Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Пренатальный онтогенез среднего уха человека

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РСФСР

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 611.854—013

БЕТРЕМЕЕВ Алексей Ефимович

ПРЕНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ СРЕДНЕГО УХА ЧЕЛОВЕКА

14.00.02 — анагомия человека

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

Москва — 1992

Работа выполнена на кафедре анатомии человека (зав. — доц. | А. И. Сухарев '{) и кафедре болезней уха, горла, носа (зав. — доц. В. М. Асмоловский) Смоленского медицинского института.

Научные консультанты: доктор медицинских наук, профессор | П. Ф. Степанов |;

доктор медицинских наук, профессор Е. А. Якушкин.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор медицинских наук, профессор В. С. Ревазов;

доктор медицинских наук, профессор В. Н. Левин;

доктор медицинских наук, профессор М. Р. Богомильский.

Ведущее учреждение: Московский ордена Трудового Красного Знамени медицинский стоматологический институт имени Н. А. Семашко.

Защита диссертации состоится «_»_;_

199 г. на заседании специализированного Ученого совета Д 084.14.01 Российского государственного медицинского университета.

Адрес: 117869 г. Москва, ул. Островитянова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета (ул. Островитянова, 1).

Автореферат разослан «_»_!_199 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат медицинских наук, доцент

А. Н, ТИХОМИРОВ

' ^ол"""1 I. ОБЩАЯ ХАГАКГЕР1СТИКД. РАБОТЫ

■ 'Актуальность исследования. Особое место в передаче звуков на внутреннее ухо принадлежит звукопроводящей системе, аккомодационные способности которой велики, но не беспредельны.

В связи с расширением показаний к оперативным вмешательствам на барабанной полости постоянно возрастает интерес отохи-рургов к строению, развитию, вариантам или аномалиям в сформировании тех или иных структурных элементов среднего уха человека.

Многие исследователи, видимо в первую очередь, отдавая предпочтение практической оториноларингологии, изучали строение бара cía иной полости к расположенные в ней образования у детей и взрослых ладей, а вопросы эмбриогенеза среднего уха и его структурных элементов отходили на второй тая.

Поэтому стенки барабанной полости, в особенности медальная, суставы и мышцы слуховых косточек, достаточно полно изучены у новорожденных, детей разного возраста и взрослых (И.Я.Сендуль-ский, 1926; Г.К.Коряинг, 1936; Е.Б.Нейштадт, 1955? Ф.И.Валвкер, 1959; В.О.Калина, I960; А.ё.Сврафян, I960; А.И.Кояоияйченко, 1962; В.О.Шшитаиэ, 1965; З.С.Окон, 1966; О.К.Патякина, 1967; М.М.Корпиловэ, 1969; Е.В.Косягипа, 1969, 1979; А.Адцронеску, Г970; Е.А.Якушкяк, 1972; A.H.JioiiorKo, 1976; Л.Г.Свагко, Д.З.Бур-нсгаова, А.Г.Тихокоеэ, 1981; Л.Г.Сватко, IS83 и др.; вл.Алаоп, Т.К.Bast, 19^9. 4960, 1966J W.A.Covsll, 1950? M.IIager, Т.ГГа^эг, 1953; G.Bekesy, 1963! H.Eobrak, 1963'; B.Bollotae, 1973.5 S.B. Ove г toa, 1973 > В.Ага, 1977, 1989» D.Hverota, 19731 7?.Cansara, 1980; J.Barquet, 1981J K.B.HÜttiaribriric, 1988 И др.).

Необходимость в проведении исследований по данной проблеме вызвана тем, что вопроси развития мезенхлкдах структур среднего уха человека в источниках отечественной ч иностранной литературы изучены крайне недостаточно е неоднозначно.

Более детально исследованы сяуховке косточки - колоточзк, наковальня, стремя: приведены сроки их закладки у эмбрионов, описаны строение, особенности кровзносшх сосудов (В.0.Калина, I960; Е.В.Косягипа, 1965, I966, 1967, 1979; В.Н.Левин, 1968, [970, 1Э71; Е.А.Якгшкиа, 1971; А.А.Еэлоусовэ, 1975; П.Г.Иихо-зич, 1975; В.Т.Пальчун, Н.А.Преображенский, 1970; А.Т.Олешке-зич, С.И.Ладутько, В.Н.Серяаякова, 1983; B.I.Anson, 5?. Н. Bast, 1956, 1953i R,Das3, B.S.Grewal, 3.P.Chapar, 1966-, В.Во11оЪао,

1984).

Практически отсутствуют сведения по формированию связок, суставов и мшлц слуховых косточек, барабанной перепонки, овального и круглого окон.

О формировании барабанной перепонки, слуховой трубы имеются только отдельные сообщения (В.О,Калина, i960; А.Т.Ояеккевзч, С.И.Лздутько, S.Н.Серканкова, 1983).

Главную роль в движении слуховых косточек играют мышцы, связки и суставы. Слуховые косточки нигде жестко не крепятся, а подвешены к удерживается в барабанной полости только на связках и мышцах.

В работах П.Я.Герке (1957); А.Т.Олешкевич» С.И.Лддутько, ЕЛ.Серканкозой (1983) приведены дашь сроки закладки мшцы стремени к мышцы, напрягающей барабанную перепонку у эмбрионов человека.

Цель исследования: комплексное изучение пре на та ль г; его онтогенеза мезенхишых производных среднего уха человека; уставов-левие вариантов иди аномалий развития и сроков их появления.

Задачи исследования:

1. Изучить антенатальвый онтогенез барабанной полости, связок и суставов слуховых кооточек.

2. Выяснить закономерности процессов эмбриогенеза мышц слуховых косточек.

3. Bu явить встречавшиеся или имеющиеся особенности в формировании звукопроводящего аппарата._

Научнар новизна работа. Впервые в период пренатального онтогенеза среднего уха человека изучена развитие и строение барабанной перепонки и барабанного кольца; передней, наружной, задней связок молоточка; задней связки наковальни; верхней вако-вальве-молоточковой связки; молоточкоулитковидной связки; овального и круглого окон; соединения основания стремени с овальным окясш; наковальне-шлоточкового и наковальне-стремен-яого суставов; чечевицеобразного отростка; шлицы, напряга пней барабанную перепонку и шш стремени; пространства Пруссака. Установлены стадии в развитии суставов и связок слуховых косточек.

Получены новые данние и во многом уточнены строение и процесс формирования других элементов среднего уха: барабанной полоста и ее стенок; слуховой трубы; слухоеих косточек-молоточка, ваковальпя и стремени; лицевого нерва и его канала, барабанной

струны; складок слизистой оболочки. Выявлены особенности в развитии стенок барабанной полости, слуховой трубы, всех звеньев звукопроводящего аппарата.

Впервые получены вовне денные о происховдении мыоды стремени, формировании барабанной перепонки, суставов и связок слуховых косточек.

Установлены срока возникновения аномалий или вариантов развития хряща Рейхерта, барабанного кольца, мышца стремени, подносной пластинки стремени, овального окна и его нши.

Положения,' выносимые. на ..защиту;

1. Мезенхимные производные звукопроводящего аппарата барабанной полости человека: связки, суставы к иышцы слуховых косточек - закладываются неодновременно, характеризуются интенсивным, но неравномерным ростом и проходят определенные стадии развития.

2. Одновременная закладка, формирование лабиринтной стенки и окон преддверия характерны для ранних этапов эмбриогенеза, а в .более позднем возрасте их отличает асинхроннссть развития.

3. Ышица стремени не является самостоятельной шшцей, а развивается из зачатка заднего брюшка двубршкой мышцы.

4. В формировании связочного аппарага, суставов и мышц слуховых косточек выявлены особенности, которые следует учитывать при проведении оперативных вмешательств на барабанной полосга.

Практическая значимость работы; Полученные результаты исследования шею? ванное значение, так как многие структурные элементы среднего уха человека изучены впервые и представляют определенный интерес для анатомов, гистологов, эмбриологов, оториноларингологов и способствуют лучяеьу пониканию закономерностей процесса эмбриогенеза мезенхимных производных звукопроводящего аппарата барабанной полости,

Некоторые пояоаения работы могут объяснить этиологи» и патогенез злитЕмпанита, холестевтомы, происхождение отосклероза и даст воомшность дальнейшего расширения и совершенствования лс-следованлй пренатального онтогенеза.

Внедрение, в практику. ■Рез.ультатог- исследовапщ. Основные результаты исследования используются в научно-исследовательской работе, при чтения лекций'на кафедрах апаточкл чзловгна, гистологии и эмбриологии, болезней уха, горяа, носа Смоленского медицинского института, яа кафедре нормальной анатомии человека Российского медицинского Университета.

Апробация работк, ¿5атериалы диссертации представлялись на: обществе оториноларингологов. Смоленск, 18.04.86 г., 19.01.89г.; заседаниях кафедры анатомии человека Смоленского медицинского института, 24.03.87 г,, 22.05.90 г.; обществе апатомов, гистологов и эмбриологов. Смоленск, 17.02.88 г.; зонаяыюй конференции морфологов, Тшень, октябрь 1988 г.; проблемной комиссия СССР "функциональная анатогдия". Одесса, 14.09.89 г.; объединенной конференции кафедр анатомии человека, гистологии и эмбриологии, патологической анатомии, топографической анатомии и оперативной хирургии, болезней уха, горла, носа Смоленского медицинского института, 10.04.91 г.; объединенной конференции кафедр нормальной анатомии человека 2-го Московского медицинского института им. Н.И.Ппрогова и Московской кедкщшской Академии 30.10.91 г.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Получены 2 удостоверения на рационализаторские предложения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 483 страницах машинописного текста и состоит из "Введения" и четырех глав: глава I - обзор литературы; глава П - материал и методики исследования; глава Ш - собственные исследования; глава 1У - обсуждение результатов исследования; 12 выводов.

Указатель литературы включает 17I отечественный и 145 иностранных источника.

Работа иллюстрирована 182 рисунками, 10 таблицами, 2 графиками.

2. ШЕРШН И МЕТОДИКИ ИЗСВДОВШЯ

Материалом исследования слуки ли эмбрионы и.плоды человека в возрасте от б до 345 ш теменно-копчиковой длины - т.к.д. (от 25 дней до новороаденных), новоровденные и взрослый 49 лет. Всего исследовано 148 случаев и 217 препаратов барабанной полости (таблица I).

С эмбрионов и декальданированных 8 % раствором муравьиной кислоты пирамид височных костей готовились серийные гистологические срезы в трех плоскостях через барабанную полость.

Применялись следующие методы окраски гистологических срезов: гештоксшшв см-эозин ом, по Ван-Гизону, Габу-Дцбану, Шорлю, Вейгерту, Гомори; гистохимические методы: на щелочную и кислую фосфатазы, на кислые гликозоамивоглшсаны (реакция по Хейлу), реактивом Ш*щ>а с контролем амилазоЯ, хлороформом и едкой ще~

Изученный материал и методы исследования

Таблица I

Возраст

Дшша в !ш т.к.д.

Коллчество_

ГщШэрогсз I сЗарайанлс " ¡полости

¿1 I

дТО '(А § ,сц о 1м а

т!« и

I збаз^з

1 месяц (25-32 дня)

2 месяца (32-63 дня)

3 месяца (64-23 двя)

4 месяца начало -Конец

5 месяцев начало -конец

6 месяцев

7 месяцев

8 ыесяцез

9 месяцев Новоровдэа-иие

49 лет ВСЕГО :

6-11 ш 7 12-30 ш 37 35-75 ш 8

80-110 ш 115-138 ш

8 7

140-168 ми 16 170-21? ш 26 220-235 Ш 10 240-265 №1 14 270-300 ш 8 315-335 ьи 2

14 68 16

10

4

7

8 2

5 2 1

345-350 ыы 2 I т

148 138

14 14 55 40 9 7

10 6 2 2

5 4 4 4 4 3 3 2 4 3

12 7 3 2 3 2 2 3 3 2

27 3 2 3 2 4 3 2

10 2 2 3 I I I 3 I I

12 5 2 3 2 2 О и 2 2 2

8 2 2 о I I I I I I

3 I I I I I I I I I

I I I I I I I I I I

I

79 НО 82 1Э 15 14 13 32 16 15

2 3

г г

I I

2 3 2 2 I

2 3 2 2

7 II 12 12

лочью (реакция Хочкисеа), по Еесту, муцикармином.

Нервы в связках, мышцах слуховых косточек плодов разного возраста выявлялись импрегнацией гистологических срезов азотнокислым серебром по Бильшовскому-Грос.

Кровеносные сосуды связок, мышц слуховых косточек, барабан-вой перепонки изучались цутем инъекции сосудистой системы плодов разных сроков развития водной взвесью черной туши в разведении 1:1с добавлением желатина с последующей фиксацией, препарированием, просветлением и заключением в бальзам.

Применялась макро-микропрепаровка препаратов среднего уха под МБС-1, ЫБС-2.

Все исследуемые структурные элементы среднего уха подвергались тщательной морфометрш и вариационно-статистической обработке.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ШЗДОВАШМ И ИХ ОБСЛДЕНИЕ

3.1. Развитие барабанной полости и ее стенок. Закладка барабанной полости и ее структурных элементов у эмбрионов человека наблхщается симметрично как с правой, так и с левой стороны.

У эмбрионов от 6 до 25 мм т.к.д. (от 25 до 59 дней) барабанная полость отсутствует и стенки ее не развиты- Находящиеся в будущей барабанной полости зачатки слуховых косточек, их суставы, связки и шшда окружаются гомогенной мезенхимой.

Размеры барабанной полости к концу 1-го месяца составляют: высоте - 467,5 ± 2,5; длина - 610,0 + 10,0; поперечник - от 493,5 + 0,5 до 600,0 + 20,0 ккм. Первой появляется медиальная (лабиринтная) стенка у эмбрионов 7 m (26-28 дней), представленная скелегогенным хрящом.

Начиная с эмбрионов 12-13 ш т.к.д. (32-34 дня), достаточно четко определяются два отделе слуховой трубы: глоточный и барабанный..

Начало формирования барабанной полости связано с дкфферен-щровкой барабанного отдела слуховой трубы, которая прослеживается у эмбрионов 56-59 дней.

С увеличением возраста эмбрионов интенсивно увеличиваются размеры барабанной полости, начинают формироваться ее стенки.

Из трех отделов барабанной полости самым большим является эпитимпанум, или вадбарабанвое пространство, размеры которого увеличиваются: высота от 1,5 ± 0,05 до 4,6 + 0,1 мм; длина от

2,817 ± 0,385 до 30,0 ш и поперечник от 1,66 + 0,06 до 4,1 т.

В аттике находятся головка молоточка, тело наковальни, передняя с-язка молоточка, верхняя каковальнс-молсточковая связи1 „ Аттик полностью заполняем мезенхиме.

Средний отдел барабанной полости - мезотазяганум имеет высс;-' ТоГ от 2,0 ± ОД до 3,4 + 0,05 мм; длину от 2,64 ± 0,01 - 1,82 ± 0,005 до 13,0 ил 2 поперечник от 0,45 - 1,72 до 4,45 ± 0,05 -6,0 + ОД мл.

Ниипий отдел, аяи гипотишгаяуы резко сувивается от 1,2 до 0,107 + 0,075 да,- дан яга уменьшается с 6,2 до 1,58 + 0,02, а его высота колеблется от 2,04 + 0,01 до 2,55 + ОД мм.

Слизистая оболочка в барабанной полости образует непостоянные складки.

Размеры бзрабашзой полости увеличиваются к у плодов 4,5-5 месяцев почти соответствуют размерам ее у взрослых людей и составляют: высота - 14,1; дяишшк - 10,0 н поперечник до 4,45 + 0,05 мм.

Однако у новорокдевишс высота барабанной полости в среднем ровпа 1.4,0 км, ее дашаншс увеличиваемая до 13,0, з поперечник до 6,0 юл.

Но данным Е.Б.Пе&ягадт (1956), В.О.Далядой (1960), Е.Б.Кося-гиной (1965) барабанная полость к концу внутриутробного периода имеет такие же размера как у взрослых лвдей.

Наиболее вариабельны размера мезду мнеам и барабанной перепонкой, которые-составляет 450,0 - 230,0 мш у плодов 5-6 месяцев к до 1200,0 мж (1,2 ым) у новорожденных. Такая раззжу в размерах связана с велкчякоЛ самого уз»оз а поперечником барабанной полости.

У новорожденных расстояние мекду основанием стрсмэни я барабанной перепелкой составляет 4100,0 мни (4,1 ш) и ко сравнению с плодами 4-х месяцев она увйдичюается примерно з 1,2 раза; кроме того, возрастают размера барабанной пазухи: ее высота до 3,55 ± 0,05 м клн з 2,4 раза, а шперечшп: до 3,8 + 0,2 мм или приблизительно в 1,5 - 1,4 раза.

Образование пещерк и ее хода яа задней огегжо барабанной по-лоотл вперше наблюдается после 4-х месячного возраста.

7 новорожден;-!ьж д:кша пещера составляет 7,2 + 0,2 ш илд возрастает в 3 раза; ее яогеречяж равен 5,Х + ОД ж или почти в 2,4 раза превышаем его по сравкейаи о плодами 4-х иееяцев, а высота ее достигает 5,3 ¿0,5 ш.

Одновременно с развитием барабанной полости происходит формирование ее стенок, во они закладываются в разные сроки.

Лабиринтная, или медиальная стенка. Лабиринтная стенка появляется первой у эмбрионов 7 ш т.к.д. (26-28 дней) и состоит из скелетогениого хряща. Несколько позже - у эмбрионов II мм т.к.д. (31-32 дня) на медиальяой стенке впервые ввдны зачатки окон преддверия, представленных интенсивным скоплением клеток мезенхимы, которые менду собой разделены закладкой мыса в виде тонкой и узкой полоски скелетогениого хряща.

3.I.I. Развитие овального окна и его нили. Развитие овального окна происходит одновременно с формированием основания стремени и его круговой связки.

По периферии закладки овального окна ядра клеток мезенхимы своими длинниками вытягиваются по его окружности, а к центру они еще не имеет определенной ориентации и расположены более редко. Размеры его составляют; длпнник - 225,0, а поперечник -120,0 + 5,0 мкм.

Однако, у некоторых эмбрионов и плодов основание стремени продавливается внутрь преддверия и имеет характерный дугообразный ввд, само стремя монет погружаться в нищу овального окна на различную глубину: от 1/4 до 1/2 его высоты и более, причем толщина основания в середине в 1,5 - 2,0 раза меньше, чем у полюсов.

Глубина ншш овального окна небольшая л составляет 265,0 + 65,0 мкм. У эмбрионов от 54 до 64 дней длшшик овального окна увеличивается до 630,0 мкм, края его виши пологие.

Плодный период в развитии структур овального окна характеризуется выраженными изменениями: увеличивается глубина ниши овального окна по передней стенке до 310,0; по задней - до 400,0; по верхней (фациальной) - до 720,0; по ниыей - от 1700,0 до 2550,0 мкм в зависимости от размеров мыса; значительно возрастают размеры входа в нишу ж колеблются от 780,0 до 3000,0 мкм, однако в глубину размеры ее уменьшаются.

Нокки стремени в ншде овального окна обычно занимают срединное положение, располагаясь на одинаковом расстоянии от верхней и нижней ее стенок. Однако, в векоторых случаях они отклоняются к шсу и находятся от него на расстоянии от 100,0 до 850,0 мкм. Блике всего к мысу прилежит задняя ноака стремени, а в двух случаях из 217 (0,9 %) она лежала на его стенке и отделялась с трудом. Такие варианты положения стремени в нише овального окна

могут приводить к ограниченной его шдвивяости или полной неподвижности, а в дальнейшем, возможно, и к развитию отосклероза.

Дефоргдзп'-ш ниш опального окна, связанные с односторонней аномалией в развитии основания стремени и овального окна, обнаружены в 7 случаях из 217 (3,2 %) в разные сроки: у эмбрионов от 40 дней до плодов начала 4r-.ro месяца.

Площадь овального окна у плодов 4-х месяцев составляет 3,7 к 6-ти месяцам возрастает до 3,96, а у плодов 9-ти месяцев и у новорожденных она равна 4,2 т.?.

Над нишей овального окна нависает канал лицевого нерва, развитие которого непосредственно связано с формированием медиальной стенки барабанной полости.

3.1.2. Развитие.круглого окна к вторичной мембраны. Закладка круглого окна и его вторичной мембраны представлена интенсивным скоплением клеток мезенхимы, которые впервые наблвдаются у эмбрионов II мл т.к.д. (31-32 дня). Размеры зачатка круглого окна составляют 62,0 х 62,0 мкм.

7 эмбрионов 40 дней наблюдается формирование ниш круглого окна глубиной до 23,0 мкм. Края шита пологие и размеры входа в нпяу не превышают £0,0 мкм. Вторичная мембрана имеет клеточное строение.

Овальное и круглое окна рззделяет хрящевая закладка шоа, имеющего сосковидную скорму, высотой 100,0 и поперечником 200,0 мкм.

X концу 2-го месяца расстояние мевду овальвям и круглил окна:.® увеличивается до 430,0 мкм и находится в прямой зависавшем от размеров мыса, а они крайне вариабельны.

Среди клеток мезезхими вторичной мембраны начинает появляться слой эластических волокся, тслвдной 28,5 + 1,5 мш и она приобретает клеточно-волокнястое строение.

7 плодов к началу 4-го месяца размеры входа в нишу круглого окпа возрастает до 950,0 мкм. Сверху над нишей нависает хрящевая пластинка мыса, которая закрывает часть нипш и порой весьма затрудняет обзор круглого окна.

Наружный край ниш высотой 570,0 мкм более пологий, а внутренний - высотой 505,0 дал более крутой а неровный.

Вторичная мембрана имеет более сложной строение и состоит из слоя эластических л ретикулиновых волокон толщиной 145,0 + 5,0 мкм, причем в середзне мембрана тоньше, а к краям утолщается до 250,0 мкм. Значительное увеличение ыассы волокон во вто—

ричной мембране происходит у плодов более старшего возраста к, вместе с тем, изменяются размеры круглого окаа. Его площадь у плодов 4-х месяцев составляет 1,74 к/*; к £-ти месяцам возрастает до 2,5 и у новоровдениых равна 5,1 ьаа2. Таким образом, к моменту рождения площадь круглого окна более чем в 1,2 раза превышает площадь овального окна.

У плодов от 5-ти до 9-тн месяцев и у новорозденнкх расстояние мевду нижним краем овального окна и верхний краем круглого окна в среднем колеблется от 82-5,0 + 25,0 до 2100,0 % 100,0 ш.

Угол кекду продольными осдал свального и круглого окон равен около 52°.

К концу 9-го месяца и у новорожденных вторичная мембрана круглого окна состоит из трех слоев: I - внутреннего (со стороны преддверия) - эндотелиальннх клеток; 2 - среднего - эластических и ретикулиновых волокоа; 3 - наружного (со стороны барабанной полости) - слизистой оболочки.

Таким обрезом, в развитии вторичной мембраны круглого окна вцделенн стадии: клеточная; клеточно-волокниетая; волокнисто-клеточная а волокнистая.

Наружная стенка. Наружная стенка барабанной полости имеет два отдела: верхний - схевка надбарзбавного пространства, или аттика; нижний - представлен барабанной перепонкой.

У эмбрионов от 25 до 36 дней наружная стенка аттика состоит 2з клеток мезенхимы, а несколько позже (эмбрионы от Зо до 40 дней) среда ее клеток появляется слой соединительнотканных волокон толщиной 285,0 + 35,0 мкм.

Начиная с эмбрионов 40 дней, в наружной стенке видны отдельные костные сегменты, .которые у эмбрионов 63-64 дней срастаются между собой, образуя сплошную костную стенку неравномерной толщины равную 43,5 + 18,5 мкы.

К концу 3-го месяца толщина всех слоев нарукной стенки равна 170,0 + 30,0 мкм.

В костной стенке отмечается формирование гаверсовой системы, которая достаточно хорошо развита к концу внутриутробного периода.

3.1.3. Развитие барабанной перепонки. Развитие барабанной перепонки наблвдается в области 1-го глоточного кармана 1-й и 2-2 висцеральных дуг. Из слоя мезенхимы толщиной от 70,0 + 10,0 до 290,0 + 10,0 ш, расшшженвого мевду углублением 1-й ка-

берной цели л спелым концом закладки слуховой груш, Зоршрую?-ся слои барабанной перепонки.

Первыми появляется два ео слоя: наруаий - слой конного эпителия - жбрноны 7 ш т.к.д. (26-20 дней) и внутренний - слизистая оболочка - эмбрионы 12 ш т.к.д. (32-33 дня).

СредзяЗ оной - радоалышо и круговые волокна, (Нормируется с эмбрионов 21 г/м т.к.д. (41—'15 дней), который в виде клеточной дорожки направляется к закладке барабанного кольца, но диффе-ренцировкл слоя еще не яаблвдэется.

Начиная с эмбрионов 30 ш т.к.д. (61-63 ,щш), вперзыо отмечена звкладаа барабанного кольца, о у эмбрионов 35-40 ш (6364 дня) в нем появляются хондробласты.

Клетки ыезе!Ш"-и зачатка радиального слоя у эмбрионов 61-63 дней в направлении к барабанному колкзу начинают веерообразно расширяться а равномерно его охватывать.

Клетка закладки кругового слоя барвбавной переношен значительно лучше выражены по ее периферии и совсем исчезает У веерообразного расширения радиальшх волокон у барабанного кольца, окостенение которого начинается у эмбрионов 56-60 да т.к.д. (76-fs4 дня). К концу 3-го месяца на барабанном кольце появляется барабанная бороздка.

ВарэбанЕсе пелыдо не срастается о каменистой частью л з области ривинепоЯ внрйэгк не эямчпуто, поэтому я верхнем отвале бзрабавной перепонки и яаруллого слухового прохода существует наличие большого "разрыва" барабанного кольца, через который клетки когноро эпителия могут проникать в барабанную полость.

Толщина слоев в верхних: квадрантах барабанной перековка у эмбрионов з 1,2 - 2,5 - 3 раза бокьке, чем у взрослых. Это связано с хорошо развитым яоашм эпителием хоторнй обрэзугт 2-3 сосковидных выроста в сторону наружного слухового прохода. Давние квадранты барабапной пэрепоакк са.'.че товхде и «ододэа их уменьшается до 77,5 ¿2,5 мш.

J плодов все слои барабанной перепонки выряжена достаточно хорошо. Слой хояного эшгаолая самаЗ толстый и у плодов &-ТИ месяцев и поворовдвяннх его толщина порой достигает 00С1,0 + 50,0 мкм.

Установлено, что в формировании радгшдышх волокон барабая-eoS перешива принявши; участие: X) воаокза ненатянутой части; 2) нарукг'ые волокна передней связки молоточка; 3) наруквне во-ло2гю задней связки модоточаа.

Перед барабанной бороздкой большая часть радиального слоя веерообразно расширяется и направляется в бороздку, часть волокон вдет с внутренней стороны барабанного кольца, тогда как с наружной его стороны идет небольшой слой рыхло расположенных волокон.

Конец рукоятки молоточка в центре барабанной переконки срастается с наружным слоем радиальных волокон к образуют углубление внутрь - пупок. Толщша слоя радиальных волокон у рукоятки молоточка составляет 2Go,0 х 5,0 мкм.

Слой круговых волокон толщиной от 40,0 до 55,0 ыкм у плодов разного возраста отчетливо выражен по краю барабанной перепонки. Слизистая оболочка барабанной перепонки у эмбрионов более четко определяется в переднем отделе и в области рукоятки молоточка. У плодов от -4-х до 9-ти месяцев толщина слизистой оболочки находится в пределах от 6,0 + 2,0 до 13,0 ± 5,0 мкм.

Ненатянутая (обвислая) часть барабанной перепонки. йоркирова-кие ненатянутой части непосредственно связано с развитием барабанного кольца, чешуи височной кости и образованием барабанной бороздки. Более отчетливо обвислая часть выражена к концу 3-го месяца и представлена снаружи кожным эпителием, изнутри - слизистой оболочкой, а между ними слоем рыхлой клетчатки и слоем рыхло расположенных ретикулиновых и эластических волокон, толщиной до 182,5 + 27,5 мкм.

У плодов от 4-х до 6-ти месяцев толщина ненатянутой части колеблется от 565,0 + 5,0 до 750,0 ¿ 70,0 мкм и книзу уменьшается до 357,5 + 12,5 мкм.

К концу внутриутробного периода толщина обвислой части увеличивается до 810,0 + 30,0 - 915,0 мкм, а книзу она снижается до 450,0 + 5,0 - 710,0 ± 10,0 мкм.

Высота ненатянутой части достигает 850,0 + 20,0 мкм, что составляет примерно 1/10 часть высоты барабанной перепонки.

7 плодов 9-ти месяцев и новорожденных человека размеры барабанной перепонки соответствуют ее размерам у взрослых и составляют: высота 8,06 ± 0,02 - 9,02 + 0,01 ш, а поперечник - 8,1 + 0,1 мм.

Площадь барабанной перепонки равна: у плодов 4-х месяцев 13,3 ш?, что превышает площади овального окна в 3,6 раза, а круглого окна - в 7,6 раза в этом возрасте; у новорожденных -73,9 мм"* или больше площади овального окна в 18 раз и круглого окна - в 14,6 раза.

Барабанная перепопка с горизонтальной плоскостью'образует угол, величина которого увеличивается с возрастом от 10-11° до 30° у новорожденных.

Характерно, что кровеносные сосуды барабанной перепонки имею? извилистый ход, соединяются между собой "конец в конец", а такке поперечны,ш или косы;.® анастомозами с образованием узких, замкнутых сосудистых петель.

Передняя стенка. Развитие передней сгенкн барабанной полости тесно связано с формированием как канала внутренней сонной артерии, так я слуховой трубы.

У экбрионов до конца 1-го месяца - передняя стенка представлена клетками мезенхимы, которые окрукают ствол внутренней сонной артерии диаметром 44,0 х 48,0 мкм с грех сторон, а с внутренней стороны она прилежит к стэнке хрящевого лабиринта, на которой образуется небольшое углубление.

К концу 2~го месяца хрящевой канал внутренней сонной ортерзп имеет подковообразнуо ^орму, так как отсутствует его наружная стенка.

Хрящевые стенки вертикальной чаете канала сохраняются до конца 3-го месяца, однако передний отдел артерии окруаен еще мезенхимой.

Окостенение стенок сонного канала наблвдается у плодов до конца 4-го месяца.

Рлдом со стволом или каналом внутренней сонной артерии располагается слуховая труба.

3.1.4. Развитие, .слуховой (евстахиевой) труб:.'. Впервые закладка глоточного отдела слуховой трубы отмечена у эмбрионов 7 ш т.г-с.д. (26-27 дней) в ваде небольшого треугольной формы углубления длиной 40,0' и просветом 18,0 маем.

К концу 1-го месяца яабледаегся усиленный рост глоточного отдела слуховой трубы, которым газет воронкообразную фараду длиной 279,0 и просветом у устья .100,0 мкм, через которое начинают проникать клетки служенного эпителгл. Слуховая труба окружена клетками мезенхимы л расположена в промежутке между меккелевки хрящом кнаружи от нее в 50,0 мет?, кнутрп от нее в 35,0 + 5,0 мкм хрящевая стенка лабиринта.

Начиная с эмбрионов 31-32 дней установлено, что наружная стенка слуховой трубы длиннее внутренней, креме того, слизистая оболочка на наружной стенке выратш лучше и клетки кубического эпителия расположены в 4-6 слоев, а из внутренней - в 1-3 слоя.

Длина слуховой трубк со наруыой стенке равна 670,0, а по внутренней - 610,0 мш (около 1/30 длины ее у новорожденных), просвет у устья составляет 145,0 ыкм.

Барабанный отдел слуховой трубы формируется позге - с эмбрионов 12 ш т.к.д. (32-33 дня), который у эмбрионов 56-59 дней начинает дифференцироваться в барабанную полость.

В среднем отделе слуховой трубы с эмбрионов 33-34 дней происходит формирование перешейка я в этом месте отмечается.выраженный изгиб трубы кнаружи, однако просвет ее еще свободный.

У эмбрионов от 41-45 дней до конца 3-го месяца просвет слуховой трубы в области перешейка резко су&ивается, вплоть до слипания ее соединительнотканных стенок, и в таких случаях труба напоминает форму песочных часов, воронкообразно расширяясь к глоточному устью и к барабанной полости.

Размеры слуховой трубы наиболее интенсивно увеличиваются в возрасте до 6 месяцев, а после этого срока развития они возрастает более умеренно.

Длина слуховой трубы составляет: к 2 мес. - 2,29 мм; к 3-м мес. - 4,49 + 0,09; к 5-ти мес. - до 13,0; к 7-ми мес. - до 12,4 + 0,4; к 6-ми мес. - до 14,0 + 0,4; к 9-ти мес. и у новорожденных - до 16,2 + 0,2 мм.

Просвет слуховой трубы такке изменяется: к 3-м кес. у глоточного устья он равен 0,23 т, а далее с возрастом увеличивается к в средне/, составляет от 0,6 ш - у плодов к началу 4-го месяца до 2,0 мм у плодов 8-9 месяцев и иоворокдешшх, а в области перешейка просвет ее колеблется от 0,3 до 1,5 ш, однако глоточ- ' ное отверстие широкое и просвет его равен 1,4 + 0,6 х 0,95 + 0,55 ш, которое окрукено трубным валиком.

Слуховая груба перед барабанной полостью воронкообразно расширяется до 1,9 + 0,3 Иродолыше складки слизистой оболочки евстахиевой трубы продолжаются в барабанную полость и расходятся б виде лучей на ее стенках.

Перегородка ыышечно-трубяого капала у эмбряонов клеточная толациной - 0,16 + 0,02 ш (180,0 + 20,0 мкм).

7 плодов разного возраста, начиная с 4-х месяцев, толщина соединительнотканной перегородки шшечяо-трубяого канала колеблется от 0,5 до 1,0 мл у глоточного отдела, а к барабанной полости - до 0,55 ± 0,15 мы.

Щелочная и кислая фос$атавк накапливается в основном в стенках и слизистой оболочке слуховой трубы.

Задняя .стенка. Образованна задней сгеяки барабанной полости происходит частично за счет наружной стенки надбарабгнаого пространства ¡? с внутренней стороны - паруквой поверхностью капсулы хрящевого лабиринта, ыевд которыми формируется чешуйчато-сосцевидная щель.

У эмбрионов до 17 мм т.к.д. (33-40 дней) наружная 'часть задней стенвл: представлена клетками мезепхиш, а после этого срока развития в ней появляются отдельные костные сагиекты, которые в дальнейшем срастаются.

У плодов углубление на задней стояке барабанной полости заканчивается острой или закругленной вершиной, которая продолжается в чешуйчзто-сосцевиднув (цель, размеры которой весьма вариабельны и составляют: ширина от 25,0 ± 10,0 до 180,0 + 20,0, длина до 120,0 + 30,0 мкм. В просвет цели заходят эластические волокна задней связка наковальни.

В двух случаях из 217 (0,9 %) отсутствовала ямка для короткого отростка ваксвальви на задней стеике барабанной полости.

Зрхщевые стеши чещуйчато-сосцеввдноЗ щели сохраняются у плодов 7-8 месяцев и новорожденных, просвет ее почти не изменяется, оставаясь в пределах 180,0 + 20,0 мкм.

Верхняя оге.нка. Заилздкг» верхней стенки барабанной полости представлена клетками мезенхима тошцицой 220,0 + 60,0 мкм. Начиная с эмбрионов 19-23 мл т.к.д. (40-45 дней) верхняя стенка состоит из скзлетогенпого хряца толщиной 21.0,0 + 20,0 мкм, Формирование верхней стенки барабанной подсзти происходит с двух сторон: с наружной ~ частично за счет чеэуа височгой кости; с внутренней - зэ счет верхней пластинки вамензетсЯ части височной кости. Мезду двумя назэаннша образованиями видна чеиуйчзте-каменнстая щель штриной от 310,0 ± 1С,0 до 135,0 ± 5,0 ши, в которую заходит твердая мозговая оболсчта, а шеста о ней крове-восные яооуда и аврвы. Установлено, здо с чещуйчато-камеЕкс«©^ щель» связана верхняя наксшальяе-адяотрчковая связка.

Окостенение верхней стенки наблздаетса у плодов о конца 4-го месяца и то,отдана ее колеблется от 1620,0 + 10,0 до 2005,0 ± 5,0 мкм у иоЕороаденвшс.

У плодов от 5-ти месяцев к у новорожден «и размеры чещуйчзто-кемеипстой щели увеяячивавтся: даила оа 5,5 до 9,5 ш; ширина от 1,5 до 3,0 я глубина от 1,2 да 2,2 мм.

Нгшшя стенка. Развитие зигней, или яремной стенки происходит из слоя мезенхимы толщиной 180,0 £ Я0,0 ш. Г эмбриопов

II »1 т.к.д. (31-32 дня) в шишей стенке появляется слой скеле-тогенного хряща, в котором формируются широкое яремное отверстие размером 460,0 х 370,0 мкм и проходящая в нем внугреиняя яремная вена размером 420,0 х 160,0 мкм, стенка ее состоят из одного слоя вытянутых овальной формы клеток.

7 эмбрионов от 1С до 28 мм т.к.д. (ст 37 до СО дней) толщина нинней стенки колеблется от 305,0 до 175,0 мкм. К концу 3-го месяца нижняя стенка неоднородна: у яремного отверстия она хрящевая, а на протяжении 1000,0 гак состоит из соедпнительиоткан-¡:ж волокон. Процесс оссификацш нижней стенки начинается у плодов к концу 4-го месяца.

У плодов разного возраста к у новорожденных толвдна нижней костной стенки колеблется от 450,0 до 1090,0 + 90,0 мкм, а над луковицей внутренней яремной вены значительно тоньше - от 200,0 до 800,0 мкм. Однако, разрыва нижней стенки барабанной полости от выбухащей в нее луковицы внутренней яремной вены не установлено.

У эмбрионов до I - 1,5 месяцев (до П-22 мм т.к.д.) щелочная фосфатаза в стенках барабанной полости накапливается медленно и к концу 2-го - началу 3-го месяцев (эмбрионы 30-45 мм т.к.д.) определяется по периферии хрящевых стенок в межклеточных перегородках или внутри хрящевых клеток в заде зерен Фармазана. Глыбки гликогена в большом количестве наблвдаются в хрящевых и соединительнотканных стенках барабанной полости эмбрионов.

Кислая уос&атаза определяется в виде скопления отдельных точечных зерен. Кислые гликозоаминоглгасаян наиболее интенсивно накапливаются в костных стенках барабанной полости плодов. Реакция по Шкффу ее костных стенок характеризуется как положительная и резкоположительная.

Таким образом, стенки барабанной полости к концу внутриутробного развития окончательно не сформированы. Это проявляется в том, - что продолжается и усложняется процесс развития костных стенок, костных перекладин, совершенствуется формирование гавер-совых и <|олькмановых каналов, кровеносных сосудов. На верхней и нижней ее стенках набпвдавжея цели; не завершилось формирование канала внутренней сонной артерии и канала лицевого нерва.

Итак, наша данные подтверждают результаты исследований Е.А.ЯкуткиноЙ (1960); Х.З.Захидоза (1965), которые указывают, что к моменту рождения пе все стенки барабанной полости окончательно сформированы.

3.2. Развитие ваковальне-тлоточхового сустава,. Суставы, связки и шпщд слуховых косточэк барабанной полости являются производными мезенхимы 1-й и 2-й висцеральных дуг.

Появление наковальне-?,юлоточкового сустава впервые Мб л вдается у эмбрионов 7 ш г.к.д. (25-27 дней). На месте прилегания закладки голоики молоточка и тела наковальни ядра клеток мезенхимы овальной формы своими длишшками начинают вытягиваться в цепочки, располагаясь в 3-4 слоя, образуй? дугообразную клеточную дорокку длиной 125,0 мкм, направленную снаружи-внутрь.

В клеточной закладке наковальне-глолоточкового сустава эмбрионов 2-х месячного возраста (от 10 до 30 ш т.к.д.) количество слоев ядер клеток мезснхшы увеличивается от 6-9 до 8-15, причем длина клеточной дорокки сустава к :зто!«у времени возрастает до 410,0 мкм.

По краге.! зачатка сустава из клеток мезенхимы сформируется сначала клеточная, а к концу 2~го месяца его клеточно-волокпне-тая капсула. К 3-м месяцам наблюдается обособление хряяезнх суставных поверхностей и появление несплошпой полости сустава.

У плодов суставные поверхности наковальни и молоточка выражены достаточно хорошо, покрыты формирующимся ГЛаЛИНОЕЕМ хряцом, определяется несметная, целеьздная полость сустава шириной 22,5 + 12,5 мкм, которая по краям несколько расширяется.

К концу 4-го месяца впервые появляется синовиальная оболочка сустава.

Характерно, что наковальне-молоточковий сустав у плодов тлеет два различных по форме и движению сустава: I - верхний отдел сустава ыекду ладьевидной формы алкай на молоточке и сосковидным бугорком на наковальне - эллипсоидной йорг.ш, и движения в нем будут совершаться по двум осям; 2 - нижний отдел сустава на тормозных зубцах молоточка и наковальня - блоковид-ный, и движения в нем будут происходить по одной оси.

Достоверно установлено, что капсула сустава с внутренней его стороны развита лучше, чем с наруаной. Однако, зтз закономерность начинает выявляться у эмбрионов узе с конца 2-го, но более отчетливо с начала 3-го месяцев.

Так, у эмбрионов 2-х месячного возраста толщина капсулы сустава с внутренней стороны равна 19,0+3,0, а с наружной - 19,0+1,0 мкм; к началу 3-го месяца толщина суглкл сустава на внутренней поверхности составляла от 39,0 + 1,0 - 72,0 + 4,0, а на наружной -31,0 + 1,0 - 21,0 + 1,0 мкм; к концу 3-го месяца толщина капсулы

« внутренней стороны сустава tea меньше - 118,0 + 2,0» а с вв-рукной - больше - 160,0 + 5,0 мкм.

Более наглядно эти показатели видны у плодов разного возраста, у которых толщина кзпсулн сустава на внутренней поверхности примерно в 3,5 - 4 pasa превышает ее толщину на наружной поверхности. Толщина капсулы сустава с внутренней стороны составляет у плодов: 5-тн месяцев - 350,0 + 50,0; 7-ъж месяцев -505,0 + 5,0; 9-'ш месяцев - до 600,0 + 10,0; у новоровдеиных -650,0 + 5,0 мкм; с нарухвой стороны ее толщина равна у плодов: 5-тя месяцев - 105,0 ± 40,0; 7~:ди месяцев - от 70,0 ± 10,0 до 160,0 ± 5,0; 9-ти месяцев - до 150,0 + 10,0; у новорожденных -до 155,0 + 10,0 мкм.

Увеличение толадцщ капсулы сустава связано с присоединением к ее внутренней поверхности эластических волокон верхней нако-ваиьве-молоточковой связки.

Щелочная фосфатазэ в хрящевом молоточке я наковальне накапливается медленно, однако глыбки гликогена шдопшнм ярко-красным покровом занимают хрящевые слуховые косточки, капсулу сустава.

Кислые глнкозоаминоглихаиы определяются в капсуле сустава. По мере увеличения массы волоков в капсуле сустава реакция по Епйу возрастает от положительной до р е з к оно л оалг е ль н ой.

3.3. Развитие .наковадьне-огременвого сустава.. Впервые закладка ваковальне-сгремеввого сустава и чечевнцеобразного отростка появляется у эмбрионов 10 мм т.к.д. (30-31 день), которая представлена интенсивным скоплением ядер клеток мезенхимы, расположенных в 11-12 слоев мевду концом длинного отростка наковальня и зачатком головки стремени. Длина дугообразной клеточной дорояки сустава составляет 100,0 мкм.

У эмбрионов к середине 2-го месяца ваблвдается более четкое выделение формирующегося чечевицеобразного отростка, который к концу 2-го месяца (эмбрионы 56-59 дней) состоит из скелетогеи-ного хряща н имеет овальную форму. Длина клеточной дорожки сустава увеличивается от 160,0 до 260,0 шал. Количество слоев ядер клеток посередине дороккя обычно 6-9, a к краям сустава возрастает до 10-14, где из клеток мезенхимы формируется его клеточная капсула. К 3-м месяцам происходит обособление суставных поверхностей 2 начинает появляться нескладная полость сустава, а его капсула приобретает клеточно-водокнистое строение.

С концом длинного отростка наковальни чечевицеобразннй от-

росток срастается с помочью подви&ной хрящевой шейки толщиной 335,0 + 5,0 шил, к которой начинает присоединяться часть внутренних волокон капсулы сустава.

Синовиальная оболочка сустава впервые набдвдается у плодов 115 мм т.к.д. (середина 4-го месяца).

Целевэдная полость сустава у плодов постепенно увеличивается и ее просвет колеблется от 12,0 + 4,0 до 50,0 мкм. Толщина волокнисто-клеточной капсулы сустава на задней поверхности несколько больше и варьирует от 65,0 +5,0 до 160,0 + 10,0 мкм; па передней поверхности ее толщина меныао - от 65,0 + 5,0 до 110,0 + 5,0 мкм.

Сзади к шейке стремени прикрепляется сухожилие ыышда стремени и часть его волокон вплетается в капсулу сустава, увеличивая ее толщину на задней поверхности.

Однако, такая особенность наблвдается не всегда: в том случае, если сухожилие мышцы стремени прикрепляется несколько нлке иейки или к задней нояке стремени его волокна не достигают сумки сустава и она может иметь равную толвшну как спереди, так и сзади.

Наковальне-стремепной сустав является шаровидным и движения в нем будут совершаться по трем осям.

Щелочная фос^атаза в структурах сустава у эмбрионов накапливается медленно. Гликоген в большом количестве накапливается в хрящевых суставных поверхностях, капсуле сустава у эмбрионов разного возраста.

3.4. Развитие связочного аппарата слуховых косточек. Слухо-Еые косточки в барабанной полости подвешены на эластических связках и с ее стенками ншда жестко не соединяются.

2арактер развития связок слуховых косточек одинаков, каждая. из них проходит клеточную, клеточно-волокнистуи, волокнисто-клеточную и волокнистую стадии развития, однако появляются они неодновременно и имеют те или иные характерные особенности строения (таблица 2).

Зачатки связок на ранних этапах пренатального онтогенеза представлены интенсивным скоплением ядер клеток мезенхимы овальной и вытянутой овальной формы, ориентированных своими длинниками по направлению связок и образующих клеточные дорожки.

Развитие передней связки, молоточка. Первой из связок закладывается передняя связка молоточка у эмбрионов 10 мм т.к.д.

Таблица 2

Стадии в развитии связочного аппарата слуховых косточек у эмбрионов (Э) к плодов (Ш человека

Стадии развития

i Длено эмбрионов, и плодов в мм т.к.д.; возраст в днях, месяца^

¡ Передняя связка } молоточка

Клеточная

Кчеточно-волокпистая

Волокнисто-клеточная

Волокнистая

Э от 10 до 30 мм (30-63 дня)

Э от 30 до СО ш

(начало и конец

3-го месяца)

П от 80 до 140 юл

(начало и конец

4-го месяца)

П от 140 мм

(начало 5-го месяца) - новорожденные

Задняя связка молоточка

Э от 16 до 40 г,и

(36-64 дня)

ЭП от 40 до 105 мм

(начало 3-го и 4-го месяцев)

II от 105 до 162 мм

(начало 4-го - середина 5-го месяцев)

П от 162 мм

(середина 5-го месяца) - новорожденные

Наружная сеязкэ ¡ молоточка

а от 23 до 45 мм (54-74 дня)

¡Молоточко-улитковид-рая связка

Э от II до 80 мм

(31 день - конец 3-го месяца)

311 от 45 до 115 мм П от 80 до 124 ¡.м

(от 74 дн. до начала 4-го месяца)

П от 115 до 200 км

(начало 4-го - конец 8-го месяцев)

П от 280 мм

(конец 8-го месяца) - новорожденные

(начало н конец 4-го месяца)

П от 124 до 220 ш

(конец '4-го и 5-го месяцев)

П от 220 мм

(конец 5-го месяца) - новорожденные

(О

о

Продолжение таблицы 2

Стадии в развитии связочного аппарата слуховых косточек у эмбрионов (а) и плодов (Щ человека

Стадии развитая

Длина эмбрионов к плодов в ш т.к.д.; возраст в днях,месяцах

Верхняя наковальне-моло- ! оа„Нв<т „ПСГЧ1ГП т„п1,ЯЯтт ! Круговая связка оонова-! точковая связка ! попии^ш , нйй

стпекени

ния стремени

Клеточная

Кдеточно-волошшстая

ЭП от 30 до 90 игл

(61 день - начало 4-го месяца)

Д от 90 до 140 м.;

(начало - конец 4-го месяца)

а от 17 до 35 мм (39-63 для)

Э от 35 до 80 км

(начало и конец 3-го месяца)

Э от II до 73 мл

(31 день - конец 3-го месяца)

ЭП от 73 до 124 мм

(конец 3-го - конец •1-го месяцев)

Волокнисто-клеточная

П от 140 до 270 мм

(начало 5-го и конец 7-го месяцев)

П от 80 до 138 мм

(начало и конец 4-го месяца)

П от 124 до 170 ш

(конец 4-го и конец 5-го месяцев)

Волокнистая

II от 270 ш

(конец 7-го месяца) новорожденные

И от 138 мм

(конец 4-го месяца) новорожденные

П от 170 мл

(конец 5-го месяца) новорожденные

(30-31 день). Зачаток связки шириной 60,0 + 10,0 мкм направляется кпереди к будущей каменисто-барабанной щели в виде клеточного тяжа между меккелевым хрящом снаруки и клеточной закладкой мышцы, напрягающей барабанную перепонку - о внутренней стороны.

К началу 2-го месяца в закладке связки появляются хрящевой передний отросток, единичные стволовые клетки крови и кровяные островки. Размеры связки составляют: длина до 910,0, а поперечник колеблется в пределах 187,5 ±22,5 мкм. По внутреннему краю связки идет рыхлый стволик барабанной струны.

У эмбрионов к концу 2-го месяца длина связка увеличивается до 4,0 + 0,2 мм.

К концу 3-го месяца передняя'связка молоточка приобретает волокнисто-клеточное строение, а ее длина возрастает до 9,04 г 0,06 мм.

У плодов выделены два отдела передней связки молоточка: I) барабанный, проходящий через барабанную полость и 2) диссу-ральный, проходящий через каменисто-барабанную щель.

Размеры связки особенно быстро увеличиваются до 5-ти месячного возраста и составляют: длина 14,1 + 1,9, толщина 1,2 + 0,15 и поперечник 1,1 + ОД мм.

У плодов 8-9-ти месяцев связка имеет длину 15,5 + 0,5 и у новорожденных 17,0 ш, из них на барабанный отдел приходится от 1,8 до 5,2 мм.

Толщина связки составляет - 1,9 + 0,2, а ее поперечник дс 1,4 ш.

Эластические волокна связки окрукают передний шросток молоточка и вместе с ним направляются через Глазерову цель, просвет которой постоянно увеличивается с возрстом рмбрионов и плодов от 0,35 до 1,8 + 0,2 мм.

Наружные волокна связки принимают участие в формировании радиального слоя барабанной перепонки.

Передняя связка молоточка всегда постоянна, хорошо шрааена, почти во всех случаях имеет цилиндрическую форму.

Развитие, задней связки молоточка. Задняя связка молоточка впервые появляется у.эмбрионов 16 мм т.к.д. (38-39 дней), в виде клеточной дорокки длиной 180,0 и толщиной 55,0 + 5,0 ш.

Связка натягивается мекду задне-боковой поверхностью шейки молоточка и зачатком верхнего заднего отдела барабана ото кольца, по ее внутреннему краю идет барабанная струна.

В клеточной закладке связки видна столовые клетки крови и

кровяные островки.

У эмбрионов к концу 2-го месяца длина связки составляет 440,0 + 20,0 где.;, а ее толглна увеличивается с 50,0 + 5,0 до GG, 0+4,0 мил.

К 3-м месяцам связка приобретает клеточно-волокяистое строение, ее длила возрастает до 1575,0 + 25,0 мкм (почти в 9 раз), толщина связки варьирует от 112,5 ± 12,5 до 210,0 мкм.

Размеры связки наиболее интенсивно увеличиваются к 5-ти месячному возрасту: длина ее достигает 4,2 + 0,1 .мл, а в отдельных случаях - до 6,0 к-.'., поперечник возрастает до 4G5.0 + 15,0 Vюл.

У новорожденных размеры связки увеличиваются на небольшую величину: длина ее раЕНЗ 6,4 + 0,2, а толвдша почтя не изменяется и находится в пределах 0,45 + 0,1 мм.

Часть наружных волокон связки вплетается в радиальный слой барабанной перепонки.

Задняя связка молоточка постоянна, но по сравнению с передней его связкой более неяная, она короче и тоньше и не находит за пределы барабанной полости.

Таким образом, передняя и задняя связки молоточка являются оснозпыми связками, которые клесте образуют осевую связку молоточка.

Развитие наружной связки молоточка. Формирование иарунной связки молоточка непосредственно связано с развитием соединительнотканных волокон ненатянутой части барабанной перепонки, за счет которых образуется наружная связка. Однако, Л.Н.Крзско-лобов (1981) считает яорукную связку молоточка самостоятельной.

Зачаток нарукной связки молоточка впервые наблюдается у эмбрионов 23 m т.к.д. (54-55 дней), шириной 130,0 + 5,0 и длиной 105,0 + 5,0 мил, который направляется к шейке молоточка и равномерно охватывает ее с двух сторон,

К 3-м месяцам среди клеток нарунной связки молоточка появляются эластические волокна, единичные стволовые клетки крови, а позае - кровяные островки и размеры связки достигают : поперечник до 380,0 + 20,0, а ее длина до 145,0 + 5,0 мкм.

С увеличением возраста плодов связка приобретает волокнисто-клеточное и волокнистое строение, размеры ее такие увеличиваются.

К 8-9-ти месяцам и у новорозденных длина связки возрастает до 1,7 + 0,05, а ее поперечник варьирует в пределах от 0,5 до 2,25 + 0,05 мм.

Наружная связка молоточка непостоянна, вариабельна по форме: ее одностороннее отсутствие отмечено в 4-х случаях из ?9 (5,1 в 82,3 $ связка имела веерообразную, в 6,3 % - лентообразную форш, в 3,8 % состояла из двух или трех отдельных пучков, в 2,5 % - напоминала форму треугольника.

Непостоянство и вариабельность нарушюй связки молоточка, которая отделяет пространство Пруссака от аттика, могут способствовать врастанию эпидермиса и стать причиной возникновения эгштимпаияга и холестеатомы.

Развитое молоточкоулитковздноц связки. Формирование модо-точкоуллтковидной связки непосредственно связано с развитием уллтковвдного (ложкообразного) отростка и сухожилия мышцы, на-прягавдей барабанную перепонку. Связка начинается от верхушки уяяткозцдпого отростка окрукает оухокилие мышцы и вместе с ним прикрепляется к передне-внутренней поверхности рукоятки и шейки молоточка.

Размеры ыолоточкоудитковздной связки находятся в прямой зависимости от поперечника барабанной полости, высоты дискообразного отростка, возраста эмбрионов и плодов.

Впервые зачаток связки длиной 160,0 ± 5,0 мкм появляется у эмбрионов П-12 ым т.к.д. (31-33 дней), который к 62-63 дням увеличивается до 302,5 + 2,5 мкм.

К 3-м месяцам связка приобретает клеточно-водокнистое строение, а ее длина возрастает до 432,5 + 2,5 ¡дам.

По мере увеличения возраста плодов количество эластических волокон в связке становится больше, размеры ее увеличиваются.

У плодов к концу 4-готлесяцз длина связки достигает 625,0 ± '5,0 мкы; к 6-ти месяцам до 990,0 и у новорожденных до 2400,0 мкм (2,4 ш).

На месте прикрепления к шейке и рукоятке молоточка его связок - передней, задней, наружной и молоточкоулитковидной наблзо-дается широкий обмен мекду их волокнами, что безусловно создает для звукопроводящего аппарата хорошую фиксирующую к удерьщваю-щук основу.

Развитие верхней наковальпе-молоточковой связки. Верхних связок головки молоточка и тела паковальнл на исследованном материале не отмечено, а вместо них установлена непостоянная связка, которая направлялась от крыши барабанной полости к верхней поверхности сумки накоЕальне-мояоточкового сустава, что позволило назвать ее верхней наковадьяе-моиогочковой связкой.

Закладка связки прослеживается к концу 2-го месяца высотой (длиной) 100,0 + 5,0 и шириной 75,0 + 5,0 мкм.

Выявлено, что развитие связки, ее размеры непосредственно зависят от строения и высоты надбэрабэ.чиого пространства, величины чешуйчато-каменистой щели, через которую волокна твердой мозговой оболочки вместе с кровеносными сосудами л иервзки проникают в барабанную полость г принимают участке в формировании верхней накопальяе-молоточковой связки.

Волокна связки прикрепляются не только к верхней поверхности капсулы яаковальне-:.:олоточкового сустава, но часть волокон направляется к внутренней поверхности сумки сустава, увеличивая ее толщину.

Независимо от возраста плодов размеры связки подвержены значительным колебаниям: к 5-ти месяцам ее длина составляет от 310,0 до 2200,0, поперечник от 150,0 до 500,0 мкм; к 6-7 месяцам длина связки варьирует от 625,0 + 125,0 до 1Ы5,0 + 55,0, а ее поперечник - от 220,0 + 10,0 до 615,0 + 15,0 у плодов 8-9 месяцев и у новорожденных ее длина находится в пределах от 315,0 + 15,0 до 1875,0 + 25,0; толцинз - от 240,0 + 20,0 до СОО.О + 50,0, а поперечник - от 2200,0 до 3200,0 топ (от 2,2 до 3,2 мм).

Верхняя наковэльне-молоточковея связка непостоянна и в 12 случаях (15,2 %) из 79 отсутствовала. В 58 случаях (73,4 Я связка имела серповидную форму л в 9 случаях (11,4 £) - веерообразную.

Отсутствие связки может способствовать опусканию слуховых косточек и приводить к ограниченной их подвижности и, возможно, к развита!) отосклероза.

Развитие задней связки наковальни. Клеточная закладка задней связки наковальни впервые наблюдается у эмбрионов 17 мм т.к.д. (39-40 дней). Длина ее равна 52,0 + 2,0, а поперечник -73,0 + 2,0 мш.

К концу 2-го месяца среди клеток мезенхимы связки начинают выявляться эластические волокна, которые идут от боковых поверхностей короткого отростка наковальни к стенкам углубления, а часть волокон от его верхушки направляется через чешуйчато-сосцевгдпую цель, причем длина волокон связки с наружной стороны отростка (от 50,0 до 1100,0 ± 30,0 мкм) в 5 раз превышает их длину с внутренней его стороны (от 40,0 до 210,0 + 10,0 мкм).

На нлкне-боковых поверхностях верхуики короткого отростка

наковальни и стенках его углубления выявлены плоские суставные площадки размером 390,0 ± 10,0 х 300,0 + 10,0 мкы, мезду которыми имеются щелевцдные пространства от 22,0 + 8,0 до 65,0 + 5,0 мкм, ограниченные по краям сплошным слоем волокон - наподобие сумки сустава.

Задняя связка наковвльни постоянна и ее отсутствие в 2-х случаях (0,9 %) связано с аномалией развития углубления для короткого отростка наковальни.

Задняя связка наковальни в 69 случаях из 79 (07,3 %) имела веерообразную форму, в 5-ти случаях (6,3 %) отмечена многопучковая и а 3-х случаях (3,8 %) - смешанная формы.

Наиболее прочная фиксация короткого отростка наковальни обеспечивается при веерообразной и смешанной формах связки.

Развитие круговой связки основания стремени. Появление круговой связки основания стремени впервые наблэдается у эмбрионов II мм т.к.д. (31-32 дня) мевду краали овального окна и подносной пластинкой стремени.

Толщина зачатка связки у переднего полюса пластинки стремени составляет 102,5 ±2,5, а у заднего - IIC,0 ± 14,0 мкм.

К концу 2-го месяца толщина связки у переднего полюса возрастает до 152,5 ¿ 2,5, а у заднего - до 157,5 + 2,5 мкм,

С увеличением возраста эмбрионов и пледов размеры круговой связки увеличиваются, однако в ее строении прослеживается тенденция, дрояв ¡^гада яся в том, что у переднего поягща толщина связки меньше и колеблется от 200,0 ¿ 5,0 до 215,0 ± 15,0, ее эластические волокна длиннее - от 32,5 т 2,5 до 110,0+ 10,0 мки, а у заднего полюса толщина связки больше - от 200,0 ¿ 5,0 до '272,5 + 12,5, волокна ее короче - от 28,0 + 2,0 до 105,0 + 5,0. мкм и ыевду ними расположены хрящевые клетки.

Такая не особенность в строении кругозой связки наблэдается по края;л пластинки стремени: у верхнего края ее толщина больше - от 190,0 + 50,0 до 280,0 + 20,0, а по нижнему краю меньше -от 165,0 х 5,0 до 200,0 ± 20,0"шм.

Выявленная особенность в отроении круговой связки будет сказываться на большей подлинности переднего полиса основания стремени, чем заднего.

Гистохимические исследования показали, что в связках накопление щелочной дюс^атазы у эмбрионов до 2-х месяцев происходит медленно. У плодов разного возраста кислая ¡¿осДатаза в связочном аппарате выявляется слабо к встречается в ваде отдельных

точечных зерен.

Гликоген в большом количестве определяется во всех звеньях звукопередавдего аппарата.

Кислые гликоэоаминогликаны в связочном аппарате слуховых косточск увеличиваются но мере нарастания волокнистых структур.

з.б. развитие ;.шц стошх КОСГОЧПХ

Развитие мышцы. стремени.. Первой из слуховых косточек появляется г.иица стремени, закладка которой впервые видна у эмбрионов 7 мм т.к.д. (26-27 дней) и представлена клетками мезенхгслы. Зачаток мытцц длиной 205,0 уж (около 1/30 длины ее у взрослого) располагается с внутренней стороны верхней части сосцевидного отдела лицевого нерва. Более интенсивно ядра клеток мезенхимы расположены в сухохляии, чем в мышечной части и менду ними видна граница, а начиная с эмбрионов 25 мл т.к.д. (56-59 дней), эта граница представлена отчетливой светлой ломаной линией. Единичные ствол овне клепш крови в клеточной закладке мы-лцы у задней нокки стремени впервые появляются у эмбрионов 8 гл.1 т.к.д. (27-29 дней), а иннервация мышцы наблщцается с эмбрионов II ил т.к.д. (31-32 дней) 1-2 стременными нервами, отходящих от рядом расположенного лицевого нерва.

Начиная с эмбрионов II мм, в мкпечной части кницы определяются миобласты, а в сухомляя - фиброблэсты, на месте прикрепления сухонилля к задней нонке стремена происходит формирование хрящевого бугорка.

шишечные трубочки в миобластической закладке шэдц стремени появляются у эмбриона 2В \пг. т.к.д. (60 дней).

Впервые формирование соединительнотканных стенок будущего углубления пирамидального возвышения для мшщы но задней стенке наблюдается у эмбрионов 35 мм т.к.д. (63-64 дня).

С увеличением возраста эмбрионов и плодов увеличиваются размеры мышцы стремени, усложняется ее строение.

Длина мышцы стремени значительно возрастает к 3-м месяцам и варьирует от 2,15 + ОД до' 3,03 ± 0,08 мм (около 1/3 - 1/2 длины шацы у взрослого); к 6-ти месяцам она увеличиваем 5,5 + 0,4, а ее толщина равна 1,2 + 0,2 мм; к 9-ти месяцам и у новорожденных она достигает'6,0 + 0,2 мм, что примерно соответствует длине мышцы взрослого человека, а толщина ее увеличивается до 1,5 + 0,3 мм. ¡Ленду поперечнополосатыми мышечными во-

покиами имеется целевидине пространства, в которых вдут дорма-ругаргеся кровеносные сосуды и нервы.

Впервые установлено, что мышца стремени не является самостоятельной мышцей, а развивается из закладки заднего брюшка дву-бршной ыышци.

У плодов отсутствуют сосцевидный отросток и шллососцевидкын канал, поотому заднее брюшко двубрюшной мьсацы прикрепляется на задне-наругшой поверхности височной кости рядом с широты шило-сосцевздным отверстием, чарез которое часть его мышечных волокон заходит в барабанную полость и направляется к шейке стремени, образуя стременную шацу.

Процесс окостенения костей черепа приводит к резкому уменьшении просвета шилососцевадного отверстия, в результате чего прерывается связь мекду задним брюшком двубршной мышцы и мышцей стаеиени, вокруг которой в барабанной полости формируются костные стенки пирамидального возвышения, что в дальнейшем наблюдается у взрослых лкдей. На одинаковое происхокденпе мыац указывает и тог $акт, что они ивнервируются от одного источника - лицевого нерва.

Поэтому через шклососцевидное отверстие у эмбрионов и плодов проходят лицевой нерв, мышца стремош, вшлососцеввдные артерия и вена. 1&ЩЩВ стремени не всегда постоянна и в одном случае из 21? (0,46 %) оса отсутствовала.

Развитие шшцн. напрягающей барабанную перепонку. Развитие этой мышцы наблюдается несколько позке, чем мышцы стремени.

Впервые закладка мышцы, напрягающей барабанную перепонку, длиной £40,0 ¡.'ИЛ (более 1/14 ее длины у взрослых) прослеживается 'у эмбрионов II ш (31-32 дней), которая представлена интенсивным скоплением ядер клеток мезенхимы овальной и реке веретенообразной щормы, своими длинвикаш ориентированных по ходу мьшад. Закладка мылщы резко выделяется среди окружающей MeseiiXET.ii клеточной дороакой, которая направляется и подходит к передне-внутренней поверхности шейки молоточка, где уке виден небольшой хрящевой бугорок сосковидной формы.

¿¡¡Ухш-шше стволовые клетки крови и иннервация мышца рыхлой нервной ветвыо, отходящей от рядом расположенной третьей ветви У нерва, наблвдаются у эмбрионов II ж, так не как и мшш стремени.

У эмбрионов 12 к.: (32-33 дней) в закладке мышечной части появляются ынобласты, а в сухожилии - ¡¿'ибробдасты; однако мышеч-

лыс трубочки прослеживается в мышце о эмбрионов 24 мм (56 дней), несколько раньше, чем в мшзце стремени. .Мшца, напрчгзщая барабанную перепонку, развивается быстрыми темпами а в ней рано появляются кровяные островки и первичные кровеносные сосуды, нервы. ¡Лесто перехода мышечной части в конусовидное сухожилие отграничивается светлой зазубренной линией, начиная с эмбрионов 21 мм (45 дней), лозке эта линяя исчезает.

Зачаток «ышцы, напрягающей барабанную перепонку, отделен от ишсраслолохенной слуховой трубы слоем мезенхимы толщиной 103,0 + 17,0 мкм, представляю;!»:} клеточную закидку перегородки мтаечно-трубпого канала.

К концу эмбрионального периода перегородка .шшечно-трубного канала приобретает клеточко-волокнистое, а с увеличением возраста - волокнисто-клеточное строение. У новорожденных перегородка канала iweeT фиброзное строение, такое не строение имеет и ложкообразный выступ.

¡.{ццца берет начало от наружного края мищк, напрягающей мягкое небо, верхней части перегородки мышечно-трубного канала, слуховой трубы, дугообразно направляется назад и несколько отклоняется кнарунл, располагаясь в проыеъсутке мекду стенкой хрящевого лабиринта кнутри, с которым соприкасается я меккелевым хряпам йнарузск. Следуя назад, мыицэ постепенно отклоняется кнаружи к шейке молоточка и удаляется от хрящевого лабиринта. Весь ход S- образный.

Размеры мыещы увеличиваются и к 3-м месяцам ее длина достигает 3,7 ± 1,6 (около 1/6 - 1/2 длины глищы взрослого), э толщина равна 0,375 + 0,195 мм; к 6-ти месяцам ее длина составляет 10,0 + 0,2 и у новорожденных длина мышцы возрастает до 11,4 + 0,4 ш или почте соответствует длине кшици взрослого человека, а толщина ее увеличивается до 1,14 ± 0,22 ш.

Шщца, напрягающая барабанную перепонку постоянна, хорошо выракена.

Интенсивность роста мышц слуховых косточек веоданакова: к 3-м месяцам наибольшим ростом обладает мышца, напрягающая барабанную перепонку, чем мышца стремени. К G-ти месяцам мышца стремени оперекает в росте мышцу, напрягающую барабанную перепопку.

В формировании кровеносных сосудов как в связках, так я в мышцах слуховых косточек установлены следующие стадии: 1-я бессосудистая; 2-я - кровяных островков л первичных сосудов; 3-я -

окончательного развития сосудистой системы.

Б связках и шщцах слуховых косточек от основных артерий под прямыми или острыми углами последовательно отходят кровеносные сосуды I, И, Ы, 1У-го и т.д. порядков. Порядок ветвления кровеносных сосудов находится в придай зависимости от возраста плодов: чем больше возраст плодов, тем выта порядок деления кровеносных сосудов. Тек, у плодов 4.-х месячного возраста деление кровеносных сосудов променивается до образования ветвей 4-го и 5-го порядков - калибром от 18,0 + 2,0 до 12,0 2 2,0 мкм.

У плодов 8-9 месяцев и новорожденных деление кровеносных сосудов прослеживается до ^ормцроваийя ветвей 6-го - 7-го порядков толщиной в мышцах от 10,0 + 2,0 до 8,0 + 2,0, а б связках - 9,0 ¿3,0 иол.

Внутри мышц от анастомозов сосудов различного порядка образуются сосудистые петли полигональной формы рззмерами от 430,0 х 110,0 до 36,0 г. 22,0 мкм своими длиннияами, как правиле, вытянутых вдоль г-ъшечных волокон, а в связках замкнутые сосудистые петли имеют размеры от 880,0 х 320,0 до 60,0 х 20,0 шы.

От нервных стволов отходят тонкие нерврые ветви, которые внутри связок и ыышц разветвляется на нервные пучки различной толщшш.

От нервных пучков отходят как единичные нервные волокна, Гс.к и несколько нервных волокон, которые направляются параллельно волокнам связок и Ш'лечпим пучкам, шщ пересекают ш; под остры/п, прямыми углами л заканчиваются на мышечных волокнах прекмуцествешю утолщениями в веде "пуговиц", "булавы", овальной фор^щ дли в виде крючка, а в связках нервные волокна, как правило, заканчиваются на фиброцитах,

В шлицах слуховых косточек нервные волокна наиболее интенсивно сосредоточены, в основном, в средней трети их мышечных брмлек, а в связках - вокруг аргерпол и капилляров.

Щелочная и кислая фосс^атазы в мышцах слуховых косточек эмбрионов накапливаются медленно, У плодов кислая ^ос^атаза в мышцах определяется лишь в виде отдельных точечных зерен.

Гликоген в мышцах слуховых косточек э»йрш>яов аэкаплквззтея в больных количествах, однако у плодов количество его несколько уменьшается.

Клсяке гликозоамкноглшеаны в довцвх накапливаются неравно-

мерно: более интенсивно это наблвдается в мыпце стремени, чем в мышце, напряганией барабанную перепонку л значительно быстрее в [лышечных брюикьх, чем в сухожилиях.

Тшсм образ о:.:, результаты нашего исследования свдцегельст-вуит о тои, что все звенья звукопроводящего аппарата барабанной полости у умбрионов человека обладают значительными потенциальными возможностям!, которые обеспечивают интенсивное развитие в процессе антенатального онтогенеза. Шявяенные особенности, варианта или аномалии з развитии звукопроводящего аппарата следует учитывать при проведении оперативных вмешательств на барабанной полости.

швода

1. Формирование слуховой труби происходит на протяжении всего внутриутробного периода а первым появляется ее глоточный отдел (эмбрионы 20-27 дней), лоэке барабанный (эмбрионы 32-34 дней), который в дальнейшем дифференцируется в барабанную полость.

2. Наиболее интенсивно барабанная полость н ее стенки развиваются до 4,5 - 5 месячного возраста и к этому времени, в основном, заканчивается их оссификация.

3. Лабиринтная стенка и окна преддверия закладываются первыми у эмбрионов 2С-31 дней, но опережощкй теми развития характерен для круглого окна по сравнению с- овальным.

Вторичная мембрана круглого окна развивается по стадия:'!: клеточной (эмбрионы от 31 дня до конца 3-го месяца); клеточно-волокнистоп (от ко!!ци 3-го до середины 4-го месяцев); волокнисто-клеточной (от середины 4-го до середины 5-го месяцев); волокнистой (от середины 5-го месяца - новоровдешше).

Передний полке основания стремени соединяется с передним краем овального окна по ■ типу синдесмоза, а задний полюс - по т:шу синхондроза.

4. Развитие слоев барабанной перепонки носит неодновременный характер: сначала формируются нарунннй и внутренний, затем средний, причем, наружные волога а передней и задней связок молоточка участвуют в образовании ее радиального слоя, а за счет волокон обвисло:'! части развивается нарушая связка молоточка.

5. В развитии молоточка, наковальни и стремени прослеживаются определенные закономерности: закладываются они почти одно-

■временно к 25-27 дням и к этому времени отмечается максимальное накопление гликогена; интенсивный рост слуховых косточек наблюдается до 3-х - 4-х месячного возраста и у плодов 5-6-ти месяцев их размеры такие же,. как у взрослого человека. Оссибккацяя слуховых косточек начинается с конца 4-го месяца и заканчивается, в основном, к моменту рождения.

6. В период пренатального онтогенеза все звенья звукопроводящего аппарата барабанной полости человека развиваются по определенны:.! стадиям, последовательно сменяющих друг друга. Развитие наковальне-молоточкового и яаковальне-стременного суставов проходит по стадиям: клеточной (эмбрионы от 26 до 61-64 дней), предхрящевой (эмбрионы от 61-64 дней - плоды качала 4-го месяца), хрящевой (плоды начала 4-го месяца - новорожденные). Формирование капсул суставов происходит поэтапно по следующим стадиям: клеточной (эмбрионы от 26 до 59-60 дней), клеточно-во-локнистой (эмбрионы 59-60 дней - плодц начала 4-го месяца), волокнисто-клеточной (от начала 4-го до конца В-го - начала 9-го месяцев), волокнистой (от конца 8-го - начала 9-Х"0 месяцев -новорожденные).

7. Связи! слуховых косточек формируются неодновременно, имеют различные соотношения клеточных элементов и волокнистых структур, в связи с этим в их развитии выделены стадии: клеточная (эмбрионы от 30 дней - плоды до начала 4-го месяца), кле-точно-волокнистая (начэло 3-го - конец 4-го месяцев), волокнисто-клеточная (начало 4-го - конец 8-го месяцев), волокнистая (конец 4-го - начало 5-го месяцев - новорожденные).

8. 5Лыицэ стремени закладывается раньше мышцы, напрягающей ' барабанную перепонку и обе мышцы проходят аналогичные стадии

развитая: клеточную, или миобластпческуи (эмбрионы от 26 до 56-60 дней), мышечных трубочек, или первичных мышечных волокон (начало - конец 3-го месяца), окончательного формирования поперечнополосатых мышечных волокон (начало 4-го месяца - новорожденное) . Мышца стремени развивается из закладки заднего брюшка двубршной мышцы, сохраняя с ним общую иннервацию.

9. Развитие сзязочного аппарата и мышц слуховых косточек по времени опережает сторнирование их кровеносных сосудов, в развитии которых установлены стадии: бессосудистая (эмбрионы от 26 до 31-40 дней), кровяных островков и первичных кровеносных сосудов (от 31-40 дней до конца 3-го месяца),окончательного формирования сосудистой системы (конец 3—го — вэчэло 4—го месяцев новорожденные ) •

10. В связках и кшцах слуховых косточек порядок деления кровеносных сосудов возрастает по мере увеличения возраста плодов: к 4-5 месяцам прослеживается до образования ветвей 4-го -5-го, редко 6-го порядков; к 6-7 месяцам - до формирования ветвей 6-го порядка. Последовательность отхолщення кровеносных сосудов мочет прерываться на любом порядке, как правило, анастомозами с сосудами своего или другого порядков с образованием сосудистых петель полигональной формы. Кровеносные сосуды барабанной перепонки формируют три сосудистые зоны: центральную, или молоточковую; периферическую, или кольцевую; промежуточную, или зону радиальных сосудов.

11. шищ слуховых косточек б средней трети их мышечных брю-иек имеют наибольшую насыщенность нервным элементами а нервные окончания на мышечных волокнах заканчиваются преимущественно утолщениями в виде "пуговиц", "булавы" или овальной формы. В связках слухов;« косточек плодов нервные волокна обычно заканчиваются на фиброцитах.

12. Возможные варианты и аномалии развития структурных элементов барабанной полости выявляются в сравнительно ранние сроки, начиная с 5-6-ти недельного возраста, однако некоторые особенности их формирования определяются в более поздние сроки -

с конца 2-го - начала 3-го месяцев.

С II И С О К работ, опубликованных по теме диссертации

1. Варианты строения связочного аппарата наковальни среднего уха у плодов человека //Депонированная рукопись, Л Д-5624, "Медицинский'реферативный журнал", - 1982, раздел ХЫ - Ж 12, публ. 1324 (соавторы: Степанов Л.Ф., Якушин Е.А.).

2. Особенности в строении связочного аппарата молоточка среднего уха у плодов человека //-Депонированная рукопись, й 5636, "Медицинский реферативный куриал". - 1962, раздел Ли - И 12, публ. 1325 (соавторы: Степанов II.®., Якушкин Е.А.).

3. Спорно-двигательный аппарат молоточка среднего уха у плодов человека // В кн.: Закономерности морфогенеза опорных структур позвоночника и конечностей на различных этапах онтогенеза. - _ Ярославль. - 1905. - С. 120-122 (соавторы: Степанов Н.Ф., Якуп-кин Б.А.). - . '

4. Некоторые особенности опорного аппарата наковальни среднего уха у плодов - человека // В кн.: Закономерности морфогенеза спорных структур позвоночника и конечностей на различных этапах онтогенеза, - Ярославль. - 1986. - С. П6-И7 (соавторы: Степанов П.О., Якушкин Е.А.).

5. ГА»П|5оС]увкционадьпое состояние мезенхимных производных и

пгрыжа: структур некоторых органов человека в условиях возраст- • ной адаптации и при воздействии окстремалыщх факторов // 2-й Всероссийский съезд анатомов, гистологов и змбриологов (14-15 декабря 1200 г.) - -Ленинград.'- Москва, 1958. -С. 190 (соавтор:« Степанов П.Ф., Сухарев А.II., Сушков Ю.Н. к др.). ' 6. О развитии глшпц слуховых косточек человека // В кн.: Зпите-и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. - Тюмень. - 1990. - С. 168-170. 7. Происхождение мшщы стремени человека // Архив анатомии, гистологии ж эмбриологии. - 1990. - И 2. - С. 30-32. 3. Сосуды и нервы шшгого остова барабанной полости у эмбрионов человека // Депонированная рукопись 15 6015. - В. 90 во ВИШШ! от 2$.XI.90. - 5 е..

9. О формировании слизистой оболочки барабанной полости человека // Депонированная рукопись й 6017-3.90 во ВИНИТИ от 2Э.Х1, 90 г. - 7 с.

10. Особенности строения барабанной перепонки у плодов человека и их значение // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии,-

1991. - № 7.

Рационализаторские предложения

1. Способ фиксации мелки костных препаратов и блоков с препаратами для макро-мпкроскопического исследования.

Удостоверение М 496. Смоленск, 1981.

2. Изолирующая камера для макро-микросгсопическлк исследований. Удостоверение И 1142, Смоленск, 1991 (соавтор Забродин В.А.).