Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфология щитовидной железы домашнего яка
На правах рукописи
^/ОсеееГ
Гомбоева Оксана Александровна
МОРФОЛОГИЯ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ДОМАШНЕГО ЯКА
16.00.01 - диагностика болезней и терапия животных 16.00.02 - морфология, онкология и патология животных
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
Улан-Удэ, 2005
Работа выполнена на кафедре нормальной и патологической физиологии, гистологии и патоморфологии ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р.Филиппова»
Научный руководитель:
заслуженный деятель науки РБ, доктор ветеринарных наук, профессор Оножеев А.А.
Официальные оппоненты:
доктор ветеринарных наук, профессор Ильина Ольга Петровна кандидат ветеринарных наук, доцент Васильев Виктор Кириллович
Ведущая организация:
Институт общей и экспериментальной биологии БНЦ СО РАН
Защита диссертации состоится «1 »февраля 2006 г. в .... часов на заседании диссертационного совета Д 220.006.01 при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им, В.Р.Филиппова» (670024, г. Улан-Удэ, ул.Пушкина, 8 Факс (301-2) 44-21-33, E-mail bgsha @ bgsha. ru).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В.Р.Филиппова».
Автореферат разослан
2006 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат вел еринарных наук, доцент Игумнов Г.А.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность работы. Домашний як (Bos Poephagus grunniens) является малоизученным видом сельскохозяйственных животных, поскольку разведение его ограничено в основном высокогорными труднодоступными территориями азиатского континента, где он является объектом традиционного экстенсивного животноводства. Яки бурятского эко-типа являются изолировано разводимой популяцией, тетребовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать пастбища недоступные для других видов сельскохозяйственных животных, что позволяет получать от них продукцию низкой себестоимости.
В Бурятии, як разводится в хозяйствах, угодья котэрых расположены в отрогах и долинах Саянской горной системы и прилегающих хребтов. Их природно-климатические условия (древние горные породы, расположение в глубине континента, высокая обводненность местности, жесткие известковые воды, резкий перепад температур) являются факторами, приводящими к недостатку йода в окружающей среде, что в свою очередь приводит к хроническому заболеванию - йодная недостаточность (Савченко П.С., 1957; Антонов Ю.Г., 1959; Коломийцева № .Г., Неймарк И.И., 1963; Замарин Л.Г., 1968; Плотников К.И., 1968; Кондрахин И.П., 1989; Балдаев С.Н. и др., 1995).
Известно, что существенное влияние на организм о называют железы внутренней секреции, среди которых щитовидная железа занимает одно из центргшьных мест. Тиреоидные гормоны влияют па интенсивность процессов обмена веществ, регулируют температуру т* ла, стимулируют центральную нервную систему, влияют на состояние и функциональную активность других эндокринных желез (Држевецкая И.А., 1977; Бомаш Н.Ю., 1981., Юдичев Ю.Ф., Хонин Г.А., 1995; Ильина О.П., 2000; Семенова А.Н., 2001). Таким образом, гормоны щитовидной железы, оказывают значительное влияние на продуктивные качества животных.
Монографическое описание яка, разводимого в Бурятии впервые, было дано М.Я.Аксеновой (1947), Э.Т.Матуровой, Э.В. Каггциной (1990), К.А.Васильевым (1990). Однако, описание щитовидной железы яков, обитающих в условиях йодной недостаточности, в дос гупной литературе нами не найдено.
Цель исследований. Изучить морфофункциональкое состояние щитовидной железы и определить морфологические и биохимические пока-
затели крови яков, обитающих в условиях йоднс ймвдшедтщдовдьщ i
библиотека I >
Задачи исследований. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить содержание йода в биогеоцинозе ареала обитания яков в Бурятии
2. Изучить морфофункциональное состояние щитовидных желез в пре- и постнатальном периоде онтогенеза
3. Определить морфологические и биохимические показатели крови у яков
4. Выявить взаимосвязь между функциональным состоянием щитовидной железы, показателями крови яков в зависимости от среды их обитания
Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика щитовидной железы, определены морфологические и биохимические показатели крови у яков, обитающих в условиях высокогорья.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследований, существенно дополняют и расширяют имеющиеся отрывочные данные по морфологии щитовидной железы домашнего яка и могут быть рекомендованы:
- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по видовой и сравнительной морфологии
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лаборатор-но-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, технологического и биологического факультетов высших учебных заведений.
- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней эндокринной системы и обмена: веществ.
- в лаборатории НИИ, изучающих видовые особенности эндокринной системы животных.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Территория обитания яков в Бурятии эндемична по содержанию йода
2. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы яков
3. Морфологические и биохимические показатели крови у яков.
4. Функциональное состояние щитовидной железы и показатели крови яков, обитающих в условиях высокогорья.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на: на Международной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профес-
сора В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), Международной конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 2005).
Внедрение результатов исследования. Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на факультетах ветеринарной медицины БГСХА, Ир. ГСХА, Якутского ГАУ и на кафедре зоологии биологического факультета БГУ.
Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 5 печатных работах.
Объем работы. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, анализ полученных результатов, выводы, практические предложения.
Список литературы включает 218 источников, в том числе 46 иностранных авторов.
Работа иллюстрирована 6 таблицами, 4 рисунками, 21 микрофотографией.
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалы и методы исследований
Работа выполнялась в течение 2001-2005 годов при ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В.Р.Филиппова» на кафедрах нормальной и патологической физиологии гистологии и патоморфологии (№ государственной регистрации 01.9.70005373).
Материалом исследования служили щитовидные железы плодов, новорожденных и взрослых особей яка. Экспериментальный материал был получен от клинически здоровых животных, разводимых в частных животноводческих хозяйствах с. Боксон Окинского района Республики Бурятия. Всего были исследованы щитовидные железы от 22 животных. Для определения содержания йода исследовали пробы почвы и воды, отобранные на территории данного хозяйства. Исследования проводили ускоренным вариантом кинетического роданидно-нитритного метода в модификации Г.Ф. Проскуряковой (1973).
Плоды извлекши после нутровки туш. Возраст плодов определяли по К.А.Васильев / (1991). Возраст взрослых особей определяли по гуртовым ведомостям и по степени стирания резцовых зубов (Деннсов В.Ф., 1958; Паденко АС., 1971).
Щитовидные железы освобождали от жировой клетчатки, взвешивали на аналитических весах, длину, ширину, толщину ее долей, перешейка измеряли итангенциркулем. Для гистологических исследований брали кусочки щитовидной железы 1 см3, фиксировали в 10 % водном растворе нейтрального формалина и заключали в парафин. Срезы толщиной 5-7 мкм готовили на санном микротоме и окрашивали гематоксилин - эозином по общепринятым методикам (Меркулов Г.А., 1969) и по Ван Гизон в оригинальной прописи (Роскин Г.И. и Левинсон А.Б., 1075). Полученные гистологические препараты изучали под микроскопом МБИ-1, при различных увеличениях.
Для выявления функционального состояния щитовидной железы учитывались вехичина и форма фолликулов, высота тиреоцитов и состояние коллоид а (Автандилов Г.Г., 1973). Измерение диаметра фолликулов, высоты эпителиальных клеток проводили с помощью оьулярмик-рометра МВО-1 -1 Ох.
Для определения концентрации гемоглобина пользовались колориметрическим методом с использованием гемометра ГС-3. Подсчет эритроцитов и лейкоцитов производили с помощью микроскопа и счетной камеры Горяева Кондрахин И.П., 1985).
Общий белок сыворотки крови определяли рефрактометрический с использов,шием рефрактометра ЯЬ-2 и таблицы Рейса; белковые фракции сыворотки крови - турбидиметрическим методом (Кондрахин И.П. и др., 1985).
Фотографи? выполнены фотоаппаратом «Зенит- 12ХР» на пленке «Кодак».
Для фотографирования микропрепаратов использовали люминесцентный микроскоп МЛ-2 с монокулярной насадкой МНФ-10.
Полученные морфометрические показатели обработаны методом вариационной сагистики по Н.А.Плохинскому (1970).
Содержание йода в местах обитания яков
Известно, что одной из главных причин нарушения йодного баланса в окружающей среде являются почвенно-климатические особенности местности. Из проведенного нами анализа следует, что территория
хозяйства «Боксон» характеризуется целым рядом фага эров, способствующих развитию йодной недостаточности. К ним отно< ятся: расположение местности в глубине континента выше уровня мер j на 1500 м, окружение территории горами, преобладание древних гер чых пород, высокое обводнение местности, жесткие известковые воды, резкий перепад температур. Известно, что содержание микроэлементе в может колебаться в зависимости от сезона года. Поэтому исследование иг содержание йода в биологических объектах проводили дважды в июле 2004 и в феврале 2005 годов. Пробы почвы и воды отбирали с одних i тех же участков местности.
Проведенным исследованием установлено, что количественное содержание йода в почве и воде хозяйства составило (табл. 1).
Таблица 1
Содержание йода в биологических объектах хозяйства «Боксон» в зависимости от времени года (М±ш; тг=30)
Время года Содержание йода
почва, mi/ki вод;, мкг/л
Июль 2.11 ±0,247 l,í±0,30
Февраль 2,08±0,368 1,52 ±0,153
Из п риведенной таблицы следует, что практически\ разницы в содержании йода в почвах и воде в различные периоды год! не наблюдается. Его сезонное колебание незначительное и составляет в почве - 0,03 мг/кг, в воде — 0,03 мкг/л.
Учитывая, что нормальное содержание йода в почве составляет 5 - 40 мг/кг, а в воде - не менее 10 мкг/л (Ковальски? В.В., 1970; Бал-даев С.FL 1991) следует, что территория хозяйства характеризуется пониженным содержанием йода в окружающей среде.
Морфофункциональная характеристика щитовидной железы
у яков
Исследованные щитовидные железы состояли из диух боковых долей овально-вытянутой формы и соединяющего их соединительно-тканного перешейка. Располагались позади гортани на первых ксигьцах трахеи, передний край их долей прикреплялся к кольцевидному xpm ду, а средняя и задняя части обеих долей лежали на уровне 6-7 кольца трахеи. Имели плотноватую консистенцию, красновато-розового цвета. Пс верхность разреза сочная и блестящая, рисунок дольчатого строения xopoi иго выражен.
Таблица 2
Динамика весового и линейного роста плодов и щитовидной железы (М±ш; п=10)
оо
Воз раст (мес) Длина (см) М±ш td Масса плодов (г) М±ш td Масса щитовидной железы (г) М+ш td Относ. масса, % Правая доля (г) М±т td Левая доля (г) М±га td
2 6,0±0,16 *** 17,5±1,8 *** 0.028±0.004 0,16 0.0140±0,0004 »»* 0,120±0.0004 ***
3 9,9±0,26 13,0 *♦* 89,1±7,1 9,6 *** 0.123±0,006 1,3 « 0,13 0,0615±0,00045 11,8 *»♦ 0,0555±0,0003 87,0 ***
4 15,2±0,43 10,6 *** 329,8±36,1 6.5 *** 0,280±0,077 2,03 0.08 0,140±0,014 5,6 *+* 0.132±0.002 38,25 ***
5 22,Ш,56 9,8 *** 996,4±80,8 7,5 *** 6.4 *** 7.5 *** 11,2 *** 0,822±0,005 0,7 *** 16.0 *** 197,8 *** 193,5 *** 0,08 0,4П±0,006 17,8 *** 0,410±0,004 61,8 *** 6,4 *•* 263,2 *** 454.5 ***
6 29,1±0,81 7.1 *** 5.2 **♦ 5,6 »* 20403,0±141,8 0,918±0,004 0,04 0,459±0,008 4,8 *** 98,8 *** 129.9 *** 0,447±0.003
7 38,6±1,66 4403,0±278,2 2,501 ±0,008 0,05 1.2505±0,0005 1.2365±0,0004
8-8.5 51,5±1,70 8185,1±186,2 4,32О±0.ОО5 0,05 2,160i0,007 2,144±0,002
2,6 13,4 252,0 140,0 209.7
ново-рожд. 57,0±1,16 10800.0±58,0 6,840±0,009 0,06 3,420±0,005 3,402±0,006
Примечание: * р < 0,05 »* р< 0,01
***р< 0,001
Проведенными нами морфометрическими исследованиями получены следующие результаты (табл. 2).
Из приведенной таблицы следует, что абсолютная масса щитовидной железы в первой половине внутриутробного развития (с 2-х до 6 месячного возраста) увеличилась в 29,3 раза. Масса плода за этот же период - в 56,9 раза. Следовательно, интенсивность роста щитовидной железы отстает от роста плода. Относительная масса щитовидной железы в этот период снизилась с 0,16% до 0,04%.
Вторая половина внутриутробного развития характеризуется увеличением как абсолютной (от 0,918 г до 4,320 г) так и относительной ее массы (с 0,04% до 0,06 %) в 6 и 8 - 8,5 мес. соответственно. Таким образом, относительная масса щитовидной железы плодов в первой половине плодного периода снижается, а во второй половине наоборот, повышается. Абсолютная ее масса во время внутриутробного развития закономерно увеличивается (с 0,028 г до 4,320 г), причем, если с 2 до 6 месяцев она увеличилась на 0,819 г, то с 6 по 8 - 8,5 месячный возраст ее масса возросла на 3,3 грамма.
Следовательно, щитовидная железа во второй половине внутриутробного периода развития обладает большей скоростью роста, чем в первую. Из этого следует, что щитовидная железа яка развивается неравномерно и относится к органам с наибольшей скоростью роста во второй половине внутриутробного развития.
Исследования щитовидной железы взрослых яков позволили выявить следующую закономерность (табл. 3): средняя масса щитовидной железы на всем протяжении жизни достоверно увеличивалась.
Таблица 3
Масса тела яков и щитовидной железы в зависимости от возраста (М+т; п=12)
Возраст Масса тела (кг) td Масса щит железы (г) td Относит масса щит железы к массе тела (%)
1 год 197±2,5 *** 9,3±0,08 *** 4,7
3 года 213,4±1,9 5,2 ** * 15,4±0,40 14,9 7,2
5 лет 233,7±2,1 7,1 18,2±0,21 6,2 7,8
8-10 лет 272,7±1,3 1,6 21,7±0,30 9,6 7,9
В годовалом возрасте ее средняя масса равнялась 9,3 г, а в возрасте 8-10 лет - 21,7 г (увеличилась в 2,3 раза). При этом средняя живая масса увеличилась в 1,3 раза и соответственно составила 197 кг и 272,7 килограмм.
В таблице 4 представлены результаты наблюдений за изменениями линейных показателей щитовидной железы в зависимости от возраста.
Таблица 4
Возрастные изменения линейных показателей щитовидной железы
(М+т; п=12)
Ш^говидеш же;кяа
Возраст П| эаваядоля Левая доля
Длина (см 1 К1 Шириш (см) 1<1 Длина (см) К1 Ширина (см) м
1п>д 2,8±0,21 *** 1,8±0,27 ♦ * 2,5±0,26 *** 1,6±0,:>3 *»»
3 года 4,7±0,26 4,1 ** 3,2±0,34 2,7 4,2±0,24 3,7 *** з,о±о;?4 3,7
5 лет 5,5*0,20 2,7 *** 3,Ш,25 1,8 ** 5,1±0,19 3,1 *** 3,4±0,.й 1,8 **
8-10 лет 6,2±0,21 3,6 4,7±0,23 2,7 6,(Ж), 15 3,9 4,3*0,:'.! 2,8
Как видно и: таблицы 4, длина правой доли щитовидной железы в зависимости от возраста в среднем колебалась от 2,8 ± 0,21 см у годовалых до 6,2 ±0,21 у 8 -10 летних животных. Ее ширина соответственно составляла 1,8 ± Э,27 см и 4,7 ± 0,23 сантиметров.
Длина левой доли в эти же периоды колебалась от 2,5 ± 0,26 см до 6,0±0,15, ширина - от 1,6 ± 0,23 см до 4,3 ± 0,21 сантиметров.
Таким образом, нами установлено, что правая доля щитовидной железы превалирует над левой, как по длине, так и по ширине. Это по нашему мнению обусловлено анатомо-физиологическим состоянием данного органа.
Проведенными гистологическими исследованиями установлено, что щитовидная жел гза 2-х месячных плодов домашнего яка покрыта со-единительно-тка той капсулой. Соединительно-тканные прослойки состоят из клеток с ядрами различной формы и нежных коллагеновых волокон. В дольках наблюдаются скопления эпителиальных клеток различной формы. центре некоторых округлых скоплений эпителиальных клеток появляются полости (идет образование фолликулов). В таких фолликулах с тенка состоит из одного слоя кубических клеток, ядро занимает болыщ ю часть клетки. Фолликулы имеют округлую форму, просвет их незнгчительный, диаметр формирующихся фолликулов варьирует от 6 до 12 микрометров. Скопления малодифференцированных эпителиоцитов в долях железы имеют различную конфигурацию. Перешеек представле ) малодифференцированными эпителиоцитами в виде тяжей, между которыми лежат кровеносные сосуды.
В щитовидной железе плодов в возрасте 3 месяцев идетактивное фоликулообразование. Обнаруживаются многочисленные, мелкие, диаметром от 12 до 24 мкм сформированные фолликулы. Они окружены фолликулярной капиллярной сетью. Фолликулы выстланы простым кубическим эпителием с их расположенными в центре ядрами. В железах количество фолликулов, заполненных коллоидом, значительно увеличивается. В коллоиде появляются резорбционные вакуоли, свидетельствующие о первых признаках его разжижения и начале выведения гормона.
В отличие от желез 2-месячных плодов щитовидная железа 3-месячных характеризуется более развитыми соединительнотканными прослойками. Ширина последних в среднем составляет 74,58 микрометров.
Во второй половине внутриутробного развития плодов почти все фолликулы щитовидной железы заполнены оксифильным коллоидом. Коллоид гомогенный, местами вакуолизирован и заполняет всю полость фолликула. Железы этой возрастной группы характеризуются проявлением первых признаков активного процесса секреции. Диаметр фолликулов в этот период варьирует от 24-40 микрометров.
В железах 5-месячных плодов ширина соединительнотканных прослоек составляет 150,70 мкм. Светлые клетки характеризуются большими размерами и более округлой формы. Их цитоплазма светлая, ядро округлое, крупное, располагается в центре клетки или иногда эксцентрично. В срезах желез плодов светлые клетки встречаются парафолли-кулярно, поодиночке и группами, среди интерфолликулярных скоплений; в общем ряду клеток фолликулов. В железах 2-5 месячных плодов они формируют клеточные скопления, расположенные большей частью с периферии железы. Вблизи этих скоплений довольно часто встречаются «молодые» новообразованные фолликулы, почти целиком состоящие из светлых клеток. Количество этих клеток изменяется на протяжении плодного периода, уменьшаясь к его концу.
В период 6-месячного возраста наблюдается уменьшение скоплений интерфолликулярных клеток, все фолликулы заполнены оксифильным коллоидом. Коллоид гомогенный, заполняет всю полость фолликула. На этой стадии происходит дальнейшее развитие капсулы и соединительнотканных прослоек. Ширина их составляет 159,85 микрометров.
Железы 6-месячных плодов оказываются разделенными на средние и крупные дольки. Наблюдается дальнейшее уменьшение скоплений интерфолликулярных клеток в ее центральных отделах. Отмечается дальнейший рост диаметра фолликулов (от 40 до 50 мкм). В железах 6-ме-
сячных плодов псе фолликулы заполнены оксифильным коллоидом. Стенка фолликух а состоит из однослойного кубического эпителия.
Формирование долек, в основном заканчивается к 7-месячному возрасту, так как к э гому периоду ширина междольковых соединительнотканных прослоек устанавливается и составляет в среднем 166,11 микрометров.
В железах 8 и 8,5-месячных плодов в отличие от желез ранних возрастных групп, большинство крупных фолликулов заполнено потрескавшимся, плотным, интенсивно окрашенным оксифильным коллоидом. Диаметр фолликлюв варьирует от 130 до 152 микрометров. Эпителий, выстилающий фолликулы - кубический, местами уплощен, сдавлен накопившимся кол юидом.
Морфофункциональная характеристика щитовидных желез взрослых животных п >едставлена в таблице 5.
Таблица 5
Морфофункциональная характеристика щитовидной железы взрослой особи яка (М+m; п=12)
Возраст Среди и масса животных (кг) Средняя масса шщовидной жслечы (г) Средний диаметр фолликулов (мкм) Средняя высота фолликулярного эпитглия (мкм)
1 год 129 4,-3,0 9,3±0,08 187,1±8,9 8,1 ±0,45
3 года 225 7±1,9 15,4±0,40 206,6±1,09 8,5±0,30
5 лет 272 8±1,3 18,2±0,21 211,1±0,45 8,6±й,20
8-10 лет 300 1-1,2 21,7±0,30 224,4^0,69 6,8±0,25
Из представтенной таблицы следует, что масса животных и масса щитовидной жех езы с возрастом достоверно возрастает, достигая мак- !
симального знач гния у 8 - 10 -летних животных.
Средний дш.метр фолликулов увеличивается от 187,1 ±8,9 мкм у годовалых до 224, fc=0,69 мкм у 8 - 10 -летних яков. Фолликулярный эпителий у 1,3 и 5 - летних животных кубический, высота его кол еблется в пределах от 8,1 ±0,45 до 8,6±0,20 микрометров. Ядра крупные, округлой формы, расположены в центре клетки. Типичным для этих желез является плотный ко июид, содержащий достаточное количество резорбци-онных вакуолей. Описанная гистологическая картина соответствует данным С.А. Предтсченского (1966), A.A. Оножеева (1987), О.П. Ильиной (2000) и свидетельствует о нормальной функциональной деятельности
щитовидной железы.
В щитовидной железе 8-10-летних животных преобладают крупные, неправильной формы растянутые коллоидом фолликулы. Фолликулярный эпителий чаще всего уплощен, ядра его компактны и ориентированы вдоль стенки фолликулов, коллоид интенсивно окрашен и не содержит резорб-ционных вакуолей. В коллоидных массах встречаются отдельные десква-мированные фолликулярные клетки, что соответствует описанию возрастных изменений щитовидной железы у других видов сельскохозяйственных животных (Замарин Л.Г., 1968; Алешин Б.В. и др., 1983).
Морфологический и биохимический состав крови
Нами проведено исследование крови новорожденных и взрослых животных Полученные результаты представлены в таблице 6.
Таблица 6
Морфологические показатели крови (М+т; п=12)
Животные Гемоглобин (г%) Эритроциты (млн/мм3> Лейкоцлты (тыс/мм31 Общий белок, г%
Новорожденные животные 13,70±0,88 8,06±0,67 5,364 0,31 6,61±0,54
Взрослые животные 15,44±0,77 8,25±0,73 9,76:1 0,60 7,26±0,12
Из приведенной таблицы видно, что у домашнего яка выявлено повышенное, по сравнению с другими видами сельскохозяйственных животных содержание гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов и общего белка, что по нашему мнению обусловлено их адаптацией к условиям высокогорья.
ВЫВОДЫ
1. Территория яководческого хозяйства «Боксон» Окинского района Бурятии характеризуется пониженным содержанием йода в почве и воде
2. Анатомически дефинитивную форму щитовицные железы яка приобретают к концу раннеплодного периода развити \ плода
3. Развитие щитовидной железы протекает наиболее интенсивно во второй половине плодного периода, масса ее увеличивается на всем протяжении жизни животных
4. Дифференциация щитовидной железы заканчивается в позднеп-лодный период развития плода
5. Нормальное функционирование щитовидной железы при йодной недостаточности обусловлено длительной адаптацией животных к условиям среды обитания
6. Повышенное содержание гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов объясняем адаптацией животных к условиям среды обитания
Рис. 1. Микроструктура щитовидной железы плодов: 1-2-х; 2-3-х; 3-4-х; 4-5-ти; 5-7-ми; 6-8,5 месячного возраста Гематоксилин-эозин, ув. 240.
- -т
5 $ 7 Зозоасп $ несома*
Рис.2. Изменение диаметра фолликулов и высоты фолликулярного эпителия
З&зэйспр г*?сецах
■-----?№Ю
¿аи1Т-<9С фаЛцльяаб. I
—— лито |а7
¡.".К' <>>жг.:-
Рис.3. Скорость роста диаметра фолликулов и высоты фолликулярного эпителия
Рис. 4 Микроструктура щитовидной железы плодов: 1-2-х; 2-2-х; 3-4-х; 4-5-ти; 5-7-ми; 6-8,5 месячного возрасте Гематоксилин-эозин, ув. 120.
ГЖАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные результаты исследований могут быть полезны:
- при написании справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии домашних животных;
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лаборатор-но-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов в высших учебных заведениях.
- при выяснении процессов этиологии и патогенеза болезней обмена веществ;
- в лабораториях НИИ, занимающихся возрастными и видовыми особенностями э вдокринной системы.
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Гомбоева O.A., Степанов A.B. Морфология щитовидной железы яка в раннеплодный период развития // Материалы межд. научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных живо гных». Ч. I. - Улан-Удэ, 2003.-С. 33.
2. Степанов A.B., Гомбоева O.A. Васкуляция и тироэгггомия яка // Материалы межд. научной конференции «Возрастная физиологит и патология сельскохозяйственных животных». Ч. 1. - Улан-Удэ, 2003. - С. 89.
3. Гомбоева O.A. Морфологические и биохимические показатели крови яка II Материалы межд. научно-практич. конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологию). - Улан-Удэ, 2004. - С. 62-63.
4. Гомбоева O.A. Сравнительно-гистологическое иссл здование щитовидной железы яка и крупного рогатого скота // Материалы мен д. научно-практич. конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XX веке». - Улан-Удэ, 2005.-С. 16.
5. Гомбоева O.A., Оножеев A.A. Морфология щитовидной железы взрослых яков // Материалы межд. научно-практич. конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XX веке». - Улан-Удэ, 2005. - С. 1<>-17.
Лицензия ЛР № 021274 от 26 марта 1998 i.
ч
Подписано в печать 29.12.2005 Бумага офс. №1. Формат 60x84/16. Усл.печ.л 1,0 Уч-издл 0,8. Тираж 100. Заказ №333. Цена договорная
Издательство ФГОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им В.Р. Филиппова», 670024, г.Улан-Удэ, ул.Пушкина, 8.
V.
\
Оглавление диссертации Гомбоева, Оксана Александровна :: 2005 :: Улан-Удэ
Введение.
Глава I. Обзор литературы
1.1. Биологические и хозяйственные особенности домашних яков.
1.2. Щитовидная железа и ее роль в метаболизме.
1.3. Гистофизиология щитовидной железы в онтогенезе.
1.4. Йод и его биологическое значение. г
Глава II. Собственные исследования
2.1. Материал и методы исследований.
2.2. Содержание йода в местах обитания яков.
2.3. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы у яков.
2.4. Гистологическое строение щитовидной железы. s 2.4. Морфологический и биохимический состав крови.
Глава III. Анализ и обобщение результатов исследований.
Выводы.
Практические предложения.
Введение диссертации по теме "Диагностика болезней и терапия животных", Гомбоева, Оксана Александровна, автореферат
Домашний як (Bos Poephagus grunniens) остается малоизученным видом среди других сельскохозяйственных животных, так как разведение его ограничено в основном высокогорными труднодоступными территориями азиатского континента, где этот вид является объектом традиционного экстенсивного животноводства.
В регионе Забайкалья, в Бурятии, як разводится в хозяйствах, угодья которых расположены в отрогах и долинах хребтов Саянской горной системы и прилегающих хребтов.
Монографическое описание яка, разводимого в Бурятии впервые, было дано М.Я.Аксеновой (1947), Э.Т.Матуровой, Э.В.Катциной (1990), К.А.Васильевым (1990).
Научно-технический прогресс в животноводстве способствует возникновению перспектив мобилизации генофонда и рационального использования аборигенной популяции яка для решения продовольственной программы. Яки бурятского экотипа являются, изолировано разводимой популяцией, нетребовательны к условиям содержания, кормления и способны использовать пастбища недоступные для других видов продуктивных домашних животных, что позволяет получать от них продукцию низкой себестоимости.
Для научно-обоснованного ведения яководства, для дальнейшего улучшения породных и продуктивных качеств необходимы знания как всего организма, так и его отдельных органов.
Существенное влияние на развивающийся организм оказывают железы внутренней секреции. Среди желез, регулирующих обмен веществ организма, щитовидная железа занимает одно из центральных мест.
Известно, что гормоны щитовидной железы влияют на интенсивность прогрессов обмена веществ (как основного, так и частных видов метаболизма, в том числе белкового). Регулируют температуру тела, стимулируют центральную нервную систему, вплоть до высших ее отделов
Шершевский А.А., 1951; Генес С.Г., 1957; Алешин Б.В. и др., 1961; Еланцева, 1961, French F.S и Van Wyk IЛ., 1964) воздействуют на реактивность гипоталамических центров (Жукова С.В., 1962, 1964; Алешин Б.В., Ус Л.А., 1964; Попов А.П., 1967). Тиреоидные гормоны способствуют росту тела, в частности костей (Мунайтбасова Г.А., 1953; Коваленко Т.М., 1954, 1957; Румянцева О.Н., 1958; Хомулло Г.В., 1958, 1960 и др.) усиливают функцию кроветворных органов, активируют процессы фагоцитоза и иммуногенеза (Бухонова А.Н., 1958, 1960; Войткевич А.А, 1963), регулируют реакции приспособления организма адаптацией и компенсацией функций (Сперанская Е.Н. ,1960; Войткевич А.А., 1963; Генес С.Г., 1963).
Гормоны щитовидной железы влияют на состояние и функциональную активность других эндокринных желез, особенно аденогипофиза, функция которого находится в прямой и обратной связи с тиреоидными гормонами. Непосредственное влияние они оказывают также на гормоны гонад и развитие плода.
Гормон ультимобрахиальных телец (К-клеток) — кальцитонин -способствует сокращению постоянного уровня (гомеостазу) кальция в крови, понижая его содержания, препятствует деминерализации костей.
Таким образом, гормоны щитовидной железы, участвуют в регуляции и интеграции различных функций и морфогенетических процессов на всех стадиях развития видовых и породных биологических свойств организма, а также продуктивных качеств животных.
В связи с этим углубленное изучение структуры щитовидной железы имеет определенное теоретическое и практическое значение.
Цель исследований. Изучить морфофункциональное состояние щитовидной железы и определить морфологические и биохимические показатели крови яков, обитающих в условиях йодной недостаточности.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определить содержание йода в биогеоцинозе ареала обитания яков в Бурятии.
2. Изучить морфофункциональное состояние щитовидных желез в пре- и постнатальном периоде онтогенеза.
3. Определить морфологические и биохимические показатели крови у яков.
4. Выявить взаимосвязь между функциональным состоянием щитовидной железы, показателями крови яков в зависимости от среды их обитания.
Научная новизна. В результате проведенных исследований дана анатомическая и морфометрическая характеристика щитовидной железы, определены морфологические и биохимические показатели крови у яков, обитающих в условиях высокогорья.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты исследований, существенно дополняют и расширяют имеющиеся отрывочные данные по морфологии щитовидной железы домашнего яка и могут быть рекомендованы:
- при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы по видовой и сравнительной морфологии
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, технологического и биологического факультетов высших учебных заведений.
- при выяснении вопросов этиологии и патогенеза болезней эндокринной системы и обмена веществ.
- в лаборатории НИИ, изучающих видовые особенности эндокринной системы животных.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Территория обитания яков в Бурятии эндемична по содержанию йода.
2. Морфофункциональная характеристика щитовидной железы яков.
3. Морфологические и биохимические показатели крови у яков.
4. Функциональное состояние щитовидной железы и показатели крови яков, обитающих в условиях высокогорья
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на международной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных», посвященной 90-летию профессора В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2003), Международной научно-практической конференции «Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004), Международной конференции, посвященной 70-летию факультета ветеринарной медицины БГСХА (Улан-Удэ, 2005).
Внедрение результатов исследования. Материалы исследований используются при чтении лекций и проведении практических занятий на факультете ветеринарной медицины БГСХА, Ир.ГСХА, Якутского ГАУ и на кафедре зоологии биологического факультета БГУ.
Публикации. Основные результаты научных исследований отражены в 5 печатных работах.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфология щитовидной железы домашнего яка"
ВЫВОДЫ
1. Территория яководческого хозяйства «Боксон» Окинского района Бурятии характеризуется пониженным содержанием йода в почве и воде.
2. Анатомически дефинитивную форму щитовидные железы яка приобретают к концу раннеплодного периода развития плода.
3. Развитие щитовидной железы протекает наиболее интенсивно во второй половине плодного периода, масса ее увеличивается на всем протяжении жизни животных.
4. Дифференциация щитовидной железы заканчивается в поздеплодный период развития плода.
5. Нормальное функционирование щитовидной железы при йодной недостаточности обусловлено длительной адаптацией животных к условиям среды обитания.
6. Повышенное содержание гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов объясняем адаптацией животных к условиям среды обитания.
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
Полученные результаты исследований могут быть полезны:
- при написании справочной и учебной литературы по возрастной, видовой и сравнительной морфологии домашних животных;
- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий со студентами факультета ветеринарной медицины, зооинженерного и биологического факультетов в высших учебных заведениях.
- при выяснении процессов этиологии и патогенеза болезней обмена I веществ;
- в лабораториях НИИ, занимающихся возрастными и видовыми особенностями эндокринной системы.
-Л
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2005 года, Гомбоева, Оксана Александровна
1. Абашеева Н.Е. Микроэлементы в почвах и растениях Бурятии / Н.Е. Абашеева, Л.Л. Убугунов, М.Р. Маладаева, Ю.Н. Рузавин. Улан-Удэ: Бур.ГСХА,2002. - 72с.
2. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990. -384с.
3. Автандилов Г.Г. Морфометрия в патологии. — М.: Медицина, 1973. -С. 23-25.
4. Автократов Д.М. Анатомия домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1949.-С.158.
5. Авцын А.П., Жаворонков А. А., Строчкова Л.С. Принципы классификации заболеваний биогеохимической природы // Арх.патол. -М.: Медицина, 1983. -т.45. № 9. - С.3-11.
6. Аджибыков К.Ж. Акклиматизация яка в новом районе обитания // Тр. Всесоюз. СХИ заоч. Образования. 1976. - в. 122. - С.83-84.
7. Аксенова М.Я. Яки и хайныки Бурят-Монголии. Улан-Удэ, 1947. -73с.
8. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. цитология, гистология и эмбриология. М.: Агропромиздат, 1987 - С.448.
9. Александров В.Я. Цитологические исследования над щитовидной железой // Русский архив анатомии. 1930. - т. 9. - в. 1. - С.3-41.
10. Александров Н.Г. Патологическая анатомия некоторых эндокринных желез и динамика атеросклеротического процесса при различных формах эндемического зоба: Автореферат дис.док. вет. наук. -М., Андижан, 1973. 15с.
11. И. Алексеев Ю.В. Профилактика йодной недостаточности // Ветеринария. -М.: Колос, 1977. № 8. - С. 90-91.
12. Алешин Б.В. Некоторые вопросы патогенеза зобной болезни // Арх.патол., 1981. Т. 43. - в.4. - С. 88-93.
13. Алешин Б.В., Губский В.И. Гипоталамус и щитовидная железа. -М.: Медицина, 1983. 183с.
14. Алиев А. А. Профилактика нарушений обмена веществ у сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат,1986. — 384 с.
15. Аникина Л.В., Дремина Г.А., Сошнянина М.П. Симптоматика и функциональное состояние щитовидной железы у больных // Экологозависимые заболевания. Чита, 1997. - С. 64-65.
16. Антонов Ю.Г. Значение уровня йода в среде для заболеваемости эндемическим зобом в Прикарпатье // Применение микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. Рига, «Зинятие», 1959. - 96с.
17. Артишевский А.А., Леонтюк А.С., Слука Б.А. Гистология с техникой гистологических исследований.Минск, В.Н., 1999. С. 18.
18. Атлас номадных животных / Тулохонов А.К., Билтуев С.Н. и др. -Новосибирск, 1999.-С.5-10.
19. Багдасарян А.Г., Степанян М.С. О профилактике йодной недостаточности у животных // Ветеринария. М.: Колос, 1972. - № 9. -С. 35-37.
20. Балдаев С.Н., Кириллов С.А. Биохимия нарушений обмена веществ у овец и их профилактика. Улан-Удэ, 1991. - 159 с.
21. Балдаев С.Н., Ткачев С.С., Гомбоев С.Д. Эндемические зоны Бурятии и меры профилактики заболеваний животных // Сб. тр. Бур.ГСХА. Улан-Удэ, 1995. - в.38. - С. 132-136.
22. Бат-Эрдэнэ Т. Биологические и хозяйственные качества монгольского яка и его гибридов: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. -М.,1961.- 19с.
23. Безруков Н.И., Кожевникова Л.Н. О возрастных и функциональных изменениях щитовидной железы у двугорбого верблюда // ДАН СССР, 1970.-т. 193.-С.241-244.
24. Бердиев Н. Йодная недостаточность у свиней в районах эндемического зоба юга Таджикистана: Автореф. дисс.канд. вет. наук. -Душанбе, 1967.- 15 с.
25. Бинеев Р.Г., Казаков Х.Ш., Григорьян П.Р. Микроминеральное питание в системе почва-растение-животное // Вестн. сельскохозяйственной науки. М., 1985. - №7. - С. 39-42.
26. Бирих В.К., Удовин Г.М. Возрастная морфология крупного рогатого скота. Пермь, 1972. - С. 148-152.
27. Бомаш Н.Ю. Морфологическая диагностика заболеваний щитовидной железы. М.: Медицина, 1981. - 176 с.
28. Браверман Л.И. Болезни щитовидной железы. М.: Медицина, 2000. - С. 67-80.
29. Быков В.Л. Возрастные изменения щитовидной железы мышей А/Не (Морфометрическое и гистохимическое исследование) // Архив анатомии, 1976а. -т.70. в.6. - С.41-47.
30. Быков В.Л. Возрастные особенности биологических ритмов щитовидной железы // Тканевая биология: Материалы 2-го республиканского совещания. Тарту, 19766. - С.27-29.
31. Быков В.Л. Количественное гистохимическое исследование возрастной Перестройки щитовидной железы// Тр. Ленинградск. науч. о-ва патологоанат.,1977. в.18. - С.160-163.
32. Быков В.Л., Катинас Г.С. Биоритмы гистофизиологических показателей щитовидной железы и их возрастные особенности // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1977. в.11. - С.603-604.
33. Валуева Г.В., Богданова Т.И. BikoBi особливост1 ультраструктури щитовидно! залози синтезу тиреощных гормошв // Ф1зюл. ж., 1977. т. 23. — в.З. — С.344-351.
34. Васильев К.А. Некоторые данные для определения возраста плодов яка // Ветеринария. 1964. - №7. - С.77-78.
35. Васильев К.А. Определение возраста плодов яка// Тр. Бурят.СХИ. -1966. в. 18. Ветеринария. - С.359-370.
36. Васильев К.А. Внутриутробный рост и развитие домашнего яка // Тр. 9 Всесоюз. Съезд анатомов, гистологови эмбриологов. — Тбилиси, 1969. С. 170-075.
37. Варганов А.И. О клинических и морфо-физиологических критериях йодной недостаточности у свиней // Профилактика и лечение внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. — Рига: Зинатне, 1966. 115 с.
38. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976. - 76с.
39. Веретенникова В.М. Эндемический зоб сельскохозяйственных животных Северного Таджикистана: Автореф.дисс.канд.вет.наук. — Ташкент, 1972. 16с.
40. Вержиковская Н.В. Щитовидная железа и возраст: Автореферат дисс.док. вет. наук. Киев, 1971. - 17с.
41. Ветров В.А., Кузнецова А.И. Микроэлементы в природных средах региона озера Байкал / РАН Сиб.отд-ние. Ин-т геохимии им. А.П.Виноградова. Новосибирск: Изд-во СО РАН НИЦ ОЖТМД997. -С. 223-224.
42. Виноградов А.П. Биогеохимические провинции // Тр. юбилейной сессии, посвящ. 100-летию со дня рождения В.В.Докучаева. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949.-234с.
43. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С.34-37.
44. Войткевич А.А. Соотношение строения и биологической активности щитовидной железы. М.: Колос, 1953. - 40 с.
45. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. М.: Медицина, 1976. -С.440.
46. Вракин В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. С.366-370.
47. Высокое Н.П. Зоогигиеническая оценка почвы, воды, кормов и естественной резистентности животных: Учеб. пособие. — Днепропетровск, 1983. 110 с.
48. Гайдышева В.Д. Эффективность гибридизации яков с шотгорнами и симментальским скотом Горного Алтая: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Фрунзе, 1968. - 18с.
49. Гацко Г.Г. Эндокринная система при старении. Минск: Наука и техника, 1969. - С.53-57.
50. Герлович Е.Ш., Утехин В.И. Секреторные клетки. М.: Знание, 1979.-62с.
51. Глаголев П.А. Анатомия сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1977. -С.322-344.
52. Горышина Е.Н., Гага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. JL: Изд-во ЛГУ, 1990. — 79с.
53. Густун М.И. Биохимическая провинция, бедная йодом // Вестник сельскохозяйственных наук. М., 1969. - № 4. - С. 77-80.
54. Густун М.И. Обмен йода в организме овец в условиях недостаточного его содержания в кормах и питьевых водах: Автореф.дисс.канд.биол. наук. -М., 1960. 16с.
55. Густун М.И. Содержание йода в почвах, кормах и питьевых водах и обмен его в организме овец в биогеохимической провинции, бедноййодом // Материалы III Всесоюзного совещания по микроэлементам. -Баку, 1958. С. 57-58.
56. Давыдов А.Г. Травы сенокосов и пастбищ Бурятии. Улан-Удэ,1961. - 120 с.
57. Давыдов В.Н. Охрана использование бурятской популяции яка // Фауна и ресурсы позвоночных бас. Озера Байкал. Улан-Удэ, 1980. -С.25-28.
58. Давыдова З.М., Монаенко М.И. Строение щитовидной железы у коров ярославской породы в связи с возрастом и продуктивностью // Докл. ТСХА, 1970. т. 164. - С.217-222.
59. Дедюк Е.С. Функциональная характеристика щитовидных и околощитовидных желез потомства при экзогенном гипертиреозе материнского организма // Арх. АГЭ. М.: Медицина, 1976. - Т. LXXI. -№ 11.-С. 5-7.
60. Денисов В.Ф. Домашние яки: Автореф. док. с.-х. наук. Фрунзе, 1956.-27с.
61. Денисов В.Ф. Домашние яки и их гибриды. М.: Сельхозгиз, 1958. -116с.
62. Детюк Е.С. Морфофизиологические особенности щитовидной железы в период адаптации организма к внеутробному существованию: Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях. JL, 1973. С.46.
63. Джумаев М.Д. Физические свойства длинных трубчатых костей грудной конечности яков Памира в возрастном аспекте // Тр. Тадж.СХИ. 1979. -т.36. -с.143-149.
64. Джумаев М.Д. Возрастные изменения весового роста костей грудной конечности яков Памира // Функциональная макро-микроморфология органов и систем. М.,1980. - С.47-48.
65. Дмитриева Н.П. Электронно-микроскопический анализ дифференцировки клеточных органоидов щитовидной железы крысы впроцессе эмбриогенеза // Архив анатомии. 1973. - т. 65. - в.9. - С.58-68.
66. Дмитроченко А.П. Иод в кормлении сельскохозяйственных животных // Биологическая роль йода. М., 1972. - С. 59-73.
67. Драгомирова М.А., Каргер М.И., Чапыжников А.В. Содержание йода в продуктах питания из различных районов СССР // Сб. научн. тр. биогеохимической лаборатории АН СССР. 1994. - Т. 7. - С. 5-18.
68. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы: Учеб. пособие для биол. спец. ун-тов и мед. ин-тов. — М.: Высш. Школа,1983. 2-е изд. перераб. и доп. - 273с.
69. Дружинин А.Н. К познанию яка // Докл. АН СССР. 1936. - т.4. -№4. - С.82-85.
70. Дружинин А.Н., Иванова В.В., Любимов И.М. К вопросу анатомического изучения яка, киргизского крупного рогатого скота и их гибридов // Изв. АН СССР. 1937. - №3. - С.67-92.
71. Егоров В.И. и др. Микроэлементы в почвах и лугово-пастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии / В.И. Егоров, Д.В. Григорьева, Т.Т. Курилюк, И.Н. Сазонов Якутск, 1970. - С. 46-87.
72. Жарников И.И. Содержание йода в почвах, воде, кормах и щитовидной железе овец из долины реки Зазы // Микроэлементы в Сибири. Улан-Удэ, 1967. - в.5. - С.57-59.
73. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных. М.,1965. - ч.2. -563с.
74. Железнов Б.Н. Очерки по физиологии плода и новорожденных. -М.: Медицина. 1964. - С.264-283.
75. Задерий И.И. Содержание йода в пахотном слое почв // Почвоведение. 1962. - №6. - С.32-36.
76. Замарин Л.Г. Йодная недостаточность у крупного рогатого скота в Саратовском Правобережье // Тез. докл. Всесоюзной конф. Ветеринарных терапевтов и диагностов. Казань, 1966. - С.60-66.
77. Замарин Л.Г. Йодная недостаточность (эндемическая зобная болезнь) // Эндемические болезни животных. М.: Колос, 1968. - С.34-62.
78. Замарин Л.Г. Щитовидная железа крупного рогатого скота при нормальном функционировании и при эндемическом зобе // Тр. Сарат. зоотехн.-вет. Ин-та. Саратов, 1968. - т.14. - С.79-85.
79. Заднепрянский И.П. Опыт гибридизации крупного рогатого скота с яком // Селекция, гибридизация и акклиматизация с.-х. животных. -М.,1983. С.60-65.
80. Заднепрянский И.П., Джеенбаев М.М. Использованте калмыцкого скота при чистопородном разведении и гибридизации с яками в условиях республики // Сел. хоз-во Таджикистана. 1983. - №6. - С.20-24.
81. Заднепрянский И.П., Кульчумова Т.И., Лысикова В.Н. Особенности гистоструктуры кожи яков, калмыцкого скота и их гибридов // Тр. Всесоюз. НИИ мясн. скот-ва. 1980. - т.25. - С.58-63.
82. Заднепрянский И.П., Кульчумова Т.И. Гибридизация калмыцкого скота яками // Вестн. с.-х. науки. 1985. - №4. - С. 108-116.
83. Зендеров B.C. Развитие щитовидной железы крыс и ее реакция на различные экстремальные воздействия: Автореферат дисс. канд. вет. наук. Калинин, 1973. - 18с.
84. Ишигенов И.А. Агрономическая характеристика почв Бурятии. -Улан-Удэ, 1972. -С.46-60.
85. Иванов Г.М. Йод в бмосфере // Микроэлементы в Сибири. Улан-Удэ: Бурят, кн. из-во,1965. В.4. - С.26-29.
86. Иванов Г.М., Убугунов Л.Л. Микроэлементы в ландшафтах юго-западного Забайлькалья // Почвоведение, 1990. №24. - С. 117-121.
87. Иванова Ю.Ф. К вопросу о возрастных отличиях микроструктуры щитовидной железы домашних яков Памира // Тр. Тадж.СХИ. 1976. — т.26. -С.165-167.
88. Казьмин В. Д. Болезни щитовидной железы: Диагностика, профилактика, лечение. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. 224С.
89. Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных. -Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1985. 207с.
90. Камерон А.Т. Достижения современной эндокринологии. М.: Иностр. лит-ра, 1948. - С. 19-21.
91. Карасев П.А. Морфологический состав и некоторые физико-химические свойства здоровых яков // Учен. зап. Казан, вет. ин-т. 1939. -т.5.-в. 1.-С.117-1231.
92. Катина Г.С., Быков В.Л. Метод естественной периодизации процессов // Архив анатомии. 1976. -т.71. - в. 9. - С.98-103.
93. Кацнельсон З.С., Ледяева Е.М., Александрова В.П. Гистологическое строение щитовидной железы и тимуса свиньи в поздний плодный и постнатальный периоды: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. М.: Наука, 1964. - С.289-294.
94. Кашин В.К. Биогеохимия, фитофизиология и агрохимия йода. Л.: Наука, 1988. 252С.
95. Кашин В.К. Йод в растительном покрове агроландшавтов Забайкалья // Агрохимия. 1992. - №6. - С.86-93.
96. Качалка О.В. Пространственная организация фолликулов щитовидной железы у новорожденных детей // Арх. АГЭ, Т.Х.С., В.Б. -М., 1986.-С.1-11.
97. Киселев Ю.А., Слепцов М.К., Николаев Д.Н. Интродукция яка в Центральной Якутии // Науч. тр. Тюмен. ун-т. 1976. - т.23. - С. 123124.
98. Киселев Ю.А., Слепцов М.К. Акклиматизация яка с целью разведения в качестве молочного животного (в Якутии) // С.-х. биология. 1979. - т. 14. - №2. - С.170-174.
99. Киселев Ю.А., Слепцов М.К., соломонов Н.Г., Васильев И.Е. Интродукция яка в Центральной Якутии // Результаты науч. исслед. в практику сел. хоз-ва. -М.,1982. - С. 133-144.
100. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М., 1955. - С.256-259.
101. Кобозева Н.В. О некоторых закономерностях развития гениталий и эндокринных желез в антенатальный период онтогенеза // Акушерство и гинекология. 1937. - №7. - С.47-51.
102. Ковальский В.В., Андрианова P.P. Микроэлементы в почвах СССР. -М., 1970.- 178с.
103. Кожарин Ф., Самохвалов Г. Некоторые элементы крови при гибридизации яка с местным скотом // Биол. журнал. 1934. - т.З. - №3. -С.121-124.
104. Ковальский В.В. Биологическая роль йода // Биол. роль йода. М., 1972.-C.3-32.
105. Коломийцева М.Г. Содержание йода в почвах и растениях пастбищных угодий Горно-Алтайской автономной области в связи с проблемой эндемического зоба // Материалы научной конф. — Новосибирск, 1960. С.35-37.
106. Коломийцева М.Г., Неймарк И.И. Зоб и его профилактика. М.,: Медгиз, 1963.-С. 21-45.
107. Краевский Н.А., Райхлин Н.Т., Михайлов И.Г. Биогенные моноамины в клетках Ашкинази (Гюртля) щитовидной железы // ДАН СССР, 1971. -т.199. — С.501-502.
108. Кучеренко Н.И., Исаханов А.К. К вопросу о нормальном абсолютном и относительном весе щитовидной железы по материалам киевских прозектур // Сов. клин., 1932. №4-6. — С.344-353.
109. Кушнер Х.Ф. Состав крови яков, крупного рогатого скота и их гибридов // Докл. АН СССР. 1938. - т. 19.- С. 67-82.
110. Лашене Я.И. К вопросу о влиянии патологических факторов организма матери на щитовидную железу плода // Вопросы охраны материнства и детства, 1960. т.5 - в.6. - С.86-87.
111. Лашене Я.И. Функционально-морфологическое состояние эндокринных желез новорожденного как выражение адаптационного синдрома // Проблемы эндокринологии, 1963. в.2. - С.62-67.
112. Лашене Я.И., Сталиорайтите Е., Корсакене Е. Средний вес эндокринных желез у лиц не леченных гормонами // Материалы Республ. конф. патологоанатомов Литвы. Каунас, 1973. - С. 130-134.
113. Левина С.Е. Очерки развития плода в раннем онтогенезе высших позвоночных. М., 1974. - 239с.
114. Ледяева Е.М. Гистологическое строение щитовидной железы в плодный и постнатальный период развития // Сб. работ Ленинградского вет. ин-та, 1967. В. 28. - 674 с.
115. Лейкок Дж. Ф., Вайс П.Г. Основы эндокринологии. М.: Медицина, 2000. - С.262-275.
116. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. -М.: Мир. 1969.-С.274-279.
117. Лихачева Н.Б. Возрастные особенности кровоснабжения щитовидной железы у лиц пожилого и старческого возраста // Тр. 9 научной конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. — М., 1972. ч.2. - С.239-242.
118. Лусте Л.А. Возрастные особенности и реактивность щитовидной железы в постнатальном периоде онтогенеза: Автореферат дисс. канд. мед. наук. Черновцы, 1974. - 19 с.
119. Медведева Н.Б. Экспериментальная эндокринология. Киев: Академия наук Украинской ССР, 1946. - С.32-49.
120. Миловидова Н.С. Структурная организация щитовидной железы в норме и в условиях нарушения нервной регуляции: Автореферат дисс.канд. вет. наук. -М., 1971. -22 с.
121. Митюшов М.И., Степанов Г.С. Общие представления об Эндокринных железах и гормонах // Физиология эндокринной системы. -Д., 1979.-С.5-10.
122. Мицкевич М.С. Железы внутренней секреции в зародышевом развитии птиц и млекопитающих. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - С.22-35.
123. Мохнач В .О. Иод и проблемы жизни. Теория биологической активности йода с высокополимерами. Д.: Наука, Ленигр. отд-ние, 1974.-254 с.
124. Мочаловский А., Абдусаимов Ш. Памирские яки на Кавказе // Молоч. и мясн. скотоводство. 1973. - №8. - С.21.
125. Мочаловский А., Амехенов X., Эльдаров Б. Разведение яков на Северном Кавказе // Молоч. и мясн. скотоводство. 1986. - №6. - С.43-45.
126. Мункоев К.Т. Скотоводство горных районов Бурятии и пути его развития: Автореф. дисс. док. с.-х. наук. М., 1969. - 31 с.
127. Мусина Н.Ю. Состояние щитовидной железы при избыточной нагрузке йодом // Диагностика, терапия и профилактика болезней с.-х. животных. Ульяновск, 1976. - 154 с.
128. Мухиддинов А.Р. Физико-механические свойства длинных трубчатых костей тазовой конечности яков Памира // Тр. Тадж.СХИ. — 1979. -т.36. — С. 150-157.
129. Мухиддинов А.Р. Возрастные изменения весового роста костей тазовой конечности яков Памира в онтогенезе // Функциональная макро-микроморфология органов и систем животных. М.,1980. - С.46-47.
130. Николаев Б.Н. Рост, развитие и мясные качества бычков-кастратов крупного рогатого скота разных пород и яков в условиях горных районов Бурятии: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1978. -23с.
131. Одинокова В.А., Кондаленко В.Ф., Мардер О.П. Светлые клетки зобноизмененной щитовидной железы // Арх. патол. М.: Медицина, 1968. - т.ЗО. - №8. - С.21-25.
132. Оножеев А.А. Обмен веществ у животных при различных состояниях щитовидной железы // Ветеринария. М.: Колос, 1974. - №3. -С.58-59.
133. Оножеев А.А., Игнатьев P.P. Морфология крови коров при подкормке их йодом и кобальтом // Сб. тр. Бур.ГСХА. Улан-Удэ, 1995. -С.175-176.
134. Павлов М.М. Физиология и патология эндокринных желез. Л.: Медгиз,1958. - 257 с.
135. Паденко А.С. Определение возраста домашних яков (по зубам) // Сел. хоз-во Таджикистана. 1971. - №10. - С.50-51.
136. Паденко А.С. Яководство важный резерв производства мяса. -Душанбе, 1973.-86 с.
137. Парский К.В. Щитовидная железа и ее изменения по возрастам: Автореферат дисс. док. мед. наук. С-Петербург, 1901.-23 с.
138. Поликарпова Е.Ф. Закономерности связи при формировании щитовидных и половых железу овец в утробном развитии // Тр. Моск. общества испытателей природы. -М., 1967. -т.26. С. 125-130.
139. Предтеченский С.А. Щитовидная железа домашних животных в очагах эндемического зоба Закарпатской области УССР // Сб. науч. тр. Львовского зовет, ин-та. 1955. - в.З. - т. 17. - С.247-252.
140. Прокопчук B.C. Васкуляризация нормальных и зобно измененных щитовидных желез: Автореферат дисс. канд. мед. наук. Черновцы, 1965.-24 с.
141. Рабочее В.А., Четкаев Т.П. Воспроизводство яков. Фрунзе, 1985. -8 с.
142. Рачев P.P. Митохондрии и тиреоидные гормоны. JL: Медицина, Ленингр. отд-е, 1969. - С.56-69.
143. Рачев P.P. Тиреоидные гормоны и субклеточные структуры / Р.Р.Рачев, Н.Д. Ещенко. М.: Медицина, 1975. - 295 с.
144. Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М.: Мир, 1967.-464 с.
145. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: Высш. шк., 1984. - С.102-327.
146. Романов Ю.А. Суточные изменения митотической активности в эпителии и строме щитовидной и паращитовидной железы молодых крыс // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1973. в. 10. - С.87-90.
147. Романов Ю.А., Захарченко О.П., Степанова Л.И., Каменецкая Э.Л. Временная организация функций гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы животных и человека // Проблемы эндокринологии, 1976. в.З. — С.113-118.
148. Романов Ю.А., Степанова Л.И. Суточные ритмы процессов репродукции клеток и некоторых морфометрических показателей в щитовидной железе молодых крыс: Онтогенез, 1974. В.2. - С. 146-154.
149. Румянцев А.В. Морфология и гистофизиология желез внутренней секреции: Основы эндокринологии. Медгиз, 1936. - С.11-31.
150. Садовский Н.В. Основы топографической анатомии сельскохозяйственных животных и краткий практикум по оперативной хирургии. М.: Гос. Изд-во с.-х. литературы, 1953. - 122 с.
151. Салахова Н.С., Каллева Т.А., Туракулов Я.Х. Функциональное состояние щитовидной железы матери и плода в пренатальном развитии кроликов // Онтогенез. М.: Медицина, 1974. т.5. - №4. - С.415-418.
152. Сарыбагишев Б.С., Четкаев Т.П. Пути повышения продуктивности яков. Фрунзе, 1983. - 12 с.
153. Сарыбагишев Б.С. Яководство Киргизии // Молоч. и мясн. скотоводство. 1984. - №12. - С.20-21.
154. Смирнова Е.А. Гистогенез В-клеток (клеток Ашкинази) щитовидной железы человека // Архив патологии, 1974. в.9. - С.76-80.
155. Смирнова Е.А. Клетки Ашкинази (В-клетки) щитовидной железы в регуляции ее функции: Морфология эндокринной системы при некоторых патологических состояниях. Л., 1973. - С.8-9.
156. Соломонов Н.Г., Киселев Ю.А., Слепцов М.К. Акклиматизация яка в Якутии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. - 40 с.
157. Степанов А.В. Развитие периферического скелета домашнего яка во внутриутробном периоде // Функциональная макро-микроморфология органов и систем. М., 1980. - С.41-42.
158. Степанов А.В. Некоторые количественные характеристики структуры компактного вещества пястных костей у домашнего яка и крупного рогатого скота // Функциональная макро-микроморфология органов и систем. М., 1980. - С.43-44.
159. Степанов А.В. Гистогенез скелета костей домашнего яка в раннем онтогенезе // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дал. Востоке. -Благовещенск, 1980. С.85-89.
160. Ташкэ К. Введение в количественную цитологическую морфологию. Бухарест, 1980. - С.191.
161. Ужегов Г.И. Болезни эндокринной системы. М.: ООО Изд-во ACT, 2004. 67с.
162. Хавин И.Б. Щитовидная железа. Клиника ее функциональных и воспалительных расстройств. М.: Медицина, 1967. - С.56-62.
163. Хмельницкий O.K. О морфологических изменениях эндокринных желез в старости // Вестник АМН СССР, 1969. в.2. - С.57-66.
164. Хмельницкий O.K., Бойко Э.К., Власова З.А. Морфологические изменения желез внутренней секреции в пожилом и старческомвозрасте: Актуальные проблемы геронтологии и гериатрии. Киев, 1968. -С.70-76.
165. Хмельницкий O.K., Катинас Г.С., Быков B.JI. Морфометрическое исследование щитовидной железы // Архив патологии, 1975. в.7. -С.71-76.
166. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1994. - С.464-468.
167. Черкасов Д.П. Изучение функционального состояния щитовидной железы у животных // Ветеринария. М.: Колос, 1969. - №9. - С.71-73.
168. Эгарт Ф.М. Гипотиреоз: Руководство по клинической эндокринологии // Под. рук. Н.Г. Старикова.- СПБ.: Питер, 1996. -С.144-159.
169. Юдичев Ю.Ф., Хонин Г.А, Железы внутренней секреции домашних животных / Учеб. пособие для с.-х. вузов, Ом. аграрн. ун-т. Омск: ОМГАЦ, 1995.-38 с.
170. Яковцева А.Ф., Сорокина И.В. Щитовидная железа и кора надпочечников крупного плода и их роль в развитии макросомии // Арх. патол. М.: Медицина, 1986. - т.48. - №9. - С.42-47.
171. Яров И.И. Возрастные и природные различия гистологического строения щитовидной железы свиней // Докл. ТСХА, 1958. т.37. -С.58-64.
172. Adams А.Е. Effects of multiple doses of thyroxine on chick embrio // Anat. Rec., 1961. N. 141. - № 1. - P.64-68.
173. Akikusa K. Serum TSH levels in women of various gynecological endocrine states // Folia endocrinol. Japon.,1972. v.48. - P.554-597.
174. Andrew W. Age changes in the morphology of tissues and cells // Fed. Proceed., 1956. v.15. -P.942-947.
175. Andrew W., Andrew N.V. Senile involution of the thyroid gland // Amer. J. Pathol., 1942. v. 18 - P.849-860.
176. Andronescu А. Анатомия ребенка «Мередиане». Бухарест, 1970. — С.342.
177. Arnold Е. Histologie der Schilddruse des Rindes in verschiedenen Altersstadien //Arch. Wiss. Prakt. Tierheilk., 1916. -bd. 42. -S.369-391.
178. Aron M. Evolution de la thyroide en function de lage chez Mammiferes /1С. R. Soc. Biol., 1930. -t.105. — P. 581-586.
179. Chastain C.B., McNeel S.V., Graham C.L., Pezzanite S.C/ Congenital hypothyroidism and dwarfism in kitten // J. Am Ani Horp Assoc. 1983. -N.20. — P.753-758.
180. DeGroot L.J., Larsen P. R., Hennemann G. The iodine deficiency disorders // The thyroid and its diseases, 6 th end. New-York: Churchill Livingston. - 1996. -P.771-744.
181. Detinger-Strube H., Hagmuller H., Hellauer H. Geschlechtsabhangiges Verhalten der Rattenschilddruse // Pflugers archiv,1968. bd.303. - S.124-132.
182. Dogliotti G.C., Nizzi-Nutti G. Thyroid gland and senescence // Endocrinol., 1935. v. 19. - P.289-292.
183. Eguchi Y., Morikawa Y. A studi of rat thyroid during perinatal days with observations of compensatory changes following unilateral thyroidectomy // Anat. Rec., 1966.-v. 156.-P.415-421.
184. Erdheim J. Zur normalen und patologischen Histologie der glandula thyroidea, parathyroidea und Hypophysis // Pathol. Anat., 1903. bd.33. -S. 158-234.
185. Etling N., Larroche J.C. Histological and biochemical changes in neonatal thyroid tissues // Acta Paediatr.-Scand., 1975. v.64. - P.315-321.
186. Garsia-Bunuel R., Anton E., Brandew D. The development of lysosomes in the human fetal thyroid in correlation with the onset of functional maturation // J. Clin. Endocrinol. Metabol., 1972. v.34. -P.438-499.
187. Gershon M.D., Belshaw B.E., Nunez E.A. Biochemical, histochemical and ultrastructural studies of thyroid serotonin parafollicular and follicularcells during development in the dog // Amer. J. Anat., 1974. v. 132. - P.5-20.
188. Falconer I.R., Robertson H.A. Changes in thyroid activity during growth in the sheep // J. Endocrinol, 1961. v.22. - P.23-30.
189. Fisher D.A., Odell W.D. Acute release of thyrotropin at birth // Clin. Res., 1969.-v.17.-P.142.
190. Harrison R.J., Rowlands I.W., Whitting H.W., Young B.A. Growth and structure of the thyroid gland in the common seal // J. Anat., 1962. v.96. -P.3-15.
191. Hertsler A.E. Histologic and histochemical structure of the normal thyroid gland // Arch. Surg., 1939. v.38. - P.417-427.
192. Jacobs B. Variations of thyroid morphology in mice // Proceed. Exper. Biol. Med., 1958. v.97. - P. 115-118.
193. Jubb K.V.F., Kennedy P.S., Palmer N. Pathology of domestic animals. -3d ed. Orlando ect.: Academic Press, 1985. - v.l. - 574p.
194. Lansing W., Wolfe I. M. Structural changes associated with advancing age in the thyroid gland of the female rat with particular reference to alterations in the connective tissue // Anat. Rec., 1944. v.88. - P.311-325.
195. Leblond C.P., Peets R. The growth of the thyroid gland of the male rat // Anat. Rec., 1951. v. 109. - P.318-319.
196. Loeb L. Hormones and the processes of ageing // Harvey lectures, 1940. v.36. - P.228-250.
197. Mach Z. Reactivity of the pituitari-thyroid system to exogenous thyroxine and PTU during peti- and neonatal period in the rabbit // Folia Biol. (Kracow), 1973. v.21. - P.379-389.
198. Melander A., Sundler E., Westgren U. Sympathetic innervation of the thyroid: variation with species and with age // Endocrinol., 1975. v.96. -P. 102-106.
199. Morushita H. Light-microscopic studies upon the pituitari-thyroid system in the puberal rats // Endocrinol. Japon., 1970. v.l7. - P.307-312.
200. Mosier H.D., Richter C.P. Histologic and physiologic comparisons of the thyroid glands of the wild and domesticated norway rat // Anat. Rec.,1967. — v.258. P.263-274.
201. Murray I. The thyroid gland in the full term human fetus and in the newly born infant // Br. Med. J., 1927. v.l. - P.5-8.
202. Mustacchi P.O., Lowenhaupt E. Senile changes in the histologic structure of the thyroid gland // Geriatrics, 1950. v.5. - P.268-273.
203. Quimby E.H., Werner S.C., Schmidt C. Influence of the age, sex and season upon radioiodine uptake by the human thyroid // Proceed. Soc. Exper. Biol. Med., 1950. v.75. - v.75. - P.537-540.
204. Sagreiya K., Emery J.L. Perinatal thyroid discharge a histological study of 1,225 infant thyroids // Arch. Dis. Child., 1970. - v.45. - P.746-754.
205. Sclare G. The histological structure of the thyroid in the newborn // Scott. Med. J., 1956.-v.l.-P.251-258.
206. Shafie M.M., Mashaly M. Pre- and postnatal thyroid development in bovines // Acta Anat., 1974. v.87. - P.615- 634.
207. Shaline G.E. Thyroid proliferative potential as a function of age // Sell Tiss. Kinet., 1969. v.2. - P. 123-132.
208. Slebodzinski A., Mach Z. Activity of the pituitari-thyroid system during the neonatal period in the pig: II Histology. Folia Biol., 1979. v. 15. - P.227-240.
209. Smith R.D., Starkey W.F. Histological and quantitative study of age changes in the thyroid of the mouse // Endocrinol., 1940. v.27. - P.621-627.
210. Sugiyama S. Studies on the histogenesisof the thyroid gland pig. I. The thyroid cells (follicle cells and parafollicular cells) // Anat. Rec., 1954. -v.120. -P.363-378.
211. Sugiyama S., Sato T. Studies on the histogenesisof the thyroid gland pig. II Qantitative measurements of the follicles and correlation with function // Anat. Rec., 1954.-V.120.-P.379-393.
212. Stoffer R.P., Hellwig C.A., Welch J.W., McCuscer E.N. The thyroid gland after age 50 // Geriatrics, 1961. v.9. - P.435-443.
213. Toth F., Gimes R. Senile changes in the female endocrine and internal sex organs // Acta Morphol. Acad. Sci. Hung., 1963. v.12. - P.301-313.
214. Walinder G. Qantitative effect of 131J on different tissue components in foetal and goitrogen challenged mouse thyroids // Acta Radiol., 1972. — V.l 1. -P.l-23.
215. Walinder G., Sjoden A.M., Jonnson C.J. Aging processes in thyroid of CBA mouse // FOA Repts., 1971. v.5. - P. 1-14.
216. Wilansky D.L., Newsham L.G.S., Hoffman M.M. The influence of senescence on thyroid function: functional changes evaluated with 131J // Endocrinol., 1957. v.61. - P.327-336.