Автореферат диссертации по медицине на тему Сравнительная анатомия щитовидной железы млекопитающих животных и человека
На правах рукописи
Толстенкова Елена Сергеевна
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА
14.03.01 - анатомия человека
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2010
004605043
Работа выполнена на кафедре анатомии человека Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Смоленская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»
Научный руководитель -
доктор медицинских наук, доцент Забродин Владимир Алексеевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, доцент Комиссарова Елена Николаевна доктор медицинских наук, профессор Алексина Людмила Арсентьевна
Ведущая учреждение - Федеральное Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова Министерства обороны РФ»
Защита состоится СсеО/ъР 20/^7 г. в часов на заседании совета
по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 208.087.01 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Санкт-Петербургская государственная педиатрическая медицинская академия» Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО СПбГПМА Росздрава по адресу: 194100, Санкт-Петербург, Кантемировская ул., д. 16.
Автореферат разослан » _20 /рг.
Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, доктор медицинских наук, профессор
Карелина Наталья Рафаиловна
Введение
Актуальность темы.
Изучение эндокринных желез представляет большой интерес в связи с исключительной важностью гормонов в интеграции всех систем организма, а также их высокой структурной и функциональной лабильностью в ответ на эндо- и экзогенные воздействия.
Исследованию структуры и функций щитовидной железы (ЩЖ) посвящено значительное количество работ, как в отечественной, так и в зарубежной литературе, интерес к анатомии, физиологии, биохимии щитовидной железы неуклонно возрастает в связи с тем, что заболевания щитовидной железы перешли в разряд медико-социальной проблемы во всем мире. Большое внимание исследователи уделяют макроморфологии органа, хорошо изученной у разных видов животных - крупного рогатого скота, овец (Лилов А. X., 2007), мышевидных грызунов (Масловский С. Ю. 2003; Ермакова О. В.,2006), собак (Шурыгин С. Н., 2004; Алиев 3. О., 2005), кошек (Глод Д. Ю., 2007), свиней (Гузеев А. А. 2007; Пилов А. X., 2007), маралов (Власова О. Е., 2007). Изучению онтогенетических особенностей ЩЖ позвоночных животных посвящены работы Черенкова И. А. (2001), Глумовой В. А. (2005), Чучковой Н. Н. (2004). Но особое внимание уделяется эволюционному гистогенезу органа с отсутствием сравнительного анализа строения ЩЖ у различных видов животных. В работах Труш Н. В. (2004), Буровой А. А. (1998) изучена ЩЖ в сравнительно-анатомическом аспекте, но с акцентом на особенности ее кровоснабжения и возрастную морфофункциональную характеристику отрядов парнокопытные, псовые, куньи, хищные, проживающих в дальневосточном регионе. Пилов А. X. (2003) в работе по сравнительно-анатомическому изучению ЩЖ домашних животных показал влияние йодной недостаточности на макро - и микроморфологию ЩЖ крупного рогатого скота и овец в условиях Кабардино-Балкарии.
В работах многих исследователей (Хмельницкий О. К., 1989; Суворова А.
B., 1992; Коваленко Т. В., 2000; Глумов В. Я., 2001; Васильева О. А., 2006;) дана морфологическая характеристика ЩЖ человека на разных этапах онтогенеза, а также на протяжении всего онтогенеза (Асфандияров Р. И., Удочкина Л. А., 2006), подробно исследованы видоизменения макро- и микроструктуры ЩЖ человека в зрелом и пожилом возрасте с учетом пола (Санджиев Э. А., 2007; Калмин О. В., Никишин Д. В., 2009).
На строение и функцию ЩЖ огромное влияние оказывают факторы окружающей среды (Авцин А. П., 1991; Беляков В. Д., 1993 Кубарко А. И., 1998; Авдеенко Ю. Л., 2001; Горбачев А. Л., 2001; Адамова Я. Г., 2007), в связи с чем патологию ЩЖ рассматривают как маркер экологического неблагополучия (Хмельницкий О. К., 2001). Причем можно говорить о комплексном влиянии на структуру ЩЖ различных факторов как природного, так и техногенного происхождения (Мавраева М. А. с соавт., 2002; Гусейнов Т.
C. с соавт, 2004).
В связи с вышеизложенным, изучение ЩЖ в сравнительно-анатомическом аспекте является актуальной проблемой, отвечающей вопросам теории и
практики. Учитывая влияние окружающей среды на строение и функции ЩЖ, сравнительно-анатомическое изучение данного органа у основных отрядов млекопитающих позволяет паспортизировать и оценить влияние среды на ЩЖ, также способствует проведению мониторинга окружающей среды, дальнейшему изучению ЩЖ, которое в эволюционном аспекте может послужить основой для врачей в анализе причин возникновения и развития тиреоидной патологии.
Цель и задачи исследования
Целью настоящего исследования явилось изучить сравнительную анатомию щитовидной железы человека и других представителей млекопитающих на органном и тканевом уровнях с учетом половой и видовой изменчивости органа.
Задачи исследования:
1. Изучить топографию, габаритные параметры ЩЖ человека и других представителей млекопитающих, с учетом полового диморфизма, индивидуальной и видовой изменчивости органа.
2. Изучить асимметрию ЩЖ млекопитающих и человека.
3. Выявить наиболее значимые морфологические показатели ЩЖ у млекопитающих и человека для определения особенностей ее видового строения.
4. Провести сравнительный анализ микроскопического строения ЩЖ человека и представителей разных отрядов млекопитающих.
Научная новизна исследования.
Впервые проведено комплексное сравнительно-анатомическое исследование ЩЖ у млекопитающих и человека в Смоленской области - одном из центральных регионов России.
Впервые проведена паспортизация макро- и микроморфологии ЩЖ у различных отрядов и видов млекопитающих, что имеет значение для дальнейшего изучения ЩЖ в условиях изменяющейся экологической обстановки.
Впервые выявлена и описана асимметрия долей ЩЖ в норме у различных видов млекопитающих.
Впервые описана топография ЩЖ разных видов млекопитающих, с учетом долевого строения, перешейка, угла отклонения долей ЩЖ от пояса верхней конечности (плечевого пояса). Впервые показаны половые различия в строении ЩЖ у млекопитающих и человека, проведена пропорционная анатомическая оценка габаритных параметров ЩЖ.
Практическая значимость.
Результаты исследования могут быть использованы в дальнейших исследованиях по экологической, половой, возрастной, сравнительной морфологии ЩЖ млекопитающих и человека и для оценки патологии органа.
Разработана методика измерения угла отклонения осей долей ЩЖ от пояса верхней конечности у человека (плечевого пояса у млекопитающих) н от продольной оси тела.
Результаты исследования дают возможность моделировать патологические процессы на ЩЖ, основываясь на рассчитанных критериях макро- и микроскопического строения, для научных исследований в экспериментальной хирургии.
Применение сравнительно-анатомического анализа макро- и микроскопических параметров ЩЖ млекопитающих и человека позволяет расширить представления об органе и может учитываться при экологическом мониторинге региона проживания.
Реализация работы.
Новые сведения по сравнительной анатомии щитовидной железы млекопитающих и человека внедрены и используются в учебном процессе на всех кафедрах морфологического профиля ВУЗов г. Смоленска: СГМА, СмолГУ, что подтверждено актами внедрения указанных ВУЗов. В ходе данного исследования подготовлены и выпущены методические рекомендации «Методы анатомирования позвоночных животных».
Методы работы были одобрены этическим комитетом Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Смоленская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию».
Апробация работы.
Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены и получили положительную оценку на: V, VI, VII Российских научно-практических конференциях: «Здоровье и здоровый образ жизни: Состояние и перспективы (методологические и медико-психологические аспекты)», Смоленск, 2007, 2008, 2009гг; научных конференциях: «Современные проблемы эволюции. XXII, XXIII Любищевские чтения», Ульяновск, 2008, 2009гг; 60, 61, 62 студенческих научных конференциях и 36, 37, 38 конференциях молодых ученых СГМА, Смоленск, 2008, 2009, 2010гг; конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР Д. А. Жданова, Москва, 2008г; первых международных научных чтениях, памяти Н. М. Пржевальского «Экспедиционные исследования: состояния и перспективы», Смоленск, 2008г; конференции, посвященной проблемам и перспективам развития социального образования и благотворительности в России (социальные, психолого-педагогические и организационные, культурологические, медицинские аспекты), Калуга, 2009г; VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Саратов, 2009г; научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения профессора П. Ф. Степанова, Смоленск, 2009г.
Номер государственной регистрации ВНТИЦ: 012.008.034400.
Публикации.
По материалам диссертации опубликована 21 печатная работа, в том числе 2 - в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК.
Объем и структура диссертации.
Работа состоит из введения, глав «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты собственных исследований», заключения, выводов и
списка литературы. Диссертация изложена на 186 страницах машинописного листа, содержит 42 таблицы, и 44 рисунка (из которых 27 фото, 13 графиков, 4 схемы). В списке литературы приведены 164 работы отечественных и 90 зарубежных авторов.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
1. В сравнительном аспекте топография ЩЖ от различных представителей мелких млекопитающих до человека меняется по отношению к гортани и трахее, боковые доли ЩЖ приобретают вытянутую форму, уменьшается угол отклонения долей ЩЖ по отношению к поясу верхней конечности (плечевому поясу).
2. Пропорционные показатели, асимметрия, особенности микроскопического строения ЩЖ млекопитающих, обитающих в разнообразных условиях, имеют выраженные отличия.
3. Соединительнотканный перешеек, соединяющий боковые доли ЩЖ появляется в ЩЖ грызунов и приобретает к крупным видам млекопитающих паренхим ное строение.
Автор приносит искреннюю благодарность доценту кафедры зоологии, Смоленского государственного университета, кандидату биологических наук Юрчинскому Владиславу Яновичу за неоценимую консультативную помощь на всех этапах выполнения работы.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Материал и методы исследования.
Материалом для настоящего исследования послужили 304 ЩЖ, из них 242 ЩЖ, взятые от млекопитающих пяти отрядов, 13-ти видов обоего пола половозрелого возраста (в первые два часа после смерти животного) и 62 железы человека в возрасте от 20 до 50 лет (в первые 12-24 часа от момента смерти). Видовое разнообразие использованных для исследования млекопитающих представлено в таблице 1.
Отбор млекопитающих для исследования осуществлялся на территории Национального природного парка «Смоленское Поозерье», в летний период (июнь-июль), с учетом распространенности, разнообразия условий обитания, двигательной активности представителей данных отрядов. Возраст лабораторных и домашних млекопитающих определялся точно, в связи с контролируемым выращиванием данных видов, возраст млекопитающих, обитающих в составе природных популяций, определялся согласно указаниям Г. А. Клевезапь (2007) и других авторов (Дунаева Т. Н., 1955; Vandorpe Е, Venhagen R, 1979; Туликова Н. В., 1964; Варшавский С. Н., 1950). Эвтаназия проводилась с помощью эфирного наркоза, согласно «Федеральному закону о животном мире» от 24.04.1995г. №52 - ФЗ.
Изучены были также 62 ЩЖ людей в возрасте от 20 и до 50 лет, обоего пола. Материал забирался в судебно - медицинском морге г. Смоленска, согласно приложению к приказу МЗ РФ от 10.08.1993г №189 «О порядке изъятия органов человека у доноров - трупов», статье 5 закона РФ «О
погребении и похоронном деле» 1993г. Весь секционный материал тщательно отбирался с целью исключения причин смерти, влияющих на ЩЖ.
Таблица 1
Отряд Вид животного Пол
S ?
Насекомоядные (Insectívora) бурозубка малая (Sorex minutas) 1 3
бурозубка средняя (Sorex caecutiens) 2 1
бурозубка обыкновенная (Sorex araneus) 20 19
мышь домовая (Mus musculus) 10 10
мышь лесная (Mus sylvaemus, ognev) 7 7
Грызуны (Rodeniia) рыжая полевка (Apodemus agrarius) 17 20
мышь белая лабораторная (Mus musculus) 10 9
крыса серая лабораторная (Rattus norvégiens) 10 10
морская свинка (Cavia porceilus) 10 10
Хищные (Carnivora) кот домашний, (Felis libyea) 10 И
норка американская (Mustella vison Schreber) 10 10
Зайцеобразные (Lagomorpha) кролик домашний (Oryctolagus cuniculus) II 10
Парнокопытные (Artiodactyla) свинья домашняя (Sus scrofa domestica) 2 2
Приматы (Primates) человек (Homo sapiens) 40 22
всего исследовано: 304 ЩЖ
Проводилась соматометрия животных, включающая определение длины и массы тела. У человека проводились измерение массы тела, определение роста и обхвата грудной клетки. Использовалась стандартная методика препаровки животных, измерялся угол расположения долей ЩЖ, по отношению к двум взаимно перпендикулярным осям — линии, соединяющей пояса верхних конечностей и сагиттальной линии гортани, трахеи (схема 1). Проводилась оценка топографии ЩЖ относительно гортани, положения краниальных и каудальных полюсов органа. Для учета оттенков цвета ЩЖ, нами был предложен метод измерения цвета ЩЖ, аналогичный методикам полуколичественного анализа ЩЖ, предложенных Хмельницким О. К., (1980), путем применения семибальной шкалы, с учетом оттенков цвета (схема 2).
Схема 1
Ось для измерения углов долей ЩЖ
После препаровки орган взвешивался, линейно измерялся (длина, ширина, толщина долей ЩЖ в мм), фотографировался, схематично зарисовывался. Объем ЩЖ определялся в градуированном цилиндре по объему вытесненной жидкости (у крупных млекопитающих). Объем ЩЖ мелких млекопитающих определялся через площадь серийных срезов. ЩЖ фиксировались в 10% растворе нейтрального формалина. Кроме ЩЖ, проводилось выделение печени и сердца млекопитающих и человека, определение их массы для дальнейшего расчета степени течения обменных процессов в организме. По измеренным соматометрическим характеристикам тела и ЩЖ были рассчитаны пропорционные индексы долей ЩЖ, которые позволяют проводить сравнительно - анатомическое обобщение параметров различных видов млекопитающих и человека (1). По Шапаренко П. Ф. (1999) рассчитывался массо-объемный индекс долей ЩЖ, характеризующий заполнение объема доли органа определенной массой (2).
I х п(л) = X п(л)/ Мт (Дт) х Ю0 (1),
где I х п(л) - индекс параметра(массы, длины) правой (левой) доли ЩЖ, X п(л)- значение параметра (массы, длины) правой (левой) доли ЩЖ, Мт (Дт) -масса (длина) тела.
]р/Уп (л) = Мп (л) щж/ Уп (л) щж (2),
где 1р/Уп (л) - массо-объемный индекс правой (левой) доли ЩЖ, Мп (л) щж -масса правой (левой) доли ЩЖ, Уп (л) щж - объем правой (левой) доли ЩЖ.
Анализ асимметрии ЩЖ производился с учетом встречаемости (в %), также рассчитывался коэффициент асимметрии (3) по формуле Брагиной Н. Н., Доброхотовой Т. А. (1988):
Ка=100х(р,-р2)/р1 (3),
где Ка - коэффициент асимметрии, - больший параметр измерения Р2 -меньший параметр измерения.
Парафиновые срезы органа, толщиной 5-6 мкм окрашивались гематоксилином эозином, по Габу-Дыбану, азаном по Гейденгайну, по Ван-Гизону. Объемная плотность паренхимы, соединительнотканной волокнистой стромы, коллоида, сосудов на срезах вычислялась с помощью сетки на 60 точек, вставленной в окуляр микроскопа, при увеличении в 40 раз. Для каждого вида производилось измерение 3-5 препаратов ЩЖ, для одного препарата рассчитывалось по 20 измерений. Были рассчитаны: количественные и пропорционные соотношения основных тканевых компонентов ЩЖ: фолликулярно-коллоидный индекс, индекс склерозирования, площадь поперечного сечения фолликула, индекс накопления Брауна. Для определения формы фолликулов у всех исследованных млекопитающих производилась градация величины разницы между продольным и поперечным диаметрами. Округлая форма констатировалась при значениях от 1 до 1,3, овальная - при значениях от 1,31 до 1,7 и вытянутая форма - от 1,76 и выше. Стандартизированные показатели рассчитывались также для размеров фолликулов, при градации на мелкие фолликулы (от 0,2 мкм до 65 мкм), средние фолликулы (66-130 мкм), крупные фолликулы (131-194 мкм). Расчет
для высоты эпителия выглядит следующим образом: низкий эпителий (1,2-3,03 мкм), средний эпителий (3,04-4,87), высокий эпителий (4,88-8 мкм).
Все млекопитающие, использованные в исследовании, были разделены нами на 3 условных группы: животные природных популяций (бурозубки: обыкновенная, средняя, малая, мышь лесная, рыжая полевка), лабораторные животные (мышь белая лабораторная, крыса серая лабораторная, морская свинка), домашние животные (кот домашний, норка американская, кролик домашний, свинья домашняя). Группы лабораторных и домашних животных, в целом, являются зависимыми от человека, а домовая мышь, как вид с меняющимися условиями обитания, была условно названа нами переходным видом. Градация связана со специфическими условиями обитания, питания, двигательной активности в каждой из выбранных групп.
Расчеты морфометрических показателей проводились в соответствии с рекомендациями ряда авторов (Плохинский Н. А., 1970; Автандилов Г. Г., 1981) методами вариационной и альтернативной статистики. Все данные определялись с 95% уровнем безошибочного суждения.
Анализ полученных данных проводился с учетом систематического положения видов. Проводилась сравнительная характеристика ЩЖ групп животных, проживающих в различных условиях (Билярова Г. М., 1976) для выявления особенностей макро- и микроскопического строения ЩЖ.
Результаты собственных исследований н их обсуждение.
При сравнительном анализе ЩЖ человека и других представителей млекопитающих выявлены следующие закономерности. Топография ЩЖ млекопитающих значительно отличается в пределах изученных отрядов. У представителей отряда насекомоядных бурозубок - ЩЖ располагается на дорсальной поверхности гортани и трахеи, причем медиальные края долей налегают на пищевод с боков. Для представителей отряда грызунов расположение ЩЖ отличается у разных видов. У мыши домовой ЩЖ находится на передней поверхности гортани и трахеи, а у мыши лесной и рыжей полевки ЩЖ располагается на дорсальной поверхности гортани и трахеи, с прилегающими к пищеводу медиальными краями, как и у вышеуказанных представителей отряда насекомоядных. Для мыши белой лабораторной, крысы серой лабораторной, морской свинки характерно расположение ЩЖ на передней поверхности гортани и первых полуколец трахеи. Переднебоковое расположение имеет ЩЖ кролика домашнего, кота домашнего, свиньи домашней. У норки американской топография ЩЖ является специфической для вида, не похожей на топографию железы других представителей отряда. ЩЖ располагается с удалением от гортани, но положение ее у норки американской является переднебоковым. Железа человека, как и вышеперечисленных млекопитающих, занимает переднебоковое положение. В результате, анализ отрядов показывает, что у представителей отряда насекомоядные ЩЖ располагается на дорсальной поверхности гортани и трахеи. Отряд грызунов, ввиду разнообразия изученных представителей, включает в себя виды, у которых ЩЖ располагается на
дорсальной поверхности гортани и трахеи, и во фронтальной плоскости. При выделении (обособлении) из имеющихся видов млекопитающих, проживающих в природных условиях, отмечается смещенное к задней поверхности гортани и трахеи положение ЩЖ, прилегающей к пищеводу. Специфика данной близкой топографии ЩЖ у представителей природных популяций отрядов грызунов и насекомоядных связана, вероятно, с мелкими размерами, высокой активностью, близкими биотопами проживания бурозубок, мыши лесной и рыжей полевки.
При изучении ЩЖ млекопитающих, нами было отмечено видоизменение ее цвета (схема 2). Нами были отмечены разнообразные изменения цвета ЩЖ в пределах отрядов и групп обитания. У представителей отряда насекомоядных -бурозубок, цвет ЩЖ изменяется по шкале от красного до ярко-красного. Различные виды отряда грызунов имеют разнообразный цвет ЩЖ от розового до ярко красного. У отряда хищных цвет ЩЖ находится в пределах от ярко-розового до ярко-красного. У отряда зайцеобразных ЩЖ, преимущественно, имеет красный цвет. А у представителей отряда парнокопытных и человека ЩЖ имеет цвет от ярко-красного до ярко-красно-бурого. В условных группах наблюдаются следующие закономерности изменения цвета ЩЖ: у животных природных популяций ЩЖ имеет красный цвет, указывающий на активность кровоснабжения, а следовательно, функций органа, у лабораторных животных, в целом, яркость цвета ЩЖ гораздо ниже, чем у вышеуказанных животных, в пределах ярко-розового оттенка. У домашних животных и человека ЩЖ имеет, в среднем, красный и ярко-красный цвет. Причем, цвет ЩЖ может доходить и до красно-бурого, что характерно для свиньи домашней и человека. Степень кровенаполнения ШЖ мелких животных природных популяций самая высокая из исследованных видов млекопитающих.
Схема 2
Изменение цвета ЩЖ разных видов млекопитающих
1 2 3 4 6 ш^ЯЯЯ^ШШ
2,- розовый 4,- бледно-красный 6.- ярко-красный
мышь белая, морская свинка, крыса серая
бурозубка обыкновенная, средняя, малая, мышь лесная, рыжая полевка
мышь домовая, кот домашним, норка американская, кролик домашний, свинья домашняя, человек
Расстояние между краниальными и каудальными полюсами долей у мелких млекопитающих достоверно не различимо, затем от крысы серой к человеку начинает значительно возрастать расстояние между краниальными полюсами долей. То есть у крысы серой расстояние между краниальными полюсами долей больше расстояния между каудальными полюсами долей в 1,09 раз, у морской свинки - в 1,1 раз; у кота домашнего и норки американской данная разница между расстояниями в пользу краниальных полюсов составляет, соответственно, 1,12 и 1,2 раза. У кролика домашнего расстояние
между краниальными полюсами больше расстояния между каудапьными полюсами в 1,8, у свиньи домашней в 1,93, у человека в 1,95 раз.
Перешеек появляется еще у крысы серой, но у морской свинки он уже трудно определяется, в связи с рыхлой соединительнотканной структурой, далее у кота домашнего в перешейке появляются участки паренхимы в виде вертикальных полос, шириной 1-1,5мм (рис. 1). Включения паренхимы в перешейке у норки американской не дифференцируются по форме, но при визуальной оценке количество паренхимы в перешейке возрастает по сравнению с котом. У кролика домашнего и человека перешеек имеет уже полностью паренхимную структуру. Перешеек отсутствует у свиньи домашней, т. к. на его месте располагается тело 1ДЖ.
Угол отклонения долей ЩЖ от оси плечевого пояса уменьшается, становясь более острым от мелких млекопитающих (75,2±6,5°) к человеку (66,1±3,2°). Данная тенденция прослеживается с появлением и увеличением размеров перешейка ЩЖ (рис. 1). Представители отрядов грызунов и насекомоядных, у которых нет перешейка ЩЖ, имеют угол отклонения долей от оси плечевого пояса, равный, соответственно 75,8±5,2° и 79,4±6,8°.
С появлением перешейка у крысы серой лабораторной и до человека, увеличивается разница между длиной перешейка и долей. У крысы серой лабораторной длина перешейка меньше длины долей в 1,15-1,18 раз, у кота домашнего - в 1,2-1,3, у норки американской - в 1,8 раз. К кролику домашнему разница увеличивается до 1,8- 1,83, а у человека разница между длиной перешейка и длиной долей составляет 1,89 раза. Соединение долей с помощью перешейка является разнообразным. У крысы серой, норки американской перешеек соединяет доли в нижней трети, у кота домашнего перешеек соединяет каудальные полюса долей. У кролика домашнего широкий перешеек соединяет нижние половины долей ЩЖ между собой, оставляя свободными каудальные полюса, у человека перешеек соединяет доли между собой в нижней их трети, оставляя свободными каудальные полюса.
Рис. 1 Схема изменения перешейка, формы и угла отклонения ЩЖ млекопитающих
При анализе изменения формы долей ЩЖ с учетом габаритных параметров тела изучаемых животных выявляются следующие особенности: форма долей ЩЖ меняется от овально-треугольной (у бурозубки обыкновенной, средней, малой), с основанием треугольника, направленным краниально, а вершиной - каудально, через округло-овальную (у следующих четырех видов), эллипсовидную (у крысы серой лабораторной), веретеновидную (у морской свинки) к палочковидной форме долей ЩЖ (у кота домашнего). То есть в целом наблюдается увеличение превалирования длины железы над шириной (рис. 1). Далее форма долей становится узкой миндалевидной у норки американской, широкой миндалевидной (доли, заостренные к полюсам) у кролика домашнего, овально-удлиненной у свиньи домашней, эллипсовидной - у человека.
Коэффициент асимметрии (Ка), является универсальным, вследствие этого используется при изучении асимметрии различных габаритных, пропорционных параметров тела, внутренних органов, тканей, клеток. Коэффициенты асимметрии макропараметров ЩЖ имеют следующее выражение для разных групп млекопитающих. У группы животных природных популяций, минимальным является коэффициент угловой асимметрии, равный для правой и левой долей ЩЖ, соответственно, 5,06 и 7,48 (у животных природных популяций). Максимальные значения принимает Ка массо-объемного индекса правой и левой долей ЩЖ природных видов природных популяций, соответственно, 30,7 и 24,4. Для видов, зависимых от человека, характерны также минимальные коэффициенты угловой асимметрии, равные
10.8 и 6,7 для правой и левой долей ЩЖ лабораторных животных, а для правой и левой долей ЩЖ домашних животных, соответственно, 14,8 и 6,6. Максимальные значения имеют коэффициенты асимметрии объема, равные
30.9 для правой доли ЩЖ и 30,3 для левой доли ЩЖ лабораторных животных; 24,5 для левой доли ЩЖ и 22,1 для правой доли ЩЖ домашних животных. Максимальным у человека является Ка объема (для правой доли - 32,6, для левой доли ЩЖ - 21,3), а минимальным - Ка длины правой и левой долей ЩЖ, соответственно, 11,8 и 9,97.
Коэффициенты асимметрии массы, длины, объема, массо-объемного индекса ЩЖ уменьшаются от видов, обитающих в природных популяциях к домашним животным, увеличиваясь, затем, к человеку (таблица 2). Коэффициенты угловой асимметрии возрастают от млекопитающих природных популяций к человеку в 1,6 раза. Воздействующие факторы природного и социального происхождения, высокая активность образа жизни млекопитающих ведут к увеличению коэффициентов асимметрии ЩЖ.
Правосторонняя асимметрия ЩЖ характерна для всех изученных млекопитающих. Степень встречаемости ее увеличивается от мелких грызунов к человеку. Также для асимметрии ЩЖ достоверно выражен половой диморфизм. Для ЩЖ характерным является изменение асимметрии габаритных параметров для самцов всех видов в большей степени, чем для самок. Наиболее ассиметричными в видовом аспекте являются длина (от 25% до 80%), масса (от 33,3% до 100%), массо-объемный индекс ЩЖ (от 12,5% до 84,2%). ЩЖ самок
млекопитающих является более симметричной, чем у самцов по габаритным параметрам.
Таблица 2
Коэффициенты асимметрии ЩЖ групп млекопитающих (Х±Бх)
природные млекопитающие лабораторные млекопитающие домашние млекопитающие человек
Кам 22,18±8,6 20,1 ±2,4 11,1±2,7* 14,2±7,1*
Кад 10,2± 16,4±1,8* 12,9±4,2* 10,85±2,3
Ka V 20,9±б,1 30,6±3,1* 21,6±1,9* 26,9±6,1*
Ka Jp/v 27,3±6(4 25,4±2,8 17,5±3,7* 24,6±6,7*
Ka угл 6.3±1.5 8,б±2.1* 10,7±2.8* 12,2±4.5»
Примечание: Ка м - коэффициент асимметрии массы ЩЖ; Ка д - коэффициент асимметрии длины ЩЖ; Ka v - коэффициент асимметрии объема ЩЖ; Ka Jp/v -коэффициент асимметрии массо-объемного индекса ЩЖ; Ка угл - угловой коэффициент асимметрии; * - достоверность различий с предыдущей группой.
Пропорции тела, определяемые как соразмерность различных его частей и элементов, очень четко отражают морфофизиологическое состояние организма, а их изменение в онто- и филогенезе - динамику последовательной смены этих состояний. Массо-объемный индекс ЩЖ является максимальным у отряда насекомоядных, у остальных отрядов индекс резко снижен, но увеличивается от отряда грызунов к отряду парнокопытных. Анализ массо-объемного индекса правой и левой долей ЩЖ самцов и самок млекопитающих, разделенных на группы с учетом особенностей местообитания, показывает следующую тенденцию (рис. 2).
Jp/v 300
2 SO
200
ISO
100
50
природные лабораторные домашние человек
млекопитающие млекопитающие млекопитающие
— самки л — Ш- самки л * самцы п I ( самцы л
Рис. 2 Изменение массо-объемного индекса самцов и самок разных групп млекопитающих
Jp/V-массо-объемный индекс; п - правая доля ЩЖ; л - левая доля ЩЖ.
Массо-объемный индекс правой доли ЩЖ самок млекопитающих, проживающих в составе природных популяций, меньше, чем у лабораторных видов незначительно. У домашних животных массо-объемный индекс правой доли ЩЖ самок меньше, чем у лабораторных животных достоверно, в 2,3 раза,
к человеку индекс увеличивается недостоверно по сравнению с домашними животными. Массо-объемный индекс левой доли ЩЖ самок домашних животных достоверно меньше одноименного индекса лабораторных животных, в 1,5 раза. Массо-объемные индексы правой и левой долей ЩЖ самцов в целом меньше, чем у самок, имеющие схожую тенденцию снижения от лабораторных животных к человеку.
Индексы длины ЩЖ в группе лабораторных животных являются максимальными, что с учетом минимального массо-объемного индекса долей ЩЖ, указывает на невысокую активность данной группы млекопитающих, т.е. можно судить о компенсаторно- приспособительном механизме увеличения габаритных параметров ЩЖ, ввиду низкого уровня ее активности, в отличие от группы домашних животных, имеющих высокие индексы длины, массы и массо-объемный индекс долей ЩЖ (табл. 3). Совокупность пропорционных показателей ЩЖ домашних животных позволяет характеризовать выраженную активность организма данных животных в целом. В отличие от домашних животных, у человека индексы ЩЖ снижаются.
Таблица 3
Пропорционные индексы длины и массы долей ЩЖ млекопитающих
различного пола
природные лабораторные домашние человек
2 с? ? в $ в Ж М
1мп 0,012 0,009 0,011 0,012 0,012 0,0135 '"'0,009 0,015
1мл ""0,0116 0,0093 0,0122 0,013 ""0,013 0,014 0,013 0,01
1дп 3,63' 3,46' ""'3,32 3,97 3,69 3,9' '""'2,67' 3,07'
1дл л"3,б8 3,36 ~"3,39 3,93 ""'3,7 4,2 2,76 2,77
Примечание: I мп(л) - индекс массы правой (левой) доли ЩЖ; I дп(п) - индекс длины правой (левой) доли ЩЖ; - достоверные отличия индекса правой и левой долей ЩЖ; достоверные отличия индексов самцов и самок; $-самки; $-самцы; Ж- женщины; М-мужчины.
Доля коллоида увеличивается к парнокопытным (до 51%), затем в 2 раза снижается к человеку (рис. 3). Соотношение эпителия к коллоиду (ФКИ) и индекс накопления Брауна (ИН), свидетельствуют о морфологической функциональности ЩЖ, являясь пропорционными величинами. Значение ФКИ достоверно снижается от млекопитающих природных популяций (2,69) к лабораторным животным (1,89), в дальнейшем увеличиваясь до 2,16 у домашних животных (из которых минимальное значение 0,74 характерно для свиньи домашней), ФКИ человека снижается до 1,98. ИН увеличивается от природных популяций к человеку в 7 раз. Рассчитанная морфологическая активность ЩЖ является высокой у видов природных популяций, сниженной у лабораторных животных, на невысоком уровне, по сравнению с другими группами млекопитающих, у человека. При увеличении размеров животных снижается рассчитанная морфологическая функциональность ЩЖ в группе млекопитающих природных популяций, а также в группе лабораторных животных. У домашних животных морфологическая функциональность ЩЖ возрастает с увеличением габаритных параметров животных, у свиньи
домашней морфологическая активность ЩЖ снижена, у человека - на среднем уровне, по сравнению со всеми изученными животными.
Выявляются характерные особенности в микроскопическом строении ЩЖ млекопитающих разных отрядов. Доля эпителия снижается от отряда насекомоядные (47,1±2,1%) к грызунам (44,3±4,2%) , затем достоверно возрастает к человеку (50,81 ±1,8%).
Насекомоядные
■ чптпетпт Ястрома ■ копчоцд «сосуды
Рис. 3. Изменение соотношения основных структурных компонентов щитовидной железы разных отрядов млекопитающих и человека.
У отрядов насекомоядных и грызунов происходит равномерное увеличение диаметров фолликулов, с увеличением габаритов тела. Средний диаметр фолликулов от бурозубки малой до бурозубки обыкновенной увеличивается от 8,9 до 9,01 мкм. У отряда грызунов, представленного видами разных габаритов средний диаметр фолликулов увеличивается от мыши домовой (8,81 мкм) до морской свинки (80,12мкм). Высота фолликулярного эпителия достоверно увеличивается от бурозубки малой (2,03мкм) в 2,5 раза к мыши белой, у лабораторных животных происходит резкое снижение высоты до 3,16±1,3мкм, у домашних животных также снижается высота фолликулярного эпителия с увеличением габаритных параметров тела от 3,51 мкм у мыши домовой до 3,1 мкм у кролика домашнего. У свиньи домашней и человека высота фолликулярного эпителия резко увеличивается по сравнению с предыдущими группами, соответственно, до 4,75 и 5,05мкм. Среди изученных видов, округлая форма фолликулов ЩЖ является абсолютной доминирующей, овальные фолликулы встречаются на 15-20% реже, вытянутые по форме фолликулы встречаются единично. Размеры фолликулов имеют особенности в сравнительном ряду от бурозубки до человека. У мелких млекопитающих в большом количестве встречаются мелкие фолликулы (80100%), у более крупных грызунов - увеличивается количество средних и крупных фолликулов, достигающих максимального значения у свиньи домашней (50%-средних, 26,6%-крупных фолликулов) и человека (56,4%-средних, 36,2%-крупных фолликулов).
Парноколы I ные
выводы
1. Наиболее значимыми показателями для сравнительно-топографо-анатомического изучения ЩЖ млекопитающих и человека являются: топография ЩЖ, ее цвет, форма долей, наличие и особенности строения перешейка, лропорционные параметры ЩЖ, с учетом достоверных половых различий строения ЩЖ.
2. В сравнительном аспекте между разными видами млекопитающих и человеком меняется форма ЩЖ от овально-треугольной у бурозубки обыкновенной, до эллипсовидной у человека; появляется перешеек, который изменяет структуру от соединительнотканного до паренхимного, увеличивается разница между длиной долей и длиной перешейка от 1,15 - у крысы серой лабораторной до 1,89 - у человека; появляется пирамидальная доля ЩЖ у представителей отряда парнокопытные.
3. Расположение ЩЖ относительно гортани и трахеи является вариабельным, но имеющим определенную тенденцию: краниальные полюса долей ЩЖ налегают на гортань наполовину, или на треть ее длины, а каудальные полюса доходят до уровня 2-4 полуколец трахеи при расположении ЩЖ на дорсальной поверхности гортани, соответственно, на четвертую часть ее длины и до уровня 3-6 полуколец трахеи - при расположении ЩЖ во фронтальной плоскости; и наполовину длины гортани до 4-7 полуколец трахеи - при переднебоковом расположении ЩЖ. В сравнительном аспекте между разными видами млекопитающих и человеком происходит смещение долей ЩЖ из дорсальной поверхности во фронтальную плоскость от мелких представителей млекопитающих до человека.
4. Угол отклонения долей ЩЖ от оси плечевого пояса уменьшается, становясь более острым от мелких млекопитающих (75,2±б,5°) к человеку (66,1±3,2°), с появлением и увеличением размеров перешейка ЩЖ. Внутри отрядов четко выраженной тенденции не наблюдается.
5. Преобладание встречаемости правосторонней асимметрии габаритных параметров ЩЖ наблюдается у всех отрядов класса млекопитающих (до 98%), уменьшение коэффициентов асимметрии ЩЖ происходит от видов природных популяций к лабораторным животным, с последующим возрастанием к домашним животным и человеку.
Встречаемость асимметрии габаритных параметров ЩЖ самцов является большей, чем для самок, в 1,4-1,7 раза. Наиболее ассиметричными в видовом аспекте являются длина (от 25% до 80%), масса (от 33,3% до 100%), массо-объемный индекс ЩЖ (от 12,5% до 84,22%). ЩЖ самок является более симметричной по габаритным параметрам, чем самцов.
6. Половой диморфизм пропорционных параметров ЩЖ у всех отрядов млекопитающих имеет отличия, выражающиеся в незначительном доминировании у представителей женского пола левосторонних пропорционных параметров ЩЖ (в 58,34% случаев), у представителей мужского пола - в доминировании правосторонних пропорционных параметров ЩЖ (в 66,67% случаев).
7. Наиболее значимыми показателями для микроскопического сравнительно-анатомического изучения ЩЖ млекопитающих и человека являются: соотношение содержания основных структурных компонентов, диаметры фолликулов, их форма, размеры, высота фолликулярного эпителия, фолликулярно-коллоидный индекс, индекс накопления Брауна.
Практические рекомендации.
Информация, полученная в ходе исследования, может быть использована в дальнейших исследованиях по экологической, половой, возрастной, сравнительной морфологии ЩЖ млекопитающих и человека и для оценки патологии органа.
Предлагаемые морфометрические показатели человека и других представителей млекопитающих целесообразно использовать для проведения дальнейшего математического моделирования оценки состояния органа, что дает возможность сравнивать его морфоэкологическую норму с учетом возраста и пола.
Сравнительно-анатомический анализ макро- и микроскопических параметров ЩЖ млекопитающих и человека целесообразен для расширения представлений об органе и должен учитываться при экологическом мониторинге региона проживания.
Список работ, опубликованных по теме диссертации.
1. Толстенкова, Е. С. Сравнительная морфология и асимметрия щитовидной железы некоторых грызунов / Е. С. Толстенкова // Вестник СГМА. - №3. - 2008. - С. 51-52.
2. Толстенкова, Е. С. Сравнительная морфология щитовидной железы грызунов / Е. С. Толстенкова, В. Я. Юрчинский // Сборник материалов конференции: XXII Любищевские чтения. - 2008., Ульяновск. - С. 290 - 292.
3. Толстенкова, Е. С. Особенности морфологии тимуса и щитовидной железы грызунов / Е. С. Толстенкова, В. А. Забродин, В. Я. Юрчинский // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». - Красноярск, 2008.-С. 51-52.
4. Юрчинский, В. Я. Морфологический анализ функциональных систем организма / В. Я. Юрчинский, В. А. Забродин, Е. С. Толстенкова // Сборник материалов конференции: XXII Любищевские чтения. - 2008., Ульяновск. - С. 294 - 296.
5. Толстенкова, Е. С. Асимметрия щитовидной железы грызунов / Е. С. Толстенкова, В. А. Забродин, В. Я. Юрчинский 1! Морфология, 2008. - Т. 133. -№4. - С 96.
6. Толстенкова, Е. С. Сравнительно - анатомическая организация щитовидной железы некоторых видов лабораторных животных / Е. С. Толстенкова, В. А. Забродин // Материалы международной конференции «Проблемы современной морфологии человека», посвященной 75-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ, члена - корреспондента РАМН, профессора Б. А. Никиткжа. - Москва. - 2008. - С. 109-110.
7. Тол стен ко ва, Е. С. Отличительные особенности ЩЖ мелких грызунов и насекомоядных, обитающих на территории Национального природного парка «Смоленское Поозерье» / Е. С. Толстенкова // Сборник «Экспедиционные исследования: состояния и перспективы» - первые международные научные чтения памяти Н. М. Пржевальского. - Смоленск. - 2008. - С. 234-236.
8. Толстенкова Е. С. Влияние экологических условий на строение щитовидной железы грызунов с учетом полового диморфизма / Е. С. Толстенкова // Материалы конференции «Здоровье и здоровый образ жизни: состояние и перспективы». - Смоленск, СГУ. - 2008. - С. 401-403.
9. Забродин, В. А. Применение метода индексов, относительных пропорционных величин в возрастной, сравнительной и спортивной морфологии» У В. А. Забродин, В. Я. Юрчинский, Н. И. Ермакова, Е. С. Толстенкова, В. С. Лукашов // Материалы конференции «Здоровье и здоровый образ жизни: состояние и перспективы». - Смоленск, СГУ. - 2008. - С. 392-394.
10. Толстенкова, Е. С. Изучение пропорций щитовидной железы и тела некоторых млекопитающих и человека / Е. С. Толстенкова // «Вопросы морфологии XXI века» - сборник научных трудов, посвященный 100- летию кафедры медицинской биологии СПбГМА им. И. И. Мечникова. - Санкт-Петербург. - 2008. - С. 283-286.
11. Толстенкова, Е. С. Морфология и изменение асимметрии щитовидной железы у представителей основных отрядов млекопитающих и человека / Е. С. Толстенкова // Вестник СГМА. - №2. - 2009. - С. 86-88.
12. Толстенкова, Е. С. Изменения макроскопических параметров щитовидной железы в ряду млекопитающих / Е. С. Толстенкова // Сборник материалов конференции: XXIII Любищевские чтения. - Ульяновск. - 2009. -С. 460-466.
13. Толстенкова, Е. С. Асимметрия щитовидной железы млекопитающих и человека / Е. С. Толстенкова // Сборник материалов конференции: XXIII Любищевские чтения. - Ульяновск. - 2009. - С. 466-469.
14. Толстенкова, Е. С. Значение визуализации при изучении естественных дисциплин в гуманитарном ВУЗе / Е. С. Толстенкова // сборник трудов V Российской научно - практической конференции студентов и молодых ученых «Здоровье и здоровый образ жизни: состояние и перспективы». - Смоленск, СГУ.-2009.-С. 129-130.
15. Забродин, В. А. Морфоэкологическая норма макропараметров щитовидной железы жителей города Смоленска / В. А. Забродин, О. А. Васильева, Е. С. Толстенкова, Н. И. Ермакова // Сборник научных трудов -образование, здоровье, спорт. - Смоленск. - 2009. - С. 115-117.
16. Толстенкова, Е. С. Сравнительная анатомия щитовидной железы разных видов мелких млекопитающих / Е. С. Толстенкова // Сборник научных трудов - Однораловские морфологические чтения, выпуск 8. - Воронеж. -2009.-С. 221-223.
17. Толстенкова, Е. С. Сравнительная анатомия щитовидной железы млекопитающих / Е. С. Толстенкова // Морфология. - Т. 136. - №4. - 2009. -С.137.
18. Толстенкова, Е. С. Изучение структуры щитовидной железы мелких млекопитающих разных условий обитания / Е. С. Толстенкова, Н. Е. Щебникова // научно-практическая конференция с международным участием, посвященная 85-летию со дня рождения проф. П. Ф. Степанова. - Смоленск. -2009.-С. 109-110.
19. Толстенкова, Е. С. Изучение активности щитовидной железы мелких млекопитающих / Е. С. Толстенкова // Дети, спорт, здоровье: Межрегиональный сборник научных трудов по проблемам интегративной и спортивной антропологии, посвященный 55- летию научно - педагогической деятельности проф. Р. Н. Дорохова. - вып. 5. - Смоленск. - 2009. - С. 233-236.
20. Юрчинский, В. Я. Методы анатомирования позвоночных животных: методические рекомендации / В. Я. Юрчинский, В. А. Забродин, Е. С. Толстенкова. - Смоленск. - 2008. - 101С.
21. Толстенкова Е. С. Сравнительная морфология щитовидной железы млекопитающих и человека / Е. С. Толстенкова II Вестник Смоленской медицинской академии, спец. выпуск, содержащий материалы 38-й конференции молодых ученых и 62-й студенческой научной конференции, посвященных 90- летию СГМА. - 2010. - С. 112-113.
Лицензия № 020383 от 14 апреля 1998 г.
Подписано в печать 21.05.2010. Ф-т 60x84 Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Объем 1.0 п. л. Тираж 100 экз. Зак. Jfe 43
Отпечатано в ЦМТ СПбГПМА 194100, Санкт-Петербург, Литовская ул. д.2 19
Оглавление диссертации Толстенкова, Елена Сергеевна :: 2010 :: Санкт-Петербург
Сокращения, принятые в диссертации.
Общая характеристика работы
Актуальность темы.
Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Макроскопическая анатомия щитовидной железы млекопитающих и человека.
1.1.1. Особенности топографии, долевого строения, формы, наличия перешейка щитовидной железы.
1.1.2. Асимметрия щитовидной железы.
1.1.3. Пропорционные параметры щитовидной железы.
1.2. Микроскопическое строение щитовидной железы.
Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Толстенкова, Елена Сергеевна, автореферат
Изучение эндокринных желез представляет большой интерес в связи с исключительной важностью гормонов в интеграции всех систем организма, а также их высокой структурной и функциональной лабильностью в ответ на эндо- и экзогенные воздействия.
Исследованию структуры и функций ЩЖ посвящено значительное количество работ, как в отечественной, так и в зарубежной литературе, интерес к анатомии, физиологии, биохимии ЩЖ неуклонно возрастает в связи с тем, что заболевания ЩЖ перешли в разряд медико-социальной проблемы во всем мире. Большое внимание исследователи уделяют макроморфологии органа, хорошо изученной у разных видов животных -крупного рогатого скота, овец (Пилов А. X., 2007), мышевидных грызунов (Масловский С. Ю., 2003; Ермакова О. В., 2006), собак (Шурыгин С. Н., 2004; Алиев 3. О., 2005), кошек (Глод Д. Ю., 2007), свиней (Гузеев А. А., 2007; Пилов А. X., 2007), маралов (Власова О. Е., 2007). Изучению онтогенетических особенностей ЩЖ позвоночных животных посвящены работы Черенкова И. А. (2001), Чучковой Н. Н. (2004); Глумовой В. А. (2005). Но особое внимание уделяется эволюционному гистогенезу органа с отсутствием сравнительного анализа строения ЩЖ у различных видов животных. В работах Буровой А. А. (1998), Труш Н. В. (2004), ЩЖ изучена в сравнительно-анатомическом аспекте, но с акцентом на особенности ее кровоснабжения и возрастную морфофункциональную характеристику отрядов парнокопытные, псовые, куньи, хищные, проживающих в дальневосточном регионе. Пилов А. X. (2003) в работе по сравнительно-анатомическому изучению ЩЖ домашних животных показал влияние йодной недостаточности на макро - и микроморфологию ЩЖ крупного рогатого скота и овец в условиях Кабардино-Балкарии.
В работах многих исследователей (Хмельницкий О. К., 1989; Суворова А. В., 1992; Коваленко Т. В., 2000; Глумов В. Я., 2001; Васильева О. А., 2006) дана морфологическая характеристика ЩЖ человека на разных этапах онтогенеза, а также на протяжении всего онтогенеза (Асфандияров Р. И., Удочкина Л. А., 2006), подробно исследованы видоизменения макро- и микроструктуры ЩЖ человека в зрелом и пожилом возрасте с учетом пола (Санджиев Э. А., 2007; Калмин О. В., Никишин Д. В., 2009).
На строение и функцию ЩЖ огромное влияние оказывают факторы окружающей среды (Авцин А. П., 1991; Беляков В. Д., 1993; Кубарко А. И., 1998; Авдеенко Ю. Л., 2001; Горбачев А. Л., 2001; АдамоЬаЯ. Г., 2007), в связи с чем патологию ЩЖ рассматривают как маркер экологического неблагополучия (Хмельницкий О. К., 2001). Причем можно говорить о комплексном влиянии на структуру ЩЖ различных факторов как природного, так и техногенного происхождения (Мавраева М. А. с соавт., 2002; Гусейнов Т. С. с соавт, 2004).
В связи с вышеизложенным, изучение ЩЖ в сравнительно-анатомическом аспекте является актуальной проблемой, отвечающей вопросам теории и практики. Учитывая влияние окружающей среды на строение и функции ЩЖ, сравнительно-анатомическое изучение данного органа у основных отрядов млекопитающих позволяет паспортизировать и оценить влияние среды на ЩЖ, также способствует проведению мониторинга окружающей среды, дальнейшему изучению ЩЖ, которое в эволюционном аспекте может послужить основой для врачей в анализе причин возникновения и развития тиреоидной патологии.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ:
Целью настоящего исследования явилось изучить сравнительную анатомию ЩЖ человека и других представителей млекопитающих на органном и тканевом уровнях с учетом половой и видовой изменчивости органа.
ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:
1. Изучить топографию, габаритные параметры ЩЖ человека и других представителей млекопитающих, с учетом полового диморфизма, индивидуально и видовой изменчивости органа.
2. Изучить асимметрию ЩЖ млекопитающих и человека
3. Выявить наиболее значимые морфологические показатели ЩЖ у млекопитающих и человека для выявления особенностей ее видового строения.
4. Провести сравнительный анализ микроскопического строения ЩЖ человека и представителей разных отрядов млекопитающих.
Научная новизна исследования.
Впервые проведено комплексное сравнительно-анатомическое исследование ЩЖ у млекопитающих и человека в Смоленской области -одном из центральных регионов России.
Впервые проведена паспортизация макро- и микроморфологии ЩЖ у различных отрядов и видов млекопитающих, что имеет значение для дальнейшего изучения ЩЖ в условиях изменяющейся экологической обстановки.
Впервые выявлена и описана асимметрия долей ЩЖ различных видов млекопитающих.
Впервые описана топография ЩЖ разных видов млекопитающих, с учетом долевого строения, перешейка, угла отклонения долей ЩЖ от пояса верхней конечности (плечевого пояса). Впервые показаны половые различия в строении ЩЖ у млекопитающих и человека, проведена пропорционная анатомическая оценка габаритных параметров ЩЖ.
Практическая значимость.
Результаты исследования могут быть использованы в дальнейших исследованиях по экологической, половой, возрастной, сравнительной морфологии ЩЖ млекопитающих и человека и для оценки патологии органа.
Разработана методика измерения угла отклонения долей ЩЖ от пояса верхней конечности у человека (плечевого пояса у млекопитающих) и от продольной оси тела.
Результаты исследования дают возможность моделировать патологические процессы на ЩЖ, основываясь на рассчитанных критериях макро- и микроскопического строения, для научных исследований в экспериментальной хирургии.
Применение сравнительно-анатомического анализа макро- и микроскопических параметров ЩЖ млекопитающих и человека позволяет расширить представления об органе и может учитываться при экологическом мониторинге региона проживания.
Положения, выносимые на защиту:
1. В сравнительном аспекте топография ЩЖ от различных представителей мелких млекопитающих до человека меняется по отношению к гортани и трахее, боковые доли ЩЖ приобретают вытянутую форму, уменьшается угол отклонения долей ЩЖ по отношению к поясу верхней конечности (плечевому поясу).
2. Пропорционные показатели, асимметрия, особенности микроскопического строения ЩЖ млекопитающих, обитающих в разнообразных условиях, имеют выраженные отличия.
3. Соединительнотканный перешеек, соединяющий боковые доли ЩЖ появляется в ЩЖ грызунов и приобретает к крупным видам млекопитающих паренхимное строение.
Внедрение результатов исследования.
Новые сведения по сравнительной анатомии ЩЖ млекопитающих и человека внедрены и используются в учебном процессе на всех кафедрах морфологического профиля ВУЗов г. Смоленска: СГМА, СмолГУ, что подтверждено соответствующими актами внедрения кафедр. В' ходе данного исследования подготовлены и выпущены методические рекомендации «Методы анатомирования позвоночных животных».
Апробация работы.
Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены и получили положительную оценку на: - V, VI, VII Российских научно-практических конференциях: «Здоровье и здоровый образ жизни: Состояние и перспективы (методологические и медико-психологические аспекты) », Смоленск, 2007, 2008, 2009гг.; научных конференциях: «Современные проблемы эволюции. XXII, XXIII Любищевские чтения», Ульяновск, 2008, 2009гг.; 60, 61, 62 студенческих научных конференциях и 36, 37, 38 конференциях молодых ученых СГМА, Смоленск, 2008, 2009, 2010гг.; конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР Д. А. Жданова, Москва, 2008г.; первых международных научных чтениях, памяти Н. М. Пржевальского «Экспедиционные исследования: состояния и перспективы», Смоленск, 2008г.; конференции, посвященной проблемам и перспективам развития социального образования и благотворительности в России (социальные, психолого-педагогические и организационные, культурологические, медицинские аспекты), Калуга, 2009г.; VI Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов, Саратов, 2009г.; научно-практической конференции с международным участием, посвященной 85-летию со дня рождения профессора П. Ф. Степанова, Смоленск 2009г.
Номер государственной регистрации темы диссертации: 012.008.034400.
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 21 печатная работа, в том числе 2 - в ведущих рецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК, 3 работы поступили и приняты в печать, из них 2 — в журналы, рецензируемые ВАК, изданы методические рекомендации «Методы анатомирования позвоночных животных».
Объем и структура диссертации.
Работа состоит из введения, обзора литературы, глав «Материалы и методы», «Результаты собственных исследований», заключения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на 186 страницах машинописного листа, содержит 42 таблиц, 44 рисунка (из которых 27 фото, 13 графиков, 4 схемы). В списке литературы приведены 273 источника, из них: 180 работ отечественных и 93 зарубежных авторов.
Заключение диссертационного исследования на тему "Сравнительная анатомия щитовидной железы млекопитающих животных и человека"
ВЫВОДЫ
1. Наиболее значимыми показателями для сравнительно-топографо-анатомического изучения ЩЖ млекопитающих и человека являются: топография ЩЖ, ее цвет, форма долей, наличие и особенности строения перешейка, пропорционные параметры ЩЖ, с учетом достоверных половых различий строения ЩЖ.
2. В сравнительном аспекте между разными видами млекопитающих и человеком меняется форма ЩЖ от овально-треугольной у бурозубки обыкновенной, до эллипсовидной у человека; появляется перешеек, который изменяет структуру от соединительнотканного до паренхимного, увеличивается разница между длиной долей и длиной перешейка от 1,15 -у крысы серой лабораторной до 1,89 - у человека; появляется пирамидальная доля ЩЖ у представителей отряда парнокопытные.
3. Расположение ЩЖ относительно гортани и трахеи является вариабельным, но имеющим определенную тенденцию: краниальные полюса долей ЩЖ налегают на гортань наполовину, или на треть ее длины, а каудальные полюса доходят до уровня 2-4 полуколец трахеи при расположении ЩЖ на дорсальной поверхности гортани, соответственно, на четвертую часть ее длины и до уровня 3-6 полуколец трахеи - при расположении ЩЖ во фронтальной плоскости; и наполовину длины гортани до 4-7 полуколец трахеи - при переднебоковом расположении ЩЖ. В сравнительном аспекте между разными видами млекопитающих и человеком происходит смещение долей ЩЖ из дорсальной поверхности во фронтальную плоскость от мелких представителей млекопитающих до человека.
4. Угол отклонения долей ЩЖ от оси плечевого пояса уменьшается, становясь более острым от мелких млекопитающих (75,2±6,5°) к человеку (66,1±3,2°), с появлением и увеличением размеров перешейка ЩЖ. Внутри отрядов четко выраженной тенденции не наблюдается.
5. Преобладание встречаемости правосторонней асимметрии габаритных параметров ЩЖ наблюдается у всех отрядов класса млекопитающие (до 98%), уменьшение коэффициентов асимметрии ЩЖ происходит от видов природных популяций к лабораторным животным, с последующим возрастанием к домашним животным и человеку.
Встречаемость асимметрии габаритных параметров ЩЖ самцов является большей, чем для самок, в 1,4—1,7 раза. Наиболее ассиметричными в видовом аспекте являются длина (от 25% до 80%), масса (от 33,3% до 100%), массо-объемный индекс ЩЖ (от 12,5% до 84,22%). ЩЖ самок является более симметричной по габаритным параметрам, чем самцов.
6. Половой диморфизм пропорционных параметров ЩЖ у всех отрядов млекопитающих имеет отличия, выражающиеся в незначительном доминировании у самок (женщин) левосторонних пропорционных параметров ЩЖ (в 58,34% случаев), у самцов (мужчин) • - в доминировании правосторонних пропорционных параметров ЩЖ (в 66,67% случаев).
7. Наиболее значимыми показателями для микроскопического сравнительно-анатомического изучения ЩЖ млекопитающих и человека являются: соотношение содержания основных структурных компонентов, диаметры фолликулов, их форма, размеры, высота фолликулярного эпителия, фолликулярно-коллоидный индекс, индекс накопления Брауна.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2010 года, Толстенкова, Елена Сергеевна
1. Авдеенко, Ю. JI. Морфологическая характеристика щитовидной железы взрослых жителей Санкт-Петербурга (по данным выборочного исследования) / Ю. JI. Авдеенко, О. К. Хмельницкий // Архив патологии. 2001. - №4. - С. 22-26.
2. Аврунин, A.C., Асимметрия параметров основа структуры пространственно-временной организации функций / А. С. Аврунин, Н. В. Корнилов // Морфология. - 2000. - т.112. - №2. - С. 80 - 85.
3. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия: Руководство / Г. Г. Автандилов. -М.: Медицина. 1990. - 384с.
4. Автандилов, Г. Г. Планиметрические решетки для макро- и микроскопических стереометрических исследований / Г. Г. Автандилов, Н. И. Яблучанский, В. Г. Губенко // Бюлл. экспер. биол. и медицины. 1977. -№1. - С. 93-95.
5. Авцин, А. П. Микроэлементозы человека / А. П. Авцин, А. А. Живоронков, М. А. Риль // М.: Медицина. 257с.
6. Адамова, Я. Г. Морфологические особенности различной патологии щитовидной железы у населения, проживающего в техногенно -загрязненном районе / Я. Г. Адамова, А. Н. Чумаченко // Архив патологии. 2007. - т. 69, №2. - С. 24-28.
7. Акопян, И. Д. Симметрия и асимметрия в познании / И. Д. Акопян. Ереван.: Изд-во АН АрмССР. - 1980. - 186 с.
8. Аксенова, Н. П. Возрастные особенности локализации С-клеток щитовидной железы человека / Н. П. Аксенова, Н. Д. Широченко // Морфология. 1996. - Вып. 2. - С. 18-21.
9. Алешин, Б. В. Особенности размножения тироцитов в пролиферирующем тиреоидном эпителии / В. В. Алешин, О. И. Бриндак, В. В. Мамина // Проблемы эндокринологии. 1988. - Вып. 4. - С. 60-64.
10. Алябьев, Ф. А. Феномены асимметрии надпочечников при различных причинах насильственной смерти / Ф. А. Алябьев, Ю. М. Подеров, В. В. Петров // Морфология. 2004. - Т. 126. - № 4. - С. 8.
11. Анатомия домашних животных // под. ред. Хрусталевой И. В., М.: Колос. -2002. -685с.
12. Андронеску, А. Анатомия ребенка / А. Андронеску. Бухарест: Меридиане.- 1970.-363 с.
13. Архипенко, В. И. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы / В. И. Архипенко, С. И. Пушкарь, Ю. П. Черненко // Арх. анат., гист., эмбр. 1976. - Вып. 6. - С. 82-89.
14. Архипенко, В. И. Некоторые особенности структурной организации щитовидной железы / В. И. Архипенко, Н. П. Федченко // Арх. анат., гист., эмбриол. 1983. - Т. 85. - Вып. 12 - С. 27-34.
15. Асфандияров, Р. И. Определение формы щитовидной железы с использованием регрессионного анализа / Р. И. Асфандияров, И. Ю. Квятковская, Л. А. Удочкина // ВНМТ, 2004. Т. 11, №3. - С. 6-8.
16. Асфандияров, Р. И. Сравнительная оценка состояния щитовидной железы у юношей и девушек различных районов Астраханской области / Р. И. Асфандияров, Ю. В. Назарочкин, Т. Н. Панова // Экология человека. 2004. - №3. - С. 27-29.
17. Атаханова, С. Н. Функциональное состояние щитовидной железы при разном уровне йода и гойтрогенных веществ в рационе поросят / С. Н. Атаханова // Бюлл. ВНИИФБП. 1995. - Вып. 1. - С. 65-69.
18. Беклемишев, В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / проф. В. Н. Беклемишев // М.: гос. изд-во. «Советская наука». 1944. - 491с.
19. Бомаш, Н. Ю. Морфологическая диагностика заболеваний щитовидной железы / Н. Ю. Бомаш // М.: Медицина. 1981. - 176с.
20. Брагина, . Н. Н., Доброхотова, Т. А. Функциональные асимметрии человека / Н. Н. Брагина, Т. А. Доброхотова. — М. Медицина. -1988.-240с.
21. Букейханов, X. И. К анатомии щитовидной и околощитовидных желез новорожденных / X. И. Букейхайнов // Сб.реф. и аннот. / Казах, мед. инст. им. Молотова Алма-Ата. - 1955. - С. 16-20.
22. Бурова, А. А. Строение и топография щитовидной железы у пушных зверей / А. А. Бурова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Сб. науч. тр. СПб. - 1997. - №126. - С. 8-9.
23. Бурова, А. А. Гистологическое строение щитовидной железы американской норки / А. А. Бурова // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Сб. науч. тр. СПб. - 1998. - №126. - С. 19-20.
24. Быков, В. Л. Ткань ультимобранхиального генеза в нормальной и патологически измененной щитовидной железе / В. Л. Быков // Архив патол. 1993. - Вып. 5. - С. 39-44.
25. Быков, В. Л. Гетерогенность щитовидной железы млекопитающих и возрастные изменения органа / В. Л. Быков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - Т. 67. - №10. - С. 61-70.
26. Быков, В. Л. Гистогенез и классификация элементов паренхимы щитовидной железы млекопитающих. / В. Л. Быков // Успехи совр. биол. М.- 1979, Т. 88, вып. 3. - С. 469-478.
27. Быков, В. Л. Гистофизиология щитовидной железы в постнатальном онтогенезе / В. Л. Быков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1979. - №3. - С. 80-94.
28. Быков, В. Л. Солидные клеточные гнезда в щитовидной железе человека / В. Л. Быков // Морфология. 1993. - Т. 104. - № 5-6. - С. 127-142.
29. Быков, В. Л. Возрастные изменения щитовидной железы мышей А/Не (морфологическое и гистохимическое исследование) / В. Л. Быков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. - №6. - С. 41-47.
30. Быков, В. Л. Гетерогенность и гетероморфия щитовидной железы / В. Л. Быков // Морфология. 2006. - Т. 130. - вып. 4. - С. 27-28.
31. Билярова, Г. М. Сравнительное морфологическое изучение щитовидной железы некоторых млекопитающих / Г. М. Билярова // Биологические науки. вып. 10. - Алма-Ата. - 1976. - С. 77-81.
32. Валькович, Э. И. Гистология плодов и детей / Э. И. Вальнович, А. В. Суворова. СПб.: изд-во Петерб. мед. ин-та. - 1992. - 218с.
33. Варшавский, С. Н. Определение возраста курганчиковой и домовой мыши / С. Н. Варшавский // Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир. Отд. биол. 1950. - Т. 55.,Вып. 6. - С.151-152.
34. Васильева, О. А. Строение перешейка и пирамидальной' доли щитовидной железы взрослых жителей города Смоленска / О. А. Васильева // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». Красноярск. - 2006. - С. 27-28.
35. Вечерко, С. Е. Строма зобноизмененной щитовидной железы при различном состоянии тиреоидного эпителия / С. Е. Вечерко // Морфология. Киев, 1984. - Вып. 3. - С. 41-44.
36. Вилли, К. Биология // Перевод с 5 англ. Изд. И. М. Баевской, М. А. Бельговского, Ю. И. Лашкевича, С. В. Максимовой, М. Б. Штернбург. М.:Изд-во «Мир». 1968. - 808с.
37. Вихрук, Т. И. Изменения тимуса и щитовидной железы под влиянием физических нагрузок / Т. И. Вихрук, О. С. Береснева // V конгресс международной ассоциации морфологов. Морфология. - 2000. -Т. 117, №3. — С. 31.
38. Волкова, О. В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека / О. В. Волкова, М. И. Пекарский. — М.: Медицина. 1976. - 416с.
39. Волошин, В. И. Закономерности морфогенеза костной системы и щитовидной железы при воздействии на организм табачного дыма / В. И. Волошин, В. А. Пастухова // Материалы IV международного конгресса по интегративной антропологии. СПб. - 2002. - С. 57-58.
40. Власова, О. Е. Структурная организация щитовидной железы взрослых самок и самцов маралов / О. Е. Власова // Астраханский медицинский журнал. 2007. - №1. — С. 49.
41. Гансбургский, А. Н. Постнатальный и адаптивный морфогенез соединительно- тканого компонента сосудистой стенки / А. Н. Гансбургский, А. В. Павлов, Н. Н. Часова // Морфология. 2002. - №2-3. - С. 37.
42. Геодакян, В. А. Эволюционные теории асимметризации организмов, мозга и тела / В. А. Геодакян // Успехи физиологических наук. 2005. - Т. 36. - № 1. - С. 24-53.
43. Геодакян, В. А. Загадка геномного импринтинга миф и реальность / В. А. Геодакян // Асимметрия. - http://www.j-asymmetry.comA 2008. - Т. 2. - №4. - С. 18-23.
44. Гербильский, Г. А. Изменения морфометрических параметров щитовидной железы при воздействии различных факторов окружающей среды / Г. А. Гербильский, Э. В. Коломеец, В. С. Литвин // Морфология. -Киев. 1984.-С. 45-49.
45. Горбачев, А. Л. Особенности тканевой дифференцировки щитовидной железы у жителей Магадана / А. Л. Горбачев, А. В. Ефимова, Е. А. Луговая // Морфология. 2001. - №6. - С. 48-53.
46. Гордиенко, В. М. Ультраструктура желез эндокринной системы / В. М. Гордиенко, В. Г. Козырицкий. Киев: Здоровье. - 1978. - 192с.
47. Готт, В. С., Претурин А. Ф. Симметрия-асимметрия как категория познания. / В кн.: Симметрия, инвариантность, структура.- М., Наука. 1967.-С. 120-132.
48. Глаголев, П. А. Анатомия сельскохозяйственных животных с основами гистологии и эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова // М.: Колос. 1976. -475с.
49. Глод, Д. Ю. Сравнительная морфофункциональная характеристика щитовидной железы у кошек и собак / Д. Ю. Глод // Российский ветеринарный журнал (мелкие домашние и дикие животные). -2007. №2-3. - С. 22-24.
50. Глумова, В. А. Структурные основы адаптивно компенсаторных изменений ЩЖ / В. А. Глумова, В. Я. Глумов // Морфология. 2001. -№ 2-3. - С. 40.
51. Глумова, В. А. Сопоставление темпов онтогенеза и регенерации щитовидной железы у некоторых позвоночных / В. А. Глумова // Клеточные основы регенерации у млекопитающих: сб. науч. работ / под ред. А. Г. Бабаевой. 1984.-С. 154-161.
52. Глумова, В. А. Морфологический анализ гемато- С-целлюлярных взаимоотношений в щитовидной железе десимпатизированных крыс / В. А. Глумова, Р. А. Красноперов, Н. Н. Чучкова // Морфология. 1998. - Вып. 3. - С. 56-59.
53. Глумова, В. А. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы интактных и частично десимпатизированных крыс разных возрастных групп / В. А. Глумова, В. Н. Марков, С. Н. Рящиков // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1987, т. 104. - №9. - С. 351-354.
54. Глумова, В. А. Репаративная регенерация щитовидной железы степной черепахи / В. А. Глумова, Ю. В. Погорелов // Арх. анат. гист. эмбр. 1978. - Т. 75. - №7. - С. 66-71.
55. Глумова, В. А. Эволюционные и онтогенетические особенности щитовидной железы позвоночных / В. А. Глумова, Н. Н. Чучкова, И. А. Черенков // Морфологические ведомости. 2005. - № 1-2. - С. 11-12.
56. Глумова, В. А. Морфогенетические процессы в постнатальном развитии щитовидной железы человека / В. А. Глумова, И. А. Черенков // Актуальные проблемы морфологии: сб. науч. трудов. Красноярск: изд-во Крас ГМА. - 2003.- С. 44-45.
57. Гусейнов, Т. С., Рагимов Р. М., Мавраева М. А., Магомедова А. Э. Строение лимфоидных органов при воздействии экологических факторов / Т.С. Гусейнов, P.M. Рагимов, М. А. Мавраева // Морфология. -Т. 126, № 4 . С Пб. «Эскулап» 2004, С. 39 - 40.
58. Дегтярь, Ю. В. Иммуногистохимическая характеристика щитовидной железы при хроническом стрессе. / Ю. В. Дегтярь, М. В. Шараевская, М. Ю. Капитонова // Вестник ВолГМУ. 2008. - вып. 4 (28). - С. 51-54.
59. Дольник, В. Р. Аллометрия морфологии, функции и энергетики гомойотермных животных / Журнал общей биологии. XLIII - 1988 С. 435 - 454.
60. Диагностика заболеваний щитовидной железы. Атлас / Н. И. Дедов //М.: Видар. 2001. - 1500с.
61. Дмитриева, Н. П. Морфофункциональные показатели щитовидной железы у крыс / Н. П. Дмитриева // Пробл. эндокр. 1990. -Вып. 1.-С. 50-54.
62. Дорохов, Р. Н. Асимметрия тела, ее характеристика и исправление / Р. Н. Дорохов, О. М. Бубненкова // Дети, спорт, здоровье, Смоленск. 2009. - вып. 5. - С. 46-50.
63. Дунаева, Т. Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Зогех агапеиБ Ь.) / Т. Н. Дунаева // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1955. - Т. 60, Вып. 6. - С. 27-43.
64. Ермакова, О. В. Адаптивные перестройки фолликулов щитовидной железы мышевидных грызунов при хроническом облучении в малых дозах / О. В. Ермакова // Морфология. 2007. - №3. - С. 68.
65. Ермакова, Н. И. Визуальная взаимосвязь макропараметров тимуса и щитовидной железы / Н. И. Ермакова // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». Красноярск. - 2005. - С. 93-94.
66. Ермакова, Н. И. Половые особенности пространственной организации тимуса и щитовидной железы человека / Н. И. Ермакова, В. А. Забродин // Сборник научных трудов «Актуальные проблемы морфологии». Красноярск. - 2007. - С. 53-55.
67. Забродин, В. А. Морфология щитовидной железы и методы ее изучения: методические рекомендации / В. А. Забродин, Н. И. Ермакова, О. А. Васильева. Смоленск: изд-во СГМА. - 2005. - 37с.
68. Забродин, В. А. Асимметрия долей щитовидной железы взрослого человека / В. А. Забродин, А. В. Кокарев // Сборник трудов, посвященный 80-летию со дня рождения проф. Д. А. Сигалевича. Курск. - 1999.-С. 41-42.
69. Забродин, В. А. Макропараметры щитовидной железы взрослых жителей города Смоленска / В. А. Забродин, А. В. Кокарев //
70. Современные аспекты хирургической эндокринологии: материалы X (XII) Российского симпозиума по хирургической эндокринологии. Смоленск. -2002.-С. 163-165.
71. Захаров, В. М. Асимметрия животных: (Популяционно-феногенетический подход) / В. М. Захаров; Отв. ред. А. В. Яблоков; АН СССР, Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова. М. : Наука. - 1987. -215. с.
72. Зернов, Д. А. Руководство по описательной анатомии человека. М. - Л. - 1939. - Т. 74. - Вып. 5. - С. 51-59.
73. Зотин, А. И. Энергетический метаболизм и направление эволюции в классе млекопитающих/ А. И. Зотин, И. Г. Владимирова, А. А. Кирпичников // Журнал общей биологии. Т. 51. - №6. - 1990. - С. 760 -767.
74. Ибатуллин, И. А. Гомеостаз и артериальная гипертензия. Сегментарное строение лимфатической системы и его клиническое значение: руководство для врачей. Казань: изд-во «Магариф». - 2003. - 497с.
75. Ирьянов, Ю. М. Гистоморфометрический анализ щитовидной железы после общего □-облучения / Ю. М. Ирьянов, Г. Н. Филимонова // Морфологические ведомости. 2008. - №1-2.- С. 58-61.
76. Каган, И. И. Топографоанатомические особенности ЩЖ по данным компьютерной томографии / И. И. Каган, И. Н. Фатеев // Морфология. 2007. - Т. 132. - №4. - С. 56-60.
77. Казарян, А. Г Сравнительная картина некоторых параметров фолликулов щитовидной железы у коренных жителей г. Еревана в постнатальном онтогенезе / А. Г. Казарян // Журнал эксперимент, и клин. Медицины. 1981. - Т. 21. - №1. - С. 66-68.
78. Казарян, А. Г. Морфо топографические варианты перешейков щитовидной железы / А. Г. Казарян // Журнал эксперимент, и клин, медицины. - 1986. - Т. XXVI. - №2. - С. 197-198.
79. Калмина, О. А. Возрастная динамика компонентного состава щитовидной железы / О. А. Калмина, Д. В. Никишин // Материалы докладов VI всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Морфология. 2009. - Т. 136.- №4. - С. 70.
80. Каменская, В. Г. Конституция дошкольника / В. Г. Каменская, В. И. Клопова, Л. А. Рудкевич // материалы IV Международного Конгресса по интегративной антропологии / Под ред. Л. А. Алексиной. — СПб.: Издательство СПБГМУ. 2002. С. 159-160.
81. Качалка, О. Н. Пространственная организация фолликулов щитовидной и паращитовидной желез у детей / О. Н. Качалка // Архив АГЭ. 1986. - Ч. 5. - С. 63-66.
82. Кладиенко, Д. П. К иннервации щитовидной железы млекопитающих / Д. П. Кладиенко //Арх. АГЭ. 1962. - Т. 42, Вып. 1. - С. 84-92.
83. Клевезаль, Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. - 1988. - 285 с.
84. Клевезаль, Г. А. Рост клыков и формирование слоев дентина у хищных / Г. А. Клевезаль, В. Г. Юдин, JI. И. Суховская // Зоол. журн., 1991.-Т. 70.-Вып. 11. С. 110-119.
85. Клевезаль, Г. А. Принципы и методики определения возраста млекопитающих. М: Товарищество науч. изд. КМК. - 2007. - 283с.
86. Клименко, С. М. Симметрия / С. М. Клименко // БМЭ.- 1984. -Т. 23.-С. 250-251.
87. Климова, О. Г. Морфология щитовидной железы плодов коров Уральского региона / О. Г. Климова. // Морфология. 2002. - Т. 121. - № 2-3.-С. 71-72.
88. Костиленко, Ю. П. Методы работы с полутонкими срезами в гистологической практике / Ю. П. Костиленко, Е. В. Ковалев // Арх. анат. гистол. эмбриол. 1978. - Т. 75. - №2. - С. 68-72.
89. Котова, Г. А. Современные методы исследования щитовидной железы / Г. А. Котова // Проблемы эндокринологии. 1990. - т.36. - №3. -С. 42-45.
90. Криштоп, В. В. Сравнительная морфофункциональная характеристика щитовидной железы в условиях динамической и статической физических нагрузок / В. В. Криштоп // Морфология. 2007. -Т. 131. -№1.-С. 49-53.
91. Кржижановский, Г. Н. Расстройство нервной регуляции / Г. Н. Кржижановский. В кн.: Патология нервной регуляции функций. М., изд. Всес. Общ-ва патофизиол. 1987. с. 5-42.
92. Крылова, Н. В. Морфологическая и электрономикроскопическая характеристика кровеносных сосудов щитовидной железы в норме и при опухолевом перерождении у крыс / Н. В. Крылова, Н. П. Дмитриева // Арх. АГЭ. -Т. 52. вып. 4. - 1967. - С. 64-70.
93. Кулаченко, С. А. Внутриорганная лимфатическая система щитовидной железы некоторых видом млекопитающих / С. А. Кулаченко // Материалы к X конф. студент, и аспир. морфол. кафедр и лаборат. Ленинградских ВУЗов и н. -и. ин-тов. Л. - 1967. - С. 37-39.
94. Лашене, Я. И., Сталиорайтите, Е. И. Эндокринные железы новорожденного. Вильнюс. - 1969. - С. 117-152.
95. Ледяева, Е. М. Гистологическое строение щитовидной железы крупного рогатого скота в плодный период и постнатальный период развития / Е. М. Ледяева // Сб.работ Ленингр. вет-инстит. 1964.- Вып.26.-С.404-410.
96. Левонтин, Р. К. Генетические основы эволюции. М.: Мир. -1978.-352с.
97. Любищев, А. А., Программа общей систематики </ А. А. Любищев // Проблемы формы, систематики и эволюции организмов: Сб. Статей. М.: Наука. - 1982. - С. 36-67.
98. Масловский, С. Ю. Морфофункциональное состояние щитовидной железы при множественных переломах / С. Ю. Масловский, В. А. Литовченко, Е. В. Мирошниченко, А. В. Самосудов // V конгресс международной ассоциации морфологов Морфология, 2000. - С. 77.
99. Меерсон, Ф. 3. Адаптационная медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации / Ф. 3. Меерсон. М.: Hypoxia medical ltd. -1993.
100. Мельникова, С. Л. Связь параметров щитовидной железы с некоторыми антропометрическими характеристиками / С. Л. Мельникова,
101. В. В. Мельников // Материалы ГУ Международного конгресса по интегративной антропологии. СПб. - 2002. - С. 228-230.
102. Мицкевич, М. С. Некоторые проблемы развития эндокринных функций в раннем онтогенезе / М. С. Мицкевич // Гормональные факторы индивидуального развития. М. - 1971. - С. 3-5.
103. Мицкевич, М. С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М.: Наука. - 1978. - 224 с.
104. Мынжанова, Г. Р. Структура щитовидной железы крыс при гипокинезии и после ее устранения / Г. Р. Мынжанова // Архив анат.,- гист. и эмбр. 1984. - Т. 76. - №6. - С. 48-58.
105. Никитина, В. И. Связь весовых показателей эндокринных желез с продуктивностью свиней / В. И. Никитина // Породы свиней в СССР. М.: Колос. 1970. - С. 201-219.
106. Никишин, Д. В. Морфология и методы исследования щитовидной железы. Методические рекомендации / Д. В. Никишин // Пенза ИИЦ ПТУ. 2008. - 63с.
107. Озернюк, Н. Д. Принцип энергетического минимума в онтогенезе и устойчивость процессов развития / Н. Д. Озернюк // Журнал общей биологии. Т. XLIX . - №4. - 1988. - С. 552 - 562.
108. Орлинская, И. Ю. Морфологическая характеристика патологии щитовидной железы по данным операционного материала у жителей Нижегородской области / И. Ю. Орлинская, Н. Н. Хмельницкая // Морфологические ведомости. 2008. - №1-2. - С. 272-275.
109. Павлов, М. М. Физиология и патология эндокринных желез. -Л.: Медгиз. 1958.-259 с.
110. Песков, В. Н., Количественная оценка степени развития признаков у животных разного возраста и размера / В. Н. Песков // Вестник зоологии. 1993. - №1. — С. 82-85.
111. Перельмутер, В. М., Исходная морфофункциональная асимметрия надпочечников у мышей СВA/Lacy В. М. Перельмутер, Ю. М. Падеров // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2004. Том. 137. №4. - С. 444-446.
112. Пилов, А. X. К вопросу морфофункциональной характеристики щитовидной железы домашних животных в условиях КБА ССР/ А. X. Пилов // Сборник научных трудов. Ставрополь. - 1987. - С. 25-27.
113. Пилов, А. X. Строение щитовидной железы крупного рогатого скота / А. X. Пилов // V конгресс международной ассоциации морфологов, Морфология. 2000. - Т. 117. - №3. - С. 96.
114. Пилов, А. X. Морфологическая и функциональная характеристики щитовидной железы домашних животных / А. X. Пилов // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. - вып. З.-С. 62-63.
115. Пилов, А. X. Патогистологический анализ морфологии щитовидной железы свиней / А. X. Пилов, А. А. Пилов, А. X. Гузеев // Астраханский медицинский журнал. 2007. - №1. - С. 147.
116. Плохинский, Н. А. Биометрия. М.:Изд-во. Моск. ун-та. -1970.-368с.
117. Предтеченский, С. А. Морфологические особенности. ЩЖ домашних животных в очагах эндемического зоба / С. А. Предтеченский // Тр. 5-го всероссийского съезда АГЭ. Л. - 1951. — 683-675.
118. Разумов, В. В. О симметричном подходе к проблеме конституции / В. В. Разумов // материалы IV Международного Конгресса по интегративной антропологии / Под ред. Л. А. Алексиной. СПб.: Издательство СПБГМУ. - 2002. - С.302-304.
119. Райхлин, Н. Т. Функциональное значение клеток Ашкинази щитовидной железы / Н. Т. Райхлин, И. Г. Михайлов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1974. - Т. 77. - №2. - С. 114-117.
120. Региональные проблемы здоровья населения России / Отв. Ред: В. Д. Беляков // М.: ВИНИТИ. 1993. - 354с.
121. Рудкевич, Л. А. Четырехкоординатная модель конституционной организации индивида / Л. А. Рудкевич // материалы IV Международного Конгресса по интегративной антропологии / Под ред. Л. А. Алексиной. СПб.: Издательство СПБГМУ. - 2002. - С.47-49.
122. Санджиев, Э. А. Морфометрические показатели щитовидной железы у людей пожилого возраста / Э. А. Санджиев // Материалы конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР Д. А. Жданова. Морфология. - 2008. - Т.133. - №4. - С. 91.
123. Санджиев, Э. А. Варианты формы долей щитовидной железы человека / Э. А. Санджиев // Астраханский медицинский журнал.- 2007. -Т. 2. №2. - С. 162-163.
124. Сапин, М. Р. Симметрия и морфология / М. Р. Сапин, Г. С. Сатюкова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1976. - ТОМ: LXXI, №10. - С. 94-103.
125. Сапин, М. Р., Этинген, JI. Б. Иммунная система человека. М.: М. - 1996.- 304с.
126. Селезнев, С. Б. Сравнительная оценка организации иммунной системы млекопитающих / Селезнев С. Б. // Морфология. 2004. - Т. 126., №4-С. 111.
127. Скальный, А. В. Биоэлементная медицина: вопросы терминологии / А. В. Скальный, И. А. Рудаков, С. В. Нотова // Вестник ОГУ. 2003. - С. 37-39.
128. Сперанский, В. С. О соотношении симметрии и асимметрии в развитии организма человека / В. С. Сперанский // Материалы 4-й межвуз. Науч. конф. физиол. и морфол. мед. ин-тов. Ярославль. - 1970. - С. 369-371.
129. Соколов, В. В. Соматометрическая характеристика детей периода первого детства в норме и при патологии некоторых эндокринных желез / В. В. Соколов, Е. В. Чаплыгина // Морфология. 2002. - Т. 122. -№5. - С. 87-90.
130. Стефанов, С. Б. Окулярная вставка для полных стереологических измерений микроскопических объектов / С. Б. Стефанов //Цитология. 1974.-т.16. -№11.-С. 1439-1442.
131. Строев, Ю. И. Эндокринология подростков / Ю. И. Строев. -СПб. :Изд-во ООО «Элби СПб».- 2004. - 384с.
132. Терентьев, П. В. Метод индексов в систематике / П. В. Терентьев // Изв. АН. СССР. 1936. - вып. 6. - С. 1285-1290.
133. Техвер, Ю. Т. Гистология эндокринных желез домашних животных / Ю. Т. Техвер // Тарту. 1972. - 195с.
134. Труш, Н. В Сравнительная и возрастная морфологическая характеристика щитовидной, паращитовидных желез домашних и диких животных: методическое пособие. Благовещенск. - 2004. - 138 с.
135. Тупикина, Е. Б. Морфофункциональная характеристика клеточных и тканевых компонентов щитовидной железы при ее патологии / Е. Б. Тупикина с соавт. // Архив патологии. 2000. - №5. - С. 24-29.
136. Туликова, Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н. В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезни человека. М.: Медицина. - 1964. - С. 154-208.
137. Туракулов, Я. X. Йодпротеины щитовидной железы / Я. X. Туракулов // Ташкент. 1934. - 215с.
138. Удочкина, JI. А. Морфометрическая характеристика щитовидной железы человека на этапах онтогенеза / JI. А. Удочкина // Морфологические ведомости. 2005. - № 3-4. - С. 104-107.
139. Удочкина, JI. А. Структурные преобразования щитовидной железы человека в процессе инволюции / Л. А. Удочкина // Успехи современного естествознания. Москва. - 2003. - №8. - С. 122.
140. Удочкина, JI. А. Форма щитовидной железы человека на этапах онтогенеза: Учебно-методическое пособие. — Астрахань. 2006. - 51с.
141. Урманцев, Ю. А. Биосимметрика. Симметрия и диссимметрия цветковых растений / Ю. А. Урманцев // Известия АН СССР. Серия биол. -1965. -№ 1. С. 75-87.
142. Урманцев, Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии / Ю. А. Урманцев. -М.: Мысль. 1974.- 142 с.
143. Ухов, Ю. И. Полиморфизм коллоида щитовидной железы человека как физико-химический и биологический феномен / Ю. И. Ухов, А. В. Колобаев, Р. К. Воронина, А. А. Буржинский, А. В. Левитин // Морфология. 2009. - Т. 136. - №5. - С. 55-60.
144. Фатеев, И. Н. Ультразвуковая анатомия щитовидной железы / И. Н. Фатеев // Морфологические ведомости. 2005. - №3-4. - С. 153-156.
145. Фатеев, И. Н. Современные вопросы хирургической анатомии щитовидной и паращитовидной желез. / И. Н. Фатеев // Морфология. -1999.-Т. 116. -№5.-С. 78-81.
146. Фатеев, И. Н. Макроскопическая анатомия и топография фиброзной капсулы и долек щитовидной железы. / И. Н. Фатеев // Морфологические ведомости. 2002. - № 1-2. - С. 50-51.
147. Фатеев, И. Н. Ультразвуковое исследование и компьютерная томография как методы изучения прижизненной анатомии и топографии щитовидной железы. / И. Н. Фатеев с соавт. // Морфологические ведомости. 2004. - № 1-2. - С. 109.
148. Фауна, систематика и эволюция млекопитающих: рукокрылые, грызуны / под ред. П. П. Стрелкова. Л.: ЗИН. - 1991.
149. Федченко, Н. П. Некоторые проблемы структурной организации щитовидной железы / Н. П. Федченко // Архив анатомии. -1986. Т. 90. - № 6. - С. 82-89.
150. Хмельницкий, О. К. О возможностях и ограничениях морфологического изучения щитовидной железы / О. К. Хмельницкий // Архив патологии. 1993. - т. 55, вып. 5. - С. 5-11.
151. Хмельницкий, О. К. Полуколичественные методы анализа изменений щитовидной железы / О. К. Хмельницкий, В. Л. Быков // Арх. патологии. 1980. - №6. - С. 3-8.
152. Хмельницкий, О. К. Влияние экологического неблагополучия на патологию щитовидной железы человека по данным десяти регионов России / О. К. Хмельницкий, А. В. Киселев // Экология человека. 1998. -№4.-С. 17-20.
153. Хмельницкий, О. К. Функциональная анатомия эндокринной системы при атеросклерозе и старении / О. К. Хмельницкий,- А. С. Ступина. Л.гМедицина. - 1989. - 248с.
154. Хмельницкий, О. К. Щитовидная железа, как объект морфометрического исследования / О. К. Хмельницкий, М. С. Третьякова // Арх. пат. 1988. - Вып.4. - С. 47-49.
155. Хмельницкий, О. К. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы плодов и новорожденных по секционным материалам Санкт-Петербурга / О. К. Хмельницкий, А. Ю. Иванова // Архив патологии. 2000. - Т. 163. - №5. - С. 13-16.
156. Цыб, А. Ф. Линейные размеры и типы строения щитовидной железы у здоровых лиц различного пола и возраста в ультразвуковом изображении / А. Ф. Цыб, В. С. Паршин // Вест, рентген-радиол. 1992. -№4. - С. 42.
157. Цыб, А. Ф. Ультразвуковая диагностика заболеваний щитовидной железы / А. Ф. Цыб, В. С. Паршин, Г. В. Нестайко. М.: Медицина. - 1997. - 332с.
158. Черенков, И. А. Динамика морфометрических показателей щитовидной железы человека в постнатальном онтогенезе / И. А. Черенков, В. А. Глумова, В. Я. Глумов // Российские морфологические ведомости. 2001. - № 3-4. - С. 75-78.
159. Чумаченко, П. А. О совокупном морфофункциональном показателе щитовидной железы / П. А. Чумаченко // Архив патологии. -1980. №4. - С. 85-86.
160. Шапаренко, П. Ф. Масса тела величина, интегрируемая с развитием разнонаправленных признаков, характеризующих тело человека / П. Ф. Шапаренко // Морфология. - 1999. - №4. - С. 64-67.
161. Шафрановский, И. И. Симметрия в природе / И. И. Шафрановский. JL: Наука. - 1985.- 167 с.
162. Шевелев, И. Ш. Золотое сечение / И. Ш. Шевелев, М. А. Морутаев, И. П. Шмелев. М.: Стройиздат. - 1990.- 264 с.
163. Шварц, С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц // М.: Наука. 1980. - 278с.
164. Шмальгаузен, И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И. И. Шмальгаузен // М.: Наука. 1982. - 383с.
165. Шмидт, Г. А. Эмбриология животных. Общая эмбриология. / Г. А. Шмидт//М.: Сов. наука. 1951,4.1. - 354с.
166. Шмидт, Г. А. Темпы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М. - 1968. - 231 с.
167. Щитовидная железа. Фундаментальные аспекты / под ред. проф. А. И. Кубарко, проф. S. Yamashita. Минск - Нагасаки. - 1998. - 368с.
168. Этинген, JI. Е. О перспективах изучения анатомии в XXI веке / JI. Е. Этинген // Материалы конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР Д. А. Жданова. Морфология. - 2008. -Т. 133.-№4.-С. 106.
169. Юрчинский, В. Я. Методы анатомирования позвоночных животных: методические рекомендации / В. Я. Юрчинский, В. А. Забродин, Е. С. Толстенкова. Смоленск: изд-во СГМА. - 2008. - 101с.
170. Andrew W. Senile involution of the thyroid gland / Andrew W., Andrew N.V. // Am. J. Pathol. 1942. - Vol. 18. - P.849-860.
171. Andrew W. Age changes in the morphology of tissues and cells // Fed. Proceed. 1956. - Vol. 15. - P.942-947.
172. Anson B. J. (Ed) Morris Human Anatomy. 12 th. ed. New York, McGraw-Hill Book Co, 1966.
173. Atchley W. R. and Anderson D. Rations and the statistical analysis of biological dat // Syst Zool, 1978. V. 27. - P. 71-78.
174. Bell G. H., Davidson J. N., Scarborough H. Textbook of Physiology and Biochemistry, 7 tn. ed. Edinburgh a. London, E a Livingstone, Ltd., 1968.
175. Belfiore A., Russo D., Signer R., Filetti S. Graves' disease, thyroid nodules and thyroid canser. // Clin. Endocrinol. 2001. Vol. 55. P. 711-718.
176. Belfiore A., La Rosa G. L. Fine-needle aspiration biopsy of the thyroid. //Endocrinol. Met Clin. North. Am. 2001. Vol. 30. P. 361-400.
177. Bennedbaek F. N., Hegedus L. Management of the solitary thyroid nodule: results of a North American survey. //J. Clin. Endocrinol. Metab. 2000. Vol. 85. P. 2493-2498.
178. Bonnema S. J., Bennedbaek F. N., Ladenson P. W., Hegedus L. Management of the nontoxiqfll multinodular goiter: a north american survey. //J. Clin. Endocrinol. Metab. 2002. Vol. 87. 112-117.
179. Braga M., Cavalcanti T. C., Collaco L. M., Graf H. Efficacy ofultrasoundguided fine-needle aspiration biopsy in the diagnosis of complex thyroid nodules. //J. Clin. Endocrinol. Metab. 2001. Vol. 86. P. 4089-4091.
180. Brander A., Viikinkoski P., Nickels J., Kivisaari L. Thyroid gland: US screening in a randonif adult population. // Radiology. 1991. Vol. 181. P. 683-688.
181. Bruneton J. N., Balu-Maestro C., Marcy P. Y. et al. Very high frequency (13 MHz) ultrasono-1 graphic examination of the normal neck: Detection of normal lymph nodes and thyroid nodules. // J. Ultrasound. Med. 1994. Vol. 13. P. 87-90.
182. Brettcshneider H. Electronenmicroscopsche Beobachtungen uber die Innervation der Schildduse. Z. micr.-anat. Forsch., 1963.- v.- 69. p. 4.
183. Bugalho M. J., Mendonca E., Sobrinho L. G. Medullar thyroid carcinoma. An accurate pre-operative diagnosis by reverse transcription-PC R. // Eur. J. Endocrinol. 2000 Vol 143 P. 335-338.
184. Burguera B., Gharib H. Thyroid incidentalomas. Prevalence, diagnosis, significance, management. // Endocrinol. Metab. Clin. North. Am. 2000. Vol. 29. P. 187-203.
185. Care A. D. The regulation of calcitonin. Bone Miner, 1992, V. 16. P. 182-185.
186. Carcangiu M. L., Sianchi S. Diffuse sclerosing variant of papillary thyroid carcinoma: Clinicopathologic study of 15 cases. //Am. J. Surg. Pathol. 1989. Vol. 13. P. 1041-1049.
187. Corruccini R. S. Correlation properties of morphometric rations // Syst. Zool., 1978. V. 27. - №1. - P. 62-67.
188. Damiani S., Dina R., Eusebi V. Cytological grading of aggressive and nonaggressive variant papillary thyroid carcinoma. // Am. J. Clin. Pathol. 1994. Vol. 101. P. 651-655.
189. Danese D., Sciacchitano S., Farsetti A. et al. Diagnostic accuracy of conventional versus sonography-guided fine-needle aspiration biopsy of thyroid nodules. // Thyroid. 1998. \bl. 8. P. 15-21.
190. De los Santos E. T., Keyhani-Rofagha S., Cunningham J. J., Mazzaferri E. L. Cystic thy nodules: the dilemma of malignant lesions. // Arch. Intern. Med. 1990. Vol. 150. P. 1427.
191. De Micco C., Vasko V., Henry J. F. The value of thyroid peroxidase immunohistochemistry for preoperative fine-needle aspiration diagnosis of the follicular variant of papillary thyroid cancer. // Surgery. 1999. Vol. 126. P. 1200-1204.
192. De Micco C., Vasko V., Garcia S. et. al. Fine-needle aspiration of thyroid, follicular neoplasm: diagnostic use of thyroid peroxidase immunocytochemistry with monoclonal antibody. // Surgery. 1994. Vol. 116. P. 1031-1035.
193. Dey P., Luthra U. K., George J. et al. Comparison of Thin Prep and conventional preparations on fine needle aspiration cytology material. // Acta. Cytol. 2000. Vol. 44. P. 46-50.
194. Dodson P. On the use of rations in growth studies // Syst. Zool., 1978. V. 27. - №1. - P. 62-67.
195. Dolphin G.W. Dietary Intakes of Iodine and Thyroid Dosimetry. -«Hlth. Phys.», 1971, V. 21, P. 711-712.f
196. Dwarakanathan A. A., Staren E. D., D'Amore M. J. et al. Importance of repeat fine-needier biopsy in the management of thyroid nodules. // Am. J. Surg. 1993. Vol. 166. P. 350-352.
197. Erenbrand F. Unterchunger uber Genese und Function der parafolicularen Zellen der Schilddruse. Morphol und microsc. Anat. 1954. -Abt. 2, P. 60.
198. Ericson L. E. Subsell and lar localization of 5- hydrocsitryptamine in the parafollicular cells of the mouse thyroid gland. An. Autoradiographic study. J. ultrastruct. Res., 1970,-v.- 31.- p. 162-167.
199. Fujita H. Evolution of the thyroid gland. «Hormones, Adapt, and Evol. Proc. Int. Symp.», Tokyo, 1979. Tokyo-Berlin, 1980, S. 231-239.
200. Gallagher J., Oertel Y., Oertel J. Follicular variant of papillary carcinoma of the thyroid: fine needle aspirates with histological correlation. // Diagn. Cytopathol. 1997. Vol. 16. P. 207-213.
201. Gharib H., Goellner J. R., Johnson D. A. Fine-needle aspiration cytology of the thyroid. A 12-year experience with 11,000 biopsies. // Clin. Lab. Med. 1993. Vol. 13. P. 699-709.
202. Gharib H., Goellner J. R. Fine-needle aspiration biopsy of the thyroid: an appraisal. //. Intern. Med. 1999. Vol. 118. P. 282-289.
203. Giard R. W., Hermans J. Use and accuracy of fine-needle aspiration cytology in histological proven thyroid carcinoma: an audit using a national pathology database. // Cancer. 2000. Vol. 90. P. 330-334.
204. Greer N. A., Charkes N. D. Thyroid ultrasonography // Radiology / 2002. - V. 176.-P. 381-383.
205. Green I., All S. Z., Alien E. A., Zakowski M. F. Aspectrum of cytomorphologic variations of medullar thyroid carcinoma. Fine-needle aspiration findings in 19 cases. // Cancer. 1 Vol.81. P. 40-44.
206. Gutter G. E., Auger M., AH S. Z. et al. Cytopathology of insular carcinoma of the thyroid; Cancer. 1999. Vol. 87. P. 196-202.
207. Hahm J. R., Lee M. S., Min Y. K. et al. Routine measurement of serum calcitonin is useful for early detection of medullar thyroid carcinoma in patients with nodular thyroid diseases. // Thyroid. 2001. Vol. 11. P. 73-80.
208. Hamburger J. I., Hamburger S. W. Declining role of frozen section in surgical planning for thyroid nodules. // Surgery. 1985. Vol. 98. P 307-312.
209. Hamburger J. I. Consistency of sequential needle biopsy findings for thyroid nodules, Management implications. //Arch. Intern. Med. 1987. Vol. 147. P 97-98.
210. Hamburger J. I. Diagnosis of thyroid nodules by fine needle biopsy: Use and abuse. // J. Qi Endocrinol. Metab. 1994. Vol. 79. P. 335-339.
211. Hamburger J. I., Husain M., Nishiyama R. et al. Increasing the accuracy of fine-needle biopsy for thyroid nodules. //Arch. Pathol. Lab. Med. 1989. Vol. 113. P. 1035-1041.
212. Hodges R. D. The structure of the fowlDs ultimobranchial gland. Ann. biol. anim. biochim. Biophys. v. 10. 1970. - p. 255-279.
213. Holm L. E., Blomgren H., Lowhagen T. Cancer risks in patients with chronic lymphocytic thyroiditis. // N. Engl. J. Med. 1985. Vol. 312. P. 601 -604.
214. Hytten F. E., Leitch I. The Physiology of Human Pregnancy. Philadelphia, F. A. Davis Co., 1964.
215. Ippolito A., Vella V., La Rosa G. L. et al. Immunostaining for Met/HGF receptor may be useful to identify malignancies in thyroid lesions classified suspicious at fine-needle aspiration biopsy. // Thyroid. 2001. Vol. 11. P. 783-787.
216. Isler H., Sarcar S. K., Thompson B., Nonkin R. The architecture of the thyroid gland: a 3-dementional investigation. «Anat. Res.», 1968, 161, 3, p. 325-336.
217. Jackson D. A., Harvey H. H., Somerth K. M. Rations in aquatic sciences: statistical shortcoming with mean depth and morphoedaphic index // Can. J. Fish. Aquat. Sci, 1990. -V. 47. P. 1788-1795.
218. Kay C., Abrahams S., McClain P. The Weight of Normal Thyroid Glands in Children. «Arch. Path.», 1966, V.82, P. 349-352.
219. Khurana K. K., Richards V. L, Chopra P. S. et .al. The role of ultrasonographyguided fine-needle aspiration biopsy in the management of no palpable and palpable thyroid nodules. // Thyroid. 1998. Vol. 8. P. 511 515.
220. Kini S. R., Miller J. M., Hamburger J. I., Smith M. J. Cytopathology of papillary carcinoma of the thyroid by fine needle aspiration. // Acta. Cytol. 1980. Vol. 24. P. 511-521.
221. Kini S. R., Miller J. M., Hamburger J. L, Smith-Purslow M. J. Cytopathology of follicular lesions of the thyroid gland. // Diagn. Cytopathol. 1985. Vol. l.P. 123-132.
222. Kroll T. G., Sarraf P., Pecciarini L. et al. PAX8-PPARgammal fusion oncogene in humatt thyroid carcinoma. // Science. 2000. Vol. 289. P 1357-1360.
223. La Rosa G. L., Belfiore A., Giuffrida D. et al. Evaluation of the fine needle aspiration biopsy (FNAB) in the preoperative selection of "cold" thyroid nodules. // Cancer. 1991. Vol. 67. P. 2137-2141.
224. La Rosa G.L., Ippolito A.M., Lupo L. et al. Cold thyroid nodule reduction with L-thyrox can be predicted by initial nodule volume and cytological characteristics. // J. Endocrinol. Metab. 1996. Vol. 81. P. 4385-4387.
225. Levitt T. Thyroid a physiological, pathological and surgical study. -Edinburg-London, 1954.-P. 134.
226. Lowhagen T. Thyroid. In Wied G., Zajicek J. (eds): Aspiration biopsy cytology. Part 1. Cytolc of supradiaphragmatic organs. Monographs in clinical cytology (Vol. 4). Karger, Basel, P. 67-89.
227. Lucas A., Llatjos M., Salinas I. Fine-needle aspiration cytology of benign nodular thyroid disease. Value of respiration. // Eur. J. Endocrinol. 1995. Vol. 132. P 677-680.
228. Mazzaferri E .L. Management of a solitary thyroid nodule. // N. Engl. J. Med. 1993\4)1- 328. P. 553-559.
229. Meko J. B., Norton J. A. Large cystic solid thyroid nodules: a potential false-negative fine-needle aspiration. // Surgery. 1995. Vol. 118. P. 996-1004.
230. Mesonero C. E., Jugle J. E., Wilbur D. C., Nayar R. Fine-needle aspiration of the macro follicular and micro follicular subtypes of the follicular variant of papillary carcinoma of the thyroid. // Cancer. 1998. Vol. 84. P. 235244.
231. Milcu S. The morphofunctional heterogeneity of the thyroid // Milcu S., Tasca C. // Rev. Roum. Endocr. 1976. - Vol. 14. - P. 93-102.
232. Moller, A. P. Asymmetry, developmental stability, and evolution / Anders Pape Moller a. John P. Swaddle. Oxford etc.: Oxford univ. press,1997.-XI, 291 c.
233. Musgrave Y. M., Davey D. D., Weeks J. A. Assessment of fine-needle aspiration sampling technique in thyroid nodules. // Diagn. Cytopathol.1998. Vol. 18. P. 76-80.
234. Mustacchi P. O. Senile changes in the histologic structure of the thyroid gland / Mustacchi P. O., Lowenhaupt E. V. / Geriatrics. 1950. - Vol. 5. -P. 268-273.
235. Nasser S. M., Pitman M. B., Pilch B. Z., Faquin W. C. Fine needle aspiration biopsy of papillary thyroid carcinoma, diagnostic utility of cytokeratin 19 Immunostaining. // Cancer. 2000 Vol 90. P. 307-311.
236. Otell S. R., Strerret G. F., Walters M. N. et al. // Manual end Atlas of Fine Needle Aspiration Cytology. Edinburgh, 1992. - P.95-128.
237. Pacini F., Fugazzola L., Lippi F. Detection of thyroglobulin in fine needle aspirates of non-thyroidal neck masses. A clue to the diagnosis of metastatic differentiated thyroid cancer. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1992. Vol. 74. P. 1401-1404.
238. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A. R. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rew. Ecol. Syst. 1986. -V. 17.-P. 391-421.
239. Papaparaskeva K., Nagel H., Droese M. Cytological diagnosis of medullar carcinoma of the thyroid gland. // Diagn. Cytopathol. 2000. Vol. 22. P. 351-358.
240. Pellegriti G., Belfiore A., Giuffrida D. et. al. Outcome of differentiated thyroid cancer in Graves □ patients. // J. Clin. Endocrinol. Metab. 1998. \bl. 83. P 2805 2809.
241. Ravetto C., Colombo L., Dottorini M. E. Usefulness of fine-needle aspiration in the diagnosis of thyroid carcinoma: a retrospective study in 37,895 patients. // Cancer. 2000. Vol. 90. P. 357-363.
242. Sahoo S., Hoda S. A., Rosai J., De Lellis R. A. Cytokeratin 19 immunoreactivity in the diagnosis of papillary thyroid carcinoma. A note of caution. // Am. J. Clin. Pathol. 2001. Vol. 116. P. 696-702.
243. Sanchez R. B., van Sonnenberg E., DDAgostino H. B. et al. Ultrasound guided biopsy of no palpable and difficult to palpate thyroid masses. // J. Am. Coll. Surg. 1994. Vol. 178. P. 33 37.
244. Santos J. E., Leiman G. Nonaspiration fine needle cytology: application of a new technique to nodular thyroid disease. // Acta. Cytol. 1988. Vol. 32. P. 353-356.
245. Tanaka T., Umeki K., Yamamoto I. et al. CD26 (dipeptidyl amino peptidase IV/DPPIV) as a novel molecular marker for differentiated thyroid carcinoma. // Int. J. Cancer. 1995. Vol. 64. P. 326-331.
246. Tuttle R. M., Lemar H., Burch H. B. Clinical features associated with an increased risk of thyroid, malignancy in patients with follicular neoplasia by fine-needle aspiration. // Thyroid. 1998. Vol. 8. P. 377-383.
247. Us-Krasovec M., Golouh R., Auersperg M. et al. Anaplastic thyroid carcinoma in fine needle aspirates. //Acta. Cytol. 1996. Vol. 40. P. 953-958.
248. Vander J. B., Gaston E. A., Dawber T. R. The significance of nontoxic thyroid nodules. Final report of a 15-year study of the incidence of thyroid malignancy.//Ann. Intern. Med. 1968. Vol. 69. P. 537-540.a
249. Vandorpe E., Venhagen R. An age reference model for the wood mouse, Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758), by use of the lens technique // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. Vol. 109. № 2-4. 1979. P. 133-140.
250. Wang C., Crapo L. M. The epidemiology of thyroid disease and implication for screening. / /1,1 Endocrinol. Metab. Clin. North. Am .1997. Vol. 26. P. 189-218.
251. Weil H. Symmetry. Princeton N. J., Princeton Univ. press, P. 1952254.
252. Werga P., Wallin G., Skoog L., Hamberger B. Expanding role of fine-needle aspiration cytology in thyroid diagnosis and management. // World. J. Surg. 2000. Vol. 24. P. 907-912.
253. Wiedemann D., Vickery A.L. Grey scale ultrasonography of the thyroid gland // Journal of Clinical Ultrasound. 2001. v. 6.- P. 34-39.
254. Xu X. C., Naggar A. K., Lotan R. Differential expression ofgalectin-1 and galectin-3 in thyroid tumors. Potential diagnostic implications. //Am. J. Pathol. 1995. Vol. 147. P. 815-822.
255. Yen P.M. Physiological and molecular basis of hormone action // Physiol. Rev.-2001.-Vol. 81.-P. 1097-1142.
256. Zhang Y., Eraser J. L., Wang H. H. Morphologic predictors of papillary carcinoma on fine-needle aspiration of thyroid with Thin Prep preparations. // Diagn. Cytopathol. 2001. Vol. 24. P. 378-383.