Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Рентгеноанатомия магистральных кровеносных сосудов тазовой конечности и тазовой полости северного оленя

На правахрукописи

ДУГУЧИЕВ Идрис Бетирсултанович

РЕНТГЕНОАНАТОМИЯ МАГИСТРАЛЬНЫХ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ И ТАЗОВОЙ ПОЛОСТИ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ

16.0.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена на кафедре анатомии животных ФГОУВПО «Санкт-Петербургская государственная академии ветеринарной медицины».

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор

Зеленевский Николай Вячеславович.

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Соколов Владимир Иванович; доктор ветеринарных наук, профессор Панфилов Алексей Борисович.

Ведущая организация - НИИ сельского хозяйства крайнего Севера

(г. Норильск).

"АЛ- " иьсий- 2004 г. в 13 часов

на заседании

Защита состоится

диссертационного совета Д 220.059.01 в ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины» по адресу: 196084, Санкт-Петербург, Черниговская ул., 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная академия ветеринарной медицины».

Автореферат разослан

сМйЛ 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Никишина И.В.

Актуальность темы. Север занимает 60 % территории Российской Федерации. Это важнейший экологический резерв не только России, но и всей планеты. Северное оленеводство - одна из основных отраслей хозяйственной деятельности малочисленных коренных народов Севера. Оно способствует вовлечению в хозяйственный оборот растительных ресурсов, которые не могут быть использованы другими животными. При этом оленина и изделия из нее служат основным источником белка, жиров, витаминов и микроэлементов и в большей степени, чем другие продукты, отвечают потребностям и формированию "полярного метаболического типа" обмена веществ в условиях Крайнего Севера. Особенность северного оленеводства - круглогодовое пастбищное содержание животных на подножных кормах. Поэтому оно находится в большой зависимости от стихийных сил природы.

За период с 1991 года по настоящее время на всей территории Крайнего Севера поголовье оленей уменьшилось на 30 %. В Якутии поголовье сократилось на 67,5 %, в Чукотском автономном округе в - 2,5 раза, в Магаданской области - в 3,2 раза.

Для успешного возрождения и ведения оленеводства в условиях крайнего севера, повышения продуктивности северных оленей определенный вклад может внести морфология (Кожурина Г.И., Лизунова Н.Н., 1997). Для этого необходимо всесторонне изучить и в дальнейшем учитывать закономерности строения и возрастные закономерности изменения органов и тканей северных оленей. При этом для решения ряда теоретических и прикладных вопросов морфологии этих животных в целом, и сосудистой системы в частности, необходимы сведения об особенностях структурной и функциональной организации сосудистого русла как одной из интегрирующих систем животного организма.

Проблема изучения ангиоархитектоники конечностей млекопитающих имеет большое теоретическое значение и представляет определенный практический интерес для ветеринарии. Это и привлекает многих ветеринарных анатомов к исследованию закономерностей распределения артериальных сосудов и определению характера венозного оттока от звеньев грудной и тазовой конечности.

Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что, несмотря на имеющиеся исследования в этом направлении, до настоящего времени остались практически не раскрытыми видовые аспекты кровоснабжения органов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя, закономерности формирования и топографии основных венозных магистралей в области стило- и зейгоподия. Кроме того, важно отметить, что имеющиеся отрывочные сведения о сосудистом русле тазовой конечности млекопитающих посвящены, в основном, области автоподия и отражают характер скелетотопии магистральных артериальных и венозных сосудов стопы. Это не позволяет создать полную картину

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА |

С.ПеирС( 03 К9

области тазовой конечности северного оленя, что затрудняет работу ветеринарных врачей в прогнозировании распространения и исхода заболеваний, часто возникающих в области автоподия.

Цель и задачи исследования. Учитывая выше сказанное и то, что сосудистая системы в первую очередь отражает характер адаптационных процессов, протекающих в организме под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды, мы поставили перед собой цель установить закономерности скелетотопии и синтопии магистральных и Внутриорганных кровеносных сосудов в области тазовой полости и тазовой конечности северного оленя. Для достижения данной цели, перед нами стояли следующие задачи:

- определить особенности кровоснабжения и оттока крови от органов и тканей в области стило- и зейгоподия;

- уточнить анатомо-топографические особенности артериальных и венозных магистральных сосудов в области автоподия северного оленя;

- определить характер взаимосвязи и закономерностей тока крови по глубокой и поверхностной венозной магистрали тазовой конечности;

- определить источники кровоснабжения и закономерности оттока крови от мышц, костей и других органов в области тазовой конечности северного оленя;

- определить характер строения стенки магистральных венозных сосудов в области тазовой полости и тазовой конечности северного оленя;

- установить закономерности распределения клапанов в магистральных венах тазовой конечности северного оленя;

- изучить закономерности распределения звеньев внутриорганного артериального русла мышц с разной функцией тазовой конечности северного оленя;

- на основании морфометрических исследований определить закономерности тока крови по артериальным и венозным сосудам тазовой конечности северного оленя.

Научная новизна. Впервые нами установлены закономерности топографии, скелетотопии и синтопии магистральных артерий и вен в области тазовой полости и всех звеньев тазовой конечности северного оленя. Установлены закономерности строения стенки магистральных вен тазовой полости и тазовой конечности оленя, определены основные и дополнительные источники васкуляризации мышц тазовой конечности, установлены закономерности распределения отдельных звеньев гемомикроциркуляторного русла в мышцах многоосного тазобедренного, одноосных коленного, заплюсневого и пальцевых суставов. Проведена морфометрия магистральных артерий и вен тазовой полости и тазовой конечности северного оленя, на основании чего проведена динамическая реконструкция путей кровоснабжения и оттока крови от органов и тканей этих областей. Определены закономерности распределения клапанов в магистральных венах, что дает основание прогнозировать распространение и исход болезней в области всех звеньев тазовой конечности.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные о

закономерностях синтопии и скелетотопии магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя в возрасте 12-14 месяцев обогащают и дополняют возрастную и сравнительную морфологию новым теоретическим материалом. Данные о возрастных особенностях кровоснабжения и топографии сосудов в области всех звеньев тазовой конечности, а особенно в области стопы, имеют практическое значение при оперативных вмешательствах и проведении исследований по изучению физиологии статики и динамики стопы этих животных. Данные о морфологических закономерностях оттока крови послужат предпосылкой для решения вопросов распространения патологических процессов в области авто-и зейгоподия, что представляет определенный интерес для ветеринарных врачей.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины 1998 - 2004 гг., на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 1998 г, где получили признание и одобрение.

Публикации, По теме диссертации опубликованы четыре работы.

Внедрение. Материалы диссертации использованы при написании учебника "Анатомия северного оленя", утвержденного Министерством образования России. Они включены в лекционный курс и лабораторно-практические занятия на кафедрах анатомии Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Витебской государственной академии ветеринарной медицины, Оренбургской государственной сельскохозяйственной академии, Московской академии ветеринарной медицины и биотехнологии, на кафедре ветеринарии Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы.

Диссертация содержит 144 страницы машинописного текста. Она проиллюстрирована 21 рисунком, сделанным с рентгенограмм, с микро-макропрепаратов и просветленных объектов.

Список использованной литературы включает 265 источников, в том числе 43 иностранных авторов.

Основные положения, выносимые назащиту:

1. Рентгеноанатомические закономерности скелетотопии магистральных артериальных сосудов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя.

2. Рентгеноанатомические особенности скелетотопии коллекторов венозного оттока от органов и тканей тазовой полости и тазовой конечности северного оленя.

3. Закономерности васкуляризации и внутриорганного ветвления звеньев гемомикроциркуляторного русла органов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя.

Собственные исследования Материал и методы исследования

Материалом для исследования служили самцы и самки северных оленей, доставленные на кафедру анатомии Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины из хозяйств Мурманской и Норильской областей. Всего исследовано 52 тазовые конечности от 26 животных. Материал для гистологического исследования брали непосредственно в хозяйствах Мурманской области. Возраст определяли по хозяйственным записям и устным указаниям ветеринарного врача хозяйства.

Для изучения морфологических особенностей строения, топографии магистральным кровеносных сосудов тазовой полости и тазовой конечности использован комплекс макро- микроскопических методов исследования: морфометрия, препарирование, метод рентгенографии кровеносных сосудов, заполненных рентгеноконтрастными массами, метод заполнения сосудов контрастными массами с последующим изготовлением просветленных препаратов по ^ Spaltehols (1914) в модификации Д.А. Жданова (1940).

Источники кровоснабжения и пути оттока крови от органов и тканей тазовой конечности изучали методом заполнения сосудов затвердевающими и рентгеноконтрастными массами. Для заполнения сосудистого русла использовали разогретый в водяной бане при ^ 50° С труп. После разогревания трупа, проводили промывку сосудистого русла физиологическим раствором до полного исчезновения сгустков крови из вскрытых вен.

Артериальное сосудистое русло заполнялось через наружную подвздошную артерию. Одновременно заполнялась, как правило, и венозная система, благодаря наличию многочисленных анастомозов между артериями и венами.

В своих исследованиях мы использовали метод рентгенографии кровеносных сосудов, заполненных рентгеноконтрастными массами. Рентгеноконтрастную инъекционную массу готовили по прописи Гауха (1910): в равных частях свинцовый сурик, вазелиновое масло, скипидар. Хорошие результаты получали при наливке сосудов массой, предложенной К.И. Кульчицким и др. (1983): сурик железный - 10 %, глицерин 30-60 %, спирт этиловый - до 100%. Поскольку частицы этой массы имеют диаметр, близкий к размерам эритроцита, то она заполняет венулы и артериолы вплоть до капилляров. Масса не расслаивается в течение нескольких часов. Рентгенография производилась аппаратом РУ-760. Технические условия для массы Гауха: напряжение на трубке 75 кВ, сила тока - 10 мА, фокусное расстояние - 50 см, экспозиция 3 - секунд. Технические условия для массы К.И.

Кульцицского и др. (1983): сила тока - 5 мА, напряжение в трубке - 20 кВ, фокусное расстояние - 50 см, экспозиция - до 3 минут.

Для рентгеновских снимков использована пленка "РМ-В" Казанского производственного объединения 'Тасма" чувствительностью 650 ед. Экспонированная пленка обрабатывалась в проявителе "Рентген-2" и фиксировалась в растворе "БКФ-2" по общепринятой методике. С рентгенограмм делали фотоотпечатки в натуральную величину и фотографии.

В качестве контрастной массы для изготовления просветленных препаратов использовали 3 % раствор желатина с тушью.

Гистологическим методом изучены особенности строения стенки магистральных вен тазовой конечности и тазовой полости оленя. Фиксацию взятых образцов кровеносных сосудов проводили в 10 % нейтральном формалине, или жидкости Буэна. Дегидратацию и заливку в парафиновые блоки осуществляли по общепринятой методике. В большинстве случаев перед взятием материала на гистологическое исследование проводили тонкую инъекцию сосудистого русла взвесью коллоидного угля, что позволяло в дальнейшем, на гистологических препаратах, проводить дифференцировку звеньев ГМЦР и изучать их гистотопографию (синтопию) (Ромейс Б., 1953).

Из парафиновых блоков на микротоме МПС-2 изготовляли серийные микросрезы толщиной от 5 до 15 мкм. Микросрезы окрашивали гематоксилином Гарриса и эозином, пикрофуксином, пикроиндигокармином, орсеином и по ван Гизон. Изучая микросрезы, проводили измерение толщины оболочек стенки вен, определяли ход и направление в них волокон, определяли качественный тканевой состав стенки.

Все полученные данные оформлялись протоколами, подтверждались фотографиями с препаратов. Фотографирование проводили фотоаппаратом "Зенит-Е", на негативную черно-белую фотопленку 32 ед. ГОСТ. Отснятый материал обрабатывался общепринятыми методами.

Весь полученный цифровой материал подвергнут обработке методом вариационной статистики (Плохинский Н.А.,1978, Костяченко М.Н.,1983, А.П. Курносое, И.А Сысоев, 1982 г.) на ПК Pentium-II с помощью программы ExeИ.

Результаты исследований

Проблема изучения ангиоархитектоники конечностей млекопитающих имеет большое теоретическое значение и представляет определенный практический интерес для ветеринарной практики. Это и привлекает многих ветеринарных анатомов к исследованию закономерностей распределения артериальных сосудов и определению характера венозного оттока от звеньев грудной и тазовой конечности (Хрусталева И.., Криштафорова Б.В., Харчеико Л.Г., Черепахин ДА, 1987; Зеленевский Н.В., Соколов В.И., Чумаков В.Ю. и др., 1997; Малявский А.В., Васильев А.П,, Логинова Л.К., Лисовиченко В.А., 1999; Бедонгаров К.Б., Иркатова МА, 1972; Комаров А.В., 1961,1991; Хонин ГА, 2003, Слесаренко НА, 2003).

В результате проведенного рентгенологического исследования нами установлено, что основной артериальной магистралью тазовой конечности северного оленя является наружная подвздошная артерия. Она отходит от брюшной аорты на уровне четвертого (пятого) поясничного позвонка. Еще в брюшной полости от нее отходят: окружная глубокая подвздошная и бедренная артерии. После отделения глубокой бедренной артерии, основная магистраль продолжается как бедренная артерия, которая на сгибательной поверхности коленного сустава переходит в подколенную артерию. Последняя у проксимального эпифиза большой берцовой кости делится на краниальную и каудальную большеберцовые артерии. Первая из них идёт по краниальной поверхности большой берцовой кости дистально и на дорсальной поверхности заплюсны переходит в дорсальную артерию стопы. Затем на плантарной поверхности плюсны она вливается в общую плантарную пальцевую артерию.

Каудальная большеберцовая артерия делится на латеральную и медиальную поверхностные плантарные плюсневые артерии, а затем переходят в пальцевые артерии.

В области каждого пальца стопы проходит по одной артериальной магистрали. Она скелетотопически постоянно связана с осевой поверхностью пальца и простирается вдоль плантарного края фаланг. Это закономерность прослеживается как на основных (третьем и четвертом), так и на висячих (втором и пятом) пальцах. На неосевой поверхности каждого пальца (в том числе и висячих) ветвями первой и второй фаланг формируются коллатеральный путь кровотока. Последний лежит на плантарной поверхности второй и первой фаланг, вдоль неосевой поверхности. Установленная нами закономерность подтверждена многочисленными исследованиями отечественных морфологов, изучающих особенности тока крови в области кисти других видов домашних животных.

Таким образом, в целом можно утверждать, что магистральные артериальные сосуды, васкуляризирующие органы и ткани тазовой конечности северного оленя, располагаются на медиальной и плантарной поверхностях, внутри суставных углов. Эти поверхности наименее подвержены травматическому воздействию и защищены мощными мышцами и трубчатыми костями.

Современными методами исследования морфологи и физиологи получают все больше данных, раскрывающих единство и взаимосвязь форм обмена веществ, характера структур тканей и закономерностей синтопии звеньев гемомикроциркуляторного русла. В настоящее время, когда многие анатомические исследования проводятся с применением микроскопической техники, речь идет уже не о простом сопоставлении морфологии и функции, а о знании механизма деятельности органа на основе понимания функциональной взаимосвязи отдельных структур и микрососудов (Богатова Т.Н., 1971, 1972; ДежкинВ.В., Дьяков Ю.В., Сафонов ВТ., 1986; Куприянов В.В., 1967, 1967; Тихонов К.Б., 1962, Хонин ГА 2003, Слесаренко НА, 2003).

Не вызывает сомнений утверждение современных морфологов (Куприянов В.В., 1987, 1988), что в каждом органе имеется такой минимальный уровень организации тканевых структур, который достаточно полно отражает его основные функции (Тихонов К.Б., 1962). Эти образования, включая синтопически связанные с ними звеньями гемомикроциркуляторного русла, получают названия структурно-функциональных единиц (Куприянов В.В., 1987, 1992). Аналогичная закономерность прослежена нами и в пространственной организации мышечных волокон и звеньев гемомикроциркуляторного русла в мышцах тазовой конечности северного оленя.

Методом многослойной графической реконструкции нами получены данные, свидетельствующие о том, что в мышцах тазовой конечности северного оленя гемомикроциркуляторное русло характеризуется пространственной упорядоченностью его звеньев относительно мышечных волокон в виде зональных комплексов. Последние сходны по устройству, но имеют некоторые специфические черты для разных в функциональном отношении мышц.

Нами установлено, что с точки зрения оптимальности конструкции наиболее "выгодное" расположение присуще приносящему артериальному звену гемомикроциркуляторного русла. А самой яркой иллюстрацией морфофункциональной адаптации микроциркуляторного русла к условиям гемодинамики могут служить посткапилляры, которые в большинстве случаев следуют параллельно пучкам мышечных волокон и используют, как нам видится, их сокращения для проведения крови в венулярное русло.

В результате проведенного исследования нами определены некоторые закономерности хода и ветвления внутриорганных артериальных сосудов в статодинамических и динамических мышцах. Для первых, типичным представителем которых в области тазовой конечности северного оленя является мышцы скакательного сустава и суставов пальцев стопы, характерен магистральный ход сосудов и изредка их дихотомическое деление. Однако вблизи точек прикрепления этих мышц к кости ветвление внутриорганных сосудов происходит, как правило, по рассыпному или смешанному типу. С морфо-функциональной точки зрение это, по-нашему мнению, связано с тем, что отдельные участки динамической мышцы в процессе сокращения выполняют неравнозначную функцию. Punctum fixum - силовое натяжение, а punctum mobile - натяжение и значительное перемещение в пространстве.

Для вторых (то бишь динамических - четырехглавой мышце бедра) характерным является более однородное распределение сосудов, их извилистый ход и смешанный тип ветвления. Это, по мнению многих морфологов (Бунак В.В., 1961; Власов А.П., 1989; Долго-Сабуров Б.А., 1961; Привес М.Г., 1948, 1956, 1986; Малявский А.В., 2003; Логинова Л.К., 2003) является типичным для интрамуральных сосудов органов, способных быстро и значительно изменять свой объем.

Следовательно, для статодинамических мышц тазовой конечности северного оленя характерно более обильное кровоснабжение, чем для динамических мышц. Описанная нами закономерность подтверждается исследованиями терминальных кровеносных сосудов скелетных мышц человека (Бердонгаров Х.Б., 1969; Воробье А.в., 1991; Привес М.Г., 1948,1956; Соколова М.А., Хохлов СМ., 1989). Согласно им "при частой смене сокращений и расслаблений (динамические мышцы) мышца не нуждается, в большом количестве кровеносных сосудов".

Установленная нами пространственная синтопическая упорядоченность звеньев гемомикроциркуляторного русла позволила нам выделить структурно-функциональную единицу мышц тазовой конечности оленя - модуль. Последний мы назвали миоангиом. Он представлен участком мышцы, кровоснабжение которого осуществляется одной артериолой. Форма модуля приближается к усеченному конусу: длина его равна длине артериолы, а поперечник — двум прекапиллярам. Структурно-функциональные единицы мышц относительно обособлены и имеют, по нашим данным, незначительное количество внешних сосудистых связей со смежными модулями.

Кроме того, нами подмечена еще одна закономерность — чем проксимальнее расположена мышца на тазовой конечности, тем больше источников васкуляризации она имеет. Подтверждением нашему выводу служат мышцы скакательного сустава и суставов пальцев стопы. Они имеют в области брюшка, как правило, одни ворота, через которые и проникает питающая их артерия. Мышцы тазобедренного сустава (они все расположены проксимальнее предыдущих) имеют в области брюшка несколько ворот - головки четырехглавой мышцы, двуглавая мышца бедра и другие.

Отток венозной крови от органов и тканей тазовой конечности северного оленя осуществляется по венам глубокой и поверхностной магистралей, проходящих по плантарной, медиоплантарной и дорсолатеральной поверхности конечности.

Таким образом, в результате проведенного исследования мы пришли к выводу, что наши данные по скелетотопии магистральных венозных сосудов тазовой конечности северного оленя значительно отличаются от имеющихся немногочисленных сведений по этому вопросу в отечественной литературе (Лайшев Х.К., 1977). Так, нами установлено, что отток венозной крови от органов и тканей основных пальцев стопы северного оленя (третий и четвертый пальцы) осуществляется тремя венами, расположенных на каждом из них. При этом важно отметить, что с осевой поверхности на третьем и четвертом пальце располагается по две вены: пальмарная и дорсальная осевые вены. Со стороны неосевой поверхности отток крови от основных пальцев осуществляет один коллектор - пальмарная неосевая вена.

Отток венозной крови от второго и пятого пальцев стопы северного оленя осуществляется по одной венозной магистрали. Последняя располагается на осевой поверхности с плантарного края фаланг этих пальцев. От органов и

тканей, лежащих на неосевой поверхности дополнительных (второго и пятого) пальцев происходит в сосудистые магистрали, проходящие по осевой поверхности. На основании наших исследований мы утверждаем, что со стороны неосевой поверхности второго и пятого пальцев тазовой конечности северного оленя магистрального венозного коллектора, на что указывают ряд исследователей, не существует. По этому вопросу наши данные несколько расходятся с имеющимися литературными сведениями (Лайшев А.Х., 1977, Лайшев К.А., 2003).

В области плюсны отток венозной крови у северного оленя происходит по двум венозным коллекторам. Эта же закономерность прослеживается в области голени и бедра. На всех звеньях тазовой конечности поверхностная и глубокая венозные магистрали имеют соединительные ветви. Клапаны в последних располагаются. так, что кровь по объединительным сосудам направляется из глубокой магистрали в поверхностную.

Исследование клапанного аппарата вен тазовой конечности северного оленя показало, что основная форма клапанов магистральных вен двухкармашковая. Трехкармашковые клапаны обнаружены нами только в наружной подвздошной и бедренной венах, что полностью согласуется с данными Лебедева М.И. (1982), Подгорного В.И. (1969), Комарова А.В. (1975), Малявского А.В. (1987,2003) Чубурковой Г.И. (1980) и Логиновой Л.К. (2003).

Мы согласны с рядом ветеринарных морфологов (Богатова Т.Н., 1972; Видуц Л.П., 1967; Гафуров С.Ю., 1989; Ельцов С.Г., Крюков Н.Н., 1956; Комаров А.В., 1961-1988; Лебедев М.И., 1952-1981), утверждающих, что в магистральных венах стопы домашних животных (теперь можно говорить и о северном олене) клапаны располагаются группами, что имеет важное функциональное значение в гемодинамике. При обратном движения крови во время резких движений и быстрого бега створки клапанов плотно смыкаются, в результате чего вена разделяется на небольшие сегменты. Это предупреждает повреждение клапанов и разрыв стенки вены от гемодинамических ударов. Групповое расположение клапанов компенсирует возможную неполноценную работу отдельных из них и всегда обеспечивает надежное одностороннее движение крови по венам к сердцу.

Мы не можем согласиться с утверждением ряда ветеринарных морфологов (Бердонгаров К.Б., 1969; Кругляков М.Г., 1976), что число клапанов, имеющихся в вене, обратно пропорционально диаметру последней. Наши исследования показали, что для магистральных вен тазовой конечности северного оленя такая закономерность не характерна. В результате проведенных нами изысканий в области различных звеньев тазовой конечности мы пришли к выводу, что число клапанов не находится в обратной пропорциональной зависимости от диаметра. Так, в более мелких венах, расположенных в дистальных участках конечности (область стопы и голени) нами обнаружено большее число клапанов на единицу длины сосудов, чем в венах, лежащих в области проксимальных звеньев конечности.

Мы не можем согласиться и с утверждением ветеринарных ангиологов (Бердонгаров К.Б., 1969; Кругляков М.Г., 1976), что в венах, отводящих кровь сверху вниз, клапаны отсутствуют.

Полученные нами данные согласуются с выводами морфологов школы ветеринарных анатомом Санкт-Петербургской государственой академии ветеринарной медицины (Лебедев М.И., Подгорный В.И., Соколова М.А., Лебедев Н.Н., Малявский А.В., Васильев А.П., Логинова Л.К., Зеленевский Н.В.), что поверхностные вены любой области тела домашних животных содержат большее число клапанов на единицу их длины, чем глубокие. Хотя к настоящему времени этого мнения придерживаются не все исследователи (Комаров А.В. 1990).

В целом синтопия и скелетотопия магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой конечности северного оленя аналогична соответствующим показателям для других домашних парнокопытных. При этом установленные нами особенности в топографии магистральных и экстраорганных артерий и вен, кровоснабжения органов и тканей в области различных звеньев тазовой конечности отражают видовые онто- и филогенетические закономерности этих животных, а также определяются экологическими условиями их жизни в тундре Севера.

Нами проведено изучение гистологического строения магистральных венозных сосудов тазовой конечности северного оленя. В результате установлено, что строение плюсневой дорсальной латеральной и других вен имеет следующие особенности. Под эндотелиальными клетками, выстилающими просвет сосуда, определяется развитый субэндотелиальный слой. Далее и при специальной обработке хорошо видна непрерывной тонкой извивающейся линией субэндотелиальная эластическая мембрана. Местами она сопровождается более тонкой прерывистой субинтимальной мембраной, представляющей как бы расщепление на некоторых отрезках субэндотелиальной эластической мембраны. Субинтимальная эластическая мембрана замыкает внутреннюю оболочку, образованную тонковолокнистой соединительной тканью и отдельными клетками миоцитов с продольным направлением.

Таким образом, мы согласны с утверждением ряда морфологов (Подгорный В.И., 1975; Лебедев М.И., 1972; Малявский А.В., 2003,2004; Васильев А.П., 2004), что интимальная оболочка вен тазовой конечности самая тонкая и отграничена от средней оболочкой внутренней эластической мембраной.

По нашим данным за пределами субинтимальной эластической мембраны простирается слоистая медиа. В ней преобладают гладкомышечные структуры, которые пробегают циркулярно в виде одиночных мышечных волокон или собраны в пучки, увеличивающиеся в размере по направлению к адвентиции. Соответственно этому неравномерны и прослойки соединительной ткани. Препараты, окрашенные орсеином, свидетельствуют о значительном развитии эластических волокон медии. Некоторые имеют вид коротких эластических

мембран, более толстые из них лежат ближе к периферии медии, окантовывая крупные пучки гладкой мускулатуры. Тоньше эластические элементы во внутренней части медии. В связи с этим при просмотре препарата в целом создается впечатление о наличии в некоторых секторах ряда послойно лежащих по окружности сосуда прерывистых эластических мембран.

Наружная оболочка окружает медию плотным, но менее толстым слоем соединительной ткани, состоящим из коллагеновых и эластических волокон. Соединительно-тканные элементы адвентиции имеют продольную ориентацию. Помимо разнокалиберных просветов vasa vasorum по границе медии и адвентиции в некоторых участках на фоне соединительной ткани можно наблюдать скопление клеточных элементов. Гладкая мускулатура адвентиции слабо развита. Она встречается в виде тонких пучков, мышечные волокна которых направлены вдоль стенки.

Следовательно, для указанной вены характерна четкая дифференцировка оболочек, а преобладающей в стенке сосуда является медиа. Это не согласуется с утверждением Ванкова В.Н., и подтверждает многочисленные исследования школы ангиологов Санкт-Петербурга (1970-2004).

Стенка медиальной подкожной вены сафена богата коллагеновыми и эластическими элементами. Причем эластические волокна, в наибольшей степени сосредоточены в адвентиции, имеют продольную ориентацию и придают наружной оболочке некоторую волнистость. Под эндотелиальным слоем в этом возрасте на всех препаратах определяется только одна четко вырисовывающаяся фестончатая субэндотелиальная эластическая мембрана. Степень развития гладкой мускулатуры в стенке медиальной подкожной вены меньше, чем в плюсневой дорсальной латеральной вене, поскольку гладкие мышечные пучки здесь тонкие и реже расположенные. Они разграничены довольно широкими прослойками коллагеновых волокон. Это заметно и на поперечных срезах и на продольных. На продольном срезе можно видеть, что одни эластические волокна пробегают на значительном протяжении, другие значительно короче, как в адвентиции так и в медии. Поэтому эластические волокна, надо полагать, не имеют строго продольной ориентации.

Толщу клапана составляют коллагеновые и в меньшей степени эластические волокна. На общем фоне соединительной ткани определяются элементы гладких мышц, которые в основании клапана сгруппированы в довольно крупные пучки. Виден неодинаковый характер строения и распределения тканей в клапане. Поверхность клапана, обращенная в клапанный синус, неровная и образована исключительно соединительной тканью, а противолежащая - гладкая, ровная с наличием прослоек гладких миоцитов. Важно еще раз отметить, что в формировании створки клапана принимают участие гладкие миоциты. Это свидетельствует об их активной функции в регулировании кровотока.

При просмотре гистологических препаратов достаточно хорошо видно, что у оленей общая толщина стенки передней большеберцовой вены значительно

меньше, чем у поверхностных вен. Кроме того, выявляется неодинаковая толщина стенки по окружности. Со стороны прилежания ее к артерии стенка вены тоньше по сравнению с противолежащей свободной стороной. При этом заметно не только общее истончение стенки, в особенности медии, но и более слабое развитие ее гладкой мускулатуры. Следовательно, можно утверждать, что толщина стенки вен тазовой конечности северного оленя разная в разных ее сегментах. Эта морфологическая особенность детерминируется скелетотопическими и гемодинамическими характеристиками вены.

В бедренной вена северного оленя в отличие от дистально расположенных сосудов, наиболее сильно развита адвентиция. Толщу ее занимает коллагеновая ткань, состоящая из толстых волокон, переплетающихся с часто расположенными эластическими. Последние пронизывают наружную оболочку тонкими прожилками. Внутренний слой адвентиции безмышечный и сформирован исключительно из элементов соединительно ткани, а пучки продольно ориентированной мускулатуры сосредоточены главным образом в периферической зоне. Однако в бедренной вене пучки гладких мышц адвентиции не крупные и расположены редко, а безмышечная зона наоборот очень обширная.

Такая закономерность может быть объяснена условиями гемодинамики в этом сосуде. Вена лежит между мышцами и испытывает значительные деформирующие нагрузки. А к настоящему времени известно, что внешние воздействия на сосуд отражает адвентиция.

Значительное развитие мышечной оболочки бедренной вены закономерно. Этот сосуд является наиболее проксимальным участком и здесь гемодинамические и гемостатические нагрузки наиболее выражены. При этом мышечная оболочка вены отражает действие этих сил.

В качестве отличительных гистологических особенностей внутренней подвздошной вены могут быть отмечены следующие: 1) значительное развитие адвентиции, толщина которой превышает таковую медии в 2-6 раз; 2) гладкие мышечные элементы сконцентрированы в адвентиции и сгруппированы в крупные пучки; 3) основную массу мышечной ткани стенки вены составляют гладкие миоциты, ориентированные по крутой спирали; 4) наличие безмышечной соединительно-тканной зоны на границе медии и адвентиции.

Таким образом, медиа почти во всех исследованных венах тазовой конечности северного оленя составляет основную толщу стенки. Толща средней оболочки в венах тазовой конечности (за исключением бедренной) сформирована, главным образом, плотно лежащими гладкими миоцитами. При этом их распределение носит пучковый характер с разграничением пучков в различной степени выраженными прослойками соединительной ткани. Пучки гладких мышц имеют не только неодинаковую толщину, но также форму и протяженность. Степень развития гладких мышечных структур в толще по окружности неодинакова и эта морфологическая особенность присуща всем исследованным магистральным венам. Такая закономерность в распределении

гладких мышечных элементов создает определенные потенциальные возможности для сокращения стенки и сужения просвета вены. Гемодинамические структуры подкожных вен рассредоточены таким образом, чтобы обеспечить более полное выжимание крови из просвета сосуда.

В клапанной части стенки вены дифференцировка гистологических элементов отличается от межклапанных прежде всего количеством и направлением гладких мышечных элементов, а также степенью развития коллагеновых волокон.

На продольном срезе стенки вены в области клапана под эндотелием виден слой косо ориентированных гладких миоцитов, переплетающихся с коллагеновыми волокнами. Далее следует толстый четко ограниченный слой коллагеновых волокон с малым количеством клеточных элементов и только под ним начинается медиа. В формировании венозных клапанов принимает участие не только эндотелий и субэндотелиальный слой интимы, но и мышечные элементы как интимы, так и внутренней части медии.

Особенно тщательно мы провели гистологическое исследование клапанов вен тазовой конечности оленя. Установлено, что толщу валика и собственно кармашка клапана, в основном образует соединительная ткань, которая переходит от средней и внутренней оболочек венозной стенки. Субэндотелиальный слой, образованный тонковолокнистой соединительной тканью, просматривается не на всем протяжении и служит продолжением субэндотелия стенки вены. Внутренняя эластическая мембрана хорошо определяется по ходу валика и кармашка в виде извитой прерывистой линии. В некоторых участках от нее отходят тонкие ответвления в глубину кармашка. Поперечные срезы стенки клапанного отрезка вены, позволяют выявить некоторые особенности, касающиеся степени развития, распределения и направления элементов гладких мышц. Гладкие мышечные структуры в клапане сосредоточены главным образом с внешней (выпуклой) стороны кармашка, тогда как внутренняя часть представлена коллагеновыми волокнами. Миоциты выявляются в кармашке не только по дуге прикрепления его к стенке, но и в середине створки, только здесь они развиты значительно слабее, формируя тонкие пучки.

Следовательно, в формировании створки клапана вен тазовой конечности северного оленя принимают участие гладкие миоциты. Это можно считать доказанным. В качестве подтверждения нашего вывода служат многочисленные исследования профессора Чумакова В.Ю. и его учеников (1990-2004). Ими доказано, что в формировании клапана лимфатического сосуда принимают участие две оболочки - интима и медиа, а гладкие миоциты в створке клапана имеют продольную ориентацию.

выводы

1. Синтопия и скелетотопия магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой конечности северного оленя аналогична соответствующим показателям для других парнокопытных. При этом установленные нами особенности в топографии магистральных и экстраорганных артерий и вен, кровоснабжения органов и тканей в области различных стило-, зейго- и автоподия конечности отражают видовые онто- и филогенетические закономерности этих животных, а также определяются экологическими условиями их жизни в тундре Севера.

2. В области стилоподия тазовой конечности северного оленя кровоснабжение органов и тканей осуществляется наружной подвздошной и бедренной артериями, включая их постоянные ветви - надчревно-срамной ствол, краниальную и каудальную бедренные артерии, артерию сафена. Рентгеноскелетотопия магистарльных артериальных сосудов области бедра постоянна: наружная подвздошная артерия лежит на уровне подвздошной кости, а бедренная - пересекает косо каудовентрально бедренную кость по ее медиальной поверхности.

3. В области зейгоподия артериальная магистраль представлена передней и задней большеберцовыми артериями. Рентгеноскелетотопически они связаны с костями голени и располагаются краниальной и каудально от тела большой берцовой кости.

4. В области плюсны северного оленя артериальная магистраль представлена второй и третьей плантарными плюсневыми артериями. Рентгеноскелетотопически они постоянно связаны с медиоплантарной поверхностью третьей плюсневой кости. По дорсальной поверхности третьей и четвертой плюсневых костей проходят лишь тонкие артериальные ветви: магистральных артерий на этой поверхности у северного оленя нет.

5. В области основных (третьего и четвертого) и добавочных (второго и пятого) пальцев артериальная сосудистая магистраль проходит по их осевой поверхности и смещена плантарно. Коллатеральный путь кровотока в области пальцев тазовой конечности северного оленя простирается по плантарной неосевой поверхности пальцев и формируется восходящей и нисходящей ветвями плантарных фаланговых артерий. Рентгеноскелетотопически все магистральные сосуды в области пальцев тазовой конечности северного оленя связаны с плантарной поверхностью костей стопы, что четко прослеживается только на ангиорентгенограммах, сделанных в латеральной проекции.

6. Особенности кровоснабжения мышц тазовой конечности северного оленя зависят, в первую очередь, от функции и топографии органа: чем проксимальнее располагается мышцы, тем больше сосудистых ворот она имеет. Мышцы, действующие на тазобедренный и коленный суставы, имеют, как правило, три и более источников кровоснабжения, в то время как для мышц, действующих на скакательный сустав и суставы пальцев тазовой конечности, характерно наличие лишь одного источника васкуляризации.

7. Гемомикроциркуляторное русло всех мышц тазовой конечности северного оленя характеризуется определенными закономерностями строения и сосудистой комплектации. В его состав входят артериолы, прекапиллярные артериолы, перифибриллярные капилляры, посткапиллярные венулы и венулы. Все указанные звенья ГМЦР детерминированы последовательностью соединения в соответствии с направлением тока крови и определенной упорядоченностью в . количественном и синтопическом отношении. Структурно-функциональной единицей мышцы является миоангиом. Последний состоит из пучка миофибрилл первого лорядка и синтопически связанных с ним звеньев гемомикроциркуляторного русла.

8. Внутриорганное артериальное кровоснабжение костей тазовой конечности северного оленя осуществляется ветвями рядом проходящих сосудов. При этом для трубчатых костей характерно наличие как минимум трех питающих артерий и вен - диафизарной, проксимальной и дистальной эпифизарной. Последние, как правило, многочисленные. Для каждой кости заплюсны существует по две питающие артерии.

9. Отток венозной крови от органов и тканей тазовой конечности северного оленя осуществляется поверхностной и глубокой венозной магистралью. Последняя постоянно сопровождает магистральные артерии и на уровне зейгоподия часто бывает представлена удвоенными сосудами. Поверхностная венозная магистраль на всем протяжении располагается подкожно и рентгеноскелетотопически связана с дорсальной поверхностью плюсны, краниальной поверхностью голени и бедра.

10. В области основных (третьего и четвертого) пальцев венозная магистраль представлена тремя коллекторами — дорсальным и плантарным осевыми и одним плантарным неосевым. Все они начинаются от богатой венозной сети основы кожи копытца. В области второго и пятого пальцев кисти венозная магистраль представлено осевыми плантарными венами. На неосевой поверхности этих пальцев венозная магистраль развита слабее. Рентгеноскелетотопически вены проецируются на осевую и неосевую поверхности как основных, так и висячих пальцев.

11. В венах тазовой конечности северного оленя имеются клапаны. Чаще всего они двухкармашковые, реже - трехкармашковые. Только в наружной подвздошной и бедренной вене отмечено наличие четырехкармашковых клапанов. Наибольшая частота расположения клапанов на единицу длины сосуда характерно для вен стопы и голени, что полностью отражает особенности гемодинамики в этих областях тазовой конечности северного оленя.

12. Общая толщина стенки магистральных вен детерминируется склетотопическими и гемодинамическими условиями сосуда. При этом в формировании створки клапана вен тазовой конечности северного оленя принимают участие гладкие миоциты. Последние имеются в кармашке клапана не только по дуге прикрепления его к стенке вены, но и в середине его створки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные по скелето- и синтопии магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой конечности северного оленя вошли составной частью в утвержденный Министерством образования Российской федерации учебник "Анатомия северного оленя", (Новороссийск, 2003 г. тираж - 1 000 экз). Учебник награжден Дипломом Президиумом академии сельскохозяйственных наук «За лучшую завершенную научную разработку 2003 года». Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами ветеринарных факультетов и ветеринарных вузов России. Установленные нами закономерности топографии основных магистральных артериальных и венозных коллекторов в области стопы рекомендуем учитывать ветеринарным хирургам при проведении оперативных вмешательств в этой области. Отмеченные нами особенности топографии поверхностной венозной магистрали в области голени и бедра могут служить ориентирами для ветеринарных врачей при взятии крови на биохимические исследования. Установленная нами структурно-функциональная единица мышц тазовой конечности - миоангиом - может служить отправной точкой при физиологических исследованиях по изучению особенностей метаболизма мышц с разной функцией.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дугучиев И.Б. и др. Морфофункциональные характеристики скелета северного оленя (Rangifër 1агаМш) в связи с особенностями локомоции// Актуальные проблемы ветеринарной медицины/ Сборник научных трудов СП6ТАВМ №131, СПб, 1999, С.45-49.

2. Дугучиев и др. Кровоснабжение и топография сосудов матки северного оленя // Актуальные проблемы ветеринарной медицины / Сборник научных трудов СП6ТАВМ №131, СПб, 1999, С. 49-51.

3. Дугучиев И.Б. Артерии тазовой конечности северного оленя // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов СП6ТАВМ, СПб, 2000, С.29-31.

4. Дугучиев И.Б. Артерии органов тазовой полости северного оленя // Материалы научной конференции профессорско-преподавательского состава, сотрудников и аспирантов СПбГАВМ, СПб, 2003, С.31-34.

Издательство СПбГАВМ. Санкт-Петербург, Черниговская ул., д.5

Отпечатано с готового оригинал-макета в НПФ "АСТЕРИОН" Заказ 122. Подписано в печать 17.05.2004 Бумага офсетная. Формат 60x84 1/16. Объем 1,25 п. л. Тираж 100 экз. Санкт-Петербург, 193144, а/я 299, тел. /факс (812) 275-73-00,970-35-70 Internet: http://home.comset.net/nix E-mail: nix@comset.net

»11224

Актуальность темы. Север занимает 60 % территории Российской Федерации. Это важнейший экологический резерв не только России, но и всей планеты. Северное оленеводство - одна из основных отраслей хозяйственной деятельности малочисленных коренных народов Севера. Оно способствует вовлечению в хозяйственный оборот растительных ресурсов, которые не могут быть использованы другими животными. При этом оленина и изделия из нее служат основным источником белка, жиров, витаминов и микроэлементов и в большей степени, чем другие продукты, отвечают потребностям и формированию "полярного метаболического типа" обмена веществ в условиях Крайнего Севера. Особенность северного оленеводства - круглогодовое пастбищное содержание животных на подножных кормах. Поэтому оно находится в большой зависимости от стихийных сил природы.

За период с 1991 года по настоящее время на всей территории Крайнего Севера поголовье оленей уменьшилось на 30 %. В Якутии поголовье сократилось на 67,5 %, в Чукотском автономном округе в -2.5 раза, в Магаданской области - в 3,2 раза.

Для успешного возрождения и ведения оленеводства в условиях крайнего севера, повышения продуктивности северных оленей определенный вклад может внести морфология (Кожурина Г.И., Лизунова H.H., 1997). Для этого необходимо всесторонне изучить и в дальнейшем учитывать закономерности строения и возрастные закономерности изменения органов и тканей северных оленей. При этом для решения ряда теоретических и прикладных вопросов морфологии этих животных в целом, и сосудистой системы в частности, необходимы сведения об особенностях структурной и функциональной организации сосудистого русла как одной из интегрирующих систем животного организма.

Проблема изучения ангиоархитектоники конечностей млекопитающих имеет большое теоретическое значение и представляет определенный практический интерес для ветеринарии. Это и привлекает многих ветеринарных анатомов к исследованию закономерностей распределения артериальных сосудов и определению характера венозного оттока от звеньев грудной и тазовой конечности.

Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что, несмотря на имеющиеся исследования в этом направлении, до настоящего времени остались практически не раскрытыми видовые аспекты кровоснабжения органов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя, закономерности формирования и топографии основных венозных магистралей в области стило- и зейгоподия. Кроме того, важно отметить, что имеющиеся отрывочные сведения о сосудистом русле тазовой конечности млекопитающих посвящены, в основном, области автоподия и отражают характер скелетотопии магистральных артериальных и венозных сосудов стопы. Это не позволяет создать полную картину закономерностей кровоснабжения и оттока крови в области тазовой конечности северного оленя, что затрудняет работу ветеринарных врачей в прогнозировании распространения и исхода заболеваний, часто возникающих в области автоподия.

Цель и задачи исследования. Учитывая выше сказанное и то, что сосудистая системы в первую очередь отражает характер адаптационных процессов, протекающих в организме под влиянием неблагоприятных факторов внешней среды, мы поставили перед собой цель установить закономерности скелетотопии и синтопии магистральных и внутриорганных кровеносных сосудов в области тазовой полости и тазовой конечности северного оленя.

Для достижения данной цели, перед нами стояли следующие задачи:

- определить особенности кровоснабжения и оттока крови от органов и тканей в области стило- и зейгоподия;

- уточнить анатомо-топографические особенности артериальных и венозных магистральных сосудов в области автоподия северного оленя;

- определить характер взаимосвязи и закономерностей тока крови по глубокой и поверхностной венозной магистрали тазовой конечности;

- определить источники кровоснабжения и закономерности оттока крови от мышц, костей и других органов в области тазовой конечности северного оленя;

- определить характер строения стенки магистральных венозных сосудов в области тазовой полости и тазовой конечности северного оленя;

- установить закономерности распределения клапанов в магистральных венах тазовой конечности северного оленя;

- изучить закономерности распределения звеньев внутриорганного артериального русла мышц с разной функцией тазовой конечности северного оленя;

- на основании морфометрических исследований определить зако-• номерности тока крови по артериальным и венозным сосудам тазовой конечности северного оленя.

Научная новизна. Впервые нами установлены закономерности топографии, скелетотопии и синтопии магистральных артерий и вен в области тазовой полости и всех звеньев тазовой конечности северного оленя. Установлены закономерности строения стенки магистральных вен тазовой полости и тазовой конечности оленя, определены основные и дополнительные источники васкуляризации мышц тазовой конечности, установлены закономерности распределения отдельных . звеньев гемомикроциркуляторного русла в мышцах многоосного тазобедренного, одноосных коленного, заплюсневого и пальцевых суставов. Проведена морфометрия магистральных артерий и вен тазовой полости и тазовой конечности северного оленя, на основании чего проведена динамическая реконструкция путей кровоснабжения и оттока крови от органов и тканей этих областей. Определены закономерности распределения клапанов в магистральных венах, что дает основание прогнозировать распространение и исход болезней в области всех звеньев тазовой конечности.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные о закономерностях синтопии и скелетотопии магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой полости и тазовой конечности северного оленя в возрасте 12-14 месяцев обогащают и дополняют возрастную и сравнительную морфологию новым теоретическим материалом. Данные о возрастных особенностях кровоснабжения и топо- ' графии сосудов в области всех звеньев тазовой конечности, а особенно в области стопы, имеют практическое значение при оперативных вмешательствах и проведении исследований по изучению физиологии статики и динамики автоподия этих животных. Данные о морфологических закономерностях оттока крови послужат предпосылкой для решения вопросов распространения патологических процессов в области авто- и зейгоподия, что представляет определенный интерес для ветеринарных врачей.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсу-' ждены на конференциях профессорско-преподавательского состава Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины 1998 - 2004 гг., на заседании Санкт-Петербургского отделения Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов в 1998 г, где получили признание и одобрение.

Публикации. По теме диссертации опубликованы четыре работы.

Внедрение. Материалы диссертации использованы при написании учебника "Анатомия северного оленя", утвержденного Министерством образования России. Они включены в лекционный курс и лабора-торно-практические занятия на кафедрах анатомии Вятской государственной сельскохозяйственной академии, Витебской государственной академии ветеринарной медицины, Оренбургской государственной сельскохозяйственной академии, Московской академии ветеринарной медицины и биотехнологии, на кафедре ветеринарии Санкт-Петербургского государственного аграрного университета, Санкт-Петербургской государственной академии ветеринарной медицины.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и списка литературы.

ВЫВОДЫ

1. Синтопия и скелетотопия магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой конечности северного оленя аналогична соответствующим показателям для других парнокопытных. При этом установленные нами особенности в топографии магистральных и экстраорганных артерий и вен, кровоснабжения органов и тканей в области различных стило-, зейго- и автоподия конечности отражают видовые онто- и филогенетические закономерности этих животных, а также определяются экологическими условиями их жизни в тундре Севера.

2. В области стилоподия тазовой конечности северного оленя кровоснабжение органов и тканей осуществляется наружной подвздошной и бедренной артериями, включая их постоянные ветви - надчревно-срамной ствол, краниальную и каудальную бедренные артерии, артерию сафена. Рентгеноскелето-топия магистарльных артериальных сосудов области бедра постоянна: наружная подвздошная артерия лежит на уровне подвздошной кости, а бедренная - пересекает косо каудовентрально бедренную кость по ее медиальной поверхности.

3. В области зейгоподия артериальная магистраль представлена передней и задней большеберцовыми артериями. Рентгеноскелетотопически они связаны с костями голени и располагаются краниальной и каудально от тела большой берцовой кости.

4. В области плюсны северного оленя артериальная магистраль представлена второй и третьей плантарными плюсневыми артериями. Рентгеноскелетотопически они постоянно связаны с медиоплантарной поверхностью третьей плюсневой кости. По дорсальной поверхности третьей и четвертой плюсневых костей проходят лишь тонкие артериальные ветви: магистральных артерий на этой поверхности у северного оленя нет.

5. В области основных (третьего и четвертого) и добавочных (второго и пятого) пальцев артериальная сосудистая магистраль проходит по их осевой поверхности и смещена плантарно. Коллатеральный путь кровотока в области пальцев тазовой конечности северного оленя простирается по плантарной неосевой поверхности пальцев и формируется восходящей и нисходящей ветвями плантарных фаланговых артерий. Рентгеноскелетотопически все магистральные сосуды в области пальцев тазовой конечности северного оленя связаны с план-тарной поверхностью костей стопы, что четко прослеживается только на ангио-рентгенограммах, сделанных в латеральной проекции.

6. Особенности кровоснабжения мышц тазовой конечности северного оленя зависят, в первую очередь, от функции и топографии органа: чем прокси-мальнее располагается мышцы, тем больше сосудистых ворот она имеет. Мышцы, действующие на тазобедренный и коленный суставы имеют, как правило, три и более источников кровоснабжения, в то время как для мышц, действующих на скакательный сустав и суставы пальцев тазовой конечности, характерно наличие лишь одного источника васкуляризации.

7. Гемомикроциркуляторное русло всех мышц тазовой конечности северного оленя характеризуется определенными закономерностями строениями сосудистой комплектации. В его состав входят артериолы, прекапиллярные ар-териолы, перифибриллярные капилляры, посткапиллярные венулы и венулы. Все указанные звенья ГМЦР детерминированы последовательностью соединения в соответствии с направлением тока крови и определенной упорядоченностью в количественном и синтопическом отношении. Структурно-функциональной единицей мышцы является миоангиом. Последний состоит из пучка миофибрилл первого порядка и синтопически связанных с ним звеньев гемомикроциркуля-торного русла.

8. Внутриорганное артериальное кровоснабжение костей тазовой конечности северного оленя осуществляется ветвями рядом проходящих сосудов. При этом для трубчатых костей характерно наличие как минимум трех питающих артерий и вен - диафизарной, проксимальной и дистальной эпифизарной. Последние, как правило, многочисленные. Для каждой кости заплюсны существует по две питающие артерии.

9. Отток венозной крови от органов и тканей тазовой конечности северного оленя осуществляется поверхностной и глубокой венозной магистралью. Последняя постоянно сопровождает магистральные артерии и на уровне зейгоподия часто бывает представлена удвоенными сосудами. Поверхностная венозная магистраль на всем протяжении располагается подкожно и рентгено-скелетотопически связана с дорсальной поверхностью плюсны, краниальной поверхностью голени и бедра.

10. В области основных (третьего и четвертого) пальцев венозная магистраль представлена тремя коллекторами - дорсальным и плантарным осевыми и одним плантарным неосевым. Все они начинаются от богатой венозной сети основы кожи копытца. В области второго и пятого пальцев кисти венозная магистраль представлено осевыми плантарными венами. На неосевой поверхности этих пальцев венозная магистраль развита слабее. Рентгеноскелетотопически вены проецируются на осевую и неосевую поверхности как основных, так и висячих пальцев.

11. В венах тазовой конечности северного оленя имеются клапаны. Чаще всего они двухкармашковые, реже - трехкармашковые. Только в наружной подвздошной и бедренной вене отмечено наличие четырехкармашковых клапанов. Наибольшая частота расположения клапанов на единицу длины сосуда характерно для вен стопы и голени, что полностью отражает особенности гемодинамики в этих областях тазовой конечности северного оленя.

12. Общая толщина стенки магистральных вен детерминируется склето-топическими и гемодинамическими условиями сосуда. При этом в формировании створки клапана вен тазовой конечности северного оленя принимают участие гладкие миоциты. Последние имеются в кармашке клапана не только не только по дуге прикрепления его к стенке вены, но и середине его створки.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные нами данные по скелето- и синтопии магистральных артериальных и венозных сосудов тазовой конечности северного оленя вошли составной частью в утвержденный Министерством образования Российской федерации учебник "Анатомия северного оленя", (Новороссийск, 2003 г. тираж - 1 ООО экз). Учебник награжденный Дипломом Президиумом академии сельскохозяйственных наук «За лучшую завершенную научную разработку 2003 года». Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами ветеринарных факультетов и ветеринарных вузов России. Установленные нами закономерности топографии основных магистральных артериальных и венозных коллекторов в области стопы рекомендуем учитывать ветеринарным хирургам при проведении оперативных вмешательств в этой области. Отмеченные нами особенности топографии поверхностной венозной магистрали в области голени и бедра могут служить ориентирами для ветеринарных врачей при взятии крови на биохимические исследования. Установленная нами структурно-функциональная единица мышц тазовой конечности -миоангиом - может служить отправной точкой при физиологических исследованиях по изучению особенностей метаболизма мышц с разной функцией.