Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфо-функциональные особенности репродуктивных органов кобыл и ранний эмбриогенез лошади

э VI 9 0

ГОСУДАРСТВЕННАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ПО ПРОДОВОЛЬСТВИЮ

И ЗАКУПКАМ

СКОВСКАЯ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ВЕТЕРИНАРНАЯ АКАДЕМИЯ им.К.И.СКРЯБИНА

На правах рукописи

БАЙМУХАМБЕТОВ Калтай

УДК 636.1:591.3:591.26

МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ (К JБEHHOCTИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ КОБЫЛ И РАННИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ ЛОШАДИ

16.00.02 - патология, онкология и морфология

животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук

Москва 1990

Работа выполнена в Алма-Атинском ордена Трудового Красного Знамени зооветеринарном институте.

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук Давлетова Л.В.

2. Доктор биологических наук, профессор Ильин П.А.

3. Заслуженный деятель науки Бурятской АССР, доктор ветеринарных наук, профессор Васильев К.А.

Ведущая организация - Самаркандский ордена "Знак Почета" сельскохозяйственный институт им. В.В.Куйбышева.

в / ^ час. на заседании специализированного совета Д 120.36.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при Московской ордена Трудового Красного Знамени ветеринарной академии им. К.И.Скрябина (109472, Москва, ул.Акадеыика Скрябина, 23, тел. 377-93-83!

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Защита диссертации" состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

Слесаренко Н.А.

■П »..-,•

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

утгций

-ferrara ность .темы. В постановлении ЦК КПСС и Совета Минис-СССР о развитии коневодства (1981) указывается! что за по-ша годы в ряде республик, краев и областей произошло сок-ше поголовья лошадей, ослаблено внимание вопросам воспро-Ютва, снижена продуктивность конепоголовья. В XII пятилет-в перспективе до 2000 года поставлена задача по увеличению )ННОсти лошадей на основе улучшения селекционно-племенной ?ы, дальнейшего развития продуктивного коневодства, органи-I крупных коневодческих спецсовхозов, ферм, а также улучше-юдготовки квалифицированных кадров для коневодства. Известно, что в течение I98I-I985 годов выход молодняка звил 46 неребят на 100 кобол, Ежегодно 2/3 кобыл не дают хода, это характерно и для Казахстана. Для улучшения работы эспроизводстзу конского поголовья веобходиио совершенствова-5труктуры удельного веса маток в табуна до 35-40% и делово-1Хода яеребят до 80-90 голов на 100 конематок (В.Горбачев, , 1983; D.ItyceB, 1981; С.Прокопьев, 1986; С.Серги0НКО,1986).

В интенсификации яивотноводства значительно возрастает фундаментальных наук таких как генетика и селекция, физио-í, биохимия, эмбриология и других отраслей, направленных для ^чшего использования биологических возможностей самок, в том э на улучшения воспроизводства, получения максимального ко-зтва приплода и обеспечение его сохранности (Л.К.Эрнст,1986; Иевелуха, А.П.Калашников, 1986; Н.Е.Козло, 1984).

В коневодстве успешно разрабатываются методы транспланта-эмбрионов, что позволяет получать больше приплода от выдаю-I по племенным качествам кобыл и дополнительное потомство эсплодных самок (А.Зелятров, 1982; С.Лебедев, 1984; СЛебе-Я др., 1983; У.В.Anderson , 1982; V..I". Juliano et al. , ; K.D. 'Villahoz и др-., 1985).

На IX Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов [), Всесоюзных конференциях, посвященных актуальным вопросам рспективе развития морфологии, проблемам доместикации кивот-(1979, 1985, 1989) и на международных симпозиумах по пробле-воспроизводства лошадей (1974, 1978) были определены задачи зционной морфологии на современном этапе и отмечена недоста-эсть исследований по эмбриологии, сравнительной, породной и зстной морфологии разных видов домашних животных указана на

необходимость более глубокого изучения репродукции лошадей» nj чин нарушения воспроизводительной функции самки и самца.

В этой связи изучение вопросов, связанных с воспроизводством лошади, раскрытие морфо-функциональных особенностей репродуктивных органов кобыл и раннего эмбриогенеза лошади предсэ ляет определенный научный и практический интерес для совремеод го коневодства, обогатить наши знания по биологии ртого уника; ного вида животного.

Возрастная и породная морфология репродуктивных органов кобыл в зависимости от их физиологического состояния, и в часз ности, в связи жеребостью, изучена слабо» По биологии penpogyi тивной системы лошади нет систематизированного обзора, а многс вопросы эмбриологии лошади находятся в начале разработки, Komi лексные исследования по морфо-функцаональным особенностям реп{ дуктивных органов кобыл и раннего эмбриогенеза лошади позволяв наметить пути разработки ранней диагностики жеребости и целене равленных мер борьбы с бесплодием маточного конепополовья.

Научная новизна. Впервые получены конкретные данные заре шевого, предплодного периода эмбриогенеза лошади, по дифферен* ровке зародышевых пузырей, их топографии; по анатомо-гистолоп ческим изменениям яичников в процессе полового цикла кобыл, о аелтых телах беременности, их гистогенезу и регрессии; по гиез генезу келез рогов л шейки, а такяе эндометриальных чаш-береме ной матки. Установлено, что в первые три месяца аеребости в з£ метрии и зндометриальных чаиах дифференцируйтея ацидофильные ъ ки беременности, тельца русселя, которые при дегенерации с уче тийм соединительнотканных волоков и клеток образуат фабриноид.

Выявлены закономерности роста яичников,-фолликулов, аалi тел у кобыл. Изучены гистологические особенности разных отрез! яйцепроводов (бахромки, ампулы, перешейка и яйцепроводно-мато* го отверстия), изменения тканей беременной матки, вейки матки динамика развития в ней келез. Уточнены сроки имплантации и ni центации зародыша.

Представленные материалы в значительной мере пополняет г ющиэся данные о пренатальноы развитии и вносят яовое в разрабс ку теории индивидуального развития организма и органогенеза лс ди.

Практическая ценность работы. Результаты комплексных moj логических исследований органов размножения кобыл (небеременнь

>вбых)я эмбриогенеза лопади (раннего периода) представляют ; существенный вклад в теорию биологии воспроизведения, и ,т основой для разработки профилактики - бесплодия в ранние : жеребости, позволяю! регулировать диспропорции эндокрин->уннций яичников и восполняют имеющиеся пробелы в морфоло-«продуктивных органов керебых кобыл, роста и развития блас-т, зародышевых пузырей, сроки их имплантации и дифференци-; плаценты» Результаты наших исследований используются в юи процессе и могут слузить справочным материалом для спе-:стов соответствующего профиля.

Иель исследования -выяснить закономерности роста, разви-анатомо-гистологические изменения репродуктивных органов и фолликулов, желтых.тел яичников, яйцепроводов, вндомет-югов и шейки матки, топографию бластоцист, элонгацию заро-1ых пузырей, сроки их имплантации и дифференцировки плацен-! учетом морфологической дифференцировки органов размноке-:еребых кобыл, источника питзния, дыхания и формообразова-1ых процессов у эмбрионов-плодов монно будет дополнять пери-щию внутриутробного развития лошади.

Для достикения этой цели в работе были поставлены следую-¡адачи:

1. Установить морфологические закономерности развития по: органов - яичников, матки, зародышевых пузырей на I, 2, 3, месяцы жеребости.

2. Изучить возрастную макро, микроморфологию яичников ко-включая функциональные сдвиги, находящихся в них вторичных, :твых фолликулов, желтых тел полового цикла и беременности, же гистологическое строение яйцеклетки в полостных фоллику-гистогеназ и гистохимию мукопротеинов келтого тела беремен-[ и его регрессию.

3. Изучить особенности гистологического строения разных ¡ков яйцепроводов - бахромки, ампулы, перешейка, маточно-¡роводного отверстия.

Изучить возрастные и функциональные изменения матки юдных и жеребых кобыл: анатомо-гистологические особенности I, иейки матки, изменение их слизистых оболочек, образование ютриальных чаи в беременной матке, развитие и дегенерацию >фильных клеток беременности, тканевых базофилов (тучных кце-

ток), эозинофильных клеток и гистохимию мукопротеинов в эндом< рии.

5. Проследить закономерности роста и развития бластоцисо зародышевых, плодных пузырей и их провизорных органов - амнио! пуповины, хориона, формообразование эмбрионов-плодов лошадей, установить сроки имплантации и образование плаценты.

Апробация работы. Данные по морфо-функциональным особен! тям репродуктивных органов кобыл и эмбриогенезу лошади могут < использованы для сравнения нормы и патологии органов размнокв! В настоящее время они используются в соответствующих разделах ционных курсов и лабораторных занятий для студентов, аспиранк слушателей факультетов повышения квалификации ветврачей, зоош неров по анатомии, гистологии с эмбриологией, акушерства с hci ственным осеменением сельскохозяйственных животных, генетики i разведения, коневодства соответствующих кафедр: Украинской сез скохозяйственной академии, Казанского, Витебского и Омского ве ринарных институтов; Алма-Атинского, Семипалатинского, Харькоз ского зооветеринарных институтов; Алтайского, Белоцерковскоро, Западно-Казахстанского, Омского, Оренбургского, Самаркандскогс Ставропольского, Целиноградского сельскохозяйственных институт Материалы наших исследований могут быть использованы такие в £ учных разработках.

* Основные полокения диссертации рассмотрены и одобрены не научно-методическом Совете кафедр физиологии, анаюлии, гистоj гии с эмбриологией, акушерства с искусственным осеменением, фр ки, неорганической и аналитической химии Алма-Атинского ордене Трудового Красного Знамени зооветеринарного института (протоке IS б от Л января.1987 г.). Фрагменты работы долокены, обсуждень и одобрены на Всесоюзных.конференциях по анатомии, гистологии эмбриологии сельскохозяйственных кивотных (Москва, 1972 г.), г проблемам доместикации животных (Москва, 1985 г»), актуальные вопросы современной морфологии и проблемы совершенствования ее преподавания в ветеринарных и сельскохозяйственных вузах (Казг 1989 г.), на научной конференции морфологов Средней Азии и Кэе стана, посвященной 100-летию со дня рождения академика Б.А.Д01 бровского (Алма-Ата, 1985 г.), в симпозиуме республиканских ос ществ анатомов, гистологов и эмбриологов Казахстана и республк Средней Азии (Алма-Ата, 1979 г.). Раздел диссертационной рабоз "Ранняя эмбриология лошади" представлен на конкурс XXI ВсемирЕ

вгрвсса (Москва, 1979 г.), демонстрировался для его делега-награжден дипломом и памятной медалью конкурсной комиссии ВК. Разделы работы доложены и одобрены также на ежегодных вых научных конференциях профессорско-преподавательского ео-, аспирантов и соискателей Алма-Атинского зооветеринарного тута (1969, 1971, 1975, 1976, 1978, 1979, 1980, 1981, 1985, 1989 г.г.).

Публикация результатов исследования. По материалам дисоер-опубликовано в печати всего 16 научных работ и методичес-екомендации, объемом 3 п.л. (Алма-Ата, 1985 г.). Объем работы. Диссертация излонена на русском языке, объемом траниц машинописного текста и состоит из разделов: введение, литературы, собственные исследования, обсуждение полученных матов, выводы, список литературы и приложение. Иллюстриро-86 макро- и микрофотографиями, Э таблицами, к использованной литературы включает 746 источника, в том 67 - иностранных авторов.

Положения, выносимые на защиту. На основе анализа научных х сформулированы и выносятся на защиту следующие положения, ывающие закономерности развития органов размножения небере-х и жеребых кобыл. Вопросы периодизации эмбриогенеза .лошади.

1. Возрастная морфология репродуктивных органов - яичников, роводов, матки небеременных и жеребых кобыл, динамика их мас-размеров.

2. Макро- и микроморфология матви бесплодных и жеребых кобыл 0-150 суток беременности. Гистогенез функциональных структур стой оболочки рогов и шейки матки, развитие в них желез, тка-: базофилов, лимфоцитов, эозинофилов и гистохимия гликопротеи-образование эндоматриальных чаш и фибриноида, топография эндо-а^Ь:|ых чаш, „дифференцировка ацидофильных клеток беременности -. ёне'рацйя их. " V- '

. .Развитие бластоцист, зародышевых и плодных пузырей до 150 ; жеребости, их топография в матке. Морфология провизорных ор-- амниона, пуповины и хориона. Гистофизиология имплантации, рёнцировка плаценты.

Органогенез и формообразовательные процессы у змбрионов-в лошадей до 150 суток жеребости.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследований.

Работа выполнена на кафедре гистологии, цитологии и эмб ологии Алма-Атинского зооветеринарного института» Основныы..ма риалом исследования были.органы размнокения жеребых и вебер^ ных кобыл-яичники, яйцепроводы, матка, .шейка матки, бластоцит. ,и зародышевые пузыри о эмбрионами-плодами лошади. Сбор матери производили в период с 1969 по 1980 год в весенние, летние и > ние месяцы на Алма-Атинском производственном объединении мясн промышленности. Лошади казахской породы, и их помеси принадлея совхозам и колхозам Алма-Атинской и Талды-Курганской областей захстана. На 30 кобылах проведен эксперимент для.получения да' рованных эмбрионов. Яивотвые были клинически здоровыми, имели среднюю и выше среднюю упитанность. Возраст определяли по сос: нию стирания чашечки зубов.

При убое кобыл выделяли все половые органы. Всего исследовано 293 кобылы в возрасте от одного года до 12 лет, из них 174 -б< ременных со сроком жеребости от 10-12 до 150 суток. Сроки бере ности, уровень развития бластоцист, возраст эмбрионов-плодов < ределяли по их размерам, анатомическими изменениями яичников i ассиметрии рогов матки.

■ Половые органы предварительно промывали теплым физиолог! ким раствором, освобождали от связок. Определяли инструмедтал! массу и размеры, а визуально-изменения фолликулов штангенциркз яйцепроводы, рога и шайку матки-измерительной лентой. Взвешивг органы на весах.

На яичниках определяли их форму, массу, размеры (длину,в ну и толщину), число растущих фолликулов, seлтых тел, топограф форму, окраску их. Методом анатомической препаровки отделяли i ричные и полостные фолликулы, частично и желтые тела, опре'дел? их массу и размеры.

Яйцепроводы освобождали от связок, взвешивали', определял общую длину, окружность в отрезках ампулы,' перешейка и маточнс яйцепроводного отверстия» Матку освобождали от широкой маточнс связки и измеряли длину ее рогов по большой кривизне,'окружное в середине, ближе к телу или на месте расширения рога - плодов тилища. Определяли также длину'тел'а 'и шейки .матки. Рога матки резали преимущественно по их малой кривизне.

В.беременном роге проводили диффаренцировку функциональных :тур, изменения рельефа эндометрия, определяли топографию (ышевог.о пузыря, обьем и окраску содержимого матки, состоя-1мплантации и плацентации, а также соответствие располояе-¡ародыыевого пузыря в роге со стороны яичника с желтым те-¡еременности. Учитывали миграцию эмбрионов.

Показатели возрастных изменений яичников, матки, зароды-с пузырей, обработаны методом вариационной статистики по ру-;ству Н.А.Плохинского (1970) и сведены в таблицы.

Изучались гистогенез и регрессия желтого тела' бёременвос-гопография и строение яйцеклетки в полостном фолликуле, из-Ш8 его стенка, строение разных отрезков яйцепровода бах!, ампулы, перешейка и маточно-яйцепроводного отверстия, ги-шзия тканей матки, особенно эндометрия, гистохимия глико-шнов (нейтральных и кислых), тканевых сдвигов клеток - тка-с базофилов (тучных клеток), плазматические, эозинофильные ш и лимфоциты.

Для гистологического исследования брались кусочки органов: а тел, отрезков яйцепровода, его маточного отверстия, бере->го и небеременного рогов, тела и шейки матки, а в роге пло-гстилище - эндометриальных чаш, на месте имплантации и пла-зции трофобластического хориона бластоцист, аллантохориона дешевых пузырей. Целиком брали изолированные вторичные я позыв фолликулы яичников. Образцы органов заливали в парафин, зчно, в целлоидин-парафин. На микротома для парафиновых бло-толучали срезы толщиной 7-10 мкм.

Общая характеристика исследуемого материала

половые органы Гистологические методы

кобыл. Зародышевые пузыри_

Ул

исследования

Яичники кобыл бесплодных неребых

66 II

8

-Фиксация материала:10-12$ нейтральный формалин, спирт-формалин, жидкость Буэна.

Яйцепроводы

-Гистологические методы окра-

шивания: гематоксилин по §р-лиху, Майеру, Вейгерту,не-лезный гематоксилин по Гай-денгайну с докраской эозином, тиазиновым красным,

Матка кобыл бесплодных жеребых

24 40

Пейка матки

15

пикриновой кислотой

5 Зндометриальные чаши 20 -Тканевые базофилы, эози-

нофилы по М.Г.Шубич основным коричневым,взур-2 -эозином.

6 Зародышевые и плод- 36 - Гликопротеины нейтральные пузыри ные - реакцией Шиффа по

Мак-Манусу, кислые - по

7 Эмбрионов-плодов 73 Стидмену, Шубич, Хейду.

Всего: 293 Изготовлено препаратов-

1626

Гистологические и цитологические изменения яйцеклетки фолликула, желтых тел, отрезков яйцепровода, рогов матки, эндометриальных чаш, а также участки имплантации и плацен-тации беременной матки - фотографировались. Изготовлены слайды.

2.2. Результаты исследований и их обсукдение

Морфологические изменения яичников кобыл при разных функциональных состояниях

Изучение морфо-функциональных сдвигов яичников кобыл направлено на то, чтобы, используя ректальный метод контроля овуляции, добиться высокого процента зажеребляемости (до ЭЩ и рационального использования жеребцов-производителей (В.К. Кедров, 1953; Х.И.Животков, 1952; А.Н.Буйко, П.Н.Скаткин,19б1 Г.В.Паршутин,.i960 и др.). В постнатальный период яичники кобыл развиваются неравномерно,.рост их имеет сезонные волебан) и зависит от функционального состояния органа. Отмечается yci ленный рост.яичников с 2,5-3 месяцев до 9 лат, далее рост их замедляется. У взрослой кобылы в одном яичнике могут развива' ся до 35 фолликулов (Н.Г.Балашов, 1959).

В наших исследованиях у молодых кобыл до 2 лет масса и размеры левого и правого яичников были одинаковыми и составл: ли соответственно 25,0 г и 3,5x3,0x2,0 см. У кобыл в возраст 3-5 лет и старше показатели массы и размеров указанных органа становятся неравнозначными, почти всегда преобладает рост одного из яичников. Масса левого яичника колеблется от 42 до 118 г, правого - от 34 до 95 г, а размеры обеих яичников -от 3,4x2,1x2,0 до ?,Ixl,ft-x4,2 см.

В росте яичников отмечается ритмичность. Если у новорож-эй кобылки масса яичника равна 6,8 г, размеры 3,1x2,4x1,5 го к 2 годам масса яичника возрастает до 25,0 г, а у полно-астных кобыл составляет более 30,0 г. зтуплением беременности масса яичников возрастает: в левом яке она равна 90-100 г, а в правом - 110-140 г. Размеры яич-в колеблются от 4,0x4,0 до 7,4x7,3 см.

По данным Х.И.Животкова (1952), В.К.Кедрова (1953) у ко-циаметр растущих фолликулов также имеет значительные колеба-(от 1,0 до 7,0 см). По Х.И.Животкову (1952) растущие фолли-делятся на очень малые, диаметром до 0,5 см, малые - 1-2см упные. Мы склонны придерживаться анатомических показателей з фолликулов: малые, средние, крупные или пузырьчатые.

Известно, что у жеребых кобыл в яичниках наряду с разви-желтых тел происходит и рост фолликулов (А.В.Мурау, 1967; Чамин, 1970; В.П.Гончаров, 1972; Р.Сзликаев и др., 1978; ймухамбетов и др., 1981). Однако в литературе сведений по знию морфологии изолированных фолликулов очень мало.

Наши исследования показали, что масса и размеры растущих акулов подвержены значительным колебаниям. В малых фоллику-аасса колеблется от 0,3 до 4,0 г, размеры от 0,8-до 1,9x1,8 преобладанием роста в длину, в средних -соответственно от ао 20,0 г и от 2,2x2,0 до 3,6x3,1 см. Масса крупных фоллику-цостигает до 56,0 г, а размеры - 4,5x4,5 см. У жеребых кобыл икулы развиваются в обоих яичниках, а у нежеребых их больше эвом. У керебых кобыл масса крупных фолликулов достигает г, нежеребых - 2,0-4,0 г« У кобыл первой половины керебос-обоих яичниках наблюдается ритмичный рост большого числа ¡г и средних фолликулов, а рост крупных и пузырчатых фоллику-резко сокращается.

В стенке пузырчатого фолликула связь между внутренней и кной текой рыхлая, первая легко отслаивается. Яйценосный як с ооцитом имеет диаметр 153 мкм. Ооплазма ооцита запол-крупными желточными зернами, окружает их узкое перивите-аое пространство. Ширина прозрачной оболочки 5-7,5 мкм. Сна-ооцит окружен лучистым венцом.

Известно, что в пузырчатом фолликуле ооцит постепенно от-эется от яйценосного холмика, отделяя первое полярное тель-Зтенка фолликула раздвигается, в более истонченном месте

ткани разрушаются и через ^кратер" наступает овуляция. У большинства кобыл овуляция наступает чаща г ночное время, в промежутке с 3 по 8 день половой охоты. Следовательно основную случ ку кобыл нужно проводить в вечернее время, на 1,3, 5, 7 день половой охоты (И.Н.Чашкин, 1951; В.К.Кедров, 1953 и др.).

Известно, что половое созревание кобылок наступает к 2,5 годам. Желтое тело полового цикла яичника обнаруживается с 3 летнего возраста. У лошади образование желтого тела как полово го цикла, так и беременности протекает в течение 5 дней после овуляции. Консистенция его мягкая тестоватая. Инволюция желтого тела полового цикла продолжается в среднем.8-12 дней, а ино да до 25 дней. После рассасывания желтого тела остается рубец белой, ораннево-красной или коричнево-темной окраски (Л.М.Жмурив, 1957; Н.Н.Балашов, 1959; Н.Г.Гончаров, 1972; И.Н.Нечаев, 1982). В течение первых трех месяцев жеребости в яичниках кобы продолжается образование новых или дополнительных желтых тел,ч связывает с выделением хориального.гонадотропина между 40-120 днями жеребости (Е.Цондек, 1938; К.И.Мамин, 1970; Р.Д.Озликаев и др., 1978).

Наши исследования показали,что у кобыл первых месяцев же ребоети в желтых телах преобладает рост в длину, форма, .их чаще изменяется от округлотовальнай до грушевидной и бобовидной, Mai ca желтых тел колеблется-в левом яичнике от 3,0 до 12,0.г, в п; вом - от 5,0 до 10,0 г, а размеры - от 1,0x0,5x3,7 до 5,5x5,5х 4,5 см. Наибольшего роста желтые тела достигают на 45-70 сутки жеребости, когда их масса составляет 6,0-12,0 г, размеры - до 3,0x2,0 см. В яичниках чаще всего выявлялось одинарное, реже двойное желтое тело.-В течение первых трех месяцев жеребости oi сохраняет полость с содержимым, которое окрашивается от темно-коричневого, коричнево-желтого, темно-желтого до светло-желтог« цвета. Само желтое тело имеет также неодинаковую окраску,-если наружная часть железы желтого цвета, то середине имеет коричневую окраску.

Р.Лилли (1965), Б.Ромейс (1953) указывают, что окраску желтого тела обуславливает лвтеин, состоящий из смеси липофусцина и ка-ративоидного пигмента.-В содержимом желтого тела имеются гемак идин и эозинофильные гранулы.

Гистогенез и дифференцировка желтых тел яичников кобыл, особенно в период беременности, мало изучено. Очень скудны цате

охимические исследования желтого тела, данные показали, что у 1,5-2 летних кобыл в яичнике выявля-едивичиые полостные фолликулы. В строме развита соединитель-ткавь и кровеносные сосуды.

У 4-5 и 6-8 летних нежеребых кобыл желтые тела полового а, выявляемые на одном из яичников, были окрукевы широкой инительнотканной оболочной с хорошо развитыми кровеносными дами. Паренхима железы разделена на микроскопические дольки, оящие из лютеоцитов разного размера. Крупные из них находят-а стадии пролиферации. В лютаоцитах ядро округлое, бедное атином, цитоплазма окрашивается оксифильно или слабо базо-но, содержит гранулы включения. Лютеоциты. окружены сивусо-ми капиллярами и соединительнотканными клетками. Широкая сть желтого тела содержит коллоидную массу с волокнами еое-гвльной ткани, эритроцитами и лейкоцитами. Содержимое окра-ется слабо оксифильно, окружено широкой прослойкой соедини-ной ткани.

У кобыл в возрасте 6-10 лет, со сроком жеребости 15-20 су-желтые тела беременности дольчатые, разделены широкими про-ками соединительной ткани.-В паренхиме.дифференцированы круп-лютеоциты. В них ядро округлое, богатое хроматином, лежит ентрично, цитоплазма содержит оксифильную зернистость. Капил-находятся на стадии ветвления и дифференцировки»

У кобыл в возрасте 6-8 лет, на 40-50 сутки жеребости желтые беременности еще дольчатые, разграничены широкой междолько-соединительной тканью, лютеоциты окружены дифферевцированны-апиллярами, расширены межклеточные щели, большинство лютео-в окружены тонкой соединительнотканной капсулой и фиброблас-. Содержимое, желтого тела окружено соединительной тканью, име-скопление клеток, особенно эритроцитов.

У кобыл 10-12 лет, со сроком жеребости 70-80 суток в желтых х сглажена дольчатость, полость расширена, в содержимом ее бладают пучки коллагеновых волокон соединительной ткани, эрит-ты, лейкоциты и гранулы. Лютеоциты расположены реяв. Цитоплаз-х имеет плотную оксифильную зернистость. Среди лютеоцитов ечаются крупные клетки со сморщенным дегенерирующим ядром. По усиления дегенерации, между лютеоцитами возникают большие янутые полости. В цитоплазме лютеоцитов уменьшаются или исче-гранулы включений.

У кобыл 8-12 лат на 90 сутки жеребости в желтых телах бе ременности дольчатость сглажена. В средней части железы лвтеоц ты еще крупные, удлинены, отдельные из них находятся на стадии дегенерации. Капилляры окружены соединительнотканными клетками

У кобыл в желтых телах полового цивда, особенно беременности, содержались эозинофильные клетки. Они располагаются под капсулой в соединительнотканных прослойках стромы, стенке кров носных капилляров и в полости желтого тела в виде массового ск ления или ограниченных групп. В желтом теле массовое скопление зозинофилов отмечается на 2-3 месяцах жеребости. С нарастанием беременности эозинофильные клетки в соединительной ткани деген рируют и при распаде их гранул образуется темный пигмент.

Допускается костно-мозговое происхождение зозинофилов и местное, тканевое. Известно, что в процессе развития соедините нотканные клетки, происходящие из мезенхимы и адвентициальных клеток, через ряд генераций в сторону макрофагов и аграйулоцит ов, могут переходить в плазмоциты или тканевые базофилы. Эозин офильные кдетки лабильны, возникновение и расположение их зависит от иммунобиологического состояния организма, его реактив ности при хемотаксисах и регулируется нервно-гуморальной систе мой. При скоплении их в тканях, жидкостях они образуют тканевы антитела, участвующие в метаболизме гистамина, но они сами не синтезируют его, фагоцитируют гистамин и гранулы тканевых базо-•филов, иммунные комплексы и продукты распада (И.П.Лернер, Е.С. Брусиловский, 1961; В.А.Алмазов и др., 1979; А.Хэм, Д.Кормак, 1983, т.2).

Таким образом, желтое тело беременности у кобил на 20 су ки керебости находится на стадии пролиферации лютеоцитов и вас куляризации, к двум месяцам они достигают наибольшего развития на четвертом месяце подвергаются дегенерации, наступает их per рессия.

В процессе развития и дифференцировки желтого тела устан лено наличие нейтральных гликопротеинов в стенке капилляров, и клеточных пространствах, лютеоцитах, цитоплазме фибробластов и коллагеновых волокнах. Кислые гликопротеины выявляются в межкл точных пространствах, гранулах фибробластов, слабо, в лютеоцита; и стенке капилляров.

Можно допустить, что фибробласты, лежащие вокруг капилля ров лютеоцитов синтезируют специфические гликопротеины мембран

ичивают их порозность. Кислые гликопротеины стим'ушфуют об-вавие широких межклеточных полостей с .тканевой" жидкостью, твуют в дегенерации и рассасывании желтого тела» Регрессия ого тела связана действием эстераз, кислой фосфатазы и лизо-льных ферментов.

М.Г.Шубич, Г.М.Могильная (1979) отмечают, что на сегодня нет единой общепринятой классификации углеводов. Многообра-углеводосодержащих биополимеров подразделяют на 2 группы: еогликаны и гликопротеиш. К.последним относятся гликопроте-сыворотки крови, межклеточного вещества соединительной тка-слизевые эпителиальные секреты - муцины,, мембранные белки, чная фосфатаза, иммуноглобулины, гормоны пептидного характе-другие.

Известно, что гликопротеины, благодаря высокой вязкости, лняют опорную, склеивающую, смазывающую функции, представля-1акторы биологической защиты против бактерий, вирусов, некото-протеолитических ферментов, участвуют в проницаемости, актив-транспорте веществ, распределении воды, солей, регуляции фер-'ных реакций в росте и регенерации тканей. Нейтральные глико-'еины входят в состав гонадотропинов, эстрогенов, андрогенов |угих гормонов. В соединительной ткани главным источником вы-|тки гликопротеинов считают фибробласты (С.М.Бычков, 1961; Хрущов, 1969; М.Г.Шубич, Г.М.Могильная, 1979 и др.).

2.3. Морфо-функциональные изменения яйцепроводов и маток кобыл при различных функциональных состояниях

Известно, что яйцепроводы выполняют двигательную, секретор-, всасывающую функции, способствующие продвижению яйцеклетки ¡вномерному распределению спермиев. Слизистая оболочка яйце-юда имеет сложно разветвленные складки, которые более разви-! области воронки и снижаются по направлению к верхушке рога ш. У лошади яйцепроводы длиною от 14 до 30 см, в них хорошо юты воронка с бахромкой, покрывающая овуляционную ямку, ампу-перешеек и яйцепроводно-маточная часть. Эпителиальный слой шстой оболочки образован многорядным мерцательным эпителием, щ дифференцированы секреторные клетки с микроворсинками, вы-шщие муцин, базальные и палочковидные клетки. Еще не выясне-'енетическая связь между этими клетками. В мышечной оболочке эе развит ее продольный слой. В ампулярной части он отсутству-

13

ет (Л.Франк, 1909j Х,И.1ивотков, 1952; Ю.Т.Техвар, 1968; В.В. Петропавловский, 1968 и др.).

Нами установлено, что у кобыл разные отрезки яйцепроводс имеют свои отличия и они резче выражены со стороны продольных складок и воровок слизистой оболочки..3 бахромке яйцепровода складки изолированные, мало ветвящиеся и снабжены множеством i синок (боковых складок). В перешейке эти скдадки низкие, одине ные и яйцепровод имеет большой просвет. В яйцепроводно-маточнс отверстии складки слизистой оболочки резко снижены и почти см жены. На границе с эндометрием в собственной- пластинке слизис! оболочки содержатся короткие маточные железы, они менее извита имеют горизонтальнее положение, устья их направлены назад. Сое динительная. ткань диффузно инфильтрирована лимфоцитами.

Из выше изложенного следует, что после овуляции пузырчазг го фолликула в яйцепроводе ооцит перемещается медленно по скла кам слизистой оболочки бахромки и ампулы. Затем он более быстр проходит перешеек, а к маточно-яйцепроводному отверстию движен его вновь замедляется. В верхушке рога матки антиперистальтиче кие сокращения миометрия обуславливают отделение секрета маточ ных желез, что способствует, к быстрому переходу спермиев в яйц провод. Секреты эпителиальных клеток, маточных желез и диффуэн инфильтрация.лимфоцитами слизистой оболочки создают среду для вития зиготы.

Под действием факторов внешней среды, нервной и эндокрин цой регуляции в ней в течение, года неоднократно сменяются реге неративно-пролиферативныа и деструктивные процессы. Матка выпо няет секреторную, выделительную, транспортную функции, подгота ливает половые клетки к оплодотворению, а с развитием зародыша и его провизорных органов - транспортную, иммунозащитную, эндо кринную и другие функции. Матка и развивающийся в ней плод сое тавляет единую систему. В матке различают рога, тело и шайку. Стенка ее образована слизистой, мышечной и серозной оболочками (А.П.Студенцов, 1949 ; Х.И.Животков,.1952; С.В.Иванов, 1960; Ю.Т.Техвар, 1968; А.П.Студенцов, В.С.Шипилов и др., 1980).

Нами исслеДованы возрастные и функциональные изменения матки кобыл. Полученные абсолютные показатели массы и размеров матки нежеребых. и жеребых кобыл несколько превышают приводимые в литературе данные. Колебания этих показателей зависят от воз раста животного, физиологического состояния матки, числа перен

беременностей и других факторов.

Установлено, что у кобылок до.1,5 лет масса матки достига-

3 200,0 г, размеры 10,0x10,0 см* У 4-5 летних полновозраст-зекеребых кобыл и кобыл старше б лет эти показатели соответ-■шо составляют от 400,0 - 600,0 г до 0,8 - 1,0 кг и от

х 12,0 до 57,0 х 11,0 си. В матке почти всегда преобладают эатели одного из ее рогов. У кобылок до 1,5 лет эндометрии л содержат.сложно разветвленные складки, напоминающие по знию слизистую оболочку ампулы яйцепровода. У 2-3 летних а складки эндометрия подвергаются дегенерации и сохраняют^-дть широкие первичные складки. У полновозрастных холостых п в эндометрии содержались 4-6 складок, высотою 1,0-1,5 см здней части рога, а по направлению к верхушке рога высота нижается до 0,4-0,7 см.

На 2, 3, 4 месяце жеребости в беременном роге нарастает зование складок, число их достигает .10-12,. высота их меняет-г 0,3-0,6. до 1,2-1,9 см. Наряду с этим возникают эпителиаль-? оединительнотканные утолщения или эндометриальные чаши в ко-гтве от 4-10 до 25 и более, размером 0,5x0,5x0,3 и 3,5х1,6х зм. Ови сероватого или темного цвета, округло-овальной или венной формы, более крупные из них содержат жидкость. Эндо-иальные чаши опоясывают зародышевый пузырь. Отдельные из плотно имплантированы к складкам алланто-хориона и легко от-втся« На 4 мнсяце эндометриальные чаши более крупные, места-яи сливаются между собой, образуя изгиб вокруг плодного пузы-ЕГа 5 месяце они ве выявляются. Наши данные согласуются с ыне-я О.Д.Клинского (1971), В.Р.Аллан идр.(1972), Р.Д.Юзликаева . (1978) и др., которые считают, что эндометриальные чаши втся источниками сывороточного гонадотропина. Они образуют-36 по 120 дяи жеребости.

Гистоморфология матки у кобыл исследована недостаточно, ашм материалам у кобылок 1,5 лет эндометрий содержит слож-азветвленные складки. Ови выстланы однослойный призматичес-эпителием, а во вторичных складках эпителий многорядный, зльная час» клеток содержит оксифильные гранулы секрета, яны длинных складок сужены, в полости рога они соединяются

4 собой и дегенерируют. У 2-3 летних кобыл складки зндоцет-эиачительно укорочены, сохраняются широкие первичные складки,-пенные однослойным призматические эпителием.

В клетках, богатые хроматином ядра, располагаются базально. Цитоплазма их слабо оксифильная, содержит гранулы. В собственной пластинке'дифференцируются маточные^ железы, закладываются новьк крипты. Железы разграничены широкими соединительнотканными прослойками и кровеносными сосудами. В мйоме'трии пучки гладкой мышечной ткани располагаются островками и разграничены широкой прослойкой соединительной ткани.

.С наступлением беременности в стенке матки усиливаются пр< цессы гистогенеза, которые более выражены со стороны беременного рога. С 15 по 35 сутки жеребости в эндометрии эпителиальный слой чаще отслоен, дегенерирует, усиливается рост и углубление маточных аелез. В небеременном роге маточные железы имеют меньшую глубину.

На 45-50 сутки жеребости в эндометрии рога маточные железы расширены, что особенно выражено в средней и донной части. На 70-90 сутки они более углубляются и становятся извилистыми. Эпителиальный слой эндометрия образован однослойным призматиче! ким эпителием, собственная пластинка инфильтрирована лимфоцитами, макрофагами, тканевыми базофилами и крупными ацидофильными клетками беременности.

Известно, что в эндометрии беременной матки коров, овец, свиней, -кролика и человека развиваются крупные децидуальные кл) ки, гигантские или "чудовищные" клетки, гистиоциты, лейкоциты, тучные и другие клетки (З.М.Еемкова, 1948, 1956, 1958; ПЛ.Чернышева, 1949; А.Поликар, Ш.А.Бо, 1962; Ю.Т.Техвер, 1968; Х.В. Кюбар, 1963).

Наши данные показывают, что в беременном роге на месте н хождения и имплантации зародышевого пузыря слизистая оболочка содержит эндометриальные" чаши. На 50, 60, 70 сутки они выстланы однослойным кубическим эпителием, клетки содержат крупные, бледно окрашенные ядра, эпителий десквамирован и сохраняется лишь местами. В собственной пластинке диффузно располагаются ацидофильные'клетки беременности. Они чаще округлые, разного-р мера'; сВ;,'них ядра'располагаются в середине или эксцентрично, --бл но окрайены, выявляется ядрышко.. Цитоплазма клеток содержит'-'г нулы секрета'и вакуолиГ Большинство ацидофильных-клеток теряет ядро'-йлй они сморщены", цитоплазма "их содержит светлые пузырый-Границы- кйётбк-сглажены-и' образуют'тельца-Русселя. Последний . мэй^ами-сос'тавляют '-симпласт.-Ацидофильные клетки ■беременности

рушены расширенными щелями и к ним прилегают плазмоциты. Соединительная* ткань инфильтрирована лимфоцитами. В эндометрии наблюдается массовая дегенерация тканей, особенно в'теле матки. .. Десквамируется эпителиальный слой, разрушаются устья маточных нелез, ацидофильные клетки беременности, соединительнотканные волокна и другие структуры, образуется фибриноид.

На 80, 90, 100 сутки жеребости эндометрии беременного рога матки небольшой толщины. Маточные железы сильно расширены, небольшой глубины, донная часть их'местами имеет горизонтальное положение. Окружают жецезы расширенные лимфатические щели. В собственной пластинке ацидофильные клетки беременности слизистой оболочки и зндометриальных чаш, :гландулоциты маточных'желез и их секрет содержит нейтральные и кислые гликолротеины.

Мы считаем,, что ацидофильные клетки беременности образуют "слизевые шары", выявляемые методом Бан,еш-Курасава, применившимся ранее только для диагностики жеребости кобыл на 20-50 дни (А.П.Студенцов, 1949; К.И.Баруллин, 1937).

В беременной матке кобыл наряду с прогрессивными изменениями железистой и мышечной тканей, кровеносных сосудов, капилляров,. протекают сложные цитологические сдвиги клеток ретикуло-эндотелиальной и макрофагальной систем.

В первые три месяца жеребости, по-видимому и позже, в собственной пластинке эндометрия рога и шейки матки происходит им-фильтрация лимфоцитами, фибробластами, гистиоцитами, гранулоци-тами, тканевыми базофилами, плазмоцитами и ацидофильными клетками беременности. Собственная пластинка местами диффузно инфиль-труется лимфоцитами.

В первые два месяца жеребости в эндометрии, матки кобыл интенсивно развиваются тканевые базофилы. Они располагаются вдоль маточных желез и кровеносных капилляров. .В собственной пластинка в'области устьев маточных желез тканевые..базофилы образуют большие'скопления, часть,из них разрушается. Возможно, что ферментативные' вещества тканевых базофилов гуморально действуют на стенку кровеносных.сосудов и на развитие маточных желез, которые усиленно, растут в" первые три месяца жеребости. Развитие .и диффе- -ренцировка тканевых оазофйлов эндометрия связаны с нейрогумораяь-ной рёгуляцйей, в частности'с развитием фолликулов и желтого те- . ла яичников у кобыл ранних сроков беременности. В эндометрии тка-

цевью базофилы не выявляются к трем.месяцам жеребости, что соответствует стадии регрессии желтого тела и времени диффарен- : цировки плаценты.

Наши исследования согласуются с литературными данными, по которым тканевые базофилы больше содержатся в матке, плаценте, пупочном канатика, молочной железе, коже и других органах.Число их имеет возрастные и функциональные колебания. На гистогенез тканевых базофилов влияют концентрация.в крови эстрогенов и состояние нервной регуляции (Н.В.Михайлова, 1961; Е.А.Загоруйчен-г ко, 1972{ В.С.Нежданова и др., 1981).

2.4. Гистологические изменения шейки матки кобыл

Известно, что шейка матки выполняет в основном барьерную функцию. Слизистая оболочка ее имеет сложную систему высоких продольных складок» В ней железы отсутствуют, исключение срстав-ляют плотоядные животные. Эпителиальный слой слизистой оболочки образован .однослойным призматическим эпителием. Клетки его делятся, создают многорядность и подвергаются дегенерации. Элителиоциты выделяют слизь в течение всей беременности. Секрет покрывает слизистую оболочку, создает оптимальную среду, закупоривает канал шейки матки (Л.Франк, 1909; А.П.Студенцов, 1949; В.А.Вау, 1966; Ю.Т.Техвар, 1968; А.А.Сысоев, 1978 и#др.).

Наши данные показали, что в шейке матки кобыл отмечаются существенные возрастные и функциональные сдвиги.У кобылок 1-1,5 лет.слизистая оболочка шейки матки содержит множество сложных разветвленных эпителиально-соединительнотканных складок. Они выстланы однослойным призматическим мерцательным эпителием. У основания мелких вторичных складок впячиванием эпителия закладываются железы. Они имеют небольшую глубину, гландулоциты находятся на стадии пролиферации. Собственная пластинка образована широкими прослойками соединительной ткани с преобладанием коллагено-вых пучков, содержит лимфатические и кровеносные капилляры и сосуды.

Мышечная оболочка шейки матки сильно развита, образована пучками мышечной ткани кольцевого и продольного слоев, и хорошо развитым сосудистым слоем. Серозная оболочка тонкая, состоят из соединительнотканного слоя и мезотеяия.

У полновозрастных некерабых кобыл на слизистой оболочке сохраняются продольные складни, на них располагаются от 4 до 10-11

мелких продольных складок разной высоты и ширины. Они выстланы однослойным призматическим, местами многорядным эпителием. У основания их развиваются трубчатые железы с узким просветом.

О наступлением беременности на 15-20, 30-35 сутки жеребости в шейке матки складки слизистой оболочки снижаются,исчезают вторичные складки и развиваются удлиненные, извилистые, трубчатые железы, Они более развиты на 60, 70, 80 сутки жеребости и секретируют. После третьего месяца -беременности секреторные процессы в шейке матки, видимо, затухают, наступает закупорка канала шейки секретом и.детритом тканей..

Слизистая оболочка шейки матки выстлана однослойным призматическим эпителием. По мере инфильтрации лимфоцитами, соединительнотканными клетками, эпителий дегейерируатся и сохраняется лишь в устьях желез. На 1-3 месяцах жеребости в собственной пластинке слизистой оболочки развиваются тканевые базофилы, они чаща располагаются вокруг капилляров, местами обрадуют диффузные скопления. Тканевые базофилы мигрируют в сторону к эпителиальному слою. Наряду с этим, в собственной пластинке развиваются особые ацидофильные клетки беременности и тельца Русселя. К 3 месяцам последние разрушаются.

В миометрии пучки гладкой мышечной ткани располагаются островками, имеют сетчатое строение, разграничены широкими прослойками соединительной ткани, сопровождающими кровеносные сосуды. Согласно данным Ю.Т.Техвер (1968) эти тонкие мышечные пластинки прикрепляются к соединительнотканным фасциям и способствуют максимальному раскрытию шейки матки при различных функциональных состояниях.

2.5., Морфология раннего периода эмбриогенеза лошади

В литературе отсутствуют сведения, описывающие эмбриогенез лошади с 6 до 30 суток. Этот отрезок является важным критическим периодом, когда протекают начальные этапы органогенеза, обособляются части тела, дифференцируются провизорные органы: келточный нешок, амнион, аллантоис, и хорион, наступает имплантация бласто-цисты и установления топографии зародышевого пузыря.

По данным А.Н.Буйко, П.Н.Скаткина (i960) у кобыл после овуляции фолликула, в течение 24-36 часов, в первой трети яйцепрово-да имеется зигота о общим диаметром 161,6 мкм, прозрачная оболочка

которой имеет ширину 16,6 мкм. Дробление зиготы полное и_неравномерное, идет медленнее, чем у других животных. На 6-8'сутки' бластодиста поступает в рог матки. Прозрачная оболочка в ней разрывается на 8 день и она начинает быстро расти.

Известно, что у животных ранний эмбриогенез стимулируется локальными (донервными) медиаторами, как ацетилхолин, кате-холин, серотонин. Они на внутри- и межклеточном уровне регулируют дробление и начало гаструляции, межклеточные взаимодействия, макромолекулярные синтезы в тканях, имплантацию бласто-цист (Г.А.Бузников, 1967).

Наши исследования роста и топографии зародышевых пузырей в матке показали, что у кобыл, в течение первых четырех месяцев жеребости происходят интенсивные формообразовательные процессы в бластоцистах, в зародышевых и ранних плодных пузырях, их имплантация и плацентация. Асимметрия, увеличение .окружности беременного, позже небеременного рогов матки возникали синхронно с развитием зародышевых пузырей. В течение первых 90 суток масса беременной матки увеличивается с 400,0 г до 2 кг, на 150 сутки составляет более 4 кг. Размеры рогов матки за эти сроки жеребости возрастают от 22x11 до 63x43 см. В дальнейшем преобладает рост рогов в ширину. В первые три месяца жеребости беременный рог содержит до 200-300 мл желтоватой жидкости с хлопьями, на НО сутки количество ее составляет I л, жидкость становится мутной с зеленоватым оттенком.и хлопьями. Образование жидкости в беременном роге связано с развитием маточных желез, пролиферацией и секрецией гландулоцитов. Отделением жидкости дегенерирующихся эндометриальных чаш, трансудацией лим-сы из расширенных лимфатических капилляров, развитием новых овуляций пузырчатых фолликулов в начале жеребости. На накопление жидкости влияют высокие складчатые перегородки рогов, перистальтические и антиперистальтические сокращения миометрия. В беременной »матке накопление жидкости создает среду для развития зародышей, овлажняет поверхность эндометрия, скапливаясь у основания и середине рога, изменяет его рельеф.

В начале к эндометрию прилипают складки трофобластического хорина, далее алланто-хориона и наступает гистотрофное питание зародыша. Допускают, что бластоциста,выделяя ферменты в матке, вызывает децидуальные реакции - деление и развитие соединитель-

вотканных клеток, миграцию лейкоцитов, расширение кровеносных сосудов и капилляров, увеличение проницаемости их стенок. В нид-кости бластоцисты содержатся питательные вещества, антигены, стероидные гормоны •(Б.П.Токин, А.Г.Филатова, 1953; Е.В.Зыбина,1958).

Механизм имплантации бластоцист у млекопитающих мало исследован и единой теории о ней нет (Е.К.Кричинская, 1967). Не выяснена четкая граница между имплантацией и началом плацентации (Е.В.Зыбина, 1958).

Нами впервые получены данные о последовательности роста, развития бластоцист, зародышевых пузырей лошадей в первые четыре месяца жеребости и описана топография их в рогах матки. Рост зародышевых пузырей происходит неравномерно. Масса бластоцист и зародышевых пузырей составила: на 20 сутки до 1,0 г,на 25- боиее 3,0 г, к 30-35 суткам 12-18 г, на 45-50 сутки - 30,0-60,0 г, на 50-60-70 сутки - до 100,0 г, на 80-90 - до 130,0 г, на 100 сутки - 200,0-300,0 г и на НО сутки более 500,0 г.

С 15 по 50 сутки жеребости в беременном рога располагались округлые зародышевые пузыри диаметр их составил 1,5-9,5 см. С 50 суток пузырь постепенно удлиняется, к 90 суткам занимает почти зесь беременный рог, частично небераменный. При перемещении его с одного во второй рог, высокие складчатые перегородки матки замедляют перемещение пузыря и он равномерно распределяется и имплантируется. Изменения положения пузыря в роге способствуют смещению жидкости в нем, ритмическое сокращение кольцевого и продольного слоев миоматрия.

На 100-110 сутки форма плодного пузыря становится трехраз-дельной, занимает он полностью рога и тело матки. Размеры левой и правой половин пузыря достигают до 63,0x43,0 см, а в средней части - 31,0x9,0 см. В ранних зародышевых пузырях, с 20 по 50 сутки жеребости, хорошо развито сосудистое кольцо желточного мешка, состоящее из 2-3 рядов циркулярных сосудов. Тело эмбриона удерживается желточным мешком до образования пуповины и дифферен-цировки плаценты.

Известно, что у лошади желточный мешок бластоцисты способствует сохранению беременности. Между 20-25 днями жеребости наступает дифференцировка желточной плаценты. На 28 день развития желточный мешок веретенообразный, располагается между аллантои-сом и.пупочными сосудами, стенка его многоскладчатая, складки у его основания срастаются с мезенхимой хориона. Наибольшего разви-

тия желточный мешок эмбриона лошади достигает на 42.день жеребости и сохраняетбя до 105 дня беременности .(Р.Бойнэ, 1898; Л.Франк, 1909; В.К.Милованов, 1962; Р.Д.Сзликаев и др., 1978; Р.Хантер, 1984).

На 30-35 сутки в пузырях трофобластический хорион имплан-т тирован частично к эндометриальным чашам и низким складкам слизистой оболочки матки, к 70 суткам складки аллантохориона имплантированы плотно. На 80 сутки наступает плацентадия.

Процессу имплантации трофобластического хориона и аллантохориона зародышевых пузырей с 30 до 70 сутки жеребости способствует возрастающее содержание гликопротеинов в тканях эндометрии, особенно кислых мукопротеинов. Последние вызывают прилипание складок хориона зародышевых пузырей.

Известно, что у лошади трофобласт бластоцисты имеет короткие ворсинки, а эпителий-их снабжен микроворсинками. Имплантация трофобласта наступает на 37 день и.на 45 день на алланто-хорионе имеются рудиментарные ворсинки, которые диффузно внедряются в крипты матки (Р.Хантер, 1984). К 60 дню.развития эмбриона, складки трофобласта-и прилегающий к ним эпителиальный слой эндометрия образуют зачатки микрокотиледона. На.75-100 дни на стволовых складках хориона возникают вторичные складки .с разветвленными ворсинками, они образуют микрокотиледоны. Каждая из них окрукена соединительнотканной капсулой и вступает в контакт с небольшим безжалезистым участком эндометрия, но хорион еще сплошь неимплантирован (С.А. Samuel et al, 1974, 1976). С 80 суток жеребости на хорионе имеются разветвленные ворсинки .и зародышевый пузырь вступает в стадию проникновения криптам эндометрия. Наступает стадия плацентации.

При генезе плаценты возникает ряд приспособительных изменений: васкуляризация, гиперемия, образование складок и септ эндометрия, увеличение размеров нейронов, миелинизация нервных волокон, интрамуральных нервных сплетений, что повышает кровоснабжение и иннервацию матки. В бластоцисте усиливается рост трофобласта, образование складок, ореол, дифференцировка хориона (H.A. Жеребцов, 1967; К.М.Курносов, 1975 и др.).

Плацента - полифункциональный орган, обеспечивающий всесторонний обмен веществ между развивающимся- эмбрионом-плодом и организмом матери. Она выполняет следующие основные функции: трофическую (гистотропное и гемотропное питания) и газообмена у

эмбриона» эндокринную» защитно-барьерную, антитоксическую, компенсаторную, кровоостанавливающую и другие. В плаценте накапливается витамины А, В, С и через ее ткани проходят к плоду гормоны. Предполагаю?, что посредством медиаторов плацента участвует в проведении нервного импульса от матери к плоду (Н.В.Медведева, 1946; Е.М.Беркович, 1948; С.И.Трусов, 1951; Г.А.Шмидт, 1955; Л.Т.Капралова, 1963; И.'Г.Питкянян, М.И.Прокофьев, Щ6; Н.Л.Гороховский, 1972, 1984; К.М.Курносов, 1975 и.др.).

По нашим данным с 80 суток жеребости на хорионе плода лошади формируются разветвленные ворсинки и зародышевый пузырь вступает в стадию проникновения ворсинок хориона в крипты эндометрия, то-есть наступает стадия плацентации.

На 80.-90 сутки керебости в плодном пузыре дифференцированы ¡гакрокотиледоны. Они более развиты в средней части, на месте рас-юложения плода. Ворсинки хориона выстланы однослойным призматическим эпителием с прилегающей мезенхимой. Ворсинки микрокотиледон плотно.не контактируют с септами эндометрия матки,

У эмбрионов лошади первых, двух месяцев жеребости амнион прозрачный, не выявляются кровеносные сосуды, содержит 5-10 мл кидкости.

На 70-75 сутки жеребости у предплодов амнион прозрачный, количество жидкости достигает до 40 мл. Из стенки пупочного на-ватика отходят 4-5 магистральных кровеносных сосудов. Они разветвляются в стёнке змниона, начиная со стороны живота эмбриона.

На 90-100 сутки стенка амниона содержит крупнопетлистую зеть,наполненных.кровью кровеносных сосудов. Они более развиты в области прилегания головы, таза и на боковых стенках амниона. Количество амниотической жидкости достигает до 120 мл. она желтоватого цвета с хлопьями мекония.

На 110-120 сутки развития число магистральных сосудов,, от-¡содящих в амнион от пупочного канатика, достигает 7-8. В стенке амниона разветвления кровеносных сосудов образуют крупнопетлистую зеть. Кроме крупных сосуйов выявляются наполненные кровью, извилистые, сложнс-раэветвленные кровеносные мелкие сосуды. Амнион прозрачный, содержит до 250-500 мл желтоватой или мутной кидкос-ги с хлопьями и примесью мекония. Мы полагаем, что жидкость амни-эна является транссудатом с примесью экскретов и секретов кишеч-зика, кожи и других примесей тканей, что согласуется с литературными данными (Ц.Цанков, Р.Прахов, 1971).

У кобыл до 40 суток жеребости ранние зародышевые пузыри округло-овальные, образованы трофобластическим хорионом, амнионом и сосудистым полем желточного мешка. Пуповина дифференцируется на 45 сутки, длина ее 3-4, диаметр - I см. На 60-70 сутки размеры пуповины достигают соответственно 6-7 и 2,5 см.

На 90 сутки жеребости на хорионе плодного пузыря еще сохраняется сосудистое кольцо желточного мешка с диаметром 1,1-1,6 см. К нему прикрепляется стебель.амниона. Пуповина достигает длины до 8-12 см, диаметра 3-4 см и образует один спиральный поворот и она содержит две пары пупочных сосудов. Между сосудами проходит урахус. От вартонового студня пуповины отходят магистральные .сосуды к амниону и по малой кривизне пузыря к алланто-хориону.

На 100 сутки в плодном пузыре облитерируется сосудистое кольцо желточного мешка. Пуповина плода содержит три кровеносных сосуда. Длина пуповины достигает 14-15 см и имеет два спиральных изгиба. На 110-120 сутки жеребости длина пуповины плода достигает 21, диаметр - 7 см, она содержит две пары сосудов, соединенных между собой анастомозами. Слизистое основное вещество пуповины более плотное, от него отходят кровеносные сосуды к амниону. Стебель пуповины образует 1,5-2 спиральных изгиба. Кровеносные сосуды разветвляются от пупочных сосудов в начале на две, затем каждая из ветвей еще на 5-6 ветвей, направляющихся к хориону. ИЛ.Бочаров и др. (1957) отмечают, что у зрелых плодов лошадей пуповина достигает длины до 100 см, образует 5-Ю спиральных изгибов, что объясняется поворотом плода и неравномерным ростом артерии. Сосуды таено сращены с пупочным кольцом и студенистой массой Вартони.

2.6. Формообразование змбрионов-плодов лошадей в первой половине жеребости

Известно, что рост организма и его частей протекает неравномерно и охватывает такие признаки, как длительность, скорость и периодичность. Развитие организма включает в себе рост и дифференциацию клеток, тканей и органов. Основная часть процессов роста происходит в эмбриональный период и условия эмбрионального роста влияют на формообразования (А.А.Иалигонов, 1968; Б.П.Токин, 1970; В.П.Федоров, 1973 и др.).

По росту и формированию телосложения, органогенезу и топографическим особейвостям отдельных систем у эмбрионов лошадей исследования еще мало (Й.Н.Чашкин, П.П. Богданов,.1952; О.Ф.Яновский, 1954; И.'К.Переяславский, 1957; Г.В.Паршутин, I960; B.C. Бурякин, 1961;.П.П.Богданов, 1962; К.М.Курносов, 1973; В.В.Шу-лов, 1978 и др.). Существует.попытка определить периодичность роста эмбрионов лошадей по Г.А.Шмидту (П.П.Богданов, 1962; K.M. Курносов, 1973; В.П.Гончаров, 1984; К.Б.Свечин и др., 1984). По данным упомянутых авторов' большую разницу срогсов роста имеет зародышевый период, что связано с малой изученностью данного отрезка эмбриогенеза. Зародышевый период длится с I по 40-45 дни жеребости; предплодный период с 41-.46 по 70-96 дни; плодный период с 75-97 суток до конца жеребости.

С учетом ритмичности роста и дифферанцировки эмбрионов-плодов, их провизорных органов, а также изменений, происходящих в репродуктивных органах кобыл, мы рекомендуем разделить эмбриогенез лошади на следующие периоды:

1. Зародышевый период: охватывает с I по 50 сутки жеребости. В этот период зигота, бластоциста, зародышевый пузырь свободно располагаются в начале в яйцепроводе, затем в роге матки

в окружении биологически активной жидкости. Способы питания и дыхания зиготы и дробящихся зародышей внутриклеточные и через прозрачную оболочку, в бластоцисте - посредством трофобласта, а в округлых зародышевых пузырях - через сосуды желточного мешка и трофобластический хорион. Развитие медленное, обособляется изогнутое тело эмбриона, происходит начальная стадия закладки органов.

2. Предплодный период: начинается с 51 суток, длится до 70 суток. Характеризуется тем, что зародышевый пузырь удлиняется, дифференцируется желточная плацента, складки алланто-хориона имплантируются к эндометрию при участии кислых гликопротеинов матки. Начинается интенсивный органогенез. Эмбрион более развит, тело выпрямляется, откинута голова, удлинена иея, брюхо вздутое и фаланги конечностей имеют зачатки копытец.

3. Плодный период длится с 71 по 330 сутки жеребости, дифференцируется диффузная плацента зпителио-хориального типа» Усиливается рост тела и его частей. Формируются видовые признаки лошади: особенности головы, шеи, туловища, конечностей, з фалан-

гах последних сформированы копытца.-Ритмично растут внутренние органы. К моменту 'роадения масса жеребенка составляет более 20 кг, длина тела более I м. Рост и дифференциация организма и органов продолжается в постнатальный период.

Наши данные по формообразованию и1изменению топографии органов эмбрионов-плодов лошадей показали, что на 10-12 сутки эмбрионы развиваются на стадии нейруллы и закладки первичных сегментов. На 15 сутки их изогнутое тело окружено амнионом.

На 30-35 сутки тело зародыша имеет длину около I см, С образно изогнутое, окружено амнионом, в нем эмбрион легко смещается. Через трофобластический хорион эмбрион просвечивается.

На 50, 60, 65 сутки (длина тела достигает 5,5, 7,5 и 8,0 см), у эмбрионов-предплодов сформированы части тела, спина еще изогнута, туловище равномерно расширено, голова согнута, мордочка направлена вниз и располагается между грудными конечностями. Главе больного размера. Заложена складка наружного уха. На голове выражены теменные и затылочные выступы. Шея изогнута, короткая и тонкая. В затылочной области она истончена. Грудные конечности выпрямлены от плечо-лопаточного сустава, а тазовые согнуты в тазо-бедренном и скакательном суставах и подобраны к брюх^. В конечностях заложены светлые копытца, заметны хрящевые закладки ребра. Обособлен хвост длиною 1,0-1,2 см.

На 70-75 сутки длина тела достигает 9,0-10,0 см, у предплб-да происходит дальнейшее развитие туловища, шея выпрямлена, несколько сужена она к нинне-челюстному суставу. Голова большая, разогнута. Роговая щель закрыта, заметна глазная щель.Лобные и теменные кости черепа светлые. Брюхо вздутое и округленное. Грудные конечности скрещены, согнуты в запястных суставах.и подобраны под брюхо. Тазовые согнуты в скакательных суставах. В конечностях сформированы светлые копытца. В кожице, особенно в области брюха, шеи и головы, выражены магистральные ветвящиеся кровеносные сосуды. Дифференцированы ребра и мускулы.

На 80-90 сутки (длина тела 14-16 см) туловище округленное, голова слегка согнута, мордочкой направлена к груди, дифференцированные веки замкнуты, ротовое отверстие слабо раскрыто. Удлиненная шея сужена к нижне-чвлюстному суставу. В большинстве случаев конечности перекрещены и согнуты в запястных, скакательных, зап-люсневых суставах и подобраны к бразху. В копытцах разграничены хрящевая стенка, кайма и подошва. Дифференцированы анус, срамные

губы и клитор» Хвост удлинен, кончик его достигает уровня пяточных бугров.

На 100 и НО сутки (длина тела плода 21-24 см) спина плода выпрямлена, голова согнута, сформированы ноздри, ротовое отверстие» Глаза закрыты веками. Складки ушных раковин имеют округлое основание, шея слегка изогнута. Брюхо равномерно вздутое. Копытца конусовидной формы, в них выражены белой окраски хрящевая .стенка, кайма и стрелка подошвы. Задние ноги скрещены в области фаланг и направлены к пуповине.

На 120-130 сутки (длина тела плода 28 см) у плода туловище равномерно расширено, шея короткая, слегка изогнутая. Голова массивная, мордочкой направлена вниз. Губы сомкнуты. Хорошо заметен теменной выступ. Грудные конечности согнуты и подобраны под брюхо, а тазовые согнуты в тазобедренных и скакательных суставах и фалангами отодвинуты назад.

Таким образом, у предплодов лошади видовые признаки формируются на 4 месяце эмбриогенеза, к началу плодного периода. С 3-4 месяцев до конца беременности происходит интенсивный рост тела, развитие органов пищеварения, эндокринных желез и других систем, продолжается окостенение скелета.

ВЫВОДЫ

I. В эмбриогенезе лошади различают три периода ритмичности

роста:

а) Зародышевый - с I по 50 сутки жеребости, когда зигота, ее бластомеры и бластоциста питаются внутриклеточно, затем через прозрачную оболочку яйцеклетки и желточную плаценту. На 30 сутки обособлено изогнутое тело эмбриона. Зародыш легко передвигается в амнионе. Происходит начальная стадия органогенеза;

б) Предплодный - с 51 по 70 сутки жеребости, когда функционирует желточная плацента, имплантируется алланто-хорион зародышевого пузыря к эндометрию при участии кислых мукопротеинов. Продолжается органогенез;.. Изменяется соотношение частей тела и их расположение. У предплода выпрямляется тело, разогнуты голова, шея, спина; передние и задние конечности согнуты в запястных и скакательных суставах, подобраны к животу. Фаланги конечностей имеют зачатки копытец. Возникает половая дифференциация;

в) Плодный - с 71 по 330 сутки жеребости, когда дифференцируется диффузная эпителио-хориалъного. типа плацента. У плода уси-

ливается рост тела .и его частей. Формируются видовые признаки лошади.

2. В росте яичников кобыл отмечается выраженная ритмичность. У новорожденных и кобылок до 2-х лет масса и размеры левого и правого яичников одинаковые. У 3-5 летних половозрелых кобыл и старше они функционируют неравномерно, преобладает развитие левого яичника. У жеребых кобыл масса и размеры яичников были больше, чем у бесплодных.

£. Развивающиеся в яичниках вторичные фолликулы по размерам делятся на малые, средние и крупные. У кобыл первой половины беременности в обоих яичниках наблюдается ритмичный рост большого числа малых и средних фолликулов, в которых ооцит содержит крупные желточные зерна, окруженные перивитвленовым пространством.

Келтые тела полового цикла и беременности окружены фиброзной капсулой, имеет дольчатое строение. В строме и содержимом полости обнаруживается множество зозинофильных клеток. Они также как макрофаги фагоцитируют продукты распада. При дегенерации из их эозинофильных гранул образуется желтый пигмент.

Лютеоциты достигают полной дифференциации к 2 месяцам жеребости, а к 3-м месяцам жеребости начинается процесс дегенерации их, что приводит к регрессии желтого тела.

5. Обнаруживается специфика строения складок слизистой оболочки разных частей яйцепровода. В бахромке они мало ветвящиеся, ампуле сложно разветвленные, в перешейке складки низкие и одинарные, а в маточном отверстии яйцепровода они очень низкие. В последнем устья маточных колез направлены назад. Складки слизистой оболочки яйцепровода участвуют в регуляции передвижения ооцитов и зигот. Они более ускоренно перемещаются в перешейке. Антиперистальтические сокращения миоыетрия верхушки рога матки ускоряют .отделение секрета маточных желез, способствуют быстрому переходу ;£пё;рмиев в яйце провод*.'

ь. Развитие матки у кобыл зависит от их возраста, физиологического состояния, количества беременности и от условий кормления, содержания и ухода.

" У молодых кобылок до 3 лет рост матки в массе и размере замедлен , размеры ее рогов одинаковы. Эндометрий состоит из сложно-разветвленных эпителиально-соединительнотканных складок, которые подвергаются дегенерации и уже у 3 летних кобылиц складки эндоыетрт! низкие и широкие.К этому возрасту развозится маточ-

зые железы.

У половозрелых же кобыл (4 года и старше) преобладают показатели массы и размеров какого-либо одного из рогов матки,

7. У бесплодных кобыл с возрастом наблюдается достоверная корреляция между массой и размерами яичников, рогов матки.

У жеребых кобыл масса, размеры матки и зародышевых пузырей, а также количество жидкости в беременном роге зависят от сроков керебости. Масса же и размеры яичников, длина тела и шейки мат-яи не-зависят от сроков жеребости.

8. Нааиная со 2-го месяца у жеребых кобыл интенсивно растет матка с увеличением числа складок в ее эндометрии.

В беременном роге, на месте расширения .и расположения зародышевого пузыря-складки очень низкие.

Слизистая оболочка беременной матки выстлана однослойным призматическим или кубическим эпителием. Собственная пластинка зе инфильтрирована лимфоцитами, тканевыми базофилами и макрофагами, которые выполняют иммунобиологическую роль. В первом месяце жеребости тканевые базофилы в большом количестве содержатся в эндометрии вокруг маточных желез и капилляров. К исходу 3-4 месяца они в эндометрии встречаются редко.

9. Начиная с первого месяца жеребости в эндометрии дифференцируются крупные ацидофильные клетки беременности. После 3-го месяца они дегенерируют, содержат секреторные пузырьки телец Руссе-ля, в эндометрии образуется фибриноид, обеспечивающий иммунобиологический гомеостаз организма матери и плода,- а также барьерную функцию.

10. На 2-4 месяцах веребости в эндометрии матки (беременного рога) обнаруживаются зндометриальные чаши, опоясывающие зародышевый пузырь. Состоят они из ацидофильных клеток беременности выделяющих гонадотропины СЖК, лимфоцитов и соединительнотканных клеток. Дегенерация ацидофильных клеток беременности наступает

на 4-5 месяцах неребости.

11. У кобылок в возрасте до 2 лет слизистая оболочка шейки матки имеет сложно разветвленные высокие складки, выстланные однослойным призматическим эпителием. У половозрелых кобыл они дегенерируют и слизистая шейки матки представлена низкими складка-си с развитыми у основания железами. В первые месяцы жеребости секретирующие трубчатые железы длинные и извилистые. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются тканевые базофилы,

ацидофильные клетки беременности и тельца Русселя.

12. В эмбриогенезе лошади стадия дробления зиготы заканчивается на 6-в сутки после оплодотворения, прозрачная оболочка бластоцисты разрывается на 8 день. До 50 суток жеребости зародышевый пузырь сохраняет округлую форму. В дальнейшем он постепенно удлиняется и к 90 суткам заполняет беременный рог и частично переходит в небеременный. На 100 сутки аеребости плодный пузырь окончательно сформирован, имеет трвхраздельную форму, соответственно его части занимают рога и тело матки.

13. У кобыл до 40 суток керебости зародышевый пузырь образован трофобластическим хорионом, амнионом, сосудистым кольцом желточного мешка, удерживающим зародыш. На 45 сутки у эмбриона дифференцирована пуповина, достигающая длины 12-15 см на 90100 сутки, а на 120 сутки - 21 см. К этому времени она содержит две артерии, одну или две вены и урахус. Пуповина совершает 1-2 спиральных оборота.

У ранних эмбрионов амнион прозрачный. На 70 сутки в нем разветвляются кровеносные сосуды, отходящие от пупочного канатика. На 90-120 сутки они представляют крупнопетлистую сеть, а в полости амниона содернится до 500 мл жидкости. Имплантация трофо'бласти-ческого хориона зародышевого пузыря начинается с первого месяца в области сосудистого кольца желточного мешка. На 70 сутки аллан-то-хорион уке плотно имплантирован к эндометрии, на 80 сутки дифференцируется диффузная плацента эпихелиохориального типа.

Практические рекомендации и внедрение -результатов исследований.

Актуальным в коневодстве является повышение оплодотворяе-мосги кобыл, разработка и совершенствование методов ранней диагностики жеребости рефлексологическим гормональным методом.

Результаты и теоретические положения настоящего исследования рекомендуется использовать в учебном процессе по анатомии, гистологии, эмбриологии, акушерству, разведению сельскохозяйственных животных и коневодству, включив их в соответствующие разделы выше приведенных предметов по возрастной морфологии половых органов кобыл, развитию зародышевых пузырей. Они могут служить биологической основой для разработки методов определения ранней жеребости, трансплантации эмбрионов кобыл.

Внедрение в практику. Материалы диссертации внедрены:

I. Фотокомпозицш "Морфология раннего эмбриогенеза лошади" демонстрировалась на XXI Всемирном Ветеринарном Конгрессе (Моск-за, 1979 г.);

2. Изданы методические рекомендации. Баймухамбетов К. Мор-(юфункциональные особенности репродуктивных органой кобыл и ран-шй. эмбриогенез лошади // Методические рекомендации. - Алма-Ата, [985, - 39 с. Материалы методических рекомендаций используются з учебном процессе при подготовке ветеринарных врачей и зоо-шженеров в сельскохозяйственных институтах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Баймухамбетов К. Возрастная морфология и гистогенез желтого тела беременности у кобыл // Тез.докладов Всесоюзн.кокф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных/ Моск.вет.акад. т. К.И.Скрябина. - М.:- 1972. - 4.1. - С.112.

2. Баймухамбетов К. Гистологическое строение рогов и шейки латки у жеребых кобыл // Тез.докладов Всесоюзн.конф. по анатомии,

гистологии и эмбриологии с.-х. аивотных/ Моск.вет.акад. им. Х.И.Скрябина. - М.: - 1972. - 4.2. - С.24 - 25.

3. Баймухамбетов К. Морфология раннего эмбриогенеза лоша-ци казахской породы // Сб.тр. Алма-Атин.зоовет.ин-та, Семшала-гин.зоовэт.ин-та и Омск.вет.ин-та. - Омск. 1972. - Т.22. - С.186-193.

4. Баймухамбетов К. Возрастные изменения яичников в связи

с беременностью // Тр. Алма-Агин.зоовет.ин-та. - Алма-Ата. 1975. -Г. 29.-С.48-52.

5. Баймухамбетов К. Гистогенез желтого тела беременности кобыл казахской породы // Тр. Алма-Атин.зоовет.ин-та. - Алма-Ата. - 1975. - Т.29.-С.53-55.

6. Баймухамбетов К. К гистохимии мукополисахаридов желтого тела яичников у жеребых кобыл // Тр.Алма-Атин.зоовет.ин-та. -Алма-Ата, 1975, - Т.36. - С.86-89.

7. Баймухамбетов К. Материалы по структурным и гистохимическим изменениям в эндометрии у жеребых кобыл // Тр.Алма-Атин. зоовет.ин-та. - Алма-Ата, - 1975. - Т.36. - С.89-93.

8. Баймухамбетов К. Морфологические изменения эндометриаль-ных чаш слизистой оболочки матки у керебых кобыл // Вестник с.-х. науки Казахстана. - 1978. - И. - С.82-83.

9. Баймухамбетов К. Тучные клетки матки кобыл ранних сроков жеребости // Вестник с.-х. науки Казахстана. - 1978. - Ji II.

- С.122-124.

10. Баймухамбетов К. Рост зародышевых пузырей у кобыл ранних сроков жеребости // Восстановительные процессы в клетках, тканях и органах: Симпозиум республ. науч. об-в анатомов, гистологов и эмбриологов Каз. ССР, Уз.ССР... Алма-Ата: Алма-Атинский гос.мед. ин-т. - 1979. - С.14-15.

11. Баймухамбетов К. Морфологические изменения эндометрия матки у кобыл ранних сроков жеребости // Восстановительные процессы в клетках, тканях и органах: Симпозиум республ. науч. об-в анатомов, гистологов и эмбриологов Каз.ССР, Уз.ССР... Алма-Ата: Алма-Атинский гос.мед.ин-т. - 1979. - С.15-16.

12. Баймухамбетов К. Эозинофильные клетки желтого тела яичников у кобыл // Вестник с.-х. науки Казахстана. - 1980. -JSI. - С.66-67.

13. Баймухамбетов К. Редкий случай эмбрионального парабиоза у лошади казахской породы // Вестник с.-х. наутог Казахстана. - I9S0. - & 2. - С.62-64.

14. Баймухамбетов К., Абшгьдинов Р., Асемкулов Т. Морфологические исследования фолликулов яичников кобыл в разные функциональные состояния // Вестник с.-х. науки Казахстана.

- 1981. - & А. - С.64-65.

15. Баймухамбетов К. Гистологические изменения шейки матки у лошади при разных функциональных состояниях // Возрастная морфология внутренних органов и желез с.-х. животных при различной технологии цромышленного животноводства: Сб. научн.тр. / Моск.вет.акад. ил.К.И.Скрябина. - 1987. - С.48-50.

16. Баймухамбетов К.Морфо-функциональные особенности репродуктивных органов кобыл // Проблемы доместикации животных. - М.: Ин-т эволюц.морфол. и экологии животных им. А.Н.Северцова. -1989. - С. 92-95.

JI12082 от 13.06.90 г. Заказ 206 Тираж 100

Формат 60x84/16 - 2,0 п.л. - 2,08 уч.-изд.л.

Механизированное Множительное производство ВШ1КИМПа