Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфология копытец яка в онтогенезе

БУРЯТСКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

РГ8 00 - 1 ПАЯ 1993

На правах рукописи

РА ДНА ЕВ Виктор Мыжит-Доржиевнч

УДК:636.293.2:591.478:591.3

МОРФОЛОГИЯ КОПЫТЕЦ ЯКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

16.00.02 — патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

УЛАН-УДЭ 1992

Работа выполнена на кафедре анатомии Бурятского сельскохозяйственного института

Научный руководитель — доктор ветеринарных наук, профессор Васильев К. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Юдичев Ю. Ф. доктор ветеринарных наук, профессор Жанчипов Г. Ш.

Ведущая организация: Алтайский государственный аграрный университет

Защита состоится «_»_1992 г.

в_ часов на заседании специализированного совета

К 120.79.01 при Бурятском сельхозинституте (670020, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8)..

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан «_»_1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

доцент Г. А. Игумнов

С?

Общая характеристика работы

Актуальность теш. Яководство является экономически оправданной отраслыо.В этой связи,проблема акклиматизации яка и рас-шренае ареала его разведения,представляет определенный интерес как о общебяологической точки зрения,так и в связи с необходимостью увеличения продуктов животноводства.

Более совершенные механизмы поддержания физиологического гоыеостаза.в салу своей морфофункциональной адаптации к экстре-шльннм условиям высокогорья,позволяют яку полнев использовать естественные угодья горно-таежного пояса,не пригодные для других зздов сельскохозяйственных нивотных.

О,"шадо,биологические особенности яка освещены недостаточно. Дальнейшее развитие яховодства с целью улучшения племенных и лродуктизшх качеств немыслимо без глубоких знаний закономерностей пкдзвидуального развития.Настоящая работа является одним из раздэлов общекафедралькой ?екы:"Морфофукквдоналыгая характерис-■таа зозрастных изменений органов и систем животных,разводимых в-условиях Бурятки".Государственный регистрационный номер £10860733.

В аспекте рассматриваемой наш проблемы,копытца яка практи-часкя не изучены.Имеющиеся небольшие сообщения фрагментарны,в осноеном ограничены констатацией фактов и не дают им надлежащего золковандя /Денисов В.Ф. ,1958; ,¿^1966/.

Медцу тем,комплексное изучение структуры и функции дисталь-ного отдела конечностей яка в возрастном аспекте,с учетом - экологии з характера стато-локомоцаи,представляется актуальным и весьма перспективным.

Цзль исследования. Изучить морфологию копытец яка в пре- и постнатальЕый периоды онтогенеза.

Задачи исследования.

1. Изучить особенности гистогенеза копытец яка в зародышевом .предало дном и раннешюдном периодах развития.

2. Исследовать возрастные изменения гистоструктуры копытец плодов,новорожденных ячат.а также взрослых особей яка.

3. Выявить особенности строения копытец взрослых особей яка в сравнении с копытцами крупного рогатого скота.

4. Исследовать физические сЕО;:стаа и химический состав копыт-цевого рога яка и крупного рогатого скота в норме.

Научная новизна. Впервые изучены морфогенез,анатомо-гистоло-гическое строение копытец яка в онтогенезе,а также физические свойства и химический состав копытцевого рога,в сравнении с та-коеым крупного рогатого скота.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные . результаты исследования позволяют расширить и,дополнить имеющиеся сведения по морфология копнтец сельскохозяйственных нивотннх и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов справочных и учебных пособий по возрастной и видовой морфологии;

- в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий со студентами факультета ветеринарной медицины;

- при изучении адаптационных процессов организма в экстремальных условиях; .

- при выяснении этяопатогенеза ортопедических заболеваний;

- установлении видовой принадлежности копытец в судебно-Еетерянарной экспертизе.

. Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях ветеринарного факультета Бурятского сельскохозяйственного института /Улан-Удэ, 1990,1991,1992/;

на зональных конференциях морфологов Сибири и Дальнего Востока /Улан-Удэ,1990,1992/;на межвузовской научно-практической конференции /Бишкек,1990/;на республиканской научной конференции шрфологов /Киев,1991/;на XI съезда анатомов,гистологов и эмбри-ологое /Смоленск,1992/.

Внедрение. Полученные данные используются в учебной и научной работе кафедр более 10 сельскохозяйственных ВУЗов.

Публикации.Основные результаты научных исследований отражены в 6 печатных работах, .

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 110 страницах машинописного текста и состоит из следующих разделов:введение, обзор литературы«собственные исследования,анализ результатов исследований,еыводы,практические предложения и внедрение. Список литературы включает 167 источников,е том числе 65 иностранных авторов.Работа иллюстрирована 8 таблицами,7 макро- и 60 макрофотографиями.

Собственные исследования

Материал и методы исследований, материалом исследований слугами копытца от загодашей.предплодов,плодов,новорозденных,а так-не взрослых особей яка, разводимого в высокогорном Окинском аймаке Бурятии.Непосредственно в хозяйствах аймака был получен материал от новорожденных,а от зародышей,преддлодов,плодов,взрослых особе! яка в крупного рогатого скота во грели массового убоя на Кул-тукском кясокомбинате.Возраст анвотных яренатального периода определяли по К.¿.Васильеву /19£4/>а у взрослых- по гуртовым ведомостям а по степени старания резцов /Денисов Б.Ф..Паденно A.C., 1971/.

При исследования использовалась анатомические,гистологические, корфометряческие,физические,хиняческне метода »ьтро-какрофо-

тографирование.

Анатомические метода исследований включали препаровку,распилы, измерение количества сосочков,листочков,рогоеых трубочек,Еелкчк-ны угла зацепа,толщины тканей и сегментов копытец.Измерения проводили под лупой МБС-9,снабженной окуляр-микрометром,при поыощя специально сконструированного угломера, микрометра и штангенциркуля.

Для гистологических исследований материал брался из следующих участков копытца:каймы,венчика,стенок /дорсальной,абаксиаль-ной,аксиальной/,подошвы и мякиша.Материал фиксировали в 1С$нейт-ральном формалине.Распилы копытец новорожденных и взрослых особей декалыинировали в Ь% азотной кислоте.Депарафинированные срезы окрашивали гематоксилин-эозином,пикрофуксином по ван-Гизон, анилиновым синим по Маллори.орсеином по Тенцеру-Унна,основным коричневым по Щубичу.Расположение коллагеновых волокон исследовалось на неокрашенных препаратах,в поляризованном свете микроскопа МР1-5. Фотографирование гистопрепаратов проводили с покоцыэ микрофотонасадки ШН-3.

Степень стирания копытцевого рога определяли на ыожяфлщро-^анном нами приборе ЗШ-2 /рацпредложение Ш2-91/,высчитывая укак* шение толщины образцов, принш&ёшх с заданным усилием к стирающей поверхности направляющей планки,автоматически движущейся в горизонтальной плоскости с определенным числом ходов.

Для определения твердости копытцевого рога использовали модифицированный наш прибор №-1 - /рацпредложение £03-91/,к одноку концу которого прккрэплен стальной стераень диаметром 0,63с&,а к другому- силомер /СРБ-90/, Сущность метода заключается в изкз-ренин сопротивления копытцевого рога по степени погружения в него индентора /стального стержня/.Для выражения единиц измерений ив применили специальную шкалу твердости,составленную ка основе за-

лирического распределения А.П.Солдатовыы и др./1989/ и формулу:

Н = —— ГД9 в - твердость образцов ,кгс/см2

ТкАтЬ-

Р - нагрузка на индентор,кгс

(1— диаметр индентора.сы

Д-глубина вдавливания индентора.сы

Процент влаги в копытпевом роге определяли методом высушивания, содержание органических и минеральных веществ- методом озо-ления.Химический состав копытцеЕого рога исследовали атомно-абсорбционным,спектральным'методом в лаборатории института геологии БФ СО РАЯ.Цифровой материал обрабатывали по Н.В.СадоЕско-ыу /1975/.

Результаты исследований. У зародышей яка в возрасте 21-23 суток грудные и тазовые конечности Еизуально представлены в виде Еыступов /почек/.На гистосрезах почка конечности образована массой однотипных ыезенхимных клеток отростчатой формы.Снаружи почка покрыта однослойным кубическим эпителием,к вершине число слоев увеличивается до 2-3.Эти сведения Еполне согласуются с данными ряда авторов / ,1569;^^^ У. ,1976 и др./ указывающих,что у большинства позвоночных эктодерма почки конечности утолщается к вершине,образуя апикальный эктодермальный гребень.

На начальных этапах хондрогезеза,закладка будущей венечной кости представлена в виде скоплений предхрящевых клеток и окружена относительно уплотненной мезенхимой.Клетки будущего зачатка нопытцевой костз по ряду морфологических признаков еще сходны с клетками окружающей мезенхимы,но не имеют длинных цитоплазмати-ческих отростков.Таким образом,наши данные не противоречат общеизвестной истине о том,что закладка и развитие скелетных элементов конечностей происходит в проксимо-дистальной последователь-

ности /Боголюбский С.Н.,1959,Бирих В.К.,1972 и др./.

7 предплодов в возрасте 35-37 суток копытце покрыто двухслойным эпителием,утолщающимся к вершине. Хрящевой зачаток копытцевой кости окруяен относительно уплотненной мезенхимой,а по периферии закладки венечной кости появляются признаки формирования пери-хондра в виде продольно ориентированных,плотно расположенных клеток удлиненной форш.В центре хрящеЕых закладок копытцевой и венечной костей хондроциты большие,округлые,ближе к периферии они уменьшается.

У предплодов в возрасте 45 суток в базальном слое 'эпидермиса стенок копытца начинается закладка листочков в виде единичных, сильнобазофильных, вертикально расположенных клеток.В поверхностных клетках эпидермиса вершины копытца впервые наблюдается пояз-г ление редких зерен керагогиалина. Подобная картина по данным З.К. Бродовской 1950/ имэет место у 6-недельных эмбрионов коровы. Ае-тор.объясняет это начавшимся процессоы ороговения.Ыэвду тем, А.2эм и К#Кормак /1983/ указывают,что гранулы кератогиаяина Ее являются строго необходимыми для ороговения.У некоторых видов животных имеется ороговевшая кока,в которой гранулы кератогиалина не выявляются.Хрящевые модели копытцевой и венечной костей имеют форму, близкую к дефинитивной.По В.К.Бириху /1972/,у 46-суточных предплодов крупного рогатого скбта скелетные закладки в конечности еще более увеличились в размерах и приобрели более четкий вид определенных костей.В наиболее дистальной часта копытцевой кости хондроциты набухше, гипертрофированные. В центре копытцевой кости хондроциты уплощенной формы,в проксимальной части они округлыеЕ

мелкие.В центральной части Еенечной кости хондроциты различней формы,располо&ены на значительном расстоянии друг от друга.По периферии закладки венечной кости скелетогенше клетки находятся йа той яе стадии развитая,что и в проксимальной части копытцевой кости.Волярно /плантарно/ будущих копытцевой и венечной костей

чэтло выражен зачаток челночной кости,представленный скоплением хондрогеяных клеток,под которым выявляется мощный проколлагеноЕый тяг- будущее сухожилие глубокого пальцевого сгибателя.На основании вшпэизлогенного можно отметить,что_в,.рассматриваемоы периоде эмбриогенеза хрящевые модели копытцевой и венечной костей приобретают форму,близкую к дефинитивной,с дисто-проксимальньш градиентом развития.

У двухмесячных плодов в базальном слое эпидермиса подошвенной поверхности копытца встречаются келаноциты в виде светлых клеток, что свидетельствует о их функциональной неактивности.В дастальной части копытцевой кости наблюдается процесс образования эндохонд-ральной костной ткани на месте разрушенного хряща,а в центра закладки венечной кости- язогенные группы хрящевых клеток. Приведенное данные по окостенению костей акроподий согласуются со сведениями Г.Г.Воккена /1949/,С.Л.Кабака /1988/ а других,согласно которым более раннее окостенение фаланг пальцев,в сравнении с ьак-яадками других коротких костей кисти и стопы,характерно для млекопитающих,включая человека.

В дальнейшем,с возрастом плодов все более четко проявляются дн^ференцировка и интенсивное развитие структурных и клеточных элементов копытец.Так,у трехмесячных плодов в эпидермисе копытца впервые выявляется пигмент меланин,который располагается как в клетках,так и в промежутках между ниш.Аналогичную картину описала 3. И. Бродовская /1950/ у плодов крупного рогатого скота в возрасте 2,5 месяцев.В поверхностных слоях эпидермиса копытца происходит дегенерация ядер клеток,что указывает на начало процесса кератинизацда.В этой связи наши данные согласуются со сведениям В.Ч.Содномова /1990/,сообщающего,что кератинизашя в верхних слоях эпидермиса кози яка начинается у трехмесячных плодов,а по В.К,

Бириху /1972/ и Г.И,Кульчумовой /1978/ у плодов крупного рогатого скота,соответственно на пятом и четвертом месяцах развитая.Основа

кожи состоит из скоплений клеточных элементов и волокон,образующих сосочковый и сосудистый слои.Е последнем просматривается . густая сеть кровеносных сосудов.В целом,клеточная популяция дёр^ мы копытца представлена прогрессирующим увеличением фибробластов с хорошо Еыракеиными отростками,образующими мелкую сетку и фиб-роциташ^стонкими волоконцами соединительной ткани.Дистальная часть копытцевой кости представлена трабекулаш.в толще которых обнаруживаются остатки межклеточного вещества хряща.В центре зачатка венечной кости наблюдается интенсивный, процесс разрушения хряща и обызвествление катрикса.

У четырехмесячных плодов между формирующимися каймой и венчиком четко выражен паз.По А.Хэму и Х.Коркаку /1983/,у человека образование аналогичной структуры /ногтевой бороздки/ происходит к концу третьего месяца эыбриогенеза.В эпидермисе стенок копытца впервые обнаруживается сЕетлый гомогенный слой и начинается образование роговых трубочек. Это не противоречит данным З.И.Бродовской /1950/,указывающей,что у крупного рогатого скота образование светлого рогового слоя и развитие роговых трубочек впервые происходит в 4- месячном возрасте плодов.В подэпвдермальной зоне 4 плотность клеточных элементов почти вдвое больше,чем в более глубоком слое,в котором появляются .типичные пучки коллагеновых волокон. Наиболее ярко така$ структура выражена в области подошвы,где основа кожи четко дифференцирована на сосочкоеый ж сосудистый слои.В копытцевой кости наблюдается интенсивный процесс распространения оссификадаи в проксимальном направлении.Аналогичный процесс распространяется и от цёнтра венечной кости к периферии.

У шестимесячных плодов эпидермис копытца в сегментах каймы и подошвы состоит из базальных,многочисленных шиповатых и поверхностных ороговевающих клеток.В сегментах венчика е центрального участка мякиша четко видны клетки росткового слоя,зернистые,с ба-

зофильныки зернами кератогиалика,тонкий блестящий слой и массивный роговой.Производящий слой эпидермиса стекок образует своеобразные выпячивания в виде гребешков,от которых отходят 2-3 лис-точка.На поперечных срезах копытец в области дорсальной стенки, наблюдаются рогоЕые трубочки,представленные концентрически лежащими клетками,заполненными зернами кератогиалииа.Слой повэрлюст-ных ороговевакшшх клеток значительной толщины.В основе кожи копытца четко просматриваются сосочковый и сосудистый слои. В сосс;-коеом слое в основном преобладают клеточные элементы,а в сосудас-том- волокнистые.Развитие венечной кости усложняется появлением Еторячного очага окостенения,с последующим образованием эпифизар-ноЗ пластинки.

Интересно отметить,что у плодов пятнистого оленя 6-месячного возраста по описаниям й.С.Раанициной и С.П.Белоноговой /1989/ з эпидермисе кайма четко видна кератнкизация в виде скоплений базо-Ьилышх зерен кератогиалииа,более поверхностно- сксифильных крупных н светлых зерен злеилина.В клетках этого слоя отмечается ка-жош1кноз.В авдэркгсо венчика блестящий слей отсутствует^ рого-юй едой топкий.В пяточной части хорошо выраяэны слой камбиальных леток без зоен кератикоза и роговой- о пиккотичесюши ядраки.В ¡окоеых к зацепной стенках копытца эгшдергям приобретает массиЕ-ый роговой и шелушгшкйся слоя. Авторами также высказывается пред-олокэнио,что трубчатой рог формируется поэта,с момента роздоикя, огда поверхностный слой эпителия дизается воздзйотегся ашиоткчес-02 жидкости и образуется слой глазура.В копытцевой к венечной зстях ярко шрасэно поразгондр^львоо н енхоадральноэ огсостэиензе, ак правило дюташзых концов,

У согстзоячннх плодов в зпидзрьзгеэ капм.по сравнении с тег.о-ш прэдндушго возраста,появжотся зэрнкстшз слой.В клетках эпн-•ркаса аончнка наОлидаетоя обильное еодэрг&нне зернистого пиг-

кента,который располагается как в клетках,так и в промежутках ыехду ними.Эпидерме стенки характеризуется ростом листочков,значительным утолщением рогоеого слоя и.увеличением количества рого-еых трубочек.Эпидермис в области зацепа и мякиша,по сраЕнен&и с такоЕым прелндущего возраста более мощный,вследсТЕие формирования эпонлхиума.В основе коки копытец отмечается увеличение количества коллагеновых волокон и усложнение их вязи.

Копытце новорожденного ячейка вполне сформировано,с хорошо Еырагенными структурными элементами- каймой,венчиком,стенками,подошвой и мякишем.Эпидермис копытца претерпевает иорфологическув дегенерацию слоев,связанную с интенсивно протекающим процессом орогоЕения,сопровождающимся пикнозом ядер,кераганизацией протоплазмы и отторжением поЕерхностно леяащих слоев клеток.Сосочко-еый слой основы кожи копытца состоит из тонких коллагеноЕЫХ и эластических волокон.Из клеточных элементов в основном встречаются фябробласты и фиброциты.Сосудистый слой характеризуется неодинаковым сплетением хорошо развитых пучков коллагеноЕЫХ волокон е различных сегментах копытца.Возрастные изменения в архитектонике еязи заключаются в ее усложнении за счет укрупнения пучков и увеличения составляющих их еолокон.В сформированных копытцевой и венечной костях продолжается замещение остатков хряща и активно протекает остеопластический процесс.В непосредственном контакте с поверхностью трабекул обнаруживаются ряды остеобластов и остеокласты .распологенкые,как правило,в нишах резорбции.Промежутки между балками заполнены нежноволокнистой ретикулярной тканью,клеточными элементами костного мозга и кровеносными сосудами.

¡Материалы наших исследований и сопоставление их с данными литературы показали,что при общем сходстве анатоыо-гистологического строения копытец яка и крупного рогатого скота,имеется ряд отличий. Так,у яка в эпидермисе каймы зернистый слой не выявляется

/редуцируется/,а у крупного рогатого скота эпидермис в области каймы полнослойный.то есть включает в себя Есе пять слоев:базаль-ный.шипоЕатый,зернистый,блестящий и роговой /Борисевич В.Б. ,1953/.

Некоторые различия имеются и в строении основы коки копытец исследуемых видов скота.В частности,у яка в сосочкоеом слос осно-еы кош Еенчина пучки коллагеноЕых волокон в осноеном ориентированы параллельно поверхности эпидермиса,а вспомогательные голокна расположены вертикально и косо,образуя низкоугольные ромбы.В сосудистом слое мощные пучки коллагеновых волокон образует сложио-петлистый тип вязи,с рыхлым пространстЕенным расположением.По нашему мнении,такая гистоархитектоника волокнистого каркаса позволяет венчику выполнять надлежащую амортизирующую функцию,вследствие значительных опорно-силоЕых нагрузок,возникающих при локо:.;о-ции в условиях высокогорья.В этой связи также следует ответить более мощное развитие фиброзно-адипозной подушки в области центрального участка мякиша копытца яка,по сравнению с тэкоеой крупного рогатого скота.

КопыгцеЕая кость яка представлена трабекулада с костно-мозго-выш ячеями. Результаты наших исследований подтверждают данные А.§.Бурденюка /1959/.который показал,что под влиднаем функциональных нагрузок наступазт адекватная перестройка структуры когштце-еых костей.В частности,при разрезах копытцевых костей через по-допшеннуэ и суставную поверхности, перпендикулярно суставкоьу га-лику .обнаруживались группы тргбекуд »которые были ориентированы со стороны кезшальцевей щели.Она идут косо,сверху вниз и к каруано2 частя подошвенной поверхности. Это значит,что косо ориентированные

трабекулн совпадали с траекториям сжатия я растлазнкя,следовательно, такая морфология трабекул пришлет на себя значительную часть давления тела зевотного в шкент раздвкнания копнтец дрз ошпзаниз.

В отличие от копытец крупного рогатого скота,стенки рогового башмака яка с подоигеенной поверхности образуют четко выраженный подкоЕОобразный выступ до 7-10мм,благодаря которому животное не скользит по льду,карабкается по крутым горным склонам и каменистом россыпям.

Для эпидермиса копытец характерно•трубчатое строение.В таблице 1 приведены данные количества роговых трубочек на единицу площади рога различных участков копытец яка,а для сравнения аналогичные данные по крупному рогатому скоту.

.Таблица 1 .

Количество роговых трубочек в 1мм2 рога различных участков копытец яка и крупного рогатого скота

Вид жя-! Дорсальная.'Абаксиаль- ¡Аксиальная 'Подошв.уч. ¡Центральный в от них ! стенка !ная стенка I стен-.а ! шшпза ! уч. мякиша ! Mtftv ~td/l Ы \ М*m- ti ! Kiijv Ы I t{C

Як 56,7*1,41 31,1*0,95 27,5*0,82 22,7*0,96 18,7*0,92 Кр.рог. 0,59 3j83 2,04 0,75 0,65

«VW* -■ ЛЛ/V (VW /VW

скот 58,0±1,'67 36,5*1,05 30,3*1,11 24,1*1,23 19,5*0,81

Как видно из приведенных данных,отмечается незначительная разница по количеству роговых трубочек в эпидермисе коштец яка и крупного рогатого скота.Результаты наших исследований не совпадают с данными В.Б.Борисегича /1983/,определившего в роге центрального участка мякиша 51,6*1,34 рогоеых трубочек в 4мм2 и несколько соответствуют данным ¿'./^Wie-/1972/,указывающего,что в 1мм2 рога лодошвы содержатся 16,4 трубочек и в роге мякиша 14,9 трубочек

о

в .Указанные различия в количестве роговых трубочек,по-видимому, обусловлены видовыми и породными особенностями скота.

Одним из критериев в оценке формы коштец является определение

угла ыеяду плоскостью дорсальной стенки и плоскостью подошвы-угол зацепа.В таблице 2 приведены результаты измерений угла зацепа нормальных копытец яка и крупного рогатого скота.

Таблица 2

Величина угла зацепа нормальных копытец яка и крупного рогатого скота в градусах

Вид ви- ! Правая грудная конечность ! Правая тазовая конечность

ботння ! Медиальное ! копытце !

Латеральное I Медиальное ! Латеральное копытце ! копытце ! копытце

Як 52,6^0,21 54,8*0,27 51,2*0,35 54,4±0,39

Кр.рог. 0,31 2,40 0,50 5,79

—- ... . ■

скот 52Д±1,62 51»1±1,52 50,5*1,99 48,3*0,98

Нами установлено,что копытца яка имеют несколько большй угол зацепа,чем копытца крупного рогатого скота.Такая торцовость копытец яка,по-нашему мнению,является следствием адаптации к характеру опоры- чрезмерно жесткому,каменистому грунту.Подобные адаптивные изменения величины угла зацепа копытец крупного рогатого скота,при содержании на жестких полах /цементных,решетчатых,щелевых/ наблюдал В.Б.БорисеЕич /1983/.Автор также установил,что копытца коров симментальской порода имеют несколько больший угол зацепа, чем копытца черно-пестрых.У крупного рогатого скота,медиальное копытце грудной конечности по сравнению с ее латеральным имеет более тупой угол в зацепе,что по-Еидимому,обусловлено более выраженной статической функцией третьего пальца грудной конечности.На тазовой конечности копытце четвертого пальца более остроугольно,что совпадает с распространенным мнением /П.Гриваф и соавт.,1972/ о превалировании функции этого пальца в работе тазовой конечности.

У яка же .наоборот, отмечается более выраженная тупоугольность латеральных копытец грудных и тазоЕых конечностей по сравнению с медиальными,в силу отличающейся постановки конечностей.Так,у крупного рогатого скота на грудной конечности,равнодействующая силы тяжести опускается от точки вращения лопатки вниз через центр локтевого сустава и проецируется на землю через середину медиального копытца.На тазовой конечности отвес тяжести тела спускается от области тазобедренного сустава ениз,проходит через голень таким образом,что пересекает ее пополам в косом направлении и падает на землю через медиальные пальцы.А по нашим данным, у яка основная нагрузка приходится именно на латеральные пальцы, в результате чего латеральные копытца в большей степени подвержены стиранию,чем медиальные. Такая неравномерность стирания особенно наглядно проявляется в экстремальных для яка условиях содержания,в частности на сравнительно мягком грунте равнины,что следует учитывать при его акклиматизации,в целях предупреждения чрезмерного отрастания рога копытец. Различия Ееличины углов зацепов копытец грудных и тазоЕых конечностей сЕязаны с особенностями их статической и данамкческой. функций,что соответствует исследованиям В.Г.Касьяненко и др./1962/,С.Ф.Ыанзия,В.Ф.Шроза /1976/ об особенностях стаго-локомоторных нагрузок грудных и та-э-1шх конечностей.Так,для осуществления статической функции,для грудной конечности характерно сочетание более тупоугольных копытец с малой угловатостью сочленений звеньев скелета.Еупсляению функции толкания туловища вперед способствует расположение звеньев скелета тазовой конечности под Еыраженными углами друг к другу и дополняется более остроугольными копытцами. Полученные намн результаты противоречат данным ¿¡^<йй/1976/,изучаЕ:пЕХ копытца молодняка в Еозрасте от 5 до 17 недель и епеоё кассой от 60 до 190 кг,содержащихся на щелевом полу,согласно который угол за-

цепа копытец грудных конечностей более острый,чем угол зацепа копытец тазовых конечностей.Различия,по-видимому,обусловлены за счет разницы в возрасте исследованных животных и способе их соде р;зания. Наел данные также не совпадают с выводами В.В.Япшной /1391/,исследовавшей структурные изменения копытец у толочек молочного периода при различной двигательной активности.Автором было установлено,что угол опоры у копытец грудной конечности контрольных животных колеблется в пределах 46,70-49,00° и тазовой конечности 50,50-52,00°;у опытных соответственно 54,25-57,00° и 55,75-61,62 градуса.

Копытца крупного рогатого скота мало приспособлены к опоре на чрезмерно жесткую основу.Естественным ареалом обитания,в котором происходило формирование этого вида жиеотных,являются участки с луговой растительностью и сравнительно мягкой почвой /Боголюб-ский С.Н.,1959/.По данным В.Б.Борисовича /1983/,при содержанш скота на очень мягкой почве формируются копытца с низкими стенками и плоскими мякишами,с более короткими чем в норме листочками. При содержанки жиеотных на жестких полах или ограничении площади соприкосновения с полом /цементные,решетчатые,щелевые полы/ образуются копытца с высокими стенками и соответственно удлиненными листочками.Мякиш Таких копытец мало участвуют в опоре,они становятся высокими и располагаются отвесно,наподобие стенки.Результаты напшх исследований показали /таблица 3/,что копытца яка характеризуются более высокими стенками и,соответственно удлиненными роговыми и соединительнотканными листочками.Очевидно,такое преобразование копытец обусловлено адаптацией к характеру опоры и весьма значительным нагрузкам на них,особенно при беге и пружках.Ирг этом наблюдается увеличение площади контакта между листочками дермы и рога.Что касается общего количества лксточкое,то оно у яка в среднем на 146,3 штук больше,чем у крупного рогатого скота.

28 Таблица 3

Высота копытец,общее количество рогогых листочков и их высота /от основания к свободному краю/ у яка и крупного рогатого скота

Вид жи-1 Середина абаксиальной стенки ! Общее кол-во

I Высота копытец /см/1 Высота лнсточ- ! листочков ! I ков /си/ 1

! MiKV M±/>v Ы M*f?> td

Як 7,30*0,10 3,81*0,13 1059,0*33,49

<p.por. 0,52 0,98 3,81

/wv /vvkV

скот ' 7,23*0,09 3,55*0,23 912,7*18,84

Не менее интересными являются показатели толщины рога различных сегментов копытец, данные которых приведены в таблвдэ 4.

Таблица 4 Толщина трубчатого рога копытец яка и крупного рогатого скота /в ш/ ■

Зад Дорсальная 1Абаксиаль-»!АксиальнаяШодошв,уч. Щентр.уч, воткых ! стенка !кай стенка! стенка I мякнша I юноша

г. 1 *М>) "£¿1 Фп- Ы>\ !**.'»- й£

Як 7,0*0,25 7,9*0,42 4,6*0,27 6,2*0,33 13,0*0,64 Кр.рог. 3,90 5,38 3,70 1Д9 2,73

скот 5,7*0,22 5,6*0Т08" 3,7*0,01 5,8*0,07 10,8*0,49

Данные таблицы 4 убедительно показывают,что толщина трубчато-, го рога во всех измеряемых участках копытец яка достоверно преЕы-

шает таковые показатели у крупного рогатого скота.И этот факт тем более примечателен,если иметь в виду,что масса тела взрослых особей яка значительно меньше,чем у крупного рогатого скота и в среднем составляет от 260 до 390 килограммов.

Из таблицы 5 следует,что количество сосочкое во всех исследованных сегментах копытец яка,несколько превышает таковое у крупного рогатого скота.В этом плане,результаты наших исследований не

совпадают с данными В.Б.БорисеЕича /1983/ по крупному рогатому

?

скоту,определившего в 1мг основы ко жн каймы 24,венчика- 66,по-дошвы- 34 и мякиша- 51 сосочек.

Таблица 5

Количество сосочков в осноеы кош копытец яка и крупного рогатого скота

Вид I Сегменты копытец

животных ' К3®"4 ' Венчик 1 Подопша ! ьякиа

!. Ц I М^йь- Ы ! Ы- ! Ы

Як

Кр.рог. скот

Известно,что состояние копытцеЕОТО рога,его устойчивость к действиям механических д физических факторов во многом определяется содержанием в нем Елаги,органических,минеральных веществ,макро-и микроэлементов.В наших нсследованнях копытцевый рог яка н крупного рогатого скота был подвергнут фзззческии и химическом исследованиям,при этом соответствующие показатели приняты за норму.В

таблицу 6 сведаны показатели содержания влаги,органических,минеральных веществ,твердости и степени стираемостн рога.

23,0*0,93 1,31 19.7*0,99

30,2*1,30 1,77 24,7*2,83

30,5*0,91 3.95 23,7*1,46

26,5*0,76 7,82 16,3*1,06

Таблица 6

Физические п хзшическиа показателе копнтцевого рога яка и крупного рогатого скота в норме

Показателя ! Единица 2 Яя г Крэ рог. скот

! Измерений! Uta*

Влага % 35,61^0,13 37,46±0,22

7,24

Орг.вещ-во % 99,72-0,04 98,48±0,19

6,39

Твердость ЕГС/СМ2 134,55^1,39 144,58*1,22

5,42

Стираемость ш 0,31±0„01 0,23±0,01

5,52

Согласно литературных данных,ксличество влага в копнтцеЕои роге крупного рогатого скота варьирует в пределах от 19 до 45$ и зависят от многих причин- атмосферной влаги,занавоженности помещений, физиологического состояния,породности скота,возраста,про-ДУКТИЕКОСТИ ^1980¡Варданян A.B. ,1984;Николаев A.B. ,1987;

Скрипник В.И.,1989 и др./.Бо нашим данным,количество влаги в ко-штцеЕом роге яка на 1,85? меньше аналогичного показателя у крупного рогатого окота,что по- нашему мнении,связано с различными условиями содержания.Наш установлено,что содержание органических Ееществ в копытцевом роге яка на 1,24$ достоверно больше,чем у крупного рогатого скота и соответственно меньше минеральных.Та-

kös

соотношение органических и минеральных компонентов связано с экологическими услоЕИЯмн.что подтверждает данные А.Р.1«ухидддинова /1963/ ,1, ¿.Д.Джумаева /1984/,A.B.Степанова /1954/ о том,что в костях животных.обитающих в условиях высокогорья,имеется высокое со-

дергание органических веществ.Результаты наших исследований также согласуются с данный; В.И.Скришшка /1989/,указывающего,что чем ниже содержание минеральных веществ в копытцевом роге,тем выше его механические показатели.По нашим данным,твердость копытце-вого рога яка на 10,03 кгс/см2 меньше,чем у крупного рогатого скота, а следовательно ок является более эластичны и устойчивым к нагрузкам. Полученные нами данные не противоречат сведениям J,//ü4i~~ ЯШ*, 0. ftlttx, ÜPtUtZ- /1987/,которые считают,что чем выше твердость рога,тем ниже его устойчивость к нагрузкам.Стирае-мость копытцеЕого рога яка на' 0,09мм или в 1,35 раз больше чек у крупного рогатого скота,что по-нашему мнению,связано с несколько меньшим количеством рогоЕых трубочек на единицу площади рога.

Спектральный анализ копытцевого рога яка и крупного рогатого скота показал наличие существенных различи! в содержании основных макро- s микроэлементов,что на связыЕаем с особенностями био-геохимическюс зон обитания зжэотшх.Так,содержание кальция в коштцевом роге яка в 2,49 раз вншз,а фосфора в 3,07 раз низа,чем у крупного рогатого скота. Ks соотношение в копытцевом роге яка составляет 7,66:1 и в роге крупного рогатого скота ^.Количество магния,натрия у яка ыеныпэ соответственно в 1,55 и в 3,67 раз. Процентное содержание маргазпа,молибдена, дзлеза в копытцевом роге яка несколько богата,чем в рогз крупного рогатого скота,а элементов кремам,аят.иная,титана превышает в 10 н более раз.Содер-яалпе иедк п цинка г/экьяэ в 1,56 и 1,23 рас.Такой элемент как строншй в копнтцзвеа'рогс яка присутствует s одной десятой доля процента,а в копктцзвом рогз крупного рогатого скота не обнаруживается вообще.

выведи

1. У зародышей яка в возраста 21-23 суток грудные и тазовые конечности представлены в елдз нпзтупов /почек/, состоягзх из ме-зекшипых клеток.Снарути пота покрыта однослойным кубическим

эпителием,к вершине число слоев увеличивается до 2-3.Закладка венечной кости представлена скоплением предарящевых клеток и ок-ругена относительно уплотненной мезенхимой.Клетки зачатка копыт- . цевой кости еще сходны с клетками окружающей мезенхимы,но не имеют цитоплазматических отросткоЕ.

2. У предалодов в возрасте 35-37 суток почка конечности покрыта двухслойным эпителием,утолщающимся к вершине.Хрящевой зачаток копытцегой кости окружен относительно уплотненной мезенхимой, а по периферии закладки венечной кости появляются признаки формирования перихондра.У предплодов 45-суточного возраста в базальном слое эпидермиса стенок копытца начинается закладка листочков,а в поверхностных'клетках эпидермиса вершин копытца обнаруживаются редкие зерна кератогиаляна.Хрящевые модели копытцевой и Еенечной костей приобретают форму близкую к дефинитивной,с дисто-прокси-ыалышм градиентом развития.

3. У двухмесячных плодов в базальном слое эпидермиса подошвенной части копытца встречаются ыеланоциты е виде светлых клеток.В дкстальной части копытцевой кости начинается процесс образования эндохондральной костной ткани,а в центре Еенечной кости- изоген-кые группы хрящевых клеток.

4. У трехмесячных плодов в эпидермисе копытца впервые выявляется пигмент меланин,а в верхних слоях зацепной части копытца начинается процесс кератинизации.Основа кожи состоит из фиброблас-тов,фиброцитов и тонких волокон.

5. У четырехмесячных плодов между каймой и венчиком четко вы-. ражвк паз, а в эпидермисе стенок копытца обнаруншается светлый ро-гоеой слой и начинается формирование роговых трубочек.В основе кожи копытца появляются типичные пучки коллагеновых еолокон.

6. У йодов шестимесячного возраста эпидермис кайш и подош-Еенного участка мякиша состоит из базальных и шиповатых клеток,с

поверхности ороговевающих.В сегментах венчика и центрального участка мякиша эпидермис представлен базальными,шиповатыми,зернистыми клетками,тонким блестящим и массивным роговым слоями. Производящей слой эпидермиса стенок образует своеобразные ешш-чиезния в виде гребешков,от которых отходят 2-3 листочка.В сосоч-коеом слое дермы,в основном,преобладают клеточные элементы.а в сосудистом- волокнистые.В венечной кости появляется Еторичный очаг окостенения,с образованием эпифизарной пластинки.

7. У семимесячных плодов в эпидермисе каймы появляется зернистый слой,а в сегментах венчика и стенок происходит интенсивный процесс ороговения.В основе кот рельефно выступают плотные, хорошо развитые пучки коллагеновых волокон.

8. 1 новорожденного ячейка зпздэрмис с о сноб а коки, подсохши слой и скелетные элементы копытца морфологически и функционально сформированы, с четко выраженными каймой,венчиком,стенкалл.подоп-вой и мякшем.

9. Копытца взрослых особой яка характеризуется рядом особенностей, обусловленных адаптацией к докоюцик в условиях высокогорья:

а/ Стеяки рогового башмака на подошвенной поверхности образуют четко выраженный подковообразный выступ до 7-10ж.

б/ В огличие от крупного рогатого скота,копытца грудных и зоеых конечностей яка икают несколько больший угол зацепа.Дате-ральные копытца грудных и тазовкх конечностей яка более тупоугольны^ у крупного рогатого скота,наоборот,остроугольны.

в/ Толс^на, высота стенок и зпидермалькых листочков копытец яка превк^шзт аналогичные показатели у крупного рогатого скота. Количество соединительнотканных сосочков и листочков несколько больше,а роговых трубочек кеньга,чем у крупного рогатого скота.

г/ Сосочкогый слой оековы го™ венчика характеризуется плас-тообразнкм типом коллагенозой вязи,а сосудистый,также как п у

крупного рогатого скота,сложнопетлистым.Подкожный слой центрального отдела мякиша,е отличие от такового крупного рогатого скота, характеризуется более мощным развитием коллагеново-эластической, адипозной подушен.

10. Исследованиями физических свойств и химического состава копытцевого рога установлено,что у яка он эластичнее и обладает большей устойчивостью к нагрузкам,чем у крупного рогатого скота.

Практические предложения и внедрение

Результаты проведенных исследований ш рекомендуем использовать при написании соответствующих разделов справочной и учебной литературы ,е материалах лекций и лабораторных занятий для студентов факультета ветеринарной медицины,для оценки состояния копытцевого рога как "норка" при выяснении этиопатогенеза ортопедических заболеваний.

Внедрение полученных результатов в учебную и научную работу кафедр подтверждается справками из Московской ветеринарной академии, Украинской сельскохозяйственной академии .Алтайского государственного аграрного университета,Мордовского университета, Государственного аграрного университета республики Ь5олдова,Омского ,Казанского Еетинститутов,БелоцеркоЕского.Ивановского.Крымского ,Приморского,Оренбургского,Ставропольского,Уральского сельскохозяйственных институтов.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Морфометрические показатели некоторых структурных элементов копытца яка //Сб.работ Бурят.отделения ВрНОАГЭ.-Ьатериалы конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока.-Улан-Удэ,1990.-Бып.5.-С.15-16.

2. Эмбриогенез копытца яка //Материалы итоговой научной конференции ученых института за 1990г.-Семипалатинск,1991.-С.72.

3. Анатомо-гистологическое строение копытца новорожденного яка //Морфо-экологическке проблемы в животноводстве и Еетеркна-рии.-Материалы докл.республ.науч.конференцш морфологов,-Киев, 1991.-С. 105.

4. Величина угла запела копытец яка //Материалы второй региональной научной конференции морфологов Сибири и Дальнего Востока. -Улан-Удэ,1992.-С.67-68.

5. Содержание органических и минеральных веществ в копытце-вом роге яка и крупного рогатого скота.Там-же.С.69-70.

6. Фкброархитектоника волокнистого каркаса основы кожи копытца яка //XI съезд анатомов,гистологов и эмбриологов.-Тез.докл.-Полтава.-Смоленск,1992.-С.232 /в соавт.Степанов A.B./.

Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Бумага писчая. Объем 1,56 п.л. Заказ 135. Тираж 100.

Участок оперативной полиграфия СО РАН» 670042, г. Улан-Удэ, ул.Сахъяновой, 6.'