Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета

Левинских, Маргарита Александровна

Диссертации по медицине → Авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.32) на тему:Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Левинских, Маргарита Александровна Москва 2002 г.

Ученая степень: доктора биологических наук

ВАК РФ: 14.00.32

Автореферат диссертации по медицине на тему Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета

На правах рукописи

РГБ ОД

1 7 ИЮН 2002

Левинских Маргарита Александровна

ОНТОГЕНЕЗ, РЕПРОДУКЦИЯ И МЕТАБОЛИЗМ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ КОСМИЧЕСКОГО ПОЛЕТА

14.00.32 - Авиационная, космическая и морская медицина

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2002

Работа выполнена в Государственном научном центре РФ Институте медико-биологических проблем РАН

Научный консультант:

доктор медицинских наук Шепелев Евгений Яковлевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук,

профессор Козловская Вера Фроловна

доктор биологических наук Цоглин Лев Наумович

доктор медицинских наук,

профессор Ильин Вячеслав Константинович

Ведущая организация: Биологический факультет Московского Государственного Университета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится /y>Cefi 2002 года в 10 часов на заседании

диссертационного Совета Д 002.111.01 при Государственном научном центре - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе 76а

Автореферат разослан « 2002 года

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного центра РФ - Института медико-биологических проблем РАН

Ученый се1фетарь,

доктор медицинских наук Л.Б.Буравкова

•mt 0.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. На борту различных космических летательных аппаратов

было проведено большое количество экспериментов с высшими растениями с целью

изучения зависимости их основных характеристик от силы тяжести. К концу 80-ых годов

XX столетия с определенной уверенностью можно было говорить о том, что в

невесомости могут нормально проходить все стадии развития растений (Меркис,

Лауринавичус, 1983; Парфенов, 1988; Ильин, Сюза, 1994; На1йеа*1, Г)мсЬег, 1984).

Однако, многие эксперименты оканчивались гибелью растений на различных стадиях

развития, отмечалось значительное отставание темпов прохождения стадий онтогенеза в

условиях космического полета. Несовершенство вегетационного оборудования,

неадекватность и недостаточность наземных контрольных экспериментов зачастую не

позволяли корректно интерпретировать получаемые данные. Становилось все более

очевидно, что без создания автоматических оранжерейных установок нового поколения и

разработки технологии культивирования, обеспечивающих рост и развитие растений в

условиях космического полета, невозможно проведение полноценных экспериментов по

изучению основных фундаментальных процессов жизнедеятельности растений в

условиях космического полета.

В те же годы были предприняты многочисленные исследования высших растений и с целью создания биологических систем жизнеобеспечения (БСЖО) человека, поскольку именно высшие растения способны одновременно регенерировать кислород, воду и пищу для человека. Были разработаны теоретические основы построения БСЖО и начаты наземные исследования первых моделей таких систем (Шепелев, 1975; Гительзон с соавторами, 1975; Мелешко, Шепелев, 1994). Первые эксперименты показали, что на данном этапе развития технических и технологических разработок БСЖО являются неконкурентоспособными по сравнению с физико-химическими системами из-за существенно больших габаритных характеристик, затрат энергии и трудозатрат экипажа. Именно поэтому существующие на сегодняшний день системы жизнеобеспечения (СЖО) космических обитаемых кораблей и станций построены на использовании запасов и частично на физико-химических процессах регенерации (Чижов, Синяк, 1973; Гузенберг, 1994; Синяк с соавторами, 1994). Однако, по крайней мере две особенности БСЖО позволяют говорить о том, что возможность дальнейшего проникновения человека в космос будет определяться прогрессом в развитии именно биорегенеративных систем. При значительном увеличении дальности полетов обеспечение пищей и создание полноценной биогенной среды обитания пилотируемых космических экспедиций могут быть достигнуты только за счет функционирования БСЖО. Создание БСЖО на боргу космических кораблей и станций и прогнозирование надежности ее функционирования в

длительных космических полетах невозможно без развития технологии культивирования организмов, входящих в систему, в условиях невесомости. Для аргументированного ответа на вопрос, возможно ли внедрение БСЖО на космические летательные аппараты, было необходимо проведение исследований фотосинтетической и семенной продуктивности культурных растений в условиях космического полета при соблюдении параметров обитания растений, близких к оптимальным.

В ближайшем будущем планируется пилотируемый полет на Марс. На данном этапе считается общепризнанным мнение, что включение биологических подсистем (по крайней мере, оранжереи) в состав СЖО марсианской экспедиции позволит сформировать полноценную среду обитания в корабле, адекватную долговременным биологическим потребностям человека, и будет способствовать устранению некоторых возможных последствий длительного пребывания человека в искусственной (абиогенной) среде обитания (Газенко, Григорьев, Егоров, 2001).

Проведение в условиях космического полета экспериментов по изучению высших растений с использованием новых технических средств и технологических приемов является актуальной задачей для дальнейшего развития таких фундаментальных научных дисциплин, как космическая биология растений и экология искусственных антропогенных экосистем (БСЖО космических экипажей), а также для создания космических производственных оранжерей и их включения в систему жизнеобеспечения марсианской пилотируемой экспедиции.

Цель работы. Целью настоящих исследований является изучение онтогенеза, репродукции и метаболизма высших растений в условиях космических полетов.

Прикладная цель заключается в разработке методов внедрения технологий замкнутых экологических систем в системы жизнеобеспечения космических экипажей.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

1. Исследование роста и развития различных высших растений в течение полного цикла онтогенеза под воздействием факторов космического полета.

2. Изучение особенностей процесса размножения растений в условиях космического полета.

3. Изучение метаболизма высших растений при культивировании в условиях космического полета.

4. Исследование особенностей культивирования растений применительно к условиям производственных космических оранжерей.

Научная новизна работы. В серии экспериментов по культивированию различных высших растений в космической исследовательской оранжерее «СВЕТ» на борту орбитального комплекса (ОК) «Мир» при использовании технологии, позволяющей

максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, впервые показано, что:

1. Длительность цикла онтогенетического развития, морфологические и биометрические показатели растений в условиях космического полета не отличаются от таковых в наземных контрольных экспериментах.

2. Условия космического полета не оказывают влияния на такие важнейшие функции растений, как развитие генеративных органов, образование споро- и гаметоцнтов, оплодотворение, формирование зародыша и запасающих веществ семени.

3. Такие показатели фотосинтетической активности растений, как газообмен, пигментный состав и метаболизм углеводов, в условиях космического полета существенным образом не отличаются от аналогичных характеристик в контрольных экспериментах.

4. Изменения продукционных, морфометрических и биохимических характеристик полетных растений были вызваны в большей степени не специфическими факторами космического полета, а фитотоксическим воздействием этилена, который содержался в атмосфере ОК «Мир» в концентрации 0,3-1,8 мг/м3.

Практическая ценность работы. Результаты исследований высших растений в условиях невесомости делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов в качестве штатных систем СЖО человека оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде.

На основании результатов, полученных при проведении серии экспериментов по изучению растений на борту ОК «Мир», разработаны Технические задания и начато изготовление нового поколения исследовательских оранжерейных устройств («ЛАДА» и «СВЕТ-2») для использования в экспериментах на борту Российского сегмента Международной Космической Станции (МКС).

Полученные в работе результаты и обобщения являются вкладом в фундаментальные исследования по выяснению биологической роли гравитации -постоянно действующего на Земле экологического фактора, в жизнедеятельности растительных организмов и могут быть использованы при создании научно-практических материалов и учебных пособий.

Полученные результаты по изучению закономерностей физиологического ответа различных сортов пшеницы на повышенную концентрацию этилена в атмосфере могут быть использованы при проведении селекционных работ по созданию новых специализированных гибридов для выращивания в различных биорегенеративных системах.

Результаты исследования продуктивности, морфометрических, биохимических характеристик и вкусовых качеств нетрадиционных для отечественного овощеводства салатных растений позволят расширить ассортимент культур для выращивания в открытом и закрытом грунте.

Основные положения, выносимые на защиту:

Условия космического полета не являются препятствием для осуществления процессов роста, развитая и семенного размножения растений.

Семена высших растений, сформировавшиеся в условиях космического полета, являются биологически полноценными.

Возможно воспроизводство высших растений в космических оранжереях в ряду последовательных поколений.

Газовая среда орбитальных космических комплексов оказывает существенное влияние на метаболизм, рост и репродуктивную функцию высших растений.

Экспериментальные исследования проводились в рамках плановых НИР Института медико-биологических проблем РАН, по программам «Мир-Шаттл» и «Мир-НАСА» совместно с американскими учеными.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 26-ой Международной конференции по системам жизнеобеспечения (1996, Монтерей, Калифорния, США); на 31-й, 33-й сессиях СОБРАЛ (1996, Бирмингем, Англия; 2000, Варшава, Польша); на 47 и 48 конгрессах МАФ (1996, Пекин, Китай; 1997, Турин, Италия); на 2-м Международном аэрокосмическом конгрессе 1997, Москва); на П и Ш Международных симпозиумах ученых и исследователей России и США, выполняющих исследования по программе «Мир-НАСА» (1996, Москва; 1997, Хантсвилл, Алабама, США); на 2-ом и 3-ем Международных аэрокосмических конгрессах (1997, Москва, 2000, Москва); на Заключительной конференции по медико-биологическим и фундаментально-биологическим экспериментам научной программы «Мир-НАСА» (1998, Хантсвилл, Алабама, США); на 15-ом и 17-ом собрании Американского общества гравитационной и космической биологии (1999, Сиэтл, США; 2001, Александрия, США); на 4-й Международной научно-практической конференции «Пилотируемые полеты в космос» (2000, Звездный городок, Москобл.); на Всесоюзной конференции «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в окружающих условиях» (2000, Москва); на Всесоюзной конференции «Проблемы обитаемости в гермообьекгах» (2001, Москва); на Международном симпозиуме по результатам модельного эксперимента с длительной изоляцией (2001, Москва); на Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (2001, Москва); на 1-ой Российской научно-практической

конференции по актуальным проблемам инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов (2001, Москва).

Основное содержание диссертации отражено в 48 работах, опубликованных в открытой печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация содержит 231 страницу машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов и библиографии. В диссертации содержится 20 таблиц, 39 фотографий, 17 графиков и диаграмм. Библиография включает 279 наименований (103 отечественных и 176 зарубежных работ).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Организация и методы исследований

В экспериментах с высшими растениями на борту OK «Мир» использовался аппаратура «Оранжерея «СВЕТ», разработанная и изготовлена совместно российскими и болгарскими специалистами (Ivanova et aL, 1992; 1993) по программе «Интеркосмос». При подготовке российско-американских экспериментов с высшими растениями специалистами Государственного Университета штата Юга (Логан, Юта, США) и специалистами ГНЦ РФ - ИМБП РАН совместно был создан комплект аппаратуры «Измерительная система оранжереи «СВЕТ» (GEMS) (Bingham et al., 1994; 1996). GEMS предназначен для получения во время космического эксперимента информации об условиях обитания растений и измерения интенсивности газообмена.

В экспериментах на борту OK «Мир» использовали растения: пшеница суперкарлик Triticum aestivum L., данный сорт относится к группе мягких яровых гексаплоидных пшениц, зарегистрирован в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы (Мексика) под номером CMH79.481-1Y-8B-2Y-2B-0Y (эксперименты ОРАНЖЕРЕЯ-1 и ОРАНЖЕРЕЯ-2); Brassica rapa (специализированный гибрид листовой горчицы) линия CrCGl-33 (эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-3); пшеница Triticum aestivum L УШЮ-Апогей, данный сорт выведен в Государственном Университете штата Юта (США) под руководством профессора Б.Багби (Bugbee, Koemer, 1997) (эксперименты ОРАНЖЕРЕЯ-4 и ОРАНЖЕРЕЯ-5), мизуна (Brassica rapa var.nipposinicä), капуста пекинская сорта Гранат (В. rapa var.pekittensis), рапина, или брокколи рааб (A rapa var.utilis), горчица листовая сорта Красная гигантская (Ä juncea ) (эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-6).

В наземных экспериментах использовались растения: капуста листовая, капуста красная листовая (Brassica oleráceo var.acephala), кай-лан (Д oleráceo var.alboglabra), пак-чой (В. rapa var.chittensis), тах-цой (В. rapa var.narinosa), мибуна, мизуна (В. rapa var.nipposinicá), капуста пекинская сорта Гранат (A rapa var.petínensis), коматсуна (В. rapa var.pervidis), репа листовая (A rapa var.rapifera), рапина, или брокколи рааб (A rapa var.utilis), горчица листовая сортов Красная гигантская, Волнушка, Южная курчавая и Широколистная (В. juncea ), горчица белая {Sinapis alba), аругула (Eruca vesicaria).

Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-1 проведен во время 19-й и 20-й основных экспедиций и состоял из одного этапа - проведение полного цикла вегетации растений пшеницы суперкарлшс (программа «Мир-НАСА»). Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-2 проведен во время 21-й и 22-й основных экспедиций и на этапах НАСА-2 и НАСА-3 и состоял из двух этапов: первый этап - проведение полного цикла вегетации растений пшеницы суперкарлик (от семени до семени), второй этап - выращивание растений пшеницы суперкарлик в течение 40 суток с последующей их заморозкой в жидком азоте на борту OK «Мир» (программа «Мир-НАСА»). Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-3 проведен во время 23-й и 24-й основных экспедиций и на этапе НАСА-5 и состоял из трех этапов: первый этап - проведение полного цикла вегетации растений Brassica rapa из семян, доставленных с Земли (от семени до семени), второй этап - проведение полного цикла вегетации растений Brassica rapa из семян, доставленных с Земли и полученных во время

первой вегетации на борту OK «Мир» (от семени до семени), третий этап - выращивание растений Brassica гара из семян, доставленных с Земли н полученных во врем« пджой вегетации на борту OK «Мир» в течение 13 суток с последующей их заморозкой в жидком азоте на борту OK «Мир» (программа «Мир-НАСА»). Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-4 проведен во время 2б-й основной экспедиции и состоял из одного этапа - проведение полного цикла вегетации растений пшеницы УШЮ-Апогей (от семени до семени) (Российская научная программа). Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-5 проведен во время 27-й основной экспедиции и состоял из одного этапа - проведение полного цикла вегетации растений пшеницы УШЮ-Апогей (получение 2-го поколения «космических» семян) (Российская научная программа). Эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-6 проведен во время 28-й основной экспедиции и состоял из одного этапа - выращивание в течение 21 дня четырех видов листовых овощных культур (Российская научная программа).

Биологический материал фиксировался на борту OK «Мир» методами химической фиксации, высушивания с применением силикагеля и заморозки в жидком азоте.

Эксперименты проводили по следующей схеме: 1) предполетный контроль -наземное выращивание растений в лабораторных условиях без повышенной концентрации этилена в атмосфере; 2) выращивание растений на борту OK «Мир»; 3) послеполетный контроль - наземное выращивание растений при поддержании основных параметров среды обитания, соответствующих зафиксированным во время проведения космических экспериментов.

Послеполетные контрольные эксперименты проведены в вегетационной камере отдела патологии растений и физиологии зерновых культур Сельскохозяйственного центра университета штата Луизиана (США).

Последующее наземное выращивание растений из космических семян осуществлялось в вегетационных установках, различающихся по уровню интенсивности условий культивирования. В ГНЦ РФ - ИМБП РАН растения Brassica гара L. культивировались в установке «Люминостат». Растения пшеницы выращивали в лаборатории физиологии зерновых культур Университета штата Юта (США) в специальной вегетационной камере и в теплице при досветке галогеновыми лампами.

Цигоэмбриологические исследования проведены совместно с сотрудниками кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова Т.Д.Веселовой и Г.М.Ильнной. Исследования проводили при окрашивании микротомных срезов толщиной 7-10 мкм гематоксилином. Пыльцевые зерна изучали на временных ацетокарминовых препаратах.

Исследование фотосинтеза растений в условиях космического полета выполнены совместно с сотрудником Государственного Университета штата Юта (США) О.Монхе.

Исследования биохимического состава биомассы растенйи выполнены совместно с сотрудником ИМБП РАН к.б.н. ЕЛ.Нефедовой и проф. Государственного Универсистета штата Луизиана (США) М.Масгрейв.

Определение золы производилось методом сухого озоления (Ермаков, 1972).

Определение основных пигментов фотосинтетического аппарата в листьях высших растений осуществлялось по методике, описанной в работе Мокроносова А.Т. (1994).

Содержание общих углеводов (без целлюлозы) в растительном материале определяли фенол-сернокислым методом (Юхнин, Заславский, Аммосова, 1973). Для определения состава углеводов использовался принцип последовательной экстракции отдельных групп углеводов (моно-олигосахарады, легкогидролизуемые полисахариды, целлюлоза) из растительного материала различными растворителями (Писаренко, 1971).

Обработку полученных результатов проводили параметрическим методом статистики. Вычисляли средние показатели, стандартную ошибку средней арифметической, среднее квадратичное отклонение с расчетом критерия достоверности различий. Оценку статистической значимости показателей и различий сравниваемых выборок производили по критерию Стьюдента на уровне значимости ниже р<0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение полного пикла онтогенетического развития растений шденипы в условиях космического полета.

В эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-2 было показано, что длительность полного цикла вегетации суперкарликовой пшеницы и его отдельных стадий в полетном эксперименте была такой же, как и в многочисленных наземных контрольных экспериментах.

Данные сравнительного анализа основных характеристик растений, прошедших в условиях космического полета полный цикл вегетации, приведены в таблице 1. Из данных таблицы видно, что основные отличия габитуса растений в космическом полете заключались в том, что при одинаковой массе сухого вещества одного растения число побегов с колосьями было в 2,7 раза выше в полетном варианте ио сравнению с результатами предполетных контрольных экспериментов. Обращает на себя внимание укорочение в 2 раза длины соломины у растений в условиях космического полета.

Во всех сформировавшихся в условиях космического полета 280 колосьях отсутствовали зерновки. При этом строение самого колоса имело существенные различия по сравнению с данными предварительных наземных исследований. В частности, масса колосьев (без зерна) в полете была в 2 раза ниже, отмечено уменьшение длины соцветия и остей кроющих цветочных чешуй, снижение числа колосков в колосе до 8-10 против 13-14 и увеличение среднего числа цветков в колосках до 5 против 3 в наземных предполетных экспериментах.

Таблица 1

Основные характеристики суперкарликовой пшеницы в оранжерее «СВЕТ» в полетном и наземных экспериментах

Показатели Наземные предполетные эксперименты Полетный эксперимент Наземный послеполетный эксперимент

Длительность полного цикла вегетации, сутки 90-97 90-100 90-100

Масса сухого вещества 1 растения, г 1,33±0,37 1,33 1,37±0,24

Число побегов с колосьями на 1 раст., шт. 2,8 7,6 5,4

Ширина х длина листовой пластины, см 1,0 х 10-13 0,8 х 8-10 0,8 х 8-10

Jíлинa соломины, см 10,3±2,8 4,9*1.1 8,9±2,3

Масса колоса (без зерна), г 0,128±0,02 0,065+0,01 0,068±0,02

Длина колоса, мм 38,6±0,4 29,7±0,7 29,5+0,8

Длина ости колоса, мм 45,б±0,1 11,1±0,4 8,0±0,5

Число колосков в зрелом колосе, шт. 13-14 8-10 7-11

Число цветков в колоске, шт. 3 (до 5) 5 (до 9-И) 4 (до 7-9)

Число зерновок в колосе, шт. 9±3 0 0

Для выяснения причин пустозерности колосьев проведен микроскопический цитоэмбриологический анализ зафиксированного на разных стадиях биологического материала и сухих растений после окончания первой вегетации полетного эксперимента.

Отсутствие зерновок в колосьях объяснялось полной мужской стерильностью, которая наступала на разных стадиях развития тычинок: до заложения археспория, на стадии дифференцированного археспория, в процессе мейоза, на стадии микроспор или одноядерной «пыльцы». Ранние стадии развития женской генеративной сферы протекали без нарушений.

Морфологические и цитоэмбриологические изменения полетных растений во многом оказались аналогичны описанным в литературе при экзогенном применении этилена и этиленпродуцентов, и это позволило предположить, что одним из наиболее действенных факторов, влиявших на рост и развитие растений при культивировании в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир», могла являться повышенная концентрация этилена.

Впервые проведенные американскими специалистами измерения содержания этилена в атмосфере ОК «Мир» показали, что его концентрация составляла в среднем 1,1 мг/м3 (James et al., 1998).

Поскольку концентрация этилена в атмосфере станции была измерена лишь после проведения полетного эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-2, нами ранее не проводились исследования морфофизиологической реакции суперкарликовой пшеницы на воздействие данных концентраций этилена. Для проверки выдвинутого предположения были проведены послеполетные исследования роста и развития сунеркарликовой пшеницы при выращивании в течение полного цикла вегетации при повышенном содержании этилена в газовой среде (табл.1). Воздействие повышенного содержания этилена в атмосфере привело, как и в полетных условиях, к увеличению числа побегов кущения при не изменившейся массе растения, к укорочению соломины, к полной пустозерности колосьев при аналогичных изменениях морфологии колоса.

Таким образом, отмеченные изменения продукционных и морфометрических характеристик полетных растений суперкарликовой пшеницы были вызваны в большей степени не специфическими факторами космического полета, а фитотоксическим воздействием этилена, содержание которого на момент проведения эксперимента в атмосфере ОК «Мир» составляло 0,3-1,8 мг/м3. Повышенное содержание этилена в атмосфере ОК являлось причиной аномального формирования мужской генеративной сферы суперкарликовой пшеницы, что исключало возможность семенного воспроизводства данного сорта при культивировании в течение полного цикла вегетации в космической оранжерее «СВЕТ», не оснащенной специальными фильтрами для очистки от газообразных загрязнителей атмосферы.

Для исключения негативного влияния этилена при проведении экспериментов по исследованию различных аспектов физиологии растений возможно применение

нескольких методов. Одним из них является использование сортов и видов растений, полностью или частично устойчивых к воздействию этилена. Этот путь - поиск и использование более устойчивого к воздействию этилена сорта пшеницы - привлек наше внимание, так как он не требовал предварительных длительных исследований, изготовления, поставки на борт космической станции и интеграции в оранжерею «Свет» нового оборудования.

На первом этапе данной работы было необходимо выбрать сорта пшеницы, пригодные для культивирования в оранжерее «СВЕТ». Эти сорта должны отличаться высотой не более 40-45 см, по возможности коротким циклом развития и высокой зерновой урожайностью растений при культивировании в условиях относительно небольшой освещенности.

Для испытаний был выбран в первую очередь сорт УШЮ-Апогей, который, как известно, был выведен учеными Университета штата Юга (США) под руководством проф. Б.Багби специально для выращивания в оранжерейных установках различных биорегенеративных систем жизнеобеспечения, в том числе и космических (Ви§Ьее & а!., 1997). Данный сорт выведен в результате скрещивания сортов Парула (материнская форма) и Суперкарликовая (отцовская форма) с последующим многолетним отбором по таким признакам, как высота менее 50 см, слабое побегообразование, относительно небольшие листья, устойчивость к хлорозу листьев, вызываемому дефицитом кальция при непрерывном освещении. Такое же происхождение имеет линия пшеницы 20-1-Короткостебельная, несколько отличающаяся от пшеницы Апогей и также выбранная нами для исследований на первом этапе. Для сравнения в оранжерее «СВЕТ» культивировались и родительские формы - Парула и суперкарликовая пшеница.

Основные фенологические, продукционные и морфометрические характеристики четырех разновидностей пшеницы при наземном выращивании в оранжерее «СВЕТ» приведены в таблице 2, этап I.

Таким образом, на первом этапе исследований было проведено выращивание в оранжерее «СВЕТ» в наземных условиях трех новых разновидностей пшеницы. Установлено, что две из них - пшеница сорта Апогей и линии 20-1-Короткостебельная-формируют хорошо развитые растения высотой до 45 см, характеризуются коротким циклом созревания и высокой озерненностью колосьев, что делает предпочтительным их культивирование в оранжерее «СВЕТ» по сравнению с суперкарликовой пшеницей.

На втором этапе наземных исследований требовалось оценить устойчивость этих двух разновидностей пшеницы, и в частности, их репродуктивной сферы к воздействию этилена в концентрации около 1 мг/м3, так как эта концентрация является средней по ранее полученным результатам несколько измерений этилена в атмосфере ОК «Мир».

Следует обратить внимание, что в данном эксперименте поддерживалась и повышенная концентрация углекислоты в воздухе камеры - 0,5 %, что соответствует концентрации СОг на борту ОК «Мир». Данные сравнительного анализа приведены в таблице 2, этап П.

Таблица2

Характеристики растений пшеницы различных сортов при культивировании в оранжерее «СВЕТ» в наземных условиях

Параметры Парула Суперкарлик Апогей Перегей

Этап! ЭтапН Этап1 ЭтапН Этап! Этап 11 Этап 1 ЭтапН

Длительность вегетации, сутки 103-110 - 90 65,5 80-83 75-80 80-83 75-80

Высота растения, см 56,1± 3,4 - 22,2± 1,4 16,9 ± 1,7 44,8 ± 2,8 27,7 ± 1,1 42,8 ± 2,3 28,3 ± 3,0

Количество побегов на растении, шт. 7,5±0,5 - 4,0±1,0 8,8 ±2,1 3,4 ±1,0 3,4 ±1,0 4,0±0,9 6,2 ±0,8

Количество колосьев на растении, шт. 4,0±0,5 - 4,0±1,0 5,4 ±1,0 2,8 ±0,4 3,0 ±1,0 3,0±0,5 6,0 ±0,9

Длина соломины, см 42,6±2,5 - 10,3± 2,3 8,9 ±2,3 36,2± 3,1 18,9 ±4,2 32,8 ±3,0 16,9 ±3,2

Масса сухого вещества растения, г 5,15± 1,23 - 1,41± 0,33 1,37 ± 0,24 3,05± 0,86 1,70 ± 0,28 3,93± 0,43 3,14 ± 0,64

Количество зерен с растения, шт. 30,2 - 18,0 0 68,3 13,1 65,5 2,9

Повышенная концентрация этилена в атмосфере вызывала у всех трех разновидностей пшеницы укорочение длины побегов и колосьев по сравнению с вариантом без этилена (табл. 2, этап I). Основное отличие растений пшеницы сорта Апогей и линии 20-1 -Короткостебельная от суперкарликовой пшеницы заключалось в сохранении способности к семенному воспроизводству при культивировании в газовой среде с добавлением этилена

Дня космического эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-4 была выбрана пшеница сорта Апогей. На боргу ОК «Мир» был проведен посев сухими семенами пшеницы этого сорта по 13 шт. в каждый из 4-х рядов вегетационного сосуда оранжереи «СВЕТ».

В таблице 3 приведены основные характеристики растений пшеницы сорта Апогей, выращенных в оранжерее «СВЕТ» в условиях космического полета, в сравнении с данными наземных исследований. Длительность полного цикла вегетации растений в условиях космического полета, как и в случае культивирования в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» суперкарликовой пшеницы, существенным образом не менялась.

При сопоставлении морфометрических и продукционных характеристик пшеницы copra Апогей видно, что некоторые величины этих показателей в полетном эксперименте занимают промежуточное положение по сравнению с данными наземных исследований (табл.3). Основным результатом эксперимента является получение 508 семян с 12 растений, что на 38 % ниже показателя при лабораторном культивировании, но в то же время на 69 % выше, чем в варианте выращивания в атмосфере с повышенным содержанием этилена (1 мг/м3). Масса полученных в полетном эксперименте семян ниже,

чем в наземных исследованиях на обоих этапах. Определить количественно, какой из факторов космического полета вызвал эти изменения, не представляется возможным, так как содержание этилена в атмосфере ОК «Мир» во время проведения эксперимента по культивированию пшеницы сорта Апогей не исследовалось. Возможно, его концентрация была ниже величины 1 мг/м3. Снижение концентрации этилена в атмосфере станции могло быть обеспечено за счет функционирования каталитического фильтра ПКФ-Т, впервые установленного на борту ОК «Мир» в ноябре 1998 г.

Таблица 3

Основные характеристики пшеницы сорта Апогей в оранжерее «СВЕТ» в полетном и

наземных экспериментах

Показатели Полетный эксперимент Наземный эксперимент (I этап) Наземный эксперимент (Пэтап)

Длительность цикла вегетации, суг. 70-82 80-83 75-80

Масса сухого вещества 1 растения, г 3,64 3,05±0,86 1,70 ±0,28

Число побегов с колосьями на 1 раст., шт. 2,4 2,8 ±0,4 3,0 ± 1,0

Высота растения, см 35,3± 3,1 44,8 ±2,8 27,7 ±1,1

Длина соломины, см 26,2± 2,0 36,2± 3,1 18,9 ±4,2

Длина колоса, см 8,3±1,8 6,5± 0,7 5,6±1,0

Число колосков в зрелом колосе, шт. 16,0±2,0 16,0+2,0 11,0±2,5

Число цветков в колоске, шт. 4,0±1,0 4,0±1,0 4,0±1,0

Количество зерен с растения, шт. 42,3 68,3 13,1

Масса зерновки, мг 18,1±6,1 32,0±9,1 29,9±5,0

Результаты данного космического эксперимента впервые показали возможность получения зернового урожая пшеницы при культивировании растений в течение полного цикла вегетации в условиях космического полета, что имеет большое значение для дальнейшего развития исследований в области создания БСЖО космических экипажей и гравитационной биологии.

Исследование роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета.

Изучение закономерностей роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета являлось целью эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-3, проведенного в рамках российско-американской программы «Мир-НАСА» в 1997 г. в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» при культивировании растения Brassica тара L. Циклограмма эксперимента предполагала получение «космических» семян у растений из «земных» семян в первой вегетации, сравнение роста и развития растений из «земных» и «космических» семян во второй полной вегетации. В третьей вегетации планировалось культивирование растений в течение 13 суток из «земных», «космических» из первой вегетации и «космических» из второй вегетации семян, что дало бы возможность сравнить основные характеристики растений первого, второго и третьего последовательных поколений при выращивании в условиях космического полета.

Следует отметить, что для исследований было выбрано растение с коротким циклом развития, отличающееся от ранее многократно культивируемого арабидопсиса (Меркис с соавторами, 1983; Кордюм с соавторами, 1984; Musgrave, Kuang, Porterfield, 1997; Musgrave, Kuang, Matthews, 1997) более крупными размерами (масса сухого вещества растения 0,7 г против 0,006 г у арабидопсиса, масса семени 2 мг против 20 мкг), что облегчало космонавтам операции по сбору и посеву семян. Помимо этого, Brassica гара L., в отличие от арабидопсиса, может быть использована, как компонент фотоавтотрофдаго звена замкнутых экологических систем в качестве зеленной !дшьтуры.

При проведении полетного эксперимента в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» было осуществлено две полных вегетации растений Brassica гара L. и третья вегетация, в которой растения культивировались 13 суток до стадии бутонизации. Общая длительность эксперимента в полетном варианте составила 122 дня, так же, как и в наземных предварительных экспериментах.

Таблица 4

Основные морфометрические характеристики растений Brassica гара L., выросших из «земных» семян в оранжерее «СВЕТ» (по результатам второй вегетации)

Параметры Полетный эксперимент Предполетный эксперимент (без этилена в атмосфере) Послеполетный эксперимент (концентрация этилена в атмосфере 1,1±0,3ррт)

Высота растений на 18 сутки роста, мм 38±6 75±8 47+7

Длина стручка, мм 23±2 34±3 21±4

Количество развившихся семян на стручок, шт. 4,4 7,6 3,8

Масса одного развитого семени, мг 1,3 ±0,2 2,0±0,2 1,7±0,1

В первой вегетации были получены растения со стручками, содержащими семена.

Во второй вегетации были посеяны как «земные», так и «космические» семена из первой вегетации. Всего «космических» семян было посеяно 7 пггук, однако зрелого состояния достигли лишь два растения, которые не образовали стручков. В отличие от них на растениях из «земных» семян, как и в первой вегетации, были получены зрелые стручки с жизнеспособными семенами.

В третьей вегетации были посеяны «земные» семена и «космические» семена, полученные на растениях из земных семян во второй вегетации. На 13-ые сутки 30 растений, выросших из «земных» семян, и 19 растений, выросших из «космических» семян, были собраны для заморозки в жидком азоте и для химической фиксации.

На рисунке 1 приведены сравнительные характеристики высоты растений (а) и количества бутонов на растении (б) из «земных» семян в стадии бутонизации в трех полетных вегетациях. Показано, что эти характеристики не имели статистически достоверной разницы.

На рисунке 2 показаны различия в высоте растений (а) и количестве бутонов у растений (б) из «земных» и «космических» семян в полетном эксперименте. Оба этих показателя у растений, выросших из «космических» семян меньше, чем у контрольных.

Обращает на себя внимание тот факт, что растения в опыте в целом отличались от растений в наземном предполетном эксперименте меньшими размерами, меньшим количеством семян в стручках и их меньшей массой (табл. 4).

1 вегетация 2 вегетация 3 вегетация

Рис. 1. Сравнение высоты растений (а) и числа сформировавшихся бутонов (б) у растений Brassica rapa L. из земных семян в возрасте 13 суток при культивировании в оранжерее «СВЕТ» в условиях космического полета

{Э Космическиесемой □Земныесемена □ Космическиеосмеиа □Зсмны?семени

Рис. 2. Сравнение высоты растений (а) и числа сформировавшихся бутонов (б) у растений Brassica rapa L. из «земных» и «космических» семян при культивировании в оранжерее «СВЕТ» в условиях космического полета

Ранее было показано, что одним из факторов, влияющим на рост и развитие растений при выращивании в космической оранжерее «СВЕТ», является повышенная концентрация этилена в атмосфере OK «Мир». Анализ содержания этилена в воздухе во время полетного эксперимента с Brassica rapa L. не был проведен. Однако, специалистами

Космического центра им. Л-Джоисона HACA (США) была измерена концентрация этилена в воздухе станции в течение экспедиций НАСА-4 и НАСА-6. Было показано, что ее средние значения составляли для этих экспедиций 1,3 мг/м3 и 0,9 мг/м3 соответственно. Для проведения синхронного послеполетпого контрольного эксперимента по культивированию растений Brassica rapa L. была выбрана средняя концентрация этилена в воздухе вегетационной камеры 1,1 мг/м3.

Таблица4

Основные морфометрические характеристики растений Brassica rapa L., выросших на Земле из «земных» семян в оранжерее «СВЕТ» (по результатам второй вегетации)

Параметры Полетный эксперимент Предполетный эксперимент (без этилена в атмосфере) Послеполетный эксперимент (концентрация этилена в атмосфере 1,1+0,3 ррш)

Высота растений на 18 сутки роста, мм 38±6 75+8 47±7

Длина стручка, мм 23±2 34±3 21±4

Количество развившихся семян на стручок, шт. 4,4 7,6 3,8

Масса одного развитого семени, мг 1,3±0,2 2,0±0,2 1,7±0,1

При этой концентрации этилена и поддержании остальных параметров культивирования на уровне, зарегистрированном в космическом полете, был проведен послеполетный контрольный эксперимент. Из данных таблицы 4 видно, что в наземных условиях повышенная концентрация этилена в атмосфере вызывала изменения основных морфометрических характеристик, аналогичные изменениям в полете.

Таким образом, в эксперименте по культивированию растения Brassica rapa L в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» впервые были получены жизнеспособные семена в первом поколении, из которых при посеве в условиях космического полета выращены растения следующего поколения. Результаты эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-3 показали принципиальную возможность воспроизводства растений в космической оранжерее из семян, сформировавшихся в условиях космического полета.

Исследования роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета были продолжены при проведении российского эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-5 по культивированию пшеницы сорта Апогей в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир».

После сбора созревших растений первого поколения (эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-4) космонавтами та колосьев были извлечены 12 семян, которые были помещены в небольшой пластиковый пакет, содержащий салфетку из полипропилена. В такие же шкеты были помещены и семена из наземного контрольного эксперимента, доставленные с Земли. Исследование всхожести семян было проведено на пятые сутки после замачивания и показало, что у «космических» семян этот параметр составил 89 % против

100 % у «земных» семян. В дальнейшем проросшие семена с помощью пинцета высевались между тканными фитилями вегетационного сосуда оранжереи.

Полной биологической зрелости в возрасте около 80-90 суток достигли 20 растений, выросшие из «земных» семян, и 1 растение, выросшее из «космического» семени.

Первое, на что следует обратить внимание, что и в наземных условиях, и в условиях космического полета при повторном выращивании в использованном ранее вегетационном сосуде растения пшеницы из «земных» семян имели меньшие биометрические показатели (табл.5). Так, снижение массы сухого вещества растения составило во второй вегетации около 40 % и в полетном, и в контрольных экспериментах. Такой показатель, как количество зерен с одного растения, оказался более чувствительным к условиям повторного культивирования без смены вегетационного сосуда: в полетных экспериментах снижение составило около 50 %, а в наземных экспериментах около 60 %. Таким образом, частичное исчерпание элементов минерального питания при повторном культивировании пшеницы в вегетационном сосуде, заправленном нейтральным субстратом с добавлением гранул удобрения пролонгированного действия, приводило к снижению общей и зерновой продуктивности растений.

Таблица 5

Биометрические показатели пшеницы сорта Апогей из земных семян при культивировании в оранжерее «Свет» в двух циклах вегетаций в экспериментах ОРАНЖЕРЕЯ-4 и ОРАНЖЕРЕЯ-5

Показатели Наземные контрольные эксперименты Полетные эксперименты

Первая вегетация Оранжерея-4 Вторая вегетация Оранжерея-5 Снижение во второй вегетации, % Первая вегетация Оранжерея-4 Вторая вегетация Оранжерея-5 Снижение во второй вегетации, %

Масса сухого вещества 1 растения, г 3,05 1,80 41 3,64 2,29 37

Высота растения, см 44,8 ±2,8 31,8 ±6,2 29 35,3± 3,1 33,9 ±5,9 4

Длина колоса, см б,5± 0,7 5,2 + 1,1 20 8,3±1,8 6,8 + 0,4 18

Число колосков в зрелом колосе, шт. 16,0±2,0 11,0 ±3,0 31 16,0±2,0 15,0 ±2,0 6

Количество зерен с растения, шт. 68,3 26,6 61 42,3 20,7 51

В таблице 6 приведены данные сравнительного анализа растений пшеницы первого и второго космических поколений, выращенных при проведении полетного эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-5. В целом единственное растение второго космического поколения не имело морфологических отличий от растений первого космического поколения и от

растений в наземных контрольных экспериментах Размерные и массовые характеристики растения второго космического поколения были меньше, чем у растений первого космического поколения (табл.6). По словам космонавта С.В.Авдеева, озерненность растения второго космического поколения изначально была несколько выше, но впоследствии при предуборочном высушивании растений в оранжерее «СВЕТ» часть зерен из его колосьев была утеряна.

Таблица б

Сравнение характеристик растений пшеницы сорта Апогей из «земных» и «космических» семян при культивировании в полетном эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-5

Показатели «Земные» семена (первое космическое поколение) «Космические» семена (второе космическое поколение)

Длительность полного цикла вегетации, сутки 83-90 83-90

Масса сухого вещества растения, г 2,29 1,21

Число побегов с колосьями на 1 J>acтeниeJ шт. 2,1 2,0

Высота растения, см 33,9 ±5,9 27,0

Длина колоса, см 6,8 ±0.4 5,0

Число колосков в зрелом колосе, шт. 14,0 ± 2,0 10

Число цветков в колоске, шт. 3-5 3-4

Количество зерен с растения, шт. 20,7 5 + ?

Масса зерновки, мг 23,1 ±4,3 35,1 (2 пгт.) / 7,1 (Зшт.)

Таким образом, в полетных экспериментах с пшеницей Апогей, проведенных в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» в период 1998-1999 г.г., получены первые положительные результаты исследований роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета.

Изучение свойств семян, сформировавшихся в условиях космического полета.

Целью настоящего раздела работы являлось рассмотрение некоторых характеристик семян растений Brassica тара L. линии CrGCl-ЗЗ и пшеницы сорта Апогей (Triticum aestmon £.), полученных в условиях космического полета в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир», и растений, выращенных из них при наземном культивировании.

При проведении полетного эксперимента по выращиванию растений Brassica тара L линии CrGCl-ЗЗ в течение полного цикла онтогенеза в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» были выявлены некоторые особенности поздних стадий развития семян в условиях невесомости. Во-первых, показано статистически достоверное уменьшение массы семян, сформировавшихся в условиях космического полета, по сравнению с этим показателем в послеполетном контроле (рис. За). При этом длина стручков у полетных и контрольных растений была одинакова (рис.Зб). Уменьшение массы семян происходило в основном за счет уменьшения числа и размеров клеток зародышевых семядолей (Musgrave et aL, 2000). Во-вторых, запасающие вещества семян в полетном варианте представлены зачастую крахмалом в отличие от белков и липидов у семян в контроле. В-третьих, созревание

стручков в условиях полета происходило в базипетальном направлении, тогда как в контроле оно происходило равномерно по всей длине. Предполагается, что все эти феномены могут быть объяснены непрямым действием невесомости на внутреннюю газовую среду созревающих стручков (Kuang et al., 2000, Musgrave et aL, 2000).

1 I

Экспернмеет 1 Эксперимент 2 Эксперимент l Эксперимент 2

□ "Космические* семена □"Земные? смена D "Космические" семена В "Земные" семена

Рис. 3. Сравнение показателей массы семян (а) и длины стручков (б) растений Brassica rapa L., полученных в космическом и наземном экспериментах в двух последовательных вегетациях

Проведено сравнительное изучение фенологических и биометрических характеристик растений Brassica rapa L., выращенных из семян, полученных во время проведения космического и контрольного экспериментов, при лабораторном культивировании в установке «Люминостат».

Первое появление всходов отмечено на 2-ые сутки в обоих вариантах, однако энергия прорастания контрольных семян была в 2 раз выше, чем у «космических». Полностью все всхожие семена проросли на 3 сутки. Всхожесть составила 90 % в обоих вариантах. В целом, можно сказать, что для растений из «космических» семян характерно незначительное запаздывание (на 1-2 суток) при прохождении фаз онтогенетического цикла по сравнению с контрольным вариантом. Таким образом, при проведении фенологических исследований не отмечено существенных различий в сроках наступления основных фаз онтогенетического развития и их длительности у растений, полученных из семян, сформированных как в условиях земной силы тяжести, так и в условиях невесомости.

В таблице 7 приведены морфометркческие характеристики растений первого поколения в конце вегетации в возрасте 49 суток. Растения и в контрольной, и в опытной группе отличаются значительной вариабельностью, что свойственно исследуемой линии Brassica rapa L., поэтому в таблице приведены не только средние значения показателей, но и их минимальные и максимальные значения.

Наибольшие средние показатели надземной и корневой массы отмечены у растений, полученных из семян космической генерации, однако различия не являются

достоверными. У опытных растений не наблюдались сколько-либо заметные морфологические отличия в строении вегетативных и генеративных органов.

Таблица 7

Морфометрические характеристики растений Brassica rapa L. из «земных» и «космических» семян при наземном культивировании

Показатели «Земные» семена «Космические» семена

Высота растения, см Min 17,0 10,0

Средняя 25,4 27,0

Мах 37,0 38,0

Длина стручка, см Min 1,9 1,9

Средняя 3,3 3,4

Мах 4,5 4,2

Масса сухого в-ва надземной части растения, г Min 0,12 0,09

Средняя 0,57 0,56

Мах 0,94 1,26

Масса сухого вещества подземной части растения, г 0,07 0,07

Масса сухого вещества семян растения, г Min 0,04 0,02

Средняя 0,25 0,27

Мах 0,43 0,57

Масса одного семени, мг 1,3 1,1

Общая семенная урожайность составила 0,15 г/раст. у растений из «космических» семян против 0,15-0,17 г/раст. у растений из контрольных семян. Таким образом, при наземном культивировании общая семенная продуктивность растений Brassica rapa L., выращенных из опытных (полетный эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-3) и контрольных семян, практически не различалась.

Полученные данные свидетельствуют о том, что семена растений Brassica rapa L., полученные в условиях космического полета, несмотря на меньшие по сравнению с контролем размеры, биологически полноценны, а выращенные из них растения не имеют существенных отличий от контрольных растений.

При анализе размерно-массовых характеристик семян пшеницы Апогей, полученных при проведении полетных экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ-4 и ОРАНЖЕРЕЯ-5, показано, что в условиях космического полета у растений формировались семена меньшего размера по сравнению с контролем (табл. 3,6).

При проведении биохимических исследований семян пшеницы, сформировавшихся в условиях космического полета (ОРАНЖЕРЕЯ-5) было показано, что содержание таких основных веществ, как белки, углеводы и пр. у «космических» семян пшеницы не отличались от аналогичных показателей в наземном контроле (табл.8).

С целью оценки биологических характеристик семян пшеницы Апогей первого и второго космических поколений, полученных в полетном эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-5, проведено наземное выращивание растений из этих семян (табл.8). Единственное небольшое отличие растений из семян первого и второго космических поколений

заключалось в несколько меньшей озерненности колосьев последних. При этом показатели растений из контрольных семян были ниже, чем у растений из семян первого и второго космических поколений.

Таблица 8

Характеристики семян (I) пшеницы Апогей и выросших из них растений (П) при наземном культивировании

«Космические» «Космические» «Земные»

Показатели семена 1-го семена 2-го семена

поколения поколения (контроль)

Белок, % сухого в-ва (п=10) 15,9 ± 0,7 - 14,9 ± 0,5

1 Жиры, % сухого в-ва (п=10) 2,0 ± 0,2 - 2,0 ± 0,2

Углеводы, % сухого в-ва (п=10) 78,4 ± 2,3 - 80,9 ± 1,9

Зола, % сухого в-ва (п=10) 3,2 ± 0,5 - 2,2 + 0,7

Масса сухого вещества растения, г 43,79 43,45 35,07

п Число фертильных колосьев на растение, шт. 23,7 22,2 20,2

Высота растения, см 47,0 48,5 49,5

Количество зерен с растения, шт. 722,2 624,5 569,2

Масса семени, мг 34,0 34,4 30,6

Основной вывод, который можно сделать после анализа результатов впервые проведенного наземного культивирования растений Brassica rapa L. и пшеницы Апогей из семян, сформировавшихся в условиях космического полета, заключается в том, что факторы космического полета в целом не оказывают влияния на характеристики образующихся семян.

Изучение фотосинтеза и метаболизма углеводов растений в условиях космического полета.

Поскольку рост и продуктивность растений являются прямым проявлением фотосинтетической активности, естественно стремление исследователей понять, какие факторы окружающей среды являются критическими. Высказывалась гипотеза, что условия космического полета и невесомость могут влиять на процесс фотосинтеза и последующий метаболизм углеводов (Brown et al, 1996). Длительные полеты и колонизация космоса потребует создания комплексных систем жизнеобеспечения с включением биологических звеньев, и в первую очередь автотрофного звена на основе высших растений. Данных по исследованию процессов фотосинтеза и газообмена растений в условиях космического полета пока явно недостаточно.

В ранее проведенных экспериментах, в которых исследовали фотосинтез растений, развивавших в условиях космического полета, само измерение фотосинтеза проводили уже на Земле, когда происходила реадаптация растений к силе тяжести. Однако, только с помощью прямых измерений различными методами (измерение газообмена, измерение

флуоресценции и пр.) в условиях космического полета может быть определено влияние невесомости на фотосинтез.

Изменения фотосинтеза н транспирации посева пшеницы в условиях космического полета показаны на рисунке 4. Уровень фотосинтеза в световой период был сопоставим с уровнем темно вого дыхания как результат выделения углекислоты за счет разложения корней от растений предыдущей вегетации. Фотосинтез посева оставался неизменным при нарастании биомассы, что объясняется тем, что уже к началу измерений посев был полностью сомкнутым. Интенсивность фотосинтеза посева составила 10-13 дмоль-м"1-с"1 С02, что совпадает с данными по интенсивности фотосинтеза, полученными в серии наземных предварительных экспериментов. Уровень транспирацни посева был достаточно высок (45 % от поданного в корневой модуль объема воды) и мало различался в темповой и световой периоды, что предполагает усгачную проводимость у растений в условиях космического полета, сопоставимую с проводимостью у растений, выращиваемых в условиях гидропоники (Monje, Bugbee, 1996),

Теоретическая кривая нарастания биомассы, приведенная на рисунке 5 (пунктирные линии), была использована для расчетов скорости роста растений. Кривая скорости роста, полученная на основе данных измерения поглощения углекислоты в полете, представлена на рисунке 56. Из рисунка

14 " г.утм после посадки отн * видно, что экспериментально полученные

Рис. 4. Уровень фотосинтеза и транспирацни данные по скорости роста меньше, чем посева пшеницы суперкарлик во время

второй вгетации в эксперименте расчетные. Причиной этого является то, что в

ОРАНЖЕРЕЯ 2

субстрате находились корни растений от первой вегетации и при их разложении выделялась углекислота. Скорость выделения углекислоты при разложении корней была измерена на 6-ые сутки эксперимента и составила 3 |дмоль-м"'-с'1. Эта величина была добавлена к данным измерения поглощения СОг. Скорректированные экспериментальные данные по скорости роста демонстрируют практически полное совпадение с расчетной кривой (рис. 5а).

Таким образом, впервые в условиях космического полета проведено измерение фотосинтеза и транспирацни растений при использовании открытой по газообмену системы. Показано, что уровень интенсивности основных обменных процессов посева растений в условиях космического полета в целом не отличался от такого в наземных условиях.

Было проведено исследование состава фотосинтетически активных пигментов у растений суп ер карликовой пшеницы, которая выращивалась в течение 42 суток в оранжерее «СВЕТ» во второй вегетации в полетном эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-2. Зеленые растения сразу после съема были заморожены в жидком азоте на борту OK «Мир» и в замороженном виде доставлены на Землю. Содержание фотосинтетически активных пигментов в листьях полетных и контрольных растений представлено в таблице 9. В полетном эксперименте обнаружено некоторое снижение содержания отдельных пигментов и их общей суммы на 18-25 % и не выявлено изменений в соотношении между основными фотосинтетическими пигментами в листьях по сравнению с контрольными растениями, выращенными в предполетных наземных экспериментах.

Известно, что концентрация этилена в воздухе около 0,1 мг/м3 уже вызывала у растений салата такие изменения, как небольшое снижение скорости роста и

концешрации хлорофилла в листьях (Tarn, Kyiota, Aiga, 1995). Поэтому было высказано предположение, что снижение количества хлорофиллов в листьях пшеницы при проведении полетного полета могло быть вызвано воздействием газовых поллютантов атмосферы OK «Мир» (этилена).

При проведении полетного эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-3 на борту OK «Мир» по выращиванию растений Brassica rapa L. были выполнены специальные исследования пигментного состава. Показано, что общее содержание пигментов в опытных растениях немного уменьшалось по сравнению с растениями из предварительного наземного эксперимента (без добавления этилена), причем это снижение происходило за счет хлорофиллов (рис. б). Соотношение хлорофиллов («а»/«Ь») при этом не нарушалось. При

О 10 20 30 40

— теоретические кривые;

0 начальная и конечная масса сухого в-ва посева растений;

Д данные, полученные при непосредственном измерении;

О данные, с учетом коррекции

Рис. 5. Абсолютная (а) и относительная скорость (б) нарастания биомассы растений пшеницы суперкарлик в эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-2

Таблица 9

Пигментный состав листьев растений пшеницы в контрольном и полетном экспериментах

(мг/г сухого вещества)

Показатели Контроль Полет

Хлорофилл «а» 13,9 9,7

Хлорофилл «б» 2,9 2,4

Сумма каротиноидов 2,9 2,1

Сумма хлорофилловое» + «б») 16,1 12,1

Сумма пигментов 19,0 14,2

Отношения:

Хлорофилл «а» / хлорофилл «б» 4,5 4.0

Сумма хлорофиллов/ сумма каротиноидов 5,6 5,7

Сумма хлорофиллов/сумма пигментов 0,85 0,85

Сумма каротиноидов/сумма пигментов 0,15 0,15

проведении послеполетного эксперимента, в котором растения выращивались при соблюдении полетных параметров окружающей среды, включая и повышенную концентрацию этилена, было показано, что содержание хлорофиллов в биомассе было практически таким же, как и в полетном варианте эксперимента (рис.6).

Анализ результатов полетных экспериментов показал, что некоторые изменения в составе пигментного комплекса растений в условиях космического полета, и в первую очередь, снижение концентрации хлорофилла связаны с присутствием газообразных поллютантов в атмосфере космических летательных аппаратов, а не с таким ФКП, как невесомость.

В цепи реакций фотосинтеза и метаболизма углеводов условия, влияющие на начальные реакции, вызывают изменения и последующих. В свете этого факты отмеченного в ранних работах негативного влияния невесомости на анатомию и морфологию пластид позволяли предположить, что и метаболизм углеводов подвергается негативному воздействию в условиях космического полета.

Были проведены исследования углеводного состава растений суперкарликовой пшеницы и коротко циклично й Brassica тара £., выращиваемых в течение длительного времени в оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир». Не обнаружено существенных различий в количественном и качественном составе углеводов в листьях растений пшеницы в полетном и контрольном экспериментах в конце вегетации (табл.10). В то же время, в стеблях растений из полетного эксперимента содержание свободных Сахаров

Хпорофпя* Хлфофщпб Хлорофвпа*+6 Кяугшшцяи

О Контроль без этилена □ Полег 5КоН1родьеэ1хлева:

Рис.6. Содержание пигментов в листьях растений Brassica гора L ю полетного и контрольных экспериментов.

составляло 60 % от такового в стеблях растений из контрольного эксперимента, что, по-видимому, было связано с более высоким содержанием полисахаридов в стеблях растений из полетного эксперимента.

Таблица 10

Содержание общих углеводов, их фракций и лигниноподобных веществ в растениях пшеницы в наземном (К) и полетном экспериментах (П) (% на сухое вещество)

Соединения Растения в возрасте 90 суток Растения в возрасте 42 суток

Листья Стебли Листья Стебли

К П К П К П К П

Общие углеводы 56,2 53,1 58,0 54,5 48,2 49,2 51,8 53,9

Моно-олигосахариды 9,4 V 8,2 4,8 12,7 J 13,0 11,0 10,2

Легкогидролизуемые полисахариды 20,4 18,9 21,4 23,5 19,0 18,7 22,8 22,0

Целлюлоза 26,4 25,1 28,4 26,6 16,5 17,5 18,0 21,7

Лигниноподобные вещества 15,5 14,4 22,0 21,8 10,7 4,0 13,5 6,5

У полетных растений, собранных в фазе активного роста, обнаружено некоторое увеличение содержания общих углеводов за счет увеличения содержания свободных Сахаров в старых листьях и целлюлозы - в стеблях (табл.10).

Проведен анализ содержания углеводов в биомассе замороженных на 13-ые сутки растений Brassica rapa L. в третьей вегетации на борту OK «Мир» и в послеполетном контроле (при содержании этилена в атмосфере 1,1 мг/м3). Показано, что их содержание в полете было схожим или (для сахарозы) даже более высоким, чем в наземном контроле, что указывает на то, что фотосинтез и метаболизм углеводов не зависел от условий космического полета (табл.11).

Таким образом, проведенные в последние годы на борту OK «Мир» эксперименты с растениями показали, что фотосинтетический процесс в целом и такие его составляющие, как газообмен, метаболизм фотосинтетических пигментов и углеводов, не зависит от условий космического полета.

Таблица 11

Содержание углеводов в биомассе 13-суточных растений Brassica тара L, выращенных из земных семян, в эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-3 (3-я вегетация) (Musgrave et aL, 2000)

Углеводы Содержание углеводов, мкг/мг сухого вещества

Полет Контроль

Растворимые углеводы 38,03+1,70 24,63±3,05*

Глюкоза 21,37±2,09 17,87±2,41

Фруктоза 4,85+0,89 5,50±1,13

Сахароза 12,00±3,40 3,81+1,48*

Крахмал** 5,98±0,64 5,07±0,51

•статистически достоверные различия (Р 2 0,05); ** содержание крахмала представлено в виде эквивалентного количества глюкозы в мкг/мг сухого вещества.

Некоторые аспекты получения витаминной зелени в условиях обитаемых космических гермообъектов.

На основании результатов теоретических и экспериментальных работ в области изучения замкнутых экологических систем к настоящему моменту сложилось общепринятое мнение о желательности включения устройств для культивирования высших растений в состав штатных систем жизнеобеспечения экипажей обитаемых гермообъектов различного назначения для пополнения рациона свежей растительной пищей, регенерации атмосферы и воды, психологической поддержки людей (Шепелев, 1965; 1975; ШеЬоп, 1992; Гришин, 1993; Мелешко, Шепелев, 1994; ВаПа, Непп^ег, 1994; БаМшгу, 1999; Газенко, Григорьев, Егоров, 2001). Конструктивные особенности и объем функций таких устройств определяются габаритами обитаемых гермообъектов, их энерговооруженностью, длительностью автономного существования и пр.

Энергетические ресурсы Международной Космической станции (МКС), по всей вероятности, не позволят развернуть производственные оранжереи по выращиванию растений для питания космонавтов. Однако, в программе исследований в оранжереях на МКС будет велика доля экспериментов по отработке технологии культивирования растений для производственной космической оранжереи, которая может быть создана для планируемой марсианской экспедиции.

При подготовке полетных экспериментов в оранжерейных исследовательских установках на борту МКС были предприняты исследования некоторых аспектов культивирования листовых культур в наземных и полетных условиях. Решались следующие задачи: выбор формы посадочной поверхности и пространственной компоновки производственных и исследовательских оранжерей применительно к условиям орбитальной станции и марсианской экспедиции; сравнение эффективности различных методов получения витаминной зелени в условиях замкнутых обитаемых объектов; сравнение продуктивности листовых культур при использовании различных субстратов; выбор сортов и видов листовых овощных растений, отличающихся высокой скоростью нарастания биомассы и хорошими вкусовыми качествами; испытание методик культивирования листовых овощных растений в условиях космического полета на борту ОК «Мир» - в эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-6 в рамках научной программы ЭО-28.

С целью выбора формы посадочной поверхности и пространственной компоновки производственных н исследовательских оранжерей применительно к условиям орбитальной станции и марсианской экспедиции проведено сравнение двух вариантов расположения посева растений в вегетационной камере оранжереи: на цилиндрической поверхности центрального вращающегося вегетационного сосуда, расположенного соосно со светильником (тип «Витацикл», ВегкошсЬ, КпуоЬок, Бшуак, 1998; Беркович, 2000) и на

плоских поверхностях, расположенных по обе стороны от светильника (тап «Салатная машина», КШв, МасЕ1гоу, 1990; КШв (Л а!, 2000). В таблице 12 представлены результаты анализа.

По нашему мнению, для цилиндрической оранжереи свойственно большое количество отрицательных моментов, вытекающих из ее конструкции и возникающих при эксплуатации: объем субстрата сокращается в среднем в 6 раз (табл.12), что приведет к сокращению запаса питательных веществ, времени эксплуатации вегетационных сосудов и дополнительным затратам на поставку новых; площадь посевной поверхности сокращается в среднем в 3 раза, а объем зоны, в которой расположена основная масса листьев, сокращается в среднем в 2 раза (табл.12), что создает неблагоприятные условия для растений (нарушение температурно-влажностного режима и газообмена, особенно при

Таблица 12

Геометрические параметры вегетационных камер оранжерей с цилиндрической и плоской

посевными поверхностями

Параметры Форма посадочной поверхности Соотношение параметров моделей типа «Витацикл» и «Салатная машина»

Цилиндрическая («Витацикл») Плоская, с расположенным по обе стороны светильником («Салатная машина»)

Схематическое изображение вегетационных камер с указанием характерных размеров Св Я гтильник 1111М 11М111111111111 3 ^ 3 я^Ыкти 2Я 1,5 Я

Площадь освещаемой поверхности = • Я а 6Я2 во = 2(211 ■ 1,511) = Ж2 1

Площадь посевной поверхности 8„=2я(1/ЗК)-Я«2Я2 Бп = 2(211 • 1,511) = 6Я2 1/3

Объем вегетационной камеры Уобщ-лИг-Я« ЗЯ3 УобЩ=2Я • 2К ■ 1,5Я = 6Я3 1/2

Объем субстрата У1=я(1/311)2 • Я «УЗЯ" У1=2(1/ЗЯ-2Я-1,5Я) = 2Я* 1/6

Объем зоны основной массы лиситьев У,=тс(2/ЗЯ)г-К- 1/3 Я3« 1/ЗЯ3 У1=2(1/311-21Ы,5К) = 2Л3 1/2

отсутствие конвекции в условиях космического полета), в частности, для листовых овощных культур, подавляющее большинство которых имеет розеточную форму с плоско расположенными листьями; электроэнергия используется менее эффективно из-за

конструкции светильника, предусматривающей односторонний поток световой энергии; практически отсутствует возможность наблюдения за растениями, что снижает положительный психологический эффект наличия растений в обитаемом гермообъекте и препятствует своевременному выявлению патологических изменений у растений из-за нарушений режима культивирования и болезней; отсутствует возможность разделения вегетационной камеры оранжереи на отдельные секции, что делает проблематичным одновременное выращивание различных видов растений из-за отрицательных аллелопатических взаимодействий и способствует беспрепятственному распространению патогенных микроорганизмов; возникает необходимость во введении дополнительных механизмов и устройств (например, для вращения вегетационного сосуда и т.п.), что снижает характеристики надежности.

Таким образом, всесторонний анализ показал, что для производственной космической оранжереи предпочтительна конструкция с плоскими посевными поверхностями с расположением с двух сторон относительно источника света и размещением отдельных вегетационных камер и вспомогательного оборудования в унифицированной рабочей стойке, разработанной для современных космических пилотируемых аппаратов.

Задачи сравнения продуктивности листовых культур при использовании различных субстратов, определения максимального количества выращенной биомассы растений и количества возможных вегетаций в случае длительного использования вегетационного сосуда оранжереи без замены субстрата и выбора сортов и видов листовых овощных растений, отличающихся высокой скоростью нарастания биомассы и хорошими вкусовыми качествами решались в наземных экспериментах в оранжерее «СВЕТ».

Выбор субстрата для корневого питания растений является важнейшим вопросом при разработке технологии выращивания листовых овощных культур с целью получения растительной биомассы с высоким содержанием витаминов, клетчатки и других углеводов дня питания членов космических экипажей. Субстраты различаются по физическим свойствам, типу источников минерального питания, потенциалу продуктивности субстрата, и следовательно, по количеству возможных вегетаций при бессменном использовании субстрата (Перышкина с соавторами, 1990). Было проведено исследование некоторых характеристик различных субстратов и растений пекинской капусты при выращивании на этих субстратах в оранжерее «СВЕТ». Масса заправленного субстратом вегетационного сосуда оранжереи «СВЕТ» может меняться от 4,5 до 11,5 кг в зависимости от типа субстрата. Эта характеристика вегетационного сосуда, как сменного блока оранжереи, имеет большое значение при доставке оборудования на космическую станцию.

К ям

и 40-

3 20-

о я 0-1

к 80

•з 60-

в 40-

в и 20-

2, 0-

Ь.

80-

а • 60-

1 40- М-

5 6 0-

П п '

1 2 3 4 5 6

Дп,

ЯЛ

I 150-1

и в 100-

й 50-

о X 0-

О 60 -г

1 40 -

§ 20 -

& 0 +

§ 60-

а а 40-

£ 20-

ь4 о. 0-

от

2 3 4 5 Номер вегетация

2 3 4 5 Номер вегетации

X - «Балканин»; 2 - «Биона-312»; 3 - «Турфейс»+10 г «Осмеют»; 4 - «Турфейо»+28 г «Осмоког»;

5 - «Биоиа-В2»; 6 - «Биона-В2»+«Осмокот»;

Рис. 7. Динамика продуктивности растений в ряду последовательных вегетаций в оранжерее «СВЕТ»

Корнеобитаемая среда в вегетационном сосуде оранжереи «СВЕТ» отличается наибольшим количеством основных нутриентов при использовании субстратов «БИОНА-312» и «Турфейс» с добавлением гранул удобрения пролонгированного действия «Осмокот» для овощных культур в концентрации 27,5-56,5 г/кг субстрата. При этом в варианте с ионообменным субстратом «БИОНА-312» отмечена наибольшая производительность оранжереи - около 1,3 кг сырой биомассы растений пекинской капусты (95,9 г сухого вещества) с посевной площади после 34-суточной вегетации.

Для определения максимального количества выращенной биомассы растений и возможных вегетаций в случае длительного использования вегетационного сосуда оранжереи без замены субстрата было предпринято исследование продукционных характеристик посевов пекинской капусты на пяти вариантах субстратов в ряду последовательных вегетаций. Культивирование растений проводили до появления явных признаков угнетения роста и недостаточности элементов минерального питания. Динамика продуктивности пекинской капусты в ряду последовательных вегетаций при культивировании в оранжерее «СВЕТ» на различных субстратах приведена на рисунке 7. Полученные результаты показали, что в зависимости от используемого субстрата возможно проведение до 5 полноценных вегетаций листовых овощных растений в оранжерее «СВЕТ».

С целью формирования набора листовых овощных культур для выращивания в космических оранжереях были проведены исследования продуктивности,

морфометрических и биохимических характеристик, а также вкусовых качеств ряда растений. Особое внимание было уделено испытанию нетрадиционных культур, ранее не выращиваемых в космических и наземных экспериментах по программе исследования БСЖО.

В таблице 13 приведены данные по продуктивности, морфометрическим и биохимическим характеристикам восемнадцати листовых овощных культур при выращивании в оранжерее «СВЕТ» в течение 34 суток на субстрате «Балканин». Исследованные культуры существенно отличаются друг от фуга по продуктивности посева, которая составляла от 209,6 г сырой биомассы с вегетационного сосуда (кай-лан) до 723,9 г (коматсума). Все растения, кроме горчицы белой, очень рано образующей цветоносный побег, в съемном возрасте были представлены розеткой листьев. У большинства разновидностей испытанных листовых культур количество листьев в 34-суточном возрасте было 6-10, однако у такой культуры, как мибуна, оно составило 41.

Таблица 13

Сравнение показателей различных листовых овощных растений при выращивании в оранжерее «СВЕТ»

Культура Продуктивность, г сырой биомассы с вегетационного сосуда Масса сырого вещества 1-го растения, г Содержание сухого вещест- ва, % Высота растений, см Количество листьев, шт. Содержание аскорбиновой к-ты, мг% Содержание нитратов, мг%

Капуста пекинская 413,1 25,8±2,7 8,5 22,1±2,4 12,0±1,5 124,819,0 64,9 ±6,8

Капуста листовая 371,3 15,5±5,8 11,9 29,3±4,1 6£±1Л 80,0±0,9 28,0 ±0,6

Капуста листовая красная 291,6 12,2±1,8 ил 20,0±3,0 5,0±0,5 94,9±1,0 32,2±0,5

Кай-лан 209,6 10,5±1,6 10,6 12,5±1,3 6,0±0,5 - -

Пак-чой 404,2 20,216,1 9 Л 18,1±1,5 10,0±2,5 60,4±1,1 53,5±0,4

Тах-цой 322,9 20,2±5,3 8,8 14,0±1,0 17,0±5,3 83,3±1,0 56,9 ±0,5

Мибуна 369,2 26,4±8,0 12,1 23,9±3,0 41,0±9,б 133,1±1,7 35,9±0,3

Мизуна 333,4 33,3±Ю,0 10,4 28,1±1,5 14,0±1,7 137,7+1,9 60,4±0,7

Коматсуна 723,9 51,7±10,4 7Л 28,0±7,0 13,0±3,3 44,5±1,3 246,9±6,1

Репа листовая 284,0 15,8±4,0 6 л 20,7±1,0 9,5±1,5 - -

Рапина 536,6 26,8±8,4 9,4 31,1±3,7 8,0±2,0 63,0±1,6 54,4±0,7

Горчица гигантскаяхра спая 370,0 26,4±7,3 9,1 23,1±4,8 8,0±1,0 109,0±0,8 253,6±4,5

Горчица Волнушка 416,0 20,8±5,0 7,5 16,8±3,3 7,0±2,0 59,4±0,9 146,9±5Д

Горчица Южная курчавая 424,6 21,2±4,5 7,7 17,3±4,0 7,0±1,5 66,3±1,0 276,2±4,7

Горчица Широколистная 465,20 23,3±3,4 7,7 18,5±2,3 7,0±1,0 73,9±1,0 151,8±5,3

Горчица белая 415,0 14,8±4,6 14,6 44,0±9,0 8,5i2,5 92,4±1,0 83,9±0,9

Аругула 300,6 8,4±1,6 11,9 17,9±3,9 7,0±1,2 146,5±0,9 212,3±4,3

Салат листовой 340,4 17,2±2,1 7,3 23,3±1,5 11,5±],0 - -

Была проведена оценка вкусовых качеств исследуемых овощных листовых растений. По ее результатам, а также с учетом продукционных и других изученных характеристик, данные растения можно разделить на три группы: 1) растения, обладающие высокой продуктивностью, нежными и сочными листьями с высоким содержанием аскорбиновой кислоты, привлекательным внешним видом (мизуна, пак-чой, тах-цой, рахшна, красная гигантская горчица); 2) растения, не представляющие большого интереса с точки зрения получения съедобной растительной биомассы для космических экипажей из-за резко выраженного горьковатого вкуса или сильной опушенности листьев, имеющих грубую волокнистую структуру (капуста листовая, капуста красная листовая, кай-лан, горчица белая, репа листовая); 3) все остальные исследуемые сорта и виды растений могут быть рекомендованы для выращивания в космических исследовательских оранжереях, однако, некоторые их свойства (продуктивность, органолептические свойства получаемой биомассы, ее химический и биохимический состав) несколько хуже, чем у растений первой группы.

В полетном эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-6 по выращиванию листовых культур, пригодных для питания космонавтов, в течение 21 суток выращивались четыре вида листовых овощных растений - пекинская капуста, мизуна, рапина, красная гигантская горчица. Результаты космического эксперимента по выращиванию листовых культур показали, что характеристики роста и развития растений не отличались от таковых в наземном контроле. Полученные результаты еще раз показали, что' при проведении серии экспериментов по выращиванию растений в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» была разработана технология культивирования, позволяющая компенсировать изменения физических условий среды в невесомости и обеспечить растения всем необходимым для их нормального роста и развития.

Таким образом, по результатам проведенных исследований определены листовые овощные культуры и некоторые технологические особенности их культивирования применительно к полетным экспериментам по выращиванию растений в исследовательских оранжереях на борту российского сегмента МКС и будущих производственных космических оранжереях.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ,

Исследование фотосинтезирующих растений в условиях космического полета в приборах, снабженных источниками освещения, началось в 1971 г. экспериментом в прибор «Светоблок» на борту ОС «Салют» (Машинский, 1997). За прошедшие 30 лет на различных летательных космических аппаратах проведено большое количество экспериментов с растениями в фотосинтетически активном состоянии. При этом, можно

выделить, на наш взгляд, два этапа в развитии полетных исследований высших растений за этот период. На первом этапе с 1971 г. по 1995 г. растения в условиях космического полета культивировались в небольших оранжерейных устройствах, оснащенных источниками освещения малой мощности и не имеющих в большинстве своем систем контроля и регулирования параметров окружающей среды. Из-за несовершенства вегетационного оборудования и отсутствия достаточного опыта проведения полетных исследований многие эксперименты с растениями этого этапа заканчивались неудачно. Наиболее значимым достижением в области космической биологии растений тех лет является получение в полетном эксперименте семян арабядопсиса при выращивании по схеме «от семени до семени» (Меркис, Лауринавичус, 1983).

Многочисленные неудачи при выращивании растений в условиях космического полета, разноречивость гипотез, объясняющих возникающие при этом разнообразные нарушения структуры и функции отдельных органов растений, отсутствие вегетационного оборудования и технологии культивирования, обеспечивающих нормальный рост и развитие растений в агравитационной среде, не позволяли сделать вывод о реальности создания биологических систем жизнеобеспечения космических экипажей с использованием фотоавтотрофного эвена на основе высших растений и перейти к полетным экспериментам по отработке элементов таких систем.

В период с 1995 г. по 2000 г. нами на борту станции «Мир» проведена серия из 6 экспериментов по изучению роста и развития различных высших растений в космической оранжерее «СВЕТ» общей длительностью около 550 суток. Разработанная совместно ГНЦ РФ - Институтом медико-биологических проблем РАН и Институтом космических исследований Б АН для изучения роста и развития растений в космосе оранжерея «СВЕТ» являлась первой автоматической космической оранжереей (Ivanova et al., 1992, 1993). От ранее использованных устройств для выращивания растений в условиях космического полета ее отличали большая посадочная поверхность (0,1 м2 против 0,005 м2 в установке «Светоблок»), большая высота вегетационной камеры (42 см против 12 см в установке «Светоблок»), значительно более высокая интенсивность освещения растений (средняя плотность потока фотосинтетических фотонов до 300-400 |хмоль-м"2-с"' против 60-70 цмоль-м'^с"1 в установке «Светоблок»), наличие автоматического управления исполнительными механизмами, обеспечивающее регулирование поступления воздуха кабины и воды в зону культивирования растений, наличие обработки и передачи на Землю информации о параметрах среды обитания растений и состоянии основных блоков оранжереи. В 1990 г. был проведен первый эксперимент по культивированию пекинской капусты и редиса в космической оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир». При проведении космического эксперимента продуктивность и скорость онтогенетического развития

растений была существенно снижена но сравнению с наземным контролем (Ivanova et al., 1992; 1993).

В дальнейшем специалистами ГНЦ РФ - ИМБП РАН и Лаборатории Космической Динамики Государственного Университета штата Юга (США) оранжерея «СВЕТ» была дооснащена системой GEMS, которая позволяла проводить измерение динамики влаго со держания в вегетационном сосуде, газообмена посева растений и контролировать условия культивирования растений. В трех первых экспериментах серии ОРАНЖЕРЕЯ проводилась химическая и низкотемпературная фиксация растений на различных стадиях развития для цитоэмбриологического и биохимического анализа отобранных образцов. Оборудование для фиксации растений было разработано специально для проведения данных экспериментов совместно специалистами ГНЦ РФ - ИМБП РАН и Эймсского исследовательского центра HACA (США). Следует отметить, что проведению космических экспериментов предшествовал большой объем наземной подготовки, включавшей верификационные эксперименты в лабораторных условиях и в условиях гермообнтаемого объекта (опьгш по культивированию растений в рамках экспериментов с длительной изоляцией «ЭКО-ПСИ-95» и «SFTNCSS-99», проводившихся на базе ГНЦ РФ - ИМБП РАН). После окончания полетных экспериментов проводились отставленные наземные контрольные эксперименты в специальных климатических камерах с воспроизведением динамики изменения основных параметров культивирования растений, зафиксированной в условиях космического полета. По нашему мнению, будет справедливым вывод о том, что впервые серия длительных полетных экспериментов по изучению различных сторон биологии высших растений проведена с соблюдением практически всех методических требований к экспериментам такого рода. В этом кардинальное отличие данных экспериментов от экспериментов, проведенных ранее на различных летательных космических аппаратах.

Серьезным отличием является и то, что космическая оранжерея «СВЕТ» позволяла выращивать и использовать для последующих анализов достаточно большое количество растений (12-37 экземпляров). В предшествующих экспериментах анализу подвергались в основном от 1 до 7 растений.

Используемые ранее для проведения полетных экспериментов с растениями методики и научная аппаратура не предоставляли возможности осуществления серьезной работы по совершенствованию технологии культивирования растений в невесомости. Анализ предшествующих работ показал, что для обеспечения нормального роста и развития растений при выращивании в условиях невесомости необходимо было, прежде всего, разработать метод и оборудование для регулирования водно-воздушного режима капиллярно-пористых тел (корнеобитаемых сред). В дальнейшем на основе

разработанных метода и оборудования в условиях реальных космических экспериментов по культивированию высших растений требовалось создать технологию поддержания оптимальной влажности корпеобитаемой среды космической оранжереи. При подготовке данной серии полетных экспериментов и проведения двух первых из них предложен, обоснован и реализован термоимпульсный метод мониторинга влагосодержания корнеобитаемых сред для условий невесомости (Подольский с соавторами, 1998, Подольский, 2000, Bingham et al, 1996). Оперативные данные по вл aro содержанию корпеобитаемой среды, полученные с этого комплекса во время проведения космических экспериментов, впервые в пилотируемой космонавтике позволили анализировать направление миграции влаги и обеспечивать влагорегулирование. Анализ убыли азота из субстрата и распределения корней в вегетационном сосуде свидетельствует о создании оптимального водно-воздушного режима в корнеобитаемой среде космической оранжереи (Подольский, 2000, Сычев, 2000). Это важный результат, который позволил разработать алгоритм подачи воды в субстрат и явился одним из элементов технологии культивирования растений в условиях невесомости (Сычев, 2000).

В рамках полетных экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ проведено изучение длительности онтогенеза высших растений в целом и его отдельных стадий в девяти опытах при выращивании 7 видов растений. Следует отметать, что были проведены наблюдения за скоростью прохождения полного цикла онтогенеза («от семени до семени») в двух экспериментах с растениями Brassica rapa L. ив двух экспериментах с растениями пшеницы Апогей. Показано, что длительность цикла онтогенетического развития растений в условиях космического полета не изменялась по сравнению с контрольными показателями. Ранее во многих экспериментах было показано существенное снижение темпов индивидуального развития растений в условиях космического полета (Меркис с соавторами, 1976; Меркис, Лауринавичус, 1983; Ivanova et aL, 1992; 1993). Однако, некоторые авторы считали, что имеющиеся экспериментальные данные и теоретические положения позволяли с уверенностью говорить, что изменение скорости направленности метаболических процессов в растительных клетках за счет изменения функциональной нагрузки клеточных органелл и активности ферментов при адаптации в условиях невесомости ведет к ускорению роста и дифференцировки меристематических и растущих растяжением клеток и старения дифференцированных зрелых клеток, следствием чего является сокращение периода деятельности меристем и онтогенеза организмов (Кордюм с соавторами, 1994; Машинский, 1997). Результаты, полученные в серии экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ на борту OK «Мир», не подтвердили гипотезу о сокращении периода онтогенеза растительных организмов в условиях космического полета.

При исследовании биологического материала, полученного в условиях космического полета в двух полетных экспериментах с суперкарликовой пшеницей, были отмечены существенные отличия морфологических и биометрических показателей растений от таковых в наземных предполетных контрольных опытах. Отмеченные признаки указывали на то, что у растений существенным образом были изменены морфогенетические процессы формирования вегетативных и генеративных органов. Известно, что в наземных условиях подобные изменения могут быть вызваны у растений пшеницы и других злаковых воздействием этилена - одного из самых мощных фитогормонов (Полевой, 1989; Bennett, Hughes, 1972; Colhoun, Steer, 1983; Foster, Reid, Taylor, 1991). Была высказана гипотеза о возможном влиянии на растения в условиях космического полета этилена, который мог накапливаться в атмосфере OK «Мир», поскольку очистка воздуха станции в штатном режиме проводилась лишь с помощью сорбционных фильтров, которые не поглощали низкомолекулярные углеводороды. Впервые проведенные американскими специалистами измерения концентрации этилена в атмосфере OK «Мир» показали, что во время проведения полетного эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-2 она составляла 0,3-1,8 мг/м3. С целью подтверждения выдвинутой гипотезы были проведены послеполетные исследования, в которых у растений суперкарликовой пшеницы при выращивании в атмосфере с добавлением этилена наблюдались изменения морфологических и биометрических характеристик, аналогичные таковым в космическом эксперименте. Таким образом, впервые экспериментально было показано, что условия космического полета не оказывает влияния на ростовые процессы растений, а основные изменения продукционных и морфометрических характеристик полетных растений суперкарликовой пшеницы были вызваны воздействием газовой среды космического объекта. Впоследствии это положение было подтверждено результатами экспериментов с растениями Brassica гора L., в которых также было отмечено отсутствие влияния условий космического полета на морфологические и биометрические показатели растений при поддержании в наземных контрольных экспериментах большинства параметров среды, и в том числе концентрации этилена в воздухе, на уровне, зафиксированном в полетном варианте.

В ранее проведенных экспериментах морфологические характеристики растений, выращенных в условиях космического полета, как правило, не отличались от контрольных (Меркис с соавторами, 1976; Меркис, Лауринавичус, 1983; Машинский с соавторами, 1994; Кордюм с соавторами, 1994; Ivanova et aL, 1992, 1993; Mashinsky et aL, 1994). При этом биометрические показатели растений (высота растений, масса растений, размеры отдельных органов) в условиях космического полета были снижены в 2-13 раз по сравнению с контрольными экспериментами. Причем степень минимизации опытных

растений чаще всего напрямую коррелировала с увеличением времени вегетации в условиях космического летательного аппарата. Поскольку общая продуктивность растений является интегральным показателем интенсивности фотосинтетического процесса, можно было предположить, что факторы космического полета оказывают негативное влияние на фотосинтетическую деятельность высших растений. Косвенным подтверждением этого являлись установленные факты нарушения в условиях космического полета структуры хлоропласгов и снижения количества хлорофиллов «а» и «Ь» на 50-70% по сравнению с контролем, а также значительного снижения содержания углеводов в биомассе полетных растений (Лауринавичус с соавторами, 1984; Румянцева с соавторами, 1990; Conrad, 1968; Johnson, Tibbitts, 1968; Kordyum et aL, 1989; Brown et al, 1996).

Полученные в серии экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ результаты по неизменности биометрических характеристик растений и общей продуктивности посевов при выращивании в космической оранжерее косвенно говорят о том, такой фундаментальный процесс, как фотосинтез растений, не зависит от ФКП, и в частности, от невесомости. Помимо косвенной оценки, впервые в условиях космического полета было проведено прямое измерение интенсивности газообмена посева пшеницы. Интенсивность фотосинтеза, измеренная газоаналитическим методом на протоке в открытой по газообмену системе, была сопоставима с данными наземных контрольных экспериментов. О нормальном протекании фотосинтетического процесса говорят и данные анализа содержания основных пигментов и углеводов. При этом следует обратить внимание на то, что в полетном варианте и у растений пшеницы, и у растений Brassica rapa L. отмечено небольшое снижение концентрации фотосинтетических пигментов, однако впервые было экспериментально показано, что это снижение вызвано влиянием не специфических факторов полета, а присутствием в атмосфере OK «Мир» газообразного этилена.

Особое внимание в экспериментах ОРАНЖЕРЕЯ было уделено проблеме семенного размножения растений в условиях космического полета: в пяти из шести проведенных экспериментов по культивированию растений в космической оранжерее основной целью являлось изучение размножения растений при выращивании по схеме «от семени до семени». В эксперименте ОРАНЖЕРЕЯ-2 с суперкарликовой пшеницей наблюдали многочисленные изменения в формировании репродуктивных органов, процессах споро- и гаметогенеза и, как результат, полную стерильность растений. Схожесть наблюдаемых нарушений развития суперкарликовой пшеницы с описанными в литературе изменениями в генеративной сфере злаков при применении эшпенпродуцентов позволила предположить, что причиной данного явления могло быть воздействие экзогенного этилена. Цитоэмбриологические исследования суперкарликовой пшеницы, выращенной в

послеполетных контрольных экспериментах в специальных фитотронах с поддержанием повышенной концентрации этилена в атмосфере, показали справедливость высказанного предположения (Веселова с соавторами, 2001). Стало очевидным, что продолжать эксперименты по изучению роли факторов космического полета в процессе семенного размножения растений с данным сортом пшеницы, отличающимся высокой чувствительностью к этилену, не имеет смысла. В результате анализа литературных данных и данных собственных исследований для последующих полетных экспериментов были выбраны растения короткоцикличной формы Brassica гора L. и пшеницы сорта УШЮ-Апогей. При их использовании в четырех космических экспериментах были получены семена растений. Формирование генеративных органов у растений Brassica гара L. и пшеницы УШЮ-Апогей протекало в космосе в соответствии с закономерностями развития, свойственными этим растениям на Земле. Рассмотренные результаты нескольких выполненных нами космических экспериментов позволяют сделать окончательный вывод о том, что репродуктивное развитие растений не претерпевает существенных изменений в агравитационной среде.

Ранее было проведено большое количество полетных экспериментов по выяснению роли гравитации в процессе семенного воспроизводства растений. При этом исследовались отдельные этапы репродуктивного процесса у растений многих различных видов, растения выводились в космос на разных стадиях развития, чаще всего со сформировавшимися бутонами. Наиболее интересным нам представляется сравнение результатов 7 экспериментов по изучению процесса семенного размножения в условиях невесомости у Arabidopsis thaliana, проведенных на отечественных и американских космических летательных аппаратах. Четыре эксперимента с длительностью 28-69 сут были проведены на борту ОС «Салют» и OK «Мир» в приборах «Фитон» и «Светоблок» (Меркис, Лауринавичус, 1983; Кордюм с соавторами, 1984; Кордюм с соавторами, 1994) и имели целью изучение процессов роста, формирования генеративных органов, цветения и образования семян у растений при выведении на орбиту сухих семян или растений в стадии семядольных листьев. С этой же целью американскими учеными были проведены три эксперимента длительностью 6-10 сутки на борту КК «Спейс Шаттл» в приборе PGU (Kuang et aL, 1996; Musgrave et aL, 1997) при выведении на орбиту растений в стадии бутонизации. Только два эксперимента были успешны и заканчивались образованием зрелых семян (Меркис, Лауринавичус, 1983) или семян на начальных стадиях формирования (Kuang et aL, 1996; Musgrave et aL, 1997). Оба эксперимента проводились в установках с частичным газообменом с атмосферой космического аппарата. Во всех остальных экспериментах в герметичных вегетационных камерах наблюдали схожие картины множественных нарушений формирования мужской и частично женской

репродуктивных сфер, морфологии тычинок (укорочение длины тычиночных нитей и отсутствие растрескивания пыльников), что привело к образованию партенокарпических стручков с дегенерировавшими семяпочками.

Американскими специалистами были высказаны предположения о том, что отмеченные изменения могли быть вызваны гипоксией корневой системы и накоплением эндогенного этилена в тканях растений при отсутствии конвективных потоков в герметичной камере (Kuang et al., 1996). В детальном обзоре ЕЛ-Кордюм (Kordyum, 1998) приводится пять гипотез, объясняющих, по мнению автора, нарушения в развитии органов размножения растений в условиях космического полета: 1) недостаток питания, 2) недостаточная интенсивность освещения, 3) интенсификация влияния двух вышеназванных факторов в условиях невесомости, 4) нарушения гормонального статуса растений, 5) отсутствие опыления и оплодотворения. При обсуждении три первые предположения отвергаются самим автором. Остается непонятным, какой из факторов космического полета, по мнению автора, вызывал нарушения гормонального статуса растений и отсутствие опыления и оплодотворения, особенно в свете того, что в других полетных экспериментах развитие репродуктивной системы Arabidopsis thaliana происходило нормально. По нашему мнению, американскими учеными высказано более рациональное объяснение нарушений в репродуктивной сфере Arabidopsis thaliana, заключающееся в признании неадекватности технологии культивирования в условиях невесомости потребностям растений в ранних экспериментах.

Исследования свойств семян, полученных в условиях космического полета, были необходимы для ответа на вопросы: изменяются ли каким-либо образом свойства семян растений при формировании в условиях невесомости? возможно ли получение полноценных растений при последующем выращивании из космических семян, в том числе в условиях космического полета? После окончания полетного эксперимента ОРАНЖЕРЕЯ-3 в сравнении с данными послеполетных контрольных экспериментов впервые проведено исследование таких основных характеристик космических семян Brassica rapa L., как масса и содержание основных запасающих веществ. Показано статистически достоверное уменьшение массы семян, сформировавшихся в условиях космического полета, по сравнению с этим показателем в послеполетном контроле. Уменьшение массы семян происходило в основном за счет уменьшения числа и размеров клеток зародышевых семядолей. Запасающие вещества семян в полетном варианте представлены в основном крахмалом в отличие от белков и липидов у семян в контроле. Созревание стручков в условиях космического полета происходило в базипетальном направлении, тогда как в контроле оно происходило равномерно по всей длине.

Предполагается, что все эти особенности могут быть объяснены непрямым действием невесомости на внутреннюю газовую среду созревающих стручков.

При исследовании качеств семян пшеницы УШЮ-Апогей, полученных в условиях космического, была выявлена несколько иная картина: размеры космических семян также были меньше по сравнению с наземным контролем, однако биохимический состав их не отличался от такового в контрольном варианте. Проведенные исследования посевных и биологических свойств семян показали, что при последующем культивировании в наземных и полетных условиях возможно получение нормально развитых растений. Основной вывод, который можно сделать после анализа результатов впервые проведенного наземного культивирования растений Brassica гора L. и пшеницы У1ШО-Апогей из семян, сформировавшихся в условиях невесомости, заключается в том, что факторы космического полета в целом не оказывают влияния на характеристики образующихся семян. Ранее проведенный эксперимент по оценке свойств семян растения Arabidopsis thaliana, полученных в условиях космического полета при выращивании по схеме «от семени до семени», показал, что в опыте оказалось существенно больше невсхожих семян и эмбриональных деталей, чем в контроле (Меркис с соавторами, 1985). При этом рост опытных проростков осуществлялся менее интенсивно: по сравнению с контрольными у них был короче гипокотиль и меньше длина семядольных листьев. Основываясь на этих данных, авторы предположили, что семена, сформированные в условиях космического полета, могут обладать некоей «памятью» об агравитационной среде (Меркис, 1990). Такого же мнения придерживался и АЛМашинский (1997). Полученные нами данные не подтвердили данную пшотезу.

При анализе всей совокупности результатов полетных экспериментов, проведенных до 1995 г., высказывались принципиально различные гипотезы о влиянии факторов космического полета и, в первую очередь, невесомости на высшие растения. А.И.Меркис с соавторами неоднократно писали о том, что гравитация является необходимым фактором для роста и развития растений (Меркис с соавторами, 1976, Merkys et al., 1981). Н.П.Дубинин указывал, что наличие столь многочисленных изменений в различных жизненно важных системах организмов показывает, что невесомость является опасным для земных организмов фактором, который при длительном приложении может привести как к их гибели, так и к изменению их наследственности, причем воздействие будет тем сильнее, чем выше эволюционное положение организма (Дубинин, 1978). По мнению Е.ЛКордюм, был продемонстрирован широкий спектр перестроек ультраструктуры различных типов клеток многоклеточных форм, свидетельствующих о том, что условия длительного космического полета разносторонне и существенно влияют на рост и жизнедеятельность растительных организмов, развитие осуществляется при этом в

пределах адаптационной нормы (Кордюм с соавторами, 1994). А.Л.Машинским был сделан вывод о том, что отсутствие гравитации у высших растений на стадии проростков и во взрослом состоянии приводит к снижению митотической активности, снижению содержания пигментов, дисбалансу основных минеральных элементов в биомассе, активации свободнорадикальных процессов, усилению гидролитических процессов, что выражается в нарушениях механизма регудяциии роста и развития (Машинский, 1997).

Однако, ряд ученых выдвигали предположения, что неудачи в экспериментах с высшими растениями на космических летательных аппаратах объясняются вероятно двумя причинами: 1) несовершенством технологии культивирования растений в невесомости, 2) токсическим воздействием на растения, особенно на их генеративные органы, микропримесей атмосферы космических аппаратов (Парфенов, 1988; Мтв^ауе ег а]., 1997).

Результаты, полученные в серии экспериментов в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир», позволяют сделать вывод, что условия космического полета и отсутствие такого экологически значимого фактора как гравитация не влияют на протекании основных процессов жизнедеятельности растений при соблюдении адекватной потребностям растений технологии культивирования. Этот столь важный с точки зрения фундаментальной науки вывод позволяет по-новому осмыслить в возможности создания БСЖО космических экипажей на основе использования высших растений. Впервые полученные данные о неизменности таких значимых для БСЖО характеристик, как общая и семенная продуктивность, биохимический состав хозяйственно полезной части растений позволяют перейти к полетным экспериментам по отработке элементов производственных космических оранжерей.

В рамках настоящей работы был выполнен космический эксперимент ОРАНЖЕРЕЯ-6, в задачи которого входило выращивание в условиях невесомости нескольких листовых овощных культур, а также оценка космонавтами их вкусовых и иных органолептических свойств. Результаты эксперимента по выращиванию листовых культур показали, что характеристики роста и развития растений в условиях космического полета не отличались от таковых в наземном контроле. При сравнении данных по массе сухого вещества растений пекинской капусты, выращенной в космической оранжерее «СВЕТ» в эксперименте 1990 г. и в эксперименте 2000 г., установлено, что продуктивность растений в последнем эксперименте при сопоставимых условиях культивирования была в 5 раз выше, чем в первом. Полученные результаты еще раз доказывают, что при проведении серии экспериментов по выращиванию растений в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» была разработана технология культивирования, позволяющая компенсировать изменения

физических условий среды в невесомости и обеспечить растения всем необходимым для их нормального роста и развития.

Развитие космической биологии, как и большинства отраслей науки, происходит поэтапно. На первом этапе при использовании зачастую простейших приспособлений для выращивания растений было проведено множество экспериментов по получению проростков различных растений, по исследованию влияния невесомости на них. Затем наступил второй этап, который характеризовался проведением серий экспериментов в оранжерейных установках, развитием технологии культивирования растений в условиях космического полета, получением стабильных результатов при использовании достаточно ограниченного числа видов растений. В данный момент развитие космической биологии растений переходит к третьему этапу, который связан с проведением работ в рамках научной программы полета МКС. Можно прогнозировать, что на новом этапе развития в области космической биологии растений будут уточняться и детализироваться данные, полученные ранее, в том числе в серии полетных экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ на борту OK «Мир». И уже первый эксперимент с растениями, проведенный американскими специалистами в рамках коммерческой программы - выращивание арабидопсиса «от семени до семени» (Link et aL, 2001), повторяющий эксперимент 1982 г. на борту ОС «Салют» (Меркис, Лауринавичюс, 1983), является подтверждением этого. Помимо повторения таких ставших уже классическими экспериментов, как выращивание растений «от семени до семени» и изучение интенсивности фотосинтеза и состояния фотосинтезирующего аппарата растений в условиях космического полета, по нашему мнению, программа космических исследований на МКС должна быть ориентирована и на проведение углубленных экологических исследований растений в условиях обитаемых космических объектов. Помимо этого, должны решаться вопросы, связанные с продолжением отработки технологии культивирования в невесомости растений -возможных кандидатов БСЖО космических экипажей.

Следует обратить внимание на некоторые уроки, которые можно извлечь из проведенной серии экспериментов ОРАНЖЕРЕЯ на борту OK «Мир». Как уже указывалось, в ходе наших экспериментов впервые были показаны особенности газового состава OK «Мир» применительно к выращиванию растений.

Впервые установленный факт наличия этилена в атмосфере OK «Мир» в концентрации до 2 мг/м3 и его влияния на рост и развитие растений, выращиваемых в космической оранжерее «СВЕТ», вызвал большой интерес и способствовал проведению целого ряда наземных исследований (Веселова с соавторами, 2002; Klassen et aL, 1999; Kiss, Brinckman, Brillouet, 2000; Campbell et aL, 2001). Большое внимание теперь уделяется и проведению работ по контролю за содержанием этилена в атмосфере МКС.

Предварительная оценка скорости поступления этилена в атмосферу МКС показала, что она составит около 4,4 мг/сутки. После подключения устройства для высокотемпературного каталитического окисления легких углеводородов при температуре 400 °С (Trace Contaminant Control Subassembly) ожидается установление стабильной концентрации этилена в атмосфере станции около 0,03-0,06 мг/м3.

Выявленная проблема влияния этилена на посевы растений в обитаемом космическом гермообъекте лишь первый этап исследований в области космической токсикологии растений. Исследования атмосферы ОК «Мир» показали, что разнообразие вредных микропримесей (ВМП) крайне велико, а их концентрация в атмосфере космических обитаемых объектов может быть довольно высокой и превышать обычную земную в 300-400 раз (Злотопольский, 2001), что, по-видимому, не может быть безразлично для растительных организмов.

Одним из наиболее часто обсуждаемых вопросов является вопрос о необходимости изоляции посевов растений от атмосферы космических объектов и очистки поступающего в оранжерею воздуха с помощью фильтров, входящих в комплект оборудования оранжереи. Однако, такой подход, по нашему мнению, небесспорен. Анализ работ по созданию штатных систем очистки воздуха обитаемых гермообъектов показал, что используемые в настоящее время фильтры достаточно несовершенны, отсутствует надежная система оперативного контроля и регулирования состава атмосферы кабины. Совершенно очевидно, что со всеми данными проблемами столкнуться и конструкторы систем очистки воздуха для космических оранжерей. Следует, видимо, более критически отнестись и к идее частичного удаления углекислого газа из воздуха, подаваемого в оранжерею космического обитаемого объекта. Как уже было показано, повышенная концентрация углекислоты может не оказывать ингибирующего влияния на рост растений и вместе с тем способна частично ослабить влияние других неблагоприятных факторов окружающей среяы, в том числе ВМП атмосферы (Мокроносов, 1981). На наш взгляд, наиболее рациональным решением данной проблемы была бы подготовка нормативных требований к формированию приемлемой для растений воздушной среды. Эти требования могут быть использованы при разработке режимов функционирования штатных систем очистки и кондиционирования воздушной среды кабины обитаемого космического объекта. В этом случае (при конструкции оранжереи не замкнутой относительно атмосферы кабины) у исследователей появляется возможность использовать для подготовки наземных контрольных экспериментов результаты замеров содержания ВМП штатными системами контроля без дублирования забора проб воздуха непосредственно из космической оранжереи.

Серия экспериментов с высшими растениями в оранжерее «СВЕТ» выявила еще одну достаточно серьезную проблему - проблему выбора растительных организмов для проведения космических экспериментов. Использование растений разных видов и разных линий приводит к тому, что сравнение результатов космических экспериментов между собой становится практически невозможным, т.к. реакция организмов различной генетической природы на воздействие некоторых факторов среды весьма различна. Например, нами впервые показана неодинаковая реакция разных, хотя достаточно близкородственных, сортов пшеницы на воздействие повышенной концентрации этилена в воздухе. И если суперкарликовая пшеница полностью теряла способность к семенному воспроизводству при повышенной концентрации этилена в воздухе, то сорт, полученный с использованием суперкарликовой пшеницы, оказался частично устойчивым к этилену. Нами впервые показано, что устойчивость к воздействию загрязнителей воздуха, и в первую очередь этилена, является необходимым качеством для растительных объектов, используемых в космических экспериментах, так же, как высокая интенсивность ростовых процессов, небольшие размеры, короткий цикл индивидуального развития. В настоящее время проводится большая работа в наземных условиях по выбору и созданию генетическими методами новых карликовых форм различных растений для проведения космических экспериментов. По нашему мнению, желательно, чтобы их число было невелико и в космических экспериментах отечественными и зарубежными учеными использовались определенные строго унифицированные растения, что позволит проводить сравнение результатов различных опытов. Очень большое значение имеет выбор новых перспективных сортов и видов растений - кандидатов в состав автотрофного звена БСЖО космических экипажей. Эта работа должна проводиться в наземных и космических условиях в рамках подготовки пилотируемого полета человека на Марс.

Эксперименты с растениями на космических станциях наглядно продемонстрировали положительное влияние растений на психофизиологическое состояние космонавтов.

Впервые проведенная российскими учеными в кооперации со специалистами США и Болгарии серия длительных полетных экспериментов по культивированию высших растений в автоматической космической оранжерее «СВЕТ» показала, что условия космического полета не оказывают воздействия на фундаментальные биологические процессы растений: рост, развитие, семенное воспроизводство, фотосинтетическую и метаболическую активность. Результаты исследований высших растений в условиях невесомости делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде в качестве штатных систем СЖО человека.

ВЫВОДЫ

1. В серии экспериментов по культивированию различных растений в космической исследовательской оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» при использовании разработанной технологии, позволяющей максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, впервые показано, что длительность цикла онтогенетического развития растений не зависит от условий космического полета.

2. Морфологические и биометрические показатели высших растений в космическом полете не отличаются от таковых в наземных контрольных экспериментах.

3. Условия космического полета не оказывают влияния на такие важнейшие функции высших растений, как развитие генеративных органов, образование споро- и гаметоцитов, оплодотворение, формирование зародыша и запасающих веществ семени.

4. Условия космического полета не являются препятствием для осуществления высшими растениями нормального цикла индивидуального онтогенетического развития «от семени до семени». Семена высших растений, сформированные в отсутствии гравитационного фактора, являются биологически полноценными, а растения, полученные из этих семян, не отличаются от обычных «земных» растений.

5. Получение нормально развитого растения, эмбриологическая и постэмбриологическая стадии развитии которого прошли в условиях космического полета, позволяет говорить о том, что возможен рост и развитие высших растений в ряду последовательных поколений в условиях космического полета.

6. Впервые в условиях космического полета проведено измерение фотосинтеза и транспирации растений при использовании открытой по газообмену системы. Интенсивность основных обменных процессов посева растений в условиях космического полета остается на том же уровне, что и в наземных условиях.

7. В условиях космического полета такие показатели фотосинтетической активности высших растений, как пигментный состав и метаболизм углеводов, существенным образом не отличаются от аналогичных в условиях наземного контроля.

8. Изменения продукционных, морфометрических и биохимических характеристик растений в полетных экспериментах были вызваны в большей степени не специфическими факторами космического полета, а фитотоксическим воздействием этилена, который содержался в атмосфере ОК «Мир» в концентрации 0,3-1,8 мг/м3.

9. Полученные результаты делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде в качестве штатных систем СЖО человека.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Levinskikh М.А., Ivanova I.E., Nefedova E.L., Sychev V.N., Salisbury F.B., Bingham G.E., Brown S.B. peculiarities of the super-dwarf wheat growth and development in greenhouse SVET in ground and space experiments.// 31-th COSPAR, Birmingham, England, 1996. P. 364

2. Bingham G.E., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Bubenheim D.L., Yendler B.S., Sychev V.N., Berkovitch Yu.A., Levinskikh MA., Podolsky I.G. The Spacelab-Mir-1 "Greenhouse-2"experiment.//Adv. Space Res. - 1996. - vol 18. -No.4-5. - p.225-232.

3. Bingham G.E., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Bubenheim D.L., Yendler B.S., Sychev V.N., Berkovitch Yu.A., Levinskikh M.A., Podolsky I.G. The spaselab-mir-1 "Greenhouse-2" experiment // Microgravity Science and Technology, - 1996, - 18 (5/4), - pp. 225-232.

4. Bingham G.E., Brown S.B., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Jahns G., Pletcher D., Bubenheim D.B., Yendler B.S., Sychev V.N., Levinskikh M.A., Podolsky I.G. Plant Growth and Plant Environmental Monitoring Equipment on the Mir Space Station: Experience and Data from the Greenhouse П Experiment. / SAE Technical Paper Series No. 961364, 26'h International Conference on Environmental Systems, Monterey, CA, July 8-11,-1996.

5. Bingham G.E., Brown S.B., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Jahns G.„ Bubenheim D., Pletcher D., Yendler В., Sychev V.N., Levinskikh M.A., Podolsky I.G., Ivanova Т., Kostov P., and Sapunova S. Environmental measurements observed during the GREENHOUSE-2 experiment on the MIR orbital station. / 31-th COSPAR, Birmingham, England, 1996. P. 364

6. Ivanova Т., Kostov P., Sapunova S., Sychev V., Levinskikh M., Podolsky I., Bingham G., Salisbury F. From Chinese Cabbage to Super-Dwarf Wheat in the "Svet" Greenhouse for Future Use in a Biological Life Support System. / 47'h IAF Congress, Beijin, China, - 1996, Oct. 7-11.

7. Salisbury F.B., Bingham G.E., Campbell W.F., Carman J.G., Hole P., Gillespie L., Sychev V.N., Levinskikh M.A., Podolsky I.G., Bubenheim D.B., Yendler B.S. Growth of Super-Dwarf wheat on the Russian Space Station Mir. / SAE Technical Paper Series No. 961392, 26th International Conference on Environmental System, Monterey, California, July 8-11, -1996.

8. Bingham G., Jones S., Sytchev V., Podolski I., Levinskikh M., Ivanova Т., Kostov P., Sapunova S., Dandalov I., Jahns G., Bubenheim D. Microgravity Effects on Water Supply and Substrate Properties in Porous Matrix Root Support Systems. / Reprint IAF/IAA-97-G.3.03, 48th International Astronautical Congress, Turin, Italy, - 1997, October 6-10, 9 pages.

9. Bingham G., Cambell W., Salisbury F., Carman J., Jahns G., Bubenheim D., Pletcher D., Yendler В., Sytchev V., Levinskikh M, Podolski I., Ivanova Т., Kostov P., Sapunova S. Integrated Plant Experiments on the Mir Space Station: Phase 1 Research Program Interim Results Symposium, JSC, Houston, TX. -1997, August 5-7.

10. Ivanova Т., Kostov P., Sapunova S., Dandalov I., Sytchev V., Podolski I., Levinskikh M., Meleshko G., Bingham G., Salisbury F. From Fresh Vegetables to the Harvest of Wheat Plants Grown in the Svet Space Greenhouse Onboard the Mir Orbital Station. / IAF Congress on Advanced Life Support Systems, Copenhagen, Denmark, - 1997, April 25-26.4 pages.

И.Левинских M.A., Веселова Т.Д., Ильина Г.М, Джалилова Х.Х., Дерендяева Т.А., Салсбери Ф., Кэмпбелл У. Цитоэмбриологические исследования пшеницы суперкарлик, выращиваемой в оранжерее «Свет» в наземных экспериментах. // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 1998. - т. 32. - № 4. - с. 37-40.

12. Подольский И.Г., Сычев В.Н., Левинских М.А., Стругов О.М., Бингхем Г.Е. Некоторые особенности жидкостного обеспечения корнеобитаемой среды при

культивировании растений в условиях микрогравитации. И Авиакосмическая и экологическая медицина -1998. - т. 32. - № 2. - с. 36-42.

13. Сычев В.Н., Левинских М.А., Подольский И.Г., Иванова И.Е., Нефедова Е.Л., Ливанская ОХ., Ливанская О.Г., Дерендяева ТА, Михайлов Н.И., Салсбери Ф.Б., Бингхем Г.Е., Браун С. Исследование роста и развития суперкарликовой пшеницы в оранжерее «Свет» при культивировании в обитаемом гермообъеме (эксперимент «ЭКО-ПСИ-95»).// Авиакосмическая и экологическая медицина. - 1998. - т. 32. - № 2. -с. 43-48.

14. Levinskikh М.А., Sychev V.N., Podolsky I.G., Derendyaeva T.A., Salisbury F.B., Campbell W. Peculiarities of super-dwarf wheat growth and development in greenhouse SVET in ground and space experiments. // Folia Veterinaria.- 1998. - vol. 42, Supplementum. - pp. 13-17.

15. Nefedova E.L., Livanskaya O.G., Signalova O.B., Levinskikh M.A., Sychev V.N., Carmen J.H., Bubenheim D. Peculiarities of the metabolism of super-dwarf wheat as a model object in research and space greenhouse. // Folia Veterinaria. - 1998. - voL 42, Supplementum. -pp. 17-21.

16. Ivanova T.N., Kostov P.T., Sapunova S.M., Dandolov I.W., Salisbury F.B., Bingham G.E., Sytchov V.N., Levinskikh M.A., Podolski I.G., Bubenheim D.B., Jahns G. Six-month space greenhouse experiments - a step to creation of future biological life support systems. //Acta Astronaut - 1998. - voL42. - No. 1-8. - p. 11-23.

17. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Джалилова X.X., Левинских М.А., Сычев В.Н. Цитоэмбриологические исследования пшеницы суперхарлих, выращенной на боргу орбитального комплекса "Мир. //Авиакосмическая и экологическая медицина. -1999. -№2.-с. 30-37.

18. Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т.А., Сигналова О.Б., Салсбери Ф., Кэмбелл У., Бабенхайм Д. Анализ влияния факторов космического полета на рост и развитие суперкарликовой пшеницы при выращивании в оранжерее "Свет". //Авиакосмическая и экологическая медицина. - 1999. - т. 33. - № 2. - с. 37-41.

19. Сычев В.Н., Шепелев Е.Я., Мелешко Г .И., Гурьева Т.С., Левинских М.А., Подольский ИТ., Дадашева О.А., Попов В.В. Биологические системы жизнеобеспечения -исследования на борту орбитального комплекса "Мир".// Авиакосмическая и экологическая медицина - 1999. - т. 33.-№ 1. - с. 10-16.

20. Тимонин А.К., Левинских М.А. Анатомическое исследование растений суперкарликовой пшеницы в течение полного цикла вегетации в условиях космического полета.//Тезисы докладов XI конференции по космической биологии и авиакосмической медицинею - М.: Слово. -1998. - с.246-247.

21. Bingham G.E., Sychev V.N., Levinskikh М., Podolski I.. Final Plant Experiments on MIR Provide Second Generation Wheat and Seeds. // Grav. and Space BioL Bull. -1999. - voL 13. -N 1,- p. 48.

22. Левинских M.A., Сычев B.H., Дерендяева T.A., Сигналова О.Б., Подольский И.Г., Падалка Г.И., Авдеев С.В., Бингхейм Г.Е. Выращивание пшеницы "от семени до семени" в условиях космического полета. // Авиакосмическая н экологическая медицина. - 2000. - т. 34. - № 4. - с. 37-43.

23. Левинских М.А., Сигналова О.Б., Дерендяева ТА., Ливанская О.Г., Нефедова Е.Л., Сычев В.Н., Подольский ИГ. Выбор овощных листовых культур для космических оранжерей.// В сб.: Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях. — Мат. Рос. Конф., Москва, 26-29 сентября 2000 г. - М.: Слово. - 2000. - с. 251-253.

24. Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т А., Сигналова О.Б., Подольский И.Г., Падалка Г.И., Авдеев С.В., Бингхейм Г.Е. Полный цикл онтогенеза пшеницы в условиях космического полета.// Там же. - с. 253-254.

25. Левинских М.А., Подольский И.Г., Нефедова ЕЛ., Дерендяева ТА., Сигналова О.Б., Сычев В.Н. Биологические исследования в рамках эксперимента «SFINCSS-99»//B сб.:

Основные результаты исследований психофизиологического состояния операторов в эксперименте с длительной изоляцией в гермообъекте. - 2000. - М.: Слово. - с.85-87.

26. Нефедова ЕЛ., Ливанская О.Г., Ленинских М.А., Сычев В.Н. Особенности метаболизма растений суперкарликовой пшеницы в условиях мшсрогравитации // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2000. - т. 34. - № 6. - с.30-35.

27. Campbell W.F., Bubenheim D.L., Salisbury F.B., Bingham G.E., McManus W.R., Biesinger H.D., Strickland D.T., Levinskikh M., Sytchev V.N., Podolsky I., Ivanova I., Chernova L., Jahns G. Silica deposition on the leaves of Mir- and Earth-grown Super Dwarf wheat.//Life Support Biosph ScL - 2000. - vol.7. - No.3. - p.263-72

28. Bingham G.E., Jones S.B., От D., Podolski I.G., Levinskikh M.A., Sytchov V.N., Ivanova Т., Rostov P., Sapunova S., Dandolov I., Bubenheim D.B., Jahns G. Microgravity effects on water supply and substrate properties in porous matrix root support systems.// Acta Astronaut. - 2000. - vol.47. - No. 11. - p.839-848.

29. Levinskikh M.A., Sychev V.N., Derendyaeva T.A., Signalova O.B., Salisbury F.B., Campbell W.F., Bingham G.E., Bubenheim D.L., Jahns G. Analysis of the spaceflight effects on growth and development of Super Dwarf wheat grown on the Space Station Mir.// J. Plant Physiol. - 2000. - voL 156(4). - c.522-529.

30. Monje O., Bingham G.E., Carman J.G., Campbell W.F., Salisbury F.B., Eames B.K., Sytchev V., Levinskikh MA., Podolsky I. Canopy photosynthesis and transpiration in microgravity: gas exchange measurements aboard Mir. //Adv. Space Res. - 2000. -Vol.26(2). -pp.303-306.

31. Musgrave M., Kuang A., Xiao Y., Stout S.C., Bingham G.E., Briarty L.G., Levenskikh M.A., Sychev V.N., Podolski I.G. Gravity independence of seed-to-seed cycling in Brassica rapa. //Planta. - 2000. - vol.210(3). - pp.400-406.

32. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских M.A., Сычев В.Н. Эмбриологическое исследование суперкарликовой пшеницы, выращенной в наземном эксперименте в условиях повышенного содержания этилена в атмосфере. // Авиакосмическая и экологическая медицина. -2001. - т. 35. - № 4. - с. 41-45.

33. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских М.А., Сычев В.Н. Влияние повышенного содержания этилена в атмосфере на развитие генеративных органов низкорослых пшениц. // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2001. - т. 35. - № 6. - с. 4243.

34. Левинских М.А., Сигналова О.Б., Дерендаева Т.А., Ливанская О.Г., Нефедова Е.Л., Сычев В.Н., Подольский И.Г. Разработка технологии выращивания и выбор овощных листовых культур для космических оранжерей. // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2001. - т. 35. - № 1. - с. 61-67.

35. Левинских М.А., Сычев В.Н, Сигналова О.Б., Дерендаева Т.А., Подольский И.Г., Масгрейв М.Е., Бингхейм Г.Е. Рост и развитие растений в ряду поколений в условиях космического полета в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-3». // Авиакосмическая и экологическая медицина. -2001. - т. 35. - № 3. -с. 43-48.

36. Левинских М.А., Сычев В.Н, Дерендаева Т.А., Сигналова О.Б., Подольский И.Г., Авдеев С.В., Бингхейм Г.Е. Рост и развитие растений в ряду поколений в условиях космического полета в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-5». // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2001. - т. 35. - № 4. - с. 45-50.

37. Левинских М.А., Подольский И.Г., Сигналова О.Б., Дерендаева Т.А., Сычев В.Н., Нефедова Е.Л., Хабихожин X. Некоторые аспекты культивирования овощных листовых растений в оранжереях обитаемых гермоо&ьектов. // Сборник статей «Модельный эксперимент с длительной изоляцией: проблемы и достижения». - 2001. -М-, .-Слово. - с. 515-524.

38. Левинских М.А., Сычев B.R, Сигналова О.Б., Дерендаева Т.А., Ливанская О.Г., Нефедова Е.Л. Экспериментальная оценка перспектив использования новых для России листовых овощных растений.// В сб.: Актуальные проблемы инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами. - 1-ая Российская научно-практическая конф. - Москва, 18-19 июня. -2001. - с.186-189.

39. Левинских М.А., Сычев В.Н., Дерендяева Т.А., Сигналова О.Б., Подольский И.Г., Габель Б.В. Сравнение эффективности различных методов получения витаминной зелени в условиях замкнутых обитаемых гермообьектов.//Там же. - с.210-212.

40. Левинских М.А., Сычев В.Н., Подольский И.Г., Бингхейм Г.Е. Газовая среда космических орбитальных комплексов как фактор воздействия на рост и развитие высших растений.// Проблемы обитаемости в гермообъектах. - Мат. Рос. Конф., Москва, 4-8 июня 2001 г. - М., Слово.-с.106-109.

41. Сычев В.Н., Подольский И.Г., Левинских М.А., Бингхейм Г.Е. Проектируемые для использования на Международной Космической Станции исследовательские оранжерейныеустановкиУ/Тамже. -с. 186-188.

42. Bingham G.E., Levinskikh М.А., Sytchev V.N., Podolsky I.G. Effects od gravity on plant growth. Hi. Grav. PhysioL - 2000. - voL7. - No.2. - p.5-8.

43. Bingham G.E., Podolsky I.G., Levinskikh M.A., Sychev V.N. LADA, a joint Russian - US ISS plant greenhouse: continuing the Svet science and technology development tradition.// Grav. Space Biol Bull. - 2001. - voL15. -No.l. - p.38.

44. Campbell W.F., Bugbee В., Klassen S., Naegle E., Strickland D.T., Salisbury F.B., Bingham G.E., Levinskikh M.A., Iljina G., Veselova Т., Sychev V.N., Podolsky I.G., McManus W.R., Bubenheim D.L., Jahns G.. Comparative Floral Development of Mir-growth and Ethylene-treated Earth-grown Super Dwarf Wheat. // Journal of Plant Physiology. - 2001. - voL158. -p.1051-1060.

45. Levinskikh M.A., Sychev V.N., Podolsky I.G., Bingham G.E. The pioneering space experiments aimed at obtainig plant biomass to supplement crew food rations. //Grav. Space Biol. Bull. -2001. - voL15. -No.l. -p.53.

46. Sychev V.N., Shepelev E.Ya., Meleshko G.I., Gurieva T.S., Levinskikh M.A., Podolsky I.G., Dadasheva O.A., Popov V.V. Biological life support systems: investigation aboard orbital complex Mir. // Folia Veterinaria. - 2001. - VoL 45 (1), Supplemetnum. - pp. 60-65.

47. Sychev V.N., Shepelev E.Ya., Meleshko G.I., Gurieva T.S., Levinskikh M.A., Podolsky I.G., Dadasheva O.A., Popov V.V. Main characteristics of biological components of developing life support system observed during the experiments aboard orbital complex MIR. // Adv. Space Res. - 2001. - vol. 27. - No.9. - pp. 1529-1534.

48. Левинских M.A. Сравнение эффективности различных методов получения витаминной зелени в условиях космической станции. // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2002. - т. 36. - № 2. - с. 43-45.

Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории «Биологических систем жизнеобеспечения человека», сотрудникам ГНЦ ИМБП РАН, РКК «Энергия», ЦУПа, РГНИИЦПК им. Ю.А.Гагарина, специалистам кафедры высших растений биологического факультета МГУ им.В.ВЛомоносова, болгарским специалистам Института космических исследований Болгарской АН, американским специалистам Эймсского исследовательского центра HACA, Университетов штата Юта и Луизиана (США) за помощь в проведении наземных н полетных экспериментов. Автор особо признателен российским космонавтам и американским астронавтам за превосходную операторскую деятельность при проведении полетных исследований с высшими растениями на борту OK «Мир».

Условные обозначения БСЖО - биологическая система жизнеобеспечения В МП - вредные микропримеси КК - космический корабль МКС - Международная космическая станция

НАСА-2,3,4,5,6 - экспедиции американских астронавтов на борту ОК «Мир» ОК - орбитальный комплекс ОС - орбитальная станция PC - Российский сегмент МКС СЖО - система жизнеобеспечения

«Спейс Шаттл» - «Космический челнок» - многоразовый космический корабль

ФКП - факторы космического полета

GEMS - «Измерительная система оранжереи «Свет»

Оглавление диссертации Левинских, Маргарита Александровна :: 2002 :: Москва

Введение

Глава 1. Анализ данных литературы.

1.1. Основные результаты полетных экспериментов с высшими растениями.

1.2. Разработка метода и оборудования для регулирования водно-воздушного режима юрнеобитаемых сред и технологии культивирования растений в космических оранжереях.

1.3. Некоторые особенности газовой среды обитаемых космических аппаратов.

1.4. Звено высших растений как элемент биологических систем жизнеобеспечения космических экипажей.

1.5. Проблемы создания производственных космических оранжерей.

Глава 2. Объекты исследований, методы, описание экспериментов.

2.1. Оборудование, методика и объекты исследований в экспериментах с высшими растениями в условиях невесомости.

2.1.1. Комплект аппаратуры «Оранжерея «СВЕТ».

2.1.2. Комплект аппаратуры «Измерительная система оранжереи «СВЕТ» (GEMS).

2.1.3. Комплект оборудования для фиксации биологического материала

2.2. Растительные объекты, используемые при проведении космических исследований.

2.3. Методики проведения космических экспериментов.

2.4. Методики проведения наземных экспериментов.

2.5. Методики анализа биологического материала.

Глава 3. Полный цикл онтогентического развития растений пшеницы в условиях космического полета.

Глава 4. Исследования роста и развития растений в ряду поколений в условиях космического полета.

Глава 5. Некоторые характеристики семян растений, сформировавшихся в условиях невесомости.

Глава 6. Фотосинтез и метаболизм углеводов растений в условиях космического полета.

6.1. Характеристика газообмена растений в условиях космического полета.

6.2. Структура листа и концентрация хлорофилла при выращивании растений в условиях космического полета.

6.3. Метаболизм углеводов у растений в условиях космического полета.

Глава 7. Некоторые аспекты культивирования листовых овощных растений в космических оранжереях различного назначения.

7.1. Выбор формы посадочной поверхности и пространственной компоновки космических оранжерей различного назначения для культивирования листовых овощных растений.

7.2. Сравнение эффективности различных методов получения витаминной зелени в условиях космических обитаемых

Условные обозначения

АСВ - абсолютно сухое вещество

БСЖО - биологическая система жизнеобеспечения

БВР - блок выращивания растений

БО - блок освещения

БУ - блок управления

ВС - вегетационный сосуд

ВМП - вредные микропримеси

ЗИП - запасные инструменты и принадлежности

КК - космический корабль

КС - корнеобитаемая среда

Кх03 коэффициент хозяйственно-полезной части растений

JIK - летный комплект

ОК - орбитальный комплекс

ОС - орбитальная станция

ПДК предельно-допустимая концентрация

PC МКС - Российский сегмент Международной Космической Станции

СЖО - система жизнеобеспечения

СТС - STS (Space Transport System) - космическая транспортная система

ФАР - физиологически активная радиация

ФКП - факторы космического полета

ЭО - основная экспедиция

BPS Biomass Production System (космическая оранжерея)

GEMS - «Измерительная система оранжереи «СВЕТ»

NFK - Nutrient Film Technique

PGU - Plant Growth Unit (космическая оранжерея)

Введение диссертации по теме "Авиационная, космическая и морская медицина", Левинских, Маргарита Александровна, автореферат

Развитие космонавтики способствовало зарождению и становлению многих новых отраслей науки и техники. В области биологии в середине 50-ых годов XX столетия возникли и сформировались два новых самостоятельных направления: космическая биология и экология искусственных (антропогенных) экосистем. Основным предметом исследований в области космической биологии, как части гравитационной биологии, является выяснение значения силы тяжести - постоянно действующего геофизического фактора - в жизнедеятельности отдельных организмов и в эволюции живых систем на Земле. Экология замкнутых обитаемых гермообъектов различного назначения, и в первую очередь космических пилотируемых летательных аппаратов, исследует закономерности функционирования сообществ организмов и их взаимосвязь с окружающей средой в условиях изоляции от биосферы Земли. Одной из задач данного раздела экологии является создание биологических систем жизнеобеспечения (БСЖО) экипажей обитаемых гермообьектов. Высшие растения стали одним из основных объектов исследований в рамках данных новых научных дисциплин.

С появлением космических аппаратов, предоставляющих возможность на длительный срок получать состояние невесомости, исследователи начали эффективно использовать новый метод для изучения влияния силы тяжести на растения, поскольку зависимость их жизнедеятельности и морфологии от данного фактора всегда казалась очевидной. На протяжении 20 лет было проведено большое количество экспериментов с высшими растениями на различных космических летательных аппаратах, и к концу 80-ых годов прошлого столетия с определенной уверенностью можно было говорить о том, что в невесомости могут нормально проходить все стадии развития растений: прорастание семян и образование первичных органов, дифференцировка и образование соматических тканей, закладка генеративных клеток, дифференцировка генеративных органов, цветение и оплодотворение, эмбриогенез и созревание семян (Парфенов, 1988; Ильин, Сюза, 1994, НаЫеас!, ОшсЬег, 1984). Однако, в условиях космического полета отмечалось значительное отставание в темпах прохождения стадий онтогенеза растений, многие космические эксперименты оканчивались гибелью растений на различных стадиях их развития. При этом, несовершенство вегетационного оборудования, неадекватность и недостаточность наземных контролей зачастую не позволяли корректно интерпретировать получаемые данные. Становилось все более очевидно, что без создания автоматических оранжерейных установок нового поколения и разработки технологии культивирования, обеспечивающих рост и развитие растений в условиях космического полета, невозможно проведение полноценных экспериментов по изучению основных фундаментальных процессов жизнедеятельности растений в отсутствии гравитации.

Понятен интерес к исследованиям высших растений и применительно к проблеме создания БСЖО человека в космических аппаратах, поскольку именно высшие растения способны одновременно регенерировать кислород, воду и пищу для человека. Использование принципа биологического круговорота веществ для обеспечения жизнедеятельности экипажей космических кораблей было предложено еще К.Э.Циолковским (1954). В 1911 г. он писал: «Как все существующее на Земле живет одним и тем же количеством газов, жидкостей и твердых тел, которое никогда не убывает и не прибывает (не считая падения аэролитов), так и мы можем жить взятым нами запасом материи». В этой же работе К.Э.Циолковским подчеркивалась основная роль растений как средства обеспечения существования людей в космическом корабле: «Как земная атмосфера очищается растениями при помощи Солнца, так может возобновляться и наша искусственная атмосфера. Как на Земле растения своими листьями и корнями поглощают нечистоты и дают взамен пищу, так могут непрерывно работать для нас и захваченные нами в путешествие растения».

В начале 60-ых годов были разработаны теоретические основы построения БСЖО и начаты наземные исследования первых моделей таких систем. Особенно интенсивно развивалось данное научное направление в СССР. В Институте авиационной и космической медицины, Институте медико-биологических проблем (Москва) и в Институте биофизики (Красноярск) были проведены многочисленные наземные эксперименты с участием человека по изучению биорегенеративных систем. Были определены сущность и принципы построения БСЖО, разработаны принципиальные схемы и структура таких систем (Шепелев, 1975; Гительзон с соавторами, 1975; Мелешко, Шепелев, 1994). Первые эксперименты показали, что на данном этапе развития технических и технологических разработок БСЖО являются неконкурентоспособными, по сравнению с физико-химическими системами жизнеобеспечения из-за существенно больших габаритных характеристик, затрат энергии и трудозатрат экипажа. Именно поэтому существующие на сегодняшний день системы жизнеобеспечения (СЖО) космических обитаемых кораблей и станций построены на использовании запасов и частично на физико-химических процессах регенерации (Чижов, Синяк, 1973; Гузенберг, 1994; Синяк с соавторами, 1994). Однако, по крайней мере две особенности БСЖО позволяют говорить о том, что возможность дальнейшего проникновения человека в космос будет определяться прогрессом в развитии именно биорегенеративных систем. При значительном увеличении дальности полетов обеспечение пищей и создание полноценной биогенной среды обитания пилотируемых космических экспедиций могут быть достигнуты только за счет функционирования БСЖО. Создание БСЖО на борту космических кораблей и станций, прогнозирование надежности их функционирования в длительных космических полетах невозможны без развития технологии культивирования организмов, входящих в систему, в условиях невесомости. Следует отметить, что в ранее проведенных полетных экспериментах высшие растения культивировались в основном на агаризированных питательных средах в установках, характеризующихся очень низкой интенсивностью освещения, отсутствием системы мониторинга среды обитания растений. В этих экспериментах отсутствовали какие-либо серьезные результаты эколого-физиологических исследований, рассматривающих механизмы взаимодействия в системе «растение - среда космического корабля». Наиболее значимые успехи в области космической биологии того времени, например получение семян в условиях космического полета (Меркис, Лауринавичус, 1983), были отмечены в полетных экспериментах с эфемероидньш сорным растением АгаЫс1орш ¡ИаПапа. Для аргументированного ответа на вопрос, возможно ли внедрение БСЖО на космические летательные аппараты, таких данных было явно недостаточно, было необходимо проведение исследований фотосинтетической и семенной продуктивности культурных растений в условиях невесомости при соблюдении параметров обитания растений, близких к оптимальным.

В начале 80-х годов в нашей стране эксперименты с наземными моделями замкнутых экологических систем жизнеобеспечения, включающих человека, были прекращены, и основные усилия были направлены на отработку отдельных узлов замкнутых экологических систем, их сопряжению между собой и с физико-химическими процессами регенерации среды обитания. Помимо этого, на новом этапе развития теории и практики БСЖО одним из основных направлений научно-исследовательских работ стало исследование влияния условий космического полета на различные биологические объекты - потенциальные звенья БСЖО, и создание технологий их культивирования на борту орбитальных станций (Мелешко, Шепелев, 1990; Мелешко, Шепелев, 1994; Сычев с соавторами, 1999; Сычев, 2000). В частности, для проведения экспериментов с высшими растениями специалистами Института медико-биологических проблем МЗ СССР (ныне ГНЦ РФ - ИМБП РАН) и Института космических исследований Болгарской АН в рамках программы «Интеркосмос» была создана новая исследовательская космическая оранжерея «СВЕТ», посевная площадь, высота вегетационной камеры и энергообеспеченность которой позволяли длительно культивировать репрезентативное количество некоторых сортов и видов зерновых и овощных растений.

В ближайшем будущем планируется пилотируемый полет на Марс. Предпосылками подготовки и реализации такого полета являются достижения ракетно-космической техники, результаты научных исследований космоса, в том числе в области космической биологии и медицины, опыт обеспечения длительных космических полетов, эффективное международное научное сотрудничество. Основными особенностями марсианской экспедиции, которые предопределяют связанные с ней медико-биологические проблемы, являются:

• большая продолжительность полета (до 2-2,5 лет);

• автономность космического полета;

• обеспечение полноценных условий обитания экипажа;

• повышенный риск повреждающего воздействия галактического космического излучения и солнечных вспышек;

• чередование этапов деятельности космонавтов в условиях различной силы тяжести.

На данном этапе считается общепризнанным мнение, что включение биологических подсистем (по крайней мере, оранжереи) в состав СЖО марсианской экспедиции позволит сформировать полноценную среду обитания в корабле, адекватную долговременным биологическим потребностям человека, и поможет устранить некоторые возможные последствия длительного пребывания человека в искусственной (абиогенной) среде обитания (Газенко, Григорьев, Егоров, 2001).

Таким образом, проведение полетных экспериментов с высшими растениями на новом методическом уровне являлось необходимым для дальнейшего развития таких фундаментальных научных дисциплин, как космическая биология растений и экология искусственных антропогенных экосистем, а также для создания космических производственных оранжерей и их включения в систему жизнеобеспечения марсианской пилотируемой экспедиции. Настоящая работа, посвященная исследованию различных сторон биологии растений при культивировании в космической оранжерее «СВЕТ» на борту орбитального комплекса (ОК) «Мир», направлена на решение данных актуальных проблем.

Цели и задачи исследований.

Целью настоящих исследований является изучение онтогенеза, репродукции и метаболизма высших растений в условиях космических полетов.

В соответствии с поставленными целями решались следующие задачи:

2. Изучение особенностей процесса размножения растений в условиях космического полета.

3. Изучение метаболизма высших растений при культивировании в условиях космического полета.

Экспериментальные исследования проводились в рамках плановых НИР ГНЦ РФ -ИМБП РАН, по программам «Мир-Шаттл» и «Мир-НАСА» совместно с американскими учеными.

Автор выражает глубокую благодарность всем сотрудникам лаборатории «Биологических систем жизнеобеспечения человека», сотрудникам ГНЦ РФ - ИМБП РАН, РКК «Энергия», ЦУПа, РГНИИЦПК им. Ю.А.Гагарина, специалистам кафедры высших растений биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова, болгарским специалистам Института космических исследований Болгарской АН, американским специалистам Эймсского космического научного центра НАСА, Университетов штата Юта и Луизиана (США) за помощь в проведении наземных и полетных экспериментов. Автор особо признателен российским космонавтам и американским астронавтам за превосходную операторскую деятельность при проведении полетных исследований с высшими растениями на борту ОК «Мир».

Научная новизна работы.

В серии экспериментов по культивированию различных высших растений в космической исследовательской оранжерее «СВЕТ» на борту орбитального комплекса (ОК) «Мир» при использовании технологии, позволяющей максимально полно обеспечить потребности исследуемых организмов, впервые показано, что:

2. Условия космического полета не оказывают влияния на такие важнейшие функции растений, как развитие генеративных органов, образование споро- и гаметоцитов, оплодотворение, формирование зародыша и запасающих веществ семени.

Практическая значимость работы.

1. Результаты исследований высших растений в условиях невесомости делают возможным внедрение на борт космических летательных аппаратов в качестве штатных систем СЖО человека оранжерейных устройств на основе разработанной технологии культивирования высших растений в агравитационной среде.

2. На основании результатов, полученных при проведении серии экспериментов по изучению растений на борту ОК «Мир», разработаны Технические задания и начато изготовление нового поколения исследовательских оранжерейных устройств («ЛАДА» и «СВЕТ-2») для использования в экспериментах на борту Российского сегмента Международной Космической Станции (МКС).

3. Полученные в работе результаты и обобщения являются вкладом в фундаментальные исследования по выяснению биологической роли гравитации - постоянно действующего на Земле экологического фактора, в жизнедеятельности растительных организмов и могут быть использованы при создании научно-практических материалов и учебных пособий.

4. Полученные результаты по изучению закономерностей физиологического ответа различных сортов пшеницы на повышенную концентрацию этилена в атмосфере могут быть использованы при проведении селекционных работ по созданию новых специализированных гибридов для выращивания в различных биорегенеративных системах.

5. Результаты исследования продуктивности, морфометрических, биохимических характеристик и вкусовых качеств нетрадиционных для отечественного овощеводства салатных растений позволят расширить ассортимент культур для выращивания в открытом и закрытом грунте.

Полученные в диссертации научные результаты позволили сформулировать положения, выносимые на защиту:

1. Условия космического полета не являются препятствием для осуществления процессов роста, развития и семенного размножения растений.

2. Семена высших растений, сформировавшиеся в условиях космического полета, являются биологически полноценными.

3. Возможно воспроизводство высших растений в космических оранжереях в ряду последовательных поколений.

4. Газовая среда орбитальных космических комплексов оказывает существенное влияние на метаболизм, рост и репродуктивную функцию высших растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 26-ой Международной конференции по системам жизнеобеспечения (1996, Монтерей, Калифорния, США); на 31-й, 33-й сессиях СОБРАЯ (1996, Бирмингем, Англия; 2000, Варшава, Польша); на 47 и 48 конгрессах МАФ (1996, Пекин, Китай; 1997, Турин, Италия); на 2-м Международном аэрокосмическом конгрессе 1997, Москва); на II и 1П Международных симпозиумах ученых и исследователей России и США, выполняющих исследования по программе «Мир-НАСА» (1996, Москва; 1997, Хантсвилл, Алабама, США); на 2-ом и 3-ем Международных аэрокосмических конгрессах (1997, Москва, 2000, Москва); на Заключительной конференции по медико-биологическим и фундаментально-биологическим экспериментам. научной программы «Мир-НАСА» (1998, Хантсвилл, Алабама, США); на 15-ом и 17-ом собрании Американского общества гравитационной и космической биологии (1999, Сиэтл, США; 2001, Александрия, США); на 4-й Международной научно-практической конференции «Пилотируемые полеты в космос» (2000, Звездный городок, Моск.обл.); на Всесоюзной конференции «Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в окружающих условиях» (2000, Москва); на Всесоюзной конференции «Проблемы обитаемости в гермообьектах» (2001, Москва); на Международном симпозиуме по результатам модельного эксперимента с длительной изоляцией (2001, Москва); на Всероссийской конференции «Научные аспекты экологических проблем России» (2001, Москва); на 1-ой Российской научно-практической конференции по актуальным проблемам инноваций с нетрадиционными растительными ресурсами и создания функциональных продуктов (2001, Москва).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 48 работ.

Заключение диссертационного исследования на тему "Онтогенез, репродукция и метаболизм высших растений в условиях космического полета"

выводы

208

заключения:

1. Газоанализаторы обладают всеми необходимыми характеристиками для измерения фотосинтеза, дыхания и транспирации посева растений.

2. Для получения более точных данных в наземных экспериментах и на борту ОК необходим учет дрейфа газоанализаторов, что может быть достигнуто переключением каналов.

3. Необходимо проведение калибровок газоанализаторов для учета влияния на их показания атмосферного давления, разности давлений в детекторах, влажности воздуха, скорости потока и разработка программы для компьютерной обработки данных.

4. Газоанализаторы несут большую функциональную нагрузку, участвуя в регулировании температурного и влажностного режимов в оранжерее. Это приводит к постоянному изменению скорости потока газовой смеси через них, что существенно мешает выполнению основной функции - измерению фотосинтеза, дыхания и транспирации посева. Измерение газообмена необходимо проводить при постоянной скорости потока воздуха через газоанализаторы.

С учетом разработанных в наземных экспериментах методических приемов было проведено определение газообмена во время второй вегетации при выполнении полетного эксперимента «ОРАНЖЕРЕЯ-2». Семена суперкарликовой пшеницы были высеяны в вегетационный сосуд, содержащий корни растений пшеницы, выращенной в течение полного цикла вегетации во время первой фазы эксперимента.

На 6-ые сутки после посева внутрь оранжереи «СВЕТ» были помещены пластиковые листовые камеры. Они были впоследствии удалены на 25 сутки после посева семян. Корректировка показаний газоанализаторов производилась в полете космонавтами ежедневно путем переключения каналов вручную. После окончания вегетации растения были собраны, помещены в морозильник и в таком виде доставлены на Землю для проведения анализов. Фотосинтез и транспирация посева вычислялись на основании показателей концентрации углекислоты и водяных паров в воздухе до и после прохождения через листовые камеры. Методика таких расчетов для открытых по газообмену систем приведена в работах O.Monje и B.Bugbee (1996; 1998).

Известно, что потребленная растениями углекислота преобразуется в биомассу растений, при этом углерод составляет около 40 % сухой биомассы. Построенная с этим допущением кривая роста сравнивалась с теоретической кривой роста, построенной с учетом значений собранной биомассы в конце эксперимента и начальной массы семян. Суммирующая сигмоидальная кривая была использована для вычисления теоретического потребления углекислоты. Расчетные данные по потреблению углекислоты посевом растений сравнивались затем с данными, полученными прямым измерением газообмена.

Баланс воды исследовался в течение 12-ти дневного периода, когда производилось измерение газообмена. Одной из результирующих этого баланса является величина потерь воды через пористые стенки вегетационного сосуда. Эта величина определялась как разница количества воды, поступившей в сосуд при поливе, за исключением количества воды, остающейся в вегетационном сосуде (по показателям датчиков влажности субстрата) и выделенной растениями в процессе транспирации (по данным измерения инфракрасных датчиков GEMS).

Условия среды культивирования растений в период измерения газообмена в полетном эксперименте не были стабильны (рис.6.2). За счет выделения тепла при освещении температура в листовых камерах была почти на два градуса выше на протяжении светового периода. При этом температура листьев в среднем была на 0,5 °С выше температуры окружающего воздуха. Эти изменения температуры вызывали изменения парциального давления водяных паров, СО2 и СЬ и объемов воды, подаваемых при поливе.

Изменения фотосинтеза и транспирации посева показаны на рисунке 6.3. Уровень фотосинтеза в световой период был сопоставим с уровнем темнового дыхания как результат выделения углерода за счет разложения корней от растений предыдущей вегетации. Фотосинтез посева оставался неизменным при нарастании биомассы, что объясняется тем, что уже к началу измерений посев был полностью сомкнутым. Интенсивность фотосинтеза посева составила 10-13 рмоль м '-с"1 СО2, что совпадает с данными по интенсивности фотосинтеза, полученными в серии наземных предварительных экспериментов. Уровень транспирации посева был достаточно высок (45% от поданного в корневой модуль объема воды) и мало различался в темновой и световой периоды, что предполагает устичную проводимость у растений в условиях космического полета, сопоставимую с проводимостью у растений, выращиваемых в условиях гидропоники (Monje, Bugbee, 1996).

Теоретические кривые абсолютной и относительной скорости нарастания биомассы, приведены на рисунке 6.4 пунктирными линиями. Кривые скорости роста, полученные на основе данных измерения поглощения углекислоты в полете, представлены на рисунке 6.4 (I). Из данных рисунка видно, что экспериментально полученные данные по скорости роста несколько ниже, чем расчетные. Причиной этого является то, что в корневом модуле находились корни растений пшеницы от первой вегетации и при их разложении выделялась углекислота. Скорость выделения углекислоты при разложении корней была измерена на 6-ые сутки эксперимента и составила 3 ¡хмоль-м '-с"1. Эта величина была добавлена к данным измерения поглощения СОг. Скорректированные экспериментальные данные (П) по скорости роста демонстрируют практически полное совпадение с расчетной кривой.

Таким образом, впервые в условиях космического полета проведено измерение фотосинтеза и транспирации растений при использовании открытой по газообмену системы. Показано, что уровень интенсивности основных обменных процессов посева растений в условиях космического полета в целом не отличался от такого в наземных условиях.

0,97

15 20 25

Сутки после посадки семян

Рис. 6.2. Изменение параметров окружающей среды и содержания воды в ВС оранжереи «СВЕТ» во время измерения фотосинтеза посева пшеницы. о

В' к о О

8 ©

16 18 20 22 24 26 28

14 16 18 20 22 24 26 28 Сутки после посадки семян

Рис. 6.3. Уровень фотосинтеза и транспирации посева пшеницы суперкарлик во время второй вегетации в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-2». ю С

300 св В о а

5 200 о о. о и н 2 ч о

100

Й о о. л о о. о и

§ 8 и о я н О

20 30

Сутки от начала вегетации

-----теоретические кривые;

7) начальная и конечная масса сухого вещества посева растений; /\ данные, полученные при непосредственном измерении; ф данные, с учетом коррекции.

Рис. 6.4. Абсолютная (а) и относительная скорость (б) нарастания биомассы растений пшеницы суперкарлик во время второй вегетации в эксперименте «ОРАНЖЕРЕЯ-2».

6.2. Структура листа и концентрация хлорофилла при выращивании растений в условиях космического полета

Структура листа и его функции под влиянием условий космического полета изучены достаточно слабо, несмотря на важность этого вопроса для биологических систем жизнеобеспечения с использованием растений.

В нескольких ранних работах было показано, что структура пластид в целом и хлоропластов в частности изменялась в условиях космического полета. Показано, что хлоропласты клеток орхидей, кактусов и гороха, экспонированных в космосе, претерпевают значительные конфигурационные и структурно-морфологические изменения: в большинстве случаев пачки гран разобщены, тилакоиды не упорядочены, граны состоят из меньшего числа ламелл (Алиев с соавторами, 1984; Абилов с соавторами, 1985; Nechitailo, Mashinsky, 1993). Увеличенное число пластоглобул было обнаружено в хлоропластах Arabidopsis thaliana, что могло препятствовать нормальному функционированию мембран и привести в свою очередь к нарушению процессов транспорта электронов и фосфорилирования, значительных моментов фотосинтеза (Kordyum, 1994). Эксперименты с проростками суперкарликовой пшеницы, полученными в космическом полете, показали, что скорость фотосинтеза при насыщающей концентрации углекислоты упала по сравнению с наземным контролем на 25 %. Скорость фотосинтетического транспорта электронов уменьшилась на 28 %, а световая компенсационная точка имела значение на 33 % выше по сравнению с контролем (Tripathy et al., 1996). Эти результаты позволяли предположить, что условия космического полета могут оказывать негативное воздействие на мембранозависимые процессы фотосинтеза у ряда растений.

Хлорофиллы, как известно, в первую очередь ответственны за усвоение световой энергии в процессе фотосинтеза. В ранних публикациях приводятся разноречивые данные о влиянии космического полета на содержание хлорофилла в растениях. Результаты серии экспериментов с хлореллой показали, что вне зависимости от способа питания культуры водорослей (Antonyan et al., 1990; Dutcher et al., 1994) в условиях космического полета отмечалось снижение содержания хлорофиллов. Уменьшение количества хлорофилла при выращивании растений в космосе отмечалось у гороха (Лауринавичюс с соавторами, 1984; Абилов с соавторами, 1985) и арабидопсиса (Brown et al., 1996).

В эксперименте по выращиванию пшеницы сорта Эритроспермум в практически герметичной вегетационной камере «Светоблок-М» в течение 19 суток на борту OK «Мир» было показано, что происходило снижение содержания хлорофиллов «а» и «Ь» без изменения соотношения между ними (Румянцева с соавторами, 1990). Содержание каротиноидов также уменьшалось. Анализ содержания индивидуальных каротиноидов, полярных липидов, жирно-кислотного состава липидов показал, что при культивировании в условиях космического полета в биомассе растений пшеницы наблюдалось снижение ацилсодержащих липидов и полиненасыщенных жирных кислот, а также появление характерных продуктов окисления, что позволило авторам работы предположить наличие у опытных растений активации окислительных свободнорадикальных процессов. Известно, что многие неблагоприятные факторы, а также старение приводят к развитию реакций перекисного окисления мембранных липидов и окислительной деградации ряда фотосинтетических пигментов (Болыченцева с соавторами, 1987; Мерзляк, Погосян, 1988, цит. по Румянцева и др., 1990). Следует учесть, что у опытных растений отмечено снижение массы и площади листовой поверхности в 2-2,5 раза по сравнению с контролем (Машинский с соавторами, 1991).

При исследовании проростков сосны, бобов и овса, выращиваемых в течение 8 суток в герметичной камере на борту КК «Спейс Шаттл» (СТС-3, CTC-51F), также отмечено снижение соотношения «хл а»/«хл б» под влиянием факторов космического полета (Cowles, LeMay, Jahns, 1994).

При выращивании в условиях невесомости растений пекинской капусты и редиса в течение 54 суток в открытой по газообмену оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» не обнаружено существенных отличий в содержании основных пигментов, включая хлорофиллы, по сравнению с контролем (Ivanova I. et al., 1996). При этом из-за нарушений условий культивирования продуктивность и скорость онтогенетического развития растений была существенно снижена по сравнению с наземным контролем (Ivanova Т. et al., 1992; 1993; 1994).

Увеличение концентрации хлорофилла (от 15 до 20 %) отмечено у гороха (Абилов с соавторами, 1985) и проростков суперкарликовой пшеницы, выращиваемой в космосе в течение 10 дней, показали увеличение содержания хлорофилла (Brown et al., 1996).

Таким образом, при выращивании различных растений в условиях космического полета в различных установках получены достаточно противоречивые данные о содержании хлорофиллов в клетках растений. Причиной таких изменений могло быть как прямое, так и опосредованное влияние невесомости на метаболизм фотосинтетических пигментов растений.

В некотором роде этапной для понимания зависимости изменения концентрации хлорофиллов в листьях от способа культивирования растений в условиях космического полета явилась работа (Musgrave et al., 1998). В серии из трех экспериментов длительностью 6-11 суток исследовались листья растений АгаЫс1ор$18 //?аИапа после культивирования в условиях космического полета. Растения на момент начала полетных экспериментов находились в стадии розетки листьев (13 суток после посева). Непосредственно после окончания эксперимента листья фиксировались для последующего анализа методами электронной микроскопии и замораживались в жидком азоте для определения содержания хлорофилла и углеводов.

В эксперименте СНЯОМЕХ-ОЗ (СТС-54) (длительность - 6 суток) вегетационная камера была полностью герметична. На ранних стадиях развития растений наблюдали отмирание и мужских, и женских генеративных органов. Листья были тех же размеров, что и у контрольных растений, концентрация хлорофиллов в листьях была несколько выше, чем в контроле, не отмечено изменений в ультраструктуре клеток листьев. При этом отмечено значительное снижение концентрации практически всех фракций углеводов в листьях.

В эксперименте СН1ЮМЕХ-04 (СТС-51) (длительность - 10 суток) перед полетом было проведено обогащение газовой среды герметичной вегетационной камеры углекислотой до концентрации 2 %. Морфология листьев, их ультраструктура не отличались от контрольного варианта, как и в эксперименте СН1ЮМЕХ-03. Отмечены те же тенденции, что и в эксперименте СНЯОМЕХ-ОЗ, относительно возрастания концентрации хлорофиллов и снижения общего количества углеводов, но при этом отмечено небольшое возрастание содержания крахмала в листьях по сравнению с наземным контролем.

В эксперименте СШЮМЕХ-05 (СТС-68) (длительность - 11 суток) осуществлялась прокачка вегетационной камеры воздухом кабины через фильтр со скоростью 90 мл/мин. Содержание хлорофиллов и углеводов в листьях не отличалось от контрольных. Развитие генеративных органов, опыление, оплодотворение, ранние стадии формирования семян также не отличались от таковых в наземном контроле.

Таким образом, микроклимат вегетационной камеры оказывал в условиях космического полета существенное влияние на такие показатели метаболизма растений АгаЫ(1ор$1>ч ШаНапа, как концентрация хлорофиллов и углеводов в листьях, что в свою очередь отражалось на развитии репродуктивной сферы растений (Ми^гауе е1: а1., 1998).

Проведенный эксперимент по культивированию суперкарликовой пшеницы в оранжерее «СВЕТ» на борту ОК «Мир» («ОРАНЖЕРЕЯ-2») в течение полного цикла вегетации с отбором и фиксацией образцов на важнейших стадиях развития предоставил возможность изучения анатомического строения листьев растений, что является одной из важных задач биологических исследований последствий воздействия факторов космического полета.

Листовая пластинка у полетных растений устроена типично для пшеницы. Она ребристая сверху, с ярко окрашенной хлоренхимой. В ребрах проходят проводящие пучки разных размеров. Все они типично злаковые, полностью развитые, с механическими обкладками из одревесневших тонкостенных клеток, которые у крупных пучков простираются до нижней или до обеих эпидерм. Паренхимные обкладки пучков не выражены. Под эпидермой с обеих сторон пластинки вдоль пучков проходят тяжи тонкостенных слабо одревесневших волокон.

Статистический анализ эпидермальных признаков выявил слабо проявляющуюся тенденцию увеличения частоты устьиц, устьичного индекса и уменьшения длины устьиц с возрастом, что было свойственно и контрольным растениям. У всех полетных растений обнаружены аномальные устьица, имеющие только одну или не имевшие ни одной побочной клетки. Число их было невелико (не более 4%) и сопоставимо с таковым у контрольных растений.

В полетном эксперименте по культивированию в космической оранжерее «СВЕТ» на борту OK «Мир» растений Brassica rapa L. (эксперимент «ОРАНЖЕРЕЯ-3») также исследовалась анатомическая структура листьев.

Поверхность эпидермы листьев неровная, эпидермальные клетки со слабо утолщенными внешними стенками, покрытыми тонкой кутикулой, устьица более обильные на нижней стороне. Мезофил представлен палисадной и губчатой хлоренхимой, пронизанной тонкими коллатеральными лучами. Палисадная хлоренхима 1-2-слойная (степень палисадности клеток от 1:1 до 1:1,5), нечетко отличающаяся от примыкающей к ней снизу губчатой хлоренхимы. Последняя толщиной в 4-6 клеток состоит из слабо лопастных клеток с более крупными межклетниками, чем межклетники в палисадной хлоренхиме.

Анатомически растения в полетных условиях и в контроле различались слабо и были устроены вполне типично для представителей рода Brassica.

Проведенный анализ анатомического строения листьев пшеницы и растений Brassica rapa L., культивируемых в течение полного цикла вегетации в условиях космического полета, не выявил каких-либо существенных отличий строения листа у растений в условиях невесомости.

Зеленые растения сразу после съема были заморожены в жидком азоте на борту ОК «Мир» и в замороженном виде доставлены на Землю. Через 3 часа после посадки из части листьев без предварительного размораживания экстрагировали пигменты - хлорофиллы «а» и «б» и каротиноиды. Содержание фотосинтетически активных пигментов в листьях полетных и контрольных растений представлено в таблице 6.1. В полетном эксперименте обнаружено некоторое снижение содержания отдельных пигментов и их общей суммы на 18-25 % и не выявлено изменений в соотношении между основными фотосинтетическими пигментами в листьях по сравнению с контрольными растениями, выращенными в предполетных наземных экспериментах. Анализ условий культивирования показал, что основные значения параметров среды обитания растений в оранжерее в космическом полете мало отличались от таковых в серии предполетных исследований, за исключением невесомости, повышенной концентрации этилена (до 1,8 мг/м3), метана (до 670 мг/м3) и других легких углеводородов в атмосфере.

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2002 года, Левинских, Маргарита Александровна

1. Агеев Б.Г., Астафурова Т.П., Пономарев Ю.Н., Сапожникова В.А. Кинетика выделения СОг земной растительностью при стрессовых воздействиях. // Оптика атмосферы и океана. 1997. - т. 10. - № 04-05. - С. 437.

2. Анисимов О.Л., Луканин A.B. Установка для выращивания растений. A.C. СССР. -1983. № 1034681.

3. Бажин Н.М. Метан в атмосфере. // Соросовский образовательный журнал. 2000. -Химия,-С. 43-51.

4. Баззаз Ф.А., Файер Э.Д. Жизнь растений при высокой концентрации углекислого газа. // В мире науки,- 1992. С. 6-13.

5. Березовский Б.А., Данилов В.Н., Кортиев Л.В., Косов О.В., Машинский А.Л., Травкин С.И., Якимец В.Н. Формирование наборов высших растений для замкнутой биотехнической системы жизнеобеспечения. 1974. Главмикробиопром при СМ СССР, М„ - 74 С.

6. Беркович Ю.А. Разработка и оптимизация проектных параметров космических оранжерей. / Автореф. дис.докт. тех. наук. 2000. - Москва. - 43 С.

7. Беркович Ю.А., Смолянина С.О., Кривобок Н.М. Экспериментальное исследование системы корневого питания растений с периодической реверсивной подачей воды для космических оранжерей. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2000. - Т.34 (2). -С. 47-52.

8. Богданов И.Н., Бондарь P.C., Васильев В.А. // Химизация в отраслях АПК. 4.1. Растениеводство. 1989. М., Росагропромиздат, - С. 320.

9. Ваулина Э.Н. Исследование мутагенных факторов космического полета. / Мутагенез при действии физических факторов. под ред. Дубинина Н.П. и др. - 1980. М., «Наука»,-С. 211.

10. Веселова Т.Д., Ильина F.M., Джалилова Х.Х., Левинских М.А., Сычев В.Н. Цитоэмбриологические исследования пшеницы суперкарлик, выращенной на борту орбитального комплекса «Мир». // Авиакосмическая и экологическая медицина, -1999.- Т. 33 (2). С. 30-37.

11. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских М.А., Сычев В.Н. Влияние повышенного содержания этилена в атмосфере на развитие генеративных органов низкорослых пшениц. // Авиакосмическая и экологическая медицина, 20016. - Т.35 (6). - С. 4245.

12. Веселова Т.Д., Ильина Г.М., Левинских М.А., Сычев В.Н. Особенности формирования репродуктивной системы цветковых растений в условиях космического полета. // Физиология растений. 2002. (в печати).

13. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Егоров А.Д. От 108 минут до 438 суток и далее. (к 40-летию полета Ю.А.Гагарина). // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. -Т. 35(2). -С. 5-14.

14. Гармаш И.И. Тайны бионики. Киев, Радянська школа. - 1985. - С. 148.

15. Гилл К.С. Карликовые пшеницы. М., Колос. 1984. - С. 25.

16. Гительзон И.И., Ковров Б.Г., Лисовский Г.М., Окладников Ю.Н., Ререберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков И.А. Экспериментальные экологические системы, включающие человека. / В кн. «Проблемы космической биологии». 1975, М., «Наука», - т. 28, - С. 312.

17. Городинская B.C. Возникновение и развитие теории и практики биологических систем жизнеобеспечения. / Автореф. дисс. . канд.биол.наук. 1980. М, - 18 с.

18. Гришин Ю.И. Роль витаминной оранжереи в стабилизации трофической функции экипажа марсианской экспедиции. // Авиакосмическая и экологическая медицина.1993. Т. 27(3). - С.10-15.

19. Гузенберг A.C. Регенерация и кондиционирование воздуха. / В кн. «Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; T.II)»,1994. М„ С. 252-295.

20. Делоне H.JI., Егоров Б.Б. Чувствительность фаз митоза микроспор традесканции к факторам космического полета на корабле «Восход-1». // Докл. АН СССР. 1966. - Т. 155.-№13.-С. 713-716.

21. Делоне H.JL, Морозова Е.М., Антипов В.В., Парфенов Г.П., Трусова A.C. Стимуляция роста у лука Allium сера после пребывания луковиц в космическом полете на корабле-спутнике «Космос-110». // Космические исследования. 1967. - Т. 5. - № 6. -С. 939-943.

22. Делоне H.JL, Трусова A.C., Морозова Е.М., Антипов В.В., Парфенов Г.П. Влияние космического полета на корабле-спутнике «Космос-110» на микроспоры традесканции. // Космические исследования. 1968. - Т. 6. - № 6. - С. 299-305.

23. Делоне H.JL, Морозова Е.М., Антипов В.В. Влияние условий космического полета на станции «Зонд-5» на семена, луковицы и традесканцию. // Космические исследования. -1971.-Т. 9.-№ 1.-С. 156-159.

24. Дешевая Е. Микроскопические грибы как фактор экологического риска при многолетней эксплуатации орбитальной станции. / Автореф. дисс. канд.биол.наук 1999. М., - 31 С.

25. Дубинин Н.П. Развитие космической биологии. / В кн. «Влияние космического полета на развивающиеся организмы». 1978. Киев, «Наукова думка», - С. 5-13.

26. Злотопольский В.М. Технологические основы адаптивной физико-химической системы жизнеобеспечения человека. / Автореф. дисс. . докт.тех.наук.- 1999. М., -50 С.

27. Злотопольский В.М. Системы и методы удаления вредных микропримесей из атмосферы космических летательных аппаратов. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2001. - Т. 35 (4). - С. 7-14.

28. Ильин Е.А., Сюза К. Основные результаты биологических исследований в космосе./Космическая биология и медицина; Т. 111(1). 1997. М., - С. 58-109.

29. Колесникова В.П. Цитогенетическая характеристика T.compactum Host., T.sphaerococcum Регс. и их гибридов с Т. durum Desf. II Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1983. М., - 24 С.

30. Кондратьева Е.М. Исследование группового состава сопутствующей водорослям микрофлоры при длительном выращивании хлореллы в замкнутой системе. / В сб. Актуальные вопросы космической биологии и медицины. 1975. М., - С. 112-113.

31. Кондратьева Е.М. Исследование микрофлоры, сопутствующей водорослям вбиологической системе жизнеобеспечения человека. Автореф. дис.канд.биол.наук. 1980. М., - С. 24.

32. Кордюм Е.Л., Ваулина Э.Н., Гречко Г.М. Изменение скорости биологических процессов в условиях микрогравитации и клиностатирования. / Препринт. Киев. -1980.-39 С.

33. Королев С.П. // Техника молодежи. 1981. - №4. - С. 30-31.

34. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений. II Соросовский образовательный журнал. 1995. - № 1. - С. 20-27.

35. Кулаева О.Н. Этилен в жизни растений. // Соросовский образовательный журнал. -1995. Биология. С. 132-143.

36. Куперман Ф.М. Биологические основы кульуры пшеницы. 1950. М., Изд-во МГУ, Т. 1.-197 С.

37. Куперман Ф.М. Исследование закономерностей морфогенеза растений методом выращивания их в условиях разных световых режимов. / В кн.: «Свет и морфогенез растений», под ред. Куперман Ф.М., Ржановой Е.И. 1978. М., Изд-во МГУ, - С. 8-4.

38. Кутлахмедов Ю.А., Сокирко Г.С., Гроздинский Д.М. Изучение влияния факторов космического полета на выход из анабиотического состояния турионов спироделлы многокоренной. // Космические исследования на Украине. 1978. - вып. 12. - С.49-54.

39. Лауринавичус P.C., Ярошюс A.B., Марчюкайтис А., Швягждене Д.В., Машинский А.Л. Метаболизм растений гороха, выращенных в условиях космического полета. / «Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». 1984. М., «Наука», - С. 96-102.

40. Лисовский Г.М. Фотоавтотрофы как звено замкнутой экологической системы, включающей человека. / Автореф. дис. . докт. биол. наук. 1973. - Новосибирск. -50 С.

41. Лисовский Г.М., Гительзон И.И., Терсков И.А. Биосфера и замкнутые биологические системы. / В кн. «Проблемы создания замкнутых экологических систем». 1976, М., «Наука», - С. 44-51.

42. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры растений. 1986. Новосибирск, «Наука», - С. 23-55.

43. Машинский А.Л. Биологические и биотехнологические проблемы культивированиярастений на орбитальных станциях. / Автореф. дис. докт.биол.наук- 1997.1. Санкг-Пет., С. 95.

44. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения человека. // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1988. - Т. 22 (6). - С. 30-36.

45. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Гравитационная биология и замкнутые биологические системы. / Материалы XXIII совещания и симпозиума постоянно действующей рабочей группы соцстран по космической биологии и медицине. 1990, ЧСФР, Кошице. - с. 120.

46. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения (замкнутые экологические системы). 1994. М., «Синтез», - 277 С.

47. Мелешко Г.И., Шепелев Е.Я., Авернер М.М., Волк Т. // Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т. II). М., 1994. - С. 499-556.

48. Меркис А.И. Значение силы тяжести в ростовых процессах растений. // Проблемы космической биологии. 1976. М., «Наука», - С. 146-173.

49. Меркис А.И., Лауринавичус P.C. Полный цикл индивидуального развития растений арабидопсиса на борту орбитальной станции «Салют-7». // Докл. АН СССР. 1983. -Т. 271.-№2.-С. 509-512.

50. Меркис А., Лауринавичюс Р., Швягждене Д. Гравитационная чувствительность и рост растений в условиях невесомости. // Известия Академии Наук СССР, Сер.физическая, 1985.-Т. 49, -№4,-С. 715-723.

51. Меркис А.И. Онтогенез растений в условиях микрогравитации: проблемы и эксперименты. / Материалы 11-го съезда Всес. общ-ва физиологов раст. 1990. М., -С. 136.

52. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. 1981. М., «Наука», - С. 194.

53. Морозова З.А. Морфогенетический аспект проблемы продуктивности пшеницы. / В кн.: «Морфогенез и продуктивность растений». 1994. М., Изд-во МГУ, - С. 33-56.

54. Мурашев В.В. Потенциальная продуктивность колоса пшеницы и особенности ее реализации. / В кн.: «Морфогенез и продуктивность растений». 1994. М., Изд-во МГУ, - С. 56-86.

55. Невзгодина Л.В., Григорьев Ю.Г. Эксперименты с сухими семенами. Спонтанный и индуцированный гамма-излучением мутагенез у салата. / В кн.: «Биологические исследования на биоспутниках «Космос». 1979. М., «Наука», - С. 190-194.

56. Невзгодина Л.В., Акатов Ю.А., Архангельский В.В. Хромосомные аберрации как биодозиметрический тест космической радиации (экспериментальные данные на семенах высших растений). // Авиакосмическая и экологическая медицина. 1999. -Т. 33 (2). - С. 42-45.

57. Нефедов Ю.Г. Проблема обитаемости космических кораблей. / Мат. XXIV-ro Междунар. Астр. Конгр. 1973. Баку.

58. Нефедова E.JI., Ливанская О.Г., Левинских М.А., Сычев В.Н. Особенности метаболизма растений суперкарликовой пшеницы в условиях микрогравитации. // Авиакосмическая и экологическая медицина. 2000. - Т. 34 (6). - С. 30-35.

59. Нечитайло Г.С., Машинский А.Л. Условия проведения биологических экспериментов на орбитальных станциях «Салют». // Биологические исследования на орбитальных станциях «Салют». М. - 1984. - С.5-7.

60. Никитин Д.И. Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. 1979. М., С. 241-254.

61. Нитта К. Комплексные исследования в Японии по созданию замкнутых систем жизнеобеспечения. /«Космическая биология и авиакосмическая медицина». 1986. М„ «Наука», -С. 243-244.

62. Парфенов Г.П., Абрамова В.М. Цветение и созревание семян арабидопсиса в невесомости. // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 256. - № 1. - С. 254-256.

63. Парфенов Г.П. Невесомость и элементарные биологические процессы. / Проблемы космической биологии. 1988. Л., - Т. 57. - С. 145-154.

64. Платонова Р.Н., Ольховенко В.П., Парфенов Г.П., Лукин A.A., Чучкин В.Г. Влияние факторов космического полета и повышенной температуры на семена диплоидной и тетраплоидной гречихи. // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1977. - №1. - С. 65-71.

65. Платонова Р.Н., Ольховенко В.П., Парфенов Г.П., Лукин A.A., Карпова Н.И. Возникновение мутаций в микроспорогенезе традисканции под влиянием повышенной температуры // Изв. АН СССР. 1976. -№ 6. - С. 903-912.

66. Подольский И.Г. Исследование и разработка метода и оборудования для регулирования водно-воздушного режима капиллярно-пористых тел (корнеобитаемыхсред) в оранжерейных устройствах для условий микрогравитации. Автореф. дис.канд.тех.наук. 2000, М., - 32 С.

67. Покровский A.A., Самсонов М.А.(ред.) Справочник по диетологии. 1981. М. - 312 С.

68. Полевой В.В. Фитогормоны. 1982. Л., Изд-во ЛГУ. - 249 С.

69. Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации СО2 в атмосфере на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от водообеспеченности и уровня азотного питани. / Автореф. дисс. канд.биол.наук. 1992. М., - 23 С.

70. Румянцева В.Б., Мерзляк М.Н., Машинский А.Л., Нечитайло Г.С. Влияние факторов космического полета на пигментный и липидный состав растений пшеницы. // Космическая биология и авиакосмическая медицина 1990. - Т. 24 (1). - С.53-55.

71. Синяк Ю.Е., Гайдадымов В.Б., Скуратов В.М., Зауер Р.Л., Муррей Р.У. Водообеспечение экипажей. / В кн. «Обитаемость космических летательных аппаратов (Космическая биология и медицина; Т.Н)», 1994. М., - С. 337-374.

72. Среда обитания космонавта в пилотируемом космическом аппарате. Общие медико-технические требования. 1995. М., Госстандарт, - С. 25.

73. Сычев В.Н. Исследование влияния невесомости на биологические объекты звенья замкнутых экологических систем жизнеобеспечения и создание технологий их культивирования. / Автореф. дисс.докт.биол.наук. М., 2000, 50 с.

74. Удовенко Г.В., Волкова A.M. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия. // Физиол. и биохим. культ, раст. 1991. - т. 23. - № 4. - С. 359-365.

75. Филов В.А (общ. ред.) Вредные химические вещества. Углеводороды. Галогенпроизводные углеводородов. Справочник. 1990. Л., - С. 48.

76. Фридлянд Л.Е., Цюрюпа С.Н. Ингибирование фотосинтеза сверхоптимальными концентрациями СОг и возможные механизмы этого явления. // Физ. Раст. 1992. - Т. 39. - № 4. - С. 769-774.

77. Чижов C.B., Синяк Ю.Е. Водообеспечение экипажей космических кораблей. / В кн. «Проблемы космической биологии». 1973, М., «Наука», - Т. 24. - 268 С.

78. Чмора С.Н., Мокроносов А.Т. Глобальное повышение СОг в атмосфере и адаптивная стратегия растений. // Физиология растений. 1994, - Т. 41. - № 5. - С. 68-778.

79. Циолковский К.Э. Исследование мировых пространств реактивными приборами. / Собр.соч. 1954. М„ - Т. 2 - С. 100-139.

80. Циолковский К.Э. // Вне Земли. 1958. M., - С.78-83.

81. Шайкин В.Г., Ли Чан, Оу Ян, Сунь Шу. // Китайская грядка на вашем огороде. 1993. М., «Воскресенье», - С. 12-17, 31-34.

82. Шахмедов И.Ш. Хозяйственно-биологические особенности вида шарозерной пшеницы (T.sphaerococcum Perc.) II Автореф. дисс. . канд.биол.наук. 1972. - 20 с.

83. Шепелев Е.Я. Некоторые проблемы экологии человека в условиях замкнутых систем круговорота веществ. / В сб. «Проблемы космической биологии». 1965, М., «Наука», - Т. 4. - С. 169-179.

84. Шепелев Е.Я., Мелешко Г.И. Искусственная экологическая система основа жизнеобеспечения космических экипажей будущего. / В кн. «Экспериментальное и математическое моделирование искусственных и природных экосистем». - 1973, Красноярск, - С. 32-34.

85. Шепелев Е.Я. Биологические системы жизнеобеспечения. / В кн. «Основы космической биологии и медицины», 1975, Т. 3, совместное советско-американское издание, М., «Наука», - С. 277-307.

86. Шепелев Е.Я., Фофанов В.И. Изучение функциональных характеристик системы «человек растения - минерализация» и формируемой ею среды обитания. / Отчет ИМБП, инв. N 1218,- 1977.- 288 С.

87. Abeles F.B., Morgan P.W., Saltveit M.E. Ethylene in plant biology. Vol. 2. San Diego, С A: Academic Press Inc. - 1992. - 414 p.

88. Adamchuk N.I., Mikhaylenko N.F., Zolotareva E.K., Hilaire E., Guikema J.A. Spaceflight effects on structural and some biochemical parameters of Brassica rapa photosynthetic apparatus. //J. Gravit. Physiol. 1999. - Vol.6. - No. 1. - pp. 5-6.

89. Allen E.J., Morgan D.G., Ridgman W.J. A physiological analysis of the growth of the oilseed rape. // J. Agric. Sci. (Cambridge) 1971. - Vol. 77. - pp. 339-341.

90. Allen J., Nelson M. Space Biospheres. 1989. - Synergetic Press. - 92 p.

91. Anderson P., Campbell W.F., Salisbury F.B., Hole P.S., Gilesspie L., Levinskikh M. Overcoming post-harvest dormancy in superdwarf wheat. // ASGSB Bull. 1995. - Vol. 9. -No. 1. - pp.55.

92. Barta D.J., Henninger D.L. Regenerative life support systems why do we need them? // Adv. Space Res. - 1994. - vol. 14. - No. 11. - p. 403-10.

93. Barta D.J, Castillo J.M., Fortson R.E. The Bio mass Production System for the Bioregenerative Planetary Life Support Systems Complex: preliminary designs and considerations. // SAE Technical Paper Series. 1999. - #1999-01-2188.

94. Bassham J.A. Use of controlled photosynthesis for maintenance of gaseous enviroments. / Report UCRL-2707. Univ. Calif. Rab. Lab. Contract. W-740 (-end-48, Berkeley). 1962. -pp. 121-123.

95. Behrend A.F., Henninger D.L. Baseline crops for advanced life support program. /NASA Johnson Space Center Memorandum. 1998. Houston, Texas/ - EC3-98-066.

96. Bennett M.D., Hughes W.G. Additional mitosis in wheat pollen induced by Ethrel. // Nature. 1972. - Vol. 240. - pp. 566-568.

97. Bennet J.H., Brown C.S., Yorio N.C., Obenland D.M., Heyenga A.G., Lewis N.G. Photosynthesis and biomass production by super dwarf wheat plants grown at high CO2 concentrations and low light. //Plant Physiol. 1993. - Vol. 102. - suppl.1. - pp.137.

98. Berkovich Yu.A. Instrumentation for plant health and growth in space. // Adv. Space Res. -1996. Vol. 18. - No. 4/5. - pp. 157-162.

99. Berkovich Yu.A., Krivobok N.M., Sinyak Yu.E. Project of conveyer-type space greenhouse for cosmonauts supply with vitamin greenary. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 22. - No. 10. -pp.1401-1405.

100. Berkovich Yu.A. Evaluation of planting surfaces for crop production in microgravity. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 271-279.

101. Biget P.L. Les systems biologiques regeneratifs d'oxygene. // J. Physiol. France. 1962. -Vol. 54.-Nl.-pp. 8-12.

102. Bingham G.E., Podolsky I.G., Levinskikh M.A., Sychev V.N. LADA, a joint Russian US ISS plant greenhouse: continuing the Svet science and technology development tradition.//ASGSB Bull. - 2001. - Vol. 15. - No. 1. - pp.38.

103. Brinckmann E., Brillouet C. Space Plant Research on the ISS with the European Modular Cultivation System and with BIOLAB. // Society of Automotive Engineers. 2000. -#0OICES-40.

104. Bowmann R.O., Thomae F.M. An Algal life-support system. // Aerospace Eng. 1960. -Vol. 19.-pp. 26-30.

105. Brown C.S., Piastuch W.C. Starch metabolism in germinating soybean cotyledons is sensitive to clinorotation and centrifugation. // Plant Cell Environ. 1994. - Vol. 17. - pp. 341-344.

106. Brown C.S., Piastuch W.C., Knott W.M. Soybean cotyledon starch metabolism is sensitive to altered gravity conditions. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14(8). - pp. 107-110.

107. Brown C.S. Non-gravitational factors affecting plant growth in spaceflight. // IGE Newsletter. Tohoku University. - 1995. - Vol. 7. - pp. 9-12.

108. Brown C.S., Tripathy B.C., Stutte G.W. Photosynthesis and carbohydrate metabolism in microgravity. / Suge H, ed. Plants in space biology. Sendai, Japan: Institute of Genetic Ecology, Tohoku University. -1996. IGE series, - Vol. 22. - pp. 127-134.

109. Buadze O., Kvesitadze G. Effect of low-molecular-weight alkanes on the plant cell photosynthetic apparatus. // Ecotox.Enriron.Safety. 1997. - Vol. 38(1). - pp. 36-44.

110. Bubenheim D.L., Wilson D., Patterson M., Salisbury F.B. Growth and yield of Super dwarf wheat under high CO2 conditions: preparations for the Spacelab Mir-1 greenhouse experiments. //ASGSB Bull. 1995. - Vol. 9. -No.l. -p.50.

111. Bugbee B., Spanarkel B., Johnson S., Monje O., Koerner G. C02 crop growth enhancement and toxicity in wheat and rice. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 257267.

112. Bugbee B., Koerner G., Albrechtsen R., Dewey W., Clawson S. Registration of cultivars: registration of TJSU-Apogee' wheat. // Crop Sci. 1997. Mar-Apr; 37(2). - p. 626.

113. Bugbee B. Engineering plants for spaceflight environments. // Grav.Space Biol.Bull. -1999.-Vol.12, #2.-pp. 67-73.

114. Bula R.J., Tibbitts T.W., Morrow R.C., Dinauer W.R. Commercial involvement in the development of space-based plant growing technology. // Adv Space Res. 1992. - Vol. 12. -No. 5.-pp. 5-10.

115. Bula R.J., Ignatius R.W. Providing controlled environments for plant growth in space. // ActaHortic. 1996. - Vol. 440. - pp.13-18.

116. Bula R.J., Zhou W. First flight of the ASTROCULTURE™ experiment as a part of the U.S. Shuttle/Mir program. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 247-252.

117. Bulban E. Anti-radiation Shielding may be reduced. // Aviation Week and Space Technology. 1961, - Vol. 74, - No. 1, - pp. 40-41.

118. Colhoun C.W., Steer M.W. The cytological effects of the gametocides Ethrel and RH-531 on microsporogenesis in barley (Hordeum vulgare L.). II Plant. Cell and Environment. -1983. Vol. 6. - pp. 21-29.

119. Conrad H.M. A study of the effect of weightlessness on the biochemical response of a monocotyledonous seedling: experiment P-1138. /In: Saunders JF, ed. The experiments of Biosatellite II. Washington, DC: NASA Headquarters. 1971. - pp. 189-212.

120. Cook M.E., Croxdale J.L., Tibbitts T.W., Goins G„ Brown C.S., Wheeler R.M. development and growth of potato tubers in microgravity. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 21.-No. 8/9.- pp. 1103-1110.

121. Corey K.A., Wheeler R.M. Gas Exchange in NASA's Biomass Production Chamber. // Bioscience. July/Aug 1992, - 42:7, - pp. 503-509.

122. Cowles J., LeMay R., Jahns G. Seedling growth and development on Space Shuttle. // Adv. Space Res.-1994.-Vol. 14.-No. 11. pp. 3-12.

123. Croxdale J., Cook M., Tibbitts T.W., Brown C.S., Wheeler R.M. Structure of potato tubers formed during spaceflight. / /J. Exp. Botany. 1997. - Vol. 48. - No. 317. - pp. 20372043.

124. Daugherty C.J., Musgrave M.E. Characterization of populations of rapid-cycling Brassica rapa L. selected for differential waterlogging tolerance. // J. Exp. Bot. 1994. - Vol. 45. -No. 272. - pp. 385-392.

125. Dedolf R.R., Wilson B.R., Chorney W., Breen J.J. The effect of simulated low-gravity environments on photosynthesis. // Plant Physiology. Vol. 41. - pp. 1520-1524.

126. Dreschel T.W., Sager J.C. Control of water and nutrients using a porous tube: a method for growing plants in space. // Hort. Science. 1989. - Vol. 24. - No. 6. - pp. 944-947.

127. Dutcher F.R., Hess E.L., Halstead T.W. Progress in plant research in space. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 8. - pp. 159-71.

128. Frick J., Nielsen S.S., Mitchell C.A. Yield and seed oil content response of dwarf, rapid-cycling Brassica to nitrogen treatments, planting density, and carbon dioxide enrichment. // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1994. - Vol. 119. -No. 6. - pp.1137-43.

129. Foster K.R., Reid D.M., Taylor J.S. Tillering and yield responses to ethephon in three barley cultivars. // Crop Sci. 1991. - Vol. 31. - pp. 130-134.

130. Fukuda H., Ogawa T. Microbial ethylene production. / In: The plant hormone ethylene, ed. Mattoo A.K., Suttle J.C. Boca Raton, Florida, CRC Press, Inc. - 1991. - pp. 280-290.

131. Gallegos G.L., Peterson B.V., Brown C.S., Guikema A. Effects of stress ethylene inhibitors on sweet clover (Meliotus alba L) seedling growth in microgravity. // J. Grav.Physiol. -1995a. Vol.2 (1). - pp. 151-152.

132. Gallegos G.L., Hilaire E.M., Peterson B.V., Brown C.S., Guikema J.A. Effects of microgravity and clinorotation in two starchless mutants of Arabidopsis thaliana. // J. Grav.Physiol. 1995b. - Vol. 2 (1). - pp. 153-154.

133. Gillespie L.S., Salisbury F.B., Campbell W.F., Hole P. Why were super-dwarf wheat plants grown in space station MIR vegetative: heat shock, short day, or microgravity? // ASGSB Bulletien. 1996. - Vol. 10. - No. 1. - p. 74.

134. Gitelson J.I. Biological life-support systems for Mars mission. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 167-92.

135. Goins G.D., Yorio N.C., Vivenzio H. Performance of salad-type plants using lighting and nutrient delivery concepts intended for spaceflight. // SAE Technical Paper Series. 1998. -#981554.

136. Grotenhuis P., Bugbee B. Super-optimal CO2 reduces seed yield but not vegetative growth in wheat. //Crop sci. 1997. - Vol. 37. - pp.1215-1222.

137. Halstead T.W., Dutcher F.R. Plants in space.// Annu Rev Plant Physiol. 1987. - Vol. 38. -pp. 317-345.

138. Hilaire E., Peterson B.V., Guikema J.A., Brown C.S. Clinorotation affects morphology and ethylene production in soybean seedlings. // Plant Cell Physiol. 1996. - Vol. 37(7). - pp. 929-934.

139. Hill W.A., Mortley D.C., Mackowiak C.L., Loretan P.A., Wheeler R.M., Bonsi C.K., Morris C.E. Growing root, tuber and nut crops hydroponically for CELSS. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 125-131.

140. Hughes W.G., Bennet M.D., Bodden J.J., Galanopoulou S. Effects of time off application of ethrel on male sterility and ear emergence in wheat Triticum aestivum. // Ann.appl.Biol. -1974. Vol. 76. - pp. 243-252.

141. Huff J.E., Howe J.M., Mitchell C.A. Nutritional and cultural aspects of plant species selection for a regenerative life support system.//NASA Contract Report No. 166324 for NASA Grants NSG-2401&2404. 1982. - Ames Research Center, Moffett Field.

142. Ivanova I.Ye., Antonyan A. A., Derendiaeva T.A., Mashinskiy A.L., Meleshko G.I., Ivanova T.N., Stoyanov I. Plant metabolism in the conditions of space flight. // Acta vet., 1996. Brno,-Vol. 65. - pp. 11-17.

143. Ivanova I.Ye., Derendiajeva T.A., Meleshko G.I., Shepelev Ye.Ye. Higher plants in a biological life support system for man. // Acta vet., 1996. Brno, - Vol. 65. - pp. 27-32.

144. Ivanova T.N., Kostov P.T., Sapunova S.M., Dandalov I.W. Sensor and methods for measurement in "Svet" space greenhouse. // Comptes rendus de Academie bulgare Sciences, -1992, Tome 45, - № 11.

145. Ivanova T., Bercovich Yu., Mashinskiy A., Meleshko G. The first "space" vegetables have been grown in the "Svet" greenhouse by means of controlled environmental conditions. // Acta Astronáutica. 1993. - Vol. 29. - No. 8. - pp. 639-644.

146. Ivanova T., Sapunova S., Dandolov I., Ivanov Y., Meleshko G., Mashinsky A., Berkovich Y. "SVET" space greenhouse onboard experiment data received from "MIR" station and future prospects. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 343-346.

147. Jagow R.B., Thomas R.S. Study of life support systems for space missions excluding one in duration. // The Closed Life Support System. Ames Research Centre, Moffett Field, California, April 14-156 1966 (NASA, 1967), - pp. 75-143.

148. James T.J., Limero T.F., Leano H.J., Boyd J.F., Covington P.A. Volatile organic contaminants found in the habitable environment of the Space Shuttle: STS-26 to STS-55. // Aviat.Space Environ. Med. 1994, September. - pp. 851-857.

149. James J.T., Limero T.F., Beck S.W. // Toxicological assessment of air contaminants. Shuttle-Mir Science Program Phase 1A Research Postflight Science Report. 1998. - Vol. 4.-pp. 111-124.

150. Jiang L., Salisbury F.B., Campbell W.F., Carman J.G., Nan R. Studies on flower initiation of super-dwarf wheat under stress conditions simulating those on the space station Mir. // J. Plant Physiol. 1998. - Vol. 152. - pp. 323-327.

151. Jiao S., Hilaire E., Paulsen A.Q., Guikema J.A. Ultrastructural observation of altered chloroplast morphology in space-grown Brassica rapa cotyledons. // J. Gravit. Physiol. -1999. Vol. 6. - No. 1. - pp. 93-94.

152. Johnson S.P., Tibbitts T.W. The liminal angle of a plagiotropic organ under weightlessness. //Bioscience. 1968. - Vol. 18. - No .6. - pp. 655-661.

153. Johnson-Flanagan A.M., Spencer M.S. Ethylene production during development of mustard (Brassica juncea) and canola (Brassica napus) seed. // Plant Physiol. 1994. - Vol. 106. -pp. 601-606.

154. Kiss J.Z., Sack F.D. Reduced gravitropic sensitivity in roots of a starch-deficient mutant of Nicotiana sylvestris. // Planta. 1989. - Vol. 180. - pp. 123-30.

155. Kiss J.Z., Brinckmann E., Brillouet C. Development and growth of several strains of Arabidopsis seedlings in microgravity. // Int. J. Plant Sci. 2000. - Vol. 161. - No. 1. - pp. 55-62.

156. Kitaya Y., Kawai M., Tsuruyama J., Takahashi H., Tani A., Goto E., Saito T., Kiyota M. The effect of gravity on surface temperature and net photosynthetic rate of plant leaves. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 659-664.

157. Kitaya Y., Tani A., Goto E., Saito T., Takahashi H. Development of a Plant Growth Unit for growing plants over a long-term life cycle under microgravity conditions. // Adv. Space Res.-2000.-Vol. 26. No. 2. - pp. 281-288.

158. Kiyota M., Kitaya Y., Aiga I., Yabuki K., Fujii M., Tamori Y., Horaguchi K., Morita M. Plant cultural system incoporated into CELSS. // 40th Congress of IAF. 1989. - Malaga, Spain. - IAF/IAA - 89 - 580.

159. Klaper R., Frankel S., Berenbaum M.R. Anthocyanin content and UVB sensitivity in Brassica rapa.//Am. Soc. Photobiol. 1996. - Vol. 63.-No. 6,- pp.811-813.

160. Klassen S.P., Campbell W.F., Bugbee B.G. Effect of low ethylene levels on USU-Apogee and Super-Dwarf Wheat. Soc. Automot. Engin. - 1999. №99ES-207.

161. Klee H., Hayford M., Kretzmer K., Barry G., Kishore G. Control of ethylene synthesis by expression of a bacterial enzyme in transgenic tomato plants. // The Plant Cell. 1991. -Vol. 3,- pp. 1187-1193.

162. Kliss M., MacElroy R.D. Salad Mashine: a vegetable production unit for long duration space mission.// SAE Paper. 1990. - #901280.

163. Kliss M., Heyenga A.G., Hoehn A., Stodieck L.S. Recent advances in technologies required for a "salad machine". // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 263-269.

164. Knight S.L., Mitchell C.A. Effects of and photosynthetic photon flux on yield? Gas exchange and growth rate of Lactuca sativa L. 'Waldmann's Green'. // J. Exp. Bot. 1988. - Vol. 39. - No. 200. - pp. 317-28.

165. Knott W. NASA CELSS Breadboard Facility: Food Production. Biological Life Support Technologies: Commercial Opportunities. Nelson, M., Soffen, g. Eds., NASA Conference Publication 3094; 1990.

166. Knott W.M. Bioregenerative life support: not a picnic. // Gravit. Space Biol. Bull. 1998 May. - Vol. 11. - No. 2. - pp. 31-39.

167. Koontz H.V., Prince R.P., Berry W.L. A porous stainless steel membrane system for extraterrestrial crop production. // Hort. Science. 1990. - Vol. 25. - No. 6. - pp. 707.

168. Kordyum E.L., Popova A.F., Mashinsky A.L. Influence of orbital flight conditions on formation of genitals in Muscari racemosum and Anthum graveolens. II Life Sci. And Space Res. 1979. - Vol. 17. - pp. 301-304.

169. Kordyum E.L. Effects of altered gravity on plant cell processes: results of recent space and clinostatic experiments. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 8. - pp. 77-85.

170. Kordyum E.L., Baranenko V., Nedukha E., Samoilov V. Development of potato minitubers in microgravity. // Plant Cell Physiol. 1997. - Vol. 38. - No. 10. - pp.1111-1117.

171. Kordyum E.L. Plant reproduction systems in microgravity: experimental data and hypotheses. // Adv. Space Res. 1998. - Vol. 21. - No. 8-9. - pp. 1111-1120.

172. Krivobok N.M., Berkovich Yu.A., Krivobok S.M., Smolyanina S.O. Effects of module design on growth and development of plants under the conditions of lowered water potentials in the root zone. // ASGSB Bull. 1997. - Vol. 11. - No. 1. - p.55.

173. Kuang A., Musgrave M.E., Matthews S.W., Cummin S.D.B., Tucker S.C. Pollen and ovule development in Arabidopsis thaliana under spaceflight conditions. // Amer. J. Bot. 1995. -Vol. 82. - pp. 585-595.

174. Kuang A., Musgrave M.E., Matthews S.W. Modification of reproductive development in Arabidopsis thaliana under spaceflight conditions. // Planta. 1996. - Vol. 198. - pp. 588594.

175. Kuang A., Popova A., Xiao Y., Musgrave M.E. Pollination and embryo development in Brassica rapa L. in microgravity. // Int. J. Plant Sci. 2000a. - Vol. 161 (2). - pp. 203-211

176. Kuang A., Xiao Y., McClure G., Musgrave M.E. Influence of microgravity on ultrastructure and storage reserves in seeds of Brassica rapa L. // Ann. Botany. 2000b. - Vol. 85. - pp. 851-859.

177. Kuznetov O.A., Brown C.S., Levine H.G., Piastuch W.C., Sanwo-Lewandowski M.M., Hasenstein K.H. Composition and physical properties of starch in microgravity-grown plants. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28(4). - pp. 651-658.

178. Lan C., Wong M. Environmental factors affecting growth of grasses? Herbs and woody plants on a sanitary landfill. // J. Environ.Sci. 1994. - Vol. 6(4). - pp. 504-513.

179. Lanham J.S., Hills K.L., Sanwo M. Interactions between ethylene, starch metabolism and growth in clinorotated and stationary soybean plants. // Grav. Space BioLBull. 1997. -Vol. 11 (1).- p. 12.

180. Laurinavicius R., Svegzdiene D., Rakleviciene D., Kenstaviciene P. Ontogeny of plants under various gravity condition. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 601606.

181. Link B., Stankovic B., Theno T., French G., Zhou W. Seed to seed growth of Arabidopsis thaliana on the International Space Station. // Grav. Space Biol. Bui. 2001. - Vol. 15. -No. 1,- p. 38.

182. MacElroy R.D., Kliss M., Straight C. Life support systems for Mars transit. // Adv. Space Res. 1992. - Vol. 12. - No. 5. - pp. 159-166.

183. Marimuthu K., Shairer L., Sparrow A. The effects of space flight factors and gamma-radiation on flower production and microspore division and development in Tradescantia. // Radiat. Botany. 1970. - Vol. 10. - pp. 249-259.

184. Mashinsky A., Ivanova I., Derendyaeva T., Nechitailo G., Salisbury F. "From seed-to-seed" experiment with wheat plants under space-flight conditions. // Adv. Space Res. 1994. -Vol. 14,- No. 11,- pp. 13-19.

185. Mashinsky A.L. Influence of different natural physical fields on biological processes. // Adv Space Res. 2001. - Vol. 28. - No. 4. - pp. 621- 628.

186. Mattoo A.K., Suttle J.C. The plant hormone ethylene. 1991. - Boca Raton, CRC Press. -pp. 280-290.

187. McClain B.J., Scott T.K. Fast plants: a space odyssey. // Fast Plants/Bottle Biology notes. -1997. Vol. 10. - No. 10. - pp. 4-5.

188. Merkys A.Y., Mashisky A.L., Laurinavichius R.S., Nechitailo G.S., Yaroshius A.V., Isupak E.A. The development of seedling shoots under space flight conditions. // Life Sci. and Space Res. 1975. - Vol.13. - pp. 53-57.

189. Merkys A.Y., Mashisky A.L., Laurinavichius R.S., Nechitailo G.S., Yaroshius A.V., Isupak E.A. Gravity as an obligaty factor in normal higher plant growth and development. // Adv. Space Res. 1981.-Vol. l.-No. 14.-pp. 109-116.

190. Midoricava Y., Fujii N., Terai M. et al. A food/nutrient supply plant for Lunar base CELLS. 40-th Congress of the YAF, Madrid. - 1989.

191. Monje O., Bugbee B. Characterizing photosynthesis and transpiration of plant communities in controlled environments. // ActaHort. 1996. - VoL 440. - pp. 123-128.

192. Monje O., Bugbee B. Adaptation of plant communities to elevated C02: radiation capture, canopy quantum yield, and carbon use efficiency. // Plant, Cell, and Environment. 1998. -Vol. 20,- pp. 315-324.

193. Morrow R.C., Dinauer W.R., Bula R.J., Tibbitts T.W. The ASTROCULTURE-1 flight experiment: pressure control of the WCSAR porous tube nutrient delivery system. // SAE Technical Paper Series. 1993. - #932282.

194. Morrow R.C., Bula R.J., Tibbitts T.W., Dinauer W.R. The ASTROCULTURE(tm) flight experiment series, validating technologies for growing plants in space. // Adv Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 29-37.

195. Morrow R.C., Duffie N.A., Tibbits T.W., Bula R.J., Barta D.J., Ming D.W., Wheeler R.M., Porterfield D.M. Plant response in the ASTROCULTURE ™ flight experiment unit. // SAE tech. Paper ser. 1995. - #951624.

196. Morrow R.C., Crabb T.M. Biomass Production System (BPS) plant growth unit. // Adv. Space Res. 2000. - Vol. 26. - No. 2. - pp. 289-298.

197. Musgrave M.E. Realizing the potential of rapid-cycling Brassica as a model system for use in plant biology research. // J. Plant Growth Regul. 2000. - Vol. 19. - No. 3. - pp.314325.

198. Musgrave M.E., Kuang A., Matthews S.W. Plant reproduction during spaceflight: importance of the gaseous environment. // Planta. 1997. - Vol. 203. - pp. 177-184.

199. Musgrave M.E., Kuang A., Porterfield D.M. Plant reproduction in spaceflight environments. // Gravit Space Biol Bull. 1997. - Vol. 10. - No. 2. - pp. 83-90.

200. Musgrave M.E., Kuang A., Brown C.S., Matthews S.W. Changes in Arabidopsis leaf ultrastructure, chlorophyll and carbohydrate content during spaceflight depend on ventilation. // Ann Bot (Lond). 1998. - Vol. 81. - No. 4 - pp. 503-512.

201. Musgrave M., Kuang A., Xiao Y., Stout S.C., Bingham G.E., Briarty L.G., Levenskikh M.A., Sychev V.N., Podolski I.G. Gravity independence of seed-to-seed cycling in Brassica rapa. // Planta. 2000. - Vol. 210 - No. 3. - pp. 400-406.

202. Nechitailo G.S., Mashinsky A.L. Space biology. Studies at Orbital Stations. 1993. - M., Mir. - 503 p.

203. Nelson M., Dempsler W., Alvarez-Romo N., MacCallum T. Atmospheric Dynamics and Bioregenerative Technologies in a Soal-based Ecological Life Support System: Initial Results from Biosphere 2. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11.

204. Nitta K., Otubu K., Ashida A. Oxygen Recovery System Using Sabatier Carbon Dioxide Reduction for Closed Ecologicy Experiment Facilities. // Life Support Biosphere Sci., -1996.-Vol. 3.-pp. 159-167.

205. Olson R.L., Oleson M.V., Slavin T.J. CELSS for advanced manned mission. // Hort. Science. 1988. - Vol. 23. - pp. 275-286.

206. Perbal G., Driss-Ecole D. Polarity of statocytes in lentil seedling roots grown in space (Spacelab D1 Mission). // Physiol Plant. 1989. - Vol. 75. - No. 4. - pp. 518-524.

207. Podolsky I.G., Mashinsky A.L., Berkovich Y.A., Ivanova T.N. Gas-liquid supply of the root zone of the "Svet" greenhouse vegetative pot in space flight. / Proceeding of the second microsymposium Svet-90. 1991. - Sofia. - P.47-55.

208. Podolsky I.G., Mashinski A.L. Peculiarities of moisture transfer in capillary-porous soil substitutes during space flight. // Adv. Space Res., -1994, Vol. 14, - No. 11,- pp. (11)39-(11)46.

209. Porterfield D.M., Kuang A., Smith P.J.S., Crispi M.L., Musgrave M.E. Oxygen-depleted zones inside reproductive structures of Brassicaceae: imlications for oxygen control of seed development. // Can. J. Bot. 1999. - Vol. 77. - p. 1439-1446.

210. Porterfield D.M., Dreschel T.W., Musgrave M.E. A grownd-based comparison of nutrient delivery technologies originally developed for growing plants in the spaceflight environment. // Horttechnology. 2000. - Vol. 10. - No. 1. - pp. 179-185.

211. Porterfield D.M., Barta D.J., Ming D.W., Morrow R.C., Musgrave M.E. ASTROCULTURE™ root metabolism and cytochemical analysis. // Adv. Space Res. -2000. Vol. 26. - No. 2. - pp. 315-318.

212. Reid D.V., Watson K. Ethylene as an air pollutant. / In: Ethylene and Plant Development. Eds: J.A.Roberts, G.A.Tucker. London, Butterworths. 1985. - pp. 277-286.

213. Reuveni J., Bugbee B. Very high CO2 reduces photosynthesis, dark respiration and yield in wheat. //Annals of Botany. 1997. - Vol. 80. - pp. 539-546.

214. Salisbury F.B., Wheeler R.M. Interpreting plant responses to clinostating. I. Mechanical stresses and ethylene. // Plant Physiology. 1981. - Vol. 67. - pp. 677-685.

215. Salisbury F.B., Ross C.W. Plant Physiology. 1992. - Belmont, CA: Wadsworth Publishing Com. - pp. 393-399.

216. Salisbury F.B., Gillespie L., Bingham G. Preparations for CELLS flight experiments with wheat. // Adv. Space Res. 1994. - Vol. 14. - No. 11. - pp. 21-24.

217. Salisbury F.B., Clark M.A. Choosing plants to be grown in a controlled environment life support system (CELLS) based on attractive vegetarian diets. // Life Sup. And Biosph. Sci. 1996. - Vol. 2. - pp. 169-179.

218. Salisbury F.B. Growing crops for space explorers on the moon, Mars, or in space. // Adv. Space Biol Med. 1999. - Vol. 7. - pp. 131-62.

219. Sapra V.T., Sharma G.C., Hughes J.L. Chemical induction of male sterility in hexaploid triticale. //Euphytica- 1974. Vol. 23. - pp. 685-690.

220. Sharma P., Ghildiyal M.C. Contribution of leaf and pod photosynthesis to seed yield in mustard. //Photosynthetica. 1992. - Vol. 26. - pp. 91-94.

221. Sheoran I.S., Sawhney V., Babbar S., Singh R. In vivo fixation of C02 by attached pods of Brassica campestris L. 11 Ann. Bot. 1991. - Vol. 67. - pp. 425-428.

222. Shimizu H., Fujinuma Y., Omasa K. Effects of carbon dioxides and/or relative humidity on the growth and the transpiration of several plants. // Acta Hortic. 1996. - Vol. 660 (Dec). - pp. 175-180.

223. Simmons S.R., Oelke E.A., Wiersma J.V., Lueschen W.E., Warnes D.D. Spring wheat and barley responses to Etherphon. // Agron. J. 1988. - Vol. 80. - pp. 829-834.

224. Singal H.R., Sheoran I.S., Singh R. Photosynthetic carbon fixation characteristics of fruiting structures ofBrassica campestris L. //Plant Physiol. 1987. - Vol. 83. - pp. 1043-1047.

225. Sparrow A., Schairer L., Marimuthu K. Genetic and cytological studies of Tradescantia irradiated during orbital flight. // Japan. J. Genetics. 1968. - Vol. 43. - pp. 470-471.

226. Sparrow A., Schairer L., Marimuthu K. Radiological studies of Tradescantia plants orbited in Biosatellite-2. // The experiments on Biosatellite-2. / Ed. J.F. Saunders. Washington: NASA, Sp-204. - 1971. - pp. 99-122.

227. Stutte G.W., Monje O., Goins G.D., Chapman D.K. 10-day-test of PESTO science protocol in the Biomass Production System: a summary of results. // ASGSB Bull. 1999. - Vol. 13,- No. 1.- pp. 25.

228. Taiz L., Zeiger E. Plant physiology. Benjamin/Cummings Publishing Comany. - 1991. -pp. 473-482.

229. Tani A., Kijota M., Aiga I. Trace gases generated in closed plant cultivation systems and their effects on plant growth. // Biol. Sci. Space. 1995 Dec. - Vol. 9. - No. 4. - pp. 314326.

230. Tennessen D.J., Bula R.J., Tibbits T.W., Sharkey T.D. Genetic engineering and gene mutation as strategies to improve plants for a CELSS. // ASGSB Bull. 1993. - Vol. 7. -No. 1.- p. 93.

231. Tibbitts T.W., Alford D/K/ Controlled Ecological Life Support System. Use of higher plants. / /NASA Conference Publication. 1982. - Ames Research Center, Moffett Field. -No 2231,- pp. 1-9.

232. Tonneijk A.E.G., Ten Berge W.F., Jansen B.P., Bakker C. Epinastic response of potato to atmospheric ethylene near polyethylene manufacturing plants. // Chemosphere. 1999. -Vol. 39(10).- pp. 1617-1628.

233. Tripathy B.C., Brown C.S., Levine H.G., Krikorian A.D. Growth and photosynthetic responses of wheat plants grown in space. // Plant Physiol. 1996. - Vol. 110. - pp. 801806.

234. Treshow M., Anderson F.K. Plant stress from air pollution. John Wiley&Sons, Chichester. -1990.- pp. 196-197.

235. Ugrekhlidze D., Kvesitadze G. Assimilation and metabolism of methane by higher plants. // Fresenius Env.Bull. 1997. - Vol. 6 (11/12). - pp. 740-748.

236. Volkmann D., Behrens H.M., Sievers A. Development and gravity sensing of cress roots under microgravity. // Die naturwissenschaften 1986. - Vol. 73. - pp. 438-441.

237. Volovik O.I., Kordyum E.L., Guikema J.A. Some characteristics of photosynthetic apparatus under conditions of spaceflight. // J. Gravit. Physiol. 1999. - Vol. 6. - No. 1. -pp. 127-128.

238. Ward C.H., Wilks S.S., Craft H.L. Effects of prolonged near weightlessness on growth and gas exchange of photosynthetic plants./In: Developments in industrial microbiology. -American Institute of Biological Sciences, Washington. 1970. - pp. 276-295.

239. Ward C.H., King J.M. Effect of simulated hypogravity on respiration and photosynthesis of higher plants. // Life Sci. and Space Res. 1979. - Vol. 17. - pp. 28-37.

240. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Sager J.C., Knott W.M., Hinkle C.R. Potato growth and yield using nutrient film technique (NFT). // Am. Potato J. 1990. - Vol. 67. - pp. 17787.

241. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Sager J.C., Vieux B„ Knott W.M. Growth of a lettuce crop in NASA's Biomass Production Chamber. // Hort. Science. 1991. - Vol. 26. - No. 6. - pp. 778.

242. Wheeler R.M., Corey K.A., Sager J.C., Knott W.M. Gas exchange characteristics of wheat stands grown in a closed, controlled environment. // Crop sci. 1993b. - Vol. 3. - No. 1. -pp. 161-168.

243. Wheeler R.M., Mackowiak C.L., Siegiest L.M., Sager J.C. Supraoptimal CO2 effects on growth of soybean Glycine max (L.) Merr.. // J. Plant Physiol. 1993c. - Vol. 142. - pp. 73-178.

244. Wheeler R.M., Peterson B.V., Sager J.C., Knott W.M. Ethylene production by plants in a closed environment. // Adv.space Res. 1996. - Vol. 18. - No. 4/5. - pp. 193-196.231

245. Wilkinson J., Lanahan M., Clark D., Bleecker A., Chang C., Meyerowitz E., Klee H. A dominant mutant reception from Arabidopsis confers ethylene intensivity in heterologous plants. //Nature Biotechnology. 1997. - Vol. 15. - pp. 444-447.

246. Williams P. Exploring with Wisconsin fast plants. 1995. - University of Wisconsin-Madison. - pp. 5-8.

247. Williams P.H., Hill C.B. Rapid-Cycling population of Brassica. // Science 1986. - vol. 232.-pp. 1385- 1389.

248. Wright B.D., Bausch W.C., Knott W.M. A hydroponic system for microgravity plant experiments. // Trans. ASAE. 1988. - Vol. 31. - No. 2. - pp. 440-446.

249. Zobel R.W. Some physiological characteristics of the ethylene-requiring tomato mutant diageotropica. // Plant Physiol. 1973. - Vol. 52. - pp. 385 -389.