Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Возрастные изменения цитоархитектоники и морфометрической характеристики нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

ДИССЕРТАЦИЯ
Возрастные изменения цитоархитектоники и морфометрической характеристики нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека - диссертация, тема по медицине
АВТОРЕФЕРАТ
Возрастные изменения цитоархитектоники и морфометрической характеристики нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека - тема автореферата по медицине
Тошматов, Акрамжон Касимович Ярославль 2004 г.
Ученая степень
кандидата медицинских наук
ВАК РФ
14.00.02
 
 

Автореферат диссертации по медицине на тему Возрастные изменения цитоархитектоники и морфометрической характеристики нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

На правах рукописи

Тошматов Акрамжон Касимович

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЦИТОАРХИТЕКТОНИКИ И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНОВ ПОЛЯ 8 КОРЫ ЛОБНОЙ ДОЛИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

14.00.02 - анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Ярославль - 2004

Работа выполнена в Андижанском государственном медицинском институте Министерства здравоохранения Республики Узбекистан

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Косим-Ходжаев Ибрагим Косимходжаевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Ревазов Владимир Семенович доктор медицинских наук, профессор Шилкин Валентин Викторович

Ведущая организация: ГУ Научно-исследовательский институт Мозга РАМН

Защита состоится "_"_2004 года в_часов на

заседании диссертационного совета К 208.119.01 при Ярославской государственной медицинской академии по адресу: 150000, г. Ярославль, ул. Революционная, 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославской государственной медицинской академии.

Автореферат разослан "_"_2004 года

Ученый секретарь диссертационного Совета

Т.А.Румянцева

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ

В постнатальном онтогенезе происходят количественные и качественные изменения в структуре коры головного мозга у человека (О.С. Адрианов и др. 1993; Н.Н. Боголепов, 1998; И.Н. Боголепова и др. 2003; J.S. Baizer, 1991 ;D. Riva, 1997), которые имеют немаловажное значение для теоретических и практических разделов медицины и являются одним из базисных элементов для понимания возрастной нейроморфологии (Л.К. Семенова, Н.С. Шумейко, 1994; В.А. Васильева, 1996; В.В. Амунц, 1999;Т.А. Цехмистренко и др. 2000). В этом плане большое значение имеет исследование возрастной и индивидуальной изменчивости структуры мозга - толщины слоев, морфометрических параметров нейронов коры лобной доли головного мозга человека в постнатальном онтогенезе (О.С. Адрианов, 1995; Н.Н. Боголепов, 1999; С.Б.Дзугаева, А.И.Львович, 1999; И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева, 2002; В.А Васильева, Н.С Шумейко, 2002; Kozlov V.I. et all, 1999).

В деятельности центральной нервной системы лобная доля полушарий головного мозга, имея двусторонние связи практически со всеми отделами мозга, занимает одно из ведущих мест (Е.Д. Хомская, 1987; Ш.Ш. Шомансуров, 1995;ДЛ. Фарбер и др., 2000; Б.Г. Гофуров, 2002; Riva, 1997).

Считается, что для оценки возрастных преобразований коры головного мозга большое значение имеет изучение рельефа, слоев, качественных и морфометрических характеристик нейронов, особенностей кровоснабжения (СБ. Дзугаева, А.И. Львович, 1999; И.Н. Боголепова и др., 2002; V.I. Kozlov et all, 1999).

С применением различных методов из 11 полей Бродманакоры лобной доли головного мозга в значительной степени изучены 44,45, 46, 10 поля. Сведения о строении слоев и характеристики нейронов поля 8, несмотря на его функциональное и клиническое значение, до настоящего времени недостаточны для суждения об их возрастных особенностях.

Изучить возрастные особенности морфометрических параметров слоев и нейронов, атакже цитоархитектоники слоев поля 8 коры лобной доли мозга человека.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Изучить возрастные изменения толщины всех слоев поля 8 лобной доли мозга у плодов 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет.

2. Определить возрастные изменения морфометрических параметров нейронов по слоям поля 8 коры лобной доли в постнатальном онтогенезе.

3. Установить возрастные особенности преобразований цитоархитектоники слоев коры в поле 8 лобной доли мозга у плодов 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет.

4. Определить периоды наиболее интенсивного развития поля 8 коры лобной доли мозга в постнатальном онтогенезе.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

В настоящем исследовании впервые представлена комплексная характеристика поля 8 коры лобной доли полушарий головного мозга в различные возрастные периоды постнатальной жизни человека. Вместе с тем, изучение возрастных особенностей строения поля 8 коры лобной доли позволило установить гетерохронность изменений толщины слоев и характеристики нейронов:

- толщина I, IV, VII слоев, подслоя V2 достигает своего максимума в юношеском возрасте; II, III, VI слоев, подслоя V преимущественно в 1 зрелом возрасте;

- объем нейронов слое III, VI, VII достигает максимальных значений в 1 зрелом возрасте: в слоях I, II, IV, V - во втором детстве и в подростковом возрасте;

- высота нейронов в I, II, IV, VI и VII слоях, в подслоях III; III2 достигает максимальных значений в 1 зрелом возрасте, в слое V - в подростковом возрасте, в подслое И Р - в юношеском.

, Доказана гетерогенность цитоархитектоники слоев поля 8 коры лобной доли полушарий головного мозга:

- слои I и II характеризуются мелкими зернистыми нейронами, которые не имеют упорядоченного расположения;

- слои III и V имеют наибольшую толщину и состоят преимущественно из пирамидных клеток, располагающихся в виде "столбиков" и "островков", формирующихся в периоде новорожденности и в раннем грудном возрасте;

- в слоях IV, VI, VII обнаруживается неупорядоченно расположенные нейроны различных размеров и формы.

Из всех слоев поля 8 наибольшая интенсивность роста толщины отмечена в Ш и V слоях. Здесь же в большей степени увеличиваются размеры нейронов (высота, ширина, объем). Возможно эти особенности Ш и V слоев связаны с их функцией и структурой микроциркуляторного русла (А.В. Яльцев, СВ. Шорманов, 1971; Ф.Х. Низамов, 1995; СВ. Чемезов, 1998; S.Kety, 1960, С. Kennedy et all. 1971).

По совокупности изученных показателей можно считать, что развитие мозга продолжается до юношеского и I зрелого возраста. Выраженные инволютивные изменения изученных показателей отмечены в пожилом и в старческом возрастах.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Результаты проведенного исследования позволяют с достоверностью проследить ход развития и особенности формирования архитектоники поля 8 коры лобной доли головного мозга человека и на основе морфометрии получить нормативные данные о конструкции поля 8 в конкретном возрастном периоде. Полученные результаты могут использоваться при исследовании влияния различных факторов на структуру головного мозга и представляют интерес для невропатологии, нейрохирургии и психиатрии.

Основные результаты морфометрического исследования слоев и нейронов, а также цитоархитектоники поля 8 коры лобной доли головного мозга, используются в учебном процессе на кафедрах анатомии человека, гистологии, нервных болезней и психиатрии Андижанского государственного медицинского института Республики Узбекистан.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. В постнатальном онтогенезе происходят гетерохронные изменения слоев и нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека.

2. Темпы изменений морфометрических характеристик структур коры в поле 8 лобной доли неодинаковы в различные периоды онтогенеза.

3. Толщина, размеры пирамидных клеток и цитоархитектоника в слоях Ш и V поля 8 во всех периодах онтогенеза отличаются от остальных слоев коры.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации представлены на конференции "Новое в изучении пластичности мозга" (Москва, 2000), конференции молодых ученых (Андижан, 2002), Ш-й Украинской конференции молодых ученых, посвященной памяти акад. В. В. Фролькиса (Киев, 2002), VI-M конгрессе международной ассоциации морфологов СНГ (Уфа, 2002), доложены на проблемной комиссии по морфологии Андижанского Государственного медицинского института (2003).

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, из них 4- в центральной печати (1 - в материалах Международного конгресса, 2 - в Республиканских и Российских журналах). Вклад автора - 85 - 90%.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ

Работа изложена на 148 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов собственных исследований, заключения, выводов. Работа иллюстрирована 56 рисунками, в том числе - 35 микрофотографий с препаратов. Список использованной литературы включает 137 источников, в том числе 26 - иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследования явились 72 препарата левого и правого полушария головного мозга человека в возрасте от плодов 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет. Препараты мозга были собраны в патологоанатомическом отделении Ошской областной больницы и судебно-медицинской экспертизе г. Ош (Киргизия). При этом, исследованию подвергались лишь те препараты, которые не имели отклонений от нормального развития и патологии. Материал исследования был сгруппирован согласно принятой возрастной периодизации АПН СССР (1965) и в педиатрии (А.В. Мазурин, 1985).

Методами исследования явились:

-анатомические: препарирование фиксированных по М.Б, Привесу

(1956) и С.Д. Дзугаевой (1975) препаратов мозга; определение

границ поля 8 коры лобной доли по С.А. Саркисову (1965);

- гистологические, окраска срезов изъятого кусочка мозга из поля 8 гематоксилин - эозином и по Нисслю;

- методы прямой морфометрии и цитоморфометрии (Г.Г. Автандилов, 1990): измерение толщины слоев мозга, высоты и ширины "столбиков" и "островков", подсчет в них числа нейроцитов, определение высоты, ширины и объема нейроцитов (СМ. Блинков, И.И. Глязер, 1964, И.Н. Боголепова, 1978), плотности нейроцитов в слоях;

- методы вариационной статистики (A.M. Мерков, Л.Е. Поляков,

1974, Б.А. Никитюк, 1985) с определением средней (X), квадратического отклонения (G) с его ошибкой (mTG) и достоверности различия по t - критерию Стьюдента-Фишера.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Проведенные исследования показали, что толщина 1 слоя поля 8 обоих полушарий после рождения увеличивается и достигает сврего максимального значения к концу I зрелого возраста (в левом полушарии

- 269,9±2,7 мкм; в правом - 270,2±3,7 мкм), а в последующих возрастах

- мало изменяется (р>0,05).

Толщина II слоя в обоих полушариях также увеличивается с рождения до I зрелого возраста, когда достигает своего максимума (в левом полушарии - 158,5±1,9 мкм; в правом - 159,4±1,6 мкм). В пожилом и старческом, возрастах толщина слоя достоверно (р<0,05) уменьшается слева- на 1/10 часть, справа - на 1/5 часть.

Толщина подслоя Ш1 достигает своего пика в левом полушарии в юношеском возрасте (399,0±3,9 мкм); в правом - в 1-м зрелом возрасте (405,2±1,4 мкм). В последующих возрастах толщина подслоя Ш не изменяется (р>0,05).

Толщина подслоя III2 поля 8 обоих полушарий становится наибольшей в I зрелом возрасте (в левом полушарии -419,7± 1,7 мкм; в правом - 416,2±1,1 мкм), а в пожилом и старческом возрастах уменьшается (р<0,05).

Результаты исследования показали, что толщина подслоя IIP поля 8 обоих полушарий на протяжении первых семи лет жизни существенно не изменяется и увеличивается, начиная со второго детства до Прелого возраста, достигая своего максимального значения (слева -412,8±1,5 мкм; справа-415,0± 1,6 мкм). В последующих возрастах толщина подслоя IIP почти не изменяется (р>0,05).

Толщина IV слоя ноля 8 в левом полушарии достигает своего

7

пика (167,0±2,4 мкм) в юношеском возрасте, в правом - в I зрелом возрасте (166,0± 1,6 мкм). В последующих возрастах толщина IV слоя достоверно уменьшается (слева - до 152,4± 1,1 мкм; справа - до 154,5+1,1 мкм).

Толщина подслоя V1 в обоих полушариях на протяжении первых семи лет жизни существенно не изменяется (р>0,05). Утолщение подслоя отмечено во втором детстве, подростковом и юношеском возрастах. Максимальная толщина подслоя выявлена слева-в I зрелом возрасте (426,0+2,3 мкм), справа - в старческом возрасте (417,5+1,8 мкм).

Толщина подслоя V2 достигает максимальных значений в пожилом возрасте (в левом полушарии - 424,5+1,6 мкм; в правом -421,0±2,Змкм).

После рождения толщина VI слоя увеличивается и достигает своего максимума в левом полушарии в пожилом возрасте (262,0+ 1,9 мкм), в правом - в старческом возрасте (256,0+2,0 мкм).

Исследования показали, что толщина VII коры поля 8 до конца раннего возраста уменьшается (в левом полушарии -до 139,2+2,4 мкм; в правом - до 132,3+ 1,6 мкм). Начиная с первого детства толщина VII слоя увеличивается и становится максимальной в юношеском возрасте (слева - 167,4+2,4 мкм; справа - 167,6+1,8 мкм). На этих значениях показатель сохраняется до I зрелого возраста, затем уменьшается к пожилому и старческому возрасту (р<0,05).

Результаты исследования показали, что в постнатальном онтогенезе толщина I, IV, VI слоев увеличивается неодинаково- в IV, VI в 1,2-1,3, в II, III, V, VII - в 1,4-1,5 раз в зависимости от стороны. Выраженная разница в увеличении толщины отмечена в слоях IV, V, VII.

Приведенные данные не согласуются с исследованиями А.А. Хачатурянова (1981), М. Petrides, D.N. Pandya (1984) утверждавших, что рост толщины коры заканчивается к концу 7 года жизни.

Полученные данные о росте толщины слоев и подслоев коры поля 8 до юношеского и I зрелого возраста подтверждаются физиологическими исследованиями (В.В. Альферова и др. 1990; Т.Г. Бетелова, 1995; Д.А. Фарбер с соавт. 2000; Kolb, Stewart, 1991, Bhatt, Rovee-Collieur, 1997), которые указали на то, что лобных и височных областях мозга мощность альфа-диапазонов повышается к 16 годам.

Полученные данные показатели, что интенсивный роеттолщины I слоя поля 8 в обоих полушариях соответствует периоду новорожденности и юношескому возрасту (17 - 21 лет). Интенсивный рост толщины подслоев IIP, IIP, V, V2 соответствует II грудному

возрасту, второму детству и подростковому возрасту, в VII слое -подростковому возрасту; подслоя III1 в левом полушарии - периоду новорожденности и подростковому возрасту, в правом - второму детству (8-12 лет) и подростковому возрасту (13-16 лет), в IV слое -соответственно: периоду новорожденности, подростковому и юношескому возрастам; в VI слое-слева рост происходит равномерно, а справа - более выражен в первом детстве (4-7 лет).

Вышеприведенные данные согласуется с результатами других исследований (А.С. Арутюнова, 1955; Ж.Жеенбаев, 1998; Д.Ш. Туланов, 1999; Л.М. Худойберганова и др. 2000; М.С. Frederik.se, А. Lu, Е. Aulware et aK 1999), в которых отмечено асинхронное формирование толщины слоев коры полей 1,22,41,42,13,14,17,18 головного мозга. Кроме того, нами отмечено, что рост толщины коры в поле 8 синхронен увеличению толщины коры полей 39, 22, 41, 42 (Ж.Ж. Жеенбаев, 1998; Л.И. Малофеев и др. 1999;Т.А Цехмистренко, 2002; М. Nizniklewiez, R. Donnino, R. W. McCariey et al. 2000). Вместе с этим, полученные результаты совпадают с мнением АД1. Баинова и В.Б. Писарева (1994) об уменьшении с возрастом толщины некоторых слоев коры полушарий больного мозга. Действительно, в нашем материале толщина некоторых слоев коры поля 8 уменьшается в пожилом и старческом возрастах (р<0,05).

Собственные исследования показали, что после рождения высота нейронов в подслоях III1, IIP, IIP, V и V2 коры поле 8 в обоих полушариях мозга увеличивается в 4,35-4,80 раза, во II слое - справа

- в 3,16 раза, слева - в 3,3 раза, в I - соответственно: в 4,18 и 3,8; в IV

- в 4,05 и 4,27 раза; в VI - 4,03 и 3,74; в VII - в 3,15 и 3,0 раза. Отсюда следует, что высота нейронов коры поле 8 лобной доли в обоих полушариях мозга увеличивается больше в средних слоях (III-IV-V), несколько меньше-в поверхностных (I-II) и в глубоких (VI-VII) слоях.

При этом в постнатальном онтогенезе высота нейронов в подслоях V1 и V2 коры поля 8 в обоих полушариях достигает своего максимального значения в подростковом возрасте (13 -16 лет), в подслое IIP - в юношеском возрасте (17-21 год), а в остальных слоях и подслоях в первом зрелом возрасте (22-35 лет).

Таким образом, рост высоты нейронов в коре головного мозга незавершается к 7 годам (ЕЛ.Кононова, 1965,1972; А.А.Хачатурян, 1988; СБ. Дзугаева и др., 1994, 1997), а продолжается до I зрелого возраста.

Более интенсивный рост высоты нейронов во всех слоях и подслоях поля 8 наблюдается в грудном возрасте, когда высота

нейронов в слоях и подслоях увеличивается почти в 2 раза. В последующих возрастных периодах показатель увеличивается на треть (р<0,05).

Ширина нейронов в слое I поля 8 в обоих полушариях увеличивается с периода новорожденности и достигает максимума в левом полушарии во втором детстве (16,2±0,2 мкм), в правом - в подростковом возрасте (16,1 ±0,3 мкм). В последующих возрастах отмечено достоверное уменьшение ширины нейронов I слоя поля 8.

Ширина нейронов во II слоев обоих полушариях после рождения также увеличивается (р<0,05) и достигает пика в подростковом возрасте (слева -14,7±0,3 мкм; справа -14,3±0,1 мкм). В последующих возрастах отмечено уменьшение ширины слоя (слева-до 13,0±0,2 мкм, справа-до 12,5±0,2 мкм; р<0,05).

Ширина нейронов в подслое III1 поля 8 в левом полушарии достигает своего максимального выражения во втором детстве (22,2±0,1 мкм), в правом -в подростковом возрасте(23,2±0,56 мкм). Эти значения показателя сохраняются почти до пожилого возраста.

Ширина нейронов в подслое III2 в обоих полушариях достигает своего максимума в первом детстве (слева 23,0±0,3 мкм; справа -23,6±0,3 мкм). В последующих возрастных периодах ширина нейронов не изменяется (р>0,05).

Ширина нейронов в подслое III3 в обоих полушариях в первом детстве имеет максимальные значения (слева - 23,6±0,2 мкм; справа -23,7±0,1 мкм), а в последующих возрастных периодах не изменяется.

Ширина нейронов в IV слое поля 8 в обоих полушариях достигает максимума: слева - в I зрелом возрасте (14,5±0,2 мкм), справа - в пожилом возрасте (14,5±0,1 мкм). К старческому возрасту ширина нейронов IV слоя уменьшается слева - до 12,1+0,3 мкм; справа - до 12,3±0,2мкм;р<0,05).

Ширина нейронов в подслое V в левом полушарии достигает пика во втором детстве (25,4±0,1 мкм), в правом - в подростковом возрасте (26,2±0,2 мкм). В последующих возрастных периодах -уменьшается (слева - до 24,1 ±0,3 мкм, справа - до 23,1 ±0,2 мкм, р<0,05).

Ширина нейронов подслоя V2 поля 8 в обоих полушариях достигает максимальных значений во втором детстве (слева - 25,6±0,1 мкм; справа- 25,6±0,01 мкм) и в последующих возрастах существенно не изменяется (р>0,05).

Исследования показали, что ширина нейронов в VI слое в обоих полушариях достигает своего максимума во втором детстве (слева -

14,3±0,2 мкм; справа - 14,6±0,12 мкм) и уменьшается в старческом возрасте.

Ширина нейронов в VII слое коры поля 8 в обоих полушариях также достигает своего максимального значения во втором детстве (слева-13,8±0,1 мкм; справа-14,1 ±0,1 мкм), а в старческом возрасте - уменьшается (слева - до 12,25±0,1 мкм, справа-до 12,3±0,1 мкм; р<0,05).

Результаты исследования показали, что в постнатальном онтогенезе ширина нейронов в подслоях V1 и V2 коры поля 8 в обоих полушариях увеличивается в 3,2-3,3 раза, в III1, III2, IIP - почти в 3 раза, в I слое - в 2,5 раза, в IV, VI - более чем в 2 раза, в VII - в 1,9 раза и во II слое слева - в 2,4 раза и справа - в 2,1 раза.

Результаты исследования показали, что в период новорожденности, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, плотность нейронов в подслоях V и V2 коры поле 8 в обоих полушариях больше в 1,7-1,8 раза, в подслое III2 - в 1,6-1,7 раза, в VI, VII слоях и в подслое IIP - в 1,52-1,59 раза, в IV слое - в 1,36 раза. Плотность нейронов в I, II слоях, в подслое III больше в 1,16-1,28 раза. При этом отмечено, что плотность нейронов по II, IV, V, VI, VII и подслое IIP коры поле 8 в обоих полушариях в период новорожденности, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, увеличивается синхронно, а в остальных (в I слое, в подслоях III2, III1) - асинхронно.

Нами установлено, что плотность нейронов во всех слоях и подслоях коры поле 8 в обоих полушариях наибольшая в периоде новорожденности. У грудных детей в первом и во втором полугодии, по сравнению с периодами новорожденности, в I и VI слоях плотность нейронов коры поле 8 в обоих полушариях уменьшается равномерно, а в остальных слоях и подслоях - также уменьшается, но особенно интенсивно - во втором полугодии. При этом наиболее интенсивное уменьшение отмечено во II и IV (почти в 3 раза) слоях, несколько меньше в III и V (в 2 раза) и наименьше - в I, VI, VII (в 1,4 - 1,7 раза).

У детей раннего возраста (1-3 лет) плотность нейронов продолжает уменьшаться: в I и V слоях поля 8 в обоих полушариях на Ч} часть, в VI - на 7|0 часть. В VII слое снижение плотности нейронов отсрочено до первого детства. В последующих возрастных периодах плотность нейронов слоев поля 8 в обоих полушариях изменяется не линейно, но можно отметить, что во II зрелом, пожилом и в старческом возрастах происходит новое уменьшение плотности нейронов в большинстве слоев.

Результаты исследования об уменьшении с возрастом плотности

нейронов по слоям коры поле 8 подтверждаются экспериментальными исследованиями Beanlen Clermont, Colannier Mars (1989), Tigges Iohanneset al. (1990), но противоречат данным Н. Haug(1984,1989), отметившего, что при старении в полях II и IV не происходит уменьшения плотности нейронов.

Возможно, уменьшение плотности нейронов по слоям коры поля 8 связано с ростом слоев и подслоев, афферентных связей и опорно-трофического аппарата коры - глии и сосуды (Г.И. Полякова (1965), И.И. Глезер (1964), СМ. Блинкова (1972), О.С. Адрианова (1987), И.Н. Боголепова и др. (1996,1997), В А. Васильева, И.С. Шумейко (2002), D. Riva(1997), VJ. Kozlov, T.A. Tsekhmistrenko (1999).

Результаты исследования показали, что объем нейронов в I слое поля 8 в правом полушарии в течение первого года, по сравнению с плодами Юлунных месяцев,увеличивается почтив 13раз(с20,7±0,8 до 266,7+3,7 мкм3), в левом - в 12 раз (с 22,98+0,85 до 273,0±3,2 MKMJ), затем рост несколько замедляется и объем достигает своего максимального выражения в обоих полушариях к концу подросткового возраста (справа - 535,2+6,1, слева - до 512,6+6,7 мкм3). Позже этот показатель уменьшается и объем нейроцитов в пожилом возрасте равен 285,7+3,0 - справа и 292,3+3,1 - слева.

Объем нейронов во II слое на протяжении первого года, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, в обоих полушариях увеличивается в 5,6 раза (правого - от 30,8+0,8 до 171,6+ 1,9 мкм3, левого - от 28,49+0,9 до 158,8+1,8 мкм3), и в подростковом возрасте достигает своего максимума (справа - 394,3+4,3, слева - 419,2+4,7 мкм3). В последующих возрастах объем уменьшается и равен в пожилом возрасте: справа - 245,3+3,1 мкм3, слева - 323,6+3,5 мкм3.

Объем нейронов в подслое III1 коры поля 8 в течение первого года, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, в правом полушарии увеличивается в 17,2 раза(с 35,9+1,1 до 618,4+6,1 мкм3), в левом - в 15,7 раза (с 36,3 + 1,4 до 571,0+5,9 мкм). Затем рост несколько замедляется и объем нейронов достигает своего максимума в первом зрелом возрасте (справа -1428,8+ 15,9 мкм3, слева -1450,5+ 16,7 мкм3). В пожилом возрасте отмечено существенное (р<0,05) уменьшение объема нейронов III1 подслоя.

В течение первого года постнатальной жизни объем нейронов в подслое III2 в обоих полушариях, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, увеличивается в 15 раз (правого - от 36,6+0,8 до 55,2+3,9 мкм3, левого - от 38,2+0,95 до 570,9+3,7 мкм3). Позднее рост замедляется и его показатель достигает своего пика в первом зрелом

возрасте (справа - 1578,0+16,7; слева - 1537,7± 15,9 мкм3). В последующих возрастах показатель уменьшается - справа в 1,7 раза, слева - в 1,35 раза.

Объем нейронов в подслое IIP в обоих полушариях на протяжении первого года увеличивается в 15 раз (правого - от 39,2+ 1,0 до 588,3+6,1 и левого - от 39,69+1,1 до 595,0+6,3 мкм3). Затем рост замедляется и объем становится максимальным: справа - в пожилом возрасте - 1617,9± 19,3 мкм3), слева - в первом зрелом возрасте (1536,6+17,8 мкм3), а в последующих возрастах значимо (р<0,05) уменьшается.

В течение первого года объем нейронов в IV слое в правом полушарии увеличивается в 7,4 раза (от 20,6+ 1,2 до 153,0+3,2 мкм3), в левом -в 8 раз (от 20,3+1,1 до 163,35+3,7 мкм3), затем рост замедляется и объем нейронов достигает своего максимального значения справа в первом зрелом возрасте (399,1 +4,7 мкм3), слева - в подростковом возрасте (421,8+5,3 мкм3). В последующих возрастах объем нейронов уменьшается и в пожилом возрасте равен справа 354,7+4,9, слева -378,9+5,8 (р<0,05).

На протяжении первого года по сравнению с плодами 10 лунных месяцев объем нейронов в подслое V в правом полушарии увеличивается в 21,3 раза (от 38,1 +1,0 до 812,4+7,3 мкм), в левом-в 22,4 раза (от 36,84+0,95 до 825,0+7,6 мкм3), затем рост происходит медленно и достигает своего максимума справа в подростковом возрасте (1942,0+20,8 мкм3), слева - во втором детстве (1734,5+18,5 мкм3). С юношеского возраста объем нейронов подслоя V1 уменьшается в пожилом возрасте и равен справа - 1442,1 + 15,3 мкм3, слева -1598,2+16,3 мкм3.

В течение первого года, по сравнению плодами 10 лунных месяцев, объем нейронов в подслое V2 в правом полушарии увеличивается в 21,5 раза (от 43,4+1,6 до 935,7+10,9 мкм3), в левом -в 25,7 (от 36,18+ 1,8 до 930,4+ 10,8 мкм3). В последующем рост объема замедляется и его значения становятся максимальными справа в подростковом возрасте (1906,8+21,3 мкм3), слева - 1779,3+18,7 мкм3 - во втором детстве. В пожилом возрасте показатель имеет наименьшее значение (справа - 1488,9+15,7, слева - 1564,8+16,3 мкм3).

На протяжении первого года, по сравнению с плодами 10 лунных месяцев, объем нейронов в VI слое в правом полушарии увеличивается в 6,4 раза (от 22,8+0,75 до 147,4+2,9 мкм3), в левом - в 7,5 раза (от 23,49+0,81 до 175,5+3,5 мкм3), затем рост замедляется и наибольшие значения показателя определяются справа в первом зрелом возрасте

(408,8±5,6 мкм3), слева - в пожилом возрасте (418,9±5,9 мкм3).

Объем нейронов в VII слое в течение первого года, по сравнению с подами 10 лунных месяцев, в правом полушарии увеличивается в 5,0 раз (от 29,1 ± 1,0 до 146,8±3,1 мкм3), в левом - в 5,4 раза (от 27,6±0,9 до 148,8±3,3 мкм3), затем рост замедляется и в I зрелом возрасте достигает максимальных значений (справа-301,0±4,1 мкм3, слева-до 298,3±3,9 мкм3). Во втором зрелом и в пожилом возрастах данный показатель существенно (р>0,05) не меняется.

Нами выявлено, что после рождения объем нейронов в VI, VII слоях и подслое III1 поля 8 в обоих полушариях мозга увеличивается синхронно, во II, IV слоях, в подслоях III3, V2 слева несколько больше, чем справа, а в I слое, в подслоях III2, V1 наоборот больше справа. Следовательно, во I, II, IV слоях и подслоях III2, IIP, V и V2 в увеличении объема нейронов коры поле 8 наблюдается межполушарная асимметрия.

Межполушарная асимметрия проявляется и в направленности изменения объема нейронов различных слоев поля 8. При общей тенденции уменьшения объема нейронов в старческом возрасте отмечено, что в слоях II справа происходит увеличение показателя, в слое VII —увеличение показателя слева, в подслое V - увеличение справа.

Нами выявлено, что в постнатальном онтогенезе объем нейронов во II, IV слоях в обоих полушариях достигает своего максимального выражения в подростковом возрасте (13-16 лет); в VII слое, а также в подслоях III1, III2- в первом зрелом возрасте (22-35 лет); в I слое, в подслоях V1 и V2 слева - во втором детстве (8-12 лет), справа - в подростковом возрасте; в VI слое слева - в первом зрелом возрасте, справа - в пожилом возрасте; в подслое III3 - соответственно: в пожилом и в первом зрелом возрастах.

Увеличение объема нейронов Ш-V слоев поля 8 в большей степени, чем в других слоях, вероятно, связано с большим их функциональным значением.

У плодов 10 лунных месяцев в III и в V слоях поля выявляется подобие "столбикового" расположения нейронов. Типичное "столбиковое" расположение нейронов в III и V слоях коры поля 8 отчетливо выявляется в период новорожденности. Высота "столбиков" в Ш слое коры поля 8 в левом полушарии у новорожденных составляло 187,8±3,2 мкм, в правом - 185,0±2,5 мкм и достигает своей максимальной величины в юношеском возрасте (в левом полушарии -263,4±2,3 мкм, в правом - 259,7±2,9 мкм), а в старческом возрасте оно

незначительно (р>0,05) уменьшается (слева - до 258,0+2,8 мкм, справа -до243,8±2,8мкм).

Как показали исследования, высота "столбика" в III слое наиболее интенсивно увеличивается в левом полушарии во втором полугодии (7-12 месяцев), раннем детстве (1-3 год) и во втором детстве (8-12 лет); в правом полушарии-в первом полугодии (1 -6 месяцев) и во втором детстве (8-12 лет).

Количество нейронов в Ш слое коры поля 8 в "столбиках" у плодов 10 лунных месяцев составляет в левом полушарии 7,9+0,3, в правом - 8,0+0,5. В последующем изменения числа нейронов в "столбиках" незначительные (р>0,05) и колеблется от 8,4 до 9,0.

Высота "столбиков" нейронов в V слое коры поля 8 в обоих полушариях в период новорожденности меньше, чем у плодов 10 лунных месяцев (слева - 227,3—3,1 мкм и справа - 228,8+3,4 мкм; у плодов 10 лунных месяцев соответственно 256,9+2,7 и 256,1+2,4 мкм). В последующих возрастах высота "столбиков" увеличивается и достигает максимального значения в юношеском возрасте (слева -353,0+2,3 мкм; справа - 354,1 +2,2 мкм). В старческом возрасте высота "столбиков" практически не изменяется (справа 347,7+2,19; слева 342,1 + 2,78 мкм; р>0,05). При этом нами отмечено наиболее интенсивный рост высоты "столбиков" в V слое коры поле 8 в левом полушарии в подростковом возрасте, в правом -во втором детстве.

Количество нейронов в "столбиках" в V слое у плодов 10 лунных месяце составляет 8,3+0,39 справа и 7,9+0,39 слева). Наибольшими значения данного показателя становятся в подростковом возрасте (слева и справа - 9,5). В последующих возрастах показатель мало изменяется (р>0,05).

В пожилом и старческом возрастах изменения "столбиков" проявляются преимущественно в потере типичной для остальных возрастов четкости границ.

"Островковое" расположение нейронов выявлено только в Ш и V слоях, где на втором полугодии грудного возраста разрежение коры и "столбикового" расположения нейронов выявляются отдельные нейронные группировки.

Исследования показали, что диаметр "островков" в Ш слое коры поля 8 в обоих полушариях, начиная с плодов 10 лунных месяцев, увеличивается после рождения и достигает своей максимальной величины в юношеском возрасте (слева - от 74,8+2,6 до 94,4+1,3 мкм; справа - от 72,8+1,9 до 94,1 +1,7 мкм). Выявлено, что наиболее интенсивный рост диаметра "островков" в Ш слоев левом полушарии

происходит в первом детстве, подростковом и юношеском возрастах, в правом - в первом детстве, во втором детстве и юношеском возрасте. В старческом возрасте отмечено существенное уменьшение (р<0,05) диаметра островков (слева-до 86,7+1,8 мкм, справа-до 87,1 +1,8).

Количество нейронов в этих "островках" в III слое в обоих полушариях в постнатальном онтогенезе наименьшее в периоде новорожден ности (справа- 8,0+0,6 и слева -7,5+0,6), наибольшее -в юношеском возрасте (справа-8,9+0,3 и слева-9,1 +0,4). "Возрастная" разница количества нейронов в "островках" практически отсутствует (р>0,05).

Диаметр нейрональных "островков" в V слое поля 8 в обоих полушариях увеличивается послерождения и становятся наибольшими в юношеском возрасте (в правом полушарии 106,0+1,8 мкм и в левом -108,1 +2,7 мкм). При этом наиболее интенсивный рост диаметра нейрональных "островков" наблюдается в левом полушарии в первом полугодии грудного возраста, в подростковом и юношеском возрастах, в правом -во втором детстве, в подростковом и юношеском возрастах. В старческом возрасте отмечено значимое (р<0,05) уменьшение диаметра "островков" (справа - 94,6+ 1,2 мкм и слева - 94,9+ 1,6 мкм).

Количество нейронов в "островках" в V слое в обоих полушариях наименьшее в период новорожденности (слева - 8,0+0,46 и справа -8,5+0,42) и наибольшее в правом полушарии во втором детстве (9,1 +0,27), в левом - в I зрелом возрасте (9,3+0,47). Статистический анализ не позволяет установить разницу (р>0,05) в количестве нейронов в "островках" в зависимости от возраста.

Вышеописанные данные близки к результатам исследования Ф.Н. Марова, Л.А. Марковой (1999), W.Y. Long, L.J. Gary (1990), которые получили аналогичную картину при изучении цитоархитектоники других полей коры мозга человека.

Результаты изучения коры мозга в поле 8 показало, что 90% выявляемых нейронов относится к пирамидным, что согласуется с данными других исследований (С.Н.Оленев, 1987, Г.И.Поляков, 1972, J. Eccles, 1981) и подтверждаются экспериментальными данными Peters Alan, Kara Dameil A., Harrinan Kattarine M. (1985) и т. д.

В остальных слоях (I, II, IV, VI) преобладает неупорядоченное расположение нейроцитов в Ml грудных возрастах, что совпадает с данными С. Beanlen, M. Colonnier, 1989, К. Shone,T. Tereshima (1991).

Другим отличием I, II, IV слоев является "богатство" нервными клетками. Так в период новорожденности во II и в IV слоях количество клеток в 1 мм3 в 4 - 5 раз больше, чем в других. Преобладание нейронов

в этих слоях сохраняется и в старческом возрасте, хотя разница значительно уменьшается. Богатство поверхностных слоев коры лобной доли нейронами отмечала Е.П.Кононова (1972).

В VI и VII слоях поля 8, имеющих малую толщину, нечеткие границы, количество нейроцитов меньше, чем в других слоях. Вероятно, это связано с низкой плотностью капилляров в 1 MMJ мозгового вещества (Н.В. Крючевой, 1999).

Результаты нашего исследования свидетельствуют о том; что в постнатальном онтогенезе рост и развитие структуры поля 8 коры лобной доли протекают гетерохронно и гетеродинамично. Это совпадает с результатами исследований полей 8,44,39 (СМ. Блинков, И.И. Глезер, 1964), 11, 37, 17,18 (В.А. Васильева, 1991), 17,19 (Л.К. Семенова, 1985), 18, 19 (Г.А. Цехмистренко, 1998), 22, 41, 42 (Ж. Жеенбаев), 8, 10, 47 (Н.С. Оржаховский, 1999), 13, 14 полей (Л.М. Худайберганова, 1999).

При этом, для каждого слоя и подслоя можно выделить переломные периоды, на что указывал В.А. Абовян и др. (1965). Вероятно, это связано с изменениями сосудистого русла, что подтверждается результатами исследования (В JL Рыбакова и др., 1996), которые отметили, что в коре лобной доли в позднем возрасте встречаются полиморфные изменения просвета корковых капилляров в виде местных сужений или расширений, волнообразности и формирования причудливых очертаний. Наряду с этим, прогрессивная дифференцировка корковых структур может быть связана с калибром сосудов, объемной их плотностью, а также усилением взаимного проникновения нейронных и сосудистых сетей, которые в поверхностном слое коры полушарий мозга имеют двумерное строение, в V и VI - трехмерное, во II-IV слоях - гексональную структуру, что обеспечивает быстрое перераспределение крови (Ф.Х. Низамов, 1995; И.А. Пономарева и р. 1999; АЛ. Ожигова, СВ. Дробина, 1999). При этом следует отметить, что И, III, IV слои коры несут основную функцию мозга - восприятие и переработку информации (И.Т. Демченко, 1983; А.А. Дорофеев, А.СКостицын, 1994;В.В.Турыгин, 1990;Д.А.Фарбер и др., 2000; Fisher, Rose, 1994; Bell, Fox, 1994).

Резюмируя вышеописанное, следует отметить, что в постнатальном онтогенезе происходят качественные, неоднозначные изменения морфометрических характеристик структур поля 8 коры лобной доли головного мозга человека.

выводы

1. Развитие слоев нейронов и цитоархитектоники коры лобных долей в поле 8 происходите онтогенезе не одновременно и с различной интенсивностью.

2. Толщина средних слоев (III, V) поля 8 в постнатальном онтогенезе увеличивается в большей степени (1,46-1,5 раза), чем поверхностных (I, II) и особенно-глубоких (VI-VII) слоев (1,23-1,39 раз). Интенсивное увеличение роста толщины III, IV, V слоев отмечается во втором детстве и в подростковом возрасте, остальных слоев - в грудном возрасте и в первом детстве.

3. Типичная цитоархитектоническая картина в III и V слоях коры поля 8 формируется в юношеском возрасте: "столбики" нейроцитов с четкими границами выявляются у новорожденных, в грудном возрасте появляются очерченные "островки", преимущественно в юношеском возрасте количество максимальных значений достигает количество нейронов в "островках" и "столбиках".

4. Подавляющее большинство (90%) нейронов поля 8 коры лобной доли относится к пирамидным. Наиболее крупные нейроны располагаются в III и V слоях. В поверхностных и глубоких слоях нейроны имеют меньшие размеры и располагаются в отличие от III и V слоев неупорядоченно.

5. Высота нейронов различных слоев достигает максимальных значений в различные возрастные периоды: в большинстве слоев (I, II, IV, VI, VII) - в I зрелом возрасте, в V слое - в подростковом возрасте. Неравномерность увеличения высоты нейронов выражена в III слое, где максимальная высота нервных клеток подслоев III1 и III2 отмечена в зрелом возрасте, а в подслое IIP- в юношеском.

6. Ширина нейроцитов в разных слоях поля 8 также характеризуется неравномерностью достижения максимальных размеров. Объем нейронов в III, VI, VII слоях поля 8 в обоих полушариях достигает максимальной величины в зрелом возрасте, в I, И, IV слоях -в подростковом возрасте.

7. Совокупность результатов изучения поля 8 коры лобной доли свидетельствует, что развитие головного мозга у человека продолжается до юношеского и I зрелого возраста. Выраженные инволютивные изменения отмечаются в пожилом и в старческом возрастах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тошматов А. К, Косим-Ходжаев И.К. Возрастные изменения высоты нейронов коры (поле 8) лобной доли мозга у человека. Российские морфологические ведомости. Москва, 2001, № 1-2.-С. 136-137.

2. Тошматов А. К, Косим-Ходжаев И. К. Возрастные изменения объема

нейронов по слоям коры, поля 8 лобной доли головного мозга у человека. Журнал Узбекистан врачлар уюшмасининг бюллетени. - Ташкент, 2002, № 2. - С. 58-59.

3. Тошматов А.К. Возрастные изменения нейронных "островков" коры поля 8 лобной доли головного мозга у человека. Труды Ш-й Украинской конференции молодых ученых, посвященной памяти академика В.В.Фролькиса. - Киев, 2002. - С. 192-193.

4. Тошматов А.К, Косим-Ходжаев И. К. Возрастные особенности роста толщины слоев коры поля 8 лобной доли головного мозга у человека. Журнал теоретической и клинической медицины. Ташкент, 2002, № 3.-С. 13-14.

5. Тошматов А.К, Косим-Ходжаев И. К. Возрастные изменения объема нейронов в подслоях III1, III2 и IIP коры большого мозга человека. Труды VI-го конгресса международной ассоциации морфологов. Москва, 2002.-С. 158.

6. Тошматов А.К. Одам постнатал онтогенезидаги бош мия пустлогининнг пешона сохаси (8 майдон) нейронларининг баландлигини усиш хусусиятлари. Труды научно-практической конференции студентов и молодых ученых. Андижан, 2002. - С. 93.

913 1

Тошматов Акрамжон Касимович

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЦИТО АРХИТЕКТОНИКИ И МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ НЕЙРОНОВ ПОЛЯ 8 КОРЫ ЛОБНОЙ ДОЛИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Издательство "Аверс Пресс". г. Ярославль, ул. Советская, 78. Тел. 97-69-22. Подписано в печать 21.04.2004 г. Заказ № 109. Тираж 80 экз.

 
 

Оглавление диссертации Тошматов, Акрамжон Касимович :: 2004 :: Ярославль

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава Ш. МАТЕРИАЛЫ СОБСТВЕННОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Возрастные и индивидуальные особенности роста толщины слоев поля 8 коры лобной доли правого и левого полушария головного мозга человека.

3.2. Возрастные и индивидуальные особенности роста высоты нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

3.3. Возрастные и индивидуальные особенности роста ширины нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

3.4. Возрастные и индивидуальные изменения плотности нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

3.5. Возрастные изменения объема нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека.

3.6. Возрастные и индивидуальные изменения количества нейронов и их диаметра в «островках» поля 8 коры лобной доли головного мозга человека.

3.7. Возрастные и индивидуальные изменения количества нейронов в «столбиках», их высоты поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

3.8. Возрастные и индивидуальные преобразования цитоар-хитектоники поля 8 коры лобной доли головного мозга человека

 
 

Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Тошматов, Акрамжон Касимович, автореферат

В постнатальном онтогенезе происходят количественные и качественные изменения в структуре коры головного мозга у человека (О.С. Адрианов и др. 1993; H.H. Боголепов, 1998; И.Н. Боголепова и др. 2003; J.S. Baizer, 1991 ;D. Riva, 1997), которые имеют немаловажное значение для теоретических и практических разделов медицины и являются одним из базисных элементов для понимания возрастной нейроморфологии (JT.K. Семенова, Н.С. Шумейко, 1994; В.А. Васильева, 1996; В.В. Амунц, 1999; Т.А. Цехмистренко и др. 2000). В этом плане большое значение имеет исследование возрастной и индивидуальной изменчивости структуры мозга - толщины слоев, морфо-метрических параметров нейронов коры лобной доли головного мозга человека в постнатальном онтогенезе (О.С. Адрианов, 1995; H.H. Боголепов, 1999; С.Б. Дзугаева, А.И. Львович, 1999; И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева, 2002; В.А. Васильева, Н.С. Шумейко, 2002; Kozlov V.l. et all, 1999).

В деятельности центральной нервной системы лобная доля полушарий головного мозга, имея двусторонние связи практически со всеми отделами мозга, занимает одно из ведущих мест (Е.Д. Хомская, 1987; Ш.Ш. Шомансу-ров, 1995; Д.А. Фарбер и др., 2000; Б.Г. Гофуров, 2002; Riva, 1997).

Считается, что для оценки возрастных преобразований коры головного мозга большое значение имеет изучение рельефа, слоев, качественных и морфометричестсих характеристик нейронов, особенностейкровоспабжения--

С.Б. Дзугаева, А.И. Львович, 1999; И.Н. Боголепова и др., 2002; V.l. Kozlov et all, 1999).

С применением различных методов из 11 полей Бродмана коры лобной доли головного мозга в значительной степени изучены 44, 45, 46, 10 поля. Сведения о строении слоев и характеристики нейронов поля 8, несмотря на его функциональное и клиническое значение, до настоящего времени недостаточны для суждения об их возрастных особенностях.

Цель исследования - изучить возрастные особенности морфометриче-ских параметров слоев и нейронов, а также цитоархитектоники слоев поля 8 коры лобной доли мозга человека.

Задачи исследования:

1. Изучить возрастные изменения толщины всех слоев поля 8 лобной доли мозга у плодов 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет.

2. Определить возрастные изменения морфометрических параметров нейронов по слоям поля 8 коры лобной доли в постнатальном онтогенезе.

3. Установить возрастные особенности преобразований цитоархитектоники слоев коры в поле 8 лобной доли мозга у плодов 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет.

4. Определить периоды наиболее интенсивного развития поля 8 коры лобной доли мозга в постнатальном онтогенезе.

Научная новизна

В настоящем исследовании впервые представлена комплексная характеристика поля 8 коры лобной доли полушарий головного мозга в различные возрастные периоды постнатальной жизни человека. Вместе с тем, изучение возрастных особенностей строения поля 8 коры лобной доли позволило установить гетерохронность изменений толщины слоев и характеристики нейронов:

- толщина I, IV, VII слоев, подслоя V достигает своего максимума в юношеском возрасте; II, III, VI слоев, подслоя V1 преимущественно в 1 зрелом возрасте;

- объем нейронов слоев III, VI, VII достигает максимальных значений в 1 зрелом возрасте; в слоях I, II, IV, V - во втором детстве и в подростковом возрасте;

- высота нейронов в I, II, IV, VI и VII слоях, в подслоях III; III2 достигает максимальных значений в 1 зрелом возрасте, в слое V - в подростковом возрасте, в подслое П13 - в юношеском.

Доказана гетерогенность цитоархитектоники слоев поля 8 коры лобной доли полушарий головного мозга:

- слои I и II характеризуются мелкими зернистыми нейронами, которые не имеют упорядоченного расположения;

- слои III и V имеют наибольшую толщину и состоят преимущественно из пирамидных клеток, располагающихся в виде «столбиков» и «островков», формирующихся в периоде новорожденности и в раннем грудном возрасте;

- в слоях IV, VI, VII обнаруживается неупорядоченно расположенные нейроны различных размеров и формы.

Из всех слоев поля 8 наибольшая интенсивность роста толщины отмечена в III и V слоях. Здесь же в большей степени увеличиваются размеры нейронов (высота, ширина, объем). Возможно эти особенности III и V слоев связаны с их функцией и структурой микроциркуляторного русла (A.B. Яльцев, C.B. Шорманов, 1971; Ф.Х. Низамов, 1995; C.B. Чемезов, 1998; S.Kety, I960,

С. Kennedy et all. 1971).

По совокупности изученных показателей молено считать, что развитие мозга продолжается до юношеского и I зрелого возраста. Выраженные инво-лютивные изменения изученных показателей отмечены в пожилом и в старческом возрастах.

Практическое значение

Результаты проведенного исследования позволяют с достоверностью проследить ход развития и особенности формирования архитектоники поля 8 коры лобной доли головного мозга человека и на основе морфометрии получить нормативные данные о конструкции поля 8 в конкретном возрастном периоде. Полученные результаты могут использоваться при исследовании влияния различных факторов на структуру головного мозга и представляют интерес для невропатологии, нейрохирургии и психиатрии.

Основные результаты морфометрического исследования слоев и нейронов, а также цитоархитектоники поля 8 коры лобной доли головного мозга, используются в учебном процессе на кафедрах анатомии человека, гистологии, нервных болезней и психиатрии Андижанского государственного медицинского института Республики Узбекистан.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В постнатальном онтогенезе происходят гетерохронные изменения слоев и нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека.

2. Темпы изменений морфометрических характеристик структур коры в поле 8 лобной доли неодинаковы в различные периоды онтогенеза.

3. Толщина, размеры пирамидных клеток и цитоархитектоника в слоях III и V поля 8 во всех периодах онтогенеза отличаются от остальных слоев коры.

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Возрастные изменения цитоархитектоники и морфометрической характеристики нейронов поля 8 коры лобной доли головного мозга человека"

выводы

1. Развитие слоев нейронов и цитоархитектоники коры лобных долей в поле 8 происходит в онтогенезе не одновременно и с различной интенсивностью.

2. Толщина средних слоев (III, V) поля 8 в постнатальном онтогенезе увеличивается в большей степени (1,46-1,5 раза), чем поверхностных (I, II) и особенно - глубоких (VI-VII) слоев (1,23-1,39 раз). Интенсивное увеличение роста толщины III, IV, V слоев отмечается во втором детстве и в подростковом возрасте, остальных слоев - в грудном возрасте и в первом детстве.

3. Типичная цитоархитектоническая картина в III и V слоях коры поля 8 формируется в юношеском возрасте: «столбики» нейроцитов с четкими границами выявляются у новорожденных, в грудном возрасте появляются очерченные «островки», преимущественно в юношеском возрасте количество максимальных значений достигает количество нейронов в «островках» и «столбиках».

4. Подавляющее большинство (90%) нейронов поля 8 коры лобной доли относится к пирамидным. Наиболее крупные нейроны располагаются в III и V слоях. В поверхностных и глубоких слоях нейроны имеют меньшие размеры и располагаются в отличие от III и V слоев неупорядоченно.

5. Высота нейронов различных слоев достигает максимальных значений в различные возрастные периоды: в большинстве слоев (I, II, IV, VI, VII) - в I зрелом возрасте, в V слое - в подростковом возрасте. Неравномерность увеличения высоты нейронов выражена в III слое, где максимальная высота нервных клеток подслоев III1 и III2 отмечена в зрелом возрасте, а в подслое о

Ш - в юношеском.

6. Ширина нейроцитов в разных слоях поля 8 также характеризуется неравномерностью достижения максимальных размеров. Объем нейронов в III,

VI, VII слоях поля 8 в обоих полушариях достигает максимальной величины в зрелом возрасте, в I, II, IV слоях - в подростковом возрасте.

7. Совокупность результатов изучения поля 8 коры лобной доли свидетельствует, что развитие головного мозга у человека продолжается до юношеского и I зрелого возраста. Выраженные инволютивные изменения отмечаются в пожилом и в старческом возрастах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В постнатальном онтогенезе происходят количественные и качественные изменения в структуре коры головного мозга у человека (О.С.Адрианов и др. 1993; Н.Н.Боголепов, 1998; И.Н.Боголепова и др. 2003; J.S.Baizer, 1991; D.Riva, 1997), которые имеют немаловажное значение для теоретических и практических разделов медицины и являются одним из базисных элементов для понимания возрастной нейроморфологии (Л.К.Семенова, Н.С.Шумейко, 1994; В.А.Васильева, 1996; В.В.Амунц, 1999; Т.А.Цехмистренко и др., 2000). В этом плане большое значение имеет исследование возрастной и индивидуальной изменчивости структуры мозга - толщины слоев, морфометрических параметров нейронов коры лобной доли головного мозга человека в постнатальном онтогенезе (О.С. Адрианов, 1995; Н.Н.Боголепов, 1999;С.Б. Дзугаева, А.И.Львович, 1999; И.Н. Боголепова, Л.И.Малофеева, 2002; В.А.Васильева, Н.С.Шумейко, 2002; Kozlov V.I. et all, 1999).

В настоящей работе представлены возрастные морфометрические и гисто-структурные преобразования слоев поля 8 коры лобной доли правого и левого полушарий головного мозга человека. При этом, на 72 препаратах правого и левого полушария головного мозга, взятых от трупов обоего пола, начиная с плода 10 лунных месяцев и от рождения до 90 лет, изучены такие показатели как толщина слоев коры, высота, ширина, плотность и объем тел пирамидных нейронов, а также цитоархитектонические характеристики по слоям поля 8.

Сопоставление полученных результатов с литературными данными выявлено, что после рождения в структуре слоев коры поля 8 лобной доли головного мозга происходят существенные изменения морфометрических показателей нейронов, а также цитоархитектоники коры, на что указывали ряд авторов (Л.К.Семенова и др. 1994; О.С.Адрианов и др. 1995; Н.С.Шумейко, 2000; В.А. Васильева и др. 2002; D.H.Hubel, 1990; T.A.Tsekhmistrenko, 1996).

 
 

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2004 года, Тошматов, Акрамжон Касимович

1. Абовян В.А., Арутюнова A.C., Глезер И.И., Мохова Т.М. Височная область. Внутреннее коленчатое тело, слуховой анализатор // В кн.: Развитие мозга ребенка. Л.: - Медицина, 1965. - С.108-127.

2. Абовян В.А., Глезер И.И., Мохова Т.М. Структура центральных и переходных зон коркового конца слухового анализатора человека в постнатальном онтогенезе. // Тр. расширенной конференции института мозга, М.,1961. — С.202-210.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия.- М., Медицина, 1990, — 383 с.

4. Адрианов О.С., Кесарев B.C., Борисенко О.В. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе // Мозг и поведение младенца. М.: Институт психологии РАН, 1993. -С.30-57.

5. Алеексеева Н.Т., Есауленко Д.И. Морфофункциональные изменения нейронов сенсомоторной коры при действии электромагнитного поля.// Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга.-М., Ин-т мозга РАМН, 1999.-С.6

6. Альферова В.В., Фарбер Д.А. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электро-энцефалограмме покоя. // В кн.:

7. Структурно функциональная организация развивающегося мозга. - JI., Ленинград, отд. Медицина, 1990. - С.45-64.

8. Амунц В.В. Индивидуальные особенности цитоархитектоники некоторых подкорково-стволовых образований мозга человека. // Журн. Невропатологии и психиатрии им. Корсакова С.С.-М.,1997.-т.97.-Вып.З.-с.49-52.

9. Амунц В.В. Индивидуальная вариабельность цитоархитектоники некоторых подкорково-стволовых образований мозга человека // Материалы 3-х научных чтений имени акад. С.А.Саркисова. -М., НИИ мозга РАМН, 1995.-С. 15.

10. Амунц В.В. Онтогенез подкоркового ядра двигательной системы мозга человека.// Новое в изучении пластичности мозга,- М., НИИ мозга РАМН, 2000.-C.4

11. Арутюнова A.C. Рост слуховой коры и внутреннего коленчатого тела в онтогенезе человека. 7/ Докл. АН СССР. М., 1951. - т.78. - Вып. 3 - С.609-611.

12. Ахунжанов Р.А.,Косимхожиев М.И., Соорбеков Ж.С. Изменение ширины слоев коры лобной доли (полеЮ) головного мозга человека в первые семь лет жизни.// Новое в изучении пластичности мозга. М., НИИ мозга РАМН. 2000-С.7.

13. Баинов А.Н., Писарев В.Б. Морфометрическая характеристика коры головного мозга больных, страдающих ишемической болезнью сердца // Российские морфологические ведомости. М., 1994. - С.37-38.

14. Бетелева Т.Г. Механизмы обработки непроизвольно воспринимаемой зрительной информации у детей // Журн. Физиология человека. 1995. - т.21 -№ 5. - С.58.

15. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг в цифрах и таблицах. Л., Медицина, 1964, -471 с.

16. Боголепова И.Н., Семенова М.Ю. Особенности строения поля 17 коры большого мозга в правом и левом полушариях // Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С.Корсакова М., Медицина, 1996, - Т.96, - Вып. 2, - С.59-61.

17. Боголепова И.Н. Индивидуальная вариабельность и асимметрия макроскопического строения мозга человека // Российские морфологические ведомо-сти.-М.,1994.-С.47.

18. Боголепова И.Н. Малофеева Л.Н. Различия индивидуальной вариабельности строения нижнетеменной области коры в левом и правом полушариях мозга человека // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии. Томск, 2002. -№ 2. - С.31-33.

19. Боголепова И.Н. Некоторые закономерности изменения цитоархитектоники корковых полей мозга человека в процессе старения. // В кн.: Новости спорт, и медиц. антропологии. М.,1991, - Вып. 3(7), - С.104-105.

20. Боголепова И.Н. Цитоархитектонические критерии индивидуальной вариабельности мозга человека // Журнал Морфология. Санкт-Петербург, издательство "Эскулап". - 2000. - Т. 117. - №3. - С.24-25.

21. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Вариабельность строения поля 39 нижнетеменной области коры в левом и правом полушариях взрослого человека. // Журнал Морфология,- Санкт-Петербург, «Эксулап», 2003,-т. 123.-№1.-С.20-23.

22. Боголепова И.Н., Малофеева Л.Н. Структурные особенности индивидуальной организации мозга человека // Журнал Морфология. Санкт-Петербург, «Эскулап»,2002. -т.121 - №2-3. - С.23.

23. Боголепова И.Н., Малофеева Л.Н., Белагрудь Т.В. и др. Асимметрия развития речедвигательных структур коры в левом и правом полушариях мозга человека в раннем постнатальном онтогенезе // Материалы конференции. — М.,НИИ мозга РАМН, 1999.-С. 15.

24. БоголеповаИ.Н. Общие закономерности структурной организации корковых формаций мозга одаренных людей //Материалы 3-х науч. чтений им. акад. С.А. Саркисова. М., НИИ мозга РАМИ, 1995. - С.24.

25. Васильева В.А. Микроструктурные изменения задней ассоциативной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе. // В кн.: Новости спортивной медицины и антропологии. М., 1991, - вып. 3(7), - С. 105106.

26. Васильева В.А. Структурные особенности нейронных группировок в различных полях зрительной коры большого мозга человека от рождения до 20 лет // Прикладные аспекты морфогенеза и регенерации в онтогенезе и эксперименте .- Екатеринбург, 1996.-С.13-16.

27. Васильева В.А., Мамот И.А., Рыбаков В.П. и др. Возрастные преобразования нейронных группировок ряда областей коры большого мозга и мозжечка человека // Материалы 3-х науч.чтений им. акад. С.А. Саркисова. -М., НИИ мозга РАМН, 1995.-С.32.

28. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Периоды микроструктурной перестройки сенсомоторной и задней ассоциативных областей коры большого мозга человека // Журнал Морфология. -Санкт-Петербург, «Эскулап», 2002.-t.121,-№ 2-3-С.31.

29. Волкова О.В. и др. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. -М., Медицина, 1976.-414с.

30. Гафурова Б.Г. Актуальные проблемы нейрогериатрии //. Журнал Неврология. -Ташкент, 2002.-№ 4.-С. 18.-21.

31. Глезер И.И. Количественный анализ и развитие пирамидных клеток коры лобной доли в постнатальном онтогенезе у человека // Автореф. дисс— канд. биол. наук. М.,1959. - 16 с.

32. Демченко И.Т. Кровоснабжение бодрствующего мозга,- Л., Наука, Ленинград, отд,-1983,-172, С.

33. Демьченко Г.П. Нейроны и нейронные объединения лобной коры обезьян // Журнал Нейрофизиология.-1983.-Т. 15,№ 2.-С. 115-120.

34. Дзугаева С.Б., Львович А.И. Закономерности структурной организации проводящих путей мозга в сравнительно-анатомическом плане // Российские морфологические ведомости.-М., 1999.-№ 1-2.-С.67-68.

35. Дзугаева С.Б., Сорокин В.А., Львович А.И. Характеристика проводящих путей мозга в сравнительном анатомическом аспекте.// Журн. Российские морфологические ведомости.-М.,1994-С.40-41

36. Дзугаева.С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). -М., 1975.-247 с.

37. Дорофеев А.А., Костицин А.С. Функциональная анатомия центральной нервной системы. -Пермь,-1994.-137с.

38. Жеенбаев Ж. Ж. Изменения морфометрических параметров нейронов в подслое V1 поля 41 в постнатальном онтогенезе // Журнал Морфология.- Санкт-Петербург, «Эскулап», 1998.-т. 113.-№3.-С.20.

39. Жеенбаев Ж.Ж. Возрастные, индивидуальные структурные преобразования цитоархитектоники слуховой (поле 22, 41, 42) коры головного мозга у человека в постнатальном онтогенезе // Автореф. дисс. .доктор мед. наук,-М.,1998.-37с.

40. Жээнбаев Ж.Ж. Изменения морфометрических параметров нейронов в подслое V1 поля 41 в постнатальном онтогенезе // Журнал Морфология. -Санкт-Петербург, «Эскулап», 1998. т. 113. -№3. - С.20.

41. Зарова O.A., Туманов В.П. Электронно-радиоавтографическое исследование клеток мозга человека после смерти // Материалы 3-х науч. чтений им. акад. С.А. Саркисова. М.,НИИ мозга РАМНД995. - С.11.

42. Кесарев B.C. Количественная архитектоника мозга человека.// Вестник АМН СССР. 1978. - №12. - С.29-36.

43. Кесарев B.C. Эволюционная специфика пространственной организации мозга человека.// Вопросы психологии 1988. - № 2. — С. 118-128.

44. Кононова Е.П. Лобная область большого мозга. Л., Медицина, 1965, - 176с.

45. Кононова Е.П. Лобная область. // В кн.: Архитектоника волокон коры большого мозга человека. М., Медицина, 1972. - С 15-33.

46. Косим-Ходжаев И.К., Мамажанов З.А. Морфометрическое изучение верхней височной извилины головного мозга в постнатальном онтогенезе. // В кн.: Новости спортивной и медицинской антропологии. — М., 1991. — Вып. 7. С.110-111.

47. Косим-Ходжаев И.К., Тухтабаев И.Т. Возрастные изменения объема тел нейронов в слое III коры поля 18 головного мозга человека в постнатальном онтогенезе // Новое в изучении пластичности мозга. — М., НИИ мозга РАМН, 2000. С.42

48. Косимхожиев М.И. Возрастные изменения морфометрических параметров и цитоархитектоники коры поля 10 лобной доли головного мозга человека // Автореф. дисс. . канд. мед. наук. — Ташкент, 2001. —16 с.

49. Кравченко Г.С. Миел о архитектоника радиальной системы волокон верхнетеменного поля 7 на мозге человека // Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга.-М, Ин-т мозга РАМН, 1999,-С.50.

50. Львович А.И. Связь коры лобной доли с ядерными образованиями ствола при черепно-мозговой травме у человека// Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. -М., Ин-т мозга РАМН, 1999,-С.57.

51. Макаров Ф.Н., Маркова Л.А. Морфологическая организация нейронных группирований в 17-м поле зрительной коры кошки // Матер, конференции,-М., НИИ мозга РАМН, 1999. С.95.

52. Мерков A.M., Поляков Л Е. Санитарная статистика.-Л., 1974.-383с.

53. Меркулов Г.А. Курс патологической техники. -Л., Изд. Медгиз, Ленинград, отд-е, 1961.-С.162-185

54. Низамов Ф.Х. Морфологическая характеристика капиллярного русла большого мозга и некоторых отделов экстрапирамидной системы // Матер. 3-х науч. чтений им. акад. С.А. Саркисова. М., НИИ мозга РАМНД995. - С.71.

55. Никитюк Б.А. Вариационно-статистическая обработка результатов // В кн.:Анатомия человека. М., Физкультура и спорт, 1985. - С. 528-531.

56. Никитюк Б.А. Вариационно-статистическая обработка результатов // В кн.:Анатомия человека. М., 2000. - С. 9-14

57. Ожигова А.П., Дробина C.B. Особенности строения, развития и кровоснабжения коркового центра речи в плане пластичности мозга // Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. -М., Ин-т мозга РАМН, 1999.-С.71.

58. Оленев С.Н. Конструкция мозга. JL, Ленинград, отделение Медицина. 1987. -С. 177-178.

59. Оржеховская Н.С. Сравнительно-морфологическое исследование компенсаторно-приспособительных изменений в некоторых полях мозга ребенка и взрослого человека при патологии // Матер, конференции. — М., НИИ мозга РАМН, 1999.-С.73.

60. Пивченко П.Г. Структурная организация серого вещества спинного мозга человека и млекопитающих животных // Автореферат дисс. . канд.мед. наук,- Харков, 1993,-17с.

61. Подчередник Т.М. Индивидуальная изменчивость структурной организации извилин височной доли большого мозга у человека и некоторые особенности их цитоархитектоники // Автореферат дисс. . докт.мед. наук., -М., 1991.-37.С

62. Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека, -М., Медицина,1973,-306.С.

63. Привес М.Г. Методы консервирования анатомических препаратов. -Л. Мед-гиз,1956-С.56-58.

64. Рыбаков В.П., Васильева В.А., Мамот И.А. и др. Индивидуальные особенности строения коры большого мозга и мозжечка человека в онтогенезе // Журнал Морфология,- Санкт-Петербург, «Эскулап». 1996,- Т. 109.- Вып. 2. -С.86.

65. Саркисов С.А Развитие мозга ребенка. -Л., Медицина, Ленинград, отд-е, 1965.-396С.

66. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга человека. Л., Наука, 1990. - С.8-44.

67. Соорбеков Ж.С., Хайитбаев , Ахунжанов P.A. Особенности увеличения толщины слоя III коры лобной доли (поле 44) головного мозга человека в постнатальном онтогенезе // Новое в изучении пластичности мозга. М., НИИ мозга РАМН, 2000. - С.86.

68. Туланов Д.Ш. Анатомо-топографические особенности теменной доли го3 1ловного мозга и цитоархитектоники III и V слоев поля 39 у человека в постнатальном онтогенезе. // Автореф.дисс. .канд мед. наук.-Ярославль,1999-20с.

69. Турыгин В.В. Структурно-функциональная характеристика проводящих путей центральной нервной системы. -Челябинск. 1990.-190с.

70. Тухтабаев И.Т. Возрастные особенности роста нейронов слоя III коры головного мозга человека в постнатальном онтогенезе. // Новое в изучении пластичности мозга. М., НИИ мозга РАМН, 2000. - С.89

71. Тухтабаев И.Т. Возрастные, индивидуальные изменения объема тел нейронов по слоям коры поля 19 затылочной доли головного мозга у человека в постнатальном онтогенезе. // Журн. Теоретической и клинической медицины. -Ташкент, 2001-№ 1-С. 16-19

72. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г., Горев A.C. и др. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности.//Физиология развития ребенка. М., РАО, 2002. - С.82-103.

73. Филимонов И.Н. Общие закономерности развития коры больших полушарий//Избранные труды. -М., Медицина, 1974.-С.161-175.

74. Хачатурян A.A. Сравнительная анатомия коры большого мозга человека и обезьян. М., Наука, 1988. - 214с.

75. Хомская Е.Д. Мозг.-М., Мир,. 1984.-275.С.

76. Хубел Д.Х. Глаз, мозг, зрение. -М.: Мир , 1990.-239 С.

77. Худайберганова JI.M. Возрастные изменения ширины слоя III нейронов коры островка (поле 14) головного мозга человека в постнатальном онтогенезе. // Новое в изучении пластичности мозга. -М., НИИ мозга РАМН, 2000,-С.44-45.

78. Худайбергенова JI.M. Анатомо-топографические особенности островка мозга и цитоархитектоники поля 14 у человека в постнатальном онтогенезе.// Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Ташкент, 1995. - 19с.

79. Худайбергенова JI.M. Морфометрические преобразования клеток подслоя III поля 14 человека после рождения.// Физиология развития человека. Матер. Международ, конференции. М.,РАО, 2000 - С.450-451

80. Худайбергенова Л.М. Морфометрия борозд и извилин островка мозга у людей пожилого возраста.// Журн. Российские морфологические ведомости. -М., 1994. -С.47.

81. Худайбергенова Л.М. Особенности преобразований нейронных структур коры поля 13 островка мозга человека.// Журн. Теоретической медицины. -Ташкент, 2001. № 1. - С. 20-22

82. Цехмистренко Т.А. Модульная организация зернистого слоя коры мозжечка человека в постнатальном онтогенезе.// Журнал Морфология. — Санкт-Петербург, «Эскулап», 1999. № 6. - С. 15-20.

83. Цехмистренко Т.А. Особенности ансамблевой организации лобной области коры большого мозга детей от рождения до 6 лет.// Новые исследования психологии и возрастной физиологии. — М., Институт возрастной физиологии. РАО, 1990 № 2 (4) - С. 90-94.

84. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н. С. Особенности развития нейронов коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет.// Мат-лы конференции. М., НИИ мозга РАМН, 1999. - С. 110.

85. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Особенности развития нейронных группировок коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет.// Новое в изучении пластичности мозга. М., НИИ мозга РАМИ, 2000. - С.96.

86. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Этапность в развитии корковых структур мозга детей и подростков. // Здоровый ребенок. -Мат-лы конгресса педиатров России,- M., 1999-С.80-81.

87. Чемезов C.B. Роль структурных параметров функционирующего капиллярного русла головного мозга при острой и хронической сердечной недостаточности// Журнал Морфология,- Санк-Петербург, 1998.-Т.113.-.№ 3.-С.128.

88. Шевченко Ю.Г. Развитие коры головного мозга человека в свете онтофило-генических состояний. — М., Медицина., 1972. — 254.с.

89. Шумейко Н.С. Возрастные особенности структурной организации двигательной коры большого мозга детей, подростков и юношей.// Физиология развития человека. Мат-лы Международ, конференции.-М., РАО, 2000;

90. Шумейко Н.С. Возрастные особенности структурной организации двигательной коры большого мозга детей, подростков и юношей.// Физиология развития человека. Мат-лы Международ, конференции. — М., РАО, 2000. — С.480-481.

91. Шумейко Н.С. Возрастные особенности цитоархитектоники сенсомотор-ной коры человека. // Журнал Морфология. Санкт-Петербург, «Эскулап», 1997. - T.III. - № 2. - С.31-34

92. Яльцев A.B., Шорманов C.B. Адаптационные изменения артерии головного мозга при экспериментальной коарктации аорты // Журнал Российск. морфологические ведомости. -М., 1997.№ 2-3.-С.79-82.

93. Albanese Eduardo, Merlo Alicia, Anterior Speech region. Asymmetry and Weight-surface correcation // Arch. Neurol.-1989.-46.№ 3.-p.307-310.

94. Beanlen Clermont, Colannier Mars Number of neurons in individual laminae of areas 3B, 4Y and 6A of the cat cerebral cortex: A comparison with major Visual areas // Comp. Neurol.-1989.-279,№ 2.-p.228-234.

95. Boss D., Peterson M., Gowan W.M. On the number of neurons in the dentale gyrus of the rut// Brain Res.-1985. -338, № 1.-p. 144-150.

96. Eccles I. The modural operation the cerebral neocortex considered as the material basis of mental events.-Neuroscience . 1981.-v.6. - № 10,- p.1839-1856.

97. Falk Dean, Hildebolt Charles. Cheverud James et all. Cortical asymmetries in frontal lobes of Rhesus monkeys (macaca mulatta).// Brain Res.-1990.-512. № 1,-p. 40-45.

98. Ferrer J., Fabregues J.,Condom E. A Golgi study of the sixth Cayer of the cerebral cortex III. Neuronal changes during normal and abnormal cortical folding // J. Anat. -1987.-152,- p.71-82.

99. Fisher K ., Rose S. Dynamic Development of Coordination of Components in Brain and Behavior: A Framework for Theory and Research // Human Behaviors and the Developpping Brain / G. Dawson, K. Ficsher (Eds),-NV London , Guilford Press, 1994,-p.3.

100. Haug H. Gibt et Nervenzelluste wahrend der Alterum in der menschilchen Hirnrinde? Ein morphometrischer Beitzag zu dieser Frfge // Nervenheil Kunde.-1985.-4.-№2.-p. 103-109.

101. Haug H. The aging of the human cerebral cortex morphometry of neurons, sinapses and capillaries //Clin. Neuropathol.- 1989.-8.-№ 5.-p.233-235.

102. Haug H., Kubil S., Mecke E., et all. The siguificanca of morphometric procedures in the invertisation of aga changes in cytoarchitectonic structures of Ruman Brain // J.Hirnforsch.-1984.-25.-№ 4-p.353-374.

103. Haug H., Macroscopie and microscopic morphometry of Ruman Brain and cortex // survey in the light of new sesults. // Brain Pathol.,-Bern. 1984.vol.l,-p.l23-149.

104. Henery Caroline, Maynew Terry M. The cerebrum and cerebellum of the fixed human brain: Efficient and unbiased estimates of volumes and cortical suffice areas//J. Anat.-1989.-167.-p. 167-180

105. Hernit A. Zur individualen variabilitat in Neocortex der Ratte // J. Hirnforsch.-1990.-31.-№ 3.-p.273-288.

106. Hutten Locher Peter R. Morphomeyric study of human cerebral cortex development//Neuropsichologia. -1990.-28.-№ 6.-p.517-527.

107. Jhone K., Terashima T., Jhone Yoshiro. The intracortical position of pyramidal that neurons in the motor cortex of theruler changes from postnatal day 10 to an-dulthons//Dev. Brain Res.-1991.-62.-№ l.-p.l46-150.

108. Jwaheri J.N., Kiojota E.A., Golgi stady on the neurosci. // Res.-1987,-4.-№ 6-p.450-474.

109. Kennedy C. et all. Alterations of local cerebral blood flow due to exposure of newborn puppies to 80-90% oxygen // Panminerva Med.-1971.-13.-p.170.

110. Kety S., Cerebral circulation .// Jn: Handbook of phisiology.- Washington.-1960.-V.-3-p.1751

111. Koll B., Stewart J. Sexrelated differecesin dentritic bronching of cells in the prefrontal cortex of rats // J.Neuroendocrinal.-1991.-3.-№ l.-p.95-99.

112. Long W.J., Garey L.J. Neuronal architektura of the human temporal cortex // Anat. AndEmbriol. 1990. - 181,-№4,-p.351-361.

113. Matsubara A., R.Chase, Comparative morphology of three types of projection indentified pyramidal neurons in the superial lauers of cat visual cortex // J.Comp. Neurol.,-1996.-366.-№ l-p.98-108.

114. Meyer Gundela, Felles Torres R. Postnatal Waturation of nonpyramidal neurons in the visual cortex of the cat//J. Comp. Neurol.,-1984.-228.-25,-p.225-259.

115. Misek J. Morphogenisis of Mammalian neocortex I.Fundamental conceps of the development// Prirodoved. Pr. Ust. CSAV Brain.-1990.-24, № 4-p.l-40.

116. Peters A., Kara D. The neuronal compositions of area 17 of rat visual cortex // III. The nonpyramidal cells.- J. Comp. Neurol.-1985.-284.-№ 2 -p. 242-263.

117. Peters A., Kara D.A. The neuronal compositions of area 17 of rat visual cortex //J. Comp. Neurol. 1985.-234.-№ 2:- p. 242-264.

118. Peters Alan, Kara Dameil A., Harriman Katherine M. The neuronal compositions of area 17 of rat visual cortex // Numerical consideration.- J. Comp. Neurol. -1985.-238.-№ 3.-p. 263-274.

119. Petrides M., Pandya D.N.Projections to the frontal in the rhesus moncey // J.Comp. Neurol.,-1984.-228.-№ l.-p. 105-116.

120. Riddec D., Richards A., Zsuppon F., Purves D. Growth of the rat somatic sensory cortex and its constituent partis during postnatal development // J. Neurosci -1992, 12. - № 9 - p 3509-3524.

121. Tigges Johannes, Herndon James G, Peters Alan Neuronal populations of area 4 during the life span of the rhesus monkey // Neurobiol. Aging. -1990, -11, № 3 - p. 201 -208.

122. Weller R. E., Steele G. E., Cortical connections of subdivisions of inferior temporal cortex in squirrel monkets. // J. Comar. Neurol 1992. -324. - № 1 -p.37-66.