Physiol. 1987. - Vol. 37, N 6. - P. 1005-1017.
196. Circannual oscillations of function compared with morphometric changes in the thyroid gland of the Wistar-rat / F. Herrmann, E. Peschke, J. Peil et al. // Exp-Clin-Endocrinol. 1990. - Vol. 96, N 2. - P. 157-167.
197. Clausen T. The Na+, K+ pump in skeletal muscle: quantification, regulation and functional significance // Acta Physiol Scand. 1996. - Vol. 156, N3.-P. 227-235.
198. Correlated morphological and functional study of isolated rat thyroid follicles in suspension culture / G.C. Spinel, I. Colin, M.F. van den Hove, J.F. Denef // Mol-Cell-Endocrinol. 1990. - Vol. 71, N 2. - P. 141-153.
199. Corvilain B., Sande J., Dumont J. Autonomy in endemic goiter // Thyroid. 1998. - Vol. 8, N.l. - P. 107-113.
200. Cysteine proteinases mediate extracellular prohormone processing in the thyroid / K. Brix, M. Linke, C. Tepel, V. Herzog // Biol Chem. 2001. - Vol. 382,N5.-P. 717-725.
201. Damante G., Tell G., Di Lauro R. A unique combination of transcription factors controls differentiation of thyroid cells // Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 2001. - № 66. - P. 307-356.
202. Davis P.J., Davis F.B. Acute cellular actions of thyroid hormone and myocardial function//Ann Thorac Surg. 1993. - Vol. 56, Suppl 1. - P. 16-23.
203. De Grandi P. The routine demonstration of C cells in human and animal thyroid glands. Value of a simple silver stain // Virchows Arch B Cell Pathol. 1970. - Vol. 6(2). - P. 137-150.
204. De Loof A., Vanden J., Janssen I. Hormones and the cytoskeleton of animals and plants // Int Rev Cytol. 1996. - Vol. 166. - P. 1-58.
205. Diemer N.H. Quantitative Morphological Studies of Neuropathological Changes. Part 1 // CRC Critical Reviews in Toxicology. 1982, Vol. 10, N 3. -P. 215-263.
206. Dynamic analysis of drug action on in vitro reconstituted thyroid follicle by microinjection of tracer molecules and videomicroscopy / B. Rousset, Y. Munari-Silem, V. Gire, P. Fonlupt // Cell Biol Toxicol. -1992: Vol. 8, N 3. -P. 1-7.
207. Effect of dietary phenolic amines on testicular function and luteinizing hormone secretion in male angora goats / H.R. Vera-Avila, T.D. Forbes, J.G. Berardinelli, R.D. Randel // Anim Sci. 1997. - Vol. 75, N 6. - P. 1612-1620.
208. Effects of hyperprolactinemia on calcitonin secretion in male rats / C.C. Lu, S.C. Tsai, W.J. Huang et al. // Metabolism. 1999. - Vol. 48, N 2. - P. 221-226.
209. Estimation of the C-cell numbers in rat thyroid glands using the optical fractionator / R.E. Feinstein, E. Westergren, E. Bucht et al. // Histochem Cytochem. 1996. - Vol. 44, N 9. - P. 997-1003.
210. Evolution of thyroid hormone binding by transthyretins in birds and mammals / L. Chang, S.L. Munro, S.J. Richardson, G. Schreiber // Eur J Biochem. 1999. - Vol. 259, N 1-2. - P. 534-542.
211. Exertional rhabdomyolysis in quarter horses and thoroughbreds: one syndrome, multiple aetiologies /S.J. Valberg, J.R. Mickelson , E.M. Gallant et al. // Equine Vet J Suppl. 1999. - Vol. 30. - P. 533-538.
212. Expression patterns of extracellular matrix components in native and cultured normal human thyroid tissue and in human toxic adenoma tissue / M.E. Burgi-Saville, H. Gerber, H.J. Peter et al. // Thyroid. 1997. - Vol. 7, N 3. - P. 347-356.
213. Fayet G., Hovsepian S. Reconstruction of the thyroid follicle with long-term cultured cells // Thyroidology. 1991. - Vol. 3, N 3. - P. 123-125.
214. Follicle-forming cat thyroid cell lines synthesizing extracellular matrix and basal membrane components: a new tool for the study of thyroidal morphogenesis / C. Tognella, U. Marti, H.J. Peter et al. // Endocrinol. -1999. Vol. 163, N 3. - P. 505-514.
215. Follicle-like structure and polarized monolayer: role of the extracellular matrix on thyroid cell organization in primary culture / J. Mauchamp, A. Mirrione, C. Alquier, F. Andru // Biol Cell. 1998. - Vol. 90, N 5. - P. 369380.
216. Forner M.A., Barriga C., Ortega E. Exercise-induced stimulation of murine macrophage phagocytosis may be mediated by thyroxine // Appl Physiol. 1996. - Vol. 80, N 3. - P. 899-903.
217. Forrest D., Reh T.A., Rusch A. Neurodevelopmental control by thyroid hormone receptors // Curr Opin Neurobiol. 2002. - Vol. 12, N 1. - P. 49-56.
218. Frey H. The endocrine response to physical activity // Scand J Soc Med Suppl. 1982. - Vol. 29. - P. 71-75.
219. Geelhoed G.W. "Aging bull" // Med Hypotheses. 1996. - Vol. 47, N 6. -P. 471-479.
220. Gibson W.C., Peng T.C., Croker B.P. C-cell nodules in adult human thyroid. A common autopsy finding // Am J Clin Pathol. 1981. - Vol. 75, N 3. - P. 347-350.
221. Gillam M.P., Kopp P. Genetic regulation of thyroid development // Curr Opin Pediatr. 2001. - Vol. 13, N 4. - P. 358-363.
222. Giustina A., Wehrenberg W.B. Influence of thyroid hormones on the regulation of growth hormone secretion // Eur J Endocrinol. 1995. - Vol. 133, N 6. - P. 646-653.
223. Glinoer D. The Thyroid and Iodine. Stuttgart; New York, 1996. - P. 129-143.
224. Goodman A.L., Rone J.D. Thyroid angiogenesis: endotheliotropic chemoattractant activity from rat thyroid cells in culture // Endocrinology. -1987. Vol. 121, N 6. - P. 2131-2140.
225. Green S.T. The electrophysiological properties of the resting thyroid follicular cell // Life Sci. 1987. - Vol. 40, N 14. - P. 1345-1355.
226. Gross, histomorphological and histochemical changes in thyroid gland of goat with age. IV. Histomorphological study / K.S. Roy, R.P. Saigal, B.S. Nanda, S.K. Nagpal // Anat Anz. 1978. - Vol. 143, N 1. - P. 86-95.
227. Harach H.R. Mixed follicles of the human thyroid gland // Acta Anat (Basel). 1987. - Vol. 129, N 1. - P. 27-30.
228. Hegedus L. Thyroid size determined by ultrasound. Influence of physiological factors and non-thyroidal disease // Dan Med Bull. 1990. -Vol. 37, N 3. - P. 249-263.
229. Histological studies of atrazine toxicity on the thyroid gland in rats / I.N. Kornilovskaya, M.V. Gorelaya, V.S. Usenko et al. // Biomed. Environ. Sci. -1996.-Vol. 9, N 1. P. 60.
230. Histometry of normal thyroid glands in neonatal and adult rats / E. Conde, I. Martin-Lacave, R. Gonzalez-Campora, H. Galera-Davidson // Am J Anat. 1991. - Vol. 191, N 4. - P. 384-390.
231. Hudlicka O., Brown M.D. Postnatal growth of the heart and its blood vessels // Vase Res 1996. Vol. 33, N 4. - P. 266-287.
232. Hulbert A.J., Else P.L. Evolution of mammalian endothermic metabolism: mitochondrial activity and cell composition // Am J Physiol. -1989. Vol. 256, N 1, Pt 2. - P. 63-69.
233. Hulbert A.J., Else P.L. Mechanisms underlying the cost of living in animals // Annu Rev Physiol. 2000. - Vol. 62. - P. 207-235.
234. Hystological studies of thyroid gland activity in the annual cycle of grass snake (Natrix natrix L.) / M. Biczycki, B. Olszewska, R. Klimaszewska-Guzik, K.A. Kaczmarczy // Zool. pol. 1994. - Vol. 39, N 1-2.-P. 29-41.
235. Imada M., Kurosumi M., Fujita H. Three-dimensional imaging of blood vessels in thyroids from normal and levothyroxine sodium- treated rats // Arch Histol Jpn. 1986. - Vol. 49, N 3. - P. 359- 367.
236. Immunocytochemical study of the ultimobranchial tubule in Winstar rats / E. Condce, A.M. Moreno, I. Martin-Lacave et al. // Anat., Hystol., Embriol. 1992. - Vol. 21, N 1. - P.94-100.
237. Immunocytochemical study on the C cells in pig thyroid glands / T. Tsuchiya, Y. Shiomura, K. Suzuki et al. // Acta Anat (Basel). 1984. - Vol. 120, N3.-P. 138-141.
238. Immunocytochemistry of thyroid C-cell complexes in dogs / B. LeBlanc, G. Paulus, M. Andreu, M.C. Bonnet // Vet Pathol. 1990. - Vol. 27, N 6. - P. 445-452.
239. Immunohistochemical study of fibronectin and thyroglobulin in the thyroid gland of female rats after exposure to radioactive iodine / V.S. Usenko, E.A. Lepekhin, I.N. Kornilovska et al. // Anat Rec. 1998. - Vol. 252, N 4. - P. 600-607.
240. Influence of thyroid hormones on exercise tolerance and lactate threshold in rats / R. Zarzeczny, W. Pilis, J. Langfort et al. // Physiol Pharmacol. 1996. - Vol. 47, N 3. - P. 503-513.
241. Inhibition of iodine organification and regulation of follicular size in rat thyroid tissue in vitro / C. Glaser, U. Marti, M.E. Burgi-Saville et al. // Endocrine. 1999. - Vol. 11, N 2. - P. 165-170.
242. Intracellular protein transport to the thyrocyte plasma membrane: potential implications for thyroid physiology / P. Arvan, P.S. Kim, R. Kuliawat et al. //Thyroid. 1997. - Vol. 7, N 1. - P. 89-105.
243. Kameda Y. Co-expression of vimentin and 19S-thyroglobulin in follicular cells located in the C-cell complex of dog thyroid gland // Histochem. Cytochem. 1995. - Vol. 43, N 11. - P. 1097-1106.
244. Kameda Y. Development of immunoreactive somatostatin in C-cell complexes in the thyroid gland of the dog // Cell Tissue Res. 1984. - Vol. 238, N 2. - P. 263-269.
245. Kameda Y. Distribution of C cells in monkey thyroid glands as studied by the immunoperoxidase method using anti-calcitonin and anti-C-thyroglobulin antisera // Arch Histol Jpn. 1983. - Vol. 46, N 2. - P. 221-228.
246. Kameda Y., Ikeda A. Immunohistochemical reactions of C-cell complexes in dogs after induced hypercalcemia, antithyroid drug treatment and hypophysectomy// Cell Tissue Res. 1980. - Vol. 208, N 3. - P. 417-432.
247. Kraus H., Kinne R. Hormonal regulations in muscle training // In. Limiting factors of physical performance. Georg Trieme Publ. Stuttgart, 1973.-P. 94-102.
248. Kraus H., Kinne R. Regulation of the observed metabolic adaptation and performance increase by thyroid hormones during prolonged physical training // Pflugers Arch. 1970. - Vol. 321, N 4. - P. 332-345.
249. Krishna A. , Singh K. Changes in the thyroid gland during the reproductive cycle of the male vespertilionid bat, Scotophilus heathi // Rev. Brasil. Biol. 1998. - Vol. 58, N 4. - P. 707-716.
250. Kumar R. Thompson E.B. The structure of the nuclear hormone receptors // Steroids. 1999. - Vol. 64, N 5. - P. 310-319.
251. Lab be C., Caillou B., Kahn E. Three-dimensional imaging of thyroid follicle by confocal laser scanning microscopy:- Pap. 8-th int Congr.Stereol.1.vine, Calif., Aug. 25-29, 1991), Pt 1. // Acta stereol. 1992.- Vol 11, Suppl. 1/1.-P. 207-213.
252. Lawson V.J., Carrick F.N. Morphology of the thyroid in coastal and noncoastal populations of the koala (Phascolarctos cinereus) in Queensland // Gen Comp Endocrinol. 1998. - Vol. 110, N 3. - P. 295-306.
253. Lonizing radiation activates c-Jun NH2-terminal kinase (JNK/SAPK) via a PKC-dependent pathway in human thyroid cells / T.Hara, H.Namba, T.T.Yang et al.//Biochem Biophys Res Commun.- 1998.- Vol. 244, N 1. P. 41-44
254. Lopez M.A., Hevia L.R., Perez C.A. Demonstration of sensor nervous endings in the rat thyroid gland // Arch. Anat. Histol. Embryol. 1991-92. -74. -P. 77-88.
255. Lorenz D., Wiesner B. Mechanism of Peptide-induced Mast Cell Degranulation // General Physiology. 1998. - Vol. 112, Issue 5. - P. 577.
256. Low O. Studies on quantitative morphology. VI. Morphometry of colloid and epithelium in the thyroid gland // Exp Pathol. 1982. - Vol. 22, N l.P. 43-58.
257. Low O. Studies on quantitative morphology. VIII. Model-type calculations for thyroid gland morphometry // Exp Pathol. 1984. - Vol. 25, N3.-P. 177-184.
258. Low O. Studies on quantitative morphology. X. Determination of thyroid follicle size // Exp Pathol. 1984. - Vol. 26, N 1. - P. 63-64.
259. Low O. Studies on quantitative morphology. XII. Distribution of thyroid gland compartments in an activated rabbit thyroid gland // Gegenbaurs Morphol Jahrb. 1988. - Vol. 134, N 5. - P. 685-692.
260. Luciano L., Koch A. Fine structure of venules and lymphatics of the dog thyroid gland // Acta Anat (Basel). 1975. - Vol. 92,1ST 1. - P. 101-109.
261. Lymphatic system of the thyroid gland in the rat /P.J. O'Morchoe, Y. Han, D.Doyle, C.C. 0'Morchoe//Lymphology. -1987. -Vol.20, N 1.- P.10-19.
262. Maile S. Morphology of thyroid follicular cells from adult marmosets (Callithrix jacchus) // Anat. Anz. 1995. - Vol. 177, N 4. - P. 337-346.
263. Maile S., Merker H.J. The interstitial space of the thyroid gland of marmosets (Callithrix jacchus) //Anat. Anz. -1995.-Vol. 177, N4.- P.347-359.
264. Malendowicz L.K., Bednarek J. Sex dimorphism in the thyroid gland. IV. Cytologic aspects of sex dimorphism in the rat thyroid gland // Acta Anat (Basel). 1986. - Vol. 127,N2.-P. 115-118.
265. Malendowicz L.K., Majchrzak M. Sex dimorphism in the thyroid gland. III. Morphometric studies on the rat thyroid gland in the course of postnatal ontogenesis // Endokrinologie. 1981. - Vol. 77, N 3. - P. 297-302.
266. Mansouri A., Chowdhury K., Gruss P. Follicular cells of the thyroid gland require Pax8 gene function // Nat Genet. 1998. - Vol. 19, N 1. - P. 8790.
267. Many M.C., Mestdagh-C., van den Hove M.F., Denef-J.F. In vitro study of acute toxic effects of high iodide doses in human thyroid follicles // Endocrinology. 1992. - Vol. 131, N 2. - P. 621-630.
268. McAllister R.M., Delp M.D., Laughlin M.H. A review of effects of hypothyroidism on vascular transport in skeletal muscle during exercise // Can J Appl Physiol. 1997. - Vol. 22, N 1. - P. 1-10.
269. McMillan P.J., Heidbuchel U., Vollrath L. Number and size of rat thyroid C cells: no effect of pinealectomy // Anat Rec. 1985. - Vol. 212, N 2.-P. 167-171.
270. Medina J.M., Lopez-Mediavilla C., Orfao A. Flow cytometry of isolated mitochondria during development and under some pathological conditions // FEBS Lett. 2002. - Vol. 510, N 3. - P. 127-132.
271. Menezes-Ferreira M.M., Torresani J. Mechanism of action of thyroid hormones at the cellular level // Ann Endocrinol (Paris). 1983. - Vol. 44, N 4.-P. 205-216.
272. Microscopic distribution of iodine radioisotopes in the thyroid of the iodine deficient new-born rat: insight concerning the Chernobyl accident / E. Hindie, A. Petiet, K. Bourahla et al. // Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). -2001.-Vol. 47, N3.-P. 403
273. Miline R. Biological effects of solar radiation on animals. Their histophysiological functions in the neuroendocrine system // Prog Biometeorol/ 1974. - N 1.- P. 365-372; 672-673.
274. Miskowiak B, Partyka M. Effect of neonatal treatment with MSG (monosodium glutamate) on thyroid of the adult male rats // Histol. Histopathol. 1999. - Vol. 14, N 1. - P. 63-67.
275. Molecular activity of Na(+)/K(+)-ATPase from different sources is related to the packing of membrane lipids / B J. Wu, P.L. Else, L.H. Storlien, A.J. Hulbert. // Exp Biol. 2001. - Vol. 204, Pt 24. - 4271-4280.
276. Molecular events involved in differentiation of thyroid follicular cells / C. Missero, G. Cobellis, M. De Felice, R. Di Lauro // Mol. Cell. Endocrinol. -1998. Vol. 140, N 1-2. - P. 37-43.
277. Molina F, Pau B, Granier C. The type-1 repeats of thyroglobulin regulate thyroglobulin degradation and T3, T4 release in thyrocytes // FEBS Lett. 1996. - Vol. 391, N 3. - P. 229-231.
278. Morphometric investigations of the pineal gland after ganglionectomy and thyroidectomy under the aspect of circadian and seasonal variations / E. Peschke, M. Schon, S. Tertsch et al. // Hirnforsch. 1989. - Vol. 30, N 4. - P. 399-407.
279. Morphometric studies on the development of the human thyroid gland. II. The late fetal life / J. Bocian-Sobkowska, W. Wozniak, L.K. Malendowicz // Histol. Histopathol. 1997. - Vol. 12. - N 1. - P. 79-84.
280. Nicolau G.Y., Haus E. Chronobiology of the endocrine system // Endocrinologie. 1989. - Vol. 27, N 3. - P. 153-183.
281. Nilsson M. Molecular and cellular mechanisms of transepithelial iodide transport in the thyroid // Biofactors. 1999. - Vol. 10, N 2-3. - P. 277-285.
282. Nitsch L., Wollman S.H. Sudden volume changes of the lumen of inverted thyroid follicles in suspension cultures. Use in estimation of rates of water flux through thyroid epithelium // Exp Cell Res. 1986. - Vol. 162, N l.-P. 278-283.
283. Numazawa A., Osanai M. The effects of fasting and refeeding on the thyroid follicles of young and aged mice-morphometric analysis // Jikken Dobutsu. 1986. - Vol. 35, N 3. - P. 307-314.
284. Okada H., Shigeta Y., Un-No Y. C-cell distribution in ovine thyroid gland // Anat. Histol. Embiyol. 1995: - Vol. 24, N 4. - P. 281-284.
285. Parkinson T.J., Follett B.K. Thyroidectomy abolishes seasonal testicular cycles of Soay rams // Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1995. - Vol. 59, N 1354. - P. 1-6.
286. Peculiarities of the thyroid gland structure (with special reference to the presence of ganglion cells) / R. Sarrat, A. Torres, J. Whyte, F. Lostale // Histol. Histopathol. 1994. - Vol. 9, N 1. - P. 95-103.
287. Penel C., Bastiani P., Rognoni J.B. Correlation between thyroid-follicle fusion and structural modifications of the epithelial cells. A quantitative study in the adult rat // Cell Tissue Res. 1982. - Vol. 225, N 1. - P. 143-153.
288. Penel C., Rognoni J.B., Bastiani P. Thyroid autoregulation: impact on thyroid structure and function in rats // Am J Physiol. 1987. - Vol. 253, N 2, Pt l.-P. 165-172.
289. Perry A., Molberg K., Albores Saavedra J. Physiologic versus neoplastic C-cell hyperplasia of the thyroid: separation of distinct histologic and biologic entities // Cancer. 1996. - Vol. 77, N 4. - P. 750-756.
290. Persani L. Hypothalamic thyrotropin-releasing hormone and thyrotropin biological activity // Thyroid. 1998. - Vol. 8, N 10. - P. 941-946.
291. Petko M. Seasonal variations of rat thyroid C cell population // Acta Biol. 1978. - Vol. 29, N 4. - P. 367-373.
292. Petko M., Rigo G., Varga Z. Quantitative changes of the C-cell population in the rat thyroid during postnatal ontogenesis. // Cell Tissue Res. 1976. - Vol. 166, N 4. - P. 541-552.
293. Presence and possible role of vascular endothelial growth factor in thyroid cell growth and function / J.F. Wang, V. Milosveski, C. Schramek et al. // Endocrinol. 1998. - Vol. 157, N 1. - P. 5-12.
294. Prevalence of C-cell hyperplasia in patients with normal basal and pentagastrin-stimulated calcitonin / C. Scheuba, K. Kaserer, H. Kotzmann et al. // Thyroid. 2000. - Vol. 10, N 5. - P. 413-416.
295. Prolonged food restriction and mild exercise in Shetland ponies: effects on weight gain, thyroid hormone concentrations and muscle Na(+),K(+)-ATPase / P. Suwannachot, C.B. Verkleij, S. Kocsis et al. // Endocrinol. -2000. Vol. 167, N 2. - P. 321-329.
296. Protein tyrosine phosphorylation influences adhesive junction assembly and follicular organization of cultured thyroid epithelial cells / A.S.Yap, B.R. Stevenson, V. Cooper, S.W. Manley et al. // Endocrinology. 1997. - Vol. 138,N6.-P. 2315-2324.
297. Quantitative evaluation by immunocytochemistry of the age-related variations in thyroid C-cells in the rat / M. Delverdier, P. Cabanie, N. Roome et al. // Acta Anat (Basel). 1990. - Vol. 138, N 2. - P. 182-184.
298. Rastogi G.K. Sawhney R.C. Thyroid function in changing weather in a subtropical region // Metebolism. 1976. - Vol. 25, N 8. - P. 903-908.
299. Rat parathyroid gland, with special reference to its blood vascular bed, pericapillary space and intercellular space / T. Tanaka, M. Tsubouchi, Y. Tsubouchi et al. // Acta med. Okajaraa. 1996. - Vol. 50, N 5: - P. 243-253.
300. Regulation of the three-dimensional organization of thyroid epithelial cells into follicle structures by the matricellular protein, thrombospondin-1 / S. Pellerin, K. Croizet, R. Rabilloud et al. // Endocrinology. 1999. - Vol. 140,N3.-P. 1094-1103.
301. Regulation of thyroid cell proliferation by TSH and other factors: a critical evaluation of in vitro models / T. Kimura, A. Van Keymeulen, J. Golstein et al. // Endocr. Rev. 2001. - Vol. 22, N 5. - P. 631-656.
302. Roberts A. The thyroid gland 1//Nurs Times.-1995.-Vol.91, N 37.- P. 33-35.
303. Rodriguez-Pena A. Oligodendrocyte development and thyroid hormone //Neurobiolio 1999. - Vol. 40, N 4. - P. 497-512.
304. Rone J.K., Dons R.F., Reed H.L. The effect of endurance training on serum triiodothyronine kinetics in man: physical conditioning marked by enhanced thyroid hormone metabolism // Clin. Endocrinol (Oxf). -1992. -Vol. 37, N 4. P. 325-330.
305. Rosolowska-Huszez D. The effect of exercise training intensity on thyroid activity at rest/Physiol. Pharmacol.-1998.- Vol. 49, N 3. P. 457-466.
306. Rottenberg N., Rottenberg F., Matusz P. Aspects of the thyroid gland vascularization in young organisms (a morphological and radioisotope-based study) // Morphol. Embryol. Bucur. 1990. - Vol. 36, N 1. - P. 3-8.
307. Royal Observatory of Belgium (up to 1991) SIDC International Sunspot Number (from 1992). http://www.oma.be/KSB-ORB/SIDC
308. Saadeh F.A., Babikian L.G. A comparative histologic study of thyroid follicular size and epithelium percentage in certain mammals // Anat. Anz. -1978. Vol. 143, N 1. - P. 96-99.
309. Sadler T.W. Langman's medical embryology. 8th edition. - Lippincott Williams&Wilkins, 2000. - 504 p.
310. Seasonal changes of parafollicular and follicular cells of the dormouse thyroid (Myoxus glis): an ultrastructural and immunocytochemical study / G. Azzali, G. Orlandini, R. Gatti, G. Bucci // Arch. Ital. Anat. Embriol. 1990. -Vol. 95,N2.-P. 113-136.
311. Seasonal variations of total and free thyroid hormones in healthy men: a chronobiological study / R. Pasquali, G. Baraldi, F. Casimirri et al. // Acta Endocrinol. (Copenh). 1984. - Vol. 107, N 1. - P. 42-48.
312. Serial thyroid hormone concentrations in healthy euthyroid dogs, dogs with hypothyroidism, and euthyroid dogs with atopic dermatitis / A.B. Miller, R.W. Nelson, J.C. Scott-Moncrieff et al. // Br Vet. 1992. - Vol. 148, N 5. -P. 451-458.
313. Shimada T., Kitamura H., Nakamura M. Three-dimensional architecture of pericytes with special reference to their topographical relationship to microvascular beds//Arch. Histol. Cytol. 1992. - Vol. 55, Suppl. - P. 77-85.
314. Tata J.R. Amphibian metamorphosis as a model for studying the developmental actions of thyroid hormone // Biochimie. 1999. - Vol. 81, N 4. - P. 359-366.
315. Taylor E.W. The evolution of efferent vagal control of the heart in vertebrates // Cardioscience. 1994. - Vol. 5, N 3. - P. 173-182.
316. The blood vascular architecture of the rat thyroid gland: a scanning electron microscope study of corrosion casts / T. Murakami, T. Miyake, Y. Uno et al. // Arch. Histol. Cytol. 1989. - Vol. 52, N 1. - P. 15-30.
317. The effect of artificial ultraviolet light on biochemical indicators in calves / J. Broucek, K. Kovalcik, D. Gajdosik, V. Brestensky // Vet. Med. (Praha). 1987. - Vol. 32, N 10. - P. 603-610.
318. The GnRH system of seasonal breeders: anatomy and plasticity / M.N. Lehman, R.L. Goodman, F.J. Karsch et al. // Brain Res Bull. 1997. - Vol. 44, N 4. - P. 445-457.
319. The influence of fixation procedure, embedding medium and section thickness on morphometric data in thyroid gland / J.F. Denef, A.C. Cordier, M. Mesquita, S. Haumont // Histochemistry. 1979. - N 63(2). - P. 163-171.
320. The influence of maternal hypothyroidism and radioactive iodine on rat embryonal development: thyroid C-cells / V.S. Usenko, E.A. Lepekhin, V.V. Lyzogubov et al. // Anat. Rec. 1999. - Vol. 256, N 1. - P. 7-13.
321. Thiele J. Parafollicular cells and vessels of the thyroid gland: a freeze-fracture study // Verh. Dtsch. Ges. Pathol. 1977. - Vol. 61. - P. 305-310.
322. Three-dimensional environments preserve extracellular matrix compartments of ovarian follicles and increase FSH-dependent growth / J.E. Gomes, S.C. Correia, A. Gouveia-Oliveira et al. // Mol. Reprod. 1999. -Vol. 54,N2.-P. 163-172.
323. Three-dimensional structure of the micro-blood vessels in thyroid tumors analyzed by immunohistochemistry coupled with image analysis / Y. Hama, K. Suzuki, K. Shingu et al. // Thyroid. 1999. - Vol. 9, N 9. - P. 927-932.
324. Thyroid autonomy: Mechanism and clinical effects / S. Dremier, F. Coppee, F. Delange et al.//Clin Endocrinol Metab.-1996.- N81.-P.4187-4193.
325. Thyroid follicular morphogenesis mechanism: organ culture of the fetal gland as an experimental approach / L. Remy, B. Verrier, M. Michel-Bechet et al. // Ultrastruct. Res. 1983. - Vol. 82, N 3. - P. 283-295.
326. Thyroid function during a prolonged stay in Antarctica / R.C. Sawhney, A.S. Malhotra, C.S. Nair et al. // Eur J. Appl. Physiol. 1995. - Vol. 72, N 1-2.-P. 127-133.
327. Thyroid hormones and lipolysis in physically trained rats / A. Wirth, G. Holm, G. Lindstedt et al. // Metabolism. 1981. - Vol. 30, N 3. - P. 237-241.
328. Thyroid hormones and muscle metabolism in dogs / B. Kruk, Z. Brzezinska, H. Kaciuba-Uscilko, K. Nazar // Horm. Metab. Res. 1988. -Vol. 20, N 10. - P. 620-623.
329. Tidholm A., Haggstrom J., Hansson K. Effects of dilated cardiomyopathy on the renin-angiotensin-aldosterone system, atrial natriuretic peptide activity, and thyroid hormone concentrations in dogs // Am. J. Vet. Res. 2001. - Vol. 62, N 6. - P. 961-967.
330. Toda S., Koike N., Sugihara H. Thyrocyte integration, and thyroid folliculogenesis and tissue regeneration: perspective for thyroid tissue engineering // Pathol. Int. 2001. - Vol. 51, N 6. - P. 403-417.
331. Tsushima T. Thyroid and growth factors // Nippon Naibunpi Gakkai Zasshi. 1993.- Vol. 69,N3.-P. 109-115.
332. Uchiyama Y., Oomiya A., Murakami G. Fluctuations in follicular structures of rat thyroid glands during 24 hours: fine structural and morphometric studies // Am. J. Anat. 1986. - Vol. 175, N 1. - P. 23-33.
333. Ultrastructural features of "solid cell nest" of the human thyroid gland: a study of 8 cases / V. Martin, L. Martin, G. Viennet et al. // Ultrastruct. Pathol. -2000.-Vol. 24, N1.-P. 1-8.
334. Ultrastructure of the thyroid gland of the one-humped camel (Camelus dromedarius) / Y. Atoji, Y. Yamamoto, Y. Suzuki, R. Sayed // Anat. Histol. Embryol. 1999. -Vol. 28, N 1. - P. 23-26.
335. Usenko V.S., Gerbilsky L.V., Korailovskaja I.N. The epitheliomeral concept of the thyroid gland's structural organization // Anat. Rec. 1996. -Vol. 224,N2.-P. 214-224.
336. Venkatesh S.G., Deshpande V. A comparative review of the structure and biosynthesis of thyroglobulin // Comp. Biochem. Physiol. C Pharmacol. Toxicol. Endocrinol. 1999. - Vol. 122, N 1. - P. 13-20.
337. Visser T.J. Pathways of thyroid hormone metabolism // Acta. Med. Austriaca. 1996. - Vol. 23, N 1-2. - P. 10-16.
338. Yamasaki M. Comparative anatomical studies on the thyroid and thymic arteries.III.Guineapig(Cavia cobaya)//Anat.-1995.-Vol.l86,Pt 2.- P. 383-393.
339. Yap A.S., Manley S.W. Microtubule integrity is essential for apical polarization and epithelial morphogenesis in the thyroid // Cell Motil. Cytoskeleton. 2001. - Vol. 48, N 3. - P. 201-212.
340. Young B.A., Baker T.G. The ultrastructure of rat thyroid glands under experimental conditions in organ culture // Anat. 1982. - Vol. 135, Pt 2. - P. 407-412.
341. Young B.A., Leblong C.P. The light cells as compared to the follicular cell in the thyroid gland of the rat // Endocrinology.-1963. Vol. 73. - P. 669.
342. Zabel M. The response of thyroid C-cell system in rat to long-term hypercalcemia//Endokrinologie. 1976. - Vol. 67,N 3. - P. 315-321.
343. Zehnder J.L., Galli S.J. Mast-cell heparin demystified // Nature. 1999. - Vol. 400, Issue 6746. - P. 714.