Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии
На правах рукописи
ПАНФИЛОВ Роман Юрьевич
МОРФОГЕНЕЗ ГРУДНЫХ МЫШЦ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕНОТИПА И ПРИМЕНЕНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ИЗ ЦИСТ АРТЕМИИ
16 00 02 — «Патология, онкология и морфология животных»
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук
□030-7 1 127"
Омск, 2007
003071127
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет» и ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт птицеводства» РАСХН
Научные руководители
доктор ветеринарных наук профессор Мельник Николай Георгиевич
кандидат ветеринарных наук доцент Гичев Юрий Матвеевич
Официальные оппоненты доктор ветеринарных наук профессор
Шведов Сергей Иннокентьевич
доктор медицинских наук профессор Широченко Николай Дмитриевич
Ведущая организация ФГОУ ВПО «Уральская государственная академия
ветеринарной медицины», г Троицк
Защита диссертации состоится 25 мая 2007 г в 12 30 часов на заседании диссертационного совета Д 220 050 03 при Омском государственном аграрном университете в институте ветеринарной медицины по адресу 644122, г Омск, ул Октябрьская, 92, тел 24-15-35, тел /факс 23-30-31 (для Н П Жабина) E-mail ivm_omgau@omsknet ru www omgau ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института ветеринарной медицины Омского ГАУ
Автореферат разослан 24 апреля 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат ветеринарных наук доцент^-— / НП Жабин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Скелетная мышечная ткань - объект многочисленных морфофизиологических и биохимических исследований Однако механизмы и регуляторные факторы роста скелетных мышц во многом еще не ясны Чем определяется масса мускулатуры у человека и животных, на каких этапах онтогенеза происходят основные клеточные события, предопределяющие признак обмускуленности, каковы границы экспрессии клеточного фенотипа мышц, сколь велики пролиферативные потенции миогеиных элементов - данные вопросы находили определенные решения в работах современных исследователей (Клишов А А, 1971,1981, Резвяков Н П, 1981, Соловьев В А, 1984, Черепанов Г Г , 1986,1990, Grabet L et al, 1997, Маннапов А Г , 1997,1999, Сидоров С А , 2002, Лушников В П , 2004, Лукьяненко А В , 2005, Никитченко В Е , 2005, Swatland Н J , 2006 и др ) Имеются сведения о динамике морфологических особенностей мышечной ткани в постнатальном онтогенезе кур (Борисов И Н, 1968, Данилов Р К, 1979, Коростышевская ИМ и др , 2000,2001)
Селекционерами широко используется явление гетерозиса для получения потомства с высокими продуктивными качествами Фактическую мясную продуктивность животных в настоящее время оценивают в основном по зоотехническим показателям (среднесуточный прирост, выход мышечной ткани и т п ), которые находятся в большой зависимости от зоотехнических факторов, в связи, с чем объективность оценки генетического потенциала мясной продуктивности снижается Исследования, посвященные морфологическим особенностям мышечной ткани при высокой и низкой интенсивности роста мышцы, по литературным данным, несут противоречивый характер До настоящего времени нет четких определений морфологических критериев интенсивности постнатально-го миогенеза
Ранее проведенные исследования доказывают образование молодых мышечных волокон на всех этапах жизни организма, так же как физиологическую гибель отдельных мышечных волокон (Хей Э , 1969, Елякова Г В , 1972, Велын У и др , 1973, Жуков Е К, 1974, Данилов Р К, 1979,1981, Клишов А А , 1984, Карлсон Б М , 1986, Law Р К , 1994 и др ) Новые мышечные волокна появляются в результате пролиферации миосателлитоцитов (Ishikawa Н, 1966, Moss F Р et al, 1971, Клишов А А , 1981, Данилов Р К, 1982 и др)
Получены данные о роли ростостимулирующих и ингибирующих факторов в формировании мускулатуры животных и человека (Phillips JA, 1995, Thies RS et al, 2001, Welt С et al, 2002, Reisz -Porszasz S et al, 2003, Philip В et al, 2005, Никитченко В E , 2005) Применяемые в промышленном птицеводстве нетрадиционные корма, в том числе цисты артемии, повышают мясную продуктивность цыплят-бройлеров (Озолс АЯ, Гозите ИК, 1992, Егоров И, 1993,2002,2003, Богданов Н , 2002, Мальцева Н А , 2000, 2003, 2005, Нагдалиев Ф А , 2000 и др ) Однако, в литературе мало сведений о их влиянии на морфологические перестройки мышечной ткани, поэтому изучение влияния кормового фактора на структуру грудных мышц цыплят-бройлеров, дает возможность установить особенности миогенеза при использовании кормовой добавки из
цист артемии. Анализ литературы показывает, что морфологические исследования мышечной ткани являются показательными для определения качества мясного сырья, технологии переработки и сертификации мясной продукции (Макаев В М , 1968, Скалинский Е И и др , 1978, Панов В П , 1997, Хвыля С И и др, 1994,1999, Жаров А И и др., 2002, Sems А, 2003, Лисицин А Б и др , 2004, Гоноцкий В А и др , 2004, 2007)
Изучение морфологии мышечной ткани в зависимости от факторов влияющих на мясную продуктивность животных и птицы (генотип, возраст, особенность содержания и кормления) является весьма актуальным и перспективным
Цель работы — изучить влияние генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии на морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров
Задачи исследования.
1 Изучить гистологические особенности и макро- микрометрические показатели грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста Определить возрастной период цыплят-бройлеров с максимальной и минимальной интенсивностью роста грудных мышц и особенности гистострукту-ры мышечной ткани в эти периоды
2 Определить влияние прилива генетического материала кросса «Росс-308» к исходным линиям отцовской формы кросса «Сибиряк» на выход грудных мышц и их морфологию в породном и возрастном аспекте
3 Определить влияние применения кормовой добавки из цист артемии на морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров
4 Провести анализ экономической эффективности выращивания цыплят-бройлеров с учетом оценки интенсивности роста грудных мышц по морфологическим критериям
Научная новизна. Изучен морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров, полученных на основе исходных линий кросса «Сибиряк» и генетического материала кросса «Росс-308» Определены морфологические критерии интенсивности роста грудных мышц цыплят-бройлеров Установлено влияние кормовой добавки из цист артемии на миогенез грудных мышц цыплят-бройлеров
Теоретическая и практическая значимость работы.
Дано обоснование использования гистологического анализа мышечной ткани для оценки потенциала мясной продуктивности цыплят-бройлеров и коррекции постнатального миогенеза, выбора периода и особенностей откорма Результаты работы позволяют расширить представления о постнатальном морфогенезе грудных мышц в зависимости от генотипа и применении кормовой добавки из цист артемии
Полученные морфометрические показатели мышечных волокон можно использовать в качестве оценки при селекционной работе по мясным кроссам птицы, а также для разработки рекомендаций по выращиванию цыплят-бройлеров
Апробации работы. Материалы диссертационной работы доложены на научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава ИВМ ОмГАУ (2004-2006 гг), на V межрегиональной научно-практической конференции по проблемам ветеринарной медицины продуктивных и непродуктивных животных (Омск, 2006 г ) и УП Украинской международной конференции по птицеводству (Харьков, 2006 г )
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебной работе морфологических, биологических и зоотехнических кафедр Омского государственного аграрного университета, Омского педагогического университета, Омской медицинской академии и научно-исследовательской работе ГНУ «СибНИИП» РАСХН (Сибирский научно-исследовательский институт птицеводства)
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 работ
Положения, выносимые на защиту.
• Интенсивность роста грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста
• Морфологические критерии интенсивности роста мышечной ткани
• Морфологические особенности мышечной ткани цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа
• Влияние применения кормовой добавки из цист артемии на гистострук-туру мышечной ткани цыплят-бройлеров
Объем п структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и рекомендаций, списка литературы Список литературы включает 208 источников, в том числе 63 на иностранных языках Работа иллюстрирована 24 таблицами, содержит 34 фотографии и 36 диаграмм
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы Экспериментальные исследования проводились на базе ГНУ «Сибирский научно-исследовательский институт птицеводства» РАСХН
Морфологические исследования проводились на кафедре патологической анатомии, вскрытия и судебной экспертизы и лаборатории электронной микроскопии института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «ОмГАУ»
Исследование состояло из трех этапов На первом этапе устанавливали морфогенез грудных мышц с суточного до 70-дневного возраста Для этого использовали цыплят-бройлеров кросса «Сибиряк» (СБ12ХСБ34) 1-,7-,14-,21-,35-, 42-, 56-, 70- суточного возраста
Второй этап состоял в изучении влияния генотипа и периода откорма цыплят-бройлеров на морфологию грудных мышц Для этого было создано 10 групп цыплят-бройлеров отличающихся сочетанием линий только в отцовской форме (табл 1)
Таблица 1
Схема скрещивания родительских форм для получения цыплят-бройлеров
№ группы Отцовская форма Материнская форма Возраст цыплят-бройлеров, сутки
35 42 56 70
1 Р1РЗ X СБ34 + +
2 СБ5РЗ X СБ34 + +
3 СБ5Р1 X СБ34 + +
4 Р2СБ5 X СБ34 + + + +
5 Р1СБ6 X СБ34 + +
6 Р2Р1 X СБ34 + + + +
7 СБ12 X СБ34 + + + +
8 СБ5 X СБ34 + + + +
9 Р1СБ5 X СБ34 + +
10 СБ5СБ6 X СБ34 + +
В 35- и 42-суточном возрасте подвергались убою по три петушка и три курочки со всех 10 групп После получения предварительных результатов исследований (сохранность, конверсия корма, выход грудных мышц), было решено продолжить эксперимент до 56- и 70-суточного возраста только по четырем группам 4, 6, 8 - имеющим лучшие показатели, и кроссу «Сибиряк» - 7 группа (табл 1)
Для изучения влияния кормовой добавки из цист артемии на рост и морфогенез грудных мышц был проведен третий этап исследования, в котором использовались цыплята-бройлеры кросса «Сибиряк» по 500 голов в каждой группе (табл 2) В 35- и 42-дневном возрасте цыплят-бройлеров проводили контрольный убой и отбор материала для исследований
Таблица 2
Схема опыта по определению влияния кормовой добавки из цист артемии
Группа Количество цыплят-бройлеров, голов Особенности кормления
вид кормовой добавки из цист артемии количество кормовой добавки из цист артемии в кормосмеси, %
1 Контрольная 500 — -
2 Опытная 500 необработанные 10
3 Опытная 500 обработанные 10
Цыплят экспериментальных групп комплектовали в суточном возрасте по принципу аналогов происхождение, возраст, живая масса, общее состояние Всех цыплят в суточном возрасте метили индивидуальными крыловыми метками
Условия содержания, температура и влажность воздуха, освещенность, фронт поения и кормления, плотность посадки для всех групп были одинаковыми и соответствовали методическим рекомендациям по работе с птицей кросса "Сибиряк"
В течение опытов определяли
• живую массу цыплят-бройлеров — методом индивидуального (по номерам крылометок) еженедельного взвешивания,
• мясную продуктивность - путем контрольного убоя, в определенные схемой опытов периоды, и полной анатомической разделки цыплят-бройлеров по 6 голов из группы (3 петушка и 3 курочки) в соответствии с ГОСТ 18292-85 "Птица с -х для убоя",
• относительный прирост живой массы и относительный прирост грудных мышц - расчетным путем,
• экономические показатели производства мяса цыплят-бройлеров — по методике ВАСХНИЛ (1980) с учетом действующих цен
В определенные схемой опытов возраста отбирали по три головы в раннем возрасте (до 14-дневного возраста), и по три петушка и три курочки (старше 14-дневного возраста), которых подвергали убою с последующим отбором материала для гистологического исследования Определяли абсолютную массу поверхностной (m pectorahs superficialis) и глубокой грудной мышцы (т pector-alis profundus) с помощью электронных весов марки «HL-ЮО» и «HL-500»
Объектом для гистологических и гистохимических исследований служили кусочки мышечной ткани поверхностной и глубокой грудных мышц от 240 цыплят-бройлеров
Из средней части вышеназванных мускулов вырезали кусочки, фиксировали в 5% растворе нейтрального формальдегида, в жидкости Карнуа, спирте и холодном ацетоне Уплотнение проводили путем заливки в парафин и методом замораживания (Ромейс Б , 1953, Артишевский А А , и др , 1999) Парафиновые срезы толщиной 5-7 микрон готовили на ротационом микротоме «Reichert», замороженные срезы толщиной 15-20 микрон - на санном микротоме «Reichert» с замораживающим столиком ТОС-2
Для общей оценки микроструктуры срезы окрашивали гематоксилином Эрлиха и эозином Одновременное выявление эластических и коллагеновых волокон проводили по методу Маллори Для выявления локализации нуклеиновых кислот использовали метод Эйнарсона Для гистохимического определения кислых и основных белков использовали метод окраски по Микель-Кальво Выявление нейтрального жира и фосфолипидов проводили окраской ткани Суданом черным В и методом с применением смеси желатина и Судана по Говену (Пирс Э, 1962)
Для электронной микроскопии кусочки поверхностной и глубокой грудных мышц цыплят 7-суточного возраста фиксировали 2,5 % раствором глутарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере (рН 6,8-7,2) в течение двух часов После проведения через промежуточные смеси, образцы заключали в аралдит Ультратонкие срезы готовили на ультрамикротоме УМТП-4, контрастировали 3%-ным раствором уранилацетата и цитратом свинца Образцы исследовали в электронном микроскопе ЭМ-125 при ускоряющем напряжении 75 кВт
Для изучения гистологических препаратов использовали микроскоп МБИ-6 Фотографирование осуществляли цифровой фотокамерой Kodak Easyshare СХ4330
Для микрометрии использовали окуляр-микрометр MOB -1-15 и сетку Ав-тандилова Проводили следующие микрометрические измерения
• площадь поперечного сечения мышечных волокон (Smb), •количество мышечных волокон на единицу площади поперечного среза
мышцы, соотношение мышечных волокон в зависимости от площади поперечного сечения мышечных волокон (крупных, площадью > 3900 мкм2, средних -от 400 до 3900 мкм2, мелких - < 400 мкм2),
• общее количество ядер на поперечном срезе мышечного волокна, Проводили не менее 50 измерений каждого параметра
Для сопоставления общего количества ядер и размера мышечного волокна определен коэффициент саркоплазмы (Кс = общее количество ядер/S мв) Для определения количественного соотношения мышечных волокон в зависимости от размера определен коэффициент мышечных волокон (Кмв = кол-во крупных и средних мышечных волокон/количество мелких мышечных волокон)
Полученные данные подвергли статистической обработке с использованием компьютерной программы Microsoft Exel Среднеарифметические величины сравнивали с помощью критерия достоверности (Р) по Стьюденту и двухфак-торного дисперсионного анализа данных Корреляционный анализ проводили с использованием коэффициента ранговой корреляции Спирмана
РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Гистологическое, гистохимическое и ультрамикроскопнческое исследование грудных мышц цыплят-бройлеров
Гистологические исследования позволили определить динамику некоторых показателей гистоструктуры и гистохимии поверхностной и глубокой грудных мышц цыплят-бройлеров
Мышечные волокна поверхностной и глубокой грудных мышц имеют перпендикулярное расположение относительно друг друга Преимущественное направление мышечных волокон поверхностной грудной мышцы перпендикулярное гребню грудной кости (латеральное), а в глубокой грудной мышце направление мышечных волокон параллельное гребню грудной кости (дорсокра-ниальное)
В суточном возрасте средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон поверхностной грудной мышцы практически в два раза больше, чем площадь поперечного сечения мышечных волокон глубокой грудной мышцы Это указывает на более раннее начало активизации гипертрофии мышечных волокон в поверхностной грудной мышце цыплят-бройлеров В сравнительно мелких мышечных волокнах глубокой грудной мышцы продольная и поперечная исчерченность выражена, что означает начавшийся синтез миофибршш
Судя по меньшему размеру мышечных волокон, а также по относительно большему количеству примитивных мышечных волокон (миотуб), в структуре глубокой грудной мышцы цыплят-бройлеров суточного возраста, дифференци-ровка ее начинается позднее, чем поверхностной грудной мышцы
Значительное увеличение площади поперечного сечения мышечных волокон грудных мышц у цыплят происходит в период с 7- до 35-суточного возраста В этом возрастном периоде соединительная ткань в мышцах имеет значительное количество мелкозернистой аморфной массы В раннем постнаталь-ном периоде внутримышечная соединительная ткань характеризуется повышенным темпом репродукции клеточных элементов фибробластического ряда Единичные развивающиеся волокнистые структуры, создают оптимальные условия для дифференцировки мышечных волокон В 42-суточном возрасте цыплят-бройлеров эндомизий грудных мышц содержит мелкие пучки коллагеновых волокон Количество мелкозернистой аморфной массы значительно уменьшается, по сравнению с 35-суточным возрастом В период с 35- до 42-суточного возраста происходит активизация липогенеза, характеризующаяся увеличением образования жировой ткани в перимизии поверхностной грудной мышцы С возрастом образование жировой ткани в грудных мышцах цыплят-бройлеров увеличивается
Нейтральные липиды обнаруживались в липоцитах окружающих крупные кровеносные сосуды перимизия в более поздние возрастные периоды - 56- и 70-суточном возрасте
С суточного до 70-дневного возраста цыплят-бройлеров соединительная ткань грудных мышц содержит кислые и основные белки, а мышечные волокна - только кислые
Проследить динамику и отличия гистохимических показателей в разрезе генотипов представляется сложным Однако, гибриды генотипа Р2Р1хСБ34, СВ5хСВ34 (полученные с использованием генетического материала кросса «Росс-308») имели меньшее количество и размеры жировых включений в структуре поверхностной и глубокой грудных мышц на всем протяжении эксперимента по сравнению с бройлерами СБ12хСБ34 (кросс «Сибиряк»)
Гистохимической реакцией на ДНК и РНК по Эйнарсону определена различная концентрация и локализация хроматина в ядрах мышечных волокон цыплят-бройлеров Ядра, имеющие интенсивно окрашенную кариоллему, с прозрачной или содержащей мелкие включения в центральной части, мы дифференцируем как ядра мышечных волокон Другие ядра, окрашенные по всему объему, располагающиеся только в периферической части мышечного волокна, мы относим к ядрам миосателлитоцитов Ядра, находящиеся за пределами мышечного волокна являются ядрами клеток фибробластического ряда Ядра мышечных волокон, участвуют в синтезе белков саркоплазмы, повышение интенсивности биосинтеза фибриллярного и саркоплазматического белка проявляется гипертрофией мышечного волокна
При электронной микроскопии грудных мышц цыплят-бройлеров 7-суточного возраста установлено, что в поверхностной грудной мышце чаще ре-
гистрировались миосателлитоциты располагающиеся на поверхности мышечного волокна, имеющие бедную органеллами цитоплазму и ядро с конденсированным хроматином — это миосателлитоциты первого типа, которые выселяются в эндомизий, митотически делятся и образуют мышечную трубку - примитивное мышечное волокно В глубокой грудной мышце, напротив, чаще регистрировались миосателлитоциты располагающиеся в углублении мышечных волокон, данные клетки имели значительную площадь цитоплазмы и ядро с расположенным диффузно хроматином - это миосателлитоциты второго типа, которые впоследствии сливаются с мышечным волокном Факт увеличения количества ядер в мышечных волокнах при увеличении площади поперечного сечения мышечного волокна нами установлен На наш взгляд, это связано с пролиферацией миосателлитоцитов и превращением их в миобласты, которые непосредственно пополняют популяцию ядер в симпласте Вследствие того, что концентрация миосателлитоцитов в зрелой мышечной ткани кур составляет 2% от общего количества ядер (по данным Данилова РК, 1981), то количественным соотношением ядер мышечных волокон и ядер миосателлитоцитов в зрелой мышечной ткани для определения ядерно-саркоплазменного отношения можно пренебречь Кроме того, микрометрический анализ грудной мышцы бройлеров с использованием коэффициентов саркоплазмы (отношение площади мышечного волокна к общему количеству ядер) не изменяется в период с 35-до 70-суточного возраста, то есть в этот возрастной период идет пропорциональное развитие ядерного аппарата и саркоплазмы мышечных волокон грудных мышц
Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста
Основным показателем роста и развития птицы является живая масса Однако, для оценки интенсивности роста грудных мышц в определенные возрастные периоды онтогенеза, на наш взгляд, более показательным является определение кратности увеличения массы или относительного прироста за исследуемый период Следует учесть, что относительный прирост живой массы и относительный прирост массы грудных мышц находятся в слабой зависимости друг от друга
В разные возрастные периоды увеличение живой массы бройлера меньше относительного прироста грудных мышц Рост грудных мышц, особенно поверхностной грудной мышцы, более интенсивный и продолжительный по сравнению с ростом всего организма Третья неделя жизни цыпленка характеризуется максимальными показателями прироста грудных мышц (рис 1)
Неделя выращивания
Рис 1 Относительный прирост живой массы и массы грудных мышц
Значительное увеличение и достижение максимального значения коэффициента саркоплазмы в грудных мышцах совпадает с периодами максимального относительного прироста массы мышц, те с 14- до 21-суточного возраста К 35-дневному возрасту цыплят-бройлеров коэффициент саркоплазмы мышечных волокон уменьшается (табл 3), что сопровождается снижением интенсивности роста мышц (рис 3)
Таблица 3
Возраст, Сутки Поверхностная грудная мышца Глубокая грудная мышца Р = 0,05
М ± М М ± М
1 31,7 ± 3,9 13,4 ± 2,0 <
7 133,8 ± 12,6 56,4 ± 3,2 <
14 165,6 ± 10,6 221,8 ± 22,2 <
21 454,8 ± 35,9 336,4 ± 22,3 <
35 164,0 ± 11,2 127,5 ± 9,0 <
42 184,7 ± 9,9 158,6 ± 10,2 >
56 169,0 ± 12,2 166,3 ± 11,0 >
70 215,6 ± 12,6 201,8 ± 10,9 >
За период исследования средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон поверхностной грудной мышцы увеличивается в 36 раз, а глубокой грудной мышцы в 81 раз
Вариабельность площади поперечного сечения мышечных волокон в поверхностной и глубокой грудных мышцах с возрастом увеличивается Определен коэффициент мышечных волокон грудных мышц (табл 4)
Таблица 4
Коэффициент мышечных волокон (Кмв — % крупных + % средних / % мелких ) _
Возраст, сутки Поверхностная грудная мышца Глубокая грудная мышца Р=0,05
1-7 только мелкие мышечные волокна (5 < 400мкм2)
14 0,3 ± 0,1 0,6 ± 0,1 <
21 9,5 ± 1,0 3,8 ± 0,3 <
35 22,6 ± 2,4 13,2 ± 0,6 <
42 35,6 ± 2,6 15,9 ± 2,1 <
56 28,3 ± 2,7 22,8 ± 4,9 □
70 36,4 ± 3,6 30,3 ± 2,2 □
Максимальная активность гипертрофии мышечных волокон (увеличение площади поперечного сечения мышечных волокон, существенное увеличение коэффициента саркоплазмы, при одновременном увеличении Кмв) наблюдается в периоды интенсивного прироста мышц, те до 21-суточного возраста С 35-суточного возраста цыплят-бройлеров гипертрофия мышечных волокон становится менее выраженной вследствие уменьшения количества мелких мышечных волокон способных к гипертрофии, т е молодых мышечных волокон Поэтому, после 35-суточного возраста важным критерием возможности прироста мышцы является интенсивность гиперплазии Чем больше в структуре мышцы молодых мышечных волокон, тем больше вероятность, что в них будет происходить интенсивный биосинтез мышечных белков, проявляющийся увеличением площади поперечного сечения, т е гипертрофией мышечных волокон
Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров различных генотипов
Зависимость относительного прироста и изменений микроструктурных показателей грудных мышц цыплят-бройлеров в разные возрастные периоды меняется, что связано с взаимной интенсивностью процессов миогенеза и отличиями динамики гистологических показателей между бройлерами различных генотипов
Увеличение прироста массы глубокой грудной мышцы у петушков в период с 35 до 42-дневного возраста тесно связано с увеличением микроструктурных коэффициентов (табл 5) У курочек, наоборот, увеличение прироста связано с уменьшением Кмв, что означает превалирование гиперплазии над гипертрофией В период с 42- до 56-дневного возраста, прирост массы поверхностной грудной мышцы петушков связан с увеличением Кмв, а глубокой грудной мышцы с увеличением Кс В период с 56- до 70-дневного возраста прирост грудных мышц связан с уменьшением микроструктурных коэффициентов Положительная ранговая корреляция микрометрических показателен (коэффициента мышечных волокон и коэффициента саркоплазмы) указывает на преобладание процессов гипертрофии мышечных волокон, отрицательная - на преобладание гиперплазии Слабая ранговая корреляция динамики микрометриче-
ских показателей указывает на равные по интенсивности процессы миогенеза (табл 5)
Таблица 5
Коэффициент ранговой корреляции изменений относительного прироста грудных мышц и микроструктурных изменений (Кмв и Кс) мышечной ткани
Показатель Поверхностная грудная мышца Глубокая грудная мышца
Кмв | Кс Кмв | Кс
Возрастной период 35-42
Прирост массы мышцы -0,2 0,4 1,0 0,8
О 0,2 0,8 -0,8 0,2
Кмв А 0,0 0,8
? 0,4 -0,4
Возрастной период 42-56
Прирост массы мышцы 0,8 -0,4 0,2 1,0
? 0,4 0,0 0,8 0,4
Кмв «? -0,2 0,2
$ 0,2 _ -0,2
Возрастной период 56-70
Прирост массы мышцы с? 0,4 -0,2 -0,8 -0,4
? -0,8 -0,4 -0,8 -0,6
Кмв с? -0,8 0,8
? 0,0 0,8
Рост грудных мышц, проявляЕощийся увеличением коэффициента мышечных волокон (увеличение количества крупных и средних мышечных волокон за счет гипертрофии и уменьшения количества мелких) с одновременным увеличением коэффициента саркоплазмы, приводит к существенному снижению прироста мышц в последующем периоде, при этом в структуре мышц наблюдаются значительные отложения жировой ткани Отмеченная особенность постнатального миогенеза характерна для грудных мышц цыплят-бройлеров 7 группы (СБ12*СБ34) При изучении гистоморфологических изменений грудных мышц цыплят-бройлеров 6 и 8 группы (Р2Р1хСБ34 и СБ5*СБ34) значительных перепадов микрометрических показателей не наблюдалось Во все возрастные периоды образование новых мышечных волокон в грудных мышцах цыплят-бройлеров этих групп было более выраженным по сравнению с классическим кроссом «Сибиряк» (СБ12хСБ34)
Группы цыплят-бройлеров, полученных с использованием генетического материала «Росс-308» (Р, СВ5), показали более высокую интенсивность прироста грудных мышц по сравнению с группой СВ12хСВ34 Бройлеры Р2Р1хСБ34 (6 группа) и СБ5ХСБ34 (8 группа) характеризовались высокой продуктивностью во все периоды исследования, особенно в начале эксперимента Бройлеры СБ12хСБ34 (7 группа) имели сравнительно низкие приросты в течение 35-56 дней и увеличение относительного прироста в конце откорма 56-70, увеличению интенсивности роста мышцы предшествовало снижение Кмв, т е появление молодых мышечных волокон
Согласно проведенному двухфакторному дисперсионному анализу определено, что в период с 35- до 70- дневного возраста, большее влияние на изменение макрометрических показателей цыплят-бройлеров оказывает возраст (табл 6)
Таблица 6
Двухфакторный дисперсионный анализ макрометрических показателей
цыплят-бройлеров в период с 35- до 70-дневного возраста
Макрометрические Показатели Петушки Курочки
Генотип Возраст Генотип Возраст
Живая масса 0,00 0,99 0,00 1,00
Относительная масса грудных мышц 0,22 0,76 0,09 0,90
Соотношение абсолютной массы поверхностной и глубокой грудной мышцы 0,46 0,27 0,30 0,41
Относительный прирост массы грудных мышц 0,03 0,85 0,01 0,93
при Р<0,05
Микрометрические показатели (коэффициент мышечных волокон и коэффициент саркоплазмы) в большей степени определены генотипом Значение средней площади мышечных волокон грудных мышц петушков и курочек в большей степени зависит от возраста, чем от генотипа (табл 7)
Таблица 7
Двухфакторный дисперсионный анализ микрометрических показателей грудных
мышц цыплят-бройлеров в период с 35- до 70-дневного возраста
Микрометрические Показатели Поверхностная грудная мышца Глубокая грудная мышца
Генотип Возраст <3/9 Генотип 3/Я Возраст с?/§
Средняя площадь мышечных волокон 0,23/0,30 0,55/0,53 0,23 / 0,53 0,42 / 0,42
Коэффициент мышечных Волокон 0,80/0,53 0,14/0,20 0,39 / 0,30 0,16/0,32
Коэффициент саркоплазмы 0,64/0,52 0,15/0,28 0,31/0,55 0,35/0,35
при Р<0,05
Таким образом, макрометрические показатели находились в большей зависимости от возраста, тогда как гистоструктурные особенности мышечной ткани в большей степени зависели от генотипа цыплят-бройлеров Поэтому особенности микроструктуры грудных мышц являются более тонкими параметрами для оценки генетического потенциала мясной продуктивности цыплят-бройлеров
Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров при использовании кормовой добавки из цист артемни
При использовании кормовой добавки из цист артемии происходит увеличение относительной массы грудных мышц, к 42-дневному возрасту разница составляет более 4% между контрольной и опытными группами. Ги с то морфологический анализ мышечной ткани указывает на более низкое значение Кс грудных мышц цыплят-бройлеров опытных групп во все периоды исследования, коэффициент мышечных волокон в период с 35- до 42-дневного возраста увеличивается, особенно в контрольной группе. Увеличение количества мелких мышечных волокон в структуре грудных мышц цыплят-бройлеров опытных групп приводит к уменьшению коэффициента мышечных волокон. В 35- и в 42-дневном возрасте средняя площадь поперечного сечения мышечных волокон грудных мышц цыплят-бройлеров в опытных группах больше чем в контрольной группе.
При воздействии ро сто стимулирующих биологических веществ находящихся в цистах артемии происходит активизация миогенеза грудных мышц, проявляющаяся более продолжительной, высокой активностью образования молодых мышечных волокон с последующей их гипертрофией.
Экономическая эффективность
Расчет экономической эффективности проводили расчетным путем на 1000 голов, согласно фактической сохранности, убойному выходу, затратам корма, которые учитывались сотрудниками отделов селекции и генетики, кормления и ветеринарии ГНУ СибНИИП. Цены на реализацию мясопродуктов и затраты на корма приведены согласно времени проведения эксперимента — март, апрель 2003 года.
Рентабельность производства мяса цыплят-бройлеров кроссов созданных с прилитием генетического материала кросса «Росс-308» значительно выше по сравнению с производством мяса с использованием цыплят-бройлеров кросса «Сибиряк» СВ12хСВ34 {7 группа).
ЕИфОСС "Огёнрнк"
□ кроссы с лпншггеч генетического матер иапла "Росс-308и
Зэ П 56 70
Рис. 3. Рентабельность производства мяса птицы,%.
Использование глубокой переработки цыплят-бройлеров в 35-дневном возрасте несущественно увеличивает рентабельность производства мяса цыплят (рис.4)
о*росс "Сибиряк"
П кроссы с 'ф.гыи м генетического натерШШ 11 Росс-ЗОВ"
Рис. 4, Разница рентабельности производства мяса птицы с использованием и без использования глубокой переработки, %.
С возрастом экономический эффект выращивания цыплят-бройлеров увеличивается, использование длительного выращивания и применения глубокой переработки тушек цыплят-бройлеров увеличивает рентабельность производства мяса на 11%, главным образом за счет увеличения выхода грудных мышц.
Экономическая эффективность прогнозирования мясной продуктивности цыплят-бройлеров по микроструктурным показателям, складывается из снижения затрат на кормление и содержание потенциально неспособных проявить высокую мясную продуктивность цьтлят-бройлеров.
При селекции птицы необходимо учитывать, что мясная продуктивность в первую очередь зависит от количества мышечных волокон, образованных в пренатальном и постнатадьном периоде миогенеза, и степени их последующей гипертрофии, Реализация двух механизмов роста мышечной ткани зависит от происхождения гибрида и от особенностей кормления.
выводы
1 Максимальный относительный прирост грудных мышц цыплят-бройлеров происходит в период с 14- до 21- дневного возраста В последующем интенсивность роста грудных мышц снижается
2 Увеличение массы поверхностной и глубокой грудной мышцы цыплят-бройлеров в период с суточного до 70-суточного возраста происходит неравномерно С 1- по 35- сутки более интенсивно развивается поверхностная грудная мышца по сравнению с глубокой, а с 35- по 70- сутки интенсивность роста глубокой грудной мышцы больше, чем поверхностной
3 Рост мышц сопровождается образованием новых мышечных волокон и их гипертрофией, выраженных в различные возрастные периоды неодинаково Преобладание процессов гипертрофии мышечных волокон характеризуется увеличением коэффициента саркоплазмы и одновременным увеличении коэффициента мышечных волокон Преобладание процессов гиперплазии характеризуется уменьшением или стабильностью коэффициента саркоплазмы и коэффициента мышечных волокон
4 Микрометрические показатели (коэффициент мышечных волокон и коэффициент саркоплазмы) в большей степени зависят от генотипа, тогда как макрометрические показатели (живая масса, относительная масса грудных мышц, относительный прирост грудных мышц) цыплят-бройлеров в период с 35 до 70 дней определяются возрастом
5 Для выращивания цыплят-бройлеров до 70-дневного возраста, наиболее перспективными являются гибриды 8 группы (СВ5хСВ34), до 56-дневного возраста - гибриды 4 и 6 группы (Р2СБ5хСВ34 и Р1Р2хСВ34), а использование гибридов 7 группы (СБ12хСБ34) для продолжительного выращивания, вследствие низкой начальной интенсивности гиперплазии в 35-42-дневном возрасте, нецелесообразно
6 Кормовая добавка из цист артемии увеличивает выход грудных мышц, за счет увеличения интенсивности гиперплазии мышечных волокон
7 Прилитие кросса «Росс 308» к исходным линиям отцовской формы кросса «Сибиряк» повышает рентабельность производства мяса в среднем на 6,2% и на 7,5% - с применением глубокой переработки тушек цыплят-бройлеров Выращивание цыплят-бройлеров до 56-70-дневного возраста позволяет увеличить рентабельность производства мяса с 21% до 49% Экономическая эффективность производства мяса цыплят-бройлеров (Р2СБ5*СБ34, Р2Р1хСБ34 и СБ5хСБ34) по сравнению с бройлерами кросса «Сибиряк» (СБ12хСБ34) до 35-дневного выращивания больше на 7,9%, до 42- на 7,4, до 56- на 7,0, и до 70-дневного возраста - на 7,8%
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Фактический материал диссертационной работы может быть использован •в селекционной работе при разработке комплексной оценки потенциала мясной продуктивности птиц,
•при разработке рекомендаций по выращиванию мясной птицы используемых и создаваемых кроссов,
• в учебном процессе на морфологических кафедрах ветеринарных, зоо-инженерных и биологических факультетах учебных заведений
СПИСОК
работ, опубликованных по материалам диссертации:
1 Панфилов, Р Ю Морфологические исследования грудной мышцы и печени бройлеров при применении кормовой добавки из цист артемии /Р Ю Панфилов, Н Г Мельник, А Б Мальцев, Н А Мальцева, О А Ядршценская// Проблемы ветеринарного образования и научных исследований в агропромышленном комплексе сбнаучнтр ИВМ ОмГАУ - Омск,2004 - С 338-346
2 Мельник, Н Г Макро- микроморфология грудной мышцы и печени цыплят-бройлеров при применением кормовой добавки из цист артемии /Н Г Мельник, Р Ю Панфилов, Ю М Гичев, А Б Мальцев// Актуальные проблемы ветеринарной медицины продуктивных и непродуктивных животных, сб научн тр - Омск, 2006 - С 126-132
3 Панфилов, Р Ю Определение морфологических критериев роста грудной мышцы бройлеров/Р Ю Панфилов, А Б Мальцев, Ю М Гичев// Актуальные проблемы ветеринарной медицины продуктивных и непродуктивных животных, сб научн тр - Омск, 2006 -С 171-175
4 Панфилов, Р Ю Морфология грудных мышц бройлеров в раннем постна-тальном онтогенезе/Р Ю Панфилов//Био —2006 -№6 - С 21-24
5 Панфилов, Р Ю Морфология грудных мышц бройлеров в различные возрастные периоды/Р Ю Панфилов, А Б Мальцев// Материалы VII Украинской международной конференции по птицеводству, сб научн тр Выпуск 58 -Харьков, 2006 -С 290-295
6 Мальцев, А Б Зависимость макро- и микрометрических показателей грудных мышц бройлеров от возраста и сочетания генотипа/А Б Мальцев, Р Ю Панфилов, А Б Дымков//Птица и птицепродукты -2007 - №1 -С 27-28
Панфилов Роман Юрьевич
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветерппарпых паук
МОРФОГЕНЕЗ ГРУДНЫХ МЫШЦ ЦЫПЛЯТ-БРОЙЛЕРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ГЕНОТИПА И ПРИМЕНЕНИЯ КОРМОВОЙ ДОБАВКИ ИЗ ЦИСТ АРТЕМИИ
16 00 02 - «Патология, онкология и морфология животных»
Печать оперативная Гарнитура Times New Roman
Тираж ЮОэкз Отпечатано в ООО «ОПУС» 644112, г Омск; ул Яковлева, 5 Тел.: (3812) 495-491
Оглавление диссертации Панфилов, Роман Юрьевич :: 2007 :: Омск
ВВЕДЕНИЕ
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Производство мяса птицы, влияние гибридизации, длительности выращивания и применения кормовых добавок на мясную продуктивность
2.2. Гистогенез поперечнополосатой мышечной ткани, факторы роста мышечной ткани
2.3. Морфофупкциональные и гистологические особенности строения грудных мышц птиц
2.4. Микроструктура мышечной ткани как показатель мясистости животных и физико-технологических свойств мясного сырья и мясопродуктов
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
4. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
4.1. Гистологическое, гистохимическое и ультрамикроскопическое исследование грудных мышц цыплят-бройлеров
4.2. Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста
4.3. Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров различных генотипов
4.4. Макро- и микрометрические исследования грудных мышц цыплят-бройлеров при использовании кормовой добавки из цистартемии
4.5. Экономическая эффективность 116 ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ 121 ВЫВОДЫ 128 Практические предложения
Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Панфилов, Роман Юрьевич, автореферат
Мясо, мясные продукты в рационе человека являются основным поставщиком пластического материала. Энергозатраты организма человека могут полностью восполняться за счет растительной пищи, однако образование, обновление клеток и тканей без поступления полноценного белка и других компонентов животного происхождения сложно, а для детей и молодого организма вообще невозможно. По пищевой ценности мясо птицы практически не отличается от мяса сельскохозяйственных животных - говядины, свинины, баранины, но по витаминному составу оно значительно богаче говядины и свинины (Прянишников В.В. и др., 2006). С экономической стороны мясо птицы, в сравнении с другими видами мяса сельскохозяйственных животных, предпочтительней (Митрофанов Н.С., 2006). За последние годы в технологии производства мяса птицы достигнуты такие результаты, которые из-за физиологических различий животных и птицы вряд ли могут быть получены при выращивании крупного и мелкого рогатого скота или свиней. Усилиями генетиков и селекционеров значительно улучшены кроссы птицы, которые обеспечивают высокую конверсию корма при одновременном увеличении суточного роста. В течение последних 25-30 лет время откорма бройлеров сократилось от 50 до 35 суток. За это время произошли значительные изменения в развитии бройлерного птицеводства связанные с: прогрессом в технологии убоя и переработки птицы, почти повсеместным внедрением в крупных птицеводческих хозяйствах современных убойных линий для глубокой переработки (Слепухин В. и др., 2002); улучшением состава рациона, применением нетрадиционных кормов и введением в комбикорма различных добавок стимулирующих рост и развитие организма (Егоров Н. и др., 2002, 2003; Мальцев А.Б. и др., 2005); а так же повышенным спросом населения на высококачественное мясо бройлеров (Фисинин В.И., 2005). В течение последних трех десятиле3 тий существенно улучшены важнейшие сельскохозяйственные признаки выращивания птицы: возможности роста, оплата корма, сохранность молодняка, равномерность роста, увеличение массы мышечной ткани, и особенно грудных мышц (Митрофанов Н.С., 2006). Грудные мышцы наиболее ценная часть тушки бройлеров, так как особенность химического состава и питательность грудного филе позволяет использовать её при приготовлении продуктов для детского питания, диетических и функциональных мясопродуктов (Голубкина I I.A., 2006; Гоноцкий В.А. и др., 2006).
Установлено, что относительная масса грудных мышц бройлеров с возрастом увеличивается, тогда как доля бедренных мышц, доля мышц крыльев уменьшается (Салеева И.П. и др., 2006). В связи с этим, в современных условиях, с целью получения большего выхода грудных мышц наблюдается логичная и закономерная тенденция использования птицефабриками продолжительного откорма бройлеров (56-70 суток) для глубокой переработки. Стоимость кормов для выращивания птицы более крупного размера, конечно, выросла, но получение более крупного филе ведет к повышению рентабельности производства мяса бройлеров (Moran Е.Т., 1997; Sems А., 2003; Филоненко В., 2006).
Новые технологические приемы выращивания, в частности получение новых гибридов, использование разных сроков и особенностей откорма цыплят-бройлеров отражаются на количестве и качестве получаемой продукции. Объективность определения лучшей породы, условий, благоприятно действующих на откормочные качества сельскохозяйственных животных или птиц, в большинстве исследований отражается зоотехническими и экономическими показателями, которые находятся в зависимости от сторонних факторов имеющих прямое отношение к проявлению потенциала мясистости животного или птицы. Результаты исследований Черепанова Г.Г., 1986, 1990, Маннапова А. Г., 1997, 1999, Никитченко В.Е., 2005, и Swatland Н. J., 2006, указывают на возможность использования морфологических, гистоструктурных характеристик мышечной ткани как показателя генетической возможности проявления откормочных качеств животных. Успешное решение проблемы повышения мясной продуктивности цыплят-бройлеров, в значительной степени зависит от знания особенностей развития скелетной мускулатуры в возрастном и породном аспектах. Swatland H.J., 2006, исследуя рост и развитие мышц, уверен в обнаружении клеточных механизмов, которыми в будущем можно будет манипулировать с целью создания устойчивого производства высококачественного птичьего мяса.
На основе применения новых методов исследования изучены многие стороны детерминации, дифференцировки, репродукции, межклеточной интеграции, адаптивных перестроек мышечной ткани животных. Особенно подробно исследован эмбриональный и регенеративный миогенез. Выявленные при этом закономерности позволили глубже понять возрастную динамику скелетной мышечной ткани. Несмотря на кажущуюся с первого взгляда статичность структуры мышечных волокон, в скелетной мышечной ткани идут динамические гистогенетические процессы, которые совершаются на всех этапах онтогенеза. Для скелетных мышц характерны интенсивно идущие разнообразные по выражению процессы физиологической регенерации, представляющие, по сути дела, морфофункциональное проявление постнатального гистогенеза (Данилов Р.К., 1979,1981; Клишов A.A., 1984).
В связи с этим, изучение гистоструктуры грудной мышцы бройлеров в различные возрастные периоды позволит установить динамику морфологических перестроек мышечной ткани при разной интенсивности роста мышцы. Сравнение морфологических характеристик мышечной ткани в породном аспекте позволит определить проявление генетически заложенного потенциала мясной продуктивности бройлеров.
Кроме наследственных факторов, немаловажное значение в проявлении мясной продуктивности имеет физиологическое состояние организма, которое напрямую зависит от условий содержания, и в частности от особенностей кормления. Используемые в настоящее время кормовые добавки в птицеводстве, в том числе цисты артемии, содержат ряд незаменимых аминокислот, макро-микроэлементы, биологически активные вещества. Установлено что, подобные нетрадиционные кормовые добавки кроме пластических веществ, содержат гормоноподобные вещества стимулирующие рост и развитие организма. Применение цист артемии приводит к улучшению физиологического состояния птицы в условиях промышленного производства, а так же к увеличению мясной и яичной продуктивности птицы (Мальцева H.A., 2000, 2002, 2003; Огуй В.Г., 2001, Мальцев А.Б. и др., 2003). Однако в литературе мало сведений о морфологических особенностях мышечной ткани обусловленных кормовым фактором. Поэтому изучение структуры мышечной ткани раскроет особенности миогенеза при использовании в кормлении бройлеров нетрадиционной кормовой добавки из цист артемии.
Цель работы - изучить влияние генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии на морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров.
Для выполнения поставленной цели определенны следующие задачи:
1. Изучить гистологические особенности и макро- микрометрические показатели грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста. Определить возрастной период цыплят-бройлеров с максимальной и минимальной интенсивностью роста грудных мышц и особенности гистоструктуры мышечной ткани в эти периоды.
2. Определить влияние прилива генетического материала кросса «Росс-308» к исходным линиям отцовской формы кросса «Сибиряк» на выход грудных мышц и их морфологию в породном и возрастном аспекте.
3. Определить влияние применения кормовой добавки из цист артемии на морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров.
4. Провести анализ экономической эффективности выращивания цыплят-бройлеров с учетом оценки интенсивности роста грудных мышц по морфологическим критериям.
Научная новизна. Изучен морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров, полученных на основе исходных линий кросса «Сибиряк» и генетического материала кросса «Росс-308». Определены морфологические критерии интенсивности роста грудных мышц цыплят-бройлеров. Установлено влияние кормовой добавки из цист артемии на миогенез грудных мышц цыплят-бройлеров.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Дано обоснование использования гистологического анализа мышечной ткани для оценки потенциала мясной продуктивности цыплят-бройлеров и коррекции постнатального миогенеза, выбора периода и особенностей выращивания. Результаты работы позволяют расширить представления о постнатальном морфогенезе грудных мышц в зависимости от генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии.
Полученные морфометрические показатели мышечных волокон можно использовать в качестве оценки при селекционной работе по мясным кроссам птицы, а также для разработки рекомендаций по выращиванию цыплят-бройлеров.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научно-технической конференции профессорско-преподавательского состава ИВМ ОмГАУ (2004- 2006 гг.), на V межрегиональной научно-практической конференции по проблемам ветери-нарной медицины продуктивных и непродуктивных животных (Омск, 2006 г.) и VII Украинской международной конференции по птицеводству (Харьков, 2006 г.).
Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебной работе морфологических, биологических и зоотехнических кафедр Омского государственного аграрного университета, Омского педагогического университета, Омской медицинской академии и научно-исследовательской работе ГНУ «СибНИИП» РАСХН (Сибирский научно-исследовательский институт птицеводства).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.
Положения, выносимые на защиту. Интенсивность роста грудных мышц цыплят-бройлеров с суточного до 70-суточного возраста.
Морфологические критерии интенсивности роста мышечной ткани. Морфологические особенности мышечной ткани цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа.
Влияние применения кормовой добавки из цист артемии на гистострукту-ру мышечной ткани цыплят-бройлеров.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах компьютерного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, практических предложений и рекомендаций, списка литературы. Список литературы включает 208 источников, в том числе 63 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 24 таблицами, содержит 34 фотографии и 36 диаграмм.
Заключение диссертационного исследования на тему "Морфогенез грудных мышц цыплят-бройлеров в зависимости от генотипа и применения кормовой добавки из цист артемии"
выводы
1. Максимальный относительный прирост грудных мышц цыплят-бройлеров происходит в период с 14- до 21- дневного возраста. В последующем интенсивность роста грудных мышц снижается.
2. Увеличение массы поверхностной и глубокой грудной мышцы цыплят-бройлеров в период с суточного до 70-суточного возраста происходит неравномерно. С 1- по 35- сутки более интенсивно развивается поверхностная грудная мышца по сравнению с глубокой, а с 35- по 70- сутки интенсивность роста глубокой грудной мышцы выше, чем поверхностной.
3. Рост мышц сопровождается образованием новых мышечных волокон и их гипертрофией, выраженных в различные возрастные периоды неодинаково. Преобладание процессов гипертрофии мышечных волокон характеризуется увеличением коэффициента саркоплазмы и одновременным увеличении коэффициента мышечных волокон. Преобладание процессов гиперплазии характеризуется уменьшением или стабильностью коэффициента саркоплазмы и коэффициента мышечных волокон.
4. Микрометрические показатели (коэффициент мышечных волокон и коэффициент саркоплазмы) в большей степени зависят от генотипа, тогда как макрометрические показатели (живая масса, относительная масса грудных мышц, относительный прирост грудных мышц) цыплят-бройлеров в период с 35 до 70 дней определяются возрастом.
5. Для выращивания цыплят-бройлеров до 70-дневного возраста, наиболее перспективными являются гибриды 8 группы (СВ5хСВ34), до 56-дневного возраста - гибриды 4 и 6 группы (Р2СБ5ХСВ34 и Р1Р2><СВ34), а использование гибридов 7 группы (СБ12хСБ34), вследствие низкой начальной интенсивности гиперплазии в 35-42-дневном возрасте, нецелесообразно продолжительное выращивание.
6. Кормовая добавка из цист артемии увеличивает выход грудных мышц, за счет увеличения интенсивности гиперплазии мышечных волокон.
7. Прилитие кросса «Росс 308» к исходным линиям отцовской формы кросса «Сибиряк» повышает рентабельность производства мяса в среднем на 6,2% и на 7,5% - с применением глубокой переработки тушек цыплят-бройлеров. Выращивание цыплят-бройлеров до 56-70-дневного возраста позволяет увеличить рентабельность производства мяса с 21% до 49%. Экономическая эффективность производства мяса цыплят-бройлеров (Р2СБ5хСБ34, Р2Р1хСБ34 и СБ5хСБ34) по сравнению с бройлерами кросса «Сибиряк» (СБ12хСБ34) до 35-дневного выращивания больше на 7,9%), до 42- на 7,4, до 56- на 7,0, и до 70-дневного возраста - на 7,8%).
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Фактический материал диссертационной работы может быть использован:
• в селекционной работе при разработке комплексной оценки потенциала мясной продуктивности птиц;
• при разработке рекомендаций по выращиванию мясной птицы используемых и создаваемых кроссов;
• в учебном процессе на морфологических кафедрах ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах учебных заведений.
Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2007 года, Панфилов, Роман Юрьевич
1. Адуцкевич, В.А. Определение степени свежести и созревания мяса по микроструктурным показателям : Обзор, информация ЦНИИТЭИММП / В.А. Адуцкевич, A.A. Белоусов, В.И. Плотников. М., 1980. - 47 с.
2. Антипова, J1.B. Влияние автолитических превращений на свойства конины / JI.B. Антипова, JI.A. Зубаирова, С.М. Сулейманов // Мясная индустрия. 2004. - № 9. - С. 46-49.
3. Антипова, J1.B. Особенности гистоморфологического строения и пищевой ценности мяса цыплят-бройлеров / J1.B. Антипова, О.С. Осминин, С.М. Сулейманов // Мясная индустрия. 2003. - №7. - С. 43-45.
4. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. М.: Просвещение, 1983. - 240 е.: ил.
5. Артишевский, A.A. Гистология с техникой гистологических исследований : Учеб. пособие /A.A. Артишевский, A.C. Леонтюк, Б.А. Слука. -Минск: Высшая шк., 1999. 236с.
6. Ахметов, И.И. Ассоциация полиморфизмов генов с типом мышечных волокон / И.И. Ахметов, И.В. Астратенкова, A.M. Дружевская, и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т.92. -2006,-№7.-С. 883-888.
7. Ахметов, И.И. Влияние полиморфизмов генов на адаптационные изменения в мышечных волокнах при различных типах физических нагрузок / И.И. Ахметов // Сб. тр.: Итоговая научная конференция (19-20 декабря 2005г.)/СПБНИИФК. СПб., 2005. - С. 118-122.
8. Баженов, Д.В. Изменения миосателлитоцитов при повреждении мышц пищевода / Д.В. Баженов //Архив анатомии. 1986. - № 6. - С. 54-59.
9. Белоусов, A.A. Оценка качества мяса при посоле по микроструктурным показателям : Обзор, информация/ A.A. Белоусов, В.И. Плотников / ЦНИИТЭИММП. М„ 1976. - 25 с.
10. Богданов, Н. Хлорелла повышает продуктивность птицы // Птицеводство, 2002, №3, С. 22-24.
11. Боголюбский, С.И. Селекция сельскохозяйственной птицы / С.И. Бого-любский. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 46-56.
12. Борисов, И.Н. О дифференцировке туловищных сомитов позвоночных / И.Н. Борисов // Онтогенез. -1971. №2. - С. 153-163.
13. Борисов, И.Н. Гистогенез поперечнополосатых мышц птиц / И.Н. Борисов //Архив анатомии. 1968. -№ 6 - С. 65-72.
14. Бурдашкина, В. Зеленый свет для бройлеров полезнее / В. Бурдашкина //Животноводство России. -№5. 2006.-С. 18-19.
15. Вельш, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Вельш, Ф. Шторх; пер. с нем. Ю.И. Лашкевича; под ред. С.Я. Залкинда. М.: Мир, 1976.-260 с.
16. Видик, Т.В. Реактивные изменения поврежденных поперечнополосатых мышечных волокон в обычных условиях и при гиперфункции скелетной мускулатуры / Т.В. Видик // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии.-Т. 34.-1957.-№3. -С. 83 -94.
17. Володина, A.B. Ультраструктурное исследование посттравматической регенерации мышечной ткани у половозрелых крыс / A.B. Володина, О.М. Поздняков // Бюллетень экспериментальной биологии. 1983. - Т. 96 (Вып. 8).-С. 106-109.
18. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - 288 е.: ил.
19. Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. -М.: Агропромиздат, 1991. 528 с.
20. Гальперн, И.Л. Улучшение качества мяса бройлеров методами селекции / И.Л. Гальперн, В.П. Рыбникова, Л.В. Виноградова // Повышение качества продуктов птицеводства. М., 1983. - С. 30-33.
21. Гистология: Введение в патологию / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. М.: ГЭОТАР, 1997. - 960 е.: ил.
22. Голубкина, H.A. Мясо кур как источник диетического селена /H.A. Голубкина // Новые мировые тенденции в производстве продуктов из мяса птицы и яиц: Материалы международной научно-практической конференции 17-18 октября 2006.- Ржавки, 2006. С. 98-99.
23. Гоноцкий, В.А. Особенности технологии производства полуфабрикатов из белого и красного мяса птицы / В.А. Гоноцкий, Л.П. Федина // Мясная индустрия. 2004. - № 5.-С. 15-18.
24. Гоноцкий, В.А. Формирование структуры сыровяленых колбас из мяса цыплят-бройлеров, кур и индеек / В.А. Гоноцкий, В.И. Дубровская, С.И. Хвыля // Птица и птицепродукты. 2007. - № 1.- С.58-63.
25. Грау Р. Мясо и мясопродукты /Р. Грау. М.: Пищевая промышленность, 1964.- 192 с.
26. Данилов, Р.К. Адаптивные механизмы развития соматической мышечной ткани в онтогенезе млекопитающих : Сб. науч. тр. / Р.К. Данилов // Морфоадаптация мышц в норме и патологии. Саратов, 1975. - С. 3646.
27. Данилов, P.K. О соотношении процессов пролиферации и дифференциации в гистогенезе соматической мышечной ткани у птиц / Р.К. Данилов // Архив анатомии. 1979. - Вып. 4. - С. 26 - 31.
28. Данилов, Р.К. Структурно-метаболические процессы в скелетной мышечной ткани при введении актиномицина Д зародышам кур / Р.К. Данилов// Архив анатомии. 1982.-Вып. 7.-С. 55-61.
29. Данилов, Р.К. Функциональная морфология миосателлитоцитов в онтогенезе высших позвоночных и человека / Р.К. Данилов // Архив Анатомии. 1982. - Вып. 10. - С. 71 - 78.
30. Егоров, Н. Нетрадиционный источник протеина / Н. Егоров и др. // Комбикорма. 2003. - №6. - С. 53.
31. Елякова, Г.В. Ультраструктура развивающихся элементов мышечной ткани / Г.В. Елякова // Доклады АН СССР. 1980. - № 6. - С. 1454 -1455.
32. Елякова, Г.В. Электронно-микроскопическое исследование образования миобластов в регенерирующей мышечной ткани / Г.В. Елякова // Доклады АН СССР. 1972. - Т. 202 (Вып. 5). - С. 1196-1198.
33. Еранов, A.M. Влияние скармливания селена и йода на рост и сохранность цыплят-бройлеров кросса «Смена-2» / A.M. Еранов, С.А. Шевченко, O.A. Глазунова // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-2006. №2.-С. 70-75.
34. Жеребятьева, Т.Л. Российское птицеводство экономические перспективы в Европе / Т.Л. Жеребятьева // Птицеводство. - 2004. - №10. - С. 45-52.
35. Жуков, Е.Г. Гистогенез и органогенез поперечнополосатой мускулатуры / Е.Г. Жуков // Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата.-Л., 1974.-С. 35 -48.
36. Жуков, Е.Г. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата / Е.Г. Жуков. Л.: Наука, 1974 - С. 37-39.
37. Жуковский, А.Н. Рост мышц, их гистологические и химические изменения с возрастом в постнатальном развитии романовских овец : автореф. дис.канд. вет. наук / А.Н. Жуковский. Иваново, 1971.-22 с.
38. Жураковская, Н.К. Исследование и контроль качества мяса и мясопродуктов / Н.К. Жураковская, Л.Т. Алехина, Л.М. Отряшенкова. М.: Аг-ропромиздат, 1985.
39. Заваразин, A.A. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани / A.A. Заваразин. М., Л.: Медгиз, 1947. - Вып. 2. - 166 с.
40. Зенгбуш, П. Молекулярная и клеточная биология / П. Зенгбуш. М.: Мир, 1982. - Т. 3.-С. 235-244.
41. Зиновьева, Н. Методы маркер зависимой селекции / Н. Зиновьева, Е. Гладырь, Г. Державина, Е. Кунаева // Животноводство России. 2006. -№5.-С. 22-25.
42. Иванов, И.И. Биохимия мышц / И.И. Иванов, Б.Ф. Коровкин, Г.Л. Пи-наев. — М.: Медицина, 1977.
43. Карлсон, В.М. Регенерация / В.М. Карлсон. М.: Наука, 1986.
44. Кацнельсон, З.С. Гистогенез поперечнополосатой мышечной ткани / З.С. Кацнельсон // Успехи современной биологии. 1936. -№ 5. - С. 6387.
45. Кердяшев, H.H. Продуктивность свиней и крупного рогатого скота при введении в рацион нетрадиционных кормовых добавок / H.H. Кердяшев // Аграрная наука.-2005.-№4.-С. 21-22.
46. Клишов, A.A. Гистогенез и взаимодействие клеточных дифферонов /
47. A.A. Клишов, Е.А. Поджидаев, Ю.К. Хилова // IX Всесоюзный Съезд анатомии, гистологии и эмбриологии. Минск: Наука и техника, 1981. -С. 194-195.
48. Клишов, A.A. Гистогенез и регенерация тканей / A.A. Клишов. JL: Медицина, 1984.
49. Клишов, A.A. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани / A.A. Клишов. -JI.: Медицина, 1971
50. Клишов, A.A. Миосателлитоциты / A.A. Клишов, Р.К. Данилов//Архив анатомии. 1981. - Вып. 1. - С. 95—107.
51. Клишов, A.A. Об источнике репаративной регенерации скелетно-мышечной ткани / A.A. Клишов, В.Н. Виноградова // Архив анатомии. 1981. - Т. 80 (Вып. 1). - С. 95-107.
52. Клишов, A.A. Об источнике репаративной регенерации скелетномы-шечной ткани / A.A. Клишов, В.Н. Виноградова // Архив анатомии. -1981.-Вып. 8.-С. 72—77.
53. Кондаленко, В.Ф. Электронно-микроскопическое исследование проявлений гиперплазии мышечных волокон скелетных мышц спортсменов /
54. B.Ф. Кондаленко, Ю.П. Сергеев, В.В. Иваницкая // Архив анатомии. -1981.-Вып. 6.-С. 66—69.
55. Коростышевская, И.М. Качественная и количественная характеристика волокон икроножной и грудной мышц куриного эмбриона / И.М. Коростышевская, В.Ф. Максимов // Морфология. 2000. - №5. - С. 48-51.
56. Коростышевская, И.М. Особенности капилляризации и митохондрий волокон икроножных и грудных мышц у кур разного возраста / И.М. Коростышевская, В.Ф. Максимов, К.А. Шошенко // Морфология. -2001. Т. 120. -№ 6. - С. 30-36.
57. Кушнер, Х.Ф. X Международный генетический конгресс в Канаде / Х.Ф. Кушнер // Животноводство. 1958. - № 12. - С. 77-84.
58. Ламонов, С. Простокваша для телят /С. Ламонов, С. Рябов, В. Черкасов // Животноводство России. № 1. - 2006. - С. 33.
59. Лиознер, Л.Д. Основные закономерности преобразования клеток при регенерации / Л.Д. Лиознер // Онтогенез. 1981. - № 2. - С. 123—129.
60. Лиознер, Л.Д. Регенерация мышц / Л.Д. Лиознер // Проблемы миогене-за. Л., 1981.-С. 209—219.
61. Лисицин, А.Б. Прогрессивная технология производства мясо растительных экструзатов / А.Б. Лисицин и др. // Мясная индустрия.2004.-№6.-С. 19-23.
62. Лукьяненко, A.B. Сравнительная и возрастная морфофункциональная характеристика мышечной ткани у баранчиков ставропольской породы : автореф. дис. канд. ветеринар, наук / A.B. Лукьяненко. Саратов,2005.-С. 18.
63. Лукьянов, В. Продленный откорм бройлеров / В. Лукьянов, М. Кабак // Птицеводство. 1990. -№ 9. - С. 28-30.
64. Лушников, В.П. Микроструктурный метод прогнозирования мясной продуктивности в животноводстве / В.П. Лушников, E.H. Анисимов // Мясная индустрия. 2004. - № 8. - С. 34-35.
65. Лысов, И.С. Рост, развитие и мясная продуктивность помесных бычков, полученных от разных вариантов возвратного скрещивания симментальской и красно-пестрой голштинской породы : автореф. дис.канд. ветеринар, наук / И.С. Лысов; ТСХА, 2002. 21 с.
66. Макаев, В.М. Сравнительный гистологический анализ мышечной ткани некоторых мясопромышленных животных : автореф. дис. канд. биол. наук / В.М. Макаев. М., 1968. - 20 с.
67. Мальцев, А.Б. Нетрадиционные корма и кормовые добавки для птицы / А.Б. Мальцев, H.A. Мальцева, И.П. Спиридонов, В.М. Давыдов. Омск: Областная типография, 2005. - 704 с.
68. Иоцюс, Г.П. Результаты и методы исследований по повышению качества мяса бройлеров / Г.П. Иоцюс // Повышение качества мяса бройлеров.-М., 1975.-С. 36-40.
69. Мальцев, А.Б. Озерные биокорма в кормлении птицы : /А.Б. Мальцев, Н.И. Якунина, H.A. Мальцева, O.A. Ядрищенская // Конференция по птицеводству: тез. докл. РО ВНАП. Зеленоград, 2003. - С. 86-87.
70. Мальцева, H.A. Использование сапропеля при кормлении цыплят-бройлеров : автореф. дис.канд. с.-х. наук / H.A. Мальцева // Омск, 2000.-С. 17-19.
71. Маннапов, А.Г. Гистогенетические основы формирования организма при производстве говядины / А.Г. Маннапов, Н.Г. Фенченко. Уфа, 1997.-217с.
72. Мельник, Н.Г. Спирулина стимулирует сперматогенез / Н.Г. Мельник, H.A. Лебедева, В.Л. Лебедев, Р.Ю. Панфилов // Птицеводство. 2004. -№6.- С. 15.
73. Менькин, В.К. Продуктивные качества бройлеров разных кроссов селекции ГППЗ "Конкурсный" и использование ими кормов при клеточном содержании / В.К. Менькин, А.П. Кузовникова, В.Н. Лукьянов // Известия ТСХА. 2004. - Вып. 1. - С. 105-111.
74. Методические рекомендации по работе с птицей кросса "Сибиряк". -Омск; Морозовка: Областная типография, 2001. 92 с.
75. Методические рекомендации по работе с птицей кросса "Сибиряк". -Омск; Морозовка: Областная типография, 2004 37 с.
76. Митрофанов, Н.С. Мясо птицы важнейший компонент мясных продуктов / Н.С. Митрофанов // Новые мировые тенденции в производстве продуктов из мяса птицы и яиц: Материалы междунар. науч.-практич. конференции (17-18 октября 2006). - Ржавки, 2006. - С. 8-14.
77. Морфологические исследования в ветеринарных лабораториях (диагностика, исследование сырья и продукции) / А.И. Жаров, В.И. Белоусов, В,А. Седов и др. // Ветеринарный консультант. 2002. - №21-22. - С. 2-32.
78. Мысик, А.Т. Развитие животноводства на современном этапе /А.Т. Мысик // Зоотехния. 2006. - № 1. - С. 2-10.
79. Мясо. Метод гистологического анализа : ГОСТ Р59372 -1992. М.: Стандарты, 1993.
80. Нагдалиев, Ф.А. Пасечная мерва / Ф.А. Нагдалиев // Птицеводство. -2000.-№4,-С. 31-34.
81. Нацюк, М.Н. Рост и некоторые физико-химические показатели мускулов у бычков в зависимости от возраста и кормления / М.Н. Нацюк, H.A. Мазуренко // Сельскохозяйственная биология. 1973. - № 6. - Т. 8. -С. 884-888.
82. Никитченко, В.Е. Миогенез и постнатальный рост скелетных мышц у животных / В.Е. Никитченко, А.Т. Мысик, J1.B. Тучемский // Зоотехния. 2005.-№ 9. - С. 26-29.
83. Овчеренко, А.Ф. Морфологическая, биологическая и ветеринарно-санитарная оценка мяса гибридных свиней : автореф. дис.канд. вет. наук / А.Ф. Овчеренко. Омск, 1993. - 16 с.
84. Огуй, В.Г. Использование яиц артемии для кормления кур / В.Г. Огуй // Зоотехния. 2001. - № 5. - С. 21 -24.
85. Озолс, А.Я. Ростостимулирующий эффект продукции переработки цветочной пыльцы для цыплят / А.Я. Озолс, И.К. Гозите // Сельскохозяйственная биология. 1992. - №2. - С. 21 -22.
86. Орлова, И.И. Влияние функциональной нагрузки на возрастные изменения гистологического строения скелетных мышц крупного рогатого скота / И.И. Орлова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -1955.-№2.-Т. 32.-С. 27-34.
87. Панов, В.П. Микроструктурные особенности биологического сырья в системе сертификации / В.П. Панов, В.М. Сидельников, Е.В. Фурсова // Материалы второй международной науч.-техн. конф. «Пища. Экология. Человек». М., 1997. - С. 95-96
88. Пезацки, В. Послеубойные изменения животного сырья / В. Пезацки. -М.: Пищевая промышленность, 1964. 228 с.
89. Пенионжкевич, Э.Э. Разведение и племенное дело в птицеводстве / Э.Э Пенионжкевич, К.В. Злочевская, Л.В. Шахнова. -М.- «Колос», 1989.
90. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная /Э. Пирс. М.; Изд-во иностранной литературы, 1962.
91. Подъячев, В.Н. Микроструктура мышц и качество мяса у чистопородных и гибридных бычков / В.Н. Подъячев // Тезисы докл. конф. по итогам НИР ДонГАУ (1991-1995 гг.) / Дон. гос. аграр. ун-т. Персиановка, 1996.-С. 69-70.
92. Полежаев, Л.В. Основы механики развития позвоночных / Л.В. Полежаев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945.
93. Попкова, Г.А. Методические указания по гистологии и гистохимии мышечной ткани / Г.А. Попкова. М.: Всероссийская академия с-х наук им. В.И. Ленина, 1974. - 23 с.
94. Птица сельскохозяйственная для убоя : ГОСТ 18292-85,- М.: Изд-во стандартов, 1985 4 с.
95. Резвяков, Н.П. Ультраструктура скелетных мышечных волокон крыс при длительной статической нагрузке / Н.П. Резвяков, Р.И. Винтер, Ф.А. Абдулхаев и др. // Архив анатомии. -1981. Вып. 3. - С. 53-58.
96. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс; пер. с нем. В.Я. Александрова, З.И. Крюковой; под ред. И.И. Соколова. М.: Иностранная лит., 1953.-718 с.
97. Румянцева, О.Н. Материалы по физиологической регенерации мышц у птиц и млекопитающих / О.Н. Румянцева // Вопросы восстановления органов и тканей позвоночных животных, 1954.
98. Рыбникова, В.П. Использование качественных показателей мяса цыплят в селекционной работе / В.П. Рыбникова // Доклады ВАСХНИЛ.-1986. -№ 12.-С. 29-32.
99. Рыбникова, В.П. Разработка способа раннего прогнозирования племенных качеств кур по эффективности использования протеина корма и отложения его в мясе цыплят / В.П. Рыбникова // Бюллетень ВНИИРГЖ. -1988.-Вып. 108.-С. 20-24.
100. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / В.М. Селянский. М.: Колос, 1968. - 336 с.
101. Сергеев, В.А. Селекция и генетика птицы / В.А. Сергеев // Птицеводство,- 1982,-№ 12.-С. 35-38.
102. Сидоров, С.А. Технологические, биологические особенности и мясные качества баранчиков цигейской породы в зависимости от сроков убоя: автореф. дис.канд. с.-х. наук / С.А. Сидоров; ГУ ВНИТИММСиППЖ. -2002.-32с.
103. Скалинский, Е.И. Микроструктура мяса / Е.И. Скалинский, A.A. Белоусов.-М.: Пищевая промышленность, 1978,- 176с.
104. Слепухин, В. Выгодный срок откорма бройлеров / В. Слепухин, JI. Смирнова // Птицеводство. 2002. - № 7. - С. 17-19.
105. Соловьев, В.А. Морфометрический анализ дифференцировки волокон скелетных мышц челюстно-лицевой области в процессе эмбрионального развития / В.А. Соловьев // Архив анатомии. 1981. - Вып. 2. - С. 49-56.
106. Соловьев, В.А. Образование миобластов при повреждении скелетной мышечной ткани / В.А. Соловьев // Архив анатомии. 1985. -Т. 88. -Вып. 5. - С. 76-81.
107. Солошенко, В.Ф. Гистология и гистохимия скелетных мускулов крупного рогатого скота : автореф. дис.канд. биол. наук /В.Ф. Солошенко. -Киев, 1975.-33 с.
108. Спиридонов, И.П. Нетрадиционные корма в рационе птицы : Обзор литературы / И.П. Спиридонов, А.Б Мальцев, А.Б. Дымков. Омск: Изд-во ОмГАУ, 1998.-108 с.
109. Столяр, Т.А. Отчет по хозяйственно договорной тематике в ГТШЗ «Русь» / Т.А. Столяр; ВНИИТИП. -1997.
110. Студитский, А.Н. Экспериментальная хирургия мышц / А.Н. Студит-ский. М.: Изд-во АН СССР, 1959.
111. Студитский, А.Н. Восстановление мышц у высших млекопитающих / А.Н. Студитский. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-191с.
112. Студитский, А.Н. Восстановительные процессы в скелетной мускулатуре / А.Н. Студитский, А.Р. Стриганова. М.: Изд-во АН СССР, 1951. -171с.
113. Студитский, А.Н. Тканевая регуляция, и ее биологическое значение / А.Н. Студитский. Архив анатомии. - 1964. -Вып. 1. - С. 29-49.
114. Студитский, А.Н. Трансплантация мышц у животных / А.Н. Студитский.— М.: Медицина, 1977.
115. Студитский, А.Н. Эволюционная морфология клетки / А.Н. Студитский.-М.: Наука, 1981.-280 с.
116. Филоненко, В. Рентабельность производства бройлеров /В. Филоненко, И. Салеева, Ф. Алексеев // Животноводство России. 2006. - № 9. - С. 26-28.
117. Фисинин, В.И. Птицеводство стран мира в конце XX века : Учеб. пособие / В.И. Фисинин, С.А. Данкверт, A.M. Холмаков, О.Ю. Осадчая. -М., 2005.-С. 340.
118. Фисинин, В.И. Селекция мясных кур по альтернативным признакам -обмускуленности груди и обмускуленности ног / В.И. Фисинин, Л.И. Тучемский, Ж.В. Емануйлова // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№2,-С. 39-43.
119. Фоменко, Л.В. Видовые особенности строения мышц грудной стенки домашних птиц / Л.В. Фоменко // Макро и микроморфология с-х животных и пушных зверей: Сб. науч. тр. / ОмСХИ. Омск, 1990. - 84 с.
120. Фоменко, Л.В. Сравнительная макромикроанатомия артерий и нервов грудной стенки домашних птиц в зависимости от видовых особенностей ее строения: дис. . канд. ветеринар, наук : ОГВИ. Омск. 1987. - 278 с.
121. Хабибов, С.М. Ветеринарно-санитарная и товарная характеристика мяса цыплят-бройлеров при скармливании препарата ПВ-1 : автореф. дис. .канд. биол. наук/С.М. Хабибов. Москва, 1980, -24 с.
122. Хамидуллин, Т.Н. Продуктивность и качество мяса бройлеров при использовании препарата Микопроф / Т.Н. Хамидулин // Аграрная наука. -2005.-№2.-С. 19-20.
123. Хвыля, С.И. Оценка качества мяса по микроструктурным показателям / С.И. Хвыля, Л.В. Данилов // Мясная индустрия. 1999. - № 2. - С. 2930.
124. Хвыля, С.И. Практическое применение гистологических методов анализа / С.И. Хвыля, В.В. Авилов, Т.Г. Кузнецова // Мясная промышленность. 1994.-№ 6. - С. 9-11.
125. Химический состав пищевых продуктов / Под ред. И.М. Скурихина и др.. М.: Агропромиздат, 1987.
126. Хлопин, Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин. М.: Изд-во АН СССР, 1946.
127. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева и др.. М.: Колос, 1994. - 704 с.
128. Хрущов, Н.Г. Гистогенез соединительной ткани / Н.Г. Хрущев. М.: Наука, 1976.
129. Хэм, A.B. Гистология / A.B. Хэм, Д.Х. Кормак; Пер. с англ. М.: Мир, 1983 -Т. 3. -293с.
130. Черепанов, Г.Г. Взаимосвязь между численностью ядер в клетках скелетных мышц и возрастной гипертрофией мышечных волокон у бычков /Г.Г. Черепанов, А.И. Манухина, Т.Г. Матюхина // Сельскохозяйственная биология. 1990. - №2. - С. 99.
131. Черепанов, Г.Г. Клеточные механизмы регулирующие накопление массы скелетной мускулатуры /Г.Г. Черепанов // Сельскохозяйственная биология. 1986. - №4. - С. 47-54.
132. Шабунин, C.B. Эффективность применения липотона при гепатозе молодняка свиней / C.B. Шабунин, Г.А. Вострилова, Н.Ф. Курило // Аграрная наука. №5. - 2005. - С. 32
133. Шевак, И.М. Макрофаги и другие вспомогательные клетки / И.М. Ше-вак // Иммунология / И.М. Шевак; под ред. У. Пола. T. I. - М.: Мир, 1987.-С. 115-172.
134. Шишкин, С.С. Функциональная геномика человека и протеомика, как раздел функциональной геномики / под ред. С.С. Шишкина // Много-ликость современной генетики человека. Москва; Уфа.: Гилем, 2000. -С. 17-50.
135. Щелкунов, С.И. Основные принципы клеточной дифференцировки / С.И. Щелкунов. М.: Медицина, 1977. - 256 с.
136. Bacza, E. Sex effect on muscular growth and on tchnological and organoleptic characteristics of muscovy duck pecioralis major (breast muscle) / M.R. Saliehon,G. Marche//P. 95-101.
137. Berry, C. Single cysteine to tyrosine transition inactivates the growth inhibitory function of Piedmontese myostatin / C. Berry, M. Thomas, B. Lang-ley//Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2002. - 283.- P. 135-141.
138. Bogdanovich, S. Myostatin propeptide-mediated amelioration of dystrophic pathophysiology / S. Bogdanovich, K.J. Perkins, T.O. Krag. 2005. -P. 543-549.
139. Boyd, J.D. Development of striated muscle. In: The structure and function of muscle / Acad. Press. -1960. P. 63-88.
140. Burleigh, I.G. On the cellular regulation of growth and development / I.G. Burleigh // Biol. Rev. 1974. - 49. - P. 267—320.
141. Capers, Ch.R. Multinukleation of skeletal muscle in vitro / Ch. R. Capers, Ch.R. // J. Biophys., Biochem. Cytol. 1960. -7. - P. 559-568.
142. Feinshel, G.M. A histological study of developing human skeletal muscle / G.M. Feinshel //Neurologie. 1966. -№ 16. -P. 741-745.
143. Ghetie, V. Atlas de Anatomie a Pasarilor Domestice /V. Ghitie, St. Chitescu, V. Cotofan et al. / Acad. R.S.R, Bucuresti,1976.-P.-283.
144. Grobet, L. Deletion in the bovine myostatin gene causes the double-muscled phenotype in cattle / L. Grobet, L.J. Martin, D. Poncelet // Nat. Genet. -1997.-№ 17.-P. 71-74
145. Grobet, L. Modulating skeletal muscle mass by postnatal, muscle-specific inactivation of the myostatin gene / L. Grobet, D. Pirottin, F. Farnir et al. /Genesis. -2003. -№ 35. -P. 227-238.
146. Grobet, L. Molecular definition of an allelic series of mutations disrupting the myostatin function and causing double-muscling in cattle / L. Grobet, D. Poncelet, L.J. Royo // Mamm. Genome 1998. -№ 9. -P. 210-213
147. Harnrick, M.W. Bone mineral content and density in the humerus of adult myostatin-deficient mice / M.W. Hamrick, A.C. McPherron, C.O. Lovejoy // Calcif Tissue Int. -2002. -№ 8 (71). 63.
148. Hamrick, M.W. Femoral morphology and cross-sectional geometry of adult myostatin-deficient mice / M.W. Hamrick, A.C. McPherron, C.O. Lovejoy, J. Hudson // Bone. -2000. -№ 9(27). P. 343.
149. Hautschka, S.D. The influence of collagen on the development of muscular clones / S.D. Hautschka, J.R. Königsberg // Proc. Nat. Acad. Sei. -1966. -№55.-P. 119-126.
150. Hay, E. Регенерация / E. Hay. M.: Мир, 1969.
151. Hill, J.J. The myostatin propeptide and the follistatin-related gene are inhibitory binding proteins of myostatin in normal serum / J.J. Hill, M.V. Davies, A.A. Pearson, J.H. Wang // J. Biol. Chem. 2002. -№ 277. - P. 4073540741.
152. Hopic, S. Influence of genotype and sex of fattening chickens on yields of main edible carcass parts / S. Hopic, I.Z. Pavlovsk, R. Cmiljanic. 1997. -P. 167-174.
153. Ishikawa, H. Electron microscopical observations of satellite cells with special reference to development of mammalian skeletal muscle / H. Ishikawa // Zs. Fnat. Entwick. Gesch. 1966. - № 125. - P. 43-63.
154. Jiang, Y.L. Identification of three SNPs in the porcine myostatin gene (MSTN) / Y.L. Jiang // Anim. Biotechnol. 2002. - № 13. - P. 173-178.
155. Kambadur, R. Mutations in myostatin (GDF8) in double-muscled Belgian Blue and Piedmontese cattle / R. Kambadur, M. Sharma, T.P. Smith //Genome Res. 1997. -№ 7. - P. 910-916
156. Königsberg, J.R. Aspects of cytodifferentiation of skeletal muscle / J.R. Königsberg // Organogenesis. 1965. - P. 337-358.
157. Königsberg, J.R. Clonal analisis ofmyogenesis / J.R. Königsberg// Science. 1963. -№ 140.-P. 1273-1284.
158. Law, P.K. Myoblast transfer: Gene Therapy for Muscular Dystrophy / P.K. Law // CRC Press. -1994.- 164 p.
159. Lee, S.J. Regulation of myostatin activity and muscle growth / S.J. Lee //Proc. Natl. Acad. Sei. 2001. -№ 98. - P. 9306-9311
160. Lee, S.J. Myostatin and the control of skeletal muscle mass / S.J. Lee, A.C. McPherron // Curr Opin Genet Dev. 1999. -№ 7. - P. 604.
161. Lee, S.J., McPherron A.C. Regulation of myostatin activity and muscle growth / S.J. Lee, A.C. McPherron // Proc Natl Acad Sei U S A. 2001. - № 11 (98). -P. 9306
162. Lentz, T.L. Cytological studies of muscle dedifferentiation and differentiation during limb regeneration of the newt Triturus / T.L. Lentz // Amer. J. Anat. 1969. -№ 124. - P. 447-480.
163. Li, Z.F. Elimination of myostatin does not combat muscular dystrophy in dy mice but increases postnatal lethality / Z.F. Li, G.D. Shelton and E. Engvall //Am. J. Pathol. -2005. -№ 166. P. 491-497
164. McKay, Jim. Ближайшее десятилетие перспективы для птицеводства /Jim, McKay // Международное животноводство. -2001. -С.6-8
165. McKee, S. Muscle fiber types in broilers and their relationship to meat quality / S. McKee // Proc. 52nd Annu. nat breeders roundtable. S. 1. 2003. -P. 1-10
166. McPherron, A.C. Double muscling in cattle due to mutations in the myosta-tin gene / A.C. McPherron, S.J. Lee S.J. Proc // Natl. Acad. Sci. U.S.A. -1997.-№94.-P. 12457-12461
167. McPherron, A.C. Regulation of anterior posterior patterning of the axial skeleton by growth differentiation factor 11 / A.C. McPherron, A.M. Lawler, S.J. Lee // Nat Genet. 1999. - (22). - P. 260-264
168. McPherron, A.C. Regulation of skeletal muscle mass in mice by a new TGF-p superfamily member / A.C. McPherron, A.M. Lawler, S.J. Lee // Nature (London). 1997. -387. -P. 83-90
169. McPherron, A.C. Suppression of body fat accumulation in myostatin-deficient mice / A.C. McPherron, S.J. Lee // Clin. Invest. 2002. -№ 109. -P. 595-601.
170. Moran, E.T. Quality of poultry meat as affected by genetic and management factors / E.T. Moran. P. 31-37.
171. Moss, F.P. Nature of dividing nuclei in skeletal muscle of growing rats / F.P. Moss, C.P. Leblond // Regeneration of striated muscle and myogenesis. -Amsterdam, 1970.-P. 165-166.
172. Moss, F.P. Satellite cells as the source of nuclei in muscles of growing rats / F.P. Moss, C.P. Leblond. // Anat. Rec. -1971. v. 53. - N 2. - P. 190-205.
173. Nishi, M. A missense mutant myostatin causes hyperplasia without hypertrophy in the mouse muscle / M. Nishi, A. Yasue, S. Nishimatu // Biochem. Bi-ophys. Res. Commun. -2002. 293. -P. 247-251
174. Patel, K. The function of Myostatin and strategies of Myostatin blockade— new hope for therapies aimed at promoting growth of skeletal muscle / K. Patel, H. Amthor // Neuromuscular Disorders. 2005. -Vol. 15. - Issue 2. -P. 117-126
175. Philip, B. Regulation of GDF-8 signaling by the p38 MAPK / B. Philip, Y. Gao // Cell. Signalling. 2005. -№ 17. - P. 365-375
176. Reger, J.F. Studies on the fine structure of muscle fibres and associated satellite cells in hypertrophic human deltoid muscle / J.F. Reger, A.S. Graig// Anat. Rec. 1968. -162. - P. 483-500.
177. Reisz -Porszasz S. Lower skeletal muscle mass in male transgenic mice with muscle-specific overexpression of myostatin / S. Reisz -Porszasz, S. Bhasin //Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 2003. - 285. - P. 876-888
178. Schuelke, M. Myostatin mutation associated with gross muscle hypertrophy in a child / M. Schuelke, K.R. Wagner //N. Engl. J. Med. -2004. 350. -P. 2682-2688
179. Schultz, E.A. A study of satellite cells in denervated skeletal muscle / E.A. Schultz // Anat. Res. 1974. - v. 178. - P. 459.
180. Seiden, D. A quantitative analysis of muscle cell changes in compensatory and work-induced hypertrophy / D.Sieden //American Journal of Anatomy. -1976.- 145:459-468
181. Sems, А. Контроль разделки тушки птицы и нежность мяса: филе большое и мягкое / A. Sems // Птица и птицепродукты. 2004. - № 4. - С. 65-67.
182. Snow, М.Н. Myogenic cell in regenerating rat skeletal muscle injured by mincing / M.H. Snow // A fine structural study. Anat. Rec. -1977. v. 188, N2.-P. 181-199.
183. Suini, L. Генная инженерия генный допинг / L. Suini // В мире науки. -2004.-№ 10.
184. Swatland, Н. J. Физиология роста и развития птицы / Н. J. Swatland // Био.- 2006. №9. - С.2-6.
185. Swatland, H. J. Физиология роста и развития птицы / Н. J. Swatland // Био.- 2006,- №10. С.2-7.
186. Swatland, Н. J. Физиология роста и развития птицы / Н. J. Swatland // Био.- 2006 -№11.- С.2-7.
187. Thies R.S. GDF-8 propeptide binds to GDF-8 and antagonizes biological activity by inhibiting GDF-8 receptor binding / R.S. Thies, T. Chen, M.V. Da-vies //Growth Factors. -2001. 18. - P. 251-259
188. Trenkle, A. Influence of age, nutrition and genotype on carcass traits and cellular development of the M. longissimus of cattle / Trenkle, A., De Witt D. L., Topel D. G. // J. Anim. Sci. 1978. - 46, 6. - P. 1597—1603.
189. Vogel, H. Stochastic development of stem cells / Vogel, H. // J. Theoret. Biol. 1969. - v.22, N. 2. - P. 249-270.
190. Wagner K.R. Muscle regeneration in the prolonged absence of myostatin / Wagner K.R., Liu X., Chang X. and Allen R.E. // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. -2005. 102. - P. 2519-2524
191. Wagner, K.R. Loss of myostatin attenuates severity of muscular dystrophy in mdx mice / Wagner, K.R., McPherron A.C., Winik N., Lee S.J. // Ann Neurol. 2002. - (52). -P. 832
192. Wegner, J. Growth- and breed-related changes of muscle fiber characteristics in cattle / J. Wegner, E. Albrecht, I. Fiedler // J. Anim. Sci. 2000. - 78. - P. 1485-1496
193. Whittemore , L.A. Inhibition of myostatin in adult mice increases skeletal muscle mass and strength / L.A. Whittemore, K. Song, X. Li // Biochem. Bi-ophys. Res. Commun. 2003. - 300. P. 965-971
194. Wolfman, N.M. Activation of latent myostatin by the BMP-l/tolloid family of metalloproteinases / N.M. Wolfman, A.C. McPherron, W.N. Pappano // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2003. - 100. - P. 15842-15846
195. Yoon, K.S. Texture and mierostrueture properties of frozen chicken breasts pretreated with salt and phosphate solutions / K.S. Yoon // Poultry Sc. -2002.-Vol.81.-N 12. -P.1910-1915.
196. Zhiliang, G.The single nucleotide polymorphisms of the chicken myostatin gene are associated with skeletal muscle and adipose growth / G. Zhiliang, Z Dahai, L. Ning // Sci. China C Life Sci. 2004. - 47. - P. 25-30
197. Zimmers, T.A. Induction of cachexia in mice by systemically administered myostatin / T.A. Zimmers, M.V. Davies, L.G. Koniaris // Science. 2002. -296.-P. 1486-1488