Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная морфология артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позвоночных

На правах рукописи

ЕРЕМЕЕВА Ольга Николаевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ АРТЕРИАЛЬНОГО КРОВЕНОСНОГО РУСЛА ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКИ ПОЗВОНОЧНЫХ

16 00.02 - патология, онкология и морфология животных

Авто реферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□ОЗОбВЭ13

Москва - 2007

003066913

Работа выполнена на кафедре нормальной анатомии ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Научный консультант доктор медицинских наук, профессор

Валишин Эдуард Салихович

Официальные оппоненты академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор

Денисов-Никольский Юрий Иванович доктор биологических наук, профессор

Евгеньева Татьяна Петровна Лауреат государственной премии СССР доктор биологических наук, профессор

Втюрин Борис Викторович

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет»

диссертационного совета Д 220 042 02 при ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина» (109472, г Москва, ул Академика Скрябина, 23, тел 377-93-83)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им К И Скрябина» (109472, г Москва, ул Академика Скрябина, 23)

Автореферат разослан ч О сентября 2007 года

Защита диссертации состоится

октября 2007 года в 11 00 на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета

Торба А И

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы Проблема органной гемодинамики, обеспечивающей органоспецифический гомеостаз, до настоящего времени остается одной из актуальных, хотя интерес к ней в последние годы заметно снизился На первое место в данной проблеме продолжают выступать вопросы о конструктивных особенностях путей гемомикроциркуляции, которые не нашли еще своего полного разрешения по отношению к ряду органов Сказанное в равной мере относится и к пищеварительному каналу, и, в частности, к двенадцатиперстной кишке По своим генетическим, анатомическим, физиологическим и клиническим данным двенадцатиперстная кишка находится в центре перекреста пищеварительного канала и его застенных пищеварительных желез, что делает ее главной инстанцией, «узловым пунктом», объединяющим желудок, печень и поджелудочную железу в единую «гастро-гепато-панкреато-дуоденальную систему» Местная гормональная активность (гуморальная регуляция и координация работы пищеварительных желез) дала право определить этот орган, тотальная экстирпация которого к тому же всегда приводит к летальному исходу, как «гипофиз желудочно-кишечного тракта» (Мазурин А В , 1984)

Вместе с тем многие вопросы морфологии двенадцатиперстной кишки, касающиеся топографии, макроморфологии и особенностей архитектоники ее кровеносного русла до настоящего времени во многом продолжают оставаться до конца неразрешенными Признавая наличие индивидуальной изменчивости в качестве биологической закономерности, исследователи зачастую расценивают ее в виде признаков, не поддающихся учету, а главное - систематизации и причинной обусловленности Существующие до настоящего времени представления о кровоснабжении желудочно-кишечного тракта и, в частности, тонкой кишки складывались преимущественно под влиянием традиционных взглядов на этот отдел кровеносного русла как систему анастомозирующих («аркадных») и неанастомозирующих («прямых») сосудов Вместе с тем отсутствие четких представлений об особенностях архитектоники экстраорганных магистралей, особенно панкреатодуоденальных артерий существенно затрудняет изолированную резекцию головки поджелудочной железы, выбор способа дренирующей операции при ваготомии и определения уровня мобилизации двенадцатиперстной кишки (Савельев В С , 1983), что нередко приводит к большим тактическим ошибкам и техническим погрешностям при многих оперативных вмешательствах в панкреатодуоденальной зоне (Лыс П В , 1978, Клименко Г А , Прокопенко И Е , Грушка В А , 1980, Ванцян Э Н , 1982, Дьяченко В Н , 1983, Никитин Н А , 2001, Шалимов А А , Радзиховский А П , 2003, Мидленко В И , А Л Чарышкин, 2006) Не меньшее значение для понимания патогенеза заболеваний, связанных с расстройством органного кровообращения, выбора места и способа

селективного оперативного вмешательства на двенадцатиперстной кишке имеют сведения об ее органном кровеносном русле и микроциркуляторных его отделах Достаточно сказать, что отсутствие четких представлений об архитектонике этих органных сосудов приводит нередко к несостоятельности кишечного шва даже в таком мало функционирующем отрезке двенадцатиперстной кишки, каким после оперативного вмешательства является ее культя (Дьяченко В Н , Никитин Н А , Шалимов А А , Радзиховский А П , Мидленко В И , Чарыш-кин АЛ)

В учении о структурной организации путей гемодинамики немаловажное значение для практической медицины приобретают сведения, раскрывающие их адаптивную пластичность, которая подтверждается вариабельностью их форм Не подлежит сомнению, что она представляет собой отдельные формы единого вариационного филогенетического ряда, что приводит к настоятельной необходимости изучения сравнительно-анатомического становления кровеносного русла Учитывая, что индивидуальные структурно-топографические особенности органов и их систем млекопитающих начинают проявляться в период эмбрионального становления, представляется перспективным изучение именно этого вопроса в прена-тальном онтогенезе Эти данные могут явиться базовыми в расшифровке сложной картины архитектоники кровеносного русла

В доступной литературе имеются сведения о реактивных структурных преобразованиях кровеносных сосудов Однако вопросы о их вариантах в условиях конкретной патологии или врачебного воздействия в большинстве своем также находятся в начальной стадии своего разрешения В этой связи немаловажное значение приобретает их разработка в условиях экспериментального моделирования указанных состояний с целью выяснения адаптационных возможностей различных звеньев органного кровеносного русла

Высказанные обстоятельства определили актуальность разрабатываемой проблемы Цель исследования Изучить закономерности сравнительно-анатомического становления архитектоники и адаптационных возможностей артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки и на основании полученных данных представить морфофункциональную характеристику кровеносного русла этого органа у человека в пренатальном онтогенезе

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи-1 Изучить закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей всех классов (костные рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) позвоночных животных

2 Установить закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей указанных классов позвоночных животных

3 Проследить особенности эмбриогенеза архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека и обосновать выявленные варианты данными сравнительно-анатомического его становления

4 Выявить закономерности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека в период прена-тального онтогенеза и обосновать полученные результаты данными сравнительно-анатомического исследования

5 Изучить реактивные преобразования микроциркуляторного кровеносного русла и структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих животных в условиях экспериментально вызванного хронического наружного желчеистечения

6 Выяснить структурные изменения различных звеньев микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и эндокринных клеток ее стенки при экспериментальной стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте

Научная новизна Установлены закономерности структурного формирования и становления артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных и качественно отличные друг от друга по форме и типу ветвления две группы этих сосудов Высказана концепция о влиянии образа жизни на развитие у рыб и птиц продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток

Прослежено становление артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека в пренатальном онтогенезе Разработана научная концепция о формировании матричной сосудистой сети как структурном эквиваленте высокой адаптивной пластичности артериального русла в целях регуляции кровотока при различных функциональных состояниях органа На основании выявленных морфофункцио-нальных особенностей матричной сосудистой сети предложен способ определения, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимых увеличений диаметра кишки при подвижности ее стенки (получен номер государственной регистрации заявки на изобре-

тение «Способ адаптации органного кровотока в тонкой кишке человека к подвижности ее стенки при перистальтике» № 2003122 776 от 21 июля 2003 г)

Показаны дососудистый и сосудистый периоды в становлении кишечных ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки у человека в период пренатального онтогенеза Высказана концепция в пользу оценки особенностей архитектоники звеньев микроциркуляторного кровеносного русла этих структур в качестве демпферных аппаратов, поддерживающих нормальный органный кровоток при механическом перемещении ворсинок и при различных ге-модинамических воздействиях на эти концевые отделы артериального органного кровотока В условиях экспериментального моделирования хронического наружного желчеистечения, стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий показано становление реактивных преобразований различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных Выявлены специфические морфологические изменения структурных компонентов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при хроническом наружном желчеистечении Со сравнительно-анатомических позиций изучено структурно-функциональное состояние и реактивные изменения эндокринных клеток при экспериментальных стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомиях

Теоретическая и практическая значимость Архитектурные и конструктивные особенности артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел, выявленные в двенадцатиперстной кишке при сравнительно-анатомическом и эмбриологическом изучении, позволили разработать новое представление об особенностях гемодинамики в ней в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии, а также прогнозировать встречающиеся варианты их строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и врачебного воздействия Обнаруженное различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки у человека должны учитываться в практической медицине при оперативных вмешательствах, связанных с рассечением стенки кишки

На основании выявленной особенности конструкции матричной сосудистой сети научно обоснован принцип, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимого увеличения диаметра кишки, исключающий натяжение магистральных сосудов этого органа и нарушение в нем кровотока

Показано, что появление артериоло-венулярных анастомозов в органном кровеносном русле двенадцатиперстной кишки плодов в период отсутствия транскапиллярного кровотока может свидетельствовать об индуцирующем влиянии на этот процесс преимущественно гемодинамического фактора

Отсутствие ворсинок в двенадцатиперстной кишке человека с бескапиллярным микро-циркуляторным кровеносным руслом отражает более высокую степень их развития у человека по сравнению с изученными представителями позвоночных животных Появление извитости микроциркуляторных звеньев в ворсинках двенадцатиперстной кишки у человека является коррелятом не только увеличения площади стенки сосудов к реабсорбции, но и демпферного механизма, поддерживающего нормальный кровоток при перемещении ворсинок, а также при гемодинамических воздействиях на эти концевые отделы органного артериального русла

Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным желчеистечением, позволяют прогнозировать допустимые сроки существования желчных свищей, не приводящих к необратимым морфологическим изменениям в организме Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий должны учитываться при разработке наиболее рациональных методов хирургического вмешательства

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1 Процесс эволюционного становления архитектоники артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп этих сосудов артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка)

2 Становление артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека в пренатальном онтогенезе, отражая сравнительно-анатомическое их развитие, происходит путем формирования в конечном итоге принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп сосудов артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа

3 Эмбриональное развитие органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека представляет сложный многоэтапный процесс, в основе которого лежит образование основополагающей структуры - матричной сосудистой сети, конструктивно обеспечивающей сохранение нормального кровотока при подвижности стенки кишки и дающей начало всем микроциркуляторным звеньям ее кровеносного русла

4 Преобразования органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, а отсюда - исход экспериментальных воздействий связаны как с особенностями подвижности сосу-

диетой стенки различных его звеньев, так и с архитектоникой, наличием межсосудистых анастомозов, а также существующих и вновь сформированных укороченных путей для транспорта крови из артериальной части кровеносного русла в венозную ее часть

Апробация и публикация результатов исследований Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях Татарстанского отделения ВрНОАГЭ (1987-2006), Республиканской научно-производственной конференции (Казань, 1988), 2-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 1988), 2-й Всесоюзной конференции, посвященной микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях (Фрунзе, 1990), Республиканской конференции, посвященной достижениям Казанской ветеринарной школы (Казань, 1991), Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов» (Астрахань, 1991), XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992), 2-й Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов (Саратов, 1993), 3-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1994), Международном конгрессе морфологов (С - Петербург, 1996), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В Н Поповой-Латкиной (Астрахань, 1996 г), III конгрессе международной ассоциации морфологов (Тверь, 1996 г), Юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии СПб ГМУ имени академика ИП Павлова (С - Петербург, 1997), IV съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999), Международной конференции "Экология и здоровье населения Актуальные проблемы биологии и медицины" (Астрахань, 2000), Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию профессора М Г Привеса (Санкт-Петербург, 2004), VII конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань, 2004),

По материалам диссертации опубликована 21 работа, из них 11 статей - в рецензируемых научных журналах и изданиях

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы Изложена на 256 страницах машинописного текста, содержит 13 таблиц, 97 рисунков Список литературы включает 157 отечественных и 83 зарубежных источников

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал Материалом исследования послужили двенадцатиперстные кишки отдельных представителей всех классов позвоночных животных, а также эмбрионов и плодов человека (табл 1)

Таблица 1

Характеристика материала, использованного для изучения архитектоники артериальных отделов с микроциркуляторными звеньями экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки позвоночных животных, зародышей и плодов человека

Класс Вид Количество

животных

1 2 3

Костные рыбы - Лещ- 93

Osteichthyes Abramis brama

Земноводные - Лягушка озерная - 122

Amphibia Rana ridibunda Р

Лягушка прудовая - 91

Rana esculenta L

Пресмыкающиеся - Черепаха степная - 288

Reptiha Testudo horsfieldi Gr

Птицы - Голубь сизый - 77

Aves Columba livia

Млекопитающие - Кошка домашняя - 169

Mammalia Felis domestica

Человек -

Homo sapiens

зародыш 6-8,0 нед 118

плод 8,5-20 нед 187

плод 20,5-32 нед 288

плод 32,5-40 нед 164

Всего - 1597

Примечание Указано количество животных, трупов зародышей и плодов человека

Трупы эмбрионов и плодов человека (от 6 недель внутриутробного развития до периода новорожденности) получали из акушерско-гинекологических клиник в течение 5 минут - 7 часов после смерти) Возраст определяли на основании данных теменно-копчиковых измерений (Герке П Я , 1955, Patten В М , 1959, Кнорре А Г , 1967) Из позвоночных животных использовали, как правило, взрослых (половозрелые) и клинически здоровых особей Исследование животных производили согласно международным и Российским этическим принципам и нормам (Хельсинская декларация Всемирной медицинской ассоциации, 1964, Европейская конвенция по биоэтике, 1966, Основы законодательства РФ // Ведомости съезда народных депутатов РФ и ВС РФ, 1993 - № 33)

Методы исследования В работе использован комплексный подход, включающий анатомические, инъекционные и безынъекционные ангиологические, гистологические (световая и электронная микроскопия) методы, а также экспериментальное моделирование и морфометрию со статистическим анализом полученных цифровых данных

Инъекционные методы Инъецирование кровеносных сосудов осуществляли, как правило, под контролем давления С этой целью использовали несложную установку, в которой подключенный через тройник манометр позволял вести постоянную регистрацию давления вводимой массы

У рыб при инъекции кровеносных сосудов канюлю вводили в начальные отделы чревно-брыжеечной артерии после удаления правой стенки полости тела Инъекцию кровеносного русла двенадцатиперстной кишки лягушки, черепахи и голубя выполняли через правую дугу аорты Причем у лягушки и голубя канюлю вводили в начальные отделы через сердце, у черепахи - несколько проксимальнее соединения правой дуги аорты с левой У кошки для этой цели использовали каудальные отделы грудной части аорты Инъекцию артериальных отделов (с микроциркуляторными звеньями) кровеносного русла двенадцатиперстной кишки плодов человека осуществляли через грудную часть нисходящей аорты, у эмбрионов ранних периодов развития для этого использовали пупочные артерии

Для приготовления коррозионных препаратов в качестве инъекционной массы употребляли пластики акрилового ряда холодного отвердения («Стиракрил», «Бутакрил», «Про-такрил»), а также латексы (ревертекс «Стандарт» и J1-1) Среди инъекционных методик, примененных нами в работе, значительное место занимала наливка окрашенными растворами желатина с последующим просветлением срезов и нередко с дополнительной их окраской При инъекции кровеносных сосудов - наряду с пластическими массами, растворами желатина и латексом - широко применяли раствор азотнокислого серебра (импрегнация по Ранвье)

Гистологические методы. Для приготовления гистологических препаратов использовали парафиновые срезы, которые подвергали обзорным и специальным окраскам В зависимости от методики окрашивания материал фиксировали в растворе формалина, спирта, а также в смеси Буэна, Ценкера (в модификации Максимова), жидкости Карнуа, 10% за-буференном растворе нейтрального формалина по Лилли Широко применяли полутонкие серийные срезы слизистой оболочки кишки, окрашенные метиленовым синим и метилено-вым синим-фуксином

Электронномикроскопический метод Для электронномикроскопического исследования отбор материала производили in vivo Его фиксировали в 2,5% растворе глютараль-дегида на 0,2 М фосфорном буфере при комнатной температуре (2 часа) с последующей до-фиксацией 2% раствором четырехокиси осмия при температуре 4° С (2 часа) Учитывая, что мы имели дело с экспериментальным материалом, для дифференцирования этих изменений от возможных посмертных морфологических сдвигов одновременно подвергали исследованию двенадцатиперстную кишку и у контрольных животных

После проводки через батарею спиртов и абсолютный ацетон образцы тканей полимеризировали в эпон или эпон-аралдите Ультратонкие срезы, приготовленные на ультратоме LKB- 111, контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца по Е S Reynolds (1963) и просматривали в электронном микроскопе JEM - 100 В

Экспериментальные воздействия Данные вмешательства выполняли для создания экспериментально-биологических моделей по разработанным на кафедре анатомии человека Казанского государственного медицинского университета методикам (Еремеева О H , рац предложение 499/89 от 5 11 86 г , Еремеева О H , рац предложение 815/73 от 19 10 89 г, рац предложение № 890/60 от 23 11 90 г по Казанскому гос мед университету) хроническое наружное желчеистечение, стволовая, селективная и селективная проксимальная ваго-томии (таблица 2)

Морфометрические методы Морфометрию производили при помощи окуляр микрометра МОВ-1-15 Суммарный диаметр нескольких сосудов вычисляли по формуле D -=\l D / + D2+ D (Мерперт Е П , 1968)

При определении площади и объема эндотелиальных клеток использовали рекомендации В И Козлова (1971) о допущении соответствия их формы эллипсоиду, сильно уплощенному в вертикальном направлении Расчет осуществляли по формулам S = 3/4л ab, V = л abc, где а, Ь, с - половины длины, ширины и высоты эндотелиоцитов Абсолютное количество структур подсчитывали в 60 полях зрения микроскопа

С целью определения степени изменения диаметра различных звеньев кровеносного русла двенадцатиперстной кишки при применении инъекционных и безынъекционных методов исследования по сравнению с прижизненным их состоянием использовали различные доступные для биомикроскопии внеорганные и поверхностно расположенные органные сосуды кишки Вначале под микроскопом МБС-3 в отраженном свете посредством окуляр-микрометра измеряли указанные сосуды, места их расположения маркировали каким-либо красителем Затем выполняли морфометрию того же сосуда на приготовленных различными методами препаратах

Для морфометрических исследований со стороны внутренней поверхности кишки готовили восковые или пластмассовые слепки

Цифровой материал подвергали статистической обработке (Урбах ЮВ, 1963, Пло-хинский H А, 1970, Автандилов Г Г , 1980, Лакин Г Ф , 1980, Гуцол А А , Кондратьев Б Ю , 1988) по t- критерию Стьюдента Различия считали значимыми при Р < 0,05 (5%)

Таблица 2

Характеристика экспериментальных воздействий для изучения реакции микроцирку-ляторного кровеносного русла и структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки в сравнительно-анатомическом аспекте

Воздействие Количество особей

рыбы лягушка черепаха голубь Кошка

1 2 3 4 5 6

I Хроническое наружное жел-чеистечение - 42 39 40 38

II Ваготомии а) двухсторонняя стволовая - 8 8 8 8

б)вентральная стволовая - 7 7 7 8

в) дорсальная стволовая - 7 7 7 8

г) двухсторонняя селективная - 6 6 6 7

д)вентральная селективная - 6 6 6 7

е) дорсальная селективная - 6 6 6 6

ж) селективная проксимальная - 6 6 6 6

з) вентральная селективная проксимальная - 6 6 6 6

и) дорсальная селективная проксимальная - 6 6 6 6

Итого 100 97 98 100

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительно-анатомическое становление архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки Установлено, что процесс сравнительно-анатомического становления архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки характеризуется формированием двух принципиально различных групп сосудов Так, у изученных представителей классов костных рыб и птиц экстраорганные артерии представлены слегка дугообразно изогнутыми магистралями, многочисленными у леща и одинарной у сизого голубя Важным признаком архитектоники этих сосудов является отсутствие ана-стомотических связей между артериями, кровоснабжающими двенадцатиперстную кишку, а

также между ними и аналогичными сосудами смежных с двенадцатиперстной кишкой отделов кишечной трубки То есть у леща и сизого голубя имеется выраженное изолированное кровоснабжение отдельных ее участков Исходя из сказанного, есть основание выявленное ветвление экстраорганных артерий, следующих продольно длиннику кишки, обозначить термином продольная магистрально-дугообразная форма ветвления неанастомози-рующего типа (рис 1-А)

Рис 1 Схематическое изображение архитектоники экстраорганных и органных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки у леща и сизого голубя (А), у лягушки, степной черепахи и кошки (Б)

Архтектоника экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки продольной ма-гистрально дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа в процессе исторического развития претерпела изменения, выразившиеся, главным образом, в уменьшении их количества Это в свою очередь привело к увеличению зон, кровоснабжаемых отдельной магистралью Так, если у леща на долю магистральной артерии приходится около одной двадцатой кишечной трубки, то у сизого голубя единственный магистральный ствол крово-снабжает всю двенадцатиперстную кишку, то есть одну четырнадцатую часть всей кишечной трубки Есть основание полагать, что развитие у рыб и птиц продольной магистрапьно-дугообразной формы ветвления экстраорганных артерий неанастомозирующего типа, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток, связан с влиянием образа жизни этих животных

Архитектоника экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки у изученных представителей классов амфибий, рептилий и млекопитающих животных характеризуется в первую очередь наличием анастомотических связей между концевыми отделами этих магистралей, в результате чего вдоль кишечной трубки формируются замкнутые артериальные дуги Однако, учитывая, что последние вместе с начальными отделами этих магистралей, а в ряде случаев с более крупными сосудами, от которых они начинаются, образуют продольно

расположенные к длиннику кишки замкнутые кольцевидные структуры, данное ветвление экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки правомочно обозначить термином продольная магистрально-кольцевидная форма ветвления анастомозирующего типа (рис 1-Б)

Сравнительно-анатомический анализ архитектоники позволил выявить больший их полиморфизм по сравнению с артериями продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирущего типа Во-первых, обращает на себя внимание постепенное увеличение количества последовательно расположенных вдоль кишки артериальных дуг с относительным уменьшением их длины, что приводит к постепенному разукрупнению зон, кровоснабжаемых отдельной дугой

Так, если у изученных представителей класса амфибий одна артериальная дуга кро-воснабжает дистальную половину желудка и всю двенадцатиперстную кишку, то есть около одной четвертой части кишечной трубки, то у степной черепахи в области желудка и двенадцатиперстной кишки формируются уже две последовательно расположенные дуги Однако это происходит еще без строгой их принадлежности к указанным органам, поскольку первая, кровоснабжая желудок, распространяется и на проксимальную четверть двенадцатиперстной кишки Но при этом у степной черепахи каждая из дуг кровоснабжает уже значительно меньшие отделы кишечной трубки соответственно одну девятую и одну одиннадцатую ее части

Подобная тенденция продолжает прослеживаться и у изученного представителя млекопитающих животных - кошки, у которой формирующиеся артериальные дуги располагаются строго в области желудка и двенадцатиперстной кишки, кровоснабжая соответственно около одной одиннадцатой и одной восьмой частей кишечной трубки Таким образом, этот факт может отражать своеобразную органную специализацию в сравнительно - анатомическом становлении описанных артериальных дуг

Во-вторых, важным приобретением в архитектонике экстраорганных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки у изученных млекопитающих животных следует считать появление двойных параллельно идущих панкреатодуоденальных артерий Нельзя исключить, что подобного рода сосудистые дубликатуры отражают начавшийся процесс формирования в области этого органа двойных параллельно расположенных артериальных дуг, достаточно широко распространенных у некоторых высших позвоночных животных и человека

На основании полученных нами данных становится нетрудно квалифицировать встречающееся у человека многообразие вариантов архитектоники артерий двенадцати-

перстной кишки Многочисленные панкреатодуоденальные артерии и образуемые ими артериальные дуги, являются таким образом выражением тенденции к увеличению их количества в историческом развитии от низших к высшим позвоночным животным И, наконец, уменьшение количества этих артериальных магистралей и замкнутых дуг, вплоть до полного их исчезновения свидетельствует о приближении к архитектонике, обнаруженной нами у рыб и птиц

Таким образом, все встречающиеся у высших млекопитающих варианты архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки представляют собой различные формы вариационного филогенетического ряда и должны претендовать на самостоятельное существование в качестве вариантов нормы

Сравнительно-анатомическое становление архитектоники органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки происходило по пути появления также двух качественно отличных друг от друга по форме и типу ветвления групп артериальных сосудов В первой группе, выявленной у изученных представителей классов рыб и птиц, основные пути органного кровотока двенадцатиперстной кишки представлены магистралями, косо пронизывающими ее стенку от подсерозной к подслизистой основе Имея выраженную дугообразную форму в соответствии с полуокружностью стенки кишки, они, однако, не достигают ее свободного края и не вступают в анастомозирование с аналогичными сосудами противоположной стороны органа Тем самым у этих животных прослеживается полная аналогия с экстраорганными неанастомозирующими дугообразными магистралями Однако если экстраорганные дуги располагаются продольно к длиннику кишки, то органные магистрали имеют поперечное к ней направление Отсюда - есть основание данное ветвление обозначить термином поперечная магистралъно-дугообразная форма ветвления неанастомозирующего типа (рис 2- А,Г)

Во второй группе органных артериальных сосудов, обнаруженной у изученных представителей классов амфибий, рептилий и млекопитающих животных, основными путями артериального кровотока также являются магистрали, прободающие стенку кишки в косом направлении от подсерозной к подслизистой основе Однако в области свободного края кишки они вступают в анастомозирование с сосудами противоположной стороны, в результате чего здесь формируются уже не дуги, а замкнутые кольцевидные структуры, также располагающиеся в поперечном к длиннику кишки направлении Учитывая это, а также принимая во внимание наличие в такой системе органных сосудов большого количества разнообразных анастомозов, данное ветвление мы обозначили термином поперечная маги-стрально-колъцевидная форма ветвления анастомозирующего типа (рис 2 Б,В,Д)

Рис 2 Схематическое изображение архитектоники органных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки у леща (А), озерной лягушки (Б), степной черепахи (В), сизого голубя (Г), кошки (Д)

Здесь также проявляется полная аналогия с экстраорганными сосудами, за исключением поперечного к длиннику кишки направления

На основании сравнительного анализа полученных данных нами установлено, что историческое становление органных артериальных сосудов поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа заключалось в уменьшении межартериальных соединений дистальных отделов артериальных магистралей в области свободного края кишки и увеличения их соединений с венозными магистралями при помощи артериоло-венулярных соустий Важным приобретением при этом стало появление не описанных ранее соединений артериальных магистралей одной стороны кишки с венами противоположной стороны органа

У животных с поперечной магистрально-дугообразной формой ветвления артериальных сосудов в связи с незначительными диаметром и протяженностью сосудов подсерозной основы кровоснабжение всех составных элементов стенки кишки осуществляется преимущественно за счет ветвей, отходящих от основных магистралей на всем их протяжении У представителей позвоночных животных с поперечной магистрально-кольцевидной формой ветвления в кровоснабжении всех оболочек кишки, включая и слизистую, принимают участие также ветви, идущие от артерий подсерозного сплетения, что также является отраже-

нием одной из форм единого вариационного ряда Сопоставляя полученные нами результаты с данными литературы нетрудно убедиться в том, что предложенные двумя группами исследователей (Wilkie D , 1911, Brun Н , 1913, Reeves N В , 1920, Shapiro A a Robillard G , 1946 - с одной стороны и Лопухин ЮМ, 1951, Касаткин СН, 1951, Флоринская А А, 1956, Камышов В Я , 1958, Реминная К Г , 1958, Пичугин В М , 1959, Benjavm Н В , Berker А В , 1959, Кахаров А , 1963, Кравченко В К ,1973, Новикова А Л , 1985 - с другой) схемы органного кровеносного русла тонкой кишки у человека представляют ни что иное, как две отдельные формы единого вариационного ряда

Характерным изменениям в процессе исторического развития, по нашим данным, подверглось микроциркуляторное кровеносное русло мышечной оболочки стенки двенадцатиперстной кишки, особенно капилляры, которые прошли путь от изолированно лежащих между артериями и венами стволиков до сосудов, формирующих многорядные двухслойные сети

Весьма существенные преобразования в процессе сравнительно-анатомического становления претерпело кровеносное русло двенадцатиперстной кишки в подслизистой основе и слизистой оболочке ее стенки В подслизистой основе, начиная с птиц, нами выявлено появление базальной сосудистой сети Последняя, имеющая большое морфологическое сходство с кровеносной сетью слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной кишки у исследованных представителей амфибий и рептилий, возникает в связи с появлением микроцир-куляторного кровеносного русла кишечных ворсинок Причем необычными по конструкции микроциркуляторного кровеносного русла здесь выступают выделенные нами в особую группу ворсинки, в которых на фоне полного отсутствия кровеносных капилляров соединение артериолярных и венулярных стволиков осуществляется исключительно за счет арте-риоло-венулярных анастомозов Учитывая это, мы склонны считать, что функция микрососудов подобных ворсинок заключается в местной регуляции кровотока и представляет один из механизмов аутопластики слизистой оболочки

Становление артериальных и микроциркуляторных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека в пренатальном онтогенезе

Общий принцип формирования артериальных отделов кровеносного русла Формирование всех звеньев артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки в период пренатального онтогенеза человека, как свидетельствуют полученные нами данные, реализуется посредством механизма вторичного ангиогенеза Этот процесс начинается небольшим выбуханием частей одной-трех эндотели-альных клеток предсуществующих сосудов Возникающий на этом месте почкообразный

отросток на ранних этапах развития имеет или конусовидные очертания или напоминает стадию полипа В результате роста и пролиферации эндотелиальных клеток, образующих такой отросток, происходит дальнейшее развитие сосуда По мере увеличения его длины на тупо заканчивающемся и несколько расширенном конце появляются, как правило, два дочерних почкообразных выроста, что отражает начавшееся дихотомическое деление этого сосуда Причем в одних случаях из этих зачатков формируются магистрали равного калибра, в других - один из них превращается в магистраль, второй - меньшего диаметра становится ее боковой ветвью

Выявленный нами способ формирования артериальных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека прослеживается со стороны всех его звеньев в течение всего пренатального онтогенеза Нередко в области начальных отделов магистральных артерий, как например, дуоденальных ветвей появляются замкнутые кольцевидные структуры, которые, есть основание рассматривать в качестве компенсаторных демпферных механизмов при меняющихся параметрах гемодинамики

Артериальные отделы экстраорганного кровеносного русла Формирование экстраорганных путей артериального притока, какими для двенадцатиперстной кишки являются главным образом панкреатодуоденальные артерии, начинает регистрироваться у 8,5- 9,5 -недельных зародышей Появляющийся в результате дихотомического деления гастродуоде-нальной артерии зачаток верхней панкреатодуоденальной артерии подрастает к верхней части двенадцатиперстной кишки По мере своего роста эта формирующаяся артерия в виде одинарного магистрального стволика диаметром от 16,89 мкм до 23,66 мкм следует в составе брыжейки двенадцатиперстной кишки в каудальном направлении вдоль ее брыжеечного края ближе к левой (будущей вентральной) поверхности, достигая в 79,02 ± 5,88% случаев средней трети горизонтальной части кишки Зачаток нижней панкреатодуоденальной артерии появляется на 1-1,5 недели позднее и при этом в 2,5-3,5 раза уступает по длине верхней артерии В 3,98 ± 0,07% случаев нижняя панкреатодуоденальная артерия не появляется совсем или ей соответствуют один-три стволика, отходящие также от верхней брыжеечной артерии, но по калибру и топическим особенностям имеющие вид типичных дуоденальных ветвей Такая архитектоника, относящаяся к продольной магистрально-дугообразной форме ветвления неанастомозирующего типа, прослеживается до терминального периода пренатального онтогенеза (рис 3-а) При этом в 11,8 ± 2,34% случаев обе панкреатодуоденальные артерии имеют приблизительно равную длину или длина нижней может даже преобладать Важно подчеркнуть, что артериальные сосуды, кровоснабжающие задние отделы двенадцатиперстной кишки, в обеих группах представлены неанастомозирующими, радиально

проходящими стволикачн (рис. З-б).

Рис. 3-а. Рис. З-б.

Риф 3, а - Преимущественное кровоснабжение центральных отделив двенадцатиперстной кишки 36-иедельного плода верхней панкреатодуоденалыа^й артерией продоль-1!ой магистрально-ду гообразной формы ветвления нейЬастомтирующего типа. Инъекция гуашь-желатином, часть поджелудочной железы убрана тупым путем. Микрофото. Об, 0,6; ок. К; б - Архитектоника органных артерий и дуоденальных ветвей со стороны дорсальной поверхности. Микрофото. Об. 0,6; ок. 6.

В 52,41 1 4,65% случаев верхняя и нижняя ланкреатодуоденальные артерии в своих дистальных отделах вступают между собой в анастомозирование иоти!1у конец в конец с образованием замкнутой кольцевидной структуры, что четко прослеживается еще и ранние сроки эмбрионального развития, формируя продольную магистраль! ю-кольцевидную форму ветвления анастомозирмощего типа. При этом наиболее простая архитектоника представлена одинарной замкнутой дугой. Нередко за счет большей длины верхней 11 а и креато дуоденальной аргерии место апастомочирования перемещается дистально вплоть до горизонтальной части кишки (рис.4).

Существенным преобразованием в морфологии экстраорганного артериального русла продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления аиастомозирующыо типа следует считать появление н пренатальном онтогенезе второй артериальной дуги. Наиболее часто подобная сосудистая структура представляет собой короткий стволик, залегающий в средних Отделах основной дуги медиально или дорсально от нее. Исходя из этого, для их обозначения правомочно использовать термины: «дополнительная медиальная и дополнительная дорсальная артериальные дуги». Однако ча счес последних к ро нос намоются преимущественно головка и прилегающие к ней отделы поджелудочной железы.

Рис. 4. Продольная мйгистралыю- кольцевидная форма ветвления артерий анасто-мозирующего типа, в виде одинарной дуги, кровоснабжающих вентральные отделы двенадцатиперстной кишки у 20,5-недельного плода. Стрелкой указано место а настом ози-ровакия верхней и нижней варкрецтодуоде-нальных артерий. Инъекция гуашь-желатиноч; Часть поджелудочной железы убрана тупым путем. Микрофото. Об. 1, ок. К.

Колее сложную архитектонику имеют при этом нижние отделы основном дуги Вся эта система расположенных здесь артериальных сосудов, составляющих собирательное понятие о нижней панкреатодуодеиальной артерии, представляет достаточно сложную структурную композицию, к которой появляются местные кольцевидные образования, рассматриваемые нами в качестве демпферных механизмов в этом сложно устроенном п важном в функциональном отношении участке кровеносного русла.

Кровоснабжение задних отделов двенадцатиперстной кишки ирп продольной ма. ист-ралько-кольпевидной форме ветвления анастомозирующего типа в большинстве случаев также осуществляется радиальжа проходящими и неанастомозируюшими между собой артериальными магистралям*) (рис. 5).

Рис. 5 Экстраорганное артериальное русло с дорсальной стороны предыдущего препарата. Петля кишки отвернута влево. Микрофото. Об. 0,6; ок. 5.

Формирование описанных вариантов, по нашим данным, починает четко проявляться уже к 16-17 неделям внутриутробного периода развития и процентное их соотношение статистически значимо сохраняется вплоть до периода новорожденное™.

Несомненно, одним из перспектив] плх прикладных вопросов является выявление различия экстраорганного артериального кровоснабжения вентральных и дорсальных отделов

кишки, детерминированное топографоанатомическими и функциональными особенностями Как показали результаты проведенного нами сравнительно-анатомического исследования, двенадцатиперстная кишка у всех изученных животных занимает интраперитонеальное положение и имеет хорошо выраженную брыжейку Вследствие этого обе стенки кишки располагаются свободно в полости тела, что создает идентичные условия для подвижности стенок кишки и кровотока Отсюда - архитектоника сосудов с обеих сторон абсолютно одинаковая У плодов же с самого начала периода развития после поворота кишечной трубки двенадцатиперстная кишка подразделяется на менее подвижный задний отдел, поджатый к дорсальной стенке брюшной полости и более подвижный передний отдел, обращенный в брюшинную полость

Степень подвижности кишки мы оценивали по выраженности зафиксированных на препарате перистальтических волн Не подлежит сомнению, что суженные и расширенные участки кишки, возникающие при перистальтике, нуждаются в периодическом изменении количества поступающей к ним артериальной крови Такому ее перераспределению по ходу кишечной трубки могут способствовать выявленные нами дугообразные артериальные магистрали, идущие вдоль кишки и обеспечивающие поступление через дуоденальные ветви дозированных порций крови в ее сегменты, находящиеся в условиях различной степени подвижности В связи с функциональным запросом отделы кишки со слабо выраженными перистальтическими волнами получают стабильный целенаправленный приток крови, который обеспечивают радиально идущие к кишке артериальные магистрали Таким образом, обнаруженные нами особенности архитектоники вентральных и дорсальных экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки можно рассматривать в качестве естественной, природой созданной модели, демонстрирующей зависимость архитектоники экстраорганной части артериального русла от степени подвижности кишечной стенки

Органное кровеносное русло. Образование зачатков дуоденальных ветвей, являющихся источником формирования артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека в пренатальном онтогенезе, дебютирует у зародышей 10-11 недель Эти магистральные стволики, возникающие путем почкования эндотелиоцитов развивающихся панкреатодуоденальных артерий, по мере их роста проникают в подсерозную основу вентральной и дорсальной стенок кишки К 15-16 неделям органные отделы дуоденальных ветвей при последовательном их дихотомическом делении формируют неанастомозирующие артериолярные стволики, которые, не достигая свободного края кишки, занимают соответственно 3/5 и 9/10 ширины вентральной и дорсальной ее стенок

За счет дугообразного поворота дистальных отделов смежных артериолярных стволиков, относящихся к отдельной дуоденальной ветви, они вступают в анастомозирование с образованием сосудистой структуры овальной формы, названной нами «сосудистый модуль» (рис б-а) В последующие сроки за счет появления боковых ветвей внутри каждого модуля начинают формироваться внутримодульные сосудистые сети (рис 6-6) В результате всех этих изменений каждый модуль принимает вид сложной структуры, содержащей крупно- и и мелкопетлистые сосудистые сети (рис 7)

Рис 6-а

Рис 6-6

Рис 6 а - Начало формирования сосудистых модулей в вентральной стенке двенадцатиперстной кишки у 16,5-недельного плода Микрофото Об 4, ок 8

б - Образование внутримодульной сосудистой сети (слева на препарате -межмодульный отдел) Плод 20,5 недель Микрофото Об 4, ок 8 Импрегнация по Равье Тотальные препараты Кишки вскрыты по внутреннему краю и развернуты

В дальнейшем морфогенез модулей связан с качественными их преобразованиями, которые выражаются, по нашему определению, в их развертывании или «распускании наподобие бутона цветка» Данные преобразования начинаются с локальной редукции центральных участков сосудистой дуги, образующей вершину или купол модуля, до полного разъединения в этом месте формирующих магистралей Этот процесс наиболее четко проявляется в том случае, когда кровеносное русло модулей и окружающих его отделов имеют на ранних сроках более простую архитектонику Это в свою очередь свидетельствует о том, что развертывание модулей не связано со степенью их организации и структурной дифференциации

Рис 7 Сосудистый модуль на поздних этапах своего развития Вентральная стенка двенадцатиперстной кишки у 20,5 - недельного плода Импрегнация по Ранвье Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута Тотальный препарат Микрофото Об 4, ок 8

Рост кишки в длину, который наиболее выражен в области ее наружного края и прилегающих к нему отделов, приводит к расхождению магистралей, формирующих модуль, в результате каждый из них принимает треугольные очертания с вершиной, направленной к внутреннему краю кишки, и основанием, обращенным к наружному краю Последующее соединение свободных концов магистралей развернувшихся подобным образом смежных модулей противоположных стенок кишки приводит к формированию ромбической формы сосудистой структуры, короткая диагональ которой располагается по наружному краю органа

Участки органного кровеносного русла между модулями - межмодульные отделы формируются несколько позднее, уже после того как в модулях появляется крупнопетлистое сосудистое сплетение, выявляемое нами к 17-18 неделям Развитие межмодульных отделов органного кровеносного русла начинается с развития анастомозов между дистальными участками смежных магистральных артериол, но относящихся уже к разным системам дуоденальных ветвей С формированием в межмодульных отделах крупнопетлистой сосудистой сети модули принимают более правильные треугольные очертания с несколько закругленной вершиной

В результате установленных этапов развития органного кровеносного русла в стенке двенадцатиперстной кишки, преимущественно под ее серозной оболочкой формируется общая сосудистая сеть, состоящая из чередующихся модульных и межмодульных участков (рис 8) Она является основой, дающей начало всем последующим звеньям артериальной части органного кровеносного русла всех структурных компонентов стенки двенад-

Рис 8 Органное кровеносное русло - матричная сосудистая сеть, состоящая из чередующихся модульных и межмодульных отделов Плод 22,5 недель Импрегнация по Ранвье Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута Тотальный препарат Микрофото Об 2, ок 6

цатиперстной кишки Исходя из этого, есть основание обозначить ее термином матричная сосудистая сеть

Обнаруженные конструктивные и архитектурные особенности этой сети логично поставили вопрос об их физиологической сущности Его решению способствовали проведенные нами исследования органного кровеносного русла на более поздних сроках пренаталь-ного онтогенеза, когда по ходу двенадцатиперстной кишки начинают появляться морфологические показатели подвижности стенки, что, по нашим данным, совпадает с 25-27 неделями внутриутробного развития Выяснено, что в местах с расширенным просветом кишки имеет место резкое сужение и удлинение как модульных, так и межмодульных отделов органного кровеносного русла (рис 9-а) И, наоборот, в суженных участках кишки эти отделы расширяются и укорачиваются (рис 9-6)

Исследование соотношений ширины и длины как модульных, так и межмодульных отделов матричной сосудистой сети выявило наличие между этими параметрами отрицательной корреляционной связи с коэффициентом корреляции - 0,92 ± 0,22 Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что матричная сосудистая сеть в целом способна менять одновременно ширину и длину также в обратной зависимости расширение сети сопровождается ее укорочением, а ее сужение - удлинением Изучение соотношений между шириной и длиной матричной сети и стенки кишки показывает наличие между соответствующими характеристиками положительной корреляции (коэффициентом корреляции +0,94 ±0,19)

Этот факт убедительно доказывает, что изменение ширины и дчины матричной сети связано с изменениями ширины и длины стенки кишки, что в свою очередь определяется степенью и характером подвижности последней

Рис. 9. Изменение геометрии матричной сосудистой сети н смежных расширенных (а) и суженных (5) участках двенадцатиперстной кишки у 25,5 - недельного плода. Импрегнация но Ранвье. Кишка вскрыта по внутреннему краю и развернута. Тотальный препарат. Микрофото. (I - об. I, ок. б; б- об. 2, ок. 6.

1) результате всего изложенного геометрию матричной сосудистой сети можно сравнить с раздвижным кронштейном, в основе которого лежит конструкция пантографа Этот механизм, как известно, меняет свою длину с одновременным изменением в обратной зависимости ширины при сохранении при этом длины составляющих его звеньев. Отсюда можно заключить, что при изменении длины и ширины матричной сети длина составляющих ее магистральных артериол не изменяется, что в свою очередь позволит избежать их натяжение и нарушение вследствие этого органного кровотока (рис. 10},

Обнаружение корреляции линейных параметров стенки кишки с показателями архитектоники органного кровеносною русла является перспективным для определения допустимых изменений размеров кишки и в первую очередь увеличения ее диаметра до уровня, не вызывающего натяжений составляющих матричную сеть звеньев, а отсюда - Нарушения кровотока. Полученные результаты легли и основу способа определения численного показателя допустимых увеличений диаметра кишки при подвижности ее стенки. \ 1о отношению к плоду этот показатель был рассчитан И составил 1,49 ± 0,32 ( Р < 0,0! ).

Весьма существенными для расшифровки органной гемодинамики являются данные об артерколо-венулярных анастомозах. Эти соустья в кровеносном русле двенадцати перст-

А

■

Б

Рис 10 Схематическое изображение изменения геометрии матричной сети двенадцатиперстной кишки, находящейся в состоянии относительного покоя» (А), расширения (Б) и сужения (В) ее просвета

В

ной кишки у человека в период пренатального онтогенеза, как и у исследованных позвоночных животных, выявляются на всех участках у входа в орган (у внутреннего края кишки), в средних отделах передней и задней стенок и в области наружного ее края В частности, наличие этих соустий в области наружного края кишки является морфологической основой для продвижения крови из артериальной части органного кровеносного русла одной стенки кишки в венозную его часть противоположной стенки

Как показали результаты нашего исследования, данные соустья появляются в период отсутствия путей сквозного транскапиллярного кровотока и процесс их структурного формирования завершается к 23-24 неделям - периоду наиболее интенсивного транскапиллярного соединения артериального отдела органного кровеносного русла с венозным Это убедительно свидетельствует о ведущей роли гемодинамического фактора, в развитии данных путей юкстакапиллярного кровотока Мощными путями для сброса артериальной крови в венозное русло являются артериоло-венулярные анастомозы в микроциркуляторном кровеносном русле кишечных ворсинок В отличие от общепринятого мнения о возможности подразделения последних тонкой кишки на два типа, исходя из особенностей архитектоники их кровеносных русел в связи с различной функциональной нагрузкой, мы считаем, что короткие поперечные связи между магистральными артериолами и венулами являются защитно-компенсаторным гемодинамическим приспособлением, в то время как микроциркуляторное русло ворсинок второго типа связано с процессами пищеварения Причем появление извитости микроциркуляторных звеньев ворсинок, включая и венулы, свидетельствует не столько о необходимости увеличения площади всасывания, сколько для превращения сосудов в демпферные механизмы, сохраняющие кровоток при подвижности ворсинок или гемодинамиче-ских сдвигах в этих конечных участках артериального органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки

Адаптационные возможности артериальных и микроциркуляторных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в сравнительно-анатомическом аспекте Проведенные нами исследования позволили установить общие и специфические проявления реактивных изменений кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных на экспериментальные воздействия Было выяснено, что общей первоначальной его реакцией является уменьшение просвета сосудов, характеризующееся спецификой проявления в разных отделах органного кровеносного русла Так, если при ваготомии в данный процесс вовлекаются одновременно все звенья кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, то в состоянии хронического наружного желчеисте-чения он развивается постепенно и более плавно Начавшись в подсерозном сплетении, уменьшение просвета распространяется к сосудам слизистой оболочки Внутри каждой такой системы этот процесс идет от магистральных артериол к капиллярам и магистральным венулам Постепенно данный процесс переходит на подобные звенья мышечного и подсли-зистого сплетений Указанные изменения подвижности сосудистой стенки сопровождаются при данном экспериментальном воздействии выраженным уменьшением площади и объема эндотелиоцитов

Следующей стадией, отражающей реактивность кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в ответ на экспериментальные воздействия, является расширение просвета составляющих его сосудов, что выражено неодинаково в различных звеньях при разных воздействиях При ваготомии вазодилатация, начавшись обычно с венулярных звеньев, переходит затем на артериолы, выражаясь первоначально в виде локальных расширений Капилляры при этом достаточно длительное время могут находиться в состоянии активного сужения даже в случае полного раскрытия прилежащих артериолярных и венулярных звеньев Эти картины свидетельствуют об отсутствии постоянной корреляционной зависимости между подвижностью стенок различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и особенно между артериолами и капиллярами, которые могут являться местными механизмами в регуляции органного кровотока

В условиях ахолии вазодилатация, как и сужение сосудов, развивается постепенно Начавшись в артериолах и капиллярах подсерозного сплетения, она распространяется в сторону слизистой оболочки На пике вазодилатации весьма примечательными преобразованиями, на наш взгляд, является формирование новых и развитие предсуществующих укороченных путей для транспорта крови из артериальной части органного кровеносного русла в венозную его часть Новообразование таких путей связано с редукцией части капилляров и магистрализацией оставшихся с нередким вовлечением в этот процесс и прилежащих арте-

риолярных и венулярных звеньев Предсуществующие артериоло-венулярные анастомозы начинают функционировать при вазодилатации во всех примененных нами экспериментах

И, наконец, третьей стадией реактивных преобразований кровеносного русла в условиях примененных экспериментальных воздействий являются структурные изменения сосудистой стенки При ваготомии и наружном хроничейком желчеистечении эти изменения, приводящие в конечном итоге к десквамации эндотелиоцитов и приобретению вследствие этого сосудами вида «голых» трубок, наиболее выражены у высших позвоночных животных

Полученные в результате настоящего исследования данные являются базой для последующей разработки проблемы органного кровотока в двенадцатиперстной кишке Они могут быть направлены на изучение пластических свойств артериальных и микроциркуля-торных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел в сравнительно-анатомическом и онтогенетическом направлениях с поиском средств и методов коррекции всего комплекса наблюдаемых морфо-функциональных преобразований в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии

ВЫВОДЫ

1 Установлены закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей всех классов (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) позвоночных животных При этом показано, что процесс эволюционного становления архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования двух принципиально различных по форме и типу ветвления групп этих сосудов артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка)

2 Структурный адаптациогенез архитектоники экстраорганных артерий первой группы сопровождался уменьшением их количества, приводящим к увеличению зон, кровоснаб-жаемых отдельной артериальной магистралью, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток Развитие артерий второй группы происходило посредством увеличения количественного представительства последовательно расположенных вдоль кишки замкнутых артериальных дуг и относительным уменьшением их длины, что вело к разукрупнению зон, кровоснабжаемых отдельной дугой

3 Процесс эволюционного морфогенетического становления ангиоархитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки выражался в формировании двух принципиально различных по форме и типу ветвления групп этих сосудов артерий поперечной магист-рально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка)

4 Морфогенез архитектоники органных артерий поперечной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа приводит к появлению у птиц анастомотических связей между боковыми ветвями Кровоснабжение всех элементов стенки кишки при данном ветвлении осуществляется исключительно за счет основных артериальных магистралей по мере их прохождения через стенку органа

5 Историческое развитие архитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа протекало по пути появления соединений их дистальных отделов в области свободного края кишки с начальными отделами аналогичных вен противоположной стороны органа посредством артериоло-венулярных анастомозов При данном типе и форме ветвления органных артериальных магистралей наряду с ними в кровоснабжении всех элементов стенки кишки принимают участие и артерии подсерозного сплетения

6 Появление в стенке двенадцатиперстной кишки у исследованных представителей птиц и млекопитающих животных двух типов кишечных ворсинок с бескапиллярным и с капиллярным микроциркуляторными руслами иниицировало перемещение кровеносной сети слизистой оболочки в подслизистую основу с формированием здесь базальной сосудистой сети

7 В пренатальном онтогенезе всех звеньев артериального отдела кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека реализуется отражение основных принципов развития исторических предков

8 Новообразование всех звеньев кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека осуществляется по вторичному ангиогенезу путем почкования эндотелиальных клеток предсуществующих сосудов с последующей пролиферацией и ростом эндотелиоцитов и дихотомическим делением формирующихся сосудов на магистральные стволы и боковые ветви

9 В соответствии с анатомо-топографическими особенностями двенадцатиперстной кишки человека процесс становления архитектоники ее экстраорганного артериального русла с момента поворота кишечной петли протекает дифференцированно в вентральных и дорсальных отделах В вентральных отделах кишки, свободно обращенных в брюшинную полость, он, отражая историческое развитие, идет по пути формирования артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (47,59%) и артерий продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (52,41%) В дорсальных отделах, прилегающих к задней стенке брюшной полости, артериальное русло представлено в большинстве случаев радиально идущими к кишке неанастомо-зирующими между собой магистралями

10 Эмбриональное становление всех звеньев артериальной части органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у высших млекопитающих представлено процессом, слагающимся из нескольких этапов 1 - врастания зачатков дуоденальных ветвей в под-серозную основу кишки, 2 - формирования матричной сосудистой сети, 3 - образования микроциркуляторных звеньев мышечной, слизистой оболочек и подслизистой основы

11 Процесс формирования матричной сосудистой сети, являющейся основополагающей для микроциркуляторных звеньев всех структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки и обеспечивающей адаптивную пластичность органного кровеносного русла

к меняющимся величинам параметров стенки кишки, обусловленных характером ее моторной функции, выражается в образовании сосудистых модулей, межмодулярных отделов, а также внутреннего и наружного прикраевых ее отделов

12 Сравнительно-анатомическое проявление общей реактивности органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у всех исследованных представителей позвоночных животных в условиях ахолии и ваготомии обусловлено морфофункциональными особенностями стенки сосуда, влияющими на его просвет Высокая степень участия эндоте-лиальной выстилки в подвижности сосудистой стенки, включая и капилляры, а также отсутствие постоянной корреляционной зависимости между подвижностью стенки этих и прилежащих к ним звеньев, придают капиллярам статус самостоятельных и высоко действенных образований в регуляции органного кровообращения при примененных экспериментальных воздействиях

13 На преобразования органного кровотока, а отсюда - исход примененных экспериментальных воздействий, наряду с особенностями подвижности сосудистой стенки, существенное влияние оказывают архитектоника кровеносного русла, межсосудистые анастомозы, а также предсуществующие и вновь сформированные укороченные пути юкстакапиллярного транспорта крови из артериальной части органного кровеносного русла в венозную ее часть

Сведения о практическом использовании научных результатов

Материалы диссертаций вошли в курс лекций и практических занятий для студентов по анатомии человека ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им Н П Огарева», ГОУ ВПО «Ижевская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по анатомии человека с курсом топографической анатомии ГОУ ВПО « Самарский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по гистологии ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию»

Рекомендации по использованию научных выводов

Полученные данные о конструкции артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позволят практическому врачу предвидеть и осмыслить встречающиеся варианты его строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и врачебного воздействия Различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки целесообразно учитывать в клинической практике при выполнении врачебных вмешательств, связанных с рассечением стенки кишки Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным желчеисте-чением, позволят врачу прогнозировать допустимые сроки существования желчных свищей, исключающих необратимые морфологические изменения в организме Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий важно учитывать при выборе наиболее щадящего метода подобного хирургического вмешательства Предложенный способ определения степени увеличения диаметра

кишки, требующий декомпрессии кишечного тракта, может быть рекомендован в практическую хирургию

Результаты морфологических исследований предлагается использовать в учебном процессе на кафедрах морфологии и хирургии при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Еремеева, О Н Реакция органов, их кровеносных и лимфатических микрососудов

на хроническую потерю желчи в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева, ЭС Валишин // Материалы II Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов - Москва, 1988 - С 19-20

2 Еремеева, О Н Реакция двенадцатиперстной кишки, паренхимы почки и их гемомикрососудов на наружное желчеистечение у черепахи /ОН Еремеева, Э С Валишин // Архив анатомии , гистол и эмбриол - 1990 - № 5 - Т 98 - С 66-72

3 Еремеева, О Н Реакция гемомикрососудов двенадцатиперстной кишки и почки на стволовую и селективную ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева, Э С Валишин // Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях матер 2-й Всесоюзной конференции - Фрунзе, 1990 - "Илим" - С 70-71

4 Еремеева, О Н Реакция гемомикрососудов двенадцатиперстной кишки на алиментарную дегидратацию в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева // Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов матер Всероссийской научн конф - Астрахань, 1991 - С 23-24

5 Еремеева, О Н Реакция микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и почки на экспериментальное наружное желчеистечение в филогенетическом аспекте /ОН Еремеева, Э С Валишин // Микроциркуляторное русло тканей и органов при воздействии экстремальных факторов сб науч трудов - М , 1991 - С 62-66

6 Еремеева, О Н Реакция паренхимы почки и структурных компонентов тонкой и толстой кишки на экспериментальное нарушение органного кровообращения в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева, Э С Валишин // Материалы Ш-го съезда анатомов, гистол и эмбриол Российской Федерации - Тюмень, 1994 - С 37-38

7 Еремеева, О Н Содержание эндокринных клеток в эпителии двенадцатиперстной кишки и их реакции на экспериментальные ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева // Российские морфологические ведомости - М, 1994 - № 4 - С 52-53

8 Еремеева, О Н Реакция структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки и ее гемомикроциркуляторного русла на экспериментальное нарушение артериального кровотока в сравнительно-анатомическом аспекте /ОН Еремеева // Российские мор-морфологические ведомости - М , 1995 - № 2 - С 60-66

9 Еремеева, О Н Comparative anatomic studies of reactive transformations of hemocircu-latory beds of the kidney, smoll and large bowels, gallbladder and pancreas under conditions of experimental chronic externel bile efflux /ОН Еремеева, Э С Валишин // Angiology and vascular Surgery International conference, june 20-22, 1995 - Russia Angiology and vascular surgery -M, 1995 - N 2 - P 253-254

10 Еремеева, О H Сравнительно-анатомическая характеристика артерий и микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки / О Н Еремеева // Морфология - С -Пб , 1995 - Т 108 - № 3 - С 39-42

11 Еремеева, ОНО неанастомозирующем типе экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки человека /ОН Еремеева // Российегие морфологические ведомости - М , 1996-№ 1 (4)-С 51-54

12 Еремеева, О Н Сравнительно-анатомическое становление кровеносного русла внутренних органов и его реактивных преобразований на экспериментально вызванные ваготомии, хроническое наружное желчеистечение, нарушение органного кровотока и дегидра-

тацию /ОН Еремеева, Э С Валишин // Физическая культура, спорт и здоровье нации матер международного конгресса - С - Пб - Россия, 1996 - С 149

13 Еремеева, О Н Морфология органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека с точки зрения его сравнительно-анатомического становления /ОН Еремеева // Фундаментальные и прикладные аспекты современной морфологии матер Юбилейной науч конф , посвящ 100-летию кафедры нормальной анатомии СПб ГМУ им акад И П Павлова - С - Пб, 1997 - Т 1 - С 93-96

14 Еремеева, О Н Архитектоника экстраорганного артериального русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе и обоснование его особенностей с филогенетических позиций /О Н Еремеева // Российские морфологические ведомости - М, 2000 - № 3-4 - С 225-228

15 Еремеева, О Н Формирование экстраорганного артериального русла двенадцатиперстной кишки человека в период пренатального онтогенеза /ОН Еремеева // Экология и здоровье населения Актуальные проблемы биологии и медицины матер международной научн конф - Астрахань, 2000 - С 57-58

16 Еремеева, О Н Становление кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе и обоснование особенностей его архитектоники со срав нительно - анатомических позиций / О Н Еремеева // Морфология, 2002 - № 2-3 - том 121 -С 50-51

17 Еремеева, О Н Эмбриональное становление матричной сети органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека /ОН Еремеева // Морфологические ведомости - М , 2002 Б - № 3 - С 74-75

18 Еремеева, О Н Становление артериоло-венулярных анастомозов в органном кровеносном русле двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе /ОН Еремеева // Морфологические ведомости - М -Минск, 2003 - № 3-4 - С 58-60

19 Еремеева, ОН Становление сфинктерного аппарата и его микроциркуляторного кровеносного русла 12-перстной кишки человека в период пренатального онтогенеза /ОН Еремеева // Морфология - С-Пб, Эскулап - 2004 - № 4 - С 46

20 Еремеева, О Н Становление микроциркуляторного кровеносного русла кишечных ворсинок двенадцатиперстной кишки человека в пренатальном онтогенезе /ОН Еремеева // Морфологические ведомости - М -Берлин, 2004 - № 3-4 - С 51 -52

21 Еремеева, ОН Морфологические механизмы адаптации органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки человека к подвижности ее стенки /ОН Еремеева // Материалы Всероссийской науч конф с международным участием, посвящ 100-летию проф М Г Привеса - С-Пб - СПб ГМУ - 2004 - С 34-36

Изобретения и рационализаторские предложения

Способ создания экспериментально-биологической модели хронического наружного желчеистечения у амфибий, рептилий и млекопитающих животных (Удостоверение на рационализаторское предложение № 499/89 от 5 11 86 г выдано КГМУ)

Способ создания экспериментально-биологической модели стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий у амфибий, рептилий и птиц (Удостоверение на рационализаторское предложение № 815/73 от 19 10 89 г выдано КГМУ)

Способ создания экспериментально-биологической модели стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий у млекопитающих животных (Удостоверение на рационализаторское предложение № 890/60 от 23 11 90 г выдано КГМУ)

Получен номер государственной регистрации заявки на изобретение «Способ адаптации органного кровотока в тонкой кишке человека к подвижности ее стенки при перистальтике» № 2003122 776 от 21 июля 2003 г)

Подп в печ 12 09 2007 Формат 60x90/16 Объем 2,Оп л Бумага офисная Печать цифровая

Тираж 120 экз Заказ № 778

ГОУВПО "Государственный университет управления" Издательский дом ГОУВПО "ГУУ"

109542, Москва, Рязанский проспект, 99, Учебный корпус, ауд 106 Тел /факс. (495) 371-95-10, e-mail. diric@guu ru www guu ru

Актуальность проблемы. Проблема органной гемодинамики, обеспечивающей органоспецифический гомеостаз, до настоящего времени остается одной из актуальных, хотя интерес к ней в последние годы заметно снизился. Исследования, проведенные с момента появления официального термина «микроциркуляция» (Куприянов В.В., 1969; Шахламов В.А., 1971; Куприянов В.В., Караганов Я.Л. и Козлов В.И., 1975; Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В., 1975) значительно расширили учение о гемомикроцир-куляции и наметили пути дальнейшей его разработки как в общетеоретическом, так и клиническом отношениях.

На первое место в данной проблеме продолжают выступать вопросы о конструктивных особенностях путей гемомикроциркуляции, которые не нашли еще своего полного разрешения по отношению к ряду органов. Сказанное в равной мере относится и к пищеварительному каналу и, в частности, к двенадцатиперстной кишке. Выделенная свыше двадцати веков назад из пищеварительного тракта греческим врачом Герофилом (335-280 гг. до н.э.) двенадцатиперстная кишка до настоящего времени привлекает пристальное внимание представителей теоретической и особенно клинической медицины. По своим генетическим, анатомическим, физиологическим и клиническим данным двенадцатиперстная кишка находится в центре перекреста пищеварительного канала и его застенных пищеварительных желез, что делает ее главной инстанцией, «узловым пунктом», объединяющим желудок, печень и поджелудочную железу в единую «гастро-гепато-панкреато-дуоденальную систему». Местная гормональная активность (гуморальная регуляция и координация работы пищеварительных желез) дала право определить этот орган, тотальная экстирпация которого к тому же всегда приводит к летальному исходу, как «гипофиз желудочно- кишечного тракта» (Мазурин, A.B., 1984).

Вместе с тем многие вопросы морфологии двенадцатиперстной кишки, касающиеся ее топографии, макроморфологии и особенностей архитектоники ее кровеносного русла до настоящего времени во многом продолжают оставаться до конца неразрешенными. Признавая наличие индивидуальной изменчивости в качестве биологической закономерности, исследователи зачастую расценивают ее в виде признаков, не поддающихся учету, а главное -систематизации и причинной обусловленности.

Существующие до настоящего времени представления о кровоснабжении желудочно- кишечного тракта и, в частности, тонкой кишки складывались преимущественно под влиянием традиционных взглядов на этот отдел кровеносного русла как на систему анастомозирующих («аркадных») и не-анастомозирующих («прямых») сосудов.

Вместе с тем, отсутствие четких представлений об особенностях архитектоники экстраорганных магистралей, особенно панкреатодуоденальных артерий существенно затрудняет изолированную резекцию головки поджелудочной железы, выбора способа дренирующей операции при ваготомии и определения уровня мобилизации двенадцатиперстной кишки (Савельев B.C., 1983), что нередко приводит к большим тактическим ошибкам и техническим погрешностям при многих оперативных вмешательствах в панкреа-тодуоденальной зоне (Лыс П.В., 1978; Клименко Г.А., Прокопенко И.Е., Грушка В.А., 1980; Ванцян Э.Н., 1982; Дьяченко В.Н., 1983; Никитин H.A., 2001; Шалимов A.A., Радзиховский А.П., 2003; Мидленко В.И., Чарышкин А.Л., 2006).

Не меньшее значение для понимания патогенеза заболеваний, связанных с расстройством органного кровообращения, выбора места и способа селективного оперативного вмешательства на двенадцатиперстной кишке имеют сведения о ее органном кровеносном русле и микроциркуляторных его отделах. Достаточно сказать, что отсутствие четких представлений об архитектонике этих органных сосудов приводит нередко к несостоятельности кишечного шва даже в таком малофункционирующем отрезке двенадцатиперстной кишки, каким после оперативного вмешательства является ее культя (Дьяченко В.Н.; Никитин H.A.; Шалимов A.A., Радзиховский А.П.; Мид-ленко В.И., Чарышкин A.JL).

В учении о структурной организации путей гемодинамики немаловажное значение для практической медицины приобретают сведения, раскрывающие их адаптивную пластичность, которая подтверждается вариабельностью их форм. Не подлежит сомнению, что она представляет собой отдельные формы единого вариационного филогенетического ряда, что приводит к настоятельной необходимости изучения сравнительно-анатомического становления кровеносного русла. Учитывая, что индивидуальные структурно-топографические особенности органов и их систем у человека начинают проявляться в период эмбрионального становления, представляется перспективным изучение именно этого вопроса в пренатальном онтогенезе. Эти данные могут явиться базовыми в расшифровке сложной картины архитектоники кровеносного русла.

В доступной литературе имеются сведения о реактивных структурных преобразованиях кровеносных сосудов. Однако вопросы о их вариантах в условиях конкретной патологии или врачебного воздействия в большинстве своем также находятся в начальной стадии своего разрешения. В этой связи немаловажное значение приобретает разработка этих вопросов в условиях экспериментального моделирования указанных состояний с целью выяснения адаптационных возможностей различных звеньев органного кровеносного русла.

Высказанные в конце девятнадцатого столетия, но не потерявшие своей актуальности слова выдающегося отечественного гистолога A.A. Максимова: «.экспериментальные патологические исследования должны производится не только над высокоорганизованными животными и преимущественно млекопитающими, как это обычно делается, необходимо по возможности разрабатывать сравнительную патологию и добиваться разъяснения тайн болезненных явлений там, где последние гораздо проще и доступнее наблюдению, т.е. у низших позвоночных и даже беспозвоночных животных .» (1899, с. 283-284) еще очень робко претворяются в жизнь.

Высказанные обстоятельства и определили актуальность разрабатываемой проблемы.

Цель исследования. Изучить закономерности сравнительно-анатомического становления архитектоники и адаптационных возможностей артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки и на основании полученных данных представить морфофункциональную характеристику кровеносного русла этого органа у человека в пренатальном онтогенезе.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей всех классов (костные рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) позвоночных животных.

2. Установить закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей указанных классов позвоночных животных.

3. Проследить особенности эмбрионального развития архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека и обосновать выявленные варианты данными сравнительно-анатомического его становления.

4. Выявить закономерности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека в период пренатального онтогенеза и обосновать полученные результаты данными сравнительно-анатомического исследования.

5. Изучить реактивные преобразования микроциркуляторного кровеносного русла и структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей классов амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих животных в условиях экспериментально вызванного хронического наружного желчеистечения.

6. Изучить структурные изменения различных звеньев микроциркуляторного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки и эндокринных клеток ее стенки при экспериментальной стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомии в сравнительно-анатомическом аспекте.

Научная новизна. Установлены закономерности структурных формирований и становления артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных. Показано существование качественно отличных друг от друга по форме и типу ветвления двух групп этих сосудов. Высказана концепция о влиянии образа жизни на развитие у рыб и птиц продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток.

Прослежено становление артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека в пренаталь-ном онтогенезе. Разработана научная концепция о формировании матричной сосудистой сети как структурном эквиваленте высокой адаптивной пластичности артериального русла в целях регуляции кровотока при различных функциональных состояниях органа. На основании найденных морфофунк-ционапьных особенностей матричной сосудистой сети предложен способ определения, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимых увеличений диаметра кишки при подвижности ее стенки (получен номер государственной регистрации заявки на изобретение «Способ адаптации органного кровотока в тонкой кишке человека к подвижности ее стенки при перистальтике» № 2003122 776 от 21 июля 2003 г.).

Показаны дососудистый и сосудистый периоды в становлении кишечных ворсинок стенки двенадцатиперстной кишки у человека в период пренатального онтогенеза. Высказана концепция в пользу оценки особенностей архитектоники звеньев микроциркуляторного кровеносного русла этих структур в качестве демпферных аппаратов, поддерживающих нормальный органный кровоток при механическом перемещении ворсинок и при различных гемоди-намических воздействиях на эти концевые отделы артериального органного кровотока. В условиях экспериментального моделирования хронического наружного желчеистечения; стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий показано становление реактивных преобразований различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у позвоночных животных. Выявлены специфические морфологические изменения структурных компонентов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при хроническом наружном желчеистечении. Со сравнительно-анатомических позиций изучены структурно функциональное состояние и реактивные изменения эндокринных клеток при экспериментальных стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомиях.

Теоретическая и практическая значимость. Архитектурные и конструктивные особенности артериальных отделов внеорганного и органного кровеносных русел, выявленные в двенадцатиперстной кишке при сравнительно-анатомическом и эмбриологическом изучении, позволили разработать новое представление или концептуальную базу об особенностях гемодинамики в ней в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии, а также предвидеть и осмыслить встречающиеся варианты их строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и конкретного врачебного воздействия. Обнаруженное различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки у человека должны учитываться в практической медицине при оперативных вмешательствах, особенно связанных с рассечением стенки кишки.

На основании выявленной особенности конструкции матричной сосудистой сети научно обоснован принцип, а применительно к плоду рассчитан численный показатель допустимого увеличения диаметра кишки, исключающий натяжение магистральных сосудов этого органа и нарушение в нем кровотока.

Появление артериоло-венулярных анастомозов в органном кровеносном русле двенадцатиперстной кишки плодов в период отсутствия транскапиллярного кровотока может свидетельствовать об индуцирующем влиянии на этот процесс преимущественно гемодинамического фактора.

Отсутствие ворсинок в двенадцатиперстной кишке у человека с бескапиллярным микроциркуляторным кровеносным руслом отражает более высокую степень их развития у человека по сравнению с изученными представителями позвоночных животных. Появление извитости микроциркулятор-ных звеньев в ворсинках двенадцатиперстной кишки у человека является коррелятом не только увеличения площади стенки сосудов к реабсорбции, но и демпферного механизма, поддерживающего нормальный кровоток при перемещении ворсинок, а также при гемодинамических воздействиях на эти концевые отделы органного артериального русла.

Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным жел-чеистечением, позволяют прогнозировать допустимые сроки существования желчных свищей, не приводящих к необратимым морфологическим изменениям в организме. Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий должны учитываться при разработке наиболее рациональных методов хирургического вмешательства.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Процесс эволюционного становления архитектоники артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп этих сосудов: артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).

2. Становление артериальных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека в пренатальном онтогенезе, отражая сравнительно-анатомическое их развитие, происходит путем формирования в конечном итоге принципиально различных по форме и типу ветвления двух групп сосудов: артерий магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа и артерий магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа.

3. Эмбриональное развитие органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека представляет сложный многоэтапный процесс, в основе которого лежит образование основополагающей структуры - матричной сосудистой сети, особенностью своей архитектоники обеспечивающей сохранение нормального кровотока при подвижности стенки кишки и дающей начала всем микроциркуляторным звеньям ее кровеносного русла.

4. Преобразования органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, а отсюда - исход экспериментальных воздействий связаны как с особенностями подвижности сосудистой стенки различных его звеньев, так и с архитектоникой, наличием межсосудистых анастомозов, а также существующих и вновь сформированных укороченных путей для транспорта крови из артериальной части кровеносного русла в венозную ее часть.

Апробация и публикация результатов исследований. Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседаниях Татарстанского отделения ВрНОАГЭ (1987-2006); Республиканской научно-производственной конференции (Казань, 1988); 2-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 1988); 2-й Всесоюзной конференции, посвященной микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях (Фрунзе, 1990); Республиканской конференции, посвященной достижениям Казанской ветеринарной школы (Казань, 1991); Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов» (Астрахань, 1991); XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992); 2-й Всероссийской конференции «Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов (Саратов, 1993); 3-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Тюмень, 1994); Международном конгрессе морфологов (С.- Петербург, 1996); Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.Н. Поповой-Латкиной (Астрахань, 1996 г.); III конгрессе международной ассоциации морфологов (Тверь, 1996 г.); Юбилейной научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной анатомии СПб ГМУ имени академика И.П. Павлова (С.- Петербург, 1997); IV съезде Российских морфологов с международным участием (Ижевск, 1999); Международной конференции "Экология и здоровье населения. Актуальные проблемы биологии и медицины" (Астрахань, 2000); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 100-летию профессора М.Г. Привеса (Санкт-Петербург, 2004); VII конгрессе международной ассоциации морфологов (Казань, 2004);

По материалам диссертации опубликовано 21 работа, из них 11 статей -в центральной печати.

выводы

1. Установлены закономерности и видовые особенности архитектоники артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у отдельных представителей всех классов (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) позвоночных животных. При этом показано, что процесс эволюционного становления архитектоники экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки шел по пути формирования двух принципиально различных по форме и типу ветвления групп этих сосудов: артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий продольной ма-гистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).

2. Структурный адаптациогенез архитектоники экстраорганных артерий первой группы сопровождался уменьшением их количества, приводящим к увеличению зон, кровоснабжаемых отдельной артериальной магистралью, обеспечивающей строго направленный регионарный кровоток. Развитие артерий второй группы происходило посредством увеличения количественного представительства последовательно расположенных вдоль кишки замкнутых артериальных дуг и относительным уменьшением их длины, что вело к разукрупнению зон, кровоснабжаемых отдельной дугой.

3. Процесс эволюционного морфогенетического становления ангиоар-хитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки выражался в формировании двух принципиально различных по форме и типу ветвления групп этих сосудов: артерий поперечной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа (лещ, сизый голубь) и артерий поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (озерная и прудовая лягушки, степная черепаха, кошка).

4. Морфогенез архитектоники органных артерий поперечной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующего типа приводит к появлению у птиц анастомотических связей между боковыми ветвями. Кровоснабжение всех элементов стенки кишки при данном ветвлении осуществляется исключительно за счет основных артериальных магистралей по мере их прохождения через стенку органа.

5. Историческое развитие архитектоники органных артерий двенадцатиперстной кишки поперечной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа протекало по пути появления соединений их дистальных отделов в области свободного края кишки с начальными отделами аналогичных вен противоположной стороны органа посредством арте-риоло-венулярных анастомозов. При данном типе и форме ветвления органных артериальных магистралей наряду с ними в кровоснабжении всех элементов стенки кишки принимают участие и артерии подсерозного сплетения.

6. Появление в стенке двенадцатиперстной кишки у исследованных представителей птиц и млекопитающих животных двух типов кишечных ворсинок с бескапиллярным и с капиллярным микроциркуляторными руслами иниицировало перемещение кровеносной сети слизистой оболочки в под-слизистую основу с формированием здесь базальной сосудистой сети.

7. В пренатальном онтогенезе всех звеньев артериального отдела кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека реализуется отражение основных принципов развития исторических предков.

8. Новообразование всех звеньев кровеносных русел двенадцатиперстной кишки у человека осуществляется по вторичному ангиогенезу путем почкования эндотелиальных клеток предсуществующих сосудов с последующей пролиферацией и ростом эндотелиоцитов и дихотомическим делением формирующихся сосудов на магистральные стволы и боковые ветви.

9. В соответствии с анатомо-топографическими особенностями двенадцатиперстной кишки человека процесс становления архитектоники ее экстраорганного артериального русла с момента поворота кишечной петли протекает дифференцированно в вентральных и дорсальных отделах. В вентральных отделах кишки, свободно обращенных в брюшинную полость, он, отражая историческое развитие, идет по пути формирования артерий продольной магистрально-дугообразной формы ветвления неанастомозирующе-го типа (47,59%) и артерий продольной магистрально-кольцевидной формы ветвления анастомозирующего типа (52,41%). В дорсальных отделах, прилегающих к задней стенке брюшной полости, артериальное русло представлено в большинстве случаев радиально идущими к кишке неанастомозирующими между собой магистралями.

10. Эмбриональное становление всех звеньев артериальной части органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у высших млекопитающих представлено процессом, слагающимся из нескольких этапов: 1 -врастания зачатков дуоденальных ветвей в подсерозную основу кишки; 2 -формирования матричной сосудистой сети; 3 - образования микроциркуляторных звеньев мышечной, слизистой оболочек и подслизистой основы.

11. Процесс формирования матричной сосудистой сети, являющейся основополагающей для микроциркуляторных звеньев всех структурных компонентов стенки двенадцатиперстной кишки и обеспечивающей адаптивную пластичность органного кровеносного русла к меняющимся величинам параметров стенки кишки, обусловленных характером ее моторной функции, выражается в образовании сосудистых модулей, межмодулярных отделов, а также внутреннего и наружного прикраевых ее отделов.

12. Сравнительно-анатомическое проявление общей реактивности органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у всех исследованных представителей позвоночных животных в условиях ахолии и ваготомии обусловлено морфофункциональными особенностями стенки сосуда, влияющими на его просвет. Высокая степень участия эндотелиальной выстилки в подвижности сосудистой стенки, включая и капилляры, а также отсутствие постоянной корреляционной зависимости между подвижностью стенки этих и прилежащих к ним звеньев, придают капиллярам статус самостоятельных и высоко действенных образований в регуляции органного кровообращения при примененных экспериментальных воздействиях.

13. На преобразования органного кровотока, а отсюда - исход примененных экспериментальных воздействий, наряду с особенностями подвижности сосудистой стенки, существенное влияние оказывают архитектоника кровеносного русла, межсосудистые анастомозы, а также предсуществующие и вновь сформированные укороченные пути юкстакапиллярного транспорта крови из артериальной части органного кровеносного русла в венозную ее часть.

Сведения о практическом использовании научных результатов

Материалы диссертаций вошли в курс лекций и практических занятий для студентов по анатомии человека ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева», ГОУ ВПО «Ижевская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», ГОУ ВПО «Челябинская государственная медицинская академия Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по анатомии человека с курсом топографической анатомии ГОУ ВПО « Самарский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию», по гистологии ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет Федерального агенства по здравоохранению и социальному развитию».

Рекомендации по использованию научных выводов.

Полученные данные о конструкции артериального кровеносного русла двенадцатиперстной кишки позволят практическому врачу предвидеть и осмыслить встречающиеся варианты его строения и реактивные преобразования в условиях конкретной патологии и врачебного воздействия. Различие архитектоники артериальных звеньев кровеносного русла вентральных и дорсальных отделов двенадцатиперстной кишки целесообразно учитывать в клинической практике при выполнении врачебных вмешательств, связанных с рассечением стенки кишки. Данные, полученные в экспериментах с хроническим наружным желчеистечением, позволят врачу прогнозировать допустимые сроки существования желчных свищей, исключающих необратимые морфологические изменения в организме. Результаты экспериментального исследования последствий стволовой, селективной и селективной проксимальной ваготомий важно учитывать при выборе наиболее щадящего метода подобного хирургического вмешательства. Предложенный способ определения степени увеличения диаметра кишки, требующий декомпрессии кишечного тракта, может быть рекомендован в практическую хирургию.

Результаты морфологических исследований предлагается использовать в учебном процессе на кафедрах морфологии и хирургии при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу.

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной главе подводится основной итог всей проделанной работе. Здесь приводится квинтэссенция тех обсуждений, которые были представлены в соответствующих разделах. Такая конструкция работы, при которой заключительные обсуждаемые положения следуют сразу вслед за описанием соответствующих ее разделов, как нам думается, в более значительной мере акцентирует внимание на конечных результатах, а отсюда - способствует более глубокому пониманию и усвоению изложенного материала.

Представления о кровоснабжении желудочно-кишечного тракта и, в частности, тонкой кишки в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии складывались преимущественно под влиянием традиционных взглядов на экстраорганное кровеносное русло, как слагающееся из систем анастомозирующих («аркадных») и неанастомозирующих («прямых») сосудов.

Такие же устоявшиеся взгляды длительное время существовали и на морфологию органного кровеносного русла этого отдела кишечной трубки. Схема архитектоники органного кровеносного русла, предложенная D. Wilkie, Н. Brun, T.B. Reeves a. G. Robillar, согласно которой источником кровоснабжения всех структурных компонентов стенки тонкой кишки у человека являются основные стволы «прямых» артерий, залегающие преимущественно под серозной оболочкой, просуществовала в качестве основной до 1950-х годов.

С выходом в свет работы Ю.М. Лопухина, который пришел к выводу, что структурные компоненты стенки тонкой кишки у человека кровоснаб-жаются исключительно ветвями артерий подслизистого сплетения, поскольку ветви «прямых» артерий, проходящие под серозной оболочкой, имеют незначительную протяженность и, главное - малый диаметр, появилась альтернатива общепринятому мнению об архитектонике органного кровеносного русла тонкой кишки у человека.

Вместе с тем, отсутствие сведений о сравнительно-анатомическом становлении кровеносного русла тонкой кишки, которые могли бы способствовать разрешению этой многолетней дискуссии, не позволяло практическому врачу осмыслить, объяснить, а главное предусмотреть эти и многие другие встречающиеся варианты его строения.

Подчас неожиданными в практической медицине представляются сведения о не совсем обычных или даже совсем необычных для человека проявлениях той или иной патологии или исхода врачебного вмешательства, связанных нередко с своеобразной реактивностью органного кровеносного русла, особенно вследствие подвижности сосудистой стенки различных его звеньев. Однако крайняя скудность сравнительно-анатомических данных не позволяет представить весь спектр возможных реактивных преобразований и в данном случае.

Как известно, о подвижности сосудистой стенки часто судили или по косвенным результатам, или же на основании априорных заключений, поскольку не были разработаны морфологические индикаторы для определения активного или пассивного воздействия стенки сосуда на его просвет. На основании специально проведенного Э.С.Валишиным (1985) исследования, которое показало отсутствие нивелирования просвета сосуда при применении инъекционных методов в случае активного воздействия его стенки, появилась возможность решения этого вопроса. С применением указанного индикатора нам представлялось перспективным изучить проявления подвижности различных звеньев органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в ответ на экспериментальные воздействия.

Среди использованных ангиологических методов выгодно выделяется метод предварительной импрегнации раствором азотно-кислого серебра свежей нефиксированной ткани по Ранвье, с помощью которого выделяются не только контуры сосудов, но и структурные компоненты сосудистой стенки, вплоть до ядер эндотелиоцитов, а иногда и миоцитов.

Такой комплексный подход к разрешению поставленных задач с привлечением достаточно широкого спектра методик явился залогом получения достоверных результатов, позволивших по-новому взглянуть на принципиальные вопросы этой проблемы.

Данные, полученные в процессе изучения кровеносного русла двенадцатиперстной кишки, дали возможность осмыслить и представить с нетрадиционных позиций архитектонику экстраорганного и органного его отделов. Наш подход, когда в экстраорганых артериальных магистралях учитывалась морфология не только дистальных, но и самых начальных их отделов, позволил рассматривать эти артерии у исследованных представителей позвоночных животных, а также у плодов человека уже не в виде дугообразных («аркадных») сосудов, а в виде кольцевидных образований. Отсутствие же соединений в дистальных отделах этих экстраорганных магистралей сохраняет традиционное представление о них, как о дугообразных или «аркадных» артериях.

Указанными нововведениями нам удалось показать полную аналогию между архитектоникой экстраорганных артериальных магистралей и соответствующих органных сосудов, за исключением расположения первых в плоскости длинника кишки, вторых - в поперечном к ней направлении. Тем самым нам удалось провести терминологическое унифицирование.

Несомненно, интересным и важным для понимания органного кровообращения в условиях нормы и экспериментальных воздействий представляются сведения, раскрывающие архитектонику и особенности соединений дистальных отделов дуоденальных ветвей («прямых» артерий) в области свободного края кишки. По данным литературы, в тонкой кишке у человека и некоторых животных здесь встречаются только межартериальные соустья. Нами же выявлены самые разнообразные виды соединений.

Так, если у исследованных представителей рыб и птиц соединения систем указанных артерий происходит исключительно через капиллярное русло, то есть их ветвление идет по неанастомозирующему типу, то у представителей амфибий и млекопитающих животных здесь весьма широко представлены юкстакапиллярные соединения. Особо следует отметить артериоло-венулярные анастомозы между дистальными отделами дуоденальных ветвей («прямых» артерий) одной стороны кишки и начальными отделами аналогичных вен противоположной стороны. В результате подобной архитектоники в стенке двенадцатиперстной кишки названных животных появляется возможность перекрестного юкстакапиллярного кровообращения.

Причина того, что подобные соустья не были описаны ранее другими исследователями, нам видится в следующем. Представителей практической медицины и в первую очередь абдоминальной хирургии прежде всего интересовал вопрос о возможности существования межартериальных анастомозов в системе «прямых» артерий длительное время считавшихся неанастомози-рующими. С открытием этих соустий в их дистальных отделах вопрос по существу был решен. Последующие работы лишь дополняли эти сведения, освещая в основном морфологические вариации найденных анастомозов, а также степень их возможного участия в развитии коллатерального кровотока. Вопрос же о другого вида соустий в этих отделах кишки, как в практической, так и теоретической медицине просто не поднимался.

Достоверно было выяснено, что у животных с поперечной магистраль-но-дугообразной формой ветвления органных артериальных магистралей в связи с незначительными диаметром и протяженностью их ветвей, проходящих под серозной оболочкой, кровоснабжение всех составных элементов стенки кишки осуществляется преимущественно основными магистралями на всем их протяжении. В то время как у представителей позвоночных животных с поперечной магистрально-кольцевидной формой ветвления в кровоснабжении всех оболочек, включая и слизистую, принимают участие также ветви, идущие от подсерозного сплетения.

Проведенное нами исследование становления кровеносного русла двенадцатиперстной кишки у человека в иреиатальном онтогенезе подтвердило принципиальные стороны архитектурных особенностей, выявленных у исследованных животных.

Использование в этом разделе работы большого количества (757) зародышей и плодов человека с краткими возрастными интервалами позволило достаточно подробно и с большой долей достоверности проследить становление артериальных отделов как экстраорганных, так и органных кровеносных русел двенадцатиперстной кишки и выделить основные их типы и формы ветвления.

Нам удалось показать формирование указанных отделов кровеносного русла двенадцатиперстной кишки в период пренатального онтогенеза через стадию формирования матричной сосудистой сети со всеми ее составляющими звеньями и отделами в виде сосудистых модулей и межмодульных участков.

Такое последовательное формирование этой части органного кровеносного русла, а также различное пространственное расположение составляющих его звеньев позволило провести аналогию геометрии данной конструкции с техническим инструментом, именуемым раздвижным кронштейном, в основе которого лежит конструкция пантографа, способного менять свою длину с одновременным изменением в обратной зависимости ширины, но без изменения между тем длины составляющих его звеньев. Отсюда - нами было сделано заключение о том, что при подвижности кишечной трубки не будет меняться длина составляющих матричную сеть магистральных ар-териол, что в свою очередь позволит избежать их натяжения и нарушения вследствие этого органного артериального кровотока.

Таким образом, выявленные особенности конструкции и архитектоники матричной сосудистой сети мы рассматриваем в качестве механизмов приспособления органного кровеносного русла двенадцатиперстной кишки к меняющимся величинам параметров стенки кишки при различного вида ее подвижности в условиях нормы, а возможно, и патологии.

Несомненно, одним из неосвещенных вопросов в архитектонике экстраорганных артериальных сосудов, имеющих большое прикладное значение, является ее различие в вентральных и дорсальных отделах кишки. Обнаруженную особенность архитектоники вентральных и дорсальных экстраорганных артерий двенадцатиперстной кишки можно рассматривать в качестве естественной, природой созданной модели, демонстрирующей зависимость архитектоники экстраорганной части артериального русла от степени подвижности кишечной стенки.

Подытоживая выше сказанное, необходимо отметить, что последующая разработка проблемы органного кровотока в двенадцатиперстной кишке представляется нам в виде дальнейшего изучения пластических свойств артериальных и микроциркуляторных отделов экстраорганного и органного кровеносных русел в сравнительно-анатомическом и онтогенетическом направлениях с поиском средств и методов коррекции всего комплекса наблюдаемых морфофункциональных преобразований в условиях нормы, экспериментальных воздействий и патологии.