Импульсная активность нейронов продолговатого мозга при феномене управления ритмом сердца

Похотько, Александр Георгиевич

Диссертации по медицине → Нормальная физиология

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Импульсная активность нейронов продолговатого мозга при феномене управления ритмом сердца

АВТОРЕФЕРАТ

Похотько, Александр Георгиевич Краснодар 1995 г.

Ученая степень: кандидата медицинских наук

ВАК РФ: 14.00.17

Автореферат диссертации по медицине на тему Импульсная активность нейронов продолговатого мозга при феномене управления ритмом сердца

КУБАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ _АКАДЕМИЯ_

• • О - ь ИАР

На правах рукописи

ПОХОТЬКО Александр Георгиевич

ИМПУЛЬСНАЯ АКТИВНОСТЬ НЕЙРОНОВ ПРОДОЛГОВАТОГО

МОЗГА ПРИ ФЕНОМЕНЕ УПРАВЛЕНИЯ РИТМОМ СЕРДЦА

14.00.17. - нормальная физиология

АВТОР ЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

КРАСНОДАР-1995

Работа выполнена в Кубанской государственной медицинской академии. .....

Научный руководитель - доктор медицинских наук, заслуженный деятель науки Российской Федерации, член-корреспондент РАЕН, профессор В- М. Покровский.

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, заслуженный деятель науки Российской Федерации, академик РАЕН, профессор О. Г. Чораян.

2. Доктор медицинских наук, профессор А. X. Каде.

Ведущая организация- Российский государственный

медицинский университет

о У —

Защита состоится ......»..............—..............1995 г. в

на заседании диссертационного совета К 084.06.01 Кубанской государственной медицинской академии 350690, г. Краснодар, ул- Седина,4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии.

Автореферат разослан «............».......................................... 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного

Совета, профессор

Ю.Р. Шейх-Заде

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Поскольку с каждым годом проблема борьбы с кардиопатологией становится все острее, большую актуальность приобретают исследования тонких механизмов нервной регуляции деятельности сердца.

На кафедре нормальной физиологии Кубанской медицинской академии в течение ряда лет исследуются вопросы регуляции деятельности сердца центральной нервной системой. В ходе исследований были сформированы представления о существовании механизма поциклового управления ритмом сердца со стороны центральной нервной системы (В.М. Покровский с соавт. 1979; 1993; 1994.).

К настоящему времени описано несколько методов выявления центрального влияния на ритм сердца и установлено, что эти влияния реализуются парасимпатической частью вегетативной нервной системы и поступают к сердцу по блуждающему нерву. Однако механизмы формирования управляющих посылок в центральной нервной системе не изучены. Вышеизложенное определяет актуальность исследования центральных механизмов формирования сердечного ритма.

В связи с этим целыо работы было изучение реакций структур сердечно - сосудистого центра продолговатого мозга при управлении ритмом сердца, а также исследование динамики кардиосинхронной активности блуждающего нерва при управлении деятельностью сердца.

Для достижения цели в работе были поставлены следующие задачи:

- изучить в условиях управления ритмом сердца импульсную активность нейронов дорсального ядра продолговатого мозга;

- изучить динамику активности нейронов двоякого ядра;

- исследовать изменение активности клеток ядра одиночного тракта;

- выявить характер эфферентной импульсации в блуждающем нерве (п.vagus) в исходном состоянии и при управлении ритмом сердца.

Научная новизна полученных результатов заключается в том, что в настоящей работе впервые:

- обнаружен факт перестройки биоэлектрической активности структур сердечно - сосудистого центра продолговатого мозга при управлении ритмом сердца;

- выявлены закономерности и формы реагирования нейронов афферентного и эфферентного звеньев сердечно - сосудистого центра продолговатого мозга в условиях поцикловой регуляции деятельности сердца центральной нервной системой;

- установлена и проанализирована динамика корреляционных отношений нейрональной активности различных структур сердечно - сосудистого центра продолговатого мозга и сердечного ритма в условиях управления ритмом сердца;

определена эфферентная залповая активность в неразволокненном блуждающем нерве и динамика ее изменений в условиях навязанного кардиального ритма.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Управление ритмом сердца при помощи тахипноэ происходит за счет резкого возрастания активности структур эфферентных звеньев сердечно - сосудистого центра продолговатого мозга, что подтверждается выраженной перестройкой деятельности центра;

2. В условиях управления деятельностью сердца

корреляционные отношения импульсной активности нейронов

эфферентных ядер сердечно-сосудистого центра и сердечного ритма существенно возрастают, в то время как у афферентных структур не изменяются.

3. В сердечных ветвях блуждающего нерва постоянно существует скрытая активность, несущая управляющую информацию к сердцу.

4. Феномен поциклового управления реализуется за счет формирования в блуждающем нерве компактной "пачки" активности, поступающей к сердцу;

Научно - практическая значимость работы. Представленный в работе материал позволяет с новых позиций определить роль мозговых структур, участвующих в регуляции сердечного ритма. Предложенная методика исследования активности нерва, отличающаяся высокой надежностью ввиду использования компьютерного анализа, позволит существенно расширить и обогатить исследования этого направления. Работа может служить основой для дальнейших исследований в области нервной регуляции ритма сердца, проводимых как в Кубанской медицинской академии, так и в других лабораториях и институтах.

Структура работы. Диссертация изложена на 160 страницах машинописи, состоит из введения, обзора литературы, методики, трех глав исследований и их обсуждения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 240 источников, из которых 150 на иностранных языках, и приложений. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 34 рисунками.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на взрослых беспородных

кошках под интроперитонеальным а-хлоралозо

нембуталовым наркозом (соответственно 50 и 10 mg/kg). После

наступления наркотического сна достаточной глубины и подготовки животного к эксперименту в мозг вводился регистрирующий вольфрамовый микроэлектрод с диаметром кончика 3-10 микрометров. Систематическое зондирование структур продолговатого мозга осуществлялось в соответствии с их стереотаксическими координатами, данными А.А.Грантынем(1963) относительно обекса, открывающегося вместе с дорсальной частью продолговатого мозга. Глубину расположения исследуемого нейрона определяли по шкале микрометрических винтов микроманипулятора. Усиленные биопотенциалы клеток мозга регистрировали одновременно на фоторегистраторе и магнитографе Н 068. Параллельно с регистрацией электрической активности нейронов продолговатого мозга регистрировалась электрокардиограмма (ЭКГ) и пневмограмма. В части экспериментов велась регистрация электромиограммы диафрагмальной мышцы.

Для достижения поставленной цели нами проводилось исследование количественных характеристик импульсной активности нейронов парасимпатических ядер сердечно -сосудистого центра продолговатого мозга.

Импульсная активность нейронов вагусных ядер сердечно -сосудистого центра продолговатого мозга не всегда имела видимую приуроченность с фазами сердечного цикла (рис. 1). С целью выявления скрытой сердечной модуляции и участия различных нейронов исследуемого ядра в реализации центральных влияний на сердце была проведена компьютерная математическая обработка импульсной активности отдельных нейронов с определением количества нейрональных импульсов на заданном интервале времени, которым был К - Я интервал ЭКГ. Анализирующий комплекс Ф 37 разбивал К - Я интервал

на 32 равные составляющие, в которых проводил синхронное суммирование на протяжении 64 сердечных циклов, и по результатам строил гистограммы распределения импульсов (рис.2.). Компьютерная обработка

^ I-»--

гШИЩШ

Рис. 1. Импульсная активность нейронов ва-гуслых ядер сердечно -сосудистого центра продолговатого мозга.

1 - отметка времени (0,1 с);

2 - ЭКГ; 3 - нейрограмма; 4 - запись дыхательных движений грудной клетки.

материала и построение гистограмм зависимости проводились в исходном состоянии, в условиях управления ритмом сердца и через 20-30 минут после воздействия в период восстановления исходных величин.

Управление ритмом сердца осуществлялось регулируемым высокочастотным искусственным дыханием, так как этот метод быстро, через 15-20 секунд, позволяет достичь управления сердечным ритмом. Это дает возможность оперативного вмешательства исследователя в ход эксперимента, а также позволяет варьировать частоту навязываемого сердечного ритма в широких пределах. Эта модель привлекательна еще и отсутствием эффекта последействия. Число дыханий, задаваемое экспериментатором, превышало на 7 - 10% число сердечных сокращений. Через несколько секунд после начала высокочастотной искусственной вентиляции легких число сердечных сокращений достигало уровня числа дыханий и наблюдалось явление, названное феноменом управления ритмом

распределения импульсной активности нейронов на И-К интервале ЭКГ после компьютерной

обработки.

сердца, при котором на одно дыхание строго приходилось одно сердечное сокращение (В.М. Покровский с соавг., 1989). Достоверность различий устанавливали при статистической обработке полученных данных с использованием стандартных методик.

ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

В первой части исследований для изучения в условиях управления ритмом сердца импульсной активности нейронов дорсального ядра продолговатого мозга в 17 опытах исследована динамика активности 21 нейрона. Импульсная активность нейронов носила разнообразный характер и выражалась в виде отдельных или групп импульсов, следующих апериодично, в виде непрерывной импульсации, следующей с различной частотой. Математическое накопление импульсации позволило выявить наличие скрытых ранее пиков пульссинхронной активности в исходном состоянии. В условиях управления сердечной деятельностью активность нейрональных структур резко возрастала с сохранением выявляемых скрытых форм пульссинхронной активности. Картина импульсации и выявляемые закономерности взаимосвязи после прекращения воздействия возвращались к исходному уровню.

Для более всесторонней оценки характера реагирования целого ядра было предпринято усреднение результатов опытов с построением суммарных гистограмм. Индивидуальные особенности каждого опыта, как мы и ожидали, в той или иной мере нивелировались,но выраженность процессов, протекающих в нейрональном ансамбле, возрастала (рис. 3).

У исследованных нейронов в исходном состоянии в среднем

общее число импульсов за весь период анализа составило 201,71

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились на взрослых беспородных

кошках под интроперитонеальным а-хлоралозо

нембуталовым наркозом (соответственно 50 и 10 mg/kg). После

Импульсная активность нейронов вагусных ядер сердечно -сосудистого центра продолговатого мозга не всегда имела видимую приуроченность с фазами сердечного цикла (рис. 1). С целью выявления скрытой сердечной модуляции и участия различных нейронов исследуемого ядра в реализации центральных влияний на сердце была проведена компьютерная математическая обработка импульсной активности отдельных нейронов с определением количества нейрональных импульсов на заданном интервале времени, которым был Я - Я интервал ЭКГ. Анализирующий комплекс Ф 37 разбивал Я - И. интервал

активности иа анализируемом II - Я интервале ЭКГ при высокочастотном управлении ритмом сердца. У второй группы исследуемых нейронов число импульсов за период анализа на фоне управления сердечным ритмом существенно достоверно возрастало.

На рисунке 5 приведены суммированные гистограммы, отражающие усредненную по ансамблю картину импульсной активности нейронов двоякого ядра первой группы.

А Б в

Рис. 5. Суммированные гистограммы нейрональной активности клеток ДВОЯКОГО ядра (часть 1).

А - исходное состояние; В - феномен управления ритмом сердца; В - после воздействия.

Общее количество импульсов при управляемой тахикардии уменьшалось и составляло 128,82 + 1,571 импульсов по сравнению с исходным уровнем 194,18 +3,990 импульсов. Через 20-30 минут после снятия управляемого учащения ритма сердца уровень импульсации достигал 164,82 + 2,474 импульса за весь период анализа. Среднее число импульсов в одном цикле в данной группе нейронов составило в исходном состоянии 3,04 ± 0,062, при управлении ритмом сердца - 2,10 + 0,02, а после воздействия - 2,6 + 0,03. Наибольшее количество импульсов в 1/32-й сердечного цикла в исходном состоянии составило 0,18 + 0,03; в условиях управления ритмом сердца 0,16 + 0,02; после восстановительного периода - 0,2 + 0,03.

Суммированные гистограммы динамики импульсной активности нейронов второй группы двоякого ядра представлены на рисунке 6. Общее количество импульсов за весь период составило 120,82 ± 3,265 в исходном фоне, 309,64 + 5,380 при навязанном учащенном ритме и 175,18 +5,078 после воздействия. Соответственно среднее число импульсов в одном сердечном цикле составило 1,9 ±0,05; 4,84 +0,08 и 2,7 +0,08. Максимальное количество импульсов в одной ординате отражалось величинами 0,13 +0,003; 0,44 +0,015 и 0,17 +0,004 импульса в условиях исходного фона, при управляемой тахикардии и в восстановительном периоде соответственно.

п - и

Рис. 6. Суммированные гистограммы нейрональной активности клеток ДВОЯКОГО ядра (часть 2).

А - исходное состояние; Б - феномен управления ритмом сердца; В - после воздействия.

Во второй части работы с целью выявления тесноты взаимосвязи нейрональной импульсной активности вагусных структур продолговатого мозга с сердечной деятельностью были проанализированы их авто- и взаимокорреляционные отношения с последующим определением коэффициентов корреляции. Результаты проведенного анализа приведены на рисунке 7. У всех исследованных нейронов дорсального ядра наблюдался достоверный рост тесноты взаимосвязи в период управления деятельностью сердца, что выражалось в росте значения

коэффициента корреляции до 0,77 +0,0079 по сравнению с

Цд '-пП ДЛгЛпП Лпп Гп

•Н - « " " ......* . и

Б в

одным уровнем 0,31 + 0,0054. После воздействия теснота взаимосвязи приближалась к первоначальной, равной 0,35 +0,007.

Реакция нейронов ядра одиночного пути была более сложной - изменялась как в сторону некоторого увеличения (41% исследованных нейронов), так и в сторону незначительного снижения (59%). В целом по исследуемой группе величина коэффициента корреляции составила 0,28 +0,0042 в исходном состоянии, 0,29 +0,0066 при феномене управления ритмом сердца и 0,27 +0,0036 после восстановления первоначального уровня исследу-емых процессов.

При исследовании корреляционных связей активности нейронов двоякого ядра и сердечной деятельности была выявлена реакция как синнергичная, так и реципрокная, а общее количество однонаправленных изменений составило половину (50%) всех наблюдений. Величины коэффициентов корреляции по первой группе нейронов составили 0,43 +0,0089; 0,30 +0,0091 и 0,35 +0,0112 в условиях исходных величин, феномена управления ритмом сердцем и в восстановительном периоде соответственно. Средние величины коэффициентов

0,8-г'

В Исходный фон □ Феномен Ш восстановление

Рис.7. Корреляционные взаимоотношения импульсной активности нейронов вагусных ядер продолговатого мозга и сердечной деятельности.

Дорсальное Двоякое Двоякое Ядро ядро ядро ядро одиночного

(часть!) (частъ2) пут*

I I

корреляции по второй группе составили 0,34 +0,0175; 0,58 ±0,0205 и 0,40 ±0,0188.

Третья часть работы посвящена анализу динамики биоэлектрической активности блуждающего нерва. В серии экспериментов (8 опытов) регистрировалась активность центрального конца правого нерва, пересеченного на уровне щитовидного хряща. Левый блуждающий нерв оставался интактным. Анализ результатов исследований проводился электронно-анализирующим комплексом Ф 37. Нами использовался режим выделения повторяющихся сигналов, скрыть1х аддитивной помехой, при линейном усреднении по ансамблю. Заданный интервал времени (11-11) анализатор, как и ранее, разбивал на 32 равные составные части - ординаты и производил в каждой из них вычленение сигналов.

Во всех проведенных в этой серии экспериментах при помощи компьютерной обработки была выявлена залповая активность в блуждающем нерве как в исходном состоянии, так и при управлении деятельностью сердца и после восстановительного периода (рис. 8).

Рис. 8. Активность центрального конца не-разволокненного правого блуждающего нерва после компьютерной обработки и вычленения.

А - исходное состояние; Б - феномен управления

ритмом сердца; В - после воздействия.

автоматам и мощного скрытого влияния центральной нервной системы, приобретающего существенную роль в формировании кардиоритма и регуляции деятельности сердца.

ВЫВОДЫ

1. В условиях управления деятельностью сердца посредством высокочастотной искусственной вентиляции легких происходит перестройка деятельности центрального регуляторного звена -сердечно-сосудистого центра. Нейрональная активность эфферентных структур продолговатого мозга проявляла резкое увеличение плотности импульсного потока, тогда как афферентная часть не демонстрировала подобной перестройки.

2. Теснота взаимодействия центральных кардиоваскулярных структур и сердечного ритма претерпевала существенные изменения в условиях реализации поцикловой регуляции деятельности сердца со стороны центральной нервной системы. Качественные изменения в деятельности эфферентного аппарата сердечно - сосудистого центра обнаруживались в виде значительного увеличения коэффициентов корреляции нейрональной активности и сердечного ритма при отсутствии таковых в структурах афферентного звена.

3. Сложные формы реагирования корреляционной зависимости исследуемых процессов нейронов

двоякого ядра подтверждают взгляды о

функциональной неоднородности этой структуры, т.е. наличие в нем как элементов эфферентной, так и афферентной природы.

4. Резкое изменение качественных и количественных параметров активности эфферентного звена сердечно-сосудистого центра продолговатого мозга при отсутствии таковых в афферентных структурах в условиях навязанного сердечного ритма высокочастотным искусственным дыханием говорит о возможности усвоения элементами сердечно-сосудистого центра создаваемой дыхательной ритмики.

5. Компьютерная методика выделения периодически повторяющегося сигнала из аддитивной помехи позволила обнаружить в неразволокненном центральном конце п. vagus активность с залповой приуроченностью к определенным участкам сердечного цикла. При феномене поциклового управления сердечным ритмом в блуждающем нерве зарегистрирована эфферентная посылка к сердцу, имеющая вид компактной высокочастотной "пачки".

Ионавичуте,1971; В.И. Ионавичутс с соавт., 1972; Кегг, 1969 ) к мнению о причастности к эфферентному аппарату и двоякого ядра блуждающего нерва сердечно-сосудистого центра продолговатого мозга.

В наших исследованиях по характеру реагирования нейроны двоякого ядра распределялись на две равные группы. Первая демонстрировала снижение общего числа импульсации по сравнению с исходным фоном. При этом теснота взаимосвязи исследуемых процессов несколько снижалась. Вторая группа демонстрировала рост количественных характеристик импульсации при параллельном уплотнении качественных взаимоотношений, ■ выражающемся в росте коэффициентов корреляции в условиях управления ритмом сердца.

Сложность реагирования нейронов двоякого ядра в условиях феномена управлением ритмом сердца согласуется с мнением ряда авторов о том, что частота встречаемости эфферентных структур в пределах образований нервного центра достаточно невелика (В.И. Ионавичуте, 1971; Agostini е1 а!., 1957 ).

Описанные изменения функционирования отдельных элементов структур сердечно-сосудистого центра

продолговатого мозга позволяют говорить о подтверждении ансамблевого принципа организации данного центра (О.Г.Чораян, 1980, А.Б. Коган, 1979 ). Перестройка рисунка импульсной активности эфферентных структур сердечнососудистого центра продолговатого мозга при отсутствии таковой в афферентной части в условиях управляемого учащения сердечного ритма посредством высокочастотной искусственной вентиляции легких говорит о непосредственном участии центральной нервной системы в поцикловой регуляции сердечного ритма.

Спонтанная активность блуждающего нерва носит характер сплошной импульсации, хотя в работах ряда авторов приводятся данные о залповой активности в нерве, связанной с сердечным ритмом (Jewet, 1964 ). В редких случаях регистрации у собак залпообразной активности в вагусе ей приписывался эфферентный характер (Lewy, Martin, 1988; Irjuchijima J. et all, 1964., Jewett D., 1964., Katona P., et all, 1970). Однако в литературе нет описаний регистрации залповой пульссинхронной активности с вагусе, связывающего сердечнососудистый центр с эффектором - сердцем, в условиях управляемой тахикардии.

Применив методику компьютерного вычленения периодически повторяющихся сигналов из аддитивной помехи, нам удалось в центральном конце правого блуждающего нерва, не подвергавшегося разволокнению при интактном левом, выявить залповую активность, приуроченную к сердечному ритму как в исходном состоянии, так и при управлении деятельностью сердца. В условиях управляемого воздействия на кардиальный ритм скрытая залповая активность сохранялась, хотя и претерпевала изменения. Сокращалась длительность залпа.

Резюмируя вышеизложенное, следует констатировать, что

налицо перестройка функционирования структур эфферентной

части сердечно-сосудистого центра продолговатого мозга и

реализация этого влияния центральной нервной системы на ритм

сердца посредством блуждающих нервов путем формирования в

них и передачи по ним к сердцу "пачечной" залпообразной

посылки, формирующей ритм сердечных сокращений. Очевидно

тонкое взаимодействие местных регуляторных механизмов

формирования сердечного ритма благодаря свойству сердца -

автоматии и мощного скрытого влияния центральной нервной системы, приобретающего существенную роль в формировании кардиоритма и регуляции деятельности сердца.

ВЫВОДЫ

3. Сложные формы реагирования корреляционной зависимости исследуемых процессов нейронов

двоякого ядра подтверждают взгляды о

Работы автора, опубликованные по теме диссертации

1. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Дашковский А.И., Малигонов Е.А., Шапиро C.B., Похотько А.Г. Синхронизация сердечных сокращений и дыхания при терморегуляционном полипноэ у собак // Докл. акад. наук СССР. - 1986. - T.287.N2. -С.479-481.

2. Дашковский А.И., Абушкевич В.Г., Малигонов Е.А., Кручинин В.М., Коробкина Е.В., Шапиро C.B., Похотько А.Г. Частотная синхронизация дыхания и сердцебиений// Тезис, докл. и научн. сообщ. 12-я Всесоюзн. конф. по физиол. и патол. кортиковисцеральных взаимоотношений, посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. K.M. Быкова. - JI.: Наука,- 1986.- С. 173-174.

3. Похотько А.Г. Модуляция активности интернейронов продолговатого мозга в связи с активацией дыхательных функций //Тезис. II Всесоюзн. симпозиума Физиология и патофизиология сердца и коронарного кровообращения.-Киев,- 1987,-С. 134.

4. Похотько А.Г., Абушкевич В.Г., Коробкина Е.В. Биоэлектрическая активность клеток сердца и нейронов сердечного центра продолговатого мозга при управлении частотой сердечных сокращений //Материалы XV Всесоюзного съезда физиологов,- Кишинев.- 1987,- С.418-419.

5. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Дашковский А.И., Шапиро C.B. и Похотько А.Г. Способ моделирования аритмии центрального генеза// Авторское свидетельство на изобретение N1337913,- 1987.

6. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Балагуров Э.М., Боброва М.А., Дашковский А.И., Похотько А.Г., Хакон С.М., Шапиро C.B., Шейх-Заде Ю.Р. Анализ экспериментальных фактов в плане гипотезы центрального формирования ритма сердца //Материалы VIII научной конференции ЦНИЛ Тбилисского ИУВ "Центральная регуляция вегетативных функций",- 1989,-Тбилиси,- С. 145.

7. Покровский В.M., Похотько А.Г. Изменение импульсных потоков нейронов продолговатого мозга при управлении ритмом сердца//Проблемы нейрокибернетики. Материалы IX Всесоюзн. конф.-1989.- Ростов-на-Дону,- С.458-459.

8. Похотько А.Г. Корреляционные отношения параметров сердечной деятельности и биоэлектрической активности вагусных ядер сердечно-сосудистого центра продолговатого мозга // Тезисы докладов научно-практической конференции молодых ученых "Механизмы интеграции биологических систем. Проблемы адаптации,-1989.-Ставрополь.-С.78-79.

9. Покровский В.М., Абушкевич В.Н., Балагуров Э.М., Боброва М.А., Дашковский А.И., Коробкина Е.В., Кручинин В.М., Осадчий O.E., Покровский М.В., Похотько А.Г., Сукач JI. И., Татулян В.А., Хакон С.М., Чугунова А.Н., Шапиро С. В.,Шейх-ЗадеЮ.Р. Развитие представлений о центральном формировании ритма сердца в работах коллектива кафедры нормальной физиологии //Материалы юбилейной научной сессии,-1990,- Краснодар.- С. 113-115.

10. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Дашковский А.И., Дяк И.А.,Макухин В.В., Похотько А.Г., Скибицкий В.В., Татулян В.А..Шапиро C.B. Сердечно-дыхательный синхронизм как способ выявления поцикловой регуляции ритма сердца центральной нервной системой// Физиол. журн. СССР.- 1990.-Т.76. N10.-С.1340-1345.

11. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Дашковский А.И., Похотько А.Г., Федунова J1.B. Картирование синусного узла при управляемой брадикардии// В кн. Достижения и перспективы электрокардиологин. Тезисы III Международного симпозиума по сравнительной электрокардиологии.- 1993.- С.З.

12. Покровский В.М., Абушкевич В.Г., Боброва М.А., Малигонов Е.А., Макухин В.В., Похотько А.Г., Татулян В.А., Хакон С.М., Федунова J1.B. Развитие представлений о центральной генерации ритма сердца //Успехи физиол.наук.-1994.-Т.25.-С.20.

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Импульсная активность нейронов продолговатого мозга при феномене управления ритмом сердца

Автореферат диссертации по медицине на тему Импульсная активность нейронов продолговатого мозга при феномене управления ритмом сердца

Похожие научные работы

Каталог диссертаций