Автореферат и диссертация по медицине (14.03.08) на тему:Механизмы влияний микрогравитации на биомеханические и кинематические характеристики локомоций

005055275

На правах рукописи

Шпаков Алексей Васильевич

МЕХАНИЗМЫ ВЛИЯНИЙ МИКРОГРАВИТАЦИИ НА БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ И КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЛОКОМОЦИЙ

14.03.08. - авиационная, космическая и морская медицина

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 НОЯ 2012

Москва 2012

005055275

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор КОЗЛОВСКАЯ Инеса Бенедиктовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, проректор по научно-исследовательской работе Великолукской государственной академии физической культуры и спорта

ГОРОДНИЧЕВ Руслан Михайлович

доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией Физиологии мышечной деятельности Государственного научного центра Российской федерации - Ипститута

медико-биологических проблем РАН ВШЮГРАДОВА Ольга Леонидовна

Ведущая организацня: Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ипститут физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук

Защита состоится «_31_» _октября_2012 в _10.оо_ часов на заседании

диссертационного совета Д 002.111.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Государственном научном центре Российской Федерации -Институте медико-биологических проблем РАН по адресу. 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д.76а.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН (123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д.76а).

Автореферат разослан « » Са/А / 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Левинских М. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Система управления движениями человека организована применительно к действию гравитационных сил. Исследования, проведенные в невесомости и в модельных условиях, выявили широкий спектр изменений в состоянии как мышечной периферии (атония, атрофия), так и ведущих сенсорных входов — опорного, мышечного, вестибулярного [Kozlovskaya I.B. et al., 1982, 1983], каждое из которых оказывает неблагоприятное влияние на работу систем двигательного управления [Григорьева JI.C. с соавт., 1983; Гевлич Г.Н. с соавт 1983; Козловская И.Б., 1990, 2002; Edgerton V.R., 1998] и может явиться фактором, обусловливающим развитие в этих условиях нарушений регуляции позы, точностного управления движениями [Гурфинкель B.C. с соавт., 1969; Пурахин Ю.Н. с соавт., 1972; Kozlovskaya I.B. et al., 1983, 1990; Homick J.L. et al., 1997; Paloski W.H. et al., 1993, 1998] и локомоцией [Зациорский B.M. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2006; Bloomberg J.J. et al., 2006, 2010]. Изменения в деятельности каждого из вышеупомянутых компонентов двигательного аппарата может внести определяющий вклад в изменения локомоторных функций.

Согласно результатам исследований, выполненных в ГНЦ РФ - ИМБП РАН, опорная афферентация является триггером активности тонической мышечной системы, и устранение ее в условиях невесомости является ключевым фактором в запуске широкого спектра изменений в деятельности и состоянии различных двигательных механизмов, а также структурно-адаптивных изменений, затрудняющих функционирование двигательной системы в условиях Земли [Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Для разработки эффективных средств профилактики двигательных нарушений в невесомости необходимы знания механизмов их развития. Число исследований, посвященных этому вопросу, является, однако, недостаточным, а многосторонность эффектов влияния невесомости на двигательную систему велико. При этом следует принимать во внимание и тот факт, что в ходе длительного воздействия невесомости вклад тех ил и иных механизмов в развитие двигательных нарушений может изменяться. Согласно результатам исследования на ранних этапах гипогравитационного воздействия ведущую роль в развитии двигательпых нарушений играют функциональные изменения и атония, связанные с нарушениями в деятельности сенсорных систем — проприоцептивной и опорной; на более поздних -основу двигательных расстройств в большей мере составляют структурные мышечные изменения [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004].

Результаты проведенных наземных экспериментов с моделированием физиологических эффектов невесомости в условиях «сухой» иммерсии и антиортостатической гипокинезии (АНОГ) согласуются с этим представлением [Зациорский В.М. с соавт., 1985; Мельник К.А. с соавт., 2003; Шпаков А.В. с соавт., 2008], однако для определения влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений после космического полета (КП) и возможности их коррекции необходимо получе1ше количественных данных об изменениях упоминавшихся выше

характеристик при использовании в ходе полетов различных режимов физических тренировок.

Цель работы: Выявить основные механизмы влияния безопорности на развитие локомоторных нарушений у человека в условиях невесомости.

Задачи исследования:

1. Выявить биомеханические и кинематические особенности локомоторных движений у человека после длительных КП, а также после пребывания в условиях наземного моделирования физиологических эффектов невесомости.

2. Изучить влияние механической стимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции, предъявляемых в условиях опорной разгрузки («сухая» иммерсия) на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций.

3. Оценить эффективность используемых в космических полетах режимов локомоторных тренировок, различающихся по интенсивности опорных нагрузок.

Научная новизиа. Впервые с применением идентичных экспериментальных методов видеоанализа движений и анализа электромиографических характеристик мышц голени выполнены сравнительные исследования изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций, обусловливаемых длительным пребыванием в невесомости (КП) и воздействиями микрогравитации, моделируемыми методом «сухой» иммерсии.

Впервые в ходе длительных КП выполнена количественная оценка профилактической эффективности двух используемых в полете режимов локомоторных тренировок - аэробного и интервального и показана более высокая эффективность второго.

Впервые с использованием тех же методов определена эффективность различных профилактических средств, относящихся к классу пассивной бортовой профилактики — механическая стимуляция опорных зон стоп и электростимуляция мышц голени и бедра в сохранении в условиях гипогравитации силовых качеств мышц голени.

Научно-практическая зпачимость. Полученные в работе данные о биомеханических и элекгромиографических характеристиках локомоторных движений составляют основу для разработки и усовершенствования средств и методов профилактики двигательных нарушений в условиях невесомости.

Выявленные в ходе исследования изменения биомеханических и электромиографических характеристик локомоций после длительных КП в группах космонавтов, использовавших в полетах различные режимы локомоторных физических тренировок (интервальные и аэробные), подтвердили более высокую эффективность в невесомости интервальных тренировок.

В модельных экспериментах разработана методология комплексного исследования параметров локомоций человека с применением идентичных методов регистрации и анализа.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В условиях невесомости опорная раз1рузка является одним из ведущих факторов в развитии изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций у человека.

2. Длительное пребывание в невесомости сопровождается увеличением электромиографической стоимости локомоций и изменениями координационной стратегии ходьбы, проявляющимися уменьшением длины двойного шага и величин углов во всех суставах ног.

3. Локомоторные тренировки являются эффективным средством профилактики двигательных нарушений в длительных космических полетах.

4. Профилактическая эффективность локомоторных физических тренировок в свою очередь определяется интенсивностью опорных нагрузок.

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации докладывались и обсуждались: на конференциях молодых ученых, специалистов и студентов ГНЦ РФ-ИМБП РАН (Москва, 2008, 2009, 2012); на научно-практической конференции «Космос и медицина» (Москва, 2007); на 7-м Международном симпозиуме по водной иммерсии (Тарту, 2008); на Всероссийских, с международным участием, конференциях по управлешпо движением (Петрозаводск, 2008; Великие Луки, 2010; Москва, 2012); на XXXIV академических чтениях по космонавтике (Москва, 2010); на 17-м и 19-м симпозиумах «Человек в космосе» (Москва, 2009; Хьюстон, 2011).

По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендовшшых ВАК РФ.

Диссертация прошла апробацию на заседании секции «Космическая медицина» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 8 июня 2012 года.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований, их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 21 рисунком. Библиографический указатель включает 203 наименования, из них 76 российских и 127 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Организация исследования. Эксперименты проведены с участием 39 человек, 18 из которых составили российские члены экипажей длительных экспедиций на МКС и 21 - испытатели-добровольцы, участники наземных модельных экспериментов («сухая» иммерсия — СИ). В соответствии с Хельсинской декларацией и нормами международного права все обследуемые были заблаговременно проинформированы о характере и возможных неблагоприятных последствиях экспериментальных воздействий и дали письменное согласие на участие в исследованиях. Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - ИМБП РАН.

Таблица 1

Структура и объем экспериментального материала__

-V» п/ □ Серия исследований Методы исследования Число испытуемых Циклограмма исследований

1 Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов 1. Видеоанализ движений 2. Электромиография 18 До, на 3-й, 7-е и 10-е сутки после КП

2 Влияние 6-суточной «сухой» иммерсии на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций 1. Видеоанализ движений 2. Электромиография 6 За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ

3 Влияние механостимуляции опорных зон стоп и электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций в условиях 6-сугочной «сухой» иммерсии 1. Видеоанализ движений 2. Электромиография 15 За 3-е суток до СИ, 6-е сутки СИ

Общее количество испытуемых - 39 человек

Модели и экспериментальные условия Длительные космические полеты. В исследованиях с участием космонавтов циклограмма строилась тахим образом, чтобы по возможности исключить факторы, влияющие на результаты выполнения локомоторных тестов: интенсивные физические нагрузки накануне обследования, тесты, влияющие на состояние вестибулярной устойчивости. Фоновое обследование проводилось за 30-45 суток до начала КП. В послеполетном периоде тестирование выполняли на 3-й, 7-е и 10-е сутки после завершения КП. Исследования выполнялись на базе РГНИИ ЦПК им. Ю. А. Гагарина.

«Сухая» иммерсия. Согласно результатам ранее проведенных исследований [Е.Б. Шульженко, И.Ф. Виль-Вильямс, 1975], СИ является наиболее близкой наземной моделью микрогравитации по влияниям, оказываемым на двигательную систему, воспроизводя достаточно полно свойственные невесомости гипокинезию, механическую и опорную разгрузку. При проведении СИ испытатель погружается в ванну с водой, будучи отделен от воды свободно плавающей тканью. Температура воды в ванной поддерживалась автоматически на уровне 33,5+1,0°С.

В экспериментах с СИ выполнено три серии исследований: 1) «чистая» СИ (без каких-либо дополнительных воздействий); 2) СИ с применением стимуляции опорных зон стоп («СИ+КОР»); 3) СИ с применением электромиостимуляции мышц ног («СИ+ЭМС»),

Для стимуляции опорных зон стоп использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР), разработанный специалистами ОАО НПО «Звезда» совместно с сотрудниками ГНЦ РФ - ИМБП РАН. С помощью КОР осуществляется пневмомеханическое давление на соответствующие опорные зоны стопы специальными пневмокамерами. Механостимуляция проводилась непосредственно в иммерсионной ванне ежедневного в течение 6 часов по 20 минут каждого часа в режимах медленной (75шаг/мин) и быстрой (120шаг/мин) ходьбы.

Электростимуляция мышц ног обеспечивалась двухканальным высокочастотным электромиостимулятором «Амнлидин-ЭСТ». Стимуляционная тренировка m. quadriceps, т. triceps surae и т. tibialis anterior проводилась методом прямого биполярного электрического раздражения мышц [Коц Я.М., Хвилоц В.А., 1971].

Процедура исследований. Локомоторные тесты до и после КП, а также в серии «чистой» СИ проводились по следующей схеме. Первоначально подготавливались кожные покровы для наложения ЭМГ-электродов и светоотражающих маркеров. Электромиографический комплекс вместе с блоком питания крепился на поясе испытуемого и не оказывал каких-либо помех выполнению движений. Локомоторный тест выполнялся с одновременной регистрацией видеоизображения и электрической активности мышц голе™ (т. gastrocnemius caput mediale, т. soleus, т. tibialis anterior). Испытуемые выполняли ходьбу по жесткой опоре в заданном темпе 90 шаг/мин. В каждом тестировании испытуемые выполняли 5-10 попыток ходьбы в заданном темпе.

В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» тестирование осуществляли на беговой дорожке «Н/Р COSMOS Mercury-4.0». Определяли скорость ходьбы для темпа 60 и 120 шаг/мин индивидуально для каждого испытуемого. Затем выполняли тестирование с регистрацией биомеханических и электромиографических характеристик локомоций. Сначала данные регистрировали в режиме медленной ходьбы (60 шаг/мин). Затем, без остановки полотна дорожки, выполняли регистрацию данных в режиме быстрой ходьбы (120 шаг/мин). Для каждого режима записывалось от 5 до 7 отрезков ходьбы длительностью 20 секунд.

Регистрируемые н анализируемые параметры. Электромиографическую активность мышц голени (m. tibialis anterior, т. gastrocnemius medialis, т. soleus) регистрировали поверхностными Ag/AgCI электродами, располагавшимися вдоль мышечного брюшка. Расстояние между электродами составляло 20-25 мм. Для регистрации ЭМГ использовали телеметрический 8-канальный электромиограф «MuscleLab 4000е». Система «MuscleLab 4000е» записывает аналоговый сигнал, преобразует его в RMS-сигнал, усредняет за 10 мс и передает с частотой 100 Гц. При обработке инвертированной ЭМГ применяли сглаживание низкочастотным фильтром Баттерворта 2-го порядка [Basmajian J.V., 1979]. В сериях «СИ+КОР» и «СИ+ЭМС» использовали электромиограф «MegaWin» Электромиографический сигнал интегрировали и рассчитывали среднее значение и стандартное отклонение за 13-15 двойных шагов. Конечными параметрами при обработке ЭМГ являлись максимальная амплитуда ЭМГ (Атах), площадь огибающей электромиограммы мышц голени и электромиографическая стоимость (ЭМГ-С), которая определялась величиной максимальной амплитуды ЭМГ, нормализованной на время двойного шага.

Биомеханические характеристики ходьбы до и после длительных КП, а также в серии «чистой» СИ регистрировали с использованием системы видеоанализа «Видеоанализ-Биософт 3D». Видеосъемку производили двумя цифровыми видеокамерами «Basler» с частотой регистрации 50 Гц. В сериях «СИ+КОР» и

«СИ+ЭМС» использовали систему видеоанализа «Qualisys Motion Capture System» Видеосъемка производили четырьмя инфракрасными камерами «Oqus» с частотой регистрации 60 Гц.

Расчет углов в суставах. Угол в тазобедренном суставе рассчитывали между продольными осями туловища и бедра со стороны вентральной поверхности тела, в коленном суставе - между продольными осями бедра и голени с дорсальной стороны, в голеностопном суставе - между продольными осями голени и стопы со стороны передней поверхности голени и тыльной поверхности стопы. Длину двойного шага определяли по перемещению продольной координаты Y маркера голеностопного сустава от постановки стопы (начало шага) до постановки стопы (начало следующего шага).

Методика обработки биомеханических характеристик в цикле двойного шага. При обработке данных анализировали величины межзвенных углов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, длину двойного шага. В связи с вариативностью биомеханических характеристик анализировали параметры 3 — 5 последовательных шагов, принимая их за 100%, переходили от абсолютных временных величин к относительным. В каждой относительно-временной точке значения полученных характеристик усредняли.

Анализ величин углов в суставах ног проводили при постановке стопы на опору в начале шага; в фазе отталкивания; в фазе маха.

Статистическую обработку результатов исследований проводилась с использование программы «STATISTICA-8». Достоверность различий пред- и послеполетных показателей определяли с использованием непараметрического критерия Уилкоксона. Для выявления различий между группами использовали непараметрический критерий Манна-Уитни. Достоверными принимали различия при р<0,05.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Биомеханические и электромиографические характеристики локомоций до и после длительных космических полетов.

Физические тренировки космонавтов в ходе полета. Согласно режимам локомоторных тренировок, использовавшимся в КП, космонавты подразделялись на две равные по численности группы. В первой группе (Группа А) космонавты работали на бегущей дорожке согласно бортовой документации, что включало использование активного и пассивного режимов бегущей дорожки, с чередованием бега высокой интенсивности и ходьбы (интервальный режим). Во второй группе (Группа Б) основу составляли длительные интервалы бега с постоянной или постепенно повышающейся скоростью (аэробный режим) (рис 1).

В Группе А длительность выполняемой ежедневной тренировочной нагрузки была стандартной и составляла 30-35 минут. Космонавты Группы Б уделяли локомоторным тренировкам от 15 до 60 минут в день. При этом объем локомоторной

нагрузки в Группе Б существенно варьировал и превышал почти втрое объем локомоторной нагрузки в Группе А.

17 33 « 65 31 97 113 179 545 1Б1 177 1ЙЗ 2М КЗ 741 257 773 239 305 321

_ Группы Б _

Рис. 1. Типовые схемы локомоторных тренировок космонавтов в ходе длительных КП. Представлены индивидуальные графики скорости бега в отдельных тренировках

Биомеханические характеристики локомоций. После длительных КП изменялись биомеханические характеристики локомоций (табл. 2).

Таблица 2

Постановка стопы на опору Фаза отталкивания Фаза маха

РР | Я+3 \ Я+7 | Л+Ю РР Я+3 \ К+7 \ Я+10 РР | Р+З | Р+7 | Р+10

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ

А м 164,5 164,7 163,1 166,4 188,8 188,2 188,4 187,5 163,7 162,8 162,9 165,8

я 6,9 5Д 9,8 2,8 4,5 3,7 3,0 3.6 6,7 7,3 10,5 3,2

Б м 166,0 163,8 165,3 165,0 189.4 187,2 188,0 186,4 165,3 162,2 163,9 164,1

о 3,2 3,6 1,9 3,5 | 3,7 2,3 3,4 2,2 3,1 3,9 1,8 3,2

КОЛЕННЫЙ СУСТАВ

А м 169,2 166,1 167,5 166,1 163,2 157,4 162,5 157,8 117,1 НОЖ 114,6 ИМ

а 5,7 3,5 3,5 3,4 6,5 6,1 3,8 5,2 6,4 4,1 1,9 1,6

Б М 171,5 1 <,■[•' 1М..11- 167,8 165,1 тЛ 116,7 113,5 113,7 112,3

о 3,1 2,6 2,1 4,1 5,2 4,1 4,0 1 3,5 6,2 3,3 2,1 2,5

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ

А М 107,0 102 1 102,7 102,5 116,9 115,5 114,-' 115,9 103,8 103,9 102,7 104,4

о 4,8 4,3 3,2 5,2 2,2 2,2 ].') 2,5 9,6 4,1 6,3 4,7

Б М 103,3 106,8 107,1 106,6 116,6 112.0 тш II-" 102,1 106,0 109.3" 103,0

о 3,6 5,9 3,9 1,9 1,9 3,9 1,9 1,0 3,2 7,3 3,9 4,6

Условные обозначения: РР - предполетные данные; Р+3 — третьи сутки после КП; Д+7 — седьмые сутки теле КП; Я+10 - десятые сутки после КП. Показатели космонавтов Группы А обозначены как А; космонавтов Группы Б - как Б. Достоверные изменения относительно предполетных показателей (р<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе ни в одной из послеполетных сессий достоверных изменений углов не выявлено.

В коленном суставе уменьшение амплитуды суставных углов наблюдалось во всех фазах двойного шага. При этом уровня достоверности в Группе А достигали различия величин сгибания коленного сустава при переносе ноги в фазе маха на третьи и десятые сутки после КП. В Группе Б углы, в коленном суставе уменьшались достоверно (р<0,05) в фазе постановки стопы и фазе отталкивания на всем протяжении послеполетного тестирования.

В голеностопном суставе в Группе А достоверное уменьшение амплитуд суставных углов при постановке стопы на опору, отмечалось на третьи послеполетные сутки, а в фазе отталкивания - на седьмые сутки. В Группе Б, напротив, при постановке стопы на опору амплитуда суставных углов была увеличенной, а в фазу отталкивания достоверно уменьшенной на третьи, седьмые и десятые сутки после КП. Тенденция к уменьшению тыльного сгибания в голеностопном суставе выявлялась в фазе маха на третьи и десятые послеполетные сутки. На седьмые сутки после КП зарегистрировано максимальное, достигавшее достоверности различий относительно предполетных показателей, уменьшение амплитуды тыльного сгибания голеностопного сустава при переносе ноги в фазе маха

Длина двойного шага после КП уменьшалась, максимальное ее уменьшение имело место в обеих группах на третьи сутки после КП (рис 2). Достоверность этих изменений в Группе А достигала р<0,05, тогда как в Группе Б уменьшение длины двойного шага достигало р<0,01. Однако амплитуда изменений длины двойного шага в Группе А на третьи сутки после КП была меньшей, чем в Группе Б, составив -4,5%, а в Группе Б -7,2%. На седьмые сутки после КП у космонавтов Группы А длина двойного шага практически полностью восстановилась. В Группе Б длина шага также приближалась к фоновым величинам, однако уменьшение длины двойного шага было несколько большим, чем в Группе А (-2,1%).

PF R+3 R+7 R+10

Рис. 2. Длина двойного шага до и после длительных КГ1. По оси абсцисс - тестовые сессии, по оси ординат — длина двойного шага в сантиметрах.

Заштрихованные столбцы - Группа А, черные - Группа Б. * - достоверные изменения относительно предполетных показателей (р<0,05)

Электромиографические характеристики локомоций. Электромиографическая стоимость (ЭМГ-С) мышц голени при выполнении локомоций после длительных КП в обеих группах существенно изменялась, однако характер этих изменений был неравнозначным (рис 3). В Группе А ЭМГ-С локомоций после длительных КП возрастала во флексоре - m. tibialis anterior, а в Группе Б - в экстензорах. Наиболее ярко это увеличение было выражено в m. soleus: ЭМГ-С оставалась увеличенной на всем протяжении послеполетного обследования. В m. tibialis anterior в Группе А в данных третьих послеполетных суток ЭМГ-С существенно возрастала, превосходя предполетный уровень на 18%. В Группе Б эти изменения были относительно

невысоки (5%), а к седьмым послеполетным суткам ЭМГ-С снижалась ниже предполетного уровня. К десятым послеполетным суткам ЭМГ-С в m. tibialis anterior в обеих группах не отличалась от предполетных значений.

m. gastrocnemius medians

a. tibialis anterior

Рис. 3. Электромиографическая стоимости ходьбы в темпе 90 шаг/мин после длительных КП. По оси абсцисс - послеполетные тестовые сессии, по оси ординат - изменения ЭМГ-С относительно предполетных показателей в процентах.

Пунктиром обозначен предполетный уровень. Заштрихованные столбцы - Группа А, черные - Группа Б. ## и # - достоверные изменения относительно предполетных показателей (р<0,01 и р<0,05 соответственно)

Анализ изменений ЭМГ-С гравитационно-зависимого экстензора m. soleus не выявил значительных изменений в Группе А, обнаружив существенное увеличение ее значений в Группе Б, сохранявшееся до десятых послеполетных суток. В группе А восстановление стоимости в m. soleus после полета происходило быстрее, чем в группе Б. В Группе А ЭМГ-С m. gastrocnemius medialis в третьи и седьмые послеполетные сутки не превышала предполетный уровень, а на десятые сутки была сниженной на 12%. В группе Б ЭМГ-С в m. gastrocnemius medialis после КП, напротив, отчетливо увеличивалась. На третьи послеполетные сутки это увеличение было максимальным, составляя 12%. К десятым суткам после КП ЭМГ-С снизилась до предполетных значений (рис. 3).

Влияние 6-суточной СИ на биомеханические и электромиографические характеристики локомоцнй.

На 6-е сутки пребывания в СИ происходило уменьшение углов в суставах ног аналогичное таковому после длительных КП (табл 3). После 6 суток пребывания в СИ наблюдалось изменение межзвенных суставных углов главным образом в коленом и голеностопном суставах. В тазобедренном суставе величины суставных углов на 6-е сутки СИ во всех фазах шага остались без изменений.

Анализ кинематики коленного сустава выявил достоверное в сравнение с фоном (р<0,05) уменьшение углов при постановке стопы на опору и во время отталкивания,

а также увеличение амплитуды углов при переносе ноги в фазе маха. В голеностопном суставе на 6-е СИ уменьшались углы во время отталкивания и в фазе маха.

Таблица 3

Углы в суставах йог до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 90 шаг/мин

Постановка стопы на опору Фаза отталкивания Фаза маха

ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ

м 167,5 167,2 187,9 186,8 165,8 165,9

о 1,9 1,0 2,4 0,9 2,4 0,9

КОЛЕННЫЙ СУСТАВ

м 172,3 167,0' 162,8 15« г 114,6 1 J'•>..>'

о 2,0 1,3 3,2 2,3 5,0 6,1

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ

м 108,3 111,9 116,4 107,4 111,4"

о 3,1 6,3 3,4 3,1 2,5 5,2

Достоверные изменения относительно фона (р<0,05) выделены жирным шрифтом и серым фоном

Длина двойного шага после 6-суточного пребывания в условиях СИ достоверно уменьшилась у пяти испытателей из шести, принявших участие в эксперименте. У испытателя №5 уменьшение длины двойного шага после иммерсии не достигало уровня достоверности. Уменьшение длины двойного шага на 6-е сутки иммерсии составляло от -2% (испытатель №5) до -7,5% (испытатель №6) (рис. 4).

12 3 4 5 6

Испытатели

Рис. 4. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 90 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии (индивидуальные данные испытателей). Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - 6-е сутки СИ. * - достоверные изменения относительно фона (р<0,05)

Электромиографическая активность мышц голени (m. tibialis anterior, т. gastrocnemius medialis, т. soleus), определяемая по максимальной амплитуде интегрированной ЭМГ (Атах), на 6-е сутки СИ возрастала во флексоре tibialis anterior и в экстензоре soleus. Амплитуда gastrocnemius medialis, сократительные свойства которого не страдают в условиях безопорности, практически не изменялась. При этом в m. soleus увеличение Атах достигало высокого уровня достоверности —

р<0,01. Во флексоре in. tibialis anterior Amax на 6-е сутки иммерсии увеличилась на 20 % при уровне достоверности р<0,05 (рис 5).

tibialis anterior

gastrocnemius mediafis

о 0,1 о

tibialis anterior

gastrocnemius medialis

Рис. 5. Электромиографическая активность (слева) и электромиографическая стоимость (справа) мышц голени при ходьбе в темпе 901иаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы — ФОН, черные — 6-е сутки СИ. ** и * - достоверные изменения относительно фона (р<0,01 и р<0,05 соответственно)

Наряду с возрастанием электромиографической активности мышц голени увеличивалась электромиографическая стоимость локомоторных движений. Как следовало ожидать, наибольшее увеличение электромиографической стоимости локомоций наблюдалось в m. soleus, которое на 6-е сутки СИ составило 20% по сравнению с фоновыми показателями. В m. gastrocnemius medialis пребывание в условиях иммерсии не вызвало увеличения стоимости локомоций, авт. tibialis anterior увеличение составило лишь 7,5% (рис. 5).

Влияние механической стимуляции опорных зон стоп и высокочастотной электромиостимуляции на биомеханические и электромнографичсские характеристики локомоций в условиях 6-суточной «сухой» иммерсии.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 60 ШАГОВ/МИНУТУ Биомеханические характеристики локомоций. Анализ амплитуды угловых перемещений в суставах ног при выполнении локомоторного теста в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ выявил изменения величин межзвенных углов в сравнении с фоновыми показателями (табл. 4).

В тазобедренном суставе изменения амплитуды угловых перемещений в трех группах имели разнонаправленный характер. Так, при постановке стоны на опору угол в группе контроля достоверно (р<0,05) уменьшался относительно фона, а в группах механостимуляции и электромиостимуляции значимо не изменялся. Во время отталкивания в группе механостимуляции угол в тазобедренном суставе достоверно уменьшался (р<0,05), в группах электростимуляции и контрольной оставался неизменным. При переносе ноги в фазе маха угол в тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ увеличился в группе электромиостимуляции (р<0,05). В контрольной группе и группе механостимуляции наблюдались противоположные изменения -пребывание в иммерсии приводило к уменьшению сгибания в тазобедренном суставе при переносе ноги в фазе маха.

Таблица 4

Углы в суставах ног до н на 6-е сутки СИ при ходьбе в гемме 60 шаг/мин.__

Постановка стопы на опору Фаза отталкивания Фаза маха

: , ■ ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ

тазобедренный сустав

контроль м 168,5 180,0 178,7 162,0 159,9

о 2,7 3,4 2,4 1,5 1,6 2,7

си+эмс м 163,1 164,2 177,7 178,3 155,5

о 3,3 3,7 2,7 2.5 3,3 1,9

си+кор м 164,4 163,3 177,6 Г4 1 154,9 153,7

а 2,9 4,8 2,3 2,5 3,0 3,0

коленный сустав

контроль м 164,0 156,9 154,5 117,6 114,8

а 5,9 5,6 3,3 2,8 2,0 3,3

си+эмс м 166,2 164,7 155,2 158,1 112,9 112,2

о 2,9 3,4 2,5 5,3 1,7 3,0

си+кор м 168,1 165,2 157,1 154,6 113,8 110,2

о 2,3 3,0 2,9 2,7 1,0 1,6

голеностопный сустав

контроль м 105,1 108,9 109,0 112,2 . 96,8 100,7

с 4,5 3,4 5,4 6,4 3,9 6,2

си+эмс м 109,6 113," 112,4 119,2' 100,5 104,2

с 3,0 2,3 3,0 4,0 2,9 2,3

си+кор м 108,3 111,2 114,0 110,1» 101,1 99,4

о 3,7 3,0 1,0 1,0 2,7 3,8

КОНТРОЛЬ - контрольная группа; СИ+ЭМС - группа электромиостимуляции; СИ+КОР -группа механостимупяции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (р<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В коленном суставе на 6-е сутки СИ во всех относительно-временных точках шага наблюдалось уменьшение амплитуды угловых перемещений. Исключение составило увеличение угла в коленном суставе во время отталкивания в группе электромиостимуляции. Достоверные (р<0,05) уменьшение углов коленного сустава зарегистрированы только в группе контроля при постановке стопы на опору. В группах электромиостимуляции и механостимуляции изменения амплитуды угловых перемещений в коленном суставе на 6-е сутки СИ достоверно не изменялись.

В голеностопном суставе на 6-е сутки СИ наблюдалось увеличение амплитуды угловых перемещений во всех относительно-временных точках шага в группах контроля и электромиостимуляции. В группе электромиостимуляции достоверные (р<0,05) изменения относительно фона выявлялись в фазе переднего толчка (увеличение угла при постановке стопы) и в фазе заднего толчка (увеличение угла во время отталкивания). В группе механостимуляции на 6-е сутки СИ достоверно (р<0,05) уменьшался угол в фазе заднего точка.

Длина двойного шага на 6-е сутки иммерсионного воздействия уменьшалась у всех участников эксперимента (рис 6).

■i 120

Контроль ЭМС КОР

Рис. 6. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии.

Заштрихованные столбцы - ФОН, черные - б е сутки СИ. * - достоверные изменения относительно фона (р<0,05)

Как видно на рис. 6, наибольшие изменения длины шага на 6-е сутки СИ (уменьшение на 6,1%) выявлены в [руппе контроля. Наименьшие же изменения длины двойного шага, составившее 4% в сравнение с фоновыми показателями, было зарегистрировано в группе механостимуляции,. В группе электромиостимуляции длина шага уменьшилась на 4,7% в сравнение с фоновой.

Электромиографические характеристики локомоций. Изменения электромиографической активности мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин на 6-е сутки СИ наблюдали во всех исследуемых мышцах голени (рис 7).

Tibialis anterior Gastrocnemius medialis

0,6 т.......................-....................... W-Г-...................................

КОНТРОЛЬ ЭМС КОР КОНТРОЛЬ ЭМС КОР

Soleus

о,б у------------------------------------------------

КОНТРОЛЬ ЭМС КОР

Рис. 7. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 60 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы - фоновые показатели, черные - 6-е сутки СИ. * - достоверные изменения относительно фона (р<0,05)

Анализ амплитудных характеристик ЭМГ (Ашах) выявил достоверное увеличение электромиографической активности флексора m. tibialis anterior в контрольной и экспериментальной группах (р<0,05). В контрольной группе максимальное увеличение Ашах, достигало на 6-е сутки СИ 23% в сравнении с фоновыми показателями. В группе электромиостимуляции увеличение Ашах т.

tibialis anterior на 6-е сутки СИ достигало 17%, в группе механостимуляции - 16%, что являлось минимальным. Ашах m. gastrocnemius mediaiis возрастала одинаково в группах электро- и механостимуляции. В контрольной группе на 6-е сутки СИ более существенными были изменения Amax т. gastrocnemius mediaiis, достигавшие уровня достоверности р<0,05 и составившие 16% в сравнении с фоновыми показателями.

Увеличение электромио!рафической активности позно-тонической m. soieus на 6-е сутки СИ достигало уровня достоверности в контрольной группе (р<0,05), составив 30% в сравнении с фоном. В экспериментальных группах увеличение Ашах было менее значительным и составляло 19% и 11% в группе электромиостимуляции и механостимуляции соответственно.

ХОДЬБА В ТЕМПЕ 120 ШАГОВ/МИНУТУ Биомеханические характеристики локомоций. Анализ биомеханических характеристик ходьбы в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки СИ выявил изменения

амплитуды угловых перемещений в суставах ног (табл 5).

Таблица 5

__Углы в суставах ног до и на 6-е сутки СИ при ходьбе в темпе 120 шаг/мин____

Постановка стопы на опору Фаза отталкивания Фаза маха

ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ ФОН 6-е сутки СИ

ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ

КОНТРОЛЬ М 161,0 159,9 181,5 17').« 157.1 154.2'

я 5,2 3,8 0,4 1,2 2,8 1,7

СИ+ЭМС М 155,5 154,3 181,9 180,6 151,9 151,2

о 2,2 2,0 3,2 2,8 3,5 2,1

СИ+КОР м 158,7 157,8 180,4 178,6 155,6 153,3'

а 3,3 3,0 0,87 1,1 4,3 4,1

КОЛЕННЫЙ СУСТАВ

КОНТРОЛЬ М 153,4 151,9 149,8 149,3 106,4 107,4

а 5,8 4,2 2,4 4,3 3,6 3,2

СИ+ЭМС м 154,7 155,1 150,2 151.3 107,3 107,0

о 4,0 3,5 4,7 3,6 1,5 2,0

СИ+КОР М 158,4 157,7 150,9 149.6 107,6 106,3

о 2,3 3,2 2,1 1,8 2,3 2,5

ГОЛЕНОСТОПНЫЙ СУСТАВ

КОНТРОЛЬ м 103,3 <КЗ 123,0 122,9 98,9 98,8

о 4,7 6,0 2,1 3,0 3,7 2,7

СИ+ЭМС м 109,7 112,9 126,4 122.6' 105,4 «)3, Г

а 3,4 1,1 1,7 2,2 2,0 1,0

СИ+КОР М 110,7 113,3 123,2 121,7 105,2 101,4

о 3,3 !,8 3,6 3,6 4,0 3,0

КОНТРОЛЬ - контрольная группа; СИ+ЭМС — группа электромиостимуляции; СИ+КОР -группа механостимуляции. Достоверные изменения относительно фоновых показателей (р<0,05) выделены в таблице жирным шрифтом и серым фоном

В тазобедренном суставе на 6-е сутки СИ величины межзвениых углов изменялись однонаправленно во всех трех группах испытателей — угол при постановке стопы на опору, во время отталкивания и при переносе ноги в фазе маха

уменьшался. Достоверные изменения относительно фона (р<0,05) на 6-е сутки СИ, которые выявлены также в группах контроля и механостимуляции опорных зон стоп во время отталкивания и при переносе ноги. В группе электромиостимуляции кинематика тазобедренного сустава на 6-е сутки иммерсии не изменялась.

В коленном суставе во всех трех группах существенных изменений амплитуды угловых перемещений на 6-е сутки СИ не наблюдалось. Однако в группе механостимуляции опорных зон стоп на 6-е сутки СИ отмечалось достоверное (р<0,05) уменьшение угла в коленном суставе во время отталкивания.

Анализ кинематики голеностопного сустава в группе электромиостимуляции выявил достоверное увеличение амплитуды угловых перемещений при постановке стоны на опору, а также уменьшение разгибания сустава во время отталкивания (р<0,05). В контрольной группе сгибание сустава достоверно увеличилось при постановке стопы на опору. Изменения кинематики голеностопного сустава на 6-е сутки СИ в группе механостимуляции уровня достоверности не достигали.

Дшна двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин на бегущей дорожке на 6-е сутки СИ в трех группах уменьшалась достоверно. Наибольшие изменения длины двойного шага наблюдались в контрольной группе, наименьшее - в группе, применявшей механостимуляцию. В группе с применением электромиостимуляции мышц ног изменение длины двойного шага было аналогично таковому в группе с использованием КОР (рис 8).

КОНТРОЛЬ ЭМС КОР

Рис. 8. Длина двойного шага при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии.

Заштрихованные столбцы - ФОН, черные — 6-е сутки СИ.

Электромиографические характеристики локомоций. При выполнении локомоторного теста на бегущей дорожке в темпе 120 шаг/мин на 6-е сутки СИ электромиографическая активность (Атах) мышц голени возрастала (рис. 9). Активность флексора m. tibialis anterior возрастала в контрольной группе более чем на 20% относительно фоновых показателей (р<0,05). В экспериментальных группах также выявлялась тенденция к увеличению Атах m. tibialis anterior. Анализ электромиографической активности m. gastrocnemius medialis на 6-е сутки СИ обнаружил большее увеличение Ашах в группе механостимуляции опорных зон стоп, составившее 13% при р<0,05. В контрольной группе Атах также увеличивалась (на 11%), однако эти изменения не достигали достоверности. В группе электромиостимуляции на 6-е сутки СИ увеличение Ашах m. gastrocnemius medialis было минимальным, составив 6% относительно фоновых показателей.

Tibialis anterior

Gastrocnemius medialis

0,4

< 0,1 -

IB

КОНТРОЛЬ

ЭМС

кор

КОНТРОЛЬ

ЭМС

кор

Soleus

контроль эмс кор

Рис. 9. Электромиографическая активность мышц голени при ходьбе в темпе 120 шаг/мин до и на 6-е сутки иммерсии. Заштрихованные столбцы — ФОН, черные — 6-е сутки СИ. * — достоверные изменения относительно фона (р<0,05)

Электромиографическая активности позно-тонической т. хо1еи5 на 6-е сутки СИ существенно увеличивалась (р<0,05) в группе контроля и электромиостимуляции на 22% и 18% соответственно. В группе с применением механостимуляции опорных зон стоп электромиографическая активность т. эокиз на 6-е сутки иммерсионного воздействия также возрастала на 13%, не достигая при этом уровня достоверности.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Широта, многогранность влияний невесомости на двигательный аппарат является закономерной. Двигательная система наземных животных и человека в фило- и онтогенезе организована применительно к действию гравитационных сил. Эта организация исключительно сложна и включает большое число структурно-функциональных механизмов, обеспечивающих надежность, устойчивость и точность работы двигательного аппарата в гравитационном поле Земли. Устранение гравитации преобразуется в невесомости в ряд факторов, важных для функционирования двигательной системы в целом. Такими факторами в первую очередь являются: изменение функции афферентных проприоцентивных систем и изменение биомеханики движений.

При длительных воздействиях невесомости важную роль в генезе двигательных нарушений играют структурные преобразования в мышечном аппарате. Результаты проведенных исследований показали, что длительное пребывание в космических полетах, а также в условиях наземного моделирования физиологических эффектов микрогравитации закономерно сопровождаются изменением биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений человека. Эти изменения проявлялись увеличением электромиографической активности мышц голени и электромиографической стоимости локомоций при ходьбе, изменениями

амплитуды угловых перемещений в суставах ног, уменьшением длины двойного шага как при ходьбе в естественных условиях (твердая поверхность пола спортивного зала), так и на тренажерных устройствах (бегущая дорожка). Направленность указанных изменений в трех экспериментальных сериях была сходной, однако выраженность их существенно различалась. Анализ изменений параметров локомоторных движений, регистрируемых в условиях реальной невесомости и моделирующих ее условиях позволил определить вклад различных факторов космического полета в развитии гипогравитационных локомоторных изменений и оценить эффективность различных режимов физических тренировок в ходе космических полетов, а в исследованиях с моделированием эффектов невесомости на Земле - так называемых «пассивных» средств профилактики -электромиостимуляции мышц и механостимуляции опорных зон стоп.

Следует отметить, что подобные исследования в практике космических полетов проводились впервые. Возможности их проведения обеспечивались в первую очередь тем, что на МКС впервые выполнялись ежедневные регистрации параметров выполняемых космонавтами локомоторных тренировок — интенсивности (скорость), объема (дистанция) и структуры (активный или пассивный режим, аэробные или интервальные) с последующей незамедлительной передачей данных на Землю. [Богомолов В.В. с соавт., 2008]. Важную роль при этом сыграла также систематичность выполнения беговых тренировок всеми членами экипажей регулярно, без пропусков и временных отклонений. Результаты анализа тренировок космонавтов позволили выделить среди членов экипажей две равные группы: Группа А и Группа Б. Космонавты Группы А тренировались в соответствии с бортовыми протоколами, т.е. в интервальном режиме, космонавты Группы Б предпочитали тренировки аэробные.

Результаты анализа выполненных исследований позволили заключить, что ведущим фактором в определении эффективности тренировок является их режим. При относительно равных длительностях тренировок и объемах, выполняемых за тренировку нагрузок, эффективность в группе космонавтов, тренировавшихся «аэробно» (Группа Б) отчетливо уступала тем, кто тренировался «интервально» (Группа А). В Группе Б после длительных ЮТ наблюдались большие (чем в Группе А) изменения углов в суставах ног, большая выраженность флексорной позы, а также более длительное сохранение послеполетных изменений в периоде реадаптации. Здесь нельзя не упомянуть, что развитие флексорной установки позы (уменьшение величины суставных углов ног) при снижении у испытуемых опорных нагрузок было выявлено ранее в СССР [Богданов В.А., с соавт. 1971] и в США [Margaria R., et al. 1969] на Земле в экспериментах с вывешиванием испытуемых. В дальнейшем Thornton W.E., Ord J., [1974] и Брянов И.И. с соавт. [1976] отметили появление сгибательной позы у космонавтов при переходе к условиям невесомости. Развитие «пригибной» позы при локомоциях наблюдал также в 1975 году Г.С. Белка!гая [1975] у приматов на гипогравитационном стенде. В работах сотрудников ГНЦ РФ — ИМБП РАН было показано, что основным механизмом развития флексорной позы в

условиях микрогравитации является устранение опорных нагрузок и, соответственно, опорной афферентации, которая в норме обусловливает активацию мотонейронов мышц-экстензоров и одновременно понижает активность мотонейронов флексоров [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьев А.И. с соавт., 2004]. Наблюдавшееся нами в обеих группах после космических полетов уменьшение углов во всех суставах ног по-видимому и являлось отражением флексорной установке позы.

В тазобедренном суставе изменения биомеханических характеристик после длительных КП и в модельных условиях были очевидно меньшими, выявляя лишь тенденцию к уменьшению амплитуды угловых перемещений Достоверно эти изменения однако не отличались от предполетных показателей.

В коленном суставе уменьшение угла при постановке стопы на опору после пребывания в невесомости свидетельствовало о метшей величине разгибания сустава и, следовательно, меньшем выносе голени вперед. Так же, как и в тазобедренном, в коленном суставе после KII и СИ наблюдалось уменьшение разгибания сустава во время отталкивания. Изменения кинематики коленного сустава в обеих группах космонавтов в послеполетном периоде имели одинаковую направленность, однако в Группе А на третьи и седьмые сутки после КП изменения межзвенных углов были существенно менее выраженными и к десятым - полностью нивелировались. В Группе Б эти изменения были более существенными и сохранялись вплоть до десятых послеполетных суток.

Изменения в голеностопном суставе после полетов не были однородными и выражались в изменениях характера постановки стопы на опору в начале шага и уменьшении разгибания во время отталкивания, а также увеличении сгибания сустава при переносе ноги в фазе маха. Если в группе «интервальной» после КП при этом имело место увеличение дорсальной флексии и постановка стопы производилась с акцентом на пятку, что ближе к нормальной ходьбе, то в группе «аэробной» разгибание голеностопного сустава, напротив, увеличивалось, так что постановка совершалась на всю стопу. Подобные изменения ходьбы были отмечены ранее [Чекирдой И.Ф., Ереминым A.B., 1974] после 63-суточпого космического полета. При переносе ноги в фазе маха во всех экспериментальных сериях наблюдалось отчетливое увеличение тыльного сгибшим сустава. Подобные изменения кинематики голеностопного сустава были описано ранее [Miller С.А. et al., 2010], которые регистрируя кинематические и динамические характеристики ходьбы космонавтов на бегущей дорожке после длительных КП обнаружили увеличение высоты подъема носка стопы над опорой с одновременным увеличением тыльного сгибания в голеностопном суставе.

Не во всех случаях, однако, полученные нами данные согласовывались с данными других исследователей. Так, В.М. Зациорский с соавт. [1985], исследуя изменения длины шага после 120-суточной АНОГ, отметили ее достоверное увеличение, связапное, по мнению авторов, с усложнением поддержания вертикальной позы после длительной гипокинезии. В наших исследованиях у космонавтов обеих групп на третьи сутки после полета длина двойного шага после

КП была достоверно уменьшенной. В Группе Б указанные изменения сохранялись до десятых послеполетных суток. В Группе А длина шага к седьмым послеполетным суткам возвращалась к предполетным значениям. Фактором, обусловливающим уменьшение длины шага после длительных КП, могла явиться специфичность условий локомоторных тренировок в полете, а именно недостаточная длина полотна бегущей дорожки, ограничивающая длину шага. Длительные тре1шровки в данных условиях могли способствовать формированию определенного двигательного навыка - работы с уменьшенной длиной двойного шага.

Сравнительный анализ изменений углов в трех суставах ног после полетов выявил четкие различия в выраженности их изменений. Закономерно наиболее выраженными были изменения в коленном суставе, что могло быть связано также со снижением силовых свойств мышц передней поверхности бедра. Как и в других суставах в Группе А эти изменения были меньшими. Большая тыльная флексия стопы после полета в Группе А являлась результатом большей интенсивности выполнявшихся тренировок и, соответственно, большего увеличения силы ш. tibialis anterior.

Известно, что детренирующий эффект невесомости выявляется тем существеннее, чем более гравитационно-зависимой является мышца [Гевлич Г.И. с соавт., 1983]. Известно также, что одной из наиболее гравитационно-зависимых мышц у человека является m. soleus. Именно в этой мышце в наибольшей степени проявляются в невесомости эффекты атонические, а затем и атрофические [Козловская И.Б. с соавт., 1987; Григорьева Л.С. с соавт., 1983].

Снижение сократительных возможностей мышц сопровождается закономерно увеличением сопутствующей сокращению электромиографическон активности, которая, в свою очередь, определяется увеличением частоты разрядов мотонейронов, числом вовлекаемых в сокращение мышечных волокон, а также их синхронизацией. Феномен увеличения электромиографической активности у космонавтов после КП четко отражает коэффициент электромиографической стоимости движений (ЭМГ-С), определяемый соотношением площади интегрированной электромиограммы ко времени двойного шага. Использование ЭМГ~С в нашем исследовании четко выявило в мышцах ног снижение силовых характеристик. При этом в точном соответствии с их гравитационной зависимостью изменения ЭМГ-С были более выражены в экстензорах голени и максимальными в m. soleus.

Электромиографическая стоимость локомоций после длительных КП изменялась в двух ipynnax космонавтов неравнозначно. В m. gastrocnemius medialis в Группе А ЭМГ-С при выполнении локомоций уменьшалась, а в Группе Б увеличивалась, отражая изменения силовых качеств мышц голени — значительное их снижение в Группе Б и, возможно, большая тренированность их в Группе А. ЭМГ-С ш. tibialis anterior, напротив, была увеличенной в Группе А и незначительно в Группе Б, что могло быть результатом не только большей интенсивности использовавшихся в тренировках локомоций, но и большего процента использования космонавтами Группы А пассивного режима бегущей дорожки. Использование пассивного режима в

Группе Б было в среднем вдвое меньшим, нежели в Группе А, а у одного из космонавтов не достигало и 1% от общего объема тренировок.

Результаты модельных экспериментов с «сухой» иммерсией (СИ) обнаружили сходство изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоций с таковыми, полученными в данных послеполетных обследований космонавтов. Однако по глубине изменения в СИ были менее выражены. Как и после КП, после пребывания в СИ у испытателей изменялись углы во всех суставах ног. Наиболее выраженными эти изменения были в коленном суставе. Независимо от того, в каких условиях выполнялись локомоторные тесты - по поверхности пола или на бегущей дорожке у испытателей регистрировалось уменьшение длины двойного шага. Закономерно изменялись характеристики электромиографической активности мышц голени, свидетельствуя о выраженном снижении сократительных свойств мышечного аппарата ног. Увеличение электромиографической стоимости развиваемых усилий после пребывания в гипогравитации было отмечено ранее после завершения космических полетов у человека и приматов [Bloomberg J.J. et al., 2003, Riazanski S.N. et al., 2000].

Высокочастотная электромиостимуляция мышц ног и механостимуляция опорных зон стоп в условиях СИ способствовали сохранению характеристик локомоций на фоновом или близком к нему уровне. В группах испытателей, применявших в СИ электромиостимуляцию и механостимуляцию, наблюдались меньшие изменения углов в суставах ног и длины двойного шага, а также были достоверно менее выраженными и изменения электромиографической активности и электромиографической стоимости экстензоров (m. gastrocnemius medialis, т. soleus) и флексоров (т. tibialis anterior) голени.

ВЫВОДЫ

1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений, что после длительных КП проявляется уменьшением амплитуды угловых перемещений во всех суставах ног («пригибной» характер ходьбы), уменьшением длины двойного шага и увеличением электромиографической стоимости локомоций.

2. Пребывание в условиях 7-суточной «сухой» иммерсии, моделирующей эффекты невесомости в условиях Земли, сопровождается развитием аналогичных изменений биомеханических и электрофизиологических характеристик локомоций, но меньшей выраженности.

3. В длительных КП интенсивные интервальные физические тренировки умепьшают выраженность вызываемых невесомостью изменений, способствуя сохранению биомеханической структуры ходьбы и предотвращая возрастание электромиографической стоимости локомоторных движений.

4. В условиях «сухой» иммерсии механостимуляция опорных зон стоп уменьшает выраженность изменений электромиографических и биомеханических характеристик локомоций.

5. Высокочастотная интенсивная электромиостимуляция мышц ног также уменьшает выраженность биомеханических и электромиографических эффектов безопорности.

6. Полученные данные свидетельствуют о важной роли опорной нагрузки в контроле биомеханических и электромиографических параметров локомоций.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Изменение электромиографических параметров локомоций при механической стимуляции опорных зон стоп во время 7-суточной сухой иммерсии / Мелышк К.А., Миллер Т.Ф., Шпаков A.B., Козловская И.Б. / Авиакосмическая и экологическая медицина. — 2007. — Т. 41, - № 6/1. — С. 43-46.

2. Влияние иммерсионной гипокинезии на кинематические и электромиографические характеристики локомоций человека / Шпаков A.B., Артамонов A.A., Воронов A.B., Мельник К.А. / Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2008. — Т. 4. - № 5. - С. 24-29.

3. Исследование влияния опорной афферентации на координационный рисунок локомоций у человека / Мельник К.А., Миллер Т.Ф., Шпаков A.B. / Материалы П Российской, с международным участием, конференции по управлению движением, Петрозаводск. — 2008. - С. 62-64.

4. Кинематические и электромиографические параметры локомоций человека после пребывания в условиях водной иммерсии / Шпаков A.B., Артамонов A.A. í VII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвящешгая и приуроченная к 45-летию ГНЦ РФ-ИМВП РАН, Москва. - 2008. - С. 76-77.

5. Effect of 6-days immersion on human locomotion kinematics and electromyographic parameters / Shpakov A.V., Artamonov A.A. / 7th International Head-Out Water Immersion (HOWI) Symposium, Tartu. - 2008. - P. 16-18.

6. Влияние высокочастотной электромиостимуляции на биомеханические и электромиографические характеристики локомоций человека в условиях 6-суточной иммерсии / Шпаков A.B., Китов В.В., Болбот Е.С. / VIII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. -М,-2009.-С. 58-59.

7. Изменение электромиографических параметров локомоций после длительных космических полетов / Шпаков A.B. / VIII Конференция молодых ученых, специалистов и студентов, посвященная Дню космонавтики. — М. — 2009. — С. 59-60.

8. Changes in locomotion electromyographic parameters after long-term space flight. / Shpakov A. / 17th IAA Human in Space Symposium, Moscow. - 2009. - P. 118-119.

9. Физическая профилактика в длительных космических полетах российских космонавтов на Международной космической станции / Козловская И.Б., Егоров А.Д., Ярманова E.H., Фомина Е.В., Шпаков A.B. / VIII Международная научно-практическая конференция «Пилотируемые полеты в космос». Звездный городок. - 2009. - С. 294-295.

10. Механическая стимуляция опорных зон стоп как метод профилактики локомоторных нарушений в условиях 6-суточной иммерсии / Шпаков A.B., Воронов A.B., Болбот Е.С. / Материалы III Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы». -М.-2009.-С. 54.

11. Изменение электромиографических параметров локомоций человека после длительных космических полетов / Шпаков A.B. / Актуальные проблемы российской космонавтики, материалы XXXTV академических чтений по космонавтике, Москва. - 2010. — С. 581-582.

12. The effects of immersion hypokinesia on the kinematic and electromyographic parameters of human locomotion / Shpakov A.V., Artamonov A.A., Voronov A.V., Melnik K.A. / Human Physiology. - 2010. - Vol. 36. - № 7. - P. 828-832

13. Высокочастотная электростимуляция как метод профилактики локомоторных нарушений в условиях б-суточной иммерсии / Шпаков A.B., Воронов A.B., Болбот Е.С. / Материалы III Всероссийской с международным участием конференции по управлению движением. Великие Луки. - 2010. - С. 56-57.

14. Развитие российской системы профилактики неблагоприятных влияний невесомости в длительных полетах на МКС / Козловская И.Б., Ярманова E.H., Егоров А.Д., Степанцов В.И., Фомина Е.В., Томиловская Е.С., Шпаков A.B., Хуснутдинова Д.Р., Шипов A.A. / Международная космическая станция. Российский сегмент. - М., 2011, Том 1. — С. 63-98.

^.Профилактические мероприятия в полетах российских экипажей на МКС / Козловская И.Б., Ярманова E.H., Шпаков A.B., Фалетенок М.В., Фомина Е.В. / Космический форум 2011, посвященный 50-летию полета в космос Ю.А. Гагарина. - М.: ИМБПРАН.-2011.-С. 172.

16. Анализ эффективности различных режимов локомоторных тренировок в длительных полетах на МКС. Результаты эксперимента «Профилактика» / Фомина Е.В., Хуснутдинова Д.Р., Шпаков A.B., Фалетенок М.В., Бабич Д.Р., Суркова Н.Ю., Козловская И.Б. / Космический форум 2011, посвященный 50-летию полета в космос Ю.А. Гагарина. - М.: ИМБП РАН. - 2011. - С. 63-64.

17. Сравнительный анализ различных режимов физических тренировок во время длительных космических полетов на основе биомеханических и электромиографических характеристик ходьбы / Шпаков A.B., Лысова Н.Ю., Чернова М.В. / Материалы IX «Конференции молодых ученых, специалистов и студентов», посвященной Дню космонавтики. М.: ИМБП РАН. - 2012. — С. 5152.

18. Оценка эффективности локомоторных тренировок на борту МКС с активным и пассивны режимом движения полотна тредмилла/ Лысова Н.Ю., Шпаков A.B. / Материалы IX «Конференции молодых ученых, специалистов и студентов», посвященной Дню космонавтики. М.: ИМБП РАН. - 2010. - С. 32-33.

Подписано в печать:

20.09.2012

Заказ № 7618 Тираж - 130 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

выводы

1. Невесомость обусловливает развитие существенных изменений биомеханических и электромиографических характеристик локомоторных движений, что после длительных КП проявляется уменьшением амплитуды угловых перемещений во всех суставах ног («пригибной» характер ходьбы), уменьшением длины двойного шага и увеличением электромиографической стоимости локомоций.

2. Пребывание в условиях 7-суточной «сухой» иммерсии, моделирующей эффекты невесомости в условиях Земли, сопровождается развитием аналогичных изменений биомеханических и электрофизиологических характеристик локомоций, но меньшей выраженности.

3. В длительных КП интенсивные интервальные физические тренировки уменьшают выраженность вызываемых невесомостью изменений, способствуя сохранению биомеханической структуры ходьбы и предотвращая возрастание электромиографической стоимости локомоторных движений.

4. В условиях «сухой» иммерсии механостимуляция опорных зон стоп уменьшает выраженность изменений электромиографических и биомеханических характеристик локомоций.

5. Высокочастотная интенсивная электромиостимуляция мышц ног также уменьшает выраженность биомеханических и электромиографических эффектов безопорности.

6. Полученные данные свидетельствуют о важной роли опорной нагрузки в контроле биомеханических и электромиографических параметров локомоций.