Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфофункциональная характеристика придаточных половых желез козлов оренбургской пуховой породы в возрастном аспекте

ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ОБУХОВА

Наталия Владимировна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИДАТОЧНЫХ ПОЛОВЫХ ЖЕЛЕЗ КОЗЛОВ ОРЕНБУРГСКОЙ ПУХОВОЙ ПОРОДЫ В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург - 1997

Работа выполнена на кафедре акушерства и патанатомии Оренбургского государственного аграрного университета и '

кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии Оренбургской государственной медицинской академии

Научные руководители: заслуженный деятель науки РФ, доктор

ветеринарных наук, профессор В.А.Кленов, чл.- корр. РАЕ, доктор биологических наук, профессор А.А.Стадников

Официальные оппоненты: чл.-корр. ААО, доктор ветеринарных наук,

профессор В.Н.Байматов, кандидат медицинских наук, доцент В.П.Соустин

Ведущая организация (учреждение) - Московская академия ветеринарной медицину и.биотехнологии им. К.И.Скрябина

.. 1

Защита диссертации состоится " " ¿¿/^и^ 1997 г. в - ^ часов на заседании диссертационного совета К 120.95.02 в Оренбургском ГАУ по адресу: 460795, г. Оренбург, ул. Челюскшщев. ¡Н.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского госагроуниверситета. '

Автореферат разослан " " исоЯ м, ] 997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор ветеринарных наук, профессор / У А

Дегтярев В.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Проблемы, связанные с размножением, были и о (лаются одними из наиболее сложных и актуальных в теоретической биологии. Неослабевающий интерес к ним далеко не исчерпывается чисто теоретическими соображениями, поскольку достижения в данной области непосредственно связаны с кардинальными вопросами медицины, животноводства, ветеринарии.

В настоящее время биологическая наука располагает большим количеством исследований, посвященных закономерностям процессов размножения, функциональной морфологии репродуктивных органов человека и животных. Имсс1ся значительное количество работ, касающихся морфофункциональных характеристик семенников и отдельных придаточных половых желез баранов (А.А.Овсепяп с соавг.,1962; О.А.Толмачева, 1969; В.И.Симоненко, 1988; А.Ф.Сапунов, 1989), яков (И.Д.Замьянов, 1984-а,б, 1985, К.А. Васильев, 1991), крупного рогатого скота (D.N.Cons, 1957; H.Sajonski et al., ¡970; А.П.Попов,1981-a,б; 1992-6; W. Amselgruber, F.-H. Feder, 1986; M.B. Андреев, 1987,1989), верблюдов (M.D.Tingari, 1984; Basset Ali, 1988; A.N.Zhagoul et al., 1988;R.S.Sambual, S.K.Nagpal, 1992), кроликов (А.Г.Гиновкер, 1969; О.З.Мкргчан, 1970; Э.Б.Балуев, 1990). Однако работ по изучению гистогенезов и морфофункциональных особенностей акцессорных желез козлов в доступной нам литературе обнаружено не было, а систематизированные данные об органо- и гистогенезах везикулярных, предстательной и бульбоуретральных желез козлов оренбургской породы в прс- и постнатальном онтогенезе отсутствуют вовсе.

Между тем, функциональное значение придаточных половых желез у различных животных очень велико. Плодовитость, являющаяся главным условием существования вида, в полной мере определяется также состоянием акцессорных половых органов. Секреторные продукты придаточных половых желез составляют основной компонент плазмы спермы, обеспечивая питание, подвижность и оплодотворяющую способность половых клеток (Г.Н.Шубина, 1967; Г.В.Сидоркин, 1970; В.П.Кононов, Р.И.Горбунова, 1975; Hess Evelyn V., Markus Zvi H.,1980; H.S.Pawar et al.,1987; Y.Tajima et al.,1987; Е.А.Зайцев, Ц.А.Черепахин, 1988). Заслуживают внимания опыты, проведенные K.Queen, С Dhabawala (1981), а также W.S.O.Chen, Chow P. (1988), которые установили, tío удаление акцессорных половых желез оказывает прямое влияние на /ровеш, плодовитости мужской особи и вызывает нарушение процессов опло-готворспия, а в последующем дробления зиготы и развития эмбриона у самки.

Комплексный подход в изучении морфофункциональных особенностей 1ридаточных половых желез самцов также оправдан существованием тесной функциональной взаимосвязи и взаимозависимости между везикулярными, гредстательной и бульбоурстральными железами (A. Sikorski, 1981,1982,1983).

Выбор в качестве объекта исследования оренбургских пуховых коз не :лучаен. Эта уникальная порода животных проявляет свои основные породите качества только в экологических условиях Южного Урала, а по ряду созяйственных и продуктивных показателей выгодно отличается о г других lyxoBbix пород (Д.В.Шерстобитов, 1956; 1957; М.И.Малинович, 1967, 1969; ".Шабров, 1969; А.А.Орехов, 1971,1973; С.С.Мишарев,1969). Несмотря на

цепноеii. оренбургская порода пуховых коз еще малочисленна и нуждасюя i усовср1нснс1вовании. Одним из ручей повышения племенных и продуктивны) качсс(в живоiпых являсчся дальнейшее улучшение селекционной рабочы коюрая невозможна без знаний закономерностей роста и развичия всех систс\ организма и, в первую очередь, органов рспродукшвной системы.

Значимость оренбургских коз как биологического объекта исследования придаючных половых желез заключайся еще и в том, что эти живочньк являюiся преде|ави1 елями видов млекопитающих с выраженным сезонныч размножением. Козлы относятся к "производителям короткого дня' (S.A.Asdcll, 1964; R.M.F.S.Sadlicr, 1969; Р.В.Шорт, 1987; J.A.Delgadillo с al.,1991)/B условиях оренбургской области пик репродуктивной активноси козлов приходится на октябрь - ноябрь (У.Х.Архипов с соавт., 1990) Существование репродуктивного сезона у данных животных делает необхо димьш изучение структуры и функций акцессорных половых желез в разньк периоды половой активности особи, что позволяет расширить наши представ лепия о структурных эквивалентах широкого диапазона колебаний рабочет активноси) органа. Эю, в свою очередь, позволит не только уточнит! некоторые спорные вопросы репродукции, по и поможет в выясненит энюдо! ии и пшогснеза заболеваний органов размножения самцов.

Кроме юго, гисчофизиологичсское изучение придаточных половы) желез tiMcci и общебиоло! ическое значение, особенно в вопросах закономер нос1сй шсчотсксза, пролиферации, цитодиффсреНцировок, детерминации т регенераторных их возможное чей.

Все э то и определяет актуальность данного исследования.

Цель работы: Установить структурно - функциональные особенноси придаточных половых желез на различных эчапах онннснсза козлов орен бургской пуховой породы с позиций закономерностей эмбрионального и пост-наталыюго гистогенезов эпителиальных и соедини тельнотканных структур органов, динамики и объемов их гисто- и органотипичсских потенций.

Задачи исследования:

1) Определить гисто- и органотипическис признаки развития акцее сорных половых желез на стадиях второй половины эмбриогенеза ( в сроки от 60 до 145 суток).

2) Оценить характер возрастных изменений в этих opiaiiax на субкле точном, клеточном, тканевом и органном уровнях в различные периодь пос ¡начального развичия. ' ■■■ •

3) Изучить морфофуикциональные особенности везикулярных, предстательной и бульбоуречральных желез в периоды репродуктивной активности v репродуктивного покоя/

,v' 4) Провести анализ межтканевых взаимодействий в акцессорных половых железах на эчапах индивидуалыюгб развичия живо гных.

5) Обосновать методические подходы к разработке рекомендаций пс более эффективному использованию репродуктивных качеств самцов данного вида.

Научная новизна рабочы. Впервые осуществлено исследование < использованием методов световой и электронной микроскопии, гистохимии v морфомстрии всего комплекса придаточных половых желез козлов оренбургской пуховой породы в возрастном аспекте.

Выявлены особенности органо- и гистогенезов придаточных половых желез в плодный период (с 60 суток развития и до рождения). При этом установлены периоды наиболее выраженных перестроечных процессов в акцессорных половых железах при внутриутробном развитии, а также время появления провизорной секреции в каждой из изучаемых желез. Установлен этапный характер морфофуикциональных изменений тканевых элементов придаточных половых желез в плодный период с позиций межклеточных и меж тканевых корреляций.

Впервые в посгнатальном онтогенезе изучаемых объектов выделены периоды, общие для всего комплекса акцессорных желез, характеризующиеся интенсивным развитием и течением наиболее важных морфогенетических процессов (клеточная репродукция, рост, цитодифференцировка, гибель тканевых структур). Охарактеризован диапазон компенсаторно - приспособи-I сльных возможностей эпителия и составных элементов стромы желез в различные периоды постнатального онтогенеза. Впервые освещены особенности гистолог ического строения эпителия и соединительной ткани в периоды репродуктивной активности и репродуктивного покоя животных, дана улыраструктурная характеристика различным типам эпителиоцитов, описаны механизмы экструзии секреторных продуктов. Обнаружена динамика возрастных изменений в гистохимической характеристике эпителиоцитов железистых структур прида точных половых желез. Впервые получены данные, касающиеся основных морфометрических параметров железистых структур, соотношения стромальных и паренхиматозных компонентов на этапах онтогенеза и в условиях сезонного изменения репродуктивной активности козлов.

Впервые обоснованы ошимальные сроки случки (осеменения) коз оренбургской пуховой породы на основе оценки морфофункционального состояния акцессорных половых желез козлов, а также продолжительность использования самцов в качестве производителей.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. В работе представлены новые научные данные о закономерностях морфо- и гистогенеза акцессорных половых желез козлов оренбургской породы на этапах пре- и поеттiaталькою онт огенезов.

Полученные факты вооружают морфолога и ветеринара - практика новыми знаниями о закономерностях индивидуального развития, о годовой динамике и ритмах функционально-морфологического состояния везикулярных, предстательной и бульбоуретралытых желез козлов оренбургской породы. В своей совокупности эти данные позволяют обосновать рекомендации по оптимальному использованию козлов в качестве производителей.

Результаты работы поставили перед морфологами, физиологами и клиницистами ряд проблем, решение которых прольет свет на вопросы межсистемной и внутрисистемной регуляции реализации генетической дстерминационной программы основных тканевых компонентов данных желез, а также на взаимосвязь и взаимообусловленность онто- и филогенеза акцессорных половых органов. В этом плане, результаты исследования вносят существенный вклад в развитие учения о биологии тканей.

Полученные новые сведения о гистог енезах и функциональной морфологии придаточных половых желез козлов, используются в учебном процессе

при преподавании дисциплин "Анатомия домашних животных", "Гистолошя сельскохозяйственных животных", а также "Общая гистология" в Оренбургском юсу дарственном аграрном университете,'Оренбургском государственном педагогичсском университете и Оренбургской государственной медицинской академии.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на: XII научно-практической конференции молодых ученых и спсциалисюв (Оренбург, 1993); региональной конференции молодых ученых Урала и Поволжья, посвященной 250-лстию Оренбургской губернии и 60-лепно. образования Оренбургской области (Оренбург, 1994). Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры акушерства и патанатомии сельскохозяйственных животных Оренбургскою государственного аграрного унивсрси icra (1997).

Основные положения, выносимые на защиту:

1) Органо- и 1ис'Г0Гснсз акцессорных половых желез козлов характеризуется этапносгыо сходных гисто- и морфогенетичсских процессов (формирование зачагков оркшов, закономерности роста, развития, функциональной специализации эпи гениальных и сгромальных структур, специфичность их возрастных рсмодуляций).

-2) Каждый э ran плодног о периода развития придаточных половых желез характеризуется определенным уровнем паренхиматозно - сгромальных отношений, где ведущим признаком выступает специфичность секреторной дифференцировки железистого эпителия (мукозная, мукоссрозная).

3) В постнатадыюм онтогенезе добавочные половые железы проходят 4 основных периода наиболее важных морфогенетичсских процессов: период формообразования (новорожденные - 4 месяца), период становления экзо-кринной функции (4-12 месяцев), период зрелости (12 месяцев - 6 лет), период инволюции (старше 6 лет) с реализацией выраженной корреляционной зависимости между основными т каневыми компонен тами желез.

4) Становление секреторной способности железистого эпителия придаточных половых желез в процессе онтогенеза осуществляется гстсроморфно и гстерохронно, что доказывает существование критических периодов развития данных, органов.

5) Наивысшее функциональное напряжение паренхиматозных структур акцессорных полр.вых желез наблюдается в период репродуктивной акгив-

1юсти. г

6) В придаточных половых железах козлов выявлены макро-, микроапокриновый, мерокрйновый и голокриновый тип секреции.

7) Процессы инволюции в органах проявляются у животных старше 6 лет, при эюад инволюгивные явления сочетаются с адаптационными процессами в железистых элемен тах.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных

работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 219 стр. машинописного текста, иллюстрирована 10 таблицами и 97 фотографиями, включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методы исследования, три главы с результатами собственных исследований, обсуждение, выводы, практические предложения и список литературы, содср-

кащий 257 исючников, в гом числе 136 иностранных.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служили предстательная железа, везику-тярные железы и бульбоурегральные железы козлов оренбургской породы, пятые от чистопородных шпактных животных в различные периоды ш loi енеза.

Материал внутриутробного периода развития получен в племенном созоводческом совхозе "Загорный" Кувандыкского района Оренбургской )бласти. Возраст плодов строго датирован. В отаре чистопородных козоматок [-летнего возраста в период кампании осеменения, в день наиболее пораженной охоты (5-10 октября) специально формировалась ipynna маток-шалогов. Искусственное осеменение этих козоматок проводили двухкратно: пром и вечером с интервалом 8 часов. Сперму брали от четырех закрепленных а эт ой отарой козлов. Убой осемененных животных проводили в середине дня ia 60, 75, 90, 120, 145 сут ки сукозности.

Материал послеутробного периода развития был собран в совхозе Донской" Бсляевского района Оренбургской области. Возраст животных »пределен по журналу осеменения козоматок.

Поскольку козлы составляют группу производителей "короткого ветового дня" (Р.В. Шорт, 1987; Д.А. Линкольн, 1987; E.S. Fonda et al.,1987; P. rhemineau, J. Pelletier et al., 1988; J.A. Delgadillo, B.Lebocuf et al.,1991), при боре материала от половозрелых особей, кроме возраста, учитывалась 1икличн0сть половой активности. Материал был взят в октябре-ноябре период наивысшей половой активности), а также в весенне-летний периоды, :о!да половая активность животных относительно низкая (Е.Б.Запорожцев, 990).

Для уточнения функционального состояния акцессорных половых желез зрослых животных, мы также оценивали уровень сперматогенеза в извитых анальцах семенников.

Весь исследуемый материал распределен на следующие возрастные руппы (табл.1).

Таблица 1.

СВЕДЕНИЯ О КОЛИЧЕСТВЕ ИССЛЕДУЕМОГО МАТЕРИАЛА ПРИ ИЗУЧЕНИИ СТРОЕНИЯ АКЦЕССОРНЫХ ЖЕЛЕЗ КОЗЛОВ В ВОЗРАСТНОМ АСПЕКТЕ.

Возраст животных п Календарные сроки

взятия материала

II Р 13 H Л Т л Л Ы { Ы Й ! I К Р II О д

1--

4 3 3 3

60 суток 75 суток 90 суток 120 суток 145 суток

Продолжение тблииы 1.

НОС ГИЛ глл ь и ы и 11 V. 1ЧЮД

1 - 5 суюк 5 март - апрель

I месяц . . ...... 5 апрель - май

4-5 месяц 3 ав!ус1 - ссшябрь

6-7 месяц 3 сен тябрь - октябрь

12-16 месяц 4 март - июль

2,5 ( ода 3 сен гябрь

2 года 7мсс. 3 ок гябрь

21 ода 8мес. 3 ноябрь

3-41 ода 4 апрель

6-7 лег 3 апрель

Всего исследовано 156 акцессорных половых желез or 52 животных.

У плодов проводили предварительную препаровку желез и затем готовили срезы в сегментальных и сагиттальных плоскостях. Поскольку предстательная железа козлов представлена только пристенной частью, располагающейся в толще urethra maskulina, для изгоювления препаратов простаты позднего плодного и постиатального периодов ошо1енеза мы рассекали проксимальный, средний и дистальный от/(елы мочеполового капала в сегментальном направлении. Для исследования везикулярных желез вырезали кусочки размером 1 см в области верхушки, гсла и основания. Бульбоуретралышс железы исследовали на препаратах, сделанных в сагиттальном и cei ментальном направлении.

Для свстооптичсских исследований взятый материал фиксировали в 10"« водном нейфалыюм формалине и жидкости Карнуа. Парафиновые срезы, толщиной 4-6 мкм окрашивали гематоксилином Майсра - эозином и по Маллори, периода юм К и реактивом ШИФФа по Мак-Манусу, Хочкису, Шабадашу с докраской ядер гематоксилином Гарриса, а также по Даниелли (для выявления суммарного белка). Углеводная природа выявляемых соединений подтверждалась энзимагическим контролем (инкубация срезов в растворе амилазы слюны при +37 град.С в течение одного часа).

Количественная информация о размерах ядер, высоты эпителиоцитов, а также о соотношении площадей эпшелиальных и соедини 1сльноткапных компонентов получена в ходе морфомстрических исследований при использовании винтовою окуляр-микрометра МОВ-1-15 у-4.2 и окулярных вставок (Г.Г;Автандилов,1984).

Для электронной микроскопии материал фиксировали в охлажденном 2,5° о растворе глютарового альдегида па S-коллсдиновом буфере. Постфиксацию проводили OsOjno Millonig J. (1961). Материал обезвоживали в ацетоне возрастающей концентрации и заключали в ЭПОН-812. Для прицельного выявления секреторных отделов исследуемых желез использовали полутонкие срезы, окрашенные смесью мегиленового синею и фуксина (Гайср,1974). Ультратонкце срезы, изготавливаем!,ie на улыратоме LKB-5,подвергали двойному контрастированию в 5°о спиртовом растворе уранил-

цетата при температуре +37 град.С в течение 15 минут и цитрате свинца Reynolds, 1963). Затем срезы изучали на электронном микроскопе ЭМВ-100 АК фотографировали структуры при увеличении от х6400 до х40000

Полученные в работе количественные данные статистически обра-отаны и сопоставлены между собой с использованием t достоверности по 'гьюдапу.

Результаты собственных исследований и их обсуждение

Гистологическая и ультрасгруктурная характеристика предстательной :елезы козлов. Предстательная железа 60-сугочных козлов представлена 01ружными эпителиальными тяжами и трубочками индифферентного строе-ия, расположенными в окружающей мезенхиме. Новообразование паренхи-агозных структур из "почек роста" сочетается с процессом канализации пителиальных тяжей, связанных с просветом мочеполового канала. Эпите-иальная выстилка первичных выводных протоков образована, как и желе-истый слой уретры, многослойным пластом без выраженной вертикальной низоморфности. Эпителиощпы малодифферешшрованного вида, полиго-альной формы, имеют крупное центрально расположенное ядро и светлую итоплазму. Стромальный компонент железы представлен мезенхимными летками и дифференцирующимися фибробластами. Волокнистые элементы ыражены слабо.

На 75 сутки плодного развития в предстательной железе определяются ервыс зачатки секреторных концевых отделов. Продолжающаяся пере-фойка эпителиальной выстилки трубчатых структур железы приводит к рапсформации индифферентного многослойного эпителия в многорядный ласт. Мног ослойными остаются только проксимальные участки канальцев. В го время отмечается активный процесс фибриллогенеза, который протекает элее ускоренно в участках соединительной ткани, прилежащей к железистым груктурам (провизорным ацинусам).

К 90 суткам внутриутробного периода наблюдается увеличение разме-ов паренхиматозных элементов. В это время показатели высоты эпители-ibHoro пласта и объема ядер эпителиоцитов самые высокие за весь период тутриутробного развития. В составе многорядного эпителиального пласта ■I ко иден тифицируется базальный слой клеток. Наши данные, касающиеся юков появления признаков гетероморфизма эпителиального пласта, согла-(Готся с результатами исследования А.Ф.Сапунова (1989), изучавшего эидаточные половые железы у баранов. Интерстициальная ткань железы у 90-/точных плодов представлена клетками фибробластического ряда, годящимися на разных стадиях дифференцировки. Отмечается значительное сличение количества гладких миоцитов и волокнистого компонента, эсдставленного коллагеновыми и ретикулиновыми волокнами.

В простате 120-суточных плодов величина и количество железистых эразований возрастают. Число разветвленных канальцев и концевых отделов чцественно увеличивается. Ацинарные отделы и протоки находятся на разных адиях формирования. В некоторых обнаруживаются признаки секреторной ¡ятельности эпигелиоцитов, которые выделяют в просвет канальцев ШИК-эзитивный секрет.

У 145-сугочных плодов в орг ане продолжаются процессы формообр; зования. Дольчатость железы хорошо выражена. В междольковом mrrq стиции определяются, кроме клеток фйбробластического ряда, гистиоцить ппазмоциты, гладкомышечные клетки и волокнистый компонент. В дистал! ном отделе появляются мелкие дольки железы второй генерации на уров! собственной пластинки слизистой оболочки. Продолжается цитодиффера цировка эпителия концевых отделов и выводных протоков. Концевые отдел выстланы в основном 1-2-рядным эпителием. В большинстве.их определяет« провизорный секреторный продукт мукоидной природы. На протяжении всег внутриутробного развития отмечалось высокое содержание гликогена клетках паренхимы и стромы простаты. Данный факт находит подтвержден* и в исследованиях А.П.Попова (1981, 1982), Р.Ц.Цыдыпова (1986 А.Ф.Сапунова (1989), получивших аналогичные результаты у быков, хряков баранов.

Анализ морфометрических данных показал, что с 75 до 120 суток разв1 тия в железе наблюдается постепенное увеличение высоты эпителиальног пласта, а на этапе 120- 145 суток развития - значительное снижение данног показателя (в два раза). Происходят заметные изменения объемов ядер: самы высокие значения - на 90 сутки развития, в период 75- 90 суток объем яде увеличивается на 20% и практически не изменяется до 120 суток плодног периода. У 145-сугочных плодов объем ядер эпителиоцитов простаты умеш шается в два раза по сравнению со 120-суточными плодами.

Для простаты раннего постиатального периода характерно значигел! ное развитие железистой паренхимы. Внутридольковые выводные проток выстланы многорядным, а междольковые протоки - многослойным эпителии Отмечается выраженный полиморфизм эпителиоцитов, они имеют различну1 высоту, форму и находятся в различных состояниях цитодифференцировки.

Процессы пролиферации и роста эпителиальных и соединител! потканных элементов, активно происходящие в простате новорожденны животных, постепенно снижаются к концу первого месяца постнатальног развития. В этот период мы наблюдали явные признаки регрессии железы, результате чего ее масса снижалась в 3 - 4 раза, в основном за счет железистог компонента. Очевидно, данные факты логично связать, с изменениям гормонального фона у одномесячных животных (Д.М.Де Кретсер, 1987; A J Donjacour, G.R.Cunha,1988; Н.Н.Шевлюк, 1993). Известно, что именно в эт время просходит массовая гибель первой (эмбриональной) генераци эндокриноцитов семенников, что приводит к существенному дефицит андрогенов в плазме крови.

К 4 - 5 месяцам постнатального развития предстательная железа npi обретает характер строения, свойственный половозрелым животным. Сскрс торные отделы трубчато- альвеолярного типа. Отмечается гстсроморфиз: секреторных отделов: на периферии железы идентифицируются слизисты концевые отделы, серозные располагаются кнутри от слизистых вокру мочеполового канала. Гландулоциты, образующие слизистые концевы отделы,' высокопризматической формы, имеют светлую мелкозернистуг цитоплазму и содержат большое количество гликопротеидных субсгратог Ядра уплощенно-вытянутой формы смещены к базалыюй мембране. Серозны концевые отделы меньшего размера. Сероциты низкопризматические ил

кубические, овальное ядро у них занимает центральное положение. Содержание суммарного белка в них было значительным. На наличие в предстательной железе быков, верблюдов, баранов концевых отделов слизистого и серозного характера указывает А.П.Попов (1981), А.Е.Вавве! А1у (1988), А.Ф.Сапунов (1989).

Структурная организация простаты 6 - 7-месячных животных отражает состояние органа в период повышения секреторного функционирования, так как время взятия материала соответствует случному сезону у козлов. Состояние функционального напряжения находит свое отражение в гипертрофии железистых компонентов органа, в резком уменьшении площади внутридоль-ковой соединительной ткани. Количество концевых отделов в этот период значительно увеличивается. Объем ядер эпителиоцитов возрастает более, чем в два раза. Высота мукоцитов увеливается на 20%, высота сероцитов - на 10%.

У зрелых животных в предстательной железе возрастает величина и численность секреторных отделов, протяженность выводных протоков, увеличиваются размеры долек железы. Наивысшее функциональное напряжение всех структур железы наблюдается в период репродуктивной активности животных. Электронно-микроскопические исследования позволили идентифицировать в составе концевых отделов два основных типа железистых клеток. Одни из них содержат в цитоплазме крупные гранулы округлой формы, высокой электронной плотности, имеют хорошо развитый шероховатый эндоплазматический ретикулум. Количество секреторных гранул в разных клетках неодинаково, что свидетельствует о фазности секреторного процесса. Другой тип гландулоцитов содержит в основном крупные гранулы низкой электронной плотности и единичные мелкие гранулы высокой электронной плотности, что позволило отнести их к железистым элементам со смешанным характером секреции. Характер и степень выраженности ультраструктурных компартаментов секреторных элементов органа полностью коррелировали с периодами репродуктивной активности или покоя животных.

Для предстательной железы 7-летних животных характерны явные деструктивные изменения, затрагивающие структурные компоненты всех уровней. Функционально активных концевых отделов становится меньше по сравнению с предыдущими периодами. Электронно-микроскопически были выявлены признаки глубокой дистрофии гландулоцитов и повреждения их мембран. В первую очередь дистрофические изменения затрагивают клетки со смешанным типом секреции, хотя и в этом возрастном периоде имеются функциональные дольки железы с минимальными признаками инволюции. В строме железы изменяется соотношение между ретикулярными и колла-геновыми волокнами в сторону преобладания последних.

Светооптическая и ультраструктурная организация везикулярных желез. Паренхима железы 60-суточных плодов представлена эпителиальными тяжами и трубочками. Количество их на поперечном срезе может быть от 2 до 8. Трубчатые структуры образованы лсевдомногослойным эпителием, клетки которого имеют малодифференцированный вид, они содержат значительное количество гликогена, распределенного преимущественно в базалыюй части. Эпителий обнаруживает выраженную пролиферативную активность.

На 75 сутки развития в железах намечается дольчатость. Количество эпителиальных трубочек в составе железы значительно увеличивается, нарас-

тает масса иптсрсгикиальнои ткани. Эпителий сохраняет признаки псевдо-' мно1рслойности. Отмечается перемещение ядер эпителиальных"клеток в апикальную часть, а в базальной части локализуются гранулы гликогена.

К 90 суткам развития количество эпителиальных трубочек еще более возрастает. Обращает на себя внимание укрупнение всех паренхиматозных структур, что связано со значительным увеличением высоты эпителиального пласта и объема ядер эпителиоцитов. Среди железистых клеток можно идентифицировать базальные, короткие и длинные вставочные клетки. В их циюплазме выявляется значительное количество гликогена, который в виде зерен и глыбок локализуется в различных участках клеток, но особенно его мною в апикальных отделах эпителиоцитов. Гликоген также обнаруживается и в i ладкомышечных и в отдельных фибробластических клетках.

, У плодов на стадии 120 суток плодного развития везикулярная железа принимает четко оформленный дольчатый вид строения. Наблюдается усложнение архитскюники паренхиматозных структур: эпителиальные трубочки образуют многочисленные ответвления, заканчивающиеся ацинарными концевыми отделами. Продолжается пролиферация и дифференцировка эпителиальных элементов.

В везикулярных железах к концу пятого месяца внутриутробного развития отмечены наиболее значительные морфологические изменения. Они сопровождаются пролиферативными процессами в железистых компонентах с одновременной дифференцировкой железистых клеток анинусов. Перестройка эпителия ацинусов и выводных протоков приводит к тому, что в эпителиальном пласте четко идентифицируются базальные и апикальные клетки, расположенные в два ряда. Базальные эпителиоциты имеют малодифференцированный вид, синтезируют рибонуклеопротеиды и Pas-позигивный материал. Среди апикальной 1руппы клеток обнаруживаются клетки с пикноморфными ядрами, что, вероятно, указывает на имеющие место процессы секреторной специализации и сопряженные с ними явления деструкции. В соединительнотканной строме выявляется хорошо развитая сеть ретикулиновых и коллагеновых волокон, увеличивается количество гладкомышечных элементов. Гранулы гликогена локализуются в околоядерной зоне клеток паренхимы и стромы. Тем не менее, визуально определяемое количество гранул снижается по сравнению с предыдущей стадией развития.

Анализ биометрических данных показал, чш соотношение соединительной и эпителиальной тканей существенно меняется на протяжении внутриутробного периода развития везикулярных желез. Хотя доля эпителиальной ткани на всех этапах увеличивается равномерно и поступательно, основным компонентом железы к моменту рождения является соединительнотканная строма. Если у 60-суточных плодов площадь, занимаемая стромой, составляет 87,6+3%, то на 145 сутки внутриутробного развития - 60,12%. Реорганизация эпителиального пласта незначительно повлияла на ею высоту. Показатели объемов ядер эпителиоцитов в изучаемые периоды плодного развития волнообразно изменяются. Самые высокие кариомегричсскис параметры присуши эпителиоцитам железы 90-суточных плодов. Некоторое снижение объемов ядер в период 90- 145 суток отражают процессы дифференцировки клеток. В этой связи наши данные, касающиеся ранних этапов развития

?зикулярных желез, подтверждают сведения А.И. Архиповен (1968), .З.Мкртчан (1970), В.И.Снмоиенко (1988), А.Ф.Сапунова (1989) ° характере тодно] о развития аналогичных желез у других видов животных.

Везикулярные железы в ранний постна гальный период (новорожденные 1 месяц) имеют дольчатый характер строения. Этот период характеризуется абнлизацией соотношения паренхимы и стромы, хотя процессы новооб-пования железистых структур протекают активно. Увеличение численности штаталый,ix образований происходит несколькими путями: из образуются "почек роста", а также путем перешнуровки соединительнотканными птами уже имеющихся эпителиальных трубочек. Выстилка эпителиальных >убочск и концевых отделов представлена одно- двух- и более рядным 1ителисм. Среди эпителиальных клеток в эти сроки постнатального развития (снтифицируются базальные и апикальные кле тки. Апикальная группа клеток тероморфна. Большинство клеток этой группы составляют элементы >1сокоцилиндрической формы, со светлым ядром и светлым гомогенным позолем. Небольшое количество среди апикальных клеток составляют узкие ¡перхромпые клетки с темными палочковидными ядрами. На гетероморфизм шкальной группы клеток указывают в своих работах A.Egli (1956), T.Mann et ., (1981), W.Amselgruber, F.-H.Feder (1986), изучавшие аналогичные железы у .ikob и крыс.

Важное значение имеет установление нами факта, свидетельствующего о »зможной специфической секреторной дифференцировки апикальной группы (сток эпителиальных трубочек уже на четвертый день после рождения »злика. Однако, говорить о полноценной секреции затруднительно, так как манеллы синтеза и экструзии секреторного материала развиты слабо.

Характерной особенностью везикулярных желез животных 4 - 5-мссяч->го возраста является усиление процессов, направленных на поддержание фиктивной структуры эпителия, что происходит на фоне массовой послой->й дескЕамации эпителиоцитов. Эпителиальный пласт, выстилающий желе-стыс структуры, чаще двурядно1 о типа.

В 6-7 месяцев постнатальной жизни морфологические показатели 'мпопентов тканевых систем везикулярной железы отражают резкое повы-лше функциональной активности органа: площадь железистой ткани увели-вае1ся на 29,3° о по сравнению с предыдущим возрастным периодом, высота ителиа ль но го пласта увеличивается в 2 раза, объем ядер- на 59,6%. [сктронно-микроскопические исследования железы в этот период указывают появление в эпителиоцитах большою числа секреторных [ранул белковой 'Ироды.

В период функционального напряжения выявлены клетки различной 'нкциональной направленности. Клетки, имеющие гладкий эндоплазма-чсский ретикулум, формирующие крупные везикулы низкой электронной ошосги и небольшое количество гранул высокой электронной плотности, .1 о тнесли к элемен там со смешанным типом секреции. Клетки с шероховатой доплазматической сегыо, цитоплазма которых содержит электронно-отные (ранулы, являют собой образец элементов с белковым типом Греции. Данный период онтогенеза везикулярных желез можно считать риодом начала половой зрелости.

К годовалому возрасту устанавливается новый относительно стабиль-

иый уровень соотношения в системе "эпителий - соединительная ткань", который сохраняося и в последующем до 7 лет, после чею снова наблюдается увеличение доли соединительной ткани относительно паренхиматозного компонента. Очевидно, что такие отношения между тканями являются наиболее оптимальными для везикулярной железы в период онтогенеза, когда организм обладает высокой репродуктивной активностью. И лишь в период функциональною напряжения везикулярных желез, соответствующею статусу акшвиою сперма ют снеза, отмечается резкое изменение биометрических парамсфов паренхиматозных и стромальных структур и их соопюшсния. В период половой активности доля соединительной ткани уменьшается более, чем в 3 раза, высот эпителиальною пласта возрастас! более, чем в 1,5 раза по сравнению с фазой репродуктивного покоя. Везикулярные железы зрелых животных отличаются хорошо развитым и сложно организованным паренхима юзньш компонентом. Эпителий ацинусов и внуфидольковых протоков, нмеег дефинитивно оформленный вид (двурядного типа). Клеточный состав ипгерегиция многообразен. Помимо клеток фибробластического ряда, он содержит гистиоциты, лимфоциты, плазмоциты и миоидные клетки. Морфологические исследования секре тирующего эпителия в период функциональной активности везикулярной железы позволили еще раз убедиться в гетсро-1 епности составляющих его клеточных элементов. Среди апикальной 1руппы клеток большинство составляют высокие призматические клетки со светлой цитоплазмой. Ядра у них обычно расположены центрально и имеют округлую форму, I- 3 ядрышка и деконденсированный хроматин. Характерными компонентами этих клеток являются фуксинофильпые гранулы и светлые пузырьки секрета. Экзоцитоз секреторных гранул у описываемых клеток протекает по макроапокриновому типу. Другой тип высокопризматических эпигелиоцитов характеризуется узкой формой и более базофильной цитоплазмой и ядром. Ядра содержат больше гстсрохромагина и более компактные ядрышки в количестве 2- 3-х. Форма ядер овальная, либо палочковидная с извилистыми контурами. В цитоплазме этих клеток находится большое количество элекфонноплогных транул и мелкие светлые пузырьки секрета. Процесс активной экструзии сопровождается разрушением этих клеток. В период репродуктивной активности эпителиоциты везикулярных желез выделяют секреторный продукт двумя способами: макроапо-криновым и голокриновым. Базальныс клетки в этот функциональный период характеризуются крупным светлым ядром овальной формы и узким ободком цитоплазмы.

В описываемый период содержание ШИК-позитивных веществ и обща о белка в эпителиоцитах достаточно высокое. Причем, в период репродуктивной активности высокое количество белка определяется и в секрете железы.

Везикулярные железы 7-летних козлов несут признаки инволютивных изменений клеток и тканей. На электронно- микроскопическом уровне мы наблюдали выраженные а трофические процессы в эпи телиоцитах: уменьшение обьема ядер, локальный отек цитоплазмы клеток, маргинацию ядерного хроматина, наличие внутриядерных включений, а также большое число ламеллярных телец и аутофагосом. В инволютивный период происходит нарушение белкового синтеза и увеличивается синтез секрета мукоидного

аракгера.

Особенности тистофнзиологии бульбоуретральных желез. Бульбо-ретральныс железы 60-суточных плодов отличает значительное, по сравне-[ию с предстательной и везикулярными железами, развитие паренхиматозного омпонента, который представлен крупным центрально расположенным ¡ротоком и отходящими от него канальцами с расширенными просветами. Эпителиальный пласт, выстилающий тубулярные структуры, многослойный со лабо выраженной вертикальной анизоморфностыо. Базальный слой его оставляют клетки, интенсивно окрашивающиеся основными красителями. В тог же период идентифицируются провизорные секреторные концевые тделы. У 60-суточных плодов сгромальный компонент желез отличается азнообразием своего состава и степенью дифференцированное™. Вокруг питслиальных структур идентифицируется нежная сеть аргирофильных воло-оп, рядом с аденонитами концентрически расположены миоциты. Дифферен-ирующисся фибробласты располагаются между пучками леймиоцитов и округ терминальных отделов паренхиматозных элементов.

Началом формирования ацинусов (появление в них просвета) для ульбоуретральной железы можно считать 75 сутки внутриутробного разви-ия. Появление провизорного секреторного материала в просветах лакуно-бразно расширенных канальцах желез мы наблюдали на 75 сутки развития. Гричем, первыми достигают уровня секреторной дифференцировки эпите-иоциты выводных протоков, а позднее - мукоциты ацинусов. Этот факт тражает общую тенденцию последовательности процессов новообразования труктур и их функциональную специализацию. У исследованных органов эти роцессы осуществляются в направлении от уретрального эпителия к ериферии формирующихся желез, повторяя последовательность их закладки, нелогичная закономерность дифференцировки функциональных структур и х функционального становления наблюдается при органогенезе других экзо-рипных желез (Х.Рахманов, 1961; Г.Ш.Герловин, 1969; Л.А.Савицкая, 1971). 'равнивая результаты собственных исследований, касающихся сроков появ-сния первичных концевых отделов и провизорного секреторного материала в росвстах канальцев, мы находим значительные хронологические расхож-сния сданными А.Ф.Сапунова (1989), изучавшего морфологию аналогичных рганов у баранов. Он в своей работе указывает более поздние сроки появле-ия описанных выше моментов гистологических преобразований.

Период 75-90 суток развития органов характеризуется заметной акти-изацией процессов пролиферации и дифференцировки элементов паренхимы стромы. Это находит свое выражение в дальнейшем развитии эпители-иьных и соединительно тканных структур и усложнении их архитектоники, в лсроморфизмс эпителиоцитов (идентифицируется базальная группа клеток), бульбоурегральной железе 90-суточных плодов определены самые высокие орфомегрические показатели объема ядер эпителиоцитов и высоты эпигели-иыюго пласта. Рост эпителия осуществляется в условиях дифференцировки кружающего стромального компонента, ко торый в этот период представлен азличными клетками фибробластического ряда, плазмоцитами, миоэпите-[тальными клетками, которые в данной железе образуют особенно мощные учки. В цитоплазме эпителиоцитов, а также в гладкомышечных и отдельных ибробластических клетках интерегиция выявляется значительное количество

I ликогсна.

Следующим ключевым периодом в гистогенезе желез, в ко юром наблк дастся интенсивное течение наиболее важных морфогснетических процессоЕ по нашему мнению, следует считать 120- 145 суток плодного развития. В это период отмечены интенсивные процессы дифференцировки эпителиоцитоь упорядочение структуры эпителиального пласта, выстилающего выводны протоки и ацинусы; секреторная нитодифферениировка эпителия формирую щихся концевых отделов, выявление в них ШИК-позитивного секрета. Такш образом, к концу плодного периода развития бульбоуретральные желез! принимаю! еще более сложное строение и характеризуются выраженно: дольчаюс1ЫО. Каждая долька состоит из ветвящихся трубчатых структур альвеолярными и фубчатыми концевыми отделами, окруженными хорош-развитым вну!ридольковым интерстицием. Эпителиальная выстилка конце вых о 1дслов представлена, двурядным эпителиальным пластом, хотя учаегк: миоюрядности вс!речаю1ся еще довольно часто.

Следус! 01 мстить, что в течение всех исследуемых нами сроков плол ною развития содержание ШИК-позитивных веществ в эпителионита бульбоуретральных желез остается на высоком уровне.

Бульбоуретральные железы козлов раннею постнатального период развития (новорожденные - 1 мее.) отличаются хорошо развитым парен химатозным и стромальным компонентом. Обращает на себя внимание слоя ная градация протоков: главные, междольковые, внутридольковые, вегавоч ные. Стенки главных выводных протоков, занимающих центральное поло жение в железе, образованы эпителием переходного типа. В составе покрое ною эпителия крупных и средних выводных протоков обнаружены образе вания типа эндоэпи гениальных желез. Стенки болыненства внугридольковы протоков образуют складчатость. Часть выводных протоков лакунообразт расширены. В них определяется ШИК-позигивный секрет с резорбционным] полостями и конкрециями в виде крупных и мелких эозинофильных гранул. 1 эпителии выводных протоков встречаются "пузыревидные" клетки, которые н дают положительного окрашивания на общий белок и гликоген. Внутри дольковые выводные протоки выстланы преимущественно двурядньп эпителием. От альвеолярных концевых отделов отходят вставочные прогокг имеющие более узкие просветы, образованные малодифференцированным: клетками кубической формы. У новорожденных и одномесячных животы эпителиоциты, образующие стенки протоков, не проявляют выраженно: функциональной активности.

Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить железистых клетках новорожденных животных секреторный материал в вид крупных транул низкой электронной плотности и незначительное количеств! гранул высокой электронной плотности. Секреторный материал в этот воз растной период гликопрогеидной природы и заполняет большинство вывод ных протоков.

Для стромы бульбоуретральной железы новорожденных животны характерна нежноволокнистая соединительная ткань, но в месячном возраст наблюдается некоторое обеднение ее клеточными элементами при огрубении ] нарастании волокнистых структур. Количество гладкомышечных элементе значительно возрастает. Намечается тенденция вытеснения соединительно)

ткани гладкомышечпой.

Морфофункциональные особенности бульбоуретральных желез 4-7-месячных животных отражают состояние органа в период повышенного функционального напряжения, так как данный возрастной ¡период совпадает с календарными сроками репродуктивной активности животных (сентябрь-октябрь). В железах в этот период относительно слабо выражены внутри-дольковые соединительнотканные прослойки. Междольковые перегородки мощные, состоят из малочисленных соединительнотканных элементов и огромного числа гладких миоцитов, которые формируют пучки. Существенным отличием железистых клет ок в этот период являются их более крупные размеры, содержание в цитоплазме большого количества вакуолярного компонента, отчего клетки принимают светлый "пенистый" вид. Гипер-хромнос ядро таких эпителиоцитов неправильной формы, занимает крайнее базальное положение. При электронно-микроскопическом исследовании выявляются клетки слизистого либо мукоссрозного характера. Полученные улыраструктурные данные полностью совпадают с результатами гистохимического анализа: содержание ШИК-позитивного секрета многократно возрастает. Окрашивание срезов по методу Данисллн позволило определить мелкие белковые гранулы, равномерно распределенные по всей цитоплазме гландулоцитов. Следует отметить, что впутридольковые выводные протоки в период репродуктивной активности образованы активно сскретируюшими [ландулоцитами.

Исследование бульбоуретральных желез физиологически зрелых животных в период репродуктивной активности и покоя убедительно показало тесную зависимость морфофункционального состояния органа от половой активности особи, что нашло свое отражение, прежде всего, в изменении морфометрических параметров основных структур железы, а также в виде гипертрофии концевых отделов, истончения внугридолькового интерстиция. Междольковые перегородки усиливаю т свои механические и опорные возможности за счет увеличения числа гладкомышечных элементов и внедрения поперечнополосатой мышечной ткани в междольковое пространство. Крупные выводные протоки образуют лакунообразные расширения, заполненные :екретом. Секрет бульбоуретральных желез смешанный с преобладанием ликопротеидною компонента. Выведение его происходит по апокриновому и иерокриновому механизму.

Гистосгруктура бульбоуретральных желез 6 - 7-летних козлов характе-эизуется заметными инволютивными изменениями на всех уровнях органи-шцйи органа. В железе в этот период достоверно увеличивается доля строгального компонента за счет разрастания междольковой интерстициальной ткани и проникновения се внутрь долек, что приводит к относительному лшжению массы и величины концевых отделов (вдвое по сравнению с таковыми у половозрелых животных). Высота эпителиоцитов, выстилающих сопцевые отделы и впутридольковые выводные протоки, существенно :нижается. Отмечаются локальные деструктивные изменения волокнистого саркаса органа, сопровождающиеся появлением признаков огрубения, набу-сания и разрыва коллагеновых и эластических волокон. При электронно-.шкроскопическом изучении эпи телиоцитов концевых отделов железы опреде-тяются дистрофические и деструктивные изменения клеток: многочисленные

иива1ипации кариолсммы, резкое увеличение содержания i стерохроматипа присутствие в перинуклеарной зоне мелких и крупных первичных и вторичны: лизосом, лизис некоторых мембранных opiaucjui, появление в цитоплазм ламмелярных телец и липосом. Однако, на фоне дистофичсски изменении: структур эпшелиального пласта обнаруживаются гландулоциты сохраняющие нормальный тип строения и выделяющие секрет как белкового 1ак и мукоидпого характера.

Таким образом, особенностью возрастных изменений, происходящих i бульбоурстральных железах 6- 7-летних животных, является выраженносп а трофических изменений в одних клетках и следы функционального напря жения в других.

ВЫВОДЫ:

1) Онтогенез придаточных половых желез козлов оренбургской пухово! породы характеризует сходная этапность гисто- и органо типических пронес сов, обусловленная генетической детерминированностью тканевых компо центов и определяемая специфическими особенностями межтканевых отно шепий.

2) В плодный период дифференцировка эпителиальных структур прида точных половых желез происходит асинхронно в различных отделах органов i осуществляется в направлении от уретры к периферии железы.

3) Первые зачатки секреторных концевых отделов в придаточных поло вых железах идентифицируются у 60-суточных плодов. Начало формирована и дифференцировки концевых отделов в предстшельной и везикулярны; железах происходит в период 90 - 120 суток плодного развития, а в бульбо уретральной железе- в 60 - 75 су ток внутриутробно! о развития.

4) Придаточные половые железы в плодный период развития являюш секретирующими органами. Первыми уровня секреторной дифференцировк! достигают эпигслиоциты выводных протоков, а позднее - мукоциты ацинусов Появление провизорного секреторного продукта мукоидной природы в пред стательной и везикулярных железах впервые отмечается на 120 сутки, a t бульбоурегральной железе - на 75 сутки плодного развития.

5) На протяжении всего пренатальното онтогенеза стромальныс компо ненты в исследуемых органах преобладают над паренхиматозными. Цитодиф ференцировка элементов соединительной ткани в участках, прилежащих i эпителию формирующихся отделов, про тскает более ускоренно.

6) Периоды 75 - 90 и 120 - 145 суток внутриутробного развития являют« периодами наиболее существенных морфогенетических перестроек изучаемы? органов, для которых характерны активация процессов цитодифферен цировки элементов паренхимы и стромы, интенсификация гистогенетичсски> процессов межтканевых отношений.

7) В постнаталыюм онтогенезе придаточных половых желез животы? определяются 4 основных периода наиболее выраженных качественных г количественных перестроек компонентов паренхимы и стромы: перио/ формообразования (новорожденные - 4 мсс.); период завершения становление экзокринной функции (4-12 мес.); период зрелости (12 мсс.- 6 лет); перио; инволюции (старше 6 лет).

8) В первый месяц постнатилыюю развития наблюдаются регрессивные изменения в предстательной железе.

9) В период становления и расцвета репродуктивной функции (5-7 мес.) имеет место усиление пролиферативных процессов в эпителиальной ткани, активизация секреторной деятельности желез. .

10) Наивысшее функциональное напряжение паренхиматозных структур придаточных половых желез наблюдается в сезон репродуктивной актив-юс i и живо тных. Преобладающим типом секреции для эпителиоцитов в этот тсриод являося макроапокриновый гип и значительно чаще, по сравнению с териодом половою покоя, peí истрируется голокриния.

11) Инволюшвные изменения в придаточных половых железах обнаруживаются у животных ciapme 6 лет. Во всех гистоструктурах выражены гсетруктивные, атрофическис и дистрофические процессы, которые сочетается с гипертрофией и гиперплазией органелл части клеточных элементов и зпутриклеточной регенерацией

12) Паренхиматозно - стромальные отношения в придаточных половых «елезах на этапах посгнатального онтогенеза отражают адекватное иорфофункциопальное состояние органа и свидетельствуют об органоспс-шфичсском индуктивно- реактивном взаимодействии эпителиальной и соеди-(итсльнои тканей.

13) Становление и функционирование железистого эпителия придаточ-п>1х половых органов осуществляется гетероморфно и гетерохронно в направ-1снии ог мукоидного характера секреции к серозному и далее - к мукосе-эозному.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. Оптимальным календарным сроком начала случной кампании (осеменения) козомаюк оренбургской пуховой породы в условиях Оренбуржья шляется конец сентября - начало октября.

2. Подготовку козлов-производителей к случной кампании необходимо фоводи 1ь в ссшябре.

3. Использование козлов в качестве производителей рационально до 6-1С1 него возраста живо тою включительно. В последующем они подлежат 1ыбраковке, независимо о I половой активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Обухова Н.В. Морфогенез придаточных половых желез козлов оренбургской породы в постна таль ном онтогенезе.// Тезисы докладов молодых ученых-медиков к предстоящей конференции. Оренбур1, 1993. С. 86-88. Обухова Н.В. Сравнительные исследования везикулярных желез козлов оренбургской породы в постна гальном онтогенезе.// Пути увеличения производства и резервы повышения качества сельскохозяйственной продук-

mini Тез. докл. Opciiöypi. 1993. С 152-153.

3. Обухова H.B. Функциональная морфология желез луковицы мочеиспускательного канала козлов оренбургской породы в посша1альном omoie-незе. '7/ Тезисы докладов региональной конференции молодых ученых Урала и Поволжья, посвященной 250-ле1ию Оренбургской губернии и 60-летию образования Оренбургской области. Т.2. Орснбур!, 1994. С. 293294.

4. Кленов В.А., Обухова Н.В. Морфоло1 ическая и морфомсфичсская харак-(ериешка предстательной железы козлов оренбур]ской породы в постна laJH.HOM он гогенезе // Тезисы докладов рспюнальной конференции молодых ученых Урала и Поволжья, посвященной 250-лсгию Оренбургской губернии и 60-лстию образования Оренбургской области. Openöypi, 1994. Т.2. С. 327-328.

5. Стадников A.A., Кленов В.А., Обухова Н.В. Гистофизиология везикулярных желез половозрелых козлов оренбургской породы в условиях репродуктивной активности и покоя. // Материалы Всероссийской научной и учебно-методической конференции по акушерству, гинеко-лоши и биотехнике размножения животных. Воронеж, 1994. С. 195.

6. Обухова Н.В. Морфофункциональные изменения в паренхиме и строме бульбоурефальных желез половозрелых козлов оренбургской породы в условиях репродуктивной активности и покоя. // Тезисы докладов региональной конференции молодых ученых. Ч. 2. Оренбург, 1996. С. 18-19.

7. Обухова Н.В., Бикчентаев Э.М. Гистофизиология бульбоурстральных желез козлов оренбургской породы в плодный период развития.//В кн. Компенсаторно-приспособительные механизмы внутренних органов и головного моз1 а в норме, патолог ии и эксперимснтс.Тюмснь, 1996. С. 202204.

8. Обухова Н.В., Стадников A.A., Кленов В.А., Бикчентаев Э.М. Гистофизиология предста тельной железы козлов оренбургской породы в эмбриогенезе. // В кн.: Актуальные проблемы патологии животых и человека. Барнаул, 1996. С. 49-50.

Подписано в печать 25.05.1997 г.

Объем 1,25 п.л. Формат 60x84 1/16; Гарнитура "Тайме"

Бумага офсетная №1. Тираж 100 экз.