Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:География, таксономия, эволюция и экология блох грызунов Казахстана и Средней Азии в связи с их эпидемиологическим значением

'>9 0 и1

Государственный комитет Россия по саиетарйо-эпидемиологическому надзору

Всесоюзный ордена Трудового Красного Зкамаш» научно-иссягдоватольсяий противочумный институт " Микроб"

на правах рукописи.

СЗРШОВ ОРЖБАй

География, таксономия, эволюции и экология блох грызунов Казахстана и Средней Азии з связи с их эпидемиологическим значение«.

14.00.30 - эпидемиология

АВГ0РЬВЕ?АТ диссертации на соискание ученой стзпени диктор* Сислогичсгмих наук

Саратов, 1992

Работа выполнена в Среднеазиатском научно-исследовательском противочумном институте Минздрава СССР.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РСЗСР

З.В.Кучерук

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Л.П.Рапопорт

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Н.В.Попов

Ведущая организация - Иркутский научно-исследовательский; противочушый институт

б 13 часов на заседании специализированного совета Д 074.32.01 • по защита диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордбна Трудового Красного Знамени научно-иеследо-

г

дательскоы противочумном пяоЪиЬуче "¿¡икроб" (410071, г.Саратов, ул.Университетская, 46).

С диссертацией ыеэто ознакомиться в научной библиотеке института.

Ученья" секретарь специализированного

совета, доктор биологических наук Г.А.Корнееп

Автореферал разослан Задита состоится

"У" марта 199?. г. мая 1992 г.

БВДЩШ

сертаций I Актуальность Своеобразная бауна блох Сродной Аани ¡5

Казахстана составляет от всех шдаов блох мнровоП йаунц и £>;$ от шщов, обитащих в СССР. И.Г.Иофй и др. (1949,1956,190а), Ы.А.Микулнн (1939) предприняли перше попытки составлявши списка блох, однако из-за недостаточной изученности территории в ¡30-60-е года не смогли довести опою работу до конца и протест детальный иаунистнческий анализ. Это? вопрос остается открыла.! до сих пор. 1

йаунистнческий анализ не возиокен без данных по таксономической структуре и путях эволюции сЬауннстичаских комплексов блох, паразитирующих на различных экологических группах грызунов. Для этого нужны также сведения о путях становления фаушютических комплексов в различных природных зонах к о главных центрах их формообразования. Однако, нигде в мире эти проблемы не разработаны, равно как и экология различных географических популяций блох рода ХепорвуНа и их роль в динамике эпизоотического процесса и эпидемических проявлений чумы в аридной зоне Средней Азии и Казахстана.

Цель работы; выяснение таксономической структуры и путей становления современной с&аунн блох; выявление фаунистичоских комплексов Палоарктики; установление фенологических особенностей н на их основе раскрытие экологических аспектов эпизоотических и эпвдемичаоких проявлении чумы а аридной зона Сродней Азии и 1Са— захстана^азработка методов по упорерпкйютгогатю эпизоотологи-ческого обследования.

Задачи и с его до мания: проаналиэировать даннш по экологической географии 45 родов и рмпенить таксоно!41ГЧ<зскую структуру сауны блох региона; установить географические баз-Асы 4э родов; тиття'грогать арепли хозяев и ецилигь фаунистичоскно коыплек-

- 3 -

сы блох Палеарктики; установить ёаунистическио связи Палеарктики с соседними эоогеорафическкии царствами; определить роль Средне-азиатско-Казахстанского формообразовательного центра в формировании современной Фауны соседних регионов; раскрыть зависимость изменений функциональной структуры'популяции переносчиков от по- -годно-климатических факторов и. её роль в сезонной динамике эпя-зоот;гческого процесса; определить зависимость функциональной структуры популяции переносчиков от гипсометрического положения местности и антропогенные деформаций лацшаафта, а также их влияние па опццомическпе проявления чума.

Нпучиая новизна: впервые разработана концепция таксономической структуры и эволюции блох ГрШУНОВ для конкретного 1фуп-ного региона (Средняя Азия и Казахстан), разработано предстакло-н;:с о фаунистичоских комплексах бло?с Палеарктики, определен геог-рэхрический базис родов блох Средней Азии и Казахстана. Показано влияние абиотических факторов на функциональную структуру популяции переносчиков и динамику эпизоотического процесса. Представлена коггцепцня зависимости эпидемий чумы (в пределах ареала блох рода Хепорз/Иа , кроме Австралии) от солнечной активности. Раскрыты причины частого возникновения эгщяоелоянений пумы на участках с антропогенными деформациями лавднаФта. Предложены приемы вычисления индекса риска заражения и эпидемического потенциала очага.

Практическое значение: концепция таксономической структуры и эволюции фауны блох грызунов, её зоогеорафическая типизация, представления о йаунистичсскнх комплексах включены в учебную программу курсов специализации биологов по особо опасным инфекциям, Концепция роли функционально"' структуры популяции перенос-Vисков в дшшшга эпизоотического процесса и эпидемических проявлений чуш исполк^стсп г, практической деятельности ь пред ..--ач

Волго-Уральского, Урало-Эмбинского, Предустюртского и Прибалхаис-кого автонош!ш: очагов. Материалы исследований нашли отражение в следующих документах:

- "Методические рекомендации по поселковой дезинсекции в природных очагах чумы", (Алма-Ата, 1975), утвержденные ГУКИ МЗ СССР;

- "Общая инспзу1сция по параэигологической работе в противочумных учреждениях СССР". (Саратор, 1978), утвержденная Главнш санитарным врачем СССР;

- "Методические рекомендации по фенологическим наблюдениям и фенологическому прогнозу осноеншс переносчиков в Среднеазиатском пустынном очаге", (Алма-Ата,1987), Утвержденные 1УКИ МЗ СССР;

- "Методические рекомендации по усоворшениствованию и, координации приемов эпизоотологического обследования на чуму в Кызылкумском очаге", (Ташкент, 1968), утвервденные 1УГО1 МЗ СССР;

- "Методические рекомендации по тактике эпизоотологического обследования на юге Волго-Уральского песчаиного очага в меяетш-зоотический период", (Алма-Ата, 1988), угвзрядаонныэ директором Среднеазиатского н.-и. противочумного института;

- "Руководство по ландпафтно-эпизоотологическоиу районированию природных очагов чумы Средней Азии и Казахстана", (Алма-Ата, 1990), утверщенные РЭУ МЗ СССР;

- "Руководство по профилактике чумы в Среднеазиатском пустынном очаге", (Алма-Ата, 1991), утверяденные ГЭУ МЗ СССР.

Изложенные в диссертации результаты исследований позволили сформировать и обосновать пять положений, представленных к защите:

I. Концепция эьолоции дауны блох грызунов. Эволщинньй юа-paci Среднеазиа :ско-КззахсТ£йСкоЙ йауны значительно ыолтее Ангарском Гоцдванской и Западноенропейской.Современная фауна состой?: из дочерних, поксконкй пршвльцав и азвтохтонних роаде. На, геррятб-

рии описываемого региона произошла интенсивная вторичная радиация приаольцев и имеется значительное количество автохтоьных и эндемичных элементов. •

2. Таксономическая структура и пути становления фауны различных природных зон. Доминирующее положение .занимают сем. Бега-•ЬйрЬуШйае, ЬерЪореуШйае, 11уз^1сЬорзт1.ис1ае . В составе современной фауны имеются представители семи зоогеогра|отеских элементов.

З.Зоогеоррафическая типизация. Бццелзны 14 фаунистических комплексов в Шшеаркгико. Описана их структура и пути формирования, установлены автохтонные и эндемичные элементы.

4. Концепция роли функциональной структуры популяциии переносчиков в сезонной и многолотней динамике эпизоотического процесса. Установлено совпадение экологических оптимумов возбудителя чуш и блох рода ХепорвуПа . На зтой основе, в противоюс мнения, признающему'численность носителя движущей силой эпизоотии чумы, наш разработано представление о главенствующей роли функциональной структура популяции переносчиков, в динамике эпизоотического процесса.

5. Зависимость эпидемических проявлений чуад от Функциональной структуры популяции переносчиков.

Апробация работы: Материалы диссертации доложены на научных конференциях Йсесоюзного л Среднеазиатского н.-и. противочумных институтов; межведомственном совещании по фенологическому прогнозированию '{Ленинград, 1977); Международной научной конференции "Эпидемиология и профилактика ООН в МНР и СССР" (Улан-Батор,1978); 1У Советско-Монгольской научной конференции "Проблемы природной очаговости чуш" (Иркутск, 1960); Совещании по окологии и медицинскому значению песчанок, фауны СССР" <Москвр,19&2); научной конфе-

- б - -,

ренции "Проблемы медицинской географии Казахстана" {Алма-Ата, 1981); иевдтб.роД1!0й научной конференции "Эпидемиология и профилактика 00И в UHP и ССОР" (Улан-Батор,1982); научной конференции "Краевыь особенности эпидемиологии и инфекционных заболеваний в Казахстане" (Алма-Ата,1984); совещании "Распространение и экология тушканчиков йаунн СССР" (Москва,1985); международной научной конференции "Природные условия и биологические ресурсы.МНР" (Москва, I9B6); совещании "Тушканчики фауны СССР" (Нунус.,1986); Symposium "The resalte said perspectives of further Яезеахсй of 'Slpho-nsptera in Peliarot from the aspect of theis aiqaiticance for practice" (Bratislava,1988)j X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград,1989); совещании "Песчанки - ваннейшие грызуны аридной зоны СССР" (Ташкент,19о9); 20(28) заседании рабочей группы проекта й 86 "Вид и его продуктивность в ареале" (Москва, 1969).

Публикации: По материалам исследований опубликовано 84 научные работы.

Структура"и объем.диссертации. Рукопись диссертации состоит та введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы, содержит 245 стр. машинописного текста.

Список использованной литературы включает 343 работы на русском и 32 - на иностранных языках.

В приложении приводится 34 таблицы и 63 рисунков.

•7-

СОДШШШЕ РАЮШ

Материал и методика

В течение 30 обследовательских сезонов соискатель работал в качестве'паразитолога в составе различных противоэпидемических отрядов, дислоцированных в аридной зоне Средней Азии и Казахстана.

При этом с целью сбора блох им лично очесано свыше 100 тис. грызунов, зайцеобразных и копытных, осмотрено 17 тыс. нор песчанок, сусликов и тушканчиков. Раскопано дво тыс. колоний бслыаой песчанки и добыто 78о гнезд. Заложено более двух тыс. километров пешк маршрутов для установления динамики численности грыэунов-прекормителей блох. С целью определения видовой принадлежности просмотрено свыше 1,5 млн. экземпляров блох. На основании материала соискателя И.Г.Ио<$фок и др. (1965) уточнены структуры ареалов X. с. dipedis И Gex'.vaqabuiKlue. ;

Для изучения гидротермического режима в местах обитания блох соискателем произведено 7200 измерений электродатчикаыи, 7560 - вытяжными термометрами и 504 - с помощью недельных гидрографов,

i

Стоуктурно-генетическш и' сравнительно-историческим методами соискателем лично проанализирована видовая картотека паразите-логического музея Среднеазиатского н.-u. противочумного институ-га, содержащаятыс. блох (ЗШ видов и подвидов), снятых со J.26 видов животных из отрядов Insectívora, Ohitoptera, Xaqomorp-аа, Rodenfcia, Carnívora, Peгуи сoüactyla.

С 1971 года и по сей день соискатель осуществляет непосредственное руководство практической работой противочумных станций Средней Азии и Казахстана по изучению эколого-физиологшэского состояния различных географических популяшй блох рода xenopsyi-

la. Для определения кете отвейте: и количзстизшшх значений модифицирующих факторов испольэогалнсь следующие показатели:

а) сумма оАфоктигашх температур-но формуле:

К = (t - J;1 ) г n где t - средняя температура sa период развития С0, - нижний температурный порог развития данного гща, а - продолжительность периода в днях;

б) вычисление гвдротермшеского козМщиента по Формула Г.Т.Селя-

нинова. суша осадков за пешод с х tq

ГГК И температурой шзе Ю С_

суша активных температур за тот же период

История изучения фауны блох грызунов Средней Азии и Казахстана.

Изучение блох Средней Азии и Казахстана было начато И.Г, ИофТюм по инициативе Е.Н.Павловского (Иофф и др., 1927).

Разрозненные до 1950 г. данные были объеденены И.Г.Иоффом в монографии "Aphanijtera Киргизии". Он обратил внимание на обед-ненность фауны блох песчанок, обусловленную экологическими условиями их предгорных поселений, выделил местные очаги формообразования.

С 1949 года систематикой и географией блох Средней Дани к Казахстана начал заниматься М.А.Никулин. В соавторстве с И.Г. Иоффом и О.Н.Скалой им подготовлен определитель блох Средней Азии и Казахстана. В монографии "Блохи Туркмении" (Иофф к др,, дан перечень 219 ферм блох распространенных в Туркмении и прилегающих регионах Средней, Центральной Азии и Казахстана. В 1959 г. Н.А.Микулян приводит список блих Средней Азии и Каэ*хегат5 лес-тояций un 264 ферм 43 родой, '.

За последние 30-33 ;;е".', радньм авторами, и том числе ч иг.-

ми» описаны неизвестные ранее П форм. В том числе 13 форм являются новыми для науки, а четыре - шэрЕыа указываются для описываемой территории (Серяанов и др,,1385).

Экологическая география блох грызунов СССР и прилегающих регионов.

Современная фауна блох грызунов СССР и прилегающих регионов состоит из 425 видов и подвидов 45 родов, которые по наши представлениям целесообразно объединить в 13 групп: I. Голарктическую-Аш*1агаеив, ;ле<з.аЪоЪкг1е, Ыоаорзу11иэ ; 2. Иеарктическую - Ри1ех, БиЬор1ориу11иа, АЬурЫосегаз, С&1;й11а.Б1в, 1?еагс1;орзу11а,0хорву11а ; 3. Ангарскую - НувйгАсиогвуПа, Stenop<шia, НеорвуНа, ЕорзуНа, ЙЬасипорвуНа, АарЫряуНа, ВгасЬус-ЬепопоЪш;, СЬеморЬуНив, 1>ер-1'орау11&, РогоиуасорэуНа, Аеп^шореуЛа, АырЬиНиз, Са11ор8у1-1а, а'адеорзуНа ; 4< Централыюаэиатсяую - Ес)иопорЬа£&,ОрЫ;-Ьа1аореу11а, ГагасЮхорвуНи^} 5. Туркестанскую Рагапеорзу11а, Иаепег1пб., УгопгорзуНа, Вгеу±сЬеп1о11а ; 6. Туранскую - Цоэ-Ь-горауНа ; 7. Гуране-Иранскую - соръорку11а, ЯоеореуНие| Б. Иереднеаэматскую - РКаепорауНа; 9. Индомалайскуэ - Раххойоп-Ьха, Ас^орзуНа ; 10. Гесперийскую - АгсЬаерзуНа, ЬсгаЪорауНа, СЪепорЬ-Ы1а1виа, Ра10орву1Ха ; ' II. Эфиопску» - г^yIlOsternas, ХепорзуНа ; 12. Казахстанскую пустынно-степную - ЫеаорвуНа, 011;в1орШ,1из ; 13. Сахаро-Аравийскуа - Цуохорву11а • По видоспе-цпфичности девять групп: I. Блохи насекомоядных - насчитывают 33 формы, относящихся к 10 родам, 72% из шк относятся к сем. ДуеЪ-г1сЬорву1иа&е , Поло вша современной шауны блох насекомоядных за»; регистрирована на Кавказа, расположенной в соседстве с Геспернйс-кой областью - главным центром формообразования несекомоядных и их специфических блох из родов сЪенорЬЪЬаЬищ и Ра1еорбу11а 5 8, Блохи отряда зайцеобразных представлена 26 формами из 10 подов.

Древними специйнцэсшли паразитами зайцеобразных, по-видимому, являются роды ьсЬЫиорЬаба, ЕиЛорХорзуНиз.'ЛацпогХгт, ^апорЬу1-1из, АцрйДНиз , из них последние два специфичны для пищух. Описываемые блохи автохтоны азиатской части Палеарктики. Наибольшим видовым многообразием отличаются Центральная Азия, Туркестане кая горная система и Восточная Сибирь. 3. Блохи сем.беличьих представлены 43 формами из 12 родов. По нашему мнении древнюю связь с беличьими имеют роды Ри1вх, Ci.tellophU.us, ОгорзуПа и ¿íostгopsyll& . Подавляющее их ботьшкнство - специфические паразиты сурков'и сусликов, автохтоны, эндемики Неарктики, где обитают около ВОу.к их мировой йаунн (Соколов,19??). осепорМЬаХииз и ^охорвуНа представляют западноевропейскую фауну, остальные автохтоны азиатской частя Палеарктики. Видовым многообразием отличаются Туркестанская горная система, Центральная Азия и пустш-но-стапная часть Казахстана. Здесь расположены, по нашему мнению, автохтонные центры формообразования специфических паразитов беличьих из рода (ЖеИорыХав • В Восточной Сибири и на востоке Туркестанской горной системы имеются автохтонные центры формообразования специфических видов блох сусликов из рода иеорвуНы. • 4. Блохи подсемейства хомяковых представлены 36 формами из II ро/ дов, из них 90?5 автохтоны и эндемики азиатской части Палеарктики. Видовым многообразием отличаются Туркестанская горная система, Передняя и Центральная Азия, 5. Блохя полевок насчитывают 144 формы, относящихся к 20 родам. Они составляют 34$ фауны блох СХР и прилегающих регионов, ч"э объясняется наличием центра формообразования их хозяев. В еэзреманной фауне блох полэяок значительную долю занимают сем.Нуз^сЬоряуШаае . и ряд родов из'сем. Ьэр^рэуШйае , которые а пол-палеоценовую эпоху парсаилгрогаки на насекомоядных, Представляет интерес структура фауны блох цэло-

1 ' ' г '

вок в и азличных регионах Палеарктики» Наиболышг« современны!««- вл->

доеым многообразием отличается Туркостанская горная ¡система (56 форм}-, далее следуют Кавказские гора, где в настоящее время обитают 45 йидов к подвцдов, здесь в настоящее время расположены активные цянтры формообразования. 6. Блохи сем.песчанок насчитывают 94 сп-гцифических вида блох 12 родов (Кучерук, и др.Д9Ы). На 13 видах песчанок СССР отмечено 78 специфических вида блох из со--», ми родов, из них 14 форм зарегистрированы в Европейской части Па-леарктики. 9о$ форы являются автохтонными элементами фауны Турано-Иранского региона, главного центра формообразования песчанок (Гептнер,1940) в пустынной зоне Палеарктики. Таксономическая структура блох песчанок включает следующие зоогеорафические элементы: Эфиопский - Ьуп^егпиа, ХеиорзуПа ; Ангарский - Б1;<вйо-Р о иг (х, пйай1порзу11& ; Гесперийский - <И;епор1ЛЬа1л1иа ; Центрально-азиатский - РагеЛохорвуНов; Турано-Иранский - ОорЪсрвуНа, N0-еорвуНиЕ . Наибольшим видовым многообразием характеризуется Ту-ранская низменность - 30 форм и Передняя Азия - 22 формы. 7. Блохи сем.мышиных. Эта группа бедна фаунистическим составом. В СССР и прилегающих регионах обитает II видов кз пяти родов. В описываемом регионе зарегистрировали 12 форм специфических блох крыс

пяти родов. Многообразием крысипис блох отличается Передняя Азия,

}

что объясняется надежной фаунибтйческой связь» г, центром формообразования крыс - Индомалайей. 0. Блохи сем.тушканчиков представлены 39 йормаии из шесто родов. Главным центром формообразования рода Ме8орау1-1а мы считаем пустынно-степную часть Средней Азии ■л Казахстана, поэтому Що мировой фауны в настоящее время обитав" в пустынно-степной части Палеарктиюь 9. Блохи сем .диксбразных. представлены одним эндемичнш видом - Р.г^иг.кееЪаг,1са.

Е современной фауне блох х-рызунов СССР и прилегающих регионов мн вцаеляем 15 отдельных: групп, внутри которых насекомые имеют сходные типы ареалов: 1. Группа родов с плюрирегиональнш.:

ареалом земного шара - Fulex, Euuoplopsyllü, Stenoponia, líeop-Gylla.Dojratopoylla, Ctenoplitb.almu.s, Amphipsylla, Peroayscopsylla, Anrphalius, Amalaras ue, ¿lonopayllua • ^ ареал занимает не менее трех царств земного аира, при этом обязательно наличие как б старом, так и в новом свете. П. Группа родов с шжрирегионалъным ареалом Восточного полушария - Kchidnophaga, PariocLontis, SynQ3ternas, Xencpsylla,Kosopayllu.3 . Современные ареалы занимают не менее трех царств Восточного полушария. Ш. Группа С Голарктическим ареалом - Atyrhlocerae, Kyntrichop-зу11&-, HhaüibCipsyllR, Megatothtris, Oropsylla,, Tarsopsylla , ареалы которых занимают все зоогеорафические области Палеарктики и Неарктики. 0. Группа, с Ангаро-Неарктическим ареалом - catax-lagia, Nearctopeylia . Их ареали занимают все эоогеорр&йические области Неарктики и крайне еосточную часть Палеарктики. У. Группа е Ангаро-Мриканским ареалом - beptopsylla. » встречается от Восточной Сибири на северо-востоке'до Эфиопии ка юго-западе. У1. Группа с Гесперийско-Индомалайапм ареалом - Faleopaylla . ' Современный ареал тянется от Западной Европы через SJro-Западпую Азию до Гималайев. У11. Группа с транспалеарктичееким ареалом -Archaeopsylla, í'rontopeylla, Opirth&lRopuylla, J,.esopsylla, Citel-íophiiae, ареалы которых занимают не менее трех зоогеора^шеских областей Палеарктики. УШ. Группа с Индомалайска-Переднеазкатсгищ ареалом - Acropsylla • Оитимуы её ареала расположен в Индоматайо, а северо-западные рубежи ареала занимают Переднюю Азии.,IX. Группа с Цзропейско-Сахароаравийскиы ареалом - Ivyoxopaylla , оптгум ареага яашшазт юго-западную Европу, Каше и Юго-Боотб^ные рубежи ареала расположены на севере Сахары и Caxapo-toa.citftcnorc полуострова. X. Группа с Ангарсглм ареалом - topsylla, Srüchyote-nonotua, Aeiiigfflopaylla , ареалы которых не выходят за предела ,. йосточн?й Сибири. XI. Группе'с Сатийсккм апеалом - Oopfcope^lla.

Ео ареал совпадает с Сетийской областью Палеарктики. Ж. Группа о Азиатско-Кавхазсхш ареалом ~ Paraaeopeylla, b'agperina, Parado-хорвуНа, СйПсрзу-Ua . Оптимум ареалов 1И представителей за-шшаея Аят. На западе отдельные виды проникают а пределы Кавказской горней системы. ХШ. Группа с Туркесгано-Яереднеазиатским ареалом - Biaeaopsylla » ароал занимает западна часть Туркестанской горной системы и северную часть Иранского нагорья. Х1У. Группа с Тянь-Шанским ароалом - Brevie-fcenidia » ареал которой занимает Центральный Тянь-Шапь. ХУ. Группа с Турано-]{азахст£>нскш ареалом - ftcatropsylla • So ареал не выходит за пределы Турано-Казахстанских пустынь.

Типизация фауны илох грызунов и зоогеог-

рафического районирования территории СССР.

Наш составлена типология ареалов <>лох грызунов Средней Азии и Казахстана, и граничащих с ниш территорий (Сержанов и др.,1961, Х9б1а,1982,19С5,196С), в.основе которой взята номенклатура ареалов хиеошого мира Л.Ф.й.шьянова U974). Мы пуделяем 14 фаунис-тических комплексов блох грызунов в составе четырех субрегиональных тглюб фауны (рис Л): I. Крупно структурный (Туркестанский, Цонтральноазиагений, Переднеазиатский), где современная фауна блох колеблется от 213 до ISO видов и педввдов. Заншаемая этими комплексами территория состоит в основном из горных систем с выраженной вертикальной зональность» и характеризуется обилием ланд-ыаутно-экояогических районов. Родовое и вцдовоо многообразие блех в комплаксах первой группы объясняется их наховдеиием на путях миграции Фауны многих крупных зоогеограф ическж царств. 2. Сред-неструктурный (Восточносибирский, Звксшский, Казахстанский Сетий-ску.й, Восточно скифский, Туранский, Казахстанский Скифский), где количество вадов и подвццог колеблется от 64 до 92 форм. 3. Мел-

'/5 л.-

Pîîc. I. Подобласти и nfayn'ncwccicko комплекты [¡ал'твк'лткл (по ^;ельягогу, 19.4; Свр;зшюгу,и до., iScí).

ропейский, 4. ЕпксшскиИ, 5. Причерноморский, б. Казахстанский,

7. Бостсчносыйокий, 8. Перздиеазиатский, 9. ЗакаЕказскнп, 10. Прикаспийский, П. Турке етаасст.П, 12.Туршс:тл, 13. Казахстанский , 11. Центоалыюаз иатский.

ко структурный (Европейскозападносибирский, Восточноевропейский, Причерноморский, Закавказский, СеЕероприкаспийский) - 23 - 52

л подвида (табл.!).

Наибольшим количеством автохтонных элементов характеризуются Восточносибирский. Туранский, Евксинский, Туркестанский фауниз--.газскиа комплексы (табл.1), -т.е. здесь располагаются крупные центры формообразования блох различных экологических групп грыз/нов. На современно!.! этапе фаунистические связи Палеарктики с соседними зоогеографическимк царствами прослеживаются у 33 родов кз пяти семейсср. йами (Зеггйадоу и др.,19СБ) установлена фаунис-тическая связь 21 рода ыеиду двумя частями Г&ларктшш, в т.ч. у четырех родов - в районе Дублина-Лабрадора на протяжении верхнего ма;.а а палеоцена, у 17 родов - через сухопутную связь в районе Берингова пролива не протяжении плиоцена - раннего плейстоцена. И;;они::лавекио блох Палеарктики и Индомалайи в Эфиопию происходило в позднем плиоцене и плейстоцене через Саудовскую Аравию п Передник) Азия, а также через Гибралтар.

Пути эволюции и таксономическая структура блох грызунов Средней Азии и Казахстана

Современная фауна блох, паразитирующих на грызунах Казахстана и Средней Азш, составляет 125 мировой фауны и 67$ родов фауны СССР (228 форм кз 39 родов). Фаункстическне комплексы блох Сред-чоГ: и Казахстана отличаете« наибольшим количеством автохтон-нй: элементов - 71%. Наибольшим многообразием отличается Туркестанская горная система, где обитают 36 родов (степная зона - 27 родов, пустшная зона - самая бедна - 19 родов).

Современная фауна блох на грызуна;; региона состоит из предс-'.'аг.ителий пяти семегстг: ГиНсЫае , Н/з^с^орауШйае , СорЪор-;.;/11ааг1е . . Ое^орЬуШб&о . Среда них дошил-

пТаблица I Структура фаушстических комплексов блох грызунов СССР л прилагающих регионов.

J..............-•• .................................-1 Кол и ч е с т в о

Субрегио- i— в к о в

нальные типы оауиы : Фаунистические j комплексы » о о р. Í • всего ■ 1 о Гч X : s lb d в Ï I " т ^ i ТГд 1 im 55 ! ïâ 4 i é г-, s£¡" о

Еароси- ¿ьропейскозападпосибпрский 19 33 10 I 9 23

бирский Восточносибирский 31 75 51 16 35 24

Евроггейс- Восточноевропейский 19 45 б 3 2-, .40

кий 1£вксинский 30 92 50 36 14 42

Скифзкий Причерноморский 21 52 16 О 14 30

Казахстанский 77 15 4 II 62

Восточноски&ский 27 64 24' I 23 40

Сетийский Переднеазиатсний 28 114 37 32 5 ' 77

Закавказский :.5 .35 5 2 о 30

Секероприкаспийсккй il 23 -- ' - - 23

Туркестанский 38 180 ЗЕ 47 95

Туранский 19 74 44 7 37 30

Казахстанский 1 19 71 ÏU 3 15 53

ЦентрсльноозттсгиД 31 125 41 23 13 'G4

- 15 т

рущеа положение занимают Ceratopiiylliduo , HystricbopsyllAdae и Leptcpayllidae. На их доли приходится 46^ родов и видов и подвидов фауны мира, для них характерна высокая-экологическая пластичность.

• Главной особенностью фауны блох грызунов Средней Азии и Казахстана' являются генероганность таксономической структуры комплекса. Мы наделяем семь исходных зоогеогрэфических элементов, составляли современную фауну блох Средней Азик и Казахстана.

I. Ореднеазиагскоказахстанский (Среднеазиатский); 2. Ангарский; 3. Центральноазиатский; 4. ЗапсдноеЕпоиейский,(Гесперийский); 5. Неарктическнй; б. Эфиопский; 7. Издомалайскнй.

I. Среднеазиатский автохтонный элемент включает семейства fiyr.trich-opsyUidae .Coptopsyllidae, leptopeyliidaa И Geratophyl-Zidae . К автохтонным элементам ш относим роды, для которых данный регион считается основным географическим базисом. Для отнесения в автохтонный ¡элементам необходшго наличие около половины их мировой фауны. По этому критерии мы относим к автохтонным слемгятам фауны следующие роды: сем. Hyat.rlchopsyIlid.ae - Рага-т;еорзу11а, Wagnerina ; Coptopeyllidae - Coptopsylla ; I^ptopoyl-Ud-че - Phaaucpsylla, ЛваореуНэ , Jjeptopsylla, iroatopfyllai Gcj&tophyllidae - Brevicteuidia' , Oitellopülllus , Hosopsyllos, • Kostropsylla • 2. Ангарский элемент представлен родами st?aopo-nia , Weopsylia, Rhedinopsylla, HyatriciiopsyUa - Hystrichopaylll-do.e ; AEpbipsylla , Brachycteuonotua , Otenopliyllua , Peronye-copeylla - beptopayllidae' ; Аир'шНоз , CaUopsylla , Taxsopeyl-la ' Geratophyllidae. 3, Центрально&эиатский элемент - роди , Ophthalaopaylla, Paradoxopsyllua из ССу. 3Lsptopsyllidae • EcMd-nophaga _ro цеы. Puliciaae; 4. Западноевропейские зоогеографи-чоокие элементы в описываемом регионе входят в состав семейств: -Ziyotriciiopsyllidae - Dor&topsylla, Ctenophth'almus, Palaopsylla

и Geratophyllidae - 'yoxopsy.lla« 5. Неарктический элемент состоит из представителей Palieiüas -lalex , Bahoplopsylluu ;Hyst-richopayllidae ~CatalIagia; ; Geratophyllidae -Amaluraeus, IJo-nopsyllus , i-'e^abotbris , Oropaylla . 6,7. Эфиопские и Индомалай'. г ские элементы состоят из семейства Pulicidae ~ (роды Synoster-пцз, ХепорауИа, Parlodentis).

Ареалы подавляющего большинства родов из первой группы расположены в равнинной части, а второй - в горной системе Средней Азии и Казахстана. Среднеазиатский центр формообразования самый крупный и активный в эволюционном отнопешш. Он поставляет представителей рода соседним фаунистпческшТ комплексам, о чем свидетельствует наличие 28-32? аэндемных элементов га числа автохтонов. По родовому и видовому мгогообразию Среднеазиатские элементы за-нимагат первое место (40$ фауны видов Средней Азии и Казахстана). Роль Среднеазиатских элементов ярче выступает при оценке доли автохтонных форм (табл;2).

В составе эндемиков региона доминирующие положение занимают представители Среднеазиатских автохтонных элементов* Главная роль в формировании местной фауны принадлежит родам ijosopayllua, FrontорзуИа,- ГДэзорзуНа,, CitellophíXu3 . Хер-бо^зуНа » Coytopsyl-1а и роду пришельцу Xenopsylla.

Экологические очерки рода Xenopoylia применительно к запросам практического здравоохранения.

В годовом цикле блох рода ХепорауИа эвояюциокно закрепились дча периода - генеративного покоя и размножения, метшор^о-за. С ноября пс апрель и декабря по март в се горной подое но ir/r-тыиь блохи представлены молодыми имаго П-1У физиологических возрастов с хорошо развитым жировым телом (4-5 баплов) б состоянии . зимней облигатной диапауэы. Самки с неразвитым:* ооцитами (Н) ,,-сс-

Таблица 2

Таксономическая структура фауны блох на основе их ¿¡роисхождення

Происхождение

Количество

I родов]_в идов и подвидов

1

1 с Г

° I

» I

д «

и о 14

о и

о

о «

!в том числе

I и

о

л

%

а н

и

о е-. м «а

!

ф о

1

¡¿I

! с и

I а ы

I я5 Э-¡Р- с

Среднеазиатские ав-

тохтоны II 28.0 92 40.0 60 46 15

Ангарские II 28.0 61 27.0 40 15 8

Центр альноязиатские 3 8.0 23 10.0 16 9 2

Гвсперийские & 10.0 20 '9.0 10 6 3

Эфиопские г 5.0 16 7.0 12 3 3

Неарк-гтшские 7 18.0 '15 6,5 4 2 2

'.йщомалайские I 3.0 I 0.5 I I -

тавляю? 9£$. Активизагпя перезимовавшей генерации происходит весной. Бнхед га диапаузы происходит при устойчивом переходе среднесуточных температур грунса на глубине 40-50 см ч>,>рез +104-12° С.

В марте - начале апреля в северной подзоне пустынь самки блох приступают к размножению (в икной подзоне пустынь - в Феврале). В апреле доля самок П-Ш аозраста постепенно сокращается, а самок с крупными (НБК) и готовыми к откладке (Б) яйцами певьшает-оя до 60$. Число самок с крупны:;:жгровым телом снижается до 1015%. Однако, в годы с затядной весной, перепадами температура и с высокими уровнями осадков, в популяции самок доминируют особи с 4-5 баллами Кировых отложений (дп 65-7C5S)., а доля самок НБК+Б иепревшает 10-15$.

С конца апреля до конца мак в популяции преобладал? самки У-У1 возрастов (80$) и происходит естественное отмирание перезимовавших насекомых. В популяции яэ накапливаются преинагинальние фазы и начинается внплод первой весенне-летней генерации. Б годы с пессимальными экологическими условиями сроки выплода первой генерации задергиваются на 1,5-2 месяца.

В северной подзоне выплод молодых блох продолжается до ноября, в южной - до декабря. Летний период характеризуется сменой поколений и шеокой гонотрофической активностью. В годы с аномально высоким тершеес кш\ режимом в июле-августе размножение блох прекращается или происходит с низкой интенсивностью (Отародая-^.ад,. 1970; Сержанов и др.,1980; Айкимбаов, Сэрдшног и др.,19С2). В конце мая - в июне происходит выплод первой генерации, Популяция блох отличается высокой гонотрофической активностью молодых Происходит обновление популяции Сшплод 2-3 псмые.-ж'О. ß начало сентября резко сокращается число самок liBK и Б. В популяции доминируют особи У и У1 возраста. К 15 сентября яйцеклядка

- 10 -

сд подносил 2 северной подзоне пустынь и в конце октября - начало ноября в щнсй подзоне. Со второй половины сентября и до ноябрь происходит ¡«чтенсивний выплод молодых особей из летних яйцекладок. В популяции растет число блох с крупнш яирошл телом к самок I и 11 физиологических возрастов. В конце ноября блохи пере-мзцаятся в более глубокие части норы хозяина к практически на нападают на хозяев.

Нами показано, что среднемноголетние, сраднегодичные, и среднее: едччыо значения осадков и температурного режима имеют низкую информативность при списании экологии переносчиков. По_-нашему предсо'йглошзг», при краткосрочных климатических отклонениях происходи^ синхронное изменение экологическю: аспектов у блох. Если l'tuv.наступай? в рпзгаро генеративной активности, то происходи : уозорбиил яйцо и к хлеток, превращается размножение и блохи пуп^/пают к накоплении ;»:грошх оа'лоаешй. Вкпадопке обнлышх осадков в течении одк:к-дпух суток оказывает: отрицательное воэ-доГютетз на блох. В результате, несмотря на высокую численность ггаоки^ньтаяей, популяция блох к осени сокращается. Стимулируащее ,aOiU.'TEi:e на блох оказывают постепенное накопление суммы эсЬфектив-н;,гс температур й начале гоноактивного периода, умеренный темпора-тугмшй решш в иоле-августе, тёг:я'ал осень и среднишоголезний уровень атмосферных осадков. Благодаря высокому гипсометрическому ьолокалю, нанят Тянь-Шалского типа распределения осадков

указанные г.огодшз комплзкеи в Прибадхашскоы очаге складываются в чечеъш 2-3 лет иэ 10-12. В результате численность блох остает •• ся низкой.

Проведя типизацию очагов, й.Г.йофф (1949) б качестве одного y-j вяшейток юактеров, рпредалящих их стойкость и активность, рассматривал наличие условий, обеспечивающих максимальную активность к эффективность переносчиков, а '.шенно: температуру г.

ность среды обитания. Аналогичных взглвдов придерживается И.Я.По-ляксв (1975) который рекоиеодует использовать npa.ovot: гэдротерми-ческий коэффициент ГЛ'.Селянинова {ГТК). Нами показано, что уровни ГТК имеют региональные особенности (Сернаног- и др., "977,19'.В, 1979,1900,1982). Высокие значения этого показателя (0,17-0,29) характеризуют Прибалхашский, Таукуыский, Муюнкумеккй, Урало-Ом-бинский, Севепо-Приаралиский, Предусчтартский, Мангышгакекий к Ко-ястдагский природные очаги. Каракумскому, Кызылкумскому, Устюртскому, Нркаршьско-Каракумскому и Зааральскому очагам свойственны более низкие значения этого показателя (0,8-0,16). Однако, многолетние показатели ГГК не отражают дкнамики процессов в отличие от месячных и суточных уровней ГТК. В годы с минимальными показателя ми ГТК популяции блох находятся в угнетенном состоянии и имеют низкую численность, даке при высокой численности песчанок. В отдельные годы чрезмерные осадки вызывает гибель насекомых из-за высокой влажности в норах больших песчанок. В этой связи необходим дифференцированный подход к роли ГТК в колебания:? численности блох. ' •

В южной подзоне пустынь Xeuopsylla интенсивно"размконшлст при ГШ выше среднешо го летнего уровня (0,08-0,10), отмеченные в течение 2-3 лет из 10. В эти годы численность блох достигает 500-70С экз. на I га и отмечается активное проявление опизоотий чумы. Так, в Кызылкумском районе Заунгузской провинции (Сержанов и др.. 1975,1978а,1984) за 44 года наблюдали 6 периодов эпизоотической активности, совпадавшие с годами высокого уровня ГТК или следом вавшие непосредственно за ними. В переходной подзоне пустынь блохи активно размножаются при ГТК гдае 0,10-0,15, что регистрируем-, ея в течение 6-7 лет из 10. В североной подзоне пуо"«иь у слог!:« для размножения создается п\и ГТК выше 0,15-0,20 С г сэ-:ен:;о & лат. яз 10). Этим и объясняется стойкое пронеление •«глеоог'.И чумц i -

отсутствие ярко выраженного иекэпиэоотичаского периода.(Серданов к др.,2979,1984а; Айниибаев и др.,2957; Серяанов и др.,1989;Скля-рснко л др. ,29В9,а,б; Сапс;:снлков и др.,1989).

Эпизоотии чумы, как результат диалектического взаимодействия сочленов триады и абиотических факторов.

Бколсгическиз факторы, действующие на блох, могут быть сведены в четьгое группы: абиотические, гидроэдафические, биотические и антропургическиз. 'Здесь мы обсуждаем влияние абиотических к . идро-эдвдических факторов на Функциональную структуру популяции рода Xcnopcylla , не затрагивал их пространственную структуру.

Волыпинство исследователей спяэыпают активность счагов чумы с июоким уровнем оеадкро, благодаря которым вегетирует пустынная и карастсзт популяция бояьпой песчанки, а в результате воз-;г;и&::т эпизоотия чуш. По кашзыу пнэияю, высокие уровни осадков в Лйбой сезон года, оказишо? отрицательное воздействие на гене-7ат::г;туя, фхзлологичеепуи активность блох, резко сникая юс чис-;.04uGcti-, и в ¿¡начителькок степени подавляют их активность как переносчиков. Тем на ыензз концепция А.А.Яэгрооекого (1969) относительно особстрешш эпизоотического процесса в нисходящих фазах и сисд активности очагов;:в восходящих фазах и максимуме солнечных циклов кэ теряет своей актуальности, о чем свидетельствуют подт--?р;;;-.оьц;не гипотезу работы (Ротпильд и др., 1970; Сержанов и др., IS,1976.2979,2522,2929,3; Склярснко и др.,1989; Сапожников и др.,2909) на примере Упало-Эмбшского, Предустюртского и Прибал-хашского автономных очагов чума.

Hau анализ псказкгает, что сезонность и экстенсивность эпп-гоолгтеского прсцезса отпроделяется характером воздействия ыод!1$я~ цпотатдих факторов на кизнепные аспекты блох. Главными из них гг,-л-х'.оа температура и гласность в норах песчанок, дойотше которых _

двоякое:'.стимулирующее и консервирующее (Сержпков и др., 1990;ке1-_ кЬапоу ,1990). Наше представление согласуется с общепризнанной концепцией А.С.Мончадского о периодически закономерно изменяющихся Факторах (1556,1958).

У блох Хеао^ауНа такие фенологические явления как выход из диапаузы, массовое нападение на хозяев, размножение, преимагиналь-ное развитие и шплод происходят при температуре от 12 до 30°с. При этом в популяции встречаются размножающиеся самки и всо физиологические возраста. Оптимальная зона температуры лекит в пределах -+20+30°С. При 12-15°С и вше 30°С фенологические явления протекают с низкой интенсивностью. Следовательно, диапазон температуры от +20° до +30°С оказывает стшулиркющее, а ниже 19° и вцие 30°С - консервирующее действие на блсх.

В таной подзоне уровни осадков в 2-3 раза выше среднемного-летних значений при равномерном их распределении в течении года формируют ГТК близкий к 0,1, что оптимально для размножения и метаморфоза, и в,результате численность блох увеличивается. В северной подзоне аномально высокие осадки оказнвапт на годовой цикл блох консервируюцее действие и численность блох остается на низком уровне. Этот же уроьэнь; но при высокой температура оказывает стимулирующее действие, и численность блох достигает фаэи максимума. Таким образом, можно считать установленным, что одни значения температурного фактора и осадков оказывают на годоеой цикл блох стимулирующее действие, а другие, наоборот, консервирующее.

Осадки на среднешог о летнем уровне при раЕношрнгм их гцпа-дании в течении года (на гримере 19Ь5 г.) оказывают стпгулнруи-цее действие но. популяции блох, что способствует их иетагор^озу и активному раэшо;.:с-и:ш. •¿¡отазнность блох достигает фаза млкс:шу-ма, а в популяции доминирую*. молодые размножали?«?.« оссСх. неактивней части пэрзносчяков с У и У! стсдиш! »«роик оч-дож --ний •

не превышает 10-15$. Коррелятивная связь мееду долей самок НЕК+Б и и зараженностью секторов - положительная (^--+0,8, при u -18) (рис,2). Обильные осадки, когда суточные значения превышают ыосяч-нув норму (198? г.), оказывают стимулируюцее действие, при этом снижается генеративная активность, резко увеличивается доля сам-мок с 1У и У стадиями жировых отложений и блох с резорбцией яй~ целых клеток. В такой обстановке популяция блох приобретает иную функциональную структуру - доля самок с 1У и У стадиями жировых о:ло;;;енлй составляет 7о-Б5%, а доля размножающихся самок снижается до 15-25*;? (рис.2). При таком соотношении элементов в структуре . популяции трансмиссия возбудителя затруднена и происходит спад эпизоотической активности. Коррелятивная связь мевду уровнем ки-ровогс тела и зараженностью секторов - отрицательная ( г в-С,6, пои и-15). Проведенным нами анализом установлено, что в нисходящих фазах солнечных циклов доминируют стимулирующие комплексы, а в восходящих фазах - консервнруюцае.

В во сходящих фазах, когда отмечаются частые и резкие перепады температуры в начале гоноакгишого периода и осадки выше среднемзюголетнего уровня, инфицированные блохи выходят из этане Й облигатной диапаузы не дружно'.-В результате снижается затаенность секторов. В нисходедей фазе благодаря оптимальным эколо-гическш уровня!/ доля размиокающихсл самок Xenopsylla высокая (¡50-25$) и, соответственно, количество зароенных секторов велико {р/с.2).

Отрицательный характер модифицирующих факторов в восходящей . фаз;; солнечных циклов проявляется в высеваемости возбудителя чумц п 1984-1990 гг.. На годы, приуроченные к нижней части нисходящей ветви (1964-1986 гг.) 21-го солнечного цикла, приходится 8$ штаммов, а на восходящую фазу 22 цикла (1987-1990 гг.) -

Таким образом, проведанный анализ показывает, что модкфици-

-22 оГ

состоите ПОПУЛЯЦИИ САМОК i9BS

V W кл VIII л X

н?к+б €) © © о с 200

Iii ФИЗИОЛОГИ-НССКИН ВОЗРАСТ €) ш ф (И

iv+y СТАДИИ ДК- рового тем © 0 © ©

Ы) чздналоги-ческий lojpAüT о © © © ©¡0

НУк+5 О <96 ©1© 37

¡'Й <?Ш9ЛОГНЧ£С-КИИ SOiPACT о © © ©р ф

l.v*y СТАДИИ ЖИРОВОГО ТЕЛА

У«и «ТОКОЛОГИЧЕСКИЙ ВОЗРАСТ #) ф ф Срб

Рис. 2. Сезонные изменения нокггг-nux параметров функгаюнаг.ьной структуры популяции переносчиков я эпизоотического процесса в Урало-Эыбинском очаге на нпсходяцой (19Ёо) и восходящей (19о7) фазах солнечник циклов.

За!ятпцхоЕанная часть круга соответствует долям самок ЛьП0Р8Л-1а (Е %) соответствующего эколого-фнзиологического состояния.

рующие факторы абиотической соеды влияют как на ¡экстенсивность, так и на интенсивность эпизоотического процесса.

Коррелятивная связь между зараженностью песчанок и количеством самок (/«) Физиологических возрастов и НБК+Б в популяции блох положительная ( г=-гО,5и х =+0,7 япи а —26), и наоборот, такая связь мскду заракенностью носителей с долями с а:.! о к 1У+У стадиями жировых отложений и У+У1 физиологических возрастов отрицательная ( г=-0,5 и г--0.? при Ц.-26).

Зколопические аспекты зти'демиологии чумы, в соответствии с годовкы циклон блох рода ХепореуНа

При наличии возбудителя и достаточной плотности носителя очаг становится неактивны:.!, если отсутствуют оптимальные экологические условия доя блох рода ХеьорауНа (Сержанов и др. ,1960; 1971,а,1974,1975,1978,а,1980,1984; Айкимйазв и др.,1961; Аубаки-роз и др.,1984). По аналогичному поводу Е.Н.Павловский (1964) писал, что "...заражение и развитие инфекционногб процесса у человека в валентной очасе возможно в тех случаях, когда внешняя среда во всей совокупности своих действующих факторов, непосредственно не затрагивает какого-либо звена в цепи".

Развивая концепцию Ё.Н.Павловского о роли векторного фактора (1904), мы считаем, что эпидемический процесс регулируется модифицирующими оакторами абиотической среды,. которые действуют на наиболее уязвимого сочлена чумной паразитарной системы - переносчиков. Проведенный анализ показыгазт, что векторный фактор ле есог-да действует в активной форме. В'икной подзона пустынь неактивное состояний у переносчиков наступает при высокой температуре. Наше прсдстыши:;'! подтверждается при ретроспективном анализе эпид--ьсг.кл!к ь щ.К!Д''лах юхноп подзоны (1963-1954, 195а гг в Каракумах; 19Г1 г з

- 24 -

Эпидешмес:сле проявления чуда таккз в значительной степени лимитируются абиотическими факторами. По-пазему представлению, решающее значение имею? температура и осадки, Под их влиянием складываются различные функциональные структуры популяции пиро-ноечнвов, вызывающие или прекращающие эпидемические проявления. Температуры в пределах 2С-30°с и осадки (среднемпоголетний уротень) равномерно распределенные по суткам месяцев а гоноактишыо период у блох рода Xenopoylia , обеспечивают физиологический оптимум у блох. Подобные' условия оптимальны и для жизненного циклр. возбудителя чумы. В результате совпадают экологические оптгалумц возбудителя и его пойкгаютершого хозяина.

На различных эколопгческих Еьделах очага складываются различные функциональные структуры, различающиеся интонсиеностьй протекания фенофаз. Доля размножающихся самок НБК+В и 1+П физиологических возрастов, т.е. активной части популяции, велика в колониях большой песчанки в, сухих руслах Уила, Сагпза, Эмби, надпойменной террасы Урала я на бзровских бугра;: в'Урало-Эмб:ксксг очаге. В Прибалхапсхоц очаге такая структура характерна для колоний ' в полостгельных чертах рельефа, В этой связи но "случайно возникновение эпвдссложнений б сухом •русле Уила (1986,1990), пойме 0мбы (1988), на дамбе обводнительного канала (1989) и в системах боровских бугров в окрестностях ур.Жшансор (1920) а Урало-Эмбинс-ком очаге и в окрестностях бугров Кара-ОЗа (1947-1948) и Кок-Дом-оа;: (1969) н Прибалхаысксм очаге.

Методики объективней оценки эпидемического потенциала очага гпэовыз разработаны радом специалистов (Куклсв,1931; Свиденко, I9&7) из иколн (троф.И.С. Солдатк:п:а. На основании качественной и количественной оценки основных элементов чумного.биогеоценоза с целью определения эпидемического потенциала miara они шдалязот две основные гпупгпг Факторов - природное и социальные, которые

обеспечивает опццаиичность территории топе -иди иного региона. К первому' йактору они относят распространенность источников заражения I! степень контакта населения с природным очагоы; ко второму - комплот; социальных ',-;лоеий. По и^ представлению одним из ведущих механизмов оаргойения человека чумой в прщюдном очаге лгляются блохи грызунов, что согласуется с принципами теоретической концепции Е.Н.Павловского-(1948) о роли векторного фактора в эпидемических проявлениях. Однако, голи здесь не,рассматривается одно из основных положений.этой теоретической концепции - валентность природного очага, т.е. роль функциональной структуры популяции переносчиков в пространстве в времени в динамике эпизоотического процесса и эпвдеиических, проявлений. Подобным ке недостатком страдает методика определения эпизоотического протенциала очага, рекомендованная Ю.З.Ривкусоы (1989). Изучение функциональной структуры популяции переносчиков в соответствии с поведением «одифицируюцих факторов абиотической среды, на наш взгляд, относится к экологическим аспектам эпидемиологии чуш, на необходимость изучения которых- обратил внимание С.П.Боткин еще в 1866 г. . (цитируется по Коренбзргу,1985). Исходя из этой концепции З.Н. ■ Павловский (1948) -рассматривал экологию как основу эпидемиологии. , По общепризнанным теоретически« концепциям Е.Н.Павлозского (2948), В.Н.Беклемишева (1944) состояние популяции переносчиков занимает ведущее место в эпидемических проявлениях пркродно-очагошх трансмиссивных инфекций. На* примера эпизоотии чумы, нами (Серканов и др. ,1990) установлена ведущая-роль доли, рагшождархся самок (ИБК+Б) и молодик особей в, популяции переносчиков в активном её прояьлеп'/п. В этой связи, , нэ оспаривая сущность представлений шсеупок&г'д-их исследователей* (Кузяев, 1962; Сгэдекко.Ш?; Рпв-куо,1969), нг/чпо-ирактаческая ценность которых очевидна, мы сайта*», ч'го ог.; „-.ллиескиГ; потенциал очага в значительной степени

зависит от функциональной структуры популяции переносчиков. Вероятность заражения в очаге выше, когда в популяции блох доминируют активнш её части и наоборот, этот показатель ¡него, когда в популяции насекомых доминирует не активная сё часть •• особи с 1У+У стадиями жировых птлояэний и старш блохи. По нашим представления!/! эпидемический потенциал тем еьис, чек болыае секторов с большим числом.зараженных объектов, продде всего бяих. Этот показатель в сводкой форме мы называем индексом риска заражения людей (И рз.), который вычисляется по следующей формуле (Степанов и др., 1991):

И р-1 „кол-во штаммов от блох . доля сам.НБК+Б и 141 Л:.г. площадь секторов в ко.мл. 2

Это наше представление подкрепляется данными, приведенными' на рис.3. На гра&ике видно, что низкий 1П1декс риска заражения отмочен в апреле, мае и в июле, когда в популяции переносчике? дог.и-нировали самки с 1У-ьУ стадиями Кировых отлогенщ';, Сгагиитольно высокий индекс риска заражения в 1990 г. отмечался в гак-, гегда доля самок с 1У+У стадиями жировых отложзний сказалась ¡нем ЛУ'>, и именно к этому периоду были приурочена два случая згшаг.;опмл чумой людей.

Для обеспечения объективности оценки эпидемического потенциала очага необходимо получение достоверных данных по опизооти-ческоад потенциалу, которш учитывали бы эколого-физкологичоское состояние переносчиков, т.е. валентность очага. Для достижения этой цели, мы за основу использовали формулу М.Г.Таьонса и др., (1975) в мсд!йпкацт; С.З.Ривкуса (1989): •

п-1 . 1;

ТГ

В связи с уем, что число зараженных секторов и индэкс эпи-зоотичности без, учета-высевас-ыости гатгшов от блох снижкт объективность оценки эпидемического потенциала, мы внесли качественно^ изменение г мулу, Вместо зр.раяепньк секторов ) ксполь-

вошли количество секторов с больпиы числом зараженных блох, вместо всех секторо» ( п ) г очаге (районе), брали число зараженных сектосов, а вместо индексов эпизоогичности брали показатель индекса риска заражения.' Таким образом, эта Формула в нашей модификации выглядит следующим образом: .

Ногою. 3 — ~ ' И рз.

Анализируя многолетние данные высеваеыости шташов по секторам в пределах Урало-Эмбдаского, Предустюртского, Прибалхапс-кого очагов вццеяяем зону с наибольшим риском заражения. К ним отнесены сектора, где за сезон выделяется не более пяти штаммов от блох. Эти участки расположены ь сухих руслах Сагиза, протоках Эмбы, надпойменной террасе Урала, по линии нелезнодорожиой насыпи, газопроводов, водоводов, обводнительных каналов и в положительных чертах ролье4а. Частую высеваемость штаммов на вшепере-числснннх экологических вццелах лаидиафта ш объясняем доминиро- • ьанием здесь активной части популяции переносчиков. Б этой связи, считаем но случайным возникновение опидо сложений, в вышепоречисл ленных экологических выделах ландшафта. Это подтверждает теоретическое положенно Е,Н.Павловского (1954) о ландшафтной эпидемиологии. / '

В соответствии с поведением модифицирующих факторов абиотической среды, оказывающих на годовой цикл блох стимулирующее и к6псерЕпруаш,ее действие, пути реализации эпидемического потенциала очага итают разные значения в нисходящих и восходящих фасах солиьчгоп-: циклов. При сохранении обычной ритмики годового цигло оло;: {тюхадяцая фаза.-. 29Ы^1985), несмотря на нрлнчие оараьешик о^оей с кзе популягда, больных чумой не отмечалось '.р:х.4). 1>ди< '' из причин отсутствия зараженных людей, по-видшому, ;|$.тпоц-.к {•.т.серзшпний выход из диапаузы оезнких оараяенида' блох а то':: погл'^гтаде^ьносты)« и которой они уаги и оо-игг&тнуп дш- ■

IV

»»

•90 • во

'70 .¿о

•л»

•40

'$0 >20 ♦л»

Рис, 3. Динамика индекса риска заражения (I) и доля самок с 1УчУ стадиями жировых отлокений (2) по месяцам 1990 г. в Уоало-Эмбга(скои очаге.

Рис. 4. Индекс риска заражения по Урало-Эыбинскому. очагу (1982-1991 гг.)

паузу, а тагае височая плотность прокормителей, благодаря кото;-рой не происходя? скопления значительного количества зараженных блох ъ устьях ыср. Варикеаные переносчики растаскиваются песчанка!«!. Высокие годовые кодексы риска заражения складывается за счот штаммов, выделенных от блох с марта по ноябрв. В восходящих фазах из-за периодических перепадов температуры и высокого уровня осадков перезимовавшая популяция блох выходит из диапаузы на 1,5-2 месяца позже обычного срока. Причем выход из диапаузы всех когорт зараденних блох происходит одномоментно, что приводит к накоплении подобных объектов в устьях нор. Этому способствует сравнительно низкий уровень численности прокормителей, т.к. из-за пессимальнцх иидротермических условий неполностью реализуется репродуктивный потенциал. В этих условиях высокие индексы риска заражения (рис.4,1235-1990 гг.) складывается за счет штаммов от блпх, выделанных на протяжении 2-3 месяцев (У1-УШ), против 6-6, как ото имеет место с нисходящих фазах, что приводит к реализации эпидемического потенциала очага. Возникновение эпидемических проявлений в 1966, 1969, 1990 годах в Ураяо-Эмбинском очаго произошло в подобных экологических ситуациях. Приведенные на рис.4 данные служат дополнительным подтверждением нашей концепции о роли индекса риска заражения в эпидемичзском потенциале очага. Так, например, в 19о7 и 1991 годах в Урало-Эмбшском очаге установлены крайне низкие индексы риска заражения, и, как следствие отого, не отмечаюсь случаев заражения чумой людей.

,В 1939 г, в восходящей фазе 21 цикла в Предустюртском очаге складывался неблагоприятный гцдротермический реям для годового цикла блох. В популяции последних доминировали особи с 1УчУ стадиями жировых отложений и, как следствие:этого, происходил спад зпиэоотшос.чой активности очага и на этом фоне в ур.Казбек забо-ябла Дзмбусикэва. Здесь налицо роль антропогенной, деформации ланд-

шафта, создавпей благоприятные диалогические условия для годового цикла блох. По этой причине в популяции пореносчикои доминируют размножающиеся и молодые особи, которые слуиаг источником заражения людей.

Возникновение случая с больным Сорокиным в ПриЗаташской очаге, также можно объяснить с экологических позиций. Из-га вцоо-кого уровня осадков в апрела 1989 г. е кормовых кокерах создавался эвстремалыгай гядротермический режим. В этой связи уцелевшая часть популяции блох, избегая основного места обитания (кормовые камеры), благодаря избыточной влакиостк перераспределилась нзкду двумя другими кестачи обитания - «горстью хозяина и устьями нор. Именно блохи в устьях нор стали источником заражения Сорокина.

ВЫВОДЫ

I. Современная фауна блох грызунов СССР и прилегающих регионов составляет 20$ мировой фауны отрада Е1рДопар1;ега (^5 гидов и подвцдов 45 родов). Мы вццеляем среди них 12 групп зоогезгра.'.!;-ческих элементов - Голарктический, Норрктичоский, ЛнгаяокиЙ, ' Центрельноазкатский, Туркестанский, Тураио-Ирачбккй, Передноаоиа';-ский, Индсмалайский, Гесперийсйий, Эфиопский, Казахстанский пус-тшшо-степнсй, Сахаро-АравиПский.

' 2. В пределах, СССР и ггрилегащих регионов нами ведзлзно 14 ооогеографических областей или фаунистичзских квмпяаксов в соста-12 четырех субрегиональных типов ф&у<ад: 1. йвросибирский субре-г::."натышй тип фауны с двумя фауиистическпми кшплекиака - £вро-пойскозапг\пнос:!бкрский, Восточносибирский; 2.Европейский субрегиональный тип Фауны с двумя 'Лаунистичоскими комплексами - Восточноевропейский, Евксинзкий (Кавказский); 3. СкиЗюний тип с тремя фаунистическими комплексами - Причерноморский,' Казахстанский

ЗосточноскифскнЛ; 4. Сотийскмй субрегиональный тип фауны с семью фаунистичесотмк комплексами - Передне-азиатский, Закавказский, Се-веро-Орикаспийсми";, Туркестанский, Туранский, Казахстанский, Дгнтралыюазиатский. 0

3. Описываемал фауна блох является самой крупноструктурной

в Палеарктике. Причиной тому служит географическое положение описываемого региона, т.к. он,расположен на пути миграции Неарктической, Ангарской и Центр альноавиатской фауны на запад, юго-запад; Эфиопской фауны на север, совэро-восток; Гесперкйской фауны на восток, f

4. Фауна блох грызунов Казахстана и Средней Азии составляет Щ мировой Фауны (228 форм 39 родов)., Она отличается большим количеством автохтонных элементов - 71% против 6€$ и в Восточносибирском и Евхсдаском комплексах.

5. Крупнострукгурностьв v. сложной таксономической структурой отличается Туркестански^ комплекс состоящий из 180 форм 30 родоЕ, что подтверждает общеизвестное представление о том, что горы яьляится очагами интенсивного формообразования и хранения видов. . ' ■

6. Эволюционный возраст фауны блох грызунов в Средней Азии и Казахстане значительно моложе, чем в Центральной Азии, Восточной Сибири, Западной Европе и датируется поздним олигоценом. Возникновений предковых форм автохтонных родбв Сходней Азии к Казахстана ш датируем миоценом. Процесс формообразования и вторичная ргдкг-дия у кризальцег. происходит на протяжении миоцена-' клзстюцека. .. .

•7. Рпг,: ru.! 'к задки.«« многообразием отличзптг.я сем. Gexatup-J»ylîiu.H«!, ii^wïi'iuii&fiyiaidâe, beptopeylliàae* Таисошыичепкая структура лети v& прздставн-олеП семи зсч>порэ^гсееккх элемзн-'-•I'»« - датский, Ангарск;;;';, Цснтралькоаз^.-лзИг,,ГеглорлР'.:-

кий, Эфиопский, НеарктиЗеский и йндомалайский. Доминирующее положение занимают першэ-дзз групга.

8. ¡.реднеазиатско-Назахсганскиэ фаунистическиз комплексы (Туркестарский, Казахстанский Скитский, Туранский, Казахстанский Сетийский) играют ведущую роль в формировании фауны соседних регионов (60 форм), встречный :ке поток составляет 66 форм. Б описываемом регионе действуют активные центры формообразования как автохтонных родов, так и пришельцев.

9. Годовой цикл У, функциональная структура популяция переносчиков регламентируется шдпфицкрущими факторами абиотической среды, которые !ш делим на стимулирующие и консервирующие.

10. Стимулирующее действие на блох оказывают осадки средне-многолетнего уровня, постепенное накопление суммы зфйзктивнас темепратур в начале гоноактишого периода, умеренный температурный реким (не гте 28/30°С) в июле-августе и теплая осень. Ппп этих условиях реализувтея полные три генерации блох. В популяции доминирую? молодые размножающиеся сомни, а доля самок с 1У+У стадиями жировых отлоазкий не превышает 10-15%, что обеспечивает нормальный ритм весенне-летнего цикла эпизоотической активности очага,

11. К консервирующим .комплексам относятся значения температуры, лежащие за предела!,'.и 12-30°с, суммы суточных осадков пре-шежцяе среднемноголетний месячный'уровень. При наступлении таковых прекращается размножение и блохи впадают в летнюю факультативную диапаузу, что является тормозящим фактором эпизоотической', агсг лености очага.

12. Нами зоказаио доминирование стимулируэцих комплексог в нисходящ« сбаоах солнечных ыиклез и "консервирующих - в восходящих Фазах.

13. Нами установлено» что доминирование в популяции пере-

носчиков размнокавщихся самок (НЕК+Б) к молсдьк особей, является пусковым механизмом активного проявления эпизоотии чумы. Преобладание самок с ХУ-кУ стадиями Кировых отложений и старых особей затрудняет трансмиссию возбудителя чуад среди больших песчанок.

14. Эпидемшеские проявления совпадают,вак правило, с погод-но-климатическимк комплексами. оказывавшими на блох стимулирующее действие. Подобные комплексы преобладают в нисходящих фазах солнечных циклов, следовательно, налицо существование гелпоэпи-дем)гчесл:ой свези. Бознигаюшние единичных случаев эпидемических проявлений чумы возможно и при консервирующем типе погоди в от-дольных экологических вццелах с антропогенной деформацией ландшафта, где создаются микроклиматические условия»благоприятные для годового цикла иареносчиков.

15. С целью реазшш актуальных проблем профилактики чумы в изброннж нами направлениях, создала школа, проводящая исследование по раскпнпа отологических аспектов эпкзоатий и эпидемий чумы, а тике оазрабаилБаздая оптшальнда приемы эпизоотологии ческого обследования.

список аташовжш работ по теме диссертации

1. Курепина Н.К., Кузьмин А.И., Серканов О.С. и др.. Некоторые

закономерности распределения блох больших песчанок по сезона;.; годе Каракалпакской части Кызылкумов. //Научн.конф. по природи.очаг. и опидем. ООН забол. Тез.докл., изд-во "Коммунист", Саратов, 1957, с.201-202;

2. Сор:тшог. O.G., Кузьмин Л.Н.. Некоторые вопросы учэта числен-

но-:.;! йло:: в колониях большее песчанок и катоды раскопки колонки для добычи гнезд. //Тр.Зр.-Аз.н.-и.протквочумн. •ш-т*, Лтма-Ага, I9Ö9, б, с.267-276;

3. Сер&лкох. и,С, Асенов Г.А., Чурбакова А.З. и др.. Эпизоотия

- 23 -

чуш в Сегеро-Западных Шоилкумах n I9Gö-I9cö годах. //Мат.научн.конф.Щ) против.учрезд.Ср.Азигг и Казахстана Алма-Ата, 1969, «■; с. 1S&-IS9; 4. Боровский С.Г., Сер;;:/шов O.G., Леонов Г.Л. и др.. К фауне

блох Каракалпакского Устюрта. // Таи :;;з; с.59-01; о. Климова З.И., Борудкнй Е., Евсеева В.2.,..., Серг.аюг О.С. и др.. Структура норовых ышфобиоценозов большой песчхчки в Северных Кызылкуыах. //П&разитол., 1970, 1У, 5, с.437-443;

6. Сераэнав О.С., Петров Л.Н., Асеггов Г.А. и др.. К эпизоотоло-

гии чумы в Северо-Западных Кызылкумах. Сообщ.1. Хаоакте-ристика эпизоотии чумы в разные периоды её проявления. //¡Лат.УП научн.конф.против.учреяд.Ср.Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1971, с.249-251;

7. Сернанов О.С., Асенов Г.А., Петров Л.Н. и др.. К эпизоотоло-

гии чумы в Северо-Западных Кызылкумах. Сообц.2. Структура очага к возионныз причины укоренвония эпизоотии чучы на отдельных лакдоафтно-екологнческих ьцдедах. //Tar-i ке, с.251-253;

8. Серяанов О.С., Петров Л.Н., Асенов Г.А. и др.. К эпизоотологии

чуыы d Северо-Западных Кшыккумах. Сообц.2. Цикличность и территориальная приуроченность эпизоотии чует на различных лакдшш^тно-окологкческих участках. //Ыат.УШ научи, кокф.против,учрезд.Ср.Йзии и Казахстана, Алма-Ата, ¡9/4, с.232-204;

9. Сержзнов О.С.. Теоретические принципы к методические приемы

эпизоотологического обследования очагояой по чума территории Кызылкумов. //В сб.:"Мездународныз и национальные аспекты эпидяадзора при чумэ", Иркутск, 1975,1, с.73-75;

10. Серженов О.С., Петров Л.Н., Асенов Г.А. и др.. О сезонной

динамике соотношения доминирующих вцдов блох и их размножение в Сево^о-Залодных Кызылкумах. // Там же,11,с.&о-67;

П.Сержшов O.G., Аубакиров O.A., Агеев B.C.. О влиянии некоторых дагодао-ллдаатичоских факторах на активность мезооча-гов чумы Средней Азии и Казахстана. //Тоа.докл.ЗУ ыежве-домстз.совещ.по фенолог.прогнозированию, Л.,1977,с.I7I-I74;

12.Серланпв О.С., Аубакиров O.A.. К вопросу долгосрочного прогнозирования эпизоотической активности в южной подзоне пустынь (на примере Кызылкумов). //В сб.:"Эпидем. и проф-ка ООН в МНР и СССР", Улан-Батор, 1978, с.56-58;

ХЗ.Ссрганов О.С., Аубакиров С.А..* Особенности организации эпи--зсотологического обследования на территории Кызылкумского автономного очага в период спада эпизоотической активности. //В сб.:"Состояние и перспективы проф-ки чумы", Саратов, 1978, с.36-36;

М.Серкзнов О.С., Аубакиров С.А., Агеев B.C.. Прогнозирование эпизоотического процесса в Кызылкумском автономном очаге на основе тенденции изменений погодно-климатичееккх условий, //В сб.:"Состояние и перспективы проф-ки чумы", Са-. ратов, 1978; с.65-67;

1&.Сержайов О.С., Аубакиров С.А., Агеев B.C.. О возможной роли гидрогеологических условий в существовании.энзоотий чумы в мекзпизоотический период в Среднеазиатском пустынном очаге. /У Тем же, с.17-20; ' .

16.Свркаиов O.G., Агеес B.C., Червяков В.Д., 0 степени воздействия гкдрогермических условий на численность переносчиков к

акт-леность эпизоотии в различных частя:: Среднеазиатского

цуст*много-очага. /Д1ат.Х Бсесоюзн.конф.по пркродн.очагов.

... .бог,, Дуианбо, i979, 2, с.213-214;

Х^.ЛЯжмбие!' LI.А.* -Аубахпров С.А., Классовский Л.Н., Соржанов'

- 35 -

O.G. и др.. Эпизоотическое состояние природных очагов чумы в Средней Азии и Казахстане в 1975-1976 гг.. //Тез. Хнаучн.конф.против.учрезд.Ср.Азии и Казахстана, Алма-Ата, 1979, I, с.168-172;

18. Сержанов O.G., Аубакиров С.А.. О влиянии аномально высоких

температур на развитие эпизоотического процесса при чуме // Там же, с.217-220;

19. Серяанов О.С., Аубакиров С.А.,'Алексеев А.Э. и др.. Гидрогео-

логические особенности знзоотичной по чума территории как индикатор при планировании заблаговременной профилактики, // Там яе, с.220-222;

20. Сержанов О.С., К эпизоотологии чуни в Сошро-Западтсс Кызыл-

кумах. Сообщ.4. Особенности течения и возможные причины различной активности эпизоотия на разных участках Кызылкумов. //Лед.реф.журн., 1979, II, разд.Ш;

21. Сержанов О,С.. Многолетняя динамика численности блох различ-

ных участков Среднеазиатского пустынного очага чупн. //Мед.рэф1журн., 1979, П, разд.Ш; .22. Аубакиров С.А., Корнеев Г.А., Сержанов O.G.., Современное эпизоотическое состояние^ природных очагов чумы Средней Азии и Казахстана. //В сб.:"Г!робл.пр11родн.очаг.чумы", 1У Советско-Монг.научн.конф..Иркутск,I960,1, с.24-26;

23. Серяанов О.С., Аубакиров С.А., Фомушкин D.M. и др.. Типиза-

ция Среднеазиатской группы пустынных очагов чумы по уровням гидротормического коэффициента. // Там ко, с.53-54;

24." Соряаног O.G., Мартиневский И.Л., Аубакиров С.А. и др.. О па-

леогенозлее Среднеазиатского пустынного очага чумы. ■/,/ Там же, с.54-55;

25. Серканов O.G., Хасенов Е.Ш., Асенов Г.А, и др.. Гидротер-

мичостае условия сущестровашш блох рода ienopaviia. б

■. - 35 - ■.

норах большое песчанок на различных участках Кызылкумов. // Вести.КК 2Л11 УзССР, Нукус, i960, 3, с.27-30;

26. Сержанов O.G., Ефремечко В.И., Иатаков И.И. и др.. О возмож-

ной роли физиологического состояния блох в сохранении возбудителя чумы в мокзпизоотический период. /Д(ат.научн,конф. 'Иробл. изучения и сохранения энзоотии чумы", Саратов,

1980, с.117-121;

27. Масленникова З.П., Болотова С.И., Сержанов О.С. и др.,._ Гра-

ницы ареалов блох Xenopeylla (Siphoaaptera, Pulicidae) в пустынных очагах Кзьш-Ординской области. //Эоол.журн., • i960, 55, .1, с.151-153;

28.-Сержанов 0.:С., Болотова С.И., Масленникова 3,11.. О вааией-•ших факторах, определяющих ареал блох рода xeonpaylla большой песчанки на территории Средней Азии и Казахстана. /Л1ат.совгд.па экологии и мед.значению песчанок фауны СССР, Москва, 1961, с.203-207; ■

29. СержаноЕ О.С,, Гидрогеологическая районирование как один из

возможных путей поиска мест стойкой энзоотии чумы ь меж-эпизооткческий период. //В сб.:"11роф-ка ООИ", Алма-Ата,

1981, с. III--Ü4;

30. Сержанов О.С., Золотоьа С.И., Масленникова З.П. и др.. Влия-

ние факторов географической среды на становление ареалоЕ блох рода ХелорвуИь большой песчанки в Средней Азии и Казахстане. //Б сб.;"йро0л.ыед.географ.Казахстана", Алма-: Ата, "Наука", 1981, с.24-27; . о

31. CepiÄHOE О.С., Хасенов Е.Ш,, Асенов Г Д. и др.. Динамика

числег¡кости Х.'ь.саерАса и её роль в эпизоотологии чумы в Кдамкуугах. //Вестн.КК ФАН УзССР,-Нукус, • 1981, с.47-50;

32. Айкимбае.: М.А., Аубаккров С,А., Свркано.п 0.0. и др.,- Эпи-

озортагскоо состояние цнзоотичнызс по чуме территорий рес-nV'fcirK Сродней'Азии л Казахстана в 1976« 1961 гг, // Мат.

XI мегреспубл.научно-прагст.конф.против.учрегцч.Ср.Азии и Казахстана по проф-кз чумы, Алма-Ата, I9BI, с, 3-6;

33. Сериалов О.С., Аубакиров С.А.. Пространственная структура

эпизоотий чумы з Кызылкумах за I970-I9ÖI гг.// Тал с.IC2-I05;

34. Сериалов О.С., Хасенов Е.Ш., Асенов Г.А. и др.. Особенности

формирования и эпизоотологичес.ксе значение зимующей популяции блох родах-в-caspica в Кызылкумах. //Вестн.КК SAH ' УзССР, Нукус, 1981, 4, с.19-22;

35. Сержанов O.C.-, Аубакиров С.А., Агеев B.C. и др.. Использо-

вание гидрогеологических показатедей - один из возможное путей поиска мест стойкой энзоотии чумы. //Мед.паразитол. и паразитарн.бол., Москва, 1982, 3, с.60-й4;

36. Сериалов О.С., Аубакиров С.А., Фоыуыяин В.Ы. и др.. Типиза-

ция Среднеазиатской группы пустынных очагов чумы по ypopii ням гидротермического коэффициента. // Там до, I9G2, 4, С. 46-50;

37. Кенжебаов Ж.К., Сэр:г.анов О.С., Ли?.! В.П. и др.. О песчанках

и их блохах заповедника "Бадайтугай". //Вести,КК МИ УзССВ, Нукус, 1982, 3, с.35-40;

38. Насленнипова З.П., Куницкая Н.Т,, Золотова С.И., Сорванс г •

О.С. и др.. К изучению блох рода ?rontopsylla (siplxoiiap-tera, Leptopsyllid£.e ) Тянь-Шаня. //Зоол.яурн., t.IXI, в.10, 1982, с.1597-1599;

39. Сержанов О.С., Хасенов S.111., АсенЪв Г.А. и др.. Особенности

размножения и выпл&да x.&.c&spica на разных ладцшафтно-экологичзских участках пустыни Кызылкумы. //Вести,КК SAH УзССР, Нукус, 1962, 4, с.34-39;

40. Айкимбаев H.A., Серканов О.С., Аубакиров С.А. и др.. При-

менение теории Павловского о вапентности пррродньк очагов

- 33 -

к изучению чуш. //В сб.:"Эпидемиология и проф-ка ОСИ в МНР и СССР", Улан-Батор, 1962, ч.1, с.55-63;

41. Сержанов O.G., Чгаболд Л., КуниЦкал Н.Т. и др., Еаунпстичес-

кио комплексы блох песчанок Средней и Центрально^ Азии и возможные пути их формирования. // Там se, с.141-147;

42. Сериалов О.С., Чинболд Л., Куницкая Н.Т. и др.. Шаунистичес-

кпе комплексы блох песчанок Средней и Центральной Азии и возмсшще пути их формирования. Сообц.2. //Там ке, ч.П, с.101-106;

43. Агеев B.C., Аржатшкова A.C., Тлегенов Т'.Т., Сарйанов О.С.

Некоторые особенности межвидовых отношений У пяти видов блох при совместном паразитировании на полуденных песчанках. //В сб.: "Проф-ка природн. очагов, инф.", Ставрополь, 1963, с.209-211;

44. Агеев Е.С., Серканов O.G., Арнанникова A.C. и др.. Некоторые

особенности межвидовых отношений блох на примере пяти видов (Siphouaptera )'на полуденных песчанках. //Курн. 'Tla-разитология", 1984, т.18, в.З, c.ie5-190; '

45. Серганов О.С., Аубакиров С.А., Матаков М.И.. Пространствен-

ная структура эпизостий чумы в I961-I98I гг и некоторые вопроси энзоотии чумы в Кызылкумском очаге.//В сб. ^'Краевые особенности эпидемиологии инф. заболеваний в Казахстане", Алма-Ата, 1904, с.152-159;

46. Аубакир&е U.A., Поле С.Б., МартиневскиЬ И.Л,, Сер;*анов О.С.

Эпизоотическое состояние очагов чуш Средней Азии и Казахстана, тактика и методика эпизоотического обследования , на современном этапа, //Прсй-ка 00И на ."1/Д транспорте. ' Цат. Со рг-г*.. работа. 11ЧС к/д транспорта СССР, Тагакент, Изд-во "Медицина", 198ч, с.>1-10;

47. а?;п:.!С-ь£. U.C., Сериалов О.С., Ыостакова Л.И. « 'др.. Блохи грн-

зунов Устюртского автонмного очага. //Там ада, с.21-22;

48. Сериалов O.G., Якунин Б.М.. Применение паразитологических

методов при зпизоогологическом обследовании. // Там же, с.72-75;

49. Сержанов О.С., Якунин S.U., Аубакиров С.Л. и др.. Плот-

ность популяции основных переносчиков чумы в Срэдноазиат-ском пустынном очаге. // Там зке, с.75-76;

50. Сержанов O.G., Масленникова З.И., Кушщкая Н.Т.. Итоги

изучения фауны блох (Sipiwaaptera ) песчанок Средней Азии и Казахстана. //Зоол. куш., J9B5,в. 4,с. 623-625;

51. Сержанов О.С,, Аубакиров С.А., Матаков Н.И.' и др.. Сохра-.,

нениев возбудителя чумы б межэпизоотический период в г

Нкзнлкумах. //В сб.: "Boirpocu экологии пряроди.оиагор.ииф'." Тр.П'С СССР. Саратов, 1984, с. 12-19;

52. Самарина Л.М., Сержанов О.С., Туркпенбаев Н.Ж и др.. Мно-

голетняя Фенология блох X-ekrJablni в Урало-Эмбинсхом очаге. //В сб.: "¡Лат. ХП меяреспубл.паучн.консЬ.ПЧУ Ср. Азии и Казахстана ко проф-ке чумн", Алма-Ата, 1985, с.237-239;

53. Сержанов O.G., Самарина И .П., Туркпенбаев И. К. и др.. Опыт

надзора фзноиндикатороЕ среди культурных и пастблцних растений для определения сроков наступления ссношкх фенологических фаз у блох. // Там :кэ, с.211-242;

54. Сержанов О.С.Куницкая Н.Т., Часяенникова З.П., Фауна

блох ( siphonaptcra ) тутаканчиков Сродней Азии и Казахстана. //Куря."Паразитология",№1, 1965, с.65-67;

55. Сержанов О.С., Куницкая Е.Т., Масленникова З.П.. Дополне-

ние к списку фауны блох (sipiioaaptera ) Средней Азии и Казахстана. //В сб.: "Эпидемиология прирсдноочаговых ин-

- 40 - '

фекций", Саратов, 1965, с.60-62;

56. Сертканов О.С., Ге о г р a?ï> о <5 ау н и с т нч е с кн й, генетический, ана-

лиз и TVr'i!-' ареалов блох туиканчиков Падеарктики. // В сб.: "Распространение и экология тушканчиков фауны ССрР", Москва, 1965, с.220-226;

57. СержаноЕ О.С., Кушшкая Н.Т., Масленникова З.П.. Блохи туш-

канчиков Средней Азии и Казахстана. // Там же, с.227-228;

58. Серасанов O.G., БатсухД., Лобачев B.C. и др.. Фаунистичес-

кий анализ блох грызунов зайцеобразных Центральной Азии. // В мат.мезкдунар.научн.конф."Прирддн.условия к биологические ресурсы МНР", Москва, 1986, с.190-191;

59. Сержанов О.С., Батсух Д., Лобачев B.C. и др.. О роли Цент-

ральной и Средней Азии в становлении Фауны блох тушканчиков Палеарктики. // Там же, с.191-192;

60. Айкимбаев M.А., Аубакиров С.А., Бурделов А.С...... Сержанов

О.С.. Среднеазиатский пустынный природный очдг чумы. //Монография, Алма-Ата, изд-во "Наука", 1987, с.3-206;

61. Сержанов О.С., Агеев B.C., Самуров М.А. и др.'. Методические

рекомендации по тактике эпизоотологического обследования на юге Волго-Уральского песчвного очага в межэпизоотичес-' кий период. // Алма-Ата, 1988, с.6;

62. Сержанов О.С., Якунин Б.М., Агеев B.C. и др.. Генетический

анализ афаниптерофауны тушканчиков Средней Азии и Казахстана. //В кн.:"Тушканчики фауны СССР", изд-во "$АН", Таш-. > кент, 1968, сЛОЗ-107; . .

63. S-rztuM!ov O.S..Klefer M.,Lobascbev V.S.. îaunieflo relations , , , wi.-t.ii Pulearcttc and Kearctic'and шашааНап fleas as an

exanpla (exept C)J.roptera), '//Symposium. The Нее alts and , tfcrapectivea of Further Research oî Siphoaaptera iû Pale-M-ct ¿«год the Aspect of their Segnli'ilance of о Practice.

Bratislava 6.6 - 11.6.1988, p-32-j6|

64. Сержанов O.C., Якунин Б.М., Агеев B.C. и др.. Особенности

годового цикла блох рода Хьпорз/Па и ¡к связь с динамикой 5ПИЭООТИЙ чумы. //В сб.:"Песчанкиваагейпие грызуны ародной зоны СССР", Пат.И Всесоязн.совещ, Ташкент,- 1969, идц-ео "МНН, Уз ССР, с. 171-175;

65. Сапожников В.И., Степанов В.М., Сержанов О.С. и др.. Возмож-

ные причина наступления межэпизоотических периодов и условия реставрации эпизоотического процесса в Севоро-БакаНас-. ском районе Прибалхашского очага. // Там ке, с.261-265;

66. Скляренко Р.Н., Степанов B.U., Сертанов О.С. и др.. Роль век-

торного фактора в 'сезошости проявления эпизоотий чукц в. Урало-Эмбшоком очаге. // Там жэ, с.266-269;

67. Скляренко Г.П., Степанов В.М., Соряанов О.С. и др.. Прост-

ранственная структура эйизоотш чумы в Урало-Эмбинсксм очаге. // Там аз, с.269-272; '

68. Сержанов О.С., Агеов B.C., Свлррэшсо Г.П. и др.. К раскрытию

причины ггекзпизоотического периода на юге. Волго-Уральских песков. // Мат.области.ндучн.прайт.конф.Гурьевской ПЧС по проф-ка ООН, Гурьев, 1989, с.200-203;

69. Сергсанов О.С., Скляренко Г.П., Степанов Б.И. и др.. Основ!me

закономерности пространственной структуры и динамики эпизоотического процесаа в Предустюртскои автономном очага // Тан.ко, с.204-209;

70. Агеев B.C., Сержанов О,С., Аряанникора A.C. и др.. Особеннос-

ти фенологии н использование фенологических данных для- • прогнозирования числа поколений и численности блох Xtnop-oylla на иго. Волго-Уоальскпх песков. //Гам ига, с.ЗБ-44;

71. Аубакироа С.Л., Степанов В.Й., Серяано'в О.С. и др.. Зги да-

шо.'хгич-зскнй надзор по чуьз в районах интенсивного промыа-

42 - .

лепного освоения Северо-Восточного Прикаспия. //Таи же, с.26-33;

72. Шайкин А.О., Серено в О.С., Акбутаев £>.У. й др.. К вопросу

облигатиой диапаузы у блох'рода xenopaylla. //В сб.: "Мат. Бсесоюзи.научи.коиф.молодых ученых", Ростов-на-Дону, 1989, с.297-309; °

73. Сержанов О.С., Акбутаев D-У., Бломмер А.Г. и др.. Фауногене-

тический анализ блох млекопитающих Кызылкумского очага. // В сб.:"Современные аспекты ашущадзора за 00И", (Тез.ХШ конф.ПЧУ Ср.Азии и Казахстана), Алма-Ата,1990, с.155-158;

74. Сержанов О.С,, Асенов Г.А., Соколова Т.Ю, и др.. Экологичес-

кие особенности блох рода Хелореу11а в Северо-Западных Кызылкумах и их роль в. динамика эпизоотического процесса. //Востн.КК SAH УзССР, 1990, И, с.52-56;

75. Сержанов О.С.,' Агеев B.C., Сапожников В.И. и др.. О механиз-

ма возможной связи йекду солнечной активностью и диншикой эпизоотического процесса в Среднеазиатском пустынном очаге. // Мат.20t26) засед.раб.группыпроекта $86 "Вид и его продуктивность в ареала", АН Литва, Вильнюс, 1990, с.9-10;

76. aerbhanov O.Ö.,Ae»ev V.S.,S6poalmikov V.I.,Skljaienico И.P.

0« tie awohaaiea of a possible relation - ship betweea simapot activity aafl áanaaioe of the, plagul procesa in tha lidie Asia dosext focus. / // Там же, c.16-17;

77. Сержанов O.G., Шестакова Л.й., Попов B.C. и др.. Некоторые

особонности годового цикла блох X.g.ßerbilli в связи с их значением в динамике эпизоотического процесса. //Вести. КК у; - Ш УзССР, 1991, 13, с.19-22; .

73, Мусагалнов Ш.С., Матаков М.И., Сержанов О.С,. О разработке лабораторного метода определения чйслзтюсти возбудителя nyíiu р пробах блох. //В сб. :"Йат.У о г'т,единенного съезда .,

зпидем., микробиол. и паразитологов Казахстана", Алма-Ата, 1991, т.У, с.67-68;

ПРИНЯТЫ В ПяИАГЬ

79. Серданов О.С.. Эволиция и пути становления современных фау-

нистических комплексов блох грызунов Средней Азии и Казахстана. //Тез.Х съезда Веесоюзн.энтомол,общ-ва, Л., 1991;

80. Сериалов 0;С., Зоогео^афическое районирование территории

СССР и прилегающих регионов на основа распространения блох грызунов. // Там же;

81. Сергпанов О.С., Якунин В.М., Агеев B.C. и др.. Таксономпчес-

кая структура 11 возможные пути становления современной фауны блох песчанок Средней Азии и Казахстана. // Там же;

82. Серканов О.С., Якунин БД!., Агеев B.C. и др.. Популяциснная

экология блох рода Xenopsylla и сё роль в динамике эпизоотического процесса в Среднеазиатском пусташом очаге. // Там

83. Шоикян А.О., Серяаноп О.С., Акбутаев ЮХ и др.. &исуяь7агиЕ~

ная и облигатиая диапауза в годовом цлкле блохХепорауПа // Тез.Х съезда Всесапзн.энтомол.общ-ва, Л., 1991;

84. Наценок B.C., Щейкин А.О., Сержаяов О.С.. Морфологические

особенности блох Xeaopoylla gerbllli Via^n. (Siphonaptera, Pulioidae ) в период осейне-зикнэй диапауэы. // Па-

разитологический сборник.ЗИП АН СССР, Ленинград, 1991.

I

O.&jaua&^L-^T'