Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Механизмы реакции и регенерации нервных структур роговицы в норме и под воздействием ультрафиолетовой радиациии

МВЙТЕГСТБО ЭДРАВООХРШИЯ РОСЛИ

САНКТ-ЯЗТЕРБУГГООЙ »Л ; ПН;Щ1А'Г'РИЧЗСК1Й УРДЩЙВСНЛ -КтЩПу

-,..,— ...................г' ■• ........."-".■"■ "■'■

правах рукотави

гусова. Берта Ахмаговяа

мш1шш гещш и рег2срацш1 нервных

структур рогсзщы в ноше и под воздрЛствш лгьтрлкюлггова! радиация

14.00.02 - Анатомия человеке.

АВТОРЕФЕРАТ диссертаций на ооизкагше учено}* степени кандидат* медедпнекмх ' "аук

Салкл -Пе^рбур? 199 2

Рйьота дыЕКШ'ена ча кафедре анатомии чатов ли Camer-Hei jp-/ргзкого госуларстйеяяогг- саьитарно-гигиенглэского медшянснс^ч >4CT;:v.7ia тг^лад^&горня-^нелокальной. шрфологии и флэпслога ;.Лрона Й^зтжеута.фцз*0ЛОТМ.им." U.Ü.Чавлова РАН.

.-АШ Р®, профессор Y :>ОРЖОВ A.B. .

> . . ' доктор бгалагичоских наук г '

' •. СОТННХ09 С.С. . 'У

^ццодыши udtohshtu': дсктир модьцциских наук", ярефеосор

/ ' • : • стдак&овсгий t u.

'■> ,.■ доктор iie^iffiicKvjc яауя, профессор Л ' '' ТАЙЕйРОШрЗ И.В. , • , ' ,

Reimte тчрмдеиие -■ Российский неучиочасоледоватадьсклй нсаро-

иксгстут яи. tjpcV ДиГ.Полеиоса., • З^-длтл. дясссрщфЪ ссзтокгся п % ' " ^{¿¿lihv^1992 гола а" ^^ " часоЕ на заседания спеш^лизцрсвпякого совета по пру суждения учета степеней К 084 12 01 Сащсг-ПэтерОургскаго педщ рстеского мздяцинехого пнет'ууа (I91I00, Санкт-Петербург, ул.' Литовская, 2). •.' ■ . •

С дп^ссртуциег. -иояцр'.ознакомиться в фундаи^пхзльно;' сябллотекв Автореферат разослал "'У* ^уУ^- 1532 г.

УчешЗ ос!фвгат>ь осацкалзэ.фовг'шогр. ссвзта .

доцент Коэтссфав 1-5. д.

РОССИЙСКАЯ - —

бйб^гог£1«'а 0би1ш1аракт2ристика работы

Актуальность про блеклы. Рогоькца, являясь »Зессосудастнм, дрозрачным, хорошо пннервированлш образованием, состоящая, в основном, из межклзточного вещества, привлекала вшслшш ино-i'itx известшх Нбйрогио?ологоа (ХоеШкег, 186G; йз?влъ,1890;Са-jal,i909; Зазыблн,19!58 а др.). Интерес к исследованию нервного аппарата роговицы не угас я в настоящее время. Рад разот посвящен вш!Блекшо 'медааторшх нерхашх структур в роговвдо (corvet-tl et al., 1988 $ Kuwaynn, 1990 5 Jones, Marfurt, iЗЭ^ТОЧНЯЮТСЯ связи нервных элементов роговицы с различным* отделами ЦНО й&тТитй,1988{ "egede,i990 и др.), исследуется ультраструктура нервного алпа;ага развивающейся роговчци (i.luce, Иеиегтаап,1^88} Beckers et al.,iSiO) и другие вопросы. Однако до настоящего времени eye не гредставлена и не проиллюстрирована иглняя картина в о его нервного аппарата роговицы в целой, ;ie muaaaitb. механизмы формирования нервных структур, нет исчерпывал-его материала о терминальных нервных отростках в эпителиальном слие, о структурно-медлаторном разнообразил нейритов и взаимодействии вегетативных и чувствительных волокон. Отсутствуют дангаа о кинетике нервного аппарата роговицы-. Недостаточно освещены в лчтэратурс также ьюханизма реакции и регенерации нервных структур роговицы, в том числе изменения,связанные с воздзШ-гэием ультрафиолетовой ('№) радиации.

'По^шьягое влияние УФ-кзлучени* в шследауе зреглг приобретает характер глобальной экологической проблем* в сьлзи с истончением озонового слоя отратоофсры, обусловленным выброса'«! в окружаащую среда оксидов азота и использоьанлеи хлорфторуглеро-дсв (s-taiarski, 1936$ örieooi, 19S0 и др.). Естественное УФ-об-лучение является фактором окружающей cperi, способным товреж-дат1. роговицу, вызывая в ье* ряд заболеваний, в том числе онко-лсгичзских (Boseutal et al.,19855 Га>1ог et -Ü.,1989).B связи

с возрастающие- знс,прением в различные сферы деятельности человека технических сред-: та, пз лучащих ультрафиолет, остается акту алъной и проблема поражонпя гл<_да искусственной ультрафиолетовой р^'адией. Несмотря на значительный экспериментальный т юпшическлй материал с ^тр;-ктурныг я- бпохтгачески.. ияменэнчах гпителия к соСответного вещества роговицы. (Perrich,Ch£md?er

I ' - ' ' '

1904} Zucii.ch.i9B? я др.), до с'ос пар ьв подучили дэляыго осивщэкчл ки.этгти ::зменен-иДг нервного анла^&та рох'овяцы ттосле . УФ оелучени.» к взкилоотноа^ниэ део^уг-гих.нах »»'регенеративных %оцеолов (Г^энова,1057; Эгдилиг,1965). О.оу^сгБие э"?нх дшгаос не позволяет Еидупгть иолкого прьдгтавленля о патогенезе фото-квретлта. Исходя аг^изяожвчн'огч), исследование механизмов реакции к регенаргшш гэряша структур в норг^ьных и экипершен-талгьячх ус "юга« Ередставляэтся весьма лкь/альлим.

7 И^'-ь ¡.судедг.затгя. псаажу дкикеги^ ^ерьлсго

ап^ар^та рогоачды в корма и после воздействия УФ-излучения. ■

I) Изучить'об4бо строеклс нерржд: сплетений, хфе*вр&«ииа»ей и, ' " ¿а^едгорногс ошарь^а роговин; . ^

.2) •.гс.'едояатъ ультрбстрултуру. мездг1ронлмшх и квирит-гла-

. альми азд1аюог1.ова: ей а роговое;" 3) показать ггсго; и ^бдааторпуь органняедию нрраннх

элементов рэ:эвщь; '4)' ьшгва!. кгу^УР^У" далогоу ьврвнол) аипаррти роговица; Б) грсглсдлтл характер дгструктурнюс процессов нервного ашд-

рта, ¿ааьл.'защг'хЫ под ялшикза • Ъ) ъу1ллухъ офйыяоем рва^тужаЯ г-тенораци- пер:>нчх элементов ро^лш-да посла фотсдоз^евдбизм, Нау'сгая новизна раЗо^.С поао:^'» коадлекса методов ~сслп-дов^юл показана кзкешлашю полнрл картина ииф<—, ультраст-уТ-^У1'И пегв^го аппарата рогогиды (лорьянх отводов, сретений к окончаний) пак вданого целого. В роговица выявлен градиент дхг.пор^оо1и (ко?<шакт;нооти) раслр^делек/л норвгшх элементов Л1л основе особенностей наЗгрг^-глаад^гьос'взаймооткоиенаЯ разработана повал классифглшия оеомиая,шсвш; иорвных волокон, вклочае- , гцая беэгляазгьныо нейряги. В ра<к«в впервые норуньй аипераг ро-гоьхцы рассмотрен как постоянно обновляемаяся перестрадваэдая-ся система. Впарвяа-о5ор:7лпроваие ■ представление средккленге* рэпеьтсров в рогос.'дс. Впер'вгб обнаружено, что в ло«радиационном пэриоде-проясходст пр'.жцит«алъная кор1ю-4^'нкдпонаяьная, пу-рестоИки всего нервного аппарата с новообразованием С1швптиче-юж "связей. Огаешш пути структурной кянеткгл мси-Зранкых контактов, вплоть до рлгяндя соседних нейритов. Установлен»! ульт-раструктурныо признака роперативной регенерации кейрптоа -и крк-

2

." тории начинающейся ремиелинизащга после воздействие Уй-рэдиа-даи. Впервые представлена количественная харикврлстика ги-перрегекзрацга: рецепторных нервных элэмзктоа роговицы лосле

фотовоздвйствкл. ' .

. Теоретическое, и. практическое значение работа. Теоретическое значение работы заключается а том, что гшрзннй аппарат ро- ; говицы вперзые изучен с точки зрения личотшш ого структур, Установленный феномен рецшшнга рецепторов объясняет, механизмы спонтанной морфо-фунщио'дальной перестройки нервного аппарата штактной роговицы. Обнаруженный градиент даспвроностл сплетений, а также врри&дак строзиия зон ветвления обьясшэдгся с по-эщий структурной кинетики нейритов и гллоцктоз. Предложенная новая классификация бездаелиновых волокон тшике основана на при;типах динамики кзйрит-глиалыых вашиюотноше^ий. Представленная классификация охвахыгает варианты, встрочающие^ч в он-то- и филогенезе, поэтому дозе? счигааыж универсальной. Раскрыты закономерности перестройки нервногб аппарата риго^щы после У¿-радиации с превращением зге из сугубо трансмиссионного в нервное сплетена, содержащее электрические и химичеокка • синапсы, показано развитие не только деструктпвнчк, но обра-• тимых д^1<злиниз1фуюцих процессез ари УФ-облучении, что созво-, ляьт дополнить представления 0 .патогенезе фогокератита. Поду-■ челшй материал о богатой вегетативной, иннервр'цш роговицы должен учитываться клинщистаиа пр~ лечении .лпаа вегетотролчыми влцветчаш. П6л;-чешше данные о сроках восстановительных тро-. дессов в нервном аш1вр--5те роговиц" могут быгь использованы о£~ талыологами ддч определения дли'ге."л>ности ыздакамэчтозиоЛ терапии и решения воцроса восстановления трудоспособности вольных Фотокэратиташ. Результаты работы являют сяморфологиче-жса основой для разр &Лотки фгрмакологической коррейии регенергто-pHoi'o процесса, средств и методов рациональной профилактики а лечения фотоовревдений гл«з. , .

Основные шлюаяия -лсоертадта. ¿ннослыае яа задаст.

1. Неряный аппарат роговицы представляет собой обновляющуюся систем и. ислытывавт лостояккуа сгонтангую перестройку.

2. Рогивщп, пмымо сенсорных структур, обладгэт значи.ельной вегетативной инне^в алией и содержит нервные эламонты различной иеьдаторной природ.

3. Пострг^адочная перестройка в роговице нссит не простой

3

двулфашый дегелэратиано-регснбра^шшй характер , а предстгэ-ляет coúqL слэз&ный иногофаа«ый процесс, включающий повторные дег екерапвнне, пвш1С7гыпзаг.уищ.:э, peí енэратспние и гиаерреге-не^гторнь'в , соцровоздащиеся новообразованием уиниД-

тическот селзо*.

*-трсЗсГ7л гавоты. Основные ьолпжекля диссертации. дс.ю,г.о-кы л обсуждгин га с.овещаь<1ях кяфедры анатомии человека СПСШЧ Ч гчумк i функцлонаялксЯ морфологи* ц физиологии нийропи Института ^злолог^л мк./ьП.Павлсви РАН; на ХЕШ и ХХЛ7 иа/чно--п^ахгггческях когйюрещняг: колола морфологов города Санкт -Пе-t-jjviyoiv в 1989,1291 гг.; на Г. Виесоазлом ?сзещакич по эролю-циояло« фпа^адогшг, по свяченном -пагятя академика Л.А.Орсели Ui ишградДЭЭО): на УП симпозиума "Моханизьи сонсорной рвчеп-

(Москва,1992); на Все со юз пой научной ксьфьрадтш: "¡.¡орфо-попл рановыю ироде coa" (C,-Ue'Copd¡Tr,lS42); на съезде Ассо-а;:гчий научачх анопаов, гистолого.« л змйркосогов (,Сш-

ла..ск,Г59Я).

Пу'1й.кяцы. По тема .7.уасвитацш о^убликоьздо 9 p&JoT.

д ^.структур/. протц. jfctocQj/rsura Biuimaeí 130 стра- . игц. ЩЕШюагсного ¿.-екста, 4 тамады, 6 схлл, ¿Ó рнс/пков. Общо« количество страниц 2¡c6. Района состоит J г вв,деиия, обзора ;^ггершурн,-разделов "Lar ¿риал ú метода ссс^эдования", "Ре-т/льтагы cotícr^oKiia i;¿c :елоьа1К":п, ойсухдеиия полученных да. :льх.' ви:;одов, /каэага&я ислол1?оаа"ной дмгер**уриг, содержав-го .124 стстестЕь.игзс а 183 шюстрадгол асчочшжов, и'црллоае-гс'л. '

С0ДКР2АНИЕ ДЯСС2ИГАЦИИ

« котогн проВсе исследования Bimo.rae-ш ка 15 V взросльэс чролпечх порода п-имкдяа. маосоа 2-3 кс.со-дергаьс-ися в стандартных условиях акварая прл обычном ocbc;5ü-mui. Объектом изучения явльлся нервный аппарат роговей з нор-маль-шх и гкепердлектал^вде условиях. 3 комплекс наблэдогвы мрдага: ксслэдэзакке цра Рококом осаадеиай, а дроходшпм свете, бшлятросхояхя, альгеэкммря« (остезаокетркя).-роговицы по "А.Н.&бромнслову z Б.А.Роиаоовскоцу .(1971) со схеме А.Я.Садои-лола (1930) з"13 точках. В качество икадекр.атногс раздражителя кслользоваяд ультрафиолетовое излучение, ясточипкоа которого служила .стандартная трутко-клар^еьач лажа (ЛРТ-ЮОО)

4

яся »ющным излучателем УФ-радаации. Глаз находился на расстоянии 130 см от излучателя (измерения эпергвтччзских параи-з-гров радиации проводили на э^оЯ :::в дистанции), Гигиеничосгал оцекда интенсивности оптического язхучвю'я лахлга произведена и лаборатории эргономики ВК11И охраны труда. Катэксиьтюсть излучения составила 258,6 ВгДг, что в 4-5 раз превкшае? продольно допустимый уровень сукэствущих санитаргап: порч. Однократно облучался одни правый глаз в течение 15 секунд. В некоторых экспериментах применялось экранирование участка рогознчд у внутреннего ума ' облучаемого глаза с ло?лощъэ трох-ьвго вэка. Экспериментальные ж:вот;ше по срскил наблюдения распределены на 5 групп. Изменения в нервьсц аппарате роговицы прослежены на 1-е, 4-е, 7-э, 10-е и 15-е сутки посла воздействия. С целью сохранешш целостности всех нервных структур и эпителия.все манипуляции с роговицей проводили с совпадением условий, обесдечивакох мижзлаль-нуто травматизадзто тканей. Нервный аппарат роговицы исследовался с помощью метода импрегнация азотнокислым серебром по Голзд-яи. Производилась сканирующая серийная кикрофото съемка тотальных препаратов вдоль всего диаметра роговица о последующи составлением фотомонтажа. Дм гистохимических иссйэдованц.'! ацетил-холинзсхеразопозитивных нервных структур использован ыэтод Кар-яовского-Руто (1964). Изучение материала я фоторегистрэдьл про-водилкс*. о помощью микроскопа ну-гв. Кагехолаюаерпгческие нервные структуры выявлялись специфическим для биогенных а&итаов .ш-мпнеецэнтным гистохимическим методом инкубащш тотальных препаратов зй"% растворе глноксиловой тсислоты (Шаалев,Тучкова,1979). Исследование препаратов и их шщюфото съемка проводились с помощью люминесцентного микроскопа ШЛА М-З. Дгя элентроннсмикро-скоиичегкого исследования материал фиксировался в расгворе глютарового альдегида, приготовленного на 0,1 М фосфатном бу^-ре <рН - 7,4), затем раствор обрабатывался по общепринятой иет^ дике. Ультра-гонкие срезы получали аа ультрахосротоме -ш ькв--2800Л (Швеция), контрастировали урантацетатоы и цитратом свинца. Исследование срезов проводили с помощью электронных ьячфо-с:;опов аЕЧ~7а и «тем-ЮОС (Япония), Дня статистической обработки материала применялся непараметрический критерий Вилкоксо-.и-Мошгр-Упткд (Губл^р, Генклн,1966). Исследование количественных параметров, характеризую^; гетерогенную зтруктурнур орга-

5

ккзагьп рецепторов роговщы лфоводалп с иомс-ды? юлвьязлоигиго автсмаил-сксго анализа изображения, используя телевизионную шлерпт&гьцую сио/еу ".1РЛС- Б".

гсзу-п-тагк собственных тлсслекогач.:й. Цроэедочное ко;дплскс-нов кссхолошг'о нервногс аппорята рогозлцн полазало, что нерз-нко ст«."ш ралюЕагаатся только' ь средней трети толщин рс :ови-ци, расцространяхтш в н«лравлен:и рададльно о? лл,5ба к ц.-нтру и к нап'жюА поьерхзосги. При этом уменьшается не тогкь диаметр ст^олив, но 'в дяаг.:этр составляюпкх его отделкой волокон. На электрончогрьлмах толстыо ыкелзшовае волокна соседствуют с лучками тонких 6зоьмглгаозыл. еолокон. Строе покрыты многослойной' Йорняелраскюй обсл»чко1. В наиболее толстых стволах насы-»нг-а^тог 20-40 ывръ&а. волокон. Волокнь в составе ствола распо-^эгаотсл не щраллальао, а пзрчгьготаютсч, обраьул некое подоби« выт.янутоги и коипак-шого сплетения. Причем стволы во окружносп роговицы, перьшн форкг.руг^шея л онтогенезе, являются. наиооле« плрткшг.и вво^лб соотйг-тствуэт црэдотавлешшл Б.И.Лавренть-ьаа (1СЗЗ) о асм, что нармше ствола представ;!'собсй истинное сгсатол сшютекао. Мнсгочислвквю потаи стволов, многскратш вотаяси, соэднняяси и разъединяясь, фер^уш единсо сплетение, которое условно «олю подразделить на гл^бокэо, расположенное в сходней трети сос'ствьлпсгс ьещосгва роговицы и поверхностное находящееся в персдазГ: трети роговицы под езредаей. пэдажр-лой лл^ттсгИ. Приятсэ д^угша авторами подразделение оплзте.чпя на базаяытое, сусбазавьноэ, су<3ойлт<элйалыов и эпителиальное ш считаем необосиозанниа для данного вида жнвотгах, Сплетопля разнятся степенью дисперсности распределения корпнах пучкоч. Глубокое сплетены) характеризуется н<шгчион обширных плоцгдок вьгьхегал и ячеок Оо-лкого дкг-метра, образовалкиу стволов и • отмосг-теиш'круаиаав: нершимк цучкамл.

В площадках ьэталенгл удасссч ©таогпть повкзепное количестве всгвящкхея одиночных волокон, образование коротких яша-ч'срслеЛ, зскш1Ч$зааф'хсл утолщениями (конусами роста). В з^нед ветвления Есгрбчгзхгтся также топкие наркозные волоконца, иэто-Р1»е в пределах площадки ветвлокия формируют кольцевпдане структура. Это позволяет рассматривать и'лосадки ветвления ш лс-Кусы структурной нестабильностл, прбяпляздг;а сео'я как при фо!>-?£фовании ся.?етея;1й, так к в последующей.

6

Поверхностное сплетение выглядит как более: диоларзноэ.по. сравнению с глубоким. Ячейки а площадки ветнлонкя :тсал тоньше размеры, однако на рдшпщу площади "ях пряходатся болта, чей в глубоком сплетении. Они сЛлрм^роззш йолоо келтисга нар. знш/ы пушат, содерягищвдц от 3 до 10 волокон, Ноллостш :ючо-эают 1!01.шайише магистральные отвода. Раепродоление нервных структур в поле зрения становится более равномерным. Теки образом, удается выявить негсы градишм компактности (дисперсности) нервного аппарата роговщн (магистрашше отвода на перч-фэрид и отнэсатвльно диффузное рыхлое сплетение в ое централз-/-ных отделах).

В рогогоде встречаются также свободные одиночные нервнне волокна, которые не входят в состав цучкоз к но участвуя"" в формировании снлетенЕа. Эти тонкие волокна нередко варикозные я могут напоминать дегеяерируэдяе нейрпты, Варикозности па Зо7Ю-кнах имеют вытянутую веретенообразную форму. Такие структуры обычно тлеют внрэяещые булавовидные терминальные утолщения, которые обычно интерпретируются как ретрагирующие терминалк (Сотников,1985) Другие же кенцевыо структуры ровные и имеют треулэльные или конусовидные окончания, что позволяет г»с раз-сметривать как "конусы роста" „ Концевых нервных волокон больаэ , всего в поверхностном сплетении, меньие - в основном сшхэтэ;ид и отсутствуют в стволах етромы«- Таким образом, з эткх концевых структурах так ье, как и в площадках ветвления, вновь удяетол отметить- признаки структурной нестабильности, изменчивости нервного аппарата рогозщы.

Отдельные ветви и одиночные волокна поверхностного сплетения прободают базальную меыбрану почти Есегда перпендикулярно к поверхности роговицы и образуэт рецеиторные скончания, которые формируют оОшрные рзцегаорные поля. Рецепторы роговицы кролика шеют форму кисточки. Количество концевых ве твланий у рецептора колет достигать с<зт. Многие тонкие терминальные волокна сенсорного рецептора имеют множество шлких варнкознос-той. В эпителия роговицы встречается и множествешшз ампутированные дегенерирующие тершнеж.

Процессы частичной де- и регенерации нерпных структур от-мечеш па препаратах ::е толъгсо в эпителии и не только в рецеп-горнш апланате, но и у одиночдис волокон в глубока;, слоях ет-

7

ро:.у. Таким образом, рецепторачэ структуру роговщы, подобно другим отделял; ео нервного аппарата (площадкам аетвлепы н о.^шочгаш волокнам строш), не являются статичными, а допытывают псстояндую реактивную перестройку (редиклинг терм.ша' зй) и постепенную одену г*.он лннзрвгщии. Отмеченная ь норма динамика нервных, отруктур н гораздо большой -стзпени проявляется пря ул-лдафислэтовом облучеида.

Как коказкааят элелтрош^микросксоические иголедсвгния, характерна-! черта шрэтах сштетений роговицы состпкг в том.что она содержат только безетелиновне нервнее волегша. Незначительное количество мияяииовдх воложм имеется только в нервных стволах рсговичнс-скляральноР зоны, Миеляновыв волокна содержа! хороша п^рэдеииие л равномерно распрсделен*?.-в л оейвом цилиндре кейротубулц и одаяочзшо нейрофилаюяты.- Базпжэлкйовыо волокна елдатегг.й преккущоетвешю тонкие, сии OKpy.is.ft' толстом слоями глла.;ьноЯ обс/лчки. В ю т врэш встречается безыкели-некке волокна, полностью члпеьнно гл?>альфой сболочки.

На основании пейрит-глналыгах взетаоотношонкй ыотао клае-сиТ);щгроГ'а1& безмиолхноадо ¿¡ервдав волокна. на окруженные гли-6.1 и бэзглгялышв. Имещяо тягальную сбодочку ылокна в свою очередо ж>т<з подразделив на ьолокка, полностью окруяеише шсгосло&юХ или элнослогчоЯ гллалькоЛ оболочкой. йлсьэтоя также волокна с одаослгйноЯ <*болочкой, с^щей для нескольких н'йрн-тсп и ьксо;ш, частично окрукэнгао одно елейной шш многослойной гл»:алгной оболочкой. Так как указанное вг^иьнты пойрит-глиаль-ш зэглмоотноьекй! отмечеш в онто- к филогенеза, предложено раей&триваегь отк разновидности как стадия яхнй'г.!че<глого процесса вошз.эдйЯствЕЯ цо;!ри20й и глш.

В ¿»гителиадьнои слое встречайся только очень тонкие золо кча, в осяое'гам, поодиночке, а не грувяг«.«, как ото откочалось р собственном вещество. Оки на имеьл* глик, но плотно мс'/«бр£-.10>:1 эяЕтслйОцита. Рассолах-дяс'ь три огшглшшкой »слот-'*'<т, они имеет мазаксон и фжтачсси: находятся эхетраце-

лльлярно.'Рсдекторхше окэкчозгл« содержат иоЗротубул«, ¡с.тэхокд-ркх:, а также медута-готлшо гезакулы. Каккх-лабо ие^брашпсс кента-шов иехцу элителх&'пьныаг клеткам к нейрита-.« ле обнаружено.

Важой особенность» шшс£вад;:ц рогсыщи ?ш считаем выраже^ нпуо об неравномерность. Задняя треть роговкця кролика подлостью лаыена зжн'зрваци!;.

ПрГ: отсутствии тпшгагак э$фекторных шшеней в роговчце выявлена богатач вегетативная иннервация. С помощью методики об-раоотки глиоксмловой кислотой, спецггфичнсй дом вшвления адро-чергпчеоких нервных волокон автономней нервной спотегг*'.,обнаружено богатое катехолачшергическое нервное сплетение роговицы. Волокна очень тонкие (6-10 шал) и ваявляпотся н ьягз пггр.опвнд-ных линий. Одннко ~ыр-денных варпкоз!">стеН но отмечается. Внутри стволов удается ответить группировку катехолзыуергкческих волгкон в относительно сшостоятелкше пучгл. Нгоготря на сохраняющиеся контуры ччеек, число нерБшх адрг-.ер'мческлх волокон з пучках существенно снижно по сравнв!шз с кцл.инами нервною с>ппара1а при импрегнации по Гсльдои. В поьзргчостном сплетении 'ячейки часто обр&зов^ш одипочшда ^олокь&.гл. 1асть ячяок нередко остается открытой, при этом оостиетсгвечнс "няв'яется «на-чительно болш-зе, чем при и^польовании методикч Гольдаи, :соли-чьство "концевых" нервных волокон, что мо^яо объяснить истощением яейроиэдаатора, а не истинным окончанием волсхча. Этим такай мхтяо объяснить и отсутствий адрзнергичзсктс вол^глн в эпитр-.¡¡ии на препарата;-. ,

' 1по'.г.эщг:о ьитодаи Карновского-рутс в "роговице выявляются шогочислбтшз ацьтилхол:щэстрразопозитит!ныв яерв'гыв структуры. Эти волоса обычно ровные,' бег? варакозностеЦ. Они.гадеь^ ¿олеа крупные диаметры (от 10 ¿.о 16 мкс), чей адреаергнзйопв ?олок-' на. Нередко выявляющиеся этим методом внезапные "обт>нвч" достаточно толстых волокон ко могут рассматриваться как '.ориинали, а скорее свидетельствуют об исчесиозеяж дцетилхолинэстераэл в истончаащихся волокнах. Метилхолннгс'горЗ'ЮПОзитиБные во.ткна теряется в субэдпте-гиальноЛ области роговицы. Этта методом че удастся еглвкть рзцзатсры эпителия роговщи.. Наличие а^етшссо-¿'.гноетеразу ещо ке, позволяет идентифицировать нейрит!' как хо-липпргическиз структуры. Однако лмпше-гачоскив ьоихна в рз-гоа.и;е есть, о чем свидетельству/)! ультраструктурныэ исследования.

С домощыз элоктрлнногг» ыщроскопа в роговица обнаруяеш нерг-:1-;о волоки, содер.ч.тдао оастлыо гомогепша электроннопиот-нае аграну.таркые пузырьлл, аналогичные пузырькам хояинергичес • кп>; синапсов других отделов погстаттаюй нервной системы Они иммт сзальную и круглую форгду. Их дчамэтэн колеблютсл в преде-

3

.шх 30-60 нм. Волокна, содержащие такие пузырьки, встречайте не-часто, но локальная концентрация везикул в этих случаях о чно велика. В местах скопления светлых везш^ул нередко отсу? вует гшзлъное окружение. Мембранные специализации обычно oi сутствуют. В этих локусах встречаются и одиночные гракулярнь везикула. Холпнергические везикулы удазтся выявить в термина льшх нервных ветвленьях в ашталии. .

Гранулярные пузырьки в нервном аппарате роговицы встреч ются значительно чаще. Содержащие их нервные ьолокна частот лишены глии и обычно раонолокены ао периферии пучка. В рого> це большинство гранулярных пузырьков располагается равномвр! в тонких волокнах, не имекщих выраженных геометрических нео; нородностей.

В, ксследоЕанном материале изредка встречаются варикозн< зиененнне и дегенерирующие волокна с вакуолярной деструкцией нейроплазмы. Эти волокна обычно окружены нормальными нейрит. Обращает внимание большой полиморфизм и разброс в размерах з нулярных везикул, Их диаметр колеблется в пределах 80-200 к Размер ?ра:!ул внутри везикул такае гэтерогенен Сот 60 до 161 да). Цри этом размеры гранул не хоррелгруюг с размерами пуз: рькоЕ. Встречайся крупные везикулы с относительно мелкие ' гранулами и большим светлым кортикальным • ело ем... -Электронна: плотность' сердцевины пузырьков тоже варьирует. Изредко встр ются гранулы^ занимающие весь объем пузырька".. Вакно отметит что в области - эпителия терминальные- профили обычно не содер большого скопления гранулярных везикул. Иг число часто огра чивается 1-2 яузырьками. Следовательно, основная масса меда рпых-везп^л, а следовательно а медиатора', находится не в л герхносгно расположенных в эпителии рецеяторких терминащее, в более глубоких отделах'нервного сплетения роговицы. Отмеч нат топическая, -близость вегетативных твргмнальных волокон и цептороп 'В эпителии роговицы, свидетельствует;об их функцио льг^ом взаЕмодействии. Богатство и характер рецепторно^о апл тафогззицы ставит её в ряд спащалънш: высокочувствят ельнь ор^плаь,.

Сгмеченнад в норме данаьмка нервша структур э горазде ■ лы_ай ет'.пе'га проявляется при УФ-облучении роговкды. В испс зованной на.л ыодели УФ-повреадения полная клиническая: кар! протекала в течение 5-6 дгей.

Чувствительной?^ рогевкдц, внраленчая в огносителыгчх величинах (число отвотов-мигэккй. на прикосновения к рогов:ще, вычисленное по телицам Дгфошолова, Романовского и выраженное в ппоц^нгах) на 1-4 сутки зяиаалооь лртшерно в 10 раг. На 7-е сутки чуЕзтыгтельяость роговща возрастала приблизительно в 3 раза, а на 10-е сутки увеличивалась в 8 раз по оргвненшз о иг -молниями в первые дкл. Линь на 15 путки у абсолуггногз болыпш-

ва лаборгторных янво/нше наблюдалось достоверное чоа"Шзние относительной чувствительности роговицы до исхо.-дгого уровня. Следовательно, Еосгганов.:ение нервного аппарат г протекает бо--л«?* медленно по сравнению с репарацией эиигел^я и других структур роговицы. Такш обрезом, длительности восстановительного 'пэриода нврп-ных элементов . превосходят перкгд Е^здорча-е'лпя, обычно определяемый по внешн'э/ кян.шчеейим проязле&мм. .

Ня 1-4 ^утхеи в поврызденнэм эпителия встречайся сов^риен-ви разрушенные нервные трофклд. Большинство их заполнено вакуолями и ляэосоната. Резкио деструктив, и. з гзмзнегня набдвдчются такье в поверхностном нервном сплесени; . Пораженный: оказываются не только отшочяые нзрвнко волокна, но и целые пучки, со-стОя^'.е яс'нескольких-десятгоз-волокон. Характерной тертой этих повро-донкй является значительная перестройка багальной мембра-нк, окружгчещэй нерсныо пучки. Резко увеличивается её шп^носги и толщина. Она выглядит фрагментарной и нередко маск;фув~ мембрану цванновечой клетки. Наблгдается полное разрушение мембран значительного количества митохондрий. Наряду с дагэнерат"-тгмт встречсотся непрерывные волокна с выраженными варикозно-сткми. Ото свидетельствует о «алкчигт не только деструктивных, но и реактивных.изменений нервного аппарата.

В глубоких слоях роговица..изредка наряду с просветленными нэрвннми профаляю, содержгл^гми хлопьезидаый материал, встречается касса мелких профиле*, заполненных цучка?.л яейрофиламсн-тэг при полном отсутствии нейротрубочек. ЭЛектрогшая плотность нейропл&зиы г результате этого оказывается повышенной. Нейриты с; поенаешоЯ электронной пштностьа, в отличие от нервных волокон в контроле, име:зт большое количество пло?ш*х мелких мптохо-ндр:а*: и других ерганелл. В результате адгезии хлопьевидного кз-тэркала с мембрана;® гранулярных и светлых гомогенных пузырьков контур кс становится шероховаты?«, от него отходит множество ЗняЗрллляркнх структур. Яг 4-е сутки появляться первые цря-

XI

знаки регекершии нейритов» Об этом свидетельотвуат короткие щиголсовидаые отростки е небольшими утолщениями, на конце и бс -леа длинные выросты с варикозностями и остроконечными концег ми структурами. Такие развивающиеся тонкие, содер;хащкэ болы количество митохондрий и несформировавикхся пузырьков нейрм ыохут быть вторично включены в иродолнеющийся патологический цроцесе. Ой этом свидетельствует светоошические и ультрастх турнне признаки их дегенерация. Следовательно, нервные изме* ния прк фотокератите носят слошьй многофазный характер.

В самых глубоких иннервируешх отделах роговицы, в рок чно-склералыюй области отмечаются больше деструктивные из», нзшж шелиновых волокон, расположенных в нервных стволах. I ручаются полностью дегенерированныа нервные волокна, располс нные радом о ними тонкие беэшелиновые волокна могут быть сс шенно интактньпди. Характерной чертой патологии миелиневых вс кон при У&гОблучечии яышется дешелинизирувщий процесс. На -•е сутки после облучения приполном разрушении миелиновой сс лочки осэвые цилиндры мало измеканн. Картины дешалиннзации часто встречается и на ?-е сутки. Никаких цризнакоз участия крофагов в демиелинизации наш не отмечено. Таким образом, г (голо ремитирующей де~ и регенерации для фотокерита характер^ и незаьизимый демиел1шизируищиа процесс. •

После фотоповрездения отмечается выраженная дисхромия ( тилхол1Шэсаеразошзит.ивннх нервных структур.' В перше оттки после УФ-воздействкя активность 'щетЕлхолинэст'еразы полноси отсутствует. Не 'выявляются не только нервные сплетения, но ; же нервные стволы. Это., по-видимому, связано с инактивацией рмента УФ-лучами (Конев,Волотовский,1979). В то т время св< лче холинергические пузырьки сохраняются, хотя и.выглядят » колько кзмененшми..'На 4 сутки активность ацетилхолинэстера погвляется крупных "'стволах. В экранированном участке рогоз цы на 2-4-е сутки' после облучения отчеалипс выявляются не т< ко нерьные сплетения,^пучки, но и одиночные нервные вплокна При атоь: вредна массовая регенерация волокон, а густота силе' ниц ¡февышает концентрацию всех описанных.ранее сплетений ш к5?но? роговицы. Сплетения в смежных облученных участках иол сть'а обесцвечены.

К 7-м суткам .активность алэтшколинэотеразы выявляется

ip^HHX пучках глубокого сплетения и да&э одиночных волокнах >верхногтного сплетения. u<5pai"agv на себя вншашге нгравноче- . :ость локализации и активности ацетшгхолияэствразй вдоль од-iro волокна. Какого-либо увеличения кол^псства профилей, со-¡ржаицк светлые ах'раяулярные пузырьки, при этом.не происходит.

Катехоламинергическое ^плетенке роговиц реагирует на ^лучение совсем иначе.' На препаратах, ~ихк в первые, Tai: ив |следующие сутки, просрочивается сравнительно полная картина [реньр?1ГЧ9с"Л1х волокон в нерв'шх .стволах, глубокое и далго по-фхностном сплетениях. Видимого изменения колк:ества грануляр-!х пузырьков кз отме"в"о. Однако нхетрук^ура изменена. Они юы шишковидные дримембпапныл агрегаты.

Регенераторные ироцееоп в яервпоч ашзраао роговшч наспится диволкю рано, Ухе через 3-_4 дьл после 2отот эврс.гдпнпя» ■7-е су^к" являахся воептачовительно-дет'чратшшм ттапом в -юцеосе,инициированном УФ-воздействием. В эхо время появляйт-[ многочисленные разветвления нейритов, капемнняы—де •¿влеШЬ-фаутинга. ,В области дегенвритювавпих концевых структ^- нй*. * э':-ига 4-5 новых регечэрирующлх ветвлений," которые s свою'о^ерёяь^0'?' >хут ¿етвитьея -ли образовывать боУьшое йозгаество ''пвй&й^"---^ >бкьпс выростов и бу.^авовид.шх окончаний.-В эпителии -на' fey-си, наряду с остатками .распалшихзя рецёптэрных теркишалеи, уг- ■ »чается бе^ны£, форьтарузагийоя заново рецепторны* плпара. Ти- я ска одиночные претерь'ччали шлею? только отщо^ратнЬе'дялегиэ " -"' 1 дйа усиковидных коротких отростка, коюрыа расходятся"под ' 'лом около 180° и закаливаются конусами роста.

Под электронным микроскопом обнарупиваагся признаки per У- • >ррции нейрктон: локальное скопление профилей о 2ень тонких не-iHHx отростков (филсподиД), чю отралает явление спр.чутчнга; f-wrvae KOJEI40STBO диквнных глии нейритов; сшгедчатостьмззако- ' " i; несфорги1ро.заяныё "расширенные ^вяклвточане щели, ria 7-15 •' тки обнаруживается: признаки ремиелинизации нервных волокон, факторными рая.;иш призяахага таких волокон"яйшштся: значи-' гльноо удлинение и-игвигястость аезаксона; малое йткошение то-¿иш миелнаовой сбоЛсчки к диаметру аксона; значительные раз-ф: внутреннего и •наруйюг'о слоев глисшгазш, содержащей эн- ; иуггихгаггпюский ротикулуа и ввзикулоподобные'струзптры; j<5i> ' ta участков расслоения >гаелина, ^1апс:ликащи>ся насечки; л ча-::;<эц, форм.фо^анпе причудливых зпячнванлй миелияг и мембран-

них ::о нт актов мееду его ламедлами.

Ие£рлты после УЗ-воздействия часто лишены ¿лии и находятся в одном мезаксоке, непосредственно прилегая друг к другу;1 В этих случата у двух соседних койритов имеет место уменьшение кривизны,. выпрямление цриленащих друг к другу, мембран при со-храдешш криви зил противоположных отделов нейритов. Нередко между сблыжешшш ьюмбранами формируотея типичные мембранные ко- • нт акта. Они moi^t выглядеть как сужение межклеточной цели на большом протяжении, вплоть до В-5 ш. В некоторых случаях имеат место небольшие локальные уплотнения мембран или полков заполнение межклеточной щели электронно плотным материалом. В редких случаях контактаругацио профили шдитируы картины формирующихся химических синапсоБ, Эта картина весьма примечательна тем, что делает сплетение роговадн еще более похожим на вегетативное сплетение внутренних органов. Однако такие синапсы встречайся в роговице только при активации восстановительных процессов и пэстрадиацнонвом периоде, и никогда не отмечались нами в контроле. Не исключено, что все перечислеише выше виды контактов цредставляг^ с^боа не варианты строения, а динамический процесс реактивной перестройки мембран нервных структур, связанный с увелпченкэм toc едоезад в результате воздействия УФ-облучени,;. Как один лз путей динамики мембран .в области, контактов , может быть их слияние. Контактирующие и лизирукщиеся мембраны'ветре-; чается как у поврежденных, так п у нормальных нейритов в отда-льниый посарадиациошшй период. Это свидетельствует о том, что образование контактов,- лизис и слияние мембран- с формг-рованиы синцитиальных связей между нши, нё является патологическим деструктивным процессом, а представляет собой; естественное биоло-.. гическое явление, нницгфоветное УФградиацкей. Вполне вероятно, что уменьшение колиё.отва контактов в более поздние пострадаа-циелньп сроки объясняется интенсиьлым развитием тонких глиать-1гтс отростков, которые в период регенераци.: (тчк ке, как и в онтогенезе) .'окруяаххг индивидуально каждый нервный профиль, изолируя •'Ci.eViiHao нейриты, разъединяют сформировавшиеся ранее контакты меасгг/ шми. В результате воздействия УФ-радиации нервное - зплетегшё приобретает пршципиьльно новые функцнонэльно-морфо-логачеокио хирс ктеристикк. - .

г "-.-На 10-15 сутки после.УФ-воздействия отмечаются признаки гч ; ' . '■'." 14 ■■'■.•-•■■

церрегепэредиь нервного аппарата рогсвшы. В эпителиальном слое "сявлдагся компактные скопления (3-6 профилёй* очень мелких термкналыих нейритов. Значительная их часть находится в одном мезаксоне и плотно пралежаг друг к др/гу. Некоторые щ.о$;уы содержат полиморфные крупные везпк/лы и пэцоминаы' по структуре конусы роста. Светооптгчески обнаружена бурна, арбсь-ризтдия претершна-еи.л концевпг нэргчих структур.

Бпервно, полученные в данном чсследо'вании кольяесА'венниь показатели шшлости иннервации, площади рсцёптсрного поля,общей длины р§цепторных ветвей и степени ветаЧнич. На 10-е сутки после обгучонш площадь термшпльньс. Вч-галсахЛ' рецепторов превышает исходагую величину 41 8$. Площадь рецептурного полк возрастает, основном, за счет увеличения дшиы терминслей. Длотьостъ распределения концов1« структур узо."лпшалтся ":а 4,9$ На 15 сткл площадь отдельна рецепторов мояот в несколько раз превышать эту величий в .ажтроле.

Меняятся не только колгйественнке иокаьатета, по и сама структура рецептороз, Ч^сть из'них на гзр.ферии рох перестает налсд'зша-'* кис«>чкозилннг ретдегг^ры, а представляет со-боЯ 1^отикэвгда»з рзцэпторы. Иниччальное волокно мож.рт формировать гесколько куотикоги дкых рецепторов. По ходу одиночных волоки обпазукгся кслщевидаые структуры. Существенно сг'^тить, что гиперрегенераторные процессы дагут развилат'ьй! в роговице в отсутствш! У^-раляа;ии, нахфг'ор в зоне, зкоанировшгчой от У!Мзблучения. Это свидетельствует об /частич ч процоссо не толь:» прямого воздействия У£-лучсй, что выражается в измен ешо; свойств мембрия и инактивации ферментов, чо и гуморальные факторов, возникающих три облучении,- сгямулирукмх регенерации -нейригов ухо в блиялйиом пострадиационном пэр::од&, Тчк^м обратим, нервные элементы роговицы исследован» с позиций их структурно'! кянетлкл. В ходе исследования пелучэны новые данные о ме;.тле2т>оначьк1ис я нейрмт-гллальнйх ззажоотношэн"ях в роговице. Показана богата»! вегетативная пннзрвадик л нейромедиатор-ное разнообразие з роговицДанное,исследована» дозволило комплексно охарглтерпзоватъ нервг-ый Аппарат ро.'оящы как лабильную спо/гтгшко сбяоэляящ'кся пареотраиваюп5тх!я систему. Установлено, что в пострсдиационнчй период происходит гтринця-'латьаая г.ир$.о-^унил;онй1ьная перестройка эсего неовного аппарата о но. , 15

вообразовахызы ешаптичесхгах связей. Представлена кол'«иестзен-ная харгжтеркстххка гядоррегенерадди рецепторхшх нервных струк- , тур роговицы после фотово.аде2ствяя. Огиочёхшая варааешал кинетика-нервного аппарата роговгод .при фотокерат.хте, 'должна до' полнить сущсстзуищце в дастоящоо вроиа лрздстаздения о патогенезе фотокераиксов кехаиязыда иеврологйчемш; хздец8ш&.

■ ШВОди '

1. Роговица обладает богатым першит аппаратом, состоящш йз нервных стеолоз, раддальао направленных к деьтру я передней поверхности роговицы, снлех-енип (поверхиоотлого и глубокого) и обх&фхшх редеххторшх яолеЬ в передне« эпителиг:.

2. Своеобразие организации нервного аппарата состоит в на-лщлз выраженного градиента компактности распределения нервных структур, в значительном .количестве безглиальшх нервных отростков, в слабом окруазшш нейритов глией.

3. Нервный аппарат роговзд, тошмо чувствительных, содержит значительное количество вегетативных нервных волокон Катех< лачинергяческое и адбдйколинэстеразопозлгстное сплетен:« в отл] чпеот оотт:с вегетативных сшхетехшй характеризуются отсутствхи нервных клеток и мезаШрональных синапсов, .

1. Нэрвный аппарат эш'.теллалых,.го слоя ц собственного. вещ| ства роговицы представляет собой'лабпльнуа,' спонтанно обковлявд; юся_ спстехду. Признаки рецпхушнга рецепторов вядзчавт рэзракцна, а^гтсмию, •дезгенерадгчэ п даследузопую регенэредги», омфово^^защукн ся сиещглпьл зощ цнвэрвацил рецептора. • . ' ' •

'5. ГрсД1,ен>: компактности распределения нейритов, варианты строехнь зон"-ветвления в салзтвахш,- а так :де разхлзлдаост.:. неИрл глы'альных взашоотношещй цредстьвдяж собой стадзл иор*ох знетл ческах иропоссов'в роговзде.

6. ¡¿осле 'У$-облуш1га..р;езко. ацгывхзруотйЯ структурная дана мшса-'не-рзкого ахшар'зта:: ушпшаегся. с/е'Пзнь окружения глдей не£ рытову появляемся' мноаестве.лые" е^ёгкхкулярпые зисскоцрс Идчазаае ме-'хбран'п-;«- кс-чтакад/'й "лагтаваце. санами.

"?; Яерас-гройка^шрвно^шшара^а г.од хоздзйсгвх: ял У^-радл ';ии вкдмчпзт хюааюэххиуа'рак&бЪ?*.'¿хайбра^х „иАкхчо^ь 'обологлч: появление , .зоц.цйу валлеровсхйй; дех-»хзр&.; _':;п.л;:ого дэ^лолгс-ы зпруь'^игз продеес",, 'ловиыонхгую 'ад;^^-^ ххзярслз^ш, зё сав' аЧЧострулДиа "••.облгюх; дД-'г::сн£сг.202.

с . 3 иср^од- отцачазхс.-; ус.'.орви:;а:; р.:1::.:

ад "л нерзыгс ?лошщтов. Количествешшэ иоказагели площади ра-.епторного поля, плотности расцрод.злення концевых стругтур вос-ягашадтяются на 7Т10 суткл, к 15 суткам наблюдается гяйорре-■екорацчя нервных, ветвлений, которая отмечается такно и за-' щщоьгЮй ит обличения участке роговицы..,

9. Зыраяенная морфологическая перестройка нервного аыла-iara роговицы при фотскэратптэ под воздействием УФ-радиагда посолят рассматривать г>го заболевание как нейрокератит.

¡ПИПОК Ol OTooiiIKOBAlülHX FABQT, ОТРАЖАЮЩИХ СОДЕРЖАНИЕ ДИСС?РТАЦ.И

1. Г/сова Б.А., Хорьков А.Д. Зтшяние УФ-радчгцц; па хсли-юргячеекге нервные структура глаза кролика // Медико-биологкч. гребле«! зкороли населения. Сб. науч. гр. - Л.:1СШ1,1дв9. -

1.31-34.

2. IYcosa Б. А,., Хорьков ¿.Д. Хистохимическяе'иэиеьения lepnnioc струх'^р глаза кролика поме УФ-обдутзния // Тоз.до^. i Всесоюзн. совет. до эвол. фг.-тол.-Л., 19ЭС■ -С. 1Ы-163.

3. Гуг.оьа Б.А. Кейроревдяг-орнык гишара-; роговицы в чосле-зяогоеон периоде // Tea. докл. ИХЛУ кон£- аспирантов иорф. ка-2мдр ii л "бор. лен. ТУЗов.-I99I.-C.I6-I7,

4. Сотников О.С., Гусова Б.А., Борисов A.B. Кинетикд норв-тих с'фуктур роговицы в норме» // ApxiiB анат., гпет. и эмбриол. -T9S2.-.V7 (чрьяята к печати). '

5. Сотников O.G., Гусова Б.Д. Динамика рецопторньх терминале! porcr:-ui в норма и »три воздействии УФ-лучей // Сенсорные сксгсш.-Гэаг.-т.е. .':з.-с.70-73. *

5. IVсова Е,А., Соттиков €.С. Зотсповраядение регенератная нервных структур рэгогпца.-фзрплсь деп, в ВИНИТИ. И Д-213-В (<¡0,01.92).

Сотшкоэ О.С., Малабо A.B., Гусова Б.А. Динамика налы tun отнбоокпй. в ршатзм онгогсаеан и при постанлаы-чоскоЛ рэгекоррди:.// Морфология раневого 1фоцесса: Тез. цокл. науч. г.оя$»-С.-HoTepSypi',I3Ü2.-C.33--39. • ' .

в. ГуссъаБ.А.. Сотгапкв О.С. Реакт;шная«перестройка нерв-но:'о глл^ата рогоз;цы в условиях воздействия У'3-радиацид (эл^ :стро;:..о-;л1Пфэстол»г:ес;»е игзлэдоваяае) J J Морфогенез и реактивна! зересгройка нсрзиг'А сиотвии: Гр. <ХЙй£.-Я.чД992.-Т.?&,в.Б (цр^ш.-а ?: печати).

9. Сотникоз О.С., Майоров В.Н., Лукашш В.Г., Лод^льс^ая .'I.A., Сергеева С.С.,1Усова Б,Л., Надаоко В.В. Данашка структур живого кветикозидного тконзвош рецептора // Тез. докл. XI сьоа; анат., гист. и эмфиол.-Сшленок, 1992.-С.230.

Ш. Аил. 413-100 РГП ИК СИНТ2Э, Московски-: лг..:.-