Автореферат и диссертация по медицине (14.00.30) на тему:Блохи фауны СССР и их эпизоотологическое значение (морфология, систематика, распространение, вовлечение в эпизоотию)

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИИ ПО САНИТАРНО -ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОМУ НАДЗОРУ

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТ ЕЛЬСКИЙ ПРОТИВОЧУМНЫЙ ИНСТИТУТ 'МИКРОБ'

На правах рукописи

ГОНЧАРОВ АНАТОЛИЙ ИВАНОВИЧ

УДК 576. 895. 775 /47+57/-036. 22

БЛОХИ ФАУНЫ СССР И ИХ ЭПИЗООТОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

/морфология, систематика, распространение, вовлечение в эпизоотии/

14. 00. 30 - эпидемиологгя

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Саратов, 1991

Работа выполнена в Научно-исследовательском противочумном институте Кавказа и Закавказья Минздрава СССР, г. Ставрополь

Официальные оппоненты: Доктор биологическюс каук, профессор Доктор биологических паук Доктор биологических наук

И.С.Солдаткин Л.Н.Медведев П.А.Чиров

Ведущая организация: Среднеазиатский научно-исследовательски? противочумный институт

на заседании Специализированного совета р. 074.32.01 по закрич диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском противочумном институте "Микроб" / 41007Т, г. Саратов, ул. Университетская, 46/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке институ

Ученый секретарь Спеша пизированного совета

доктор Йиочогических наук /Т.к. Кох

Автореферат разослан _ Защита состоится "

и

_ 1992 г.

.1992 г. та

> р

гд^л — 3 —

ТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В природных условиях из блох изолировали возбудителей 24 болезней, а в экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передали возбудителей 32 заболеваний и, кроме того, вызывали вермипсиллезv галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию, а также являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших.

На территории СССР отмечено 561 из 2500 известных видов и подвидов блох и 130 из 240 форм, обнаруженных нотифицированными возбудителем чумы. Десятки видов являются основными или дополнительными переносчиками многих инфекций. Проблема природной очаговости чумы и связанные с ней вопросы все еще остается актуальной для некоторых регионов СССР и нуждается как в дополнительных полевых и экспериментальных исследованиях, так и в критическом обобщении результатов.

Представители отряда Siphonaptera /в том числе и семейства Ceratophyliidae , насчитывающего в мировой фауне около 300, а на территории СССР 146 видов и подвидов/ широко распространены во всех ландшафтных зонах в Голарктической области и являются массовыми паразитами основных носителей чумы и ряда других опасных при-родноочаговнх трансмиссивных инфекций. Поэтому они часто попадают в поле зрения специалистов, проводя при как бактериологическое исследование паразитов, так и заблаговременные мероприятия по борьбе с переносчиками и их хозяевами. Однако до недавнего времени многие роды блох, в том числе большинство групп Ceratophyliidae , все еще оставались слабо изученными. В опубликованных в последние 25 лет монографиях, сводках и определителях нет единства в оценке границ как семейств в целом /например,Pulicidae , Ceratophylli-dae, Cteaophthalmidae /, так и их отдельных групп /"Hopkins and Rothschild 1971; Lewis , 1981, 1982, 1984, 1986; Гончаров, 1981; Snit , 1982, 1983; Traub , 1983/. Разработка рациональных мер борьбы с блохами, исследования по их экологии и зоогео -графии изучение структуры природных очагов инфекций, правильная оценка роли тех или иных животных возможны лишь при точном определении ихчвидовой принадлежности, а также наличии сведений о распространении и об особенностях их биологии.

В связи с подготовкой к изданию выпусков серии "Фауна СССР. Блохи", в которых материал будет представлен по отдельным семей -ствам,а также из-за резко ■ возросшего контакта и обмена научной информацией с зарубежными специалистами, придерживающимися иной

схемы подразделения отряда ülphonaptera , недостаточной изученности видового состава и отсутствия определителя видов и подвидов Ceratophyllidae и всех родов фауны СССР, отрывочности сведений по морфологии, биологии и распространению многих групп блох, возникла необходимость в обобщении накопленного материала, пересмотре систематического положения и в составлении определительных таблиц видов этих важных в практическом отношении паразитов.

Основные задачи исследования.

I/ Анализ особенностей распространения отдельных систематических групп с целью выявления предполагаемых областей возникновения и основных этапов формирования фауны Палеарктики и других зоогео-графических областей.

2/ Обобщение сведений о вовлечении в эпизоотии чумы и других болезней представителей различных групп блох.

3/ Изучение особенностей строения, в том числе ранее недостаточно исследованного полового аппарата самцов и самок, выделение основных таксономических признаков с целью создания максимально обоснованной системы отряда и выявления филогенетических взаимоотношений входящих в него групп.

4/ Выявление основных тенденций в эволюции модифицированных сегментов и использование их при характеристике отдельных групп блох.

5/ Уточнение видового состава блох СССР.

6/ Определение четких границ и объема Ceratophyllidae и входящих в него таксонов и составление таблиц для их дифференцирования. Характеристика 15 других семейств этих паразитов. Выяснение места Соratophyliidae среди других Siphonaptera и составление таблиц для определения всех семейств, подсемейств, триб и родов этого отряда /для фауны СССР и прилежащих стран/. Распределение видов Cerat ophyllidae по ландшафтным зонам и районам СССР, а также по зоогеографическим областям.

7/ Составление таблиц для определения по личинкам 9 семейств и всех описанных родов блох.

Разработка этих вопросов имеет отпределенный теоретический интерес и существенное практическое значение.

Научная новизна работы. Впервые в объеме фауны СССР проведено детальное сравнительно-морфологическое изучение склеротизованных частей эдеагуса, особенностей^ сочленения его с модифицированными сегментами, а также строения половых протоков самок и строения других структур, что позволило выявить большое количество новых диагностических признаков и дополнить характеристики семейств, родов

гаогих видов и подвидов. Показано, что особенности строения эдеа-'уса могут быть более зесомнми и надежными признаками, чем таковые, »снованные на некоторых других структурах. Установленные нами типы :очленения эдеагуса с 9 стернитом положены вместе с комплексом тых признаков в основу подразделения Ceratophyllidae , Leptopsyl-Lidae ,Ctenophthalmidae и других семейств. Уточнено системати-lecKoe положение нескольких групп блох среди Ceratophyllidae , jeptopayllidae , Vermipsyllidae , Ctenophthalmidae , Hystri-ihopsyllidao , Pulicidae . В частности, обоснойано выделение ^eptopsylla (Paradoxopayllus f Amphipsylla Mesopsylla и !лизких к ним 25 родов из Ceratophyllidae Dampf , 1908 в се-«ейство Leptopsyllidae Baker , 1905, a Vermipsyllidae - в lalaoopsylloidea и др.

Впервые составлены таблицы для определения по имаго семейств, юдсемейств и всех родов блох фауны СССР и прилежащих стран и таб-гицы для определения по личинкам 32 палеарктических родов блох. \о настоящего времени нет таблиц для определения видов Ceratophyl-Lidae ни в СССР, ни за рубежом. Доказано, что на основании новых 1атериалов, Nosopsyllus s.l. ,Citellophilus .Callopsylla s.l. , Smalaraeus , Megabothris s.l. целесообразно считать не подрода-1И Ceratophyllus s.l. , а самостоятельными родами. К их числу ¡ледует добавить и Paramonopsyllus . Среди гетерогенного Mega -aothris s.l. выделено 3 f Ioffiellus subg.n. , Scalonaepsyl-lus subg. n. , Tiflovipsyllus subg. п. ), а среди Callo -psylla s.l. - I (Martinoipsylia Goncharov,I98J V новых

юдрода. Впервые составлены таблицы для определения 17 родов, зсех видов и подвидов Ceratophyllidae фауны СССР и прилежащих :тран, снабженные большим количеством оригинальных рисунков, зна-1ительно облегчающих и повышающих надежность их' дифференцирования. Эписаны I новое подсемейство ( Aenigmopsyllinae Goncharov, [981/, 6 триб (Jellisoniini Goncharov , 1981; Glaciopsyllini Goncharov , 1981; Brevictenidiini Goncharov, 1981; Aenigmqpsylli-

ni Goncharov I 1981: Nosqpsyllini GoncharovT ', 1981 среди

^ г. -.-.JJ и Caenojí&lUni Goncharov, tpeAM LertopsylUciae Ceratophyllidae */, 5 новых подродов /I - среди Callopsylla 5

3 - среди Megabothris ; I - среди Chaetopsylla J, 8 видов И подвидов. Составлены фенограммы почти 160 /из 220 известных/ родов 15 семейств блох, по-видимому, совпадающие с направлением их эволюции. Обобщены материалы о глобальном распространении и указаны предполагаемые области возникновения и вероятные направления распространения отдельных групп. Составлены карто-схемы обнаружения отдельных видов Ceratophyllidae фауны СССР, выяв-

- б -

лены особенности их распространения по ландшафтным зонам, районам и зоогеографическим областям. Обработаны имеющиеся в многочисленных источниках сведения о вовлечении в эпизоотии чумы различных групп блох. Составленные нами список видов и подвидов блох, обнаруженных инфицированными возбудителем чумы в природных условиях/почти вдвое больше, чем в сводке D.M. Ралля /1960//и список всех родов и подродов блох/с указанием основных хозяев и зоогеог-рафических областей, в которых они обитают^ а также список видов и подвидов блох СССР являются справочными пособиями для эпизоото-логов и зоогеографов.

Практическая значимость работы. На основе впервые проведенного анализа строения эдеагуса у всех представителей Ceratophyliidae фауны СССР и исследования ранее недостаточно изученных структур, подготовлены таблицы, позволяющие надежно определять 146 видов и подвидов этого семейства и всех семейств и родов блох СССР. Эти и другие таблицы, как и материалы об особенностях строения, исполь зованы в "Определителе блох МНР" /"1989/ и войдут в подготавливаемый к^печати выпуск "Фауна СССР" и в "Определитель блох Индокитая". ,рощей°инструкции по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР "/Саратов, 1978; 73 стр./,"Инструкции по эпидемиологическому надзору в природных очагах чумы Советского Союза"/Саратов, 1979; 60 стр./,"Наставления по эпиднадзору в природных очагах чумы Кавказа"/Ставрополь, 1986; 72 стр./. Кроме того, подготовлены и разосланы научно-исследовательским противочумным институтам страны утвержденные на Ученом советеКИПЧИКиЗ /второй уровень внедрения/:

"Атлас мест находок видов и подвидов семейства Geratophyliidae <[ауны СССР" /20 стр./;

"Таблица для определения 17 родов Ceratophyliidae Dampf,1908 фауны СССР"/22 стр./;

"Рекомендации по дифференцированию самцов семейства Pulicidae фауны СССР"/23 стр./;

"Перечень видов и подвидов блох, из представителей которых в естественных условиях был выделен возбудитель чумы"/14 стр./;

"Распределение по зоогеографическим областям родов блох"/25 ст;

"Методические рекомендации по дифференцированию самцов семейст' ва Ischnopsyllidae фауны СССР"/21 стр./;

"Список видов и подвидов блох СССР"/32 стр./.

В четырех выпусках "Информационного бюллетеня" НИПЧКИЗ /ЮГЗ, 5,6,11 за 1980-1987 гг./, разосланных противочумным институтам,

помещено 29 /первый уровень внедренид/методическюе рекомендаций. Предложенные методические документы получили одобрение со стороны специалистов противочумной службы и других учреждений. Получено 25 актов о внедрении результатов исследования.

Впервые составлены таблицы для определения обитающих в Пале-арктике личинок блох 9 семейств и 32 родов. Совместно с П.Е. Най-деным подготовлены "Методические указания по организации и методам дезинсекции нор горного суслика в Центрально-Кавказском природном очаге чумы"/"1978; 17 стр./.

Апробация. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: Пятой международной монголо-советской научной конференции "Зтадемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР" /г. Улан-Батор, 1982/и на международной конференции в МНР /1991г./;

. международной конференции" Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной республики" 14-15 мая 1985 г. /г.Иркутск; 2 доклада/ и 13-18 октября 1986 г. /г.Москва/;

международном симпозиуме " The Results and Perspectives of Further Research of Siphonaptera in Palearct from the Aspect of

their Significance for Practice'fe-II июня 1988 г./г.Братислава, ЧССР; 4 доклада/;

девятом /Киев, 1984/ и десятом /Ленинград, 1989/съездах Всесоюзного энтомологического общества;

всесоюзном совещании "Итоги, и перспективы изучения очагов чумы и Гиссарского очага чумы" /г.Душанбе, 1981; 2 доклада/;

всесоюзной научно-практической конференции "Профилактика при-родно-очаговых инфекций "6-8 декабря 1983 г. /г.Ставрополь, 1983/;

всесоюзном совещании "Морфология и экология тушканчиков, их роль в аридных биогеоценозах" /Алма-Ата, 1983/;

седьмом всесоюзном совещании по грызунам /г.Нальчик, 1988/; двенадцатой всесоюзной конференции по природной очаговости болезней /Новосибирск, 1989/;

девятой /г.Львоа. 1980/и десятой /г.Одесса, 1986/конференциях Украинского республиканского научного ббщества паразитологов /УШШ/;

зональном совещании по обмену опытом работы зоологов и паразитологов противочумной системы /г.Новороссийск, 1984; 2 доклада/; •

региональной научно-практической конференции "Болезни с природной. очаговостью на Кавказе, посвященной 60-летию образования СССР"/18-19 ноября 1982 г.7/Ставрополь, 198?/.

-а-

научно-производственной конференции Азербайджанской республиканской противочумной станции им. О.Имамалиева /"г.Баку, 1978,1980, 1981/;

научно-производственной конференции Грузинской республиканской противочумной станции /г.Тбилиси, 1981,1983,1985,1990/;

научной конференции, посвященной пятидесятилетнему юбилею Грузинской противочумной станции /г.Тбилиси, 1988; 4 доклада/;

в отделе паразитологии государственного научно-исследователь -ского противочумного института Сибири и Дальнего Востока /г.Иркутск 1973,1980,1981/;

юбилейной научно-практической конференции научно-исследователь ■■ ского противочумного института Кавказа и Закавказья /Ставрополь, 1977/;

научной конференции научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья, посвященной 70-летию Великой Октябрьской социалистической революции /г.Ставрополь, 1986; 2 доклада/;

расширенном заседании Ученого Совета научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья и конференции по очагам полевочьего типа /г.Ставрополь, 1987; 2 доклада/;

межлабораторной конференции научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья /г.Ставрополь, 1978, 1989, 1990/;

неоднократно на научно-производственных конференциях лаборатори: медицинской паразитологиии с Национальной коллекцией блох и на Ученом Совете научно-исследовательского противочумного института Кавказа и Закавказья /г.Ставрополь/.

Публикации результатов исследований. Материалы, послужившие основой для диссертации, опубликованы в 101 работе , среди них -I монография, 2 руководства /все коллективныё/, в которых отражены основные положения диссертации.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

I/ Е естественных условиях в блохах обнаружены возбудители 24 инфекций. Наиболее полно их роль выяснена при эпизоотиях чумы и .эндемическом тифе, менее - при туляремии и недостаточно - при других болезнях.

2/ В природных условиях обнаружены инфицированными возбудителем чумы 209 видов и Ч31 подвид блох /почти 10% от всех известных форк^/- В Палеарктике их отмечено 159, а в СССР - 130. На долю Ceratophyllidae /65/, Ctenophthalmidae /50/, PulicicLae / -Leptopsyllldao /34/ приходится 9W от всех таких видов.

3/ В каждом природном очаге чумы имеется комплекс основных пере носчиков, как правило, принадлежащих не только к разным родам, но

i семействам. Представители родов блох, играющих одну из главных ролей в очагах чумы, где основными носителями являются песчанки, зтсутствуют или почти не вовлекаются в эпизоотии данной болезни зреди беличьих, полевок, пищух. При этом вовлекаются в эпизоотии л играют значительную роль кал пшрокораспроетраненные, так и эн-це!,дачные для того или иного региона роды блох.

4/ Oropayllinae возникли в Неарктической области. В данном регионе возбудитель чумы выделен от 16 видов 4 родов этого подсемейства. Елохи рода Oropsylla неоднократно вместе с сурками и сусликами проникали в Палеарктическую область. Всего 3 рода /среди них и Oropsylla /семейства Ceratophyllidae содержат виды, обнаруженные инфицированными возбудителем чумы более чем в одной зоогеографической области. Виды Ceratophyllidae , найденные зараженными возбудителем чумы более чем в одной зоогеографической области, относятся к родам Oropsylla / O.alaskensis , 0.idahoenais / и Nosopsyllus f N.fasciatus ),

5/ На территории СССР зарегистрировано 8 семейств, 63 рода, 398 видов и 163 подвида блох. В отечественной литературе нет ни таблиц для определения всех семейств и родов блох СССР, ни достаточно полной их характеристики. Потребность в их подготовке, как и фаблицах для определения видов и подвидов, весьма настоятельна.

6/ Работа Ю.Н. Вагнера (1939/, в которой почти полностью использована статья И.Г. Иоффа /1936/, и К. Jordan /1948/послужили основой для разработанного в начале пятидесятых годов научно-обоснованного подразделения отряда блох. В дальнейшем зарубежные специалисты неоднократно вносили в него значительные изменения, а подразделение отряда, принятое в СССР, почти не менялось с 1953 г.

7/ Особенности строения эдеагуса /до последнего времени из-за сложности этого органа недостаточно использованные при дифференцировании блох/обычно являются надежными признаками как подвидов, так и видов и семейств /как при определении их в лабораторных, так и при^голевых исследованиях/.

8/ На основании проведенного анализа,составлены новые таблицы для определения по имаго всех семейств и родов блох фауны СССР, а также всех видов и подвидов Ceratophyllidae » в значительной мере облегчающие их дифференцирование.

9/ Leptopsylla f Amphipsylla , Paradoxopsyllus и близкие к ним 26 родов целесообразно относить к семейству Leptopsyllidae

Baker , 1905, включающему 215 видов, из которых 34 зарегистрированы инфицированными возбудителем чумы в природных условиях. Роль представителей данной группы в энзоотиях чумы гораздо меньше, чем таковая Pulicidae , Ceratophyliidae или Ctenophthalmidae f т.к. среди Ieptopsyllidae почти нет /кроме Paradoxopsyllus scorodumovi /эффективных переносчиков данной инфекции.

10/ Семейство Ceratophyliidae Dampf , 1908 /к которому принадлежит около 300 видов/ целесообразно подразделять на 3 подсемейства ': CeratophylOlaae Dampf/включающих 27 родов/; Oropsyl-linae Ioff /6 родов/ и Aenlgpopsyllinae Goncharov , 1981 /2 рода/. К данному семейству относятся 65 видов, инфицированных возбудителем чумы в природных условиях и большое число основных переносчиков этой инфекции как в СССР, так и в Голарктике.

II/ На основании особенностей строения средней дорсальной лопасти, внутренней трубки, суппорта, крючка эдеагуса, строения и вооружения 9 стернита самца и половых протоков самки Nosopsyllus s.l. , Megabothris s.l. , Callopsylla s.l. f Citellophilusf Amalaraeus ( llalaraeus t Paramonopsyllus следует считать самостоятельными родами. Виды фауны СССР, относящиеся к Megabothris s.l. , подразделены на 5, а Ceratophyllus s.str. - на 4 подрода.

12/ Впервые составлены таблицы для определения по личинкам 32 родов 9 семейств блох Палеарктики. Особенности строения личинок/как и комплекс дополнительных признаков, основанный на особенностях имаго/необходимо включать в характеристики родов и семейств.

Диссертация состоит из Введения /с. 9-18/, 6 глав /с. Т9-257/, Заключения /с 258-307/, Выводов /с. 308-316/, Списка литературы /с. 317-453/ и двух приложений /с.544-1275/, включающих таблицы для определения /Кс1; стр. 460-896/ и рисунки /N"11; рис. 1-697; с. 897-1275/.

Материал и методика. Основой для исследований в 1964-1990 гг. послужили обширные материалы, хранящиеся в Национальной коллекции блох в Научно-исследовательском противочумном институте Кавказа и Закавказья /НИПЧКиЗ; г. Ставрополь/, в Зоологическом институте АН СССР /г. Ленинград/, в■государственном научно-исследовательском противочумном институте Средней Азии и Казахстана /г. Алма-Ата/, в государственном научно-исследовательском противочумном институте Сибири и Дальнего Востока /г.Иркутск/, в Таджикской /г. Душанбе/, Азербайджанской /г. Баку/, Грузинской /г. Тбилиси/ противочумных станциях.

В перечисленных вше учреждениях имеются экземпляры всех видов и подвидов Ceratophyliidae , обитающих на территории'СССР, и многие представители родов 15 других семейств, в том числе и присланные в различные годы К. Jordan f P.Salt f M.Eothachild, G.Hopkins из Великобритании /британский музей Естественной истории, г. Лондон/, G.Holland из Канады /институт биосистематики, г. Оттава/, R.ТгаиЪ и R.Lewis из США /университет штата Мэриленд; университет штата Айова/, B«Rosicky из ЧССР /Академия наук/, P.Peus из Западного Берлина /университет/, A.Farhang-Azad из Ирана /Тегеранский университет/, K.Sakaguti из Японии /университет, г. Осака/, W.Skuratowicz из ПНР /Варшавский университет/, а также большое число экземпляров из МНР, КНР, Бирмы, Индии, Пакистана, Ирана, Афганистана, Румынии, Аргентины.

С помощью рисовального аппарата изготовлено несколько тысяч рисунков /из них 560 отбраны для диссертации/. Особое внимание было уделено изучению ранее недостаточно исследованного строения эдеагуса, а также 9 стернита самцов и полового аппарата самок блох. Данные структуры изучены с учетом современных требований и указаний, содержащихся в литературе, у всех представителей, имеющихся в Национальной и в других колекциях блох СССР. Была проанализирована достоверность всех признаков, ранее предложенных для дифференцирования родов фауны СССР и всех видов Ceratophyliidae , выявлены наиболее надежные из них и предложены многие дополнительные, облегчающие определение родов и видов. Обобщены содержащиеся в многочисленных литературных источниках сведения о вовлечении в эпизоотии и о распространении представителей всех семейств блох по зоогеографическим областям, а видов Ceratophyliidae - и по ландшафтным зонам и районам СССР /. границы м название типа ареала - по А.Ф. Емельянову, •1974/. В диссертацию включены результаты, полученные при выполнении следующих тем: _

I/ "К зоогеографии блох семейства Ceratophyliidae ', обитающих на территории СССР и сопредельных стран, в связи с их эпизоо-тологическим значением" /ГР 74 05 74 03; 1980/.

2/ "Фауна СССР.Блохи. Семейство Ceratophyliidae "/ГР 79679290; 1982/.

3/ "Изучение экологии носителей и переносчиков в природных очагах на Кавказе с целью выявления факторов, эпизоотичности и разработки методов оздоровления очагов "/ГР 81002494; 1985/ /Подтема: "Фауна СССР.Блохи семейств Pulicidae » Coptopayllidae, Vermipsyliidae "/. Рук. темы и подтемы и исполнитель Гончаров А.И.

4/ "Определитель блох зоны природной очаговости чумы в СССР" /ПР 01860004638; 1990/,

Автором во время полевых исследований собрано и определено около 182 тысяч блох, принадлежащих к Ceratophyiiidae , кроме того, обработаны материалы, поступающие на определение или подтверждение от сотрудников противочумной системы и из других учреждений.

ШВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ РАЗРАБОТКИ СИСТЕМАТИКИ БЛОХ.

Изучение .блох в России было начато еще в прошлом столетии /Motschul sky, 184-0; Grube,I85Ij Wagner, 1889 , 1898 и др./. В то время к'ним был проявлен чисто академический интерес /описание видов и родов, списки блох отдельных районов/. После установления роли этих насекомых в эпизоотиях чумы /Ogata , 1897/ число публикаций, касающихся данной группы паразитов, резко воз-расло, особенно в последние десятилетия. Если с 1475 по 1894 гг. о блохах упоминалось в 999 источниках, а к I960 г. - в 6443, то в настоящее время этот список доведен почти до II тысяч. В СССР в довоенный период были опубликованы первые руководства по изучению блох, наставления по их собиранию и изучению /Павловский, 1927/, пособия и определители для отдельных регионов /Тарбинский, Ион, Вагнер, 1927; Аргиропуло, 1935; Кузенков, 1936; Иофф и Тифлов, 1938 и др./.

Отсутствие или затруднение в получении сводок и коллекционных материалов по многим группам блох, обитающих вне территории СССР, в какой-то мере затрудняли до 1950 г. разработку системы отряда и главное внимание в это время уделяли фаунистике отдельных регионов и составлению региональных определителей . Пятидесятые-шестидесятые годы были периодами интенсивной разработки систематики блох иностранными специалистами. За последние 30 лет накоплены большие разносторонние материалы, позволившие уточнить отдельные детали в той или иной из имеющихся классификаций и описаны таксоны как группы вида, так и рода /например, Aenigmopsylla , Brevictenidia f Hollandipaylla ^ohlsia ( Jelllsonia t

Glaciopsyllus , Smitipsylla среди Ceratophyiiidae , а также несколько десятков родов среди других семейств/, не вполне совпадающие с ранее предложенными диагнозами или описаниями родов, подсемейств или семейств, что косвенно подтверждает необходимость пересмотра систематического положения и критериев некоторых высших категорий.

Значительно возросший обмен информацией, а также вопросы, возникающие при подготовке различных сводок и обзоров, делают необходимым уточнение сильно отличающихся отечественной и зарубежных

¡лассификаций, названий отдельных групп и видов блох и создание 1 объеме семейства и даже отряда сводки по этим паразитам, вклю-[ающей определительные таблицы и характеристику родов, триб и се-leflcTB.

В связи с назревшей необходимостью дать сравнительную характе-эистику предложенным в различное время схемам классификации высших .'аксонов /подсемейств, семейств, надсемейств/ блох мира или фаун не-соторых крупных регионов, была проанализирована история развития :истематики блох с 1758 г. по 1990 г., указано общее направление развития, сходство и отличия отдельных схем /до категории подрода/ 1 главные признаки, используемые для дифференцирования таксонов, триведеннда в большом числе отечественных и зарубежных работ, появив-яихся после публикации статей Ю.Н. Вагнера /1906,1910,1928/, сделав-иего критический анализ имевшихся тогда классификаций.

Доказано, что в отличие от мнения иностранных авторов, одними -13 важнейших работ, лежащих в основе принятой Г. Гопкинсом и М. Рот-пильд /1953-1971/ классификаций блох фауны мира, одобренной болыйин-зтвом иностранных специалистов, бьиа монография Ю.Н. Вагнера /1939/, в которой почти полностью использована статья И.Г. Иоффа /193б/ и впервые удачно сгруппировано /особенно в подсемейства/ большинство родов, а также работа Джордана /в книге smart , 1948/, значительно модифицировавшего схему подразделения блох, предложенную Ю.Н.Вагнером.

В 1949 г. Г. Холланд, а в 1953 г. Г. Гопкинс и М. Ротшильд /после консультации с Джорданом/ значительно изменили и дополнили схему классификации, предложенную Дторданом. В последние годы Р. Трауб /1968,1969,1972/, Ф.Смит /1962/, Г.Гопкинс и М, Ротшильд /1962,1966,197]/, в связи с появлением новых разнообразных материалов, неоднократно вносили дополнения и существенные изменения в систематику блох /и в какой-то мере приблизили ее к взглядам, развиваемым Ю.Н. Вагнером/. Принятая в отечественной литературе /Иофф и Скалон, 1954; Иофф и Тифлов, 1954; Иофф, Микулин и Скалон, I97Q/ класификация этих насекомых /охватывающая только представи- . телей родов и семейств, обнаруженных на территории СССР и прилежащих районов/ основана на работах И.Г. Иоффа /1936,1949/, Ю.Н. Вагнера /1939/, И.Г. Иоффа /1946,1953/, весьма близка /в отличие от статьи И.Г. Иоффа, 1950/ к таковой Г. Холланда /1949/и в последние три десятилетия почти не претерпевала более или менее серьезных изменений, кроме включения в нее отдельных, ранее не описанных /Ornithophaga Miiulln , 1957/или впервые найденных на территории СССР /CaenорзуIIa Rothschild , 1909/ родов. До настоящего

времени в отечественной литературе нет достаточно полной классификации блох мира и характеристики большинства их семейств и родов /а по Ceratophyllidae - и определителя видов, в котором были бы обобщены и все известные материалы по их распространению/,

"ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЯ ИМАГО БЛОХ. Известно, что особенности строения полового аппарата, препятствующего межвидовому скрещиванию, широко используются при дифференцировании многих групп¡насекомых. Было доказано, что строение многих частей эдеагуса обычно видоспецифично и поэтому основанные на них признаки должны быть таксономически весь ма весомыми, позволяющим надежно дифференцировать большинство изучен видов.

В подавляющем большинстве случаев по особенностям строения эдеагуса определить вид или подвид можно быстрее и более надежно, т.к. при этом отпадает необходимость анализировать довольно сложные /а иногда и противоречивые/комплексы признаков, основанные на строении других структур. Возникла необходимость сопоставить и уточнить терминологию отдельных частей эдеагуса, т.к. даже у одного и того же

1 автора в разные годы одни и те же структуры названы по разному /например, в сводках Р. Трауба в 1950 г. и в 1971 г./. Кроме того, большинство из названий отдельных структур эдеагуса, ^предложенных Ф. Смитом /1970/или Г. Гопкинсом и М. Ротшильд /1971/, никогда не употреблялись в отечественной литературе. Поэтому во вводной части работы приведен новый очерк строения блох, содержащий необходимые ссылки на рисунки, что в значительной мере позволит в дальнейшем избежать противоречий, имеющихся в зарубежных сводках и обеспечит дифференцирование представителей Ceratophyllidae и многих других групп.

Наш материалы подтверждают большую видоспецифичность формы крючка эдеагуса у многих видов. Но в некоторых группах, особенно в тех, где функции крючка эдеагуса выполняют другие структуры, его форма бывает почти одинаковой у нескольких и даже у большинства видов или, наоборот, весьма вариирует даже у одного и того же подвида. В общем, можно утверждать, что любая из частей эдеагуса может быть весьма видоспецифичной в одной и сильно» вариировать в другой груше. Наиболее часто довольно вариабельными во многих грушах являются такие детали эдеагуса как шейка аподемы, суппорт, боковые и вентральные лопасти, седловидный склерит. Но все же изменчивость формы отдельных структур эдеагуса во многих родах носит /по сравнению с другими структурами/ ограниченный', характер и не снижает

и агностической ценности признаков, основанных на строении эдеагуса.

На основании обобщения полученных материалов, дана оценка постоян-тва тех или иных особенностей видов или подвидов, считавшихся ранее пецифическими. Анализ особенностей строения .-эдеагуса, 8 и 9 стер-итов, а также расположения щетинок на модифицированных сегментах озволил выявить ряд дополнительных дифференциальных признаков, озволяющих различать некоторые роды, определение которых вызывало атруднения. Кроме того, были выявлены признаки, характерные для амцов не только тех или иных видов и родов, но и семейств. Так все редставители Pulicidae легко отличаются от видов других семейств аличием "подковообразной"/при рассматривании сбоку/ склеротизации, кружающей везикулу /Гончаров, 1972,1979/, а самцы видов Vermipsyl-idae - по числу щетинок, расположенных ниже уровня дигитоида а заднем крае тела половой клешни. Установлена взаимосвязь строе-ия дистальной части горизонтальной ветви 9 стернита от типа соч-енения /сцепления/его с крючком эдеагуса у Leptopsyllidae , schnopsyllidae , Ceratophyllidae , Xiphiopsyllidae

Некоторые из признаков, ранее считавшихся характерными для отельных высших категорий /например, отсутствие пигментированного лаза у Isehnopsyllidae ; наличие гребня из темных зубцов на

ронотуме у Ceratophyllidae и др./, в настоящее время могут быть рименены, из-за наличия исключений, только в региональных опреде-ителях или должны быть вовсе изъяты из употребления, как не под-вердившиеся /например, указание Трауба /1950/ на отсутствие вези-:улы у Ceratophyllidae и т.д./.

Если проанализировать характеристики семейств, предложенные '. Гопкинсом и М. Ротшильд /1953,1956,1962,1966,1971/, то можно 'тметить, что многие из них недостаточно полны /в частности, у боль-(инства из них отсутствуют указания на особенности строения эдеагуса щи описания^отдельных склеритов и структур, упоминаемых для пред-гествующих групп/.' В данной работе дополнено описание и составлены •аблицы для определения семейств и подсемерств фауны СССР и при-гежащих стран.

Из Hyatrichopsyllidae Tirabosohl , 1904, принятого в отечест-¡енной литературе /Иофф и Скалон, 1954; йофф и Тифлов, 1954; Иофф, Никулин и Скалон, 1965/, на основании особенностей строения и сог-iacHO взглядам H.Hqpkins and U.Rothschild /1962, 1966/ и

других зарубежных авторов, следует вццелить stenoponiinaa Jordan t Rothschild , 1911, a Wagnerininae Ioff целесообразно

объединить с Aaoniopsyllinae Baker , 1905. Роды Doratopsylla^

Jordaa et Rothschild ,1909, Corrodopsylla Wagner,1929 необходимо вьщелить из Gtenophthalminae Rothschild , 1915 в подсемейство Dorato-psyllinae Kishida ,1939, принятое большинством зарубежных специалистов. Систематическое положение подсемейства Doratopsyllinae Kishida и трибы Neotyphloceratini Johnson / среди Ctenophthal-minae J нуждается в уточнении. На основании особенностей

строения эдеагуса и модифицированных сегментов.Dorcadia .описанный Ф.Смитом /1953/ и Achaetopsylla , выделенный А.И.Аргиролуло /1948/, целесообразно считать родами /а не подродами/ семейства Vermipsyl-lidae , a Maorocoptopsylla Ioff ,1953, сведенный в синонимы Coptopsylla -Г.Гопкинсом и М.Ротшильд в 1966 г.,- подродом рода Coptopsylla семейства Coptopsyllidae.

В схеме, принятой в определителе И.Г.Иоффа, М.А.Никулина и О.И. Скалон /1965/, нет развернутых характеристик подсемейств,объединяемых Г.Гопкинсом и Р.Траубом /1955/ в beptopsyllidae Baker ,1905. Включение Ornithophaga Mikulin в Mesopsylllnae sensu Wagner ,1939 противоречило некоторым из предложенных автором первоописания критериев данной группы. Кроме того, ни один из указанных в 1939 г. Ю.Н.Вагнером, а позднее И.Г.Иоффом, М.А.Микулиным и О.И.Скалон /1965/ признаков , как и их комплекс, полностью соответствующий Amphipsyllinae Ioff ,1936, не являлись характерными только для Ме-sopsyllinae t Таким образом, дальнейшее существование Mesopsyllinae Wagner, 1939 даже и в новом составе - sensu Иофф, Микулин и Скалон /1965/, было бы мало оправдано, тем более, что автор рода OrnithophagaM.A.Микулин /1957/ и И.Г.Иофф, М.А.Микулин и О.И.Скалон /1965/ допускали возможность вццеления Ornithophaga в особую группу, что и было сделано в 1971 г.

В работе приведены материалы, доказывающие, что Leptopsylla , Paradoxopsyllus , Mesopsylla , Amphipsylla и 25 близких к ним родов должны быть выделены в семейство beptopsyllidae.

Анализ особенностей строения модифицированных сегментов и полового аппарата самцов и самок позволил сделать заключение, что темпы эволюции отдельных структур у представителей одной и той же или у близких групп были различны. Частичное недоразвитие одних органов или структур иногда в какой-то мере компенсировалось более интенсивным развитием других. В конечном итоге это привело к тому, что сходные функции у представителей разных групп иногда выполняли различные структуры.

В ряде случаев неравномерность темпов эволюции отдельных струк-

тур и компенсация функции привели к появлению среди представителей различных групп блох весы-а сходных в морфологическом отношении, но не гомологичных структур / например, длительное время считавшихся гомологичными шипиков на задней крае дигитоида у Afflalaraeus , Callo-paylla и у других групп/. Использование особенностей аналогичных структур в качестве диагностических признаков приводило к созданию ошибочных построений или к неправильным заключениям о родстве отдельных групп блох. Проведенный нами анализ дал основание утверждать, что не только форма, но и расположение отдельных шипиков / шипов,щетинок/ дигитоида часто может быть успешно использовано при определении некоторых групп и видов блох, дифференцирование которых ранее было весьма затруднительно /например, Citellophilus, Callopsylla, Uegabothris и другие/ /Гончаров и др.,1989/.

На основании материалов по функциональной морфологии блох /Holland. ,1955; Гончаров,1964 и др./ было сформулировано несколько теоретических обобщений /"законов", по Traub ,1969/. Одно из них -"закон масс", по нашему мнению, является не более, чем частным проявлением "закона компенсации", т.к. дате среди представителей одной и той же группы величина "суммарной" массы неподвижного отростка и дигитоида очень сильно отличается /например, у Ctenopbyllus conothoae И Ctenophyllus rufescens ; Citellophilus lebedewi и Cit.nenzbieri

И др./.

Разработанная нами схема, основанная на особенностях строения склеротизованных частей эдеагуса и модифицированных сегментов, во многом подтверждает принятую Г.Гопкинсом и М.Ротшильд /1971/,позволяет дополнить описание, изменить диагноз отдельных, ранее недостаточно изученных групп и уточнить систематическое положение некото -рых родов и подродов.

Строение личинок. Анализ особенностей строения личинок позволил получить дополнительные материалы, подтверждающие обособленность или сходство отдельных групп блох.

Строение личинок блох довольно однотипное, что косвенно свиде -тельствует о монофилетическом происхождении отряда блох.

Отдельные роды, входящие в надродовые группировки, иногда не имеют некоторых особенностей, свойственных другим. Например, наличие / у Echidnophaga / или отсутствие / у Ctenophthalmus / добавочного ряда щетин на дорсальной стороне анального сегмента. Анализ строения личинок позволил дополнить описание и подтвердил целесообразность

характеризовать роды и семейства на основании, как правило, комплекса, а н^Гединичных признаков, которые иногда могут быть встречены

/или весьма сильно вариируют/ и у отдельных представителей даже не родственных групп. Так, число зубцов на мандибуле личинок постоянно у многих, но довольно сильно вариирует у видов некоторых родов блох /например,у Ceratophyllus s.str., Hystrichopsylla).

Строение личинок в общих чертах подтверждает правильность схемы подразделения отряда блох, основанной на особенностях имаго. У личинок отдельных родов Leptopsyllidae можно найти признаки, сближающие их с Ceratophyllidae и, в особенности, с 1зсЬпорзу111йаа.Эги семейства довольно резко отличаются между собой и от Ctenophthalmidae ( Hystrichopsyllidae ,Vermipsyllidae и др. По особенностям строения / в том числе - по количеству рядов щетинок на анальном сегменте/ личинок, как и по строению имаго, подсемейство Amphipsyllinae , принятое зарубежными специалистами,.довольно гетерогенно и нет достаточно обоснованных аргументов, подтверждающих его целесообразность. Материалы по обобщению особенностей, присущих всем описанным по личинкам 32 родам 9 семейств, положены в основу составленных нами таблиц для их определения и позволили дополнить характеристики се -мейств и отдельных родов или уточнить их систематическое положение. Эти сведения необходимы-и специалистам, разрабатывающим приемы борьбы с блохами, и тем, кто изучает особенности жизненные циклов блох • как в полевых, так и в лабораторных условиях.

ГЛАВА 3. СЕМЕЙСТВО СЕЙАТОРНГЬЫСДЕ £>ЖPF.I908 Приведены доказательства, подтверждающие необходимость изменения статуса отдельных групп блох нескольких семейств, в том числе и среди Ceratophyllus s.l./- sensu loff,193б/. В частности, конгломератом подродов /а по мнению иностранных авторов и родов/ оказа -лись Megabothris s.l. f подразделенный Smit в 1983 г. на несколько подродов/, Maaopsyllus s.l. , Ceratophyllus s.str./в последние де -сятилетия подразделенный на несколько подродов/.

Переописаны 17 родов и 17 подродов Ceratophyllidae фауны СССР и прилежащих стран, т.к. ранее при характеристике видов и родов неоправданно большое значение придавали числу и особенностям расположения щетинок на брюшных стернитах и на лапках блох, как и соотношению длины их члеников, а детали строения половых протоков часто оставались не изученными.

Полученные нами материалы по особенностям строения эдеагуса самцов и половых протоков самок использованы при составлении таблиц для определения 10 семейств фауны СССР и прилежащих стран,а также для ряда методических документов и для впервые предложенных таблиц для определения всех видов и подвидов Ceratophyllidae .обитающих в нашей стране.

-19В связи с тем, что подразделение Siphonaptera на группы ь оте -чественной литературе с J936 г. в значительной мере отличалось от зарубежного, возникла необходимость привести сведения по синонимике родов и подродов Сeratophyllidaeфауны СССР.

Так как в отечественной литературе не было, кроме очень краткого примечания И.Г.Иоффа /1950/ к статье К.Лдордана /1948./, полного списка семеРств, подсемейств, триб, родов и подродов блох фауны мира с приведением их автора, года описания / что иногда приводило к появлению ошибочных указаний/, а также числа видов в каяодой из этих групп, было найдено возможным и необходимым привести в приложении такой список вместе с указанием основных хозяев блох и зоогеографических областей, в которых они обнаружены.

Анализ особенностей распространения блох дает весьма ценные материалы, позволяющие уточнить границу и характеристику отдельных зоогеографических районов, а также наметить возможные области возникновения, пути распространения видов и подвидов и в некоторых случаях выссказать предположения о бывшем ареале их хозяев. Естественно, что материал по зоогеографии, как и выводы о роли отдельных видов блох в эпизоотиях чумы и об устойчивости к различным ядам, должны основываться на точном определении еидов и подвидов.

Впервые осуществлена инвентаризация всех представителей Cerato-phyllidae фауны СССР. Список видов и подвидов Ceratopbyllidae фау-ш СССР включает 146 горм, из них 13 /b.alaskensis elana , O.silan-¡iewi weisskei O.silantiewi ssp.n.f H.laeviceps gorganus, N.l, :onsors> H.laeviceps ssp.n., Gal.kazbegiensis, Cal.caspia ssp.iH2, m.dlssimilis ssp. I и <?, Cer.styx freyi , Cit.tesquorum ssp.n. / добавлены нами. Внесены необходимые исправления или уточнения ареа-юв подвидов таких важных в эпизоотологическом отношении видов, iaK Nosopsyllus laeviceps.Callopsylla caspia »Oropsylla silantiewi, D.alaskensis , а также Ceratophyllus styx . Cer.vagabundus f Amalaraeus penicilliger ,A.dissimilis и других форм / например, Cer.enefdeae, Ceivpu^latus >Cer.zhovtyi i Cer.rossittensis > Cer. paradoxus J.

ГЛАВА 4. ХОЗЯЕВА БЛОХ CEMEf.CTEA CERAIOPHYLLIDAE На основании многочисленных литературных данных, в том числе определителей, сводок E.Xewia /1972-1975/ и В.ТгаиЪ /1983/,можно сделать вывод, что основными хозяевами блох семейства Ceratophyllidae являются беличьи /на которых отмечено две пятых от всех известных видов, принадлежащих почти к 55% родов этого семейства/, хомя-ковые / почти две пятых и 25%, соответственно/, мышеобразные /одна десятая и 65<, соответственно/. Из других групп хозяев паразитов

этого семейства следует отметить птиц / как хозяев блох 35 видов пяти родов, в основном, в Голарктике/, пищух / 10 видов четырех родов в Голарктике/ и гоферов / 15 видов двух родов в Неарктике/. Пять видов четырех родов этого семейства обычны на представителях хищных млекопитающих, а на насекомоядных обитают особи одного вида /Gal. semenovi / рода Callopsylla . Следует отметить, что ИЗ 15 родов, охватывающих 70 видов, найденных на различных родах белок, только I /Callopsylla / обычно встречается и на сурках, на которых зарегистрировано паразитирование представителей четырех родов /8 видов/ этого семейства, из них три рода /Citellophilus , Ого -psylla , Thrassls / обитают и на различных родах сусликов. Кроме того, на сусликах обычны виды piemaaus.OpisocrostisH Eostopsylla. Большинство родов, виды которых паразитируют, в основном, на белках, отмечены в Восточной / Hollaadipsylla , Macrostylophora t Rowleyel-la , Smltipsylla , Syngenopsyllus /ив Неарктической /Kohlsia , Opisodasys , Orchopeas, Pleochaetis J. Кроме того, в Голарктике на белках обитают виды Megabothris и Tarsopsylla . В Палеарктической области зарегистрированы, кроме того, Aenigmopsylla и Myoxopsyl-1а , а также некоторые Nosopsyllus .Отдельные виды Nosopsyllus отмечены и в Восточной и Эфиопской областях, а в последней на белках отмечены и виды Libyastus . Из 7 родов / 27 видов/, отдельные представители которых паразитируют на различных сурках и сусликах, три /citellophilus , Rostropsylla , Callopsylla ) отмечены, только в Палеарктической, два - в Неарктической /Opisocrostis , Thrassis /, а один / Oropsylla / - общий для Палеарктической и Неарктической областей.

С хомяковых собраны блохи восьми / Amalaraeus , Callopsylla > Jellisoiiia , Kohlsia , Malaraeus , Megabothris > Nosopsyllus • Pleochaetis / родов Cerat ophyllidae . Из них пять / Amalaraeus , Callopsylla, Megabothris »Nosopsyllus , Pleochaetis ) Р°Д°в, /почти 30 видов/ обычно паразитируют на Microtua Девять видов, принадлежащих; к Amalaraeus и Megabothris , добыты и с Clethrionomys . Три вида Nosopsyllus и по одному виду родов Callopsylla и Megabothris обнаруживали и на хомячках, а три вида Callopsylla обычны и на Alticola . Больше всего /16/ видов Nosopsyllus / почти все из под-рода GerbiliophilusJ отмечено на песчанках /Rhombomys , Gerbil-lus , Meriones /. Ha Peromyscus зарегистрировано более 30 видов родов Jellisoaia, Kohlsia , Malaraeus , а также Pleochaetis , три вида которого найдены и на Microtus. Из них четыре / Jellisoiiia , Kohlsia ,Malaraeus .Pleochaetis / обнаружены только в Неарктической, a Amalaraeus и Callopsylla - в Палеарктической. flesabothrls,

отмечен в Голарктике, a Nosopsyllus - в Палеарктической и Эфиопской областях.

На мшиных/ в основном, на Hattus ,Mus и Apodeaus / паразитируют главным образом представители двух родов этого семейства /Козо-psyllua и Gallopsylla /. Больше всего видов / все из Nosopsyllus / отмечено на Rattus / 14/ л Миз /9/ в Эфиопской, Восточной и Пале-арктической областях. Виды Gallopsylla зарегистрированы на мыши -ных /ipoiemus У только в последней области. Следует отметить,что как на серой крысе, так и на домовой мыши найдено более чем по 100 видов блох /"Гончаров, 1986,1988/. Половина из них принадлежит к видам, из которых в природных условиях был ввделен возбудитель чумы.

Почти для всех паразитов, птиц этого семейства можно указать родственные группы, обитающие в настоящее время на млекопитающих. Так птичьи блохи из подродов Geminopsylla и Orneacus /род Callo-psylla/ близки видам Gallopsylla s.str., обитающим на снеговых и каменных полевках /Alticola /. Виды птичьих блох из подродов Ceratophyllua s. str. и Bosickyiana родственны представителям под-рода Monopsyllus ( род Ceratophyllua /, a Glaciopsyllus и Dasy-psyllus - к Malaraeus и Aaalaraeus. Подавляющее большинство паразитов птиц обычно свойственны только этим хозяевам, но некоторых из них /Cer.sciurorua ,Сег.в1п1сиз / довольно часто добывали как с одной,так и с другой группы данных животных. Неоднократно в гнездах белок обнаруживали Dasypsyllus или птичьих Ceratophyllua s.str . Паразиты пищух из рода Callopsylla часто были найдены и на других животных.

Первичными хозяевами Ceratophyllidae были североамериканские олигоценовые Soiuridae . Позже некоторые Ceratophyllidae адаптировались к Cricetidae и Muridae и некоторым другим млекопитающим и птицам, обитающим в одних и тех же местах с беличьими. Но на отдельных грушах Cricetidae блохи Ceratophyllidae все же весьма редки или отсутствуют. Так, не обнаружены /не считая случайных находок или некоторых специфических видов/ Ceratophyllidae на Cricetini ( в Палеарктической и Эфиопской областях/, на Uyospa- • lacini / в Палеарктической области/, на bophiomyini / в Эфиопской области/, на Ellobiini / в Палеарктической области/ и на Nesoay-inae/ в Восточной области/.

Нами обосновано положение, что представители Oropsyllinae обособились в Неарктике, а в Палеарктику проникли только с наземными беличьими представители рода Oropsylla. Причем , ни один

из Палеарктических видов не является эндемичным для данной области Проникновение их в Палеарктику происходило в несколько .-этапов /Гончаров,1979/. Так, представители o.silantiewi / очень близкого к O.alaskensis/ вместе с сурками проникли до Европейской части СССР, где /а также в западной части азиатской территории СССР / и произошло обособление 0.s.3ilantiewi . монгольские и прибайкаль -ские / а также китайские?/ популяции в дальнейшем эволюционировали в O.s.weisskei , а камчатские - самостоятельный /новый для науки/ подвид, по-видимому, наиболее близкий к обитакщему на Аляске /на Marmota calligata / • O.idahoensis и O.alaskensis проникли в Палеарктику вместе с сусликами. При этом O.id.ilovaiskii достиг Европейской части СССР. Позже ареал данного подвида /как и O.id.ida-hoensis , обитающего в настоящее время в западной части Северной Америки, в основном, на Speimophilus columbianus / довольно сильно сократился. Вселение в Палеарктику O.alaskensis также происходило в несколько этапов. Первыми вместе с длиннохвостым сусликом про -никли представители этого вида, впоследствии эволюционировавшие в O.a.еlana / сейчас обитают в МНР,Китае и в Прибайкалье/. O.a.alas-kensis / вместе со Spermophilus parryi / проник в Палеарктику позже и теперь обитает в Восточной части Палеарктики /Чукотка/ и i Неарктике /Аляска,Юкон, Север Канадц/.

Таким образом,сведения по сравнительной морфологии,распространению и о родственных связях блох Oropsylla позволяют считать их группой североамериканской по происхождению, но неоднократно проникавшей и в Палеарктику, и в какой-то мере подтверждают, что сурки и суслики попали в Палеарктику из Неарктики, а не наоборот, как полагал Ю.М.Ралль /1959/.

ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПО 300ГЕ0ГРАФИЧЕСКИМ ОБЛАСТЯМ И РОДСТВЕННЫЕ СЬЯЗИ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП БЛОХ

Родиной многих современных родов Pulicoidea/объединяющих 22 рода в Pulicidae ( А подсемейства/ и 4 - в Tungidae /2 подсемейства.// являлась Африка / большинство Pulicidae /, на террито -рии которой в настоящее время отмечено 16 родов Pulicidae, из них 8 эндемичны/"Delopsylla Jordan ( I вид/, Moeopsylla Rothschild / l/,Centetipsylla Jordan / i/, Aphropsylla Dampf / 2/, Syno-psyllus V/agner et Roubaud / 5/, Procaviqpsylla Jordan / 7/, Pulicella Sait / l/.Heotunga Smit ( 2¡]. Род Hectopsylla Frauenfeld /Ю/, Rhynchopsyllus Haller / Jj и большая часть видо] funga Jarocki /9/ обособились в Южнок Америке / где сейчас отме -чено 10 родов этого надсемейства, из них Rhynchopsyllus - энде -

итнц/. В Северной Америке найдено 10 родов надсемейства Pulico-idea , из них Hoplopsyllus Baker /2/ и Actenopsylla Jordan et Rothschild / I/ - эндемичны. Здесь же имеется I эндемичный вид рода Tunga.

Tunga penetrans (Linnaeus ) , по мнению Jeffreys 1952/, в восемнадцатом / возможно, что и в четырнадцатом или семнадцатое/ веке занесен в Африку из Южной Америки. Pulex Linnaeus / б/, Echidnophaga 011iff/2l/, Xenopsylla Glinkiewicz /76/, Cteno-cephalides Stiles et Collins /II/ распрстранены во всех фаунисти-ческих областях. Неотропические представители родов Xenopsylla /ï.astia ,X.brasiliensis ,X.cheopis /fCtenocephalides ( C. cania , С.felis /, Echidnophaga и, возможно, Pulex завезены в эту область человеком, a Euhoplopsyllus Ëwing /4/, Cediopsylla Jordan /б/ попали туда из Северной Америки. Отмечен случай завоза Sjnosternus pallidus (Taschenberg; в Южную Америку / Джонсон, 1957/. Подроды Pulex s.str. / Льюис, 1972/ и Juxtapulex , по-видимому , первично Центрально-Американские.

Палеарктические виды Pulicldae /объединяемые в 13 родов/ являются потомками выходцев из Африки ¿/"например, Archaeopsylla Dampf, близкий к Centetipsylla Jordan и Не solagobius Д/, Xenopsylla , Ctenocephalides, Echidnophaga, Synosternus Jordan, Pariodontis Jordan et Rothschild /2/, близкий к Procaviopsylla Jordan ,Para-pulex Wagner /2/ J или из Северной Америки / Euhoplopsyllus / или Центральной Америки /Pulex /. В настоящее время известны 2 эндемичных для Палеарктической области рода: Spilopsyllus Baker Д/ ^близкий к Cediopsylla Jordan / и Ornithopsylla Eothschild /i/, близкий к Actenopsylla Jordan et Rothschild И Cediopsylla Jordan .Hectopsylla psittaci Praueafeld интродуцирован вместе с животными зоопарков в Палеарктику человеком /Гопкинс и Ротшильд, 1953/.

Найденные на однопроходных и других животных австралийские виды Echidnophaga /кроме почти космополита Е.ваШпасе^ по -видимому, произошли от предков, попавших туда на птицах или ка -ких-то других животных / Трауб, 1980/. Riec /1970/ даже допускает, что, это произошло в меловой период, но более вероятно предположение, Р.Трауба /lS80/, что Echidnophaga проникли в Австралию и приспособились к паразитированию на сумчатых животных в более позднее врмая. E.liopua был завезен с лошадьми '( Гопкинс и Рот -пшльд,1953/из Австралийской подобласти Австралийской области в

Индийскую подобласть Восточной области, a Spilopsyllus cuniculi

-24в шестидесятых годах этого столетия интродуцирован в Австралию для борьбы с кроликами / Sobey and al.,1973).

В Австралийской области нет, а в Восточной имеется I эидемич -ный монотипный род /ifesolagobiua Jordan et Bothachild / этого семейства. Австралийские ïeaopsylla относительно слабо связаны с , сумчатыми и попали на этот континент сравнительно недавно ( Тга-ub, 1980/.

Неарктическая область [ в которой обнаружено 30 родов данного семейства, из которых 15: Orchopeas Jordan(l5) , Opisoda-зув Jordan (9), Diamanus (I), Thrassis Jordan (18), Opiso -crostis Jordan (5). Foxella Wagner (6), Malaraeua Jordan (3), Jellisonia Traub (10), Traubella Prince, Eads, Barnes (10 , Aaaradix Seit (3). Dactylopsylla Jordan (2), Aetheca Smit (2), Eumolpianus Smit (8), Plusaetua Smit (14), Baculomeris Sm.it /2/ - эндемичны/, являлась первым, a Палеарктическая расчитывающая 20 родов, из них 7: Aenigmopsylla Ioff (I), Callopsylla Wagner (18), Citellophilus Wagner (XI), Rostropsylla Wagner et Ioff

(I), Myoxopsylla Wagner (3), Brevictenidia Liu,et Li (I) , Paramonopsyllus /2/ - эндемичны.7 вторым мощным центром возникновения родов и многих видов. Впоследствии эти две области неодно -кратно обменивались частью своих фаун. Так, представители Amphali-us Jordan /в/, iaalaraeua ioff /9/, ïarsopsylla Wagner (lj, под -рода lionopayllus s.str. и некоторые Ceratophyllus s.str. , Bnaa-reus проникли в Неарктику, a Mioctenopsylla Rothschild /2/, Oro-psylla Wagner et Ioff /¿У, Dasypsyllus Baker /в/ и несколько 'групп Amonopsyllus Ioff-в Палеарктику /Гончаров,1979;Трауб,198оУ. В Восточную область, ставшую третьим центром формообразования /представители которого более близки к таковым второго,чем первого/ и имеющую в настоящее время 10 родов этого семейства, из которых 6 СSyngenopsyllus Traub (X), Hollandipsylla Traub (I), Smiti-psylla Lewis (2) , Rowleyella Lewis (I), Macrostylophora

Ewing (24), Megathoracipsylla Liu.Liu, Zhang /i/ -эндемичны/,

представители Ceratophyllidae попали / Трауб,1950,1972;Джонсон, 1957/, в основном, в третичное время /с беличьими/ из Палеаркти -ческой области, а в Южную Америку /где отмечено 4 Р0Да/-изМекси-ки и Центральной Америки jfiMhl.ia Jraub /20/, PleoohaetisJordan /3/ или интродуцированы человеком /Hosopsyllus fasciatus.N.londi-niensis').Виды этого семейства /Hosopsyllus /, паразитирующие на птицах, в Южной Америке не найдены на юге далее Перу или Анд .

Представители БавурзуЦиа , в какой-то мере близкие Ааа1агааия и апШрзуЦа. , более многочисленш в Неарктической области и, по-ввдимому, отсюда проникли в Голарктику. В Эфиопской области найден I эндемичный род [МЬуавЪча ¿огйад (15), близкий к Ивво-рау11изУ, а в Австралийской области не отмечены представители этого семейства (кроме завезенного Сег.еа111лав и двух видов ИоаорауНиз ). й1ас1орау11ив обнаружен на островах у побережья Антарктиды.

В диссертации приведены сведения и о 14 других семействах.

Впервые составлен полный (на 1990 г.) список (25 стр.) всех родов и подродов блох с указанием зоогеографической области, в которой они обнаружены; перечислены основные хозяева подсчитано число видов в каждой группе, указаны эндемичные группы и роды для каждой из зоогеографической областей. Эта сводка необходима как зоогеографам, так и эпизоотологам.

Приведены таблицы,.наглядно отражающие особенности распространения всех родов блох по зоогеографическим областям и выс-сказаны предположения о месте возникновения и о возможных путях распространения отдельных групп этих насекомых.

Впервые составлена сводка о распространении всех представителей СегаЪорЬу1114ав по ландшафтным зонам и районам СССР, указаны эндемичные и общее число видов в каждой .зоне, районе и меридиональной полосе и впервые изготовлены карто-схемы, на которые нанесены известные точки сборов блох, позволяющие представить ареалы блох семейства СогаЛорЬуШйав и пересмотреть на основании новых материалов некоторые ранее сделанные заключения о распространении отдельных видов и подвидов на.той или иной территории, уточнить характеристику отдельных ландшафтных зон и районов, а также некоторых административных подразделений территории СССР. В работе приведены таблицы, отражающие распространение родов и видов этого семейства по ландшафтным зонам и районам,-подсчитано количество видов в разных зонах и меридиональных полосах, указаны особенности распределения видов.

Так, в зоне побережий обнаружено 19, в тундровой - 15, лесотундровой - 22, таежной - 48, лесолуговой - 37, степной - 44, полупустынной - 33, пустынной - 45, а в зоне гор юга СССР - 62 ви-

да. В зоне побережий встречено 5 (Baajpsyllos ata Jnagari,, «iooteno-psylla arctic a , H.traubi , Car.hagoccno ,Cer.olsuf jovl ),

в лесотундровой - I (MegabotUria baljaarl ), в таежной - 3 ( Ueg. taiganus , Cer.afíinia , Cer. dalickaoi ), в пустынной - 3 ( Ipeo-psylla* aikullnl , Gltollopkllua graellle , Callopaylla tiflori ), & в горах nra СССР - 14 эндемичных видов (íoa.abraaori , В оз. ir «mus, Вов , londinienaia , los.philippoTi , Boa .pun Jabansis , Нов. aisla , Cita, transoauculcus , Cal.karbegiansie , Cal.lagaays , iaphallas ciar us- > Brarictenidia alkulial > Hyoxopsylla Jordaai , Cer.fragilla f Aaalaraeus improrlsua ). в зонах тундровой, лесолуговой, степной и полупустынной эндемичных видов не оказалось.

Название ареалов блох и их распределение по биогеографическим областям впервые даш в соответствии с предложениями А.Ф.'Белякова (1974).

Рассмотрены особенности распространения некоторых групп блох и отдельных политипичных видов, выссказаны предположения о возможных путях проникновения их представителей Ca иногда - и заноса чумы) в те или иные районы.

Установлено, что распространение многих Ceratophyllidae ограничено одной какой-либо зоогеографическбй областью и большинство из них паразитирует на хозяевах, относящихся к одному семейству, а часто и к одной трибе или роду Ca поэтому иногда отсутствуют на группах зверьков, даже обитающих в тех же местностях, что и основные хозяева).

Обобщенные нами материалы могут быть использованы для зоогео-графической характеристики той или иной территории, при уточнении ареалов переносчиков и при крупномасштабном картографировании. Карто-схемы (* 1-27) позволят направить усилия специалистов на выяснение фауны блох некоторых ранее недостаточно исследованных районов. Выполненная работа является одним из этапов в составлении мелко- и крупномасштабных карт, отражающих распространение переносчиков возбудителя чумы и других заболеваний. Обобщены свет дения из многочисленных литературных источников о хозяевах отдельных видов и подвидов на территории СССР.

ГЛАВА 6. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПО ЗООГЕОГРА5ИЧЕСХИМ ОБЛАСТЯМ РОДОВ И ВВДОВ БЛОХ, ИЗ КОТОРЬК В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ ВЫДЕЛЕНЫ ВОЗБУДИТЕЛИ ЧУМЫ И ДРУГИХ БОЛЕЗНЕЙ

Критический анализ доступных материалов, включая многочисленные литературные источники и архивные документы противочумных учреждений Кавказа, позволил сформулировать ряд теоретических обобщений о вовлечении в эпизоотии чумы в отдельных зоогеографичес-ких областях представителей различных групп блох. Указано распределение по семействам, подсемействам, родам, а также по зоогеографическим областям 209 видов и 31 подвида (66 родов) Siphonapte-га , обнаруженных инфицированными в очагах чумы. Установлено, что степень вовлечения в эпизоотии -этой болезни представителей одной и той же систематической группы блох в разных (или различных групп в отдельных очагах одной области) часто очень сильно отличается (Гончаров, 1978). Так, в Неарктической области штаммы чумы выделены от 16 видов четырех родов Огорзу111п1 , а в Пале-арктической - только от 3 видов1рода ( ОгорауИа). В Голарктике от представителей СегаъорЬу 111п1 возбудитель чумы изолирован от 33 видов одиннадцати родов, а в других областях - всего от 7 видов двух родов. Почти все роды 0горзу111пае ( СегаЪорЬуШаае) и ИворзуШпав (С^епррМ11а1т1<1ае ), паразитирующие, в основном, на наземных беличьих, включают в себя виды, обнаруженные инфицированными в природных условиях.

В сурчиных и сусликовых очагах чумы основные переносчики из семейства Ри11с1<1ае , как правило, отсутствуют (хотя в некоторых очагах и обнаруживали зараженных РиХех 1гг1Лапз. или отдельные виды ХепорзуНа в тех очагах, где суслики обитают вместе с песчанками) .

Для каждой зоогеографической области можно указать комплекс переносчиков, наиболее часто вовлекаемых в эпизоотии чумы. Так в Палеарктической области большая часть видов, обнаруженных инфицированными (а среди них - и основные переносчики), принадлежит к СЪбпор111;11а1т1с1.ае , Сега1;ор11у111а.ае , Ьер1орау1114ае , в Неарктической - к Сега1;орЬу:шДае , С^епорЫЛайл^ае , Ри11с1аае , а в Восточной - к Сега1;орЬу1111ае и Ри11с1йае , тогда как в Неотро-

пической - к ЕЫзра1ор8у1И4ае > Свг«ЛорЬу111йав , Ри11с1с1ае > а в Эфиопской

Следовательно, инфицированные возбудителем чумы виды Ри11-с1аае отмечены во всех зоогеографических областях, где зарегистрирована энзоотия чумы, а таковые из Свга'ЬорЬуШааб и ^епорЬ-ЪЬа1ш14ае не обмечены, соответственно, только в Эфиопской и Восточной областях (Гончаров, 1568).

Инфицированные возбудителем чумы виды ХепорзуЦа (18 видов), в отличие от представителей многих других групп, отмечены почти во всех (кроме Австралийской) зоогеографических областях, а Нозо-рауНиз - в 4-х (не обнаружены в Эфиопской области). Зараженные чумой виды 17 других родов Сега<;орЬу111йае найдены каждый не более чем в 2 областях. Но из 18 родов, включающих в себя не менее чем по 4 вида, представители которых найдены инфицированными возбудителем чумы, к Сега1;орЬу111аае принадлежит 7. Из них только виды ЯозорвуНиз и ОгорвуНа могли неоднократно играть одну из главных ролей и переносе возбудителя из одной зоогеографической области в другую.

Зараженные С^епосерЬ.а11йез , ЕоЫсЗлорЬайа отмечены в трех, а ОгореуНа, МееаЪо1;Ьг1в , Ьер1;ореу11а , РеготуесорвуНа, Бупо-вЪегпие , ЕиЬор1орву11ив , Ри1ех, Ро1уБеп1в - в двух, в ТО время как представители остальных 53 родов - всего в одной зоогеографической области.

Следовательно, среди С^епорМЬаХаАйае и I«eptopsyllidae , в отличие от Pulicidae и Свга^рЬуШйае , нет ни одного рода, от представителей которого были выделены штаммы чумы более чем в 2 зоогеографических областях.

Результаты анализа наглядно показали, что роль блох крыс родов ХепорвуНа , НоворвуНиа (и, в частности, Х.сЬеор1а , Х.Ъгав!-11еаз1е , Ы.£азс1а1;из , Ы.1оп£1п1епБ18 ) в заносе возбудителя чумы во многие районы (в особенности в порты) земного шара, а также паразитов беличьих (в частности, из родов СЗЛвИорЬИиз , НеорзуНа , ОгорвуНа ) в распространении данной инфекции во многие места Азии и блох хомякообразных (во многих районах Неарктической области и на юго-западе СССР) очень велика. Но связывать вопрос о возникновении природных очагов чумы в различных областях

только со временем завоза возбудителя крысами и их блохами, как это делают некоторые американские авторы, нецелесообразно.

Кроме того, даже в одной и той же зоогеографической области (например, в Палеарктике) комплекс переносчиков (Ceratophyllidae, Gtenophthalaidae), свойственный очагам, где основными носителями являются беличьи (сурки и суслики1), резко отличается от такового в песчаночьих очагах, где среди переносчиков преобладают Pulicidae , Ctenophthalaidae , Ceratophyllldae , но виды и даже роды двух последних семейств, как правило, иные чем в сусликовых и сурчиных очагах.

Из 18 родов Ceratophyllldae , представители которых зарегистрированы инфицированными чумой, один обнаружен в Восточной, по 10 в Палеарктической и Неарктической, а 2 - в Неотропической области. При этом виды, из особей которых выделен возбудитель чумы более чем в I зоогеографической области, относятся только к родам Noaopsyllus и Oropaylla. Виды остальных 16 родов зарегистрированы зараженными только в I зоогеографической области (из них 15 - в Голарктике и I - в Неотропической области).

Результаты анализа литературных материалов позволяют сделать вывод, что роль одних из основных переносчиков данной инфекции иногда играют и представители родов (и даже подсемейств), являющихся эвдемиками той или иной области.

Отсутствие полного списка видов и подвидов Ceratophyllldae в какой-то мере способствовало тому, что во многих работах неправильно указаны автор или год их описания.

Включение Leptopaylla .Frontopsylla, Paradoiopeyllus в Ceratophyllldae косвенно привело к неправильной оценке роли как этого семейства, так и перечисленных выше родов в эпизоотиях чумы. Хотя среди Leptopsyllidaa отмечено 34 вида (в 9 родах), инфицированных возбудйелем чумы, роль этого семейства в эпизоотиях чумы гораздо меньше чем таковая Ceratophyllidae (обнаружено 65 инфицированных в природе видов), Pulicidae (34 вида) или ^ Ctenqphthalmidae (50 видов), т.к. среди Leptopsyllidae почти нет основных переносчиков (кроме Paradoxopsyllus scorodumovi).

Большинство специалистов-эпизоотологов противочумной системы проводили определение блох только до вида, а не до подвида. Если несколько десятков лет назад это в какой-то мере было оправдано отсутствием определителей, то позже постепенно стало традиционным. При этом, естественно, ускользнули из поля зрения исследователей особенности местных подвидов, проявляющиеся не только в их экологии, но и в степени участия и их роли в эпизоотиях. Так, подвиды ЯозорзуНиэ 1ает1свра, обитающие в Волго-Уральском междуречье и в Закавказье, являются эффективными переносчиками и от них многократно изолировали возбудителя чумы, а в Монголии этот вид почти не имеет значения как переносчик или хранитель инфекции. Иеореу11а эе1;оза зеЪоза часто и в большом числе вовлекается в эпизоотии чумы, аИ.з.арЗлеа обнаруживали инфицированной очень редко.

Использование этого списка помогает исключить из обращения большое число ошибочных указаний об авторе или годе описания, а также нацелит периферийных работников на уточнение роли того или иного вида в эпизоотиях чумы.

После проведения серий опытов, в дальнейшем можно будет выделить комплекс видов, представителей которых можно будет исключить из числа исследуемых на зараженность (а их будет большинство) и наметить виды, исследование которых в значительной степени обеспечит выявление эпизоотии (так называемые "индикаторные"). Среди последних будут как наиболее часто встречающиеся зараженными, но не участвующие в трансмиссивной передаче возбудителя, так и основные переносчики данной инфекции (которых будет еще меньше чем представителей предыдущей группы). Виды, обнаруженные инфицированными возбудителем чумы в природе, составляют всего одну десятую от всех известных, но среди них большое число зарегистрировано зараженными всего один или несколько раз. Естественно, что большая часть из них не играет существенного значения в поддержании и распространении данной болезни. В какой-то мере этот список будет полезен и при составлении прогностических карт проявления энзоотии чумы, при подготовке обзоров, характеристике того или иного района и при выборе объекта углубленного исследования на стационаре« или в экспериментальных условиях.

Дальнейшие исследования, несомненно, увеличат список видов, обнаруженных зараженными в естественных условиях возбудителем чумы и других болезней, и позволят уточнить их значение в энзоотии этих инфекций.

Обитание в дермэкосе, являющемся средой как первого, так и второго порядка, способствовало тому, что внешнее строение имаго блох в общих чертах довольно сходно, и поэтому одним из основных направлений эволюции строения этих паразитов была выработка особенностей в строении полового аппарата, предотвращающих скрещивание представителей различных групп. Следовательно, особенности строения эдеагуса, половой клешни, 8 и 9 стернитов самца, поло-еых протоков самок и модифицированных сегментов являются более весомыми и должны быть основополагающими при создании естественной системы подразделения отряда блох (в ряде случаев позволяющих дать более обоснованные заключения). Материалы по особенностям строения личинок необходимо включать в характеристики многих групп блох.

Изложенные сведения о подразделении отряда и семейств, о распространении и о вовлечении в эпизоотии чумы отдельных групп могут быть использованы в теоретической (в том числе и в пособиях) и в прикладной эпизоотологии, в частности, при переоценке некоторых выводов о роли тех или иных групп в энзоотии чумы; при планировании дальнейших исследований по значению отдельных групп и разработке систематики.

Выводы

I. Проведен сравнительно-морфологический анализ особенностей строения имаго и личинок блох, в результате которого:

а) впервые в объеме фауны СССР исследовано по единой схеме строение ранее недостаточно изученного очень сложного органа -эдеагуса самцов и отдельных частей половых протоков самок, что позволило выявить большое количество новых дифференциальных признаков как для групп вида и рода, так и семейства;

б) доказано, что особенности сочленения эдеагуса с отдельными частями модифицированных сегментов самца, расположение основания и места впадения семенного протока в резервуар семеприемника

самки и другие их особенности являются весьма характерными для отдельных групп блох различных семейств;

в) обобщены материалы о строении 8 и 9 стернитов самца и расположения на них и на дигитоиде щетинок и шипиков, что позволило выявить ряд новых диагностических признаков, основанных на особенностях их форм;

г) на основании полученных материалов, дополнены характеристики всех 16 семейств и многих подсемейств и родов и указаны признаки, характерные для разных групп.

2. На основании особенностей строения модифицированных сегментов и эдеагуса самца, половых протоков самки и комплекса других признаков доказано, что:

а) Leptopsylla , Amphipsylla , Mesopsyïla , Paradoxopsyllus , Front opsy lia , Dolichopsyllus и близкие к ним 23 рода целесообразно выделить из семейства Ceratophyllidae genau Hollaad » 1949, принятого в отечественной литературе, в семейство Leptopsyllidae Baker , 1905;

б) данное семейство целесообразно подразделить на подсемейство Paradoxopsyllinae Ioff , 1936 (с;3 трибами) и подсемейство Leptopsyllinae Bater , 1905 (с 5 трибами) ;

в) семейство Ceratophyllidae Dampf , 1908 должно быть подразделено на 3 подсемейетва:Сега^рЬу111пае Dsapf , 1908 (с 7 трибами), Oropsyllinae Ioff , 1936 (с 2 трибами) и Aenigmopsyl-linae Goncharov , 1981 (с 2 трибами).

3. На основании особенностей строения изменено положение в системе семейства таких важных в эпизоотологическом отношении групп как ffosopsyllus Jordan , I933,Citellophilus Wagner . 1934, Callopsylla Wagner , 1934, Ceratophyllus Curtis . 1832, а также Malaxaeus Jordan , 1933, Amalaraeus Ioff , 1936, Megabothrls Jordan , 1933, которые целесообразно считать самостоятельными родами, а не подродами, как это было принято в отечественной литературе и рядом зарубежных авторов с 1936 года; уточнен ранг отдельных групп, ранее относимых к гетерогенным Hegabothris s.l. , Monopsyllus s.l. , а также систематическое положение нескольких групп, видов и подвидов из других родов блох.

4. Приведены краткие характеристики и впервые составлены определительные таблицы 17 родов, всех видов и подвидов Ceratophy

lidae фауны СССР, в значительной мере облегчающие их дифференцирование.

5. В результате анализа надродовых таксонов блох мировой фауны описано I новое подсемейство ( Aenigmopsyllinae Gonoharov , 198П, б триб ( Hosopsyllini Goncharo^ 1981; Jellisoniini Gonoharov , 1981; Glaciopsyllini Gonoharov , 1961; Aenigmopayllini Gcmcharov, 1981; Brevictenidiini Gonoharov , 1981; среди Ceratophyllidae » а триба Caenopsyllini Gonoharov , 1981 среди Lepto-payllidae) и 5 подродов ( Uartinoipaylla Gonoharov, 1983; Ioffi-ellus Gonoharov, aubgen.nov.; Sc&lonaepsyllus Goncharov.subgen. nov. ; Tiflovip 3yllus Gonoharov , aubgen.nov.; новый подрод среди Chaetopeylla) и 8 ввдов и подводов.

6. Впервые составлены таблицы для определения всех описанных по личинкам 9 семейств и 32 родов блох. На основании анализа особенностей строения личинок дополнены или исправлены характеристики семейств и отдельных родов, уточнено систематическое положение отдельных групп.

7. Анализ глобального распространения представителей 16 семейств блох позволил:

а) составить перечень всех известных (до 1990 г.) групп блох, указать основных хозяев и зоогеографическую область, в которой они обнаружены;

б) установить особенности распространения отдельных групп блох; наметить возможные области их возникновения и пути проникновения в те или иные районы.

8. Уточнен видовой состав и проанализировано распределение видов Ceratophyllidae по ландшафтным зонам и районам территории СССР, в результате чего:

а) установлено наличие в фауне СССР 100 видов и 46 подввдов Ceratophyllidae из них 13 добавлены на основании наших исследований;

б) впервые дан обобщающий фаунистический обзор видов, в значительной мере уточнен видовой состав блох отдельных участков' территории СССР.

9. Проанализированы и обобщены материалы о вовлечении в эпизоотии чумы представителей различных групп блох, в результате

чего:

а) список блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях, увеличен нами почти вдвое и включает в настоящее время 209 видов и 31 подвид, относящихся к 66 родам двенадцати семейств; большинство из них принадлежит к Ceratophyllidae (65), Ctenophthalaidae (50), Pulicidae (34), Leptopsyllidae (34 вида);

б) оказалось, что наибольшее количество видов, из которых выделены штаммы возбудителя чумы, принадлежат к Xeaepsylla (18)

(Pulicidae ) Jfosopsyllus (14), Thrasaio .,(Ц), Megabothrie (6),

CiteUop"11

Oropsylla , Opiaoorostis , Orchopeaa) v(no 4) (Ceratophyllidae ), Ctenophthalmua (15), Rhadinqpsylla (9), Neopsylla (8), Steno-ponia (4) (Ctenophthalmidae ), Erontopsylla , Amphipsylla (no 7),Leptopaylla (6), Paradoxopsyllus (5) (Leptopsyllidae )f Polygenis (4) (Rhopalopsyllidae следовательно, из 18 родов, включающих не менее чем по 4 вида, особи которых найдены в природных условиях инфицированными возбудителем данной болезни, к Ceratophyllidae принадлежат 7.

10. Обобщены сведения о приуроченности инфицированных возбудителем чумы блох к различным регионам. При этом:

а) выяснено, что в отдельных зоогеографических областях представители не только разных, но даже одной и той же систематической группы (как семейства, так и рода) в различной степени вовлекались в эпизоотии чумы; так, в Неарктической области возбудитель данной инфекции выделен от 16 видов четырех родов Оторву 1-lini , а в Палеарктической - только от 3 видов одного рода; в Палеарктике и Неарктике от представителей Ceratophyilini штаммы чумы изолированы из 33 видов одиннадцати родов, а в других областях - всего от 7 видов двух родов;

б) пришли к выводу, что для многих очагов данной инфекции характерно наличие не одного основного переносчика, а комплекса видов и подвидов, как правило, принадлежащих не только к разным родам, но часто и семействам; если в песчаночьих очагах Африки передача чумы осуществляется, в основном, представителями Pulicidae (в особенности рода Xenopsylla ), то в таких же очагах на территории Йрана, СССР и некоторых других стран, помимо Pulicidae большую роль играют и виды Ceratophyllidae , в частности, - из рода Nosopsyllus и отдельные Ctenophthalmidae , а в очагах бе-

личьего и полевочьего типа основными переносчиками служат представители Ceratophyllidae и Ctenoph.thalm.idae , но, как правило, других родов, чем в очагах песчаночьего типа;

в) показано, что в эпизоотии чумы вовлекаются не только широко распространенные роды блох, но и эндемичные для той или

• иной зоогеографической области;

г) отмечено, что всего 3 рода семейства Ceratophyllidae содержат вида, обнаруженные инфицированными возбудителем чумы более чем в одной зоогеографической области (из них Oropsylla

и Hegabothris - в Палеарктике и Неарктике, а Новорзу11из , кроме того, и в Восточной и Неотропической областях), при этом виды, найденные зараженными возбудителем чумы более чем в одной области, относятся только к * родамКозорsyllus ( U.fasciatus) и Oropsylla ( О. alasiensis, O.idahcensis );

д) выявлено, что блохи родов Xenopsylla и Heopsylla на территории СССР являются одними из основных переносчиков в 8 (из них X.confогл1з - в четырех), Oropsylla - в 4,Hosqpsyllus

в II (из них H.laerloeps - в 8), Citellophilus _ в 14 (из них Cit.teaquorum _в 13), а инфицированные виды Leptopsylla обнаружены в 9 очагах; при этом для того или иного очага иногда более характерен не вид, а подвид переносчиков (например, отдельные подвиды Cit.teaquorum , H.laeviceps и др.); все это еще раз подчеркивает роль блох беличьих и хомякообразных в эпизоотиях чумы в Голарктике и значение паразитов крыс и мышей при заносах этой инфекции в другие области.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гончаров А.И. Зоогеографическая характеристика и эпизо-отологическое значение блох рода Heopsylla Wagner, 1903 фауны СССР // Докл. Иркутск, противочумн. ин-та. - Чита, 1963а.

Вып.6. - С. III—112.

2. Гончаров А.И. К изучению функций модифицированных сегментов и некоторых частей эдеагуса, имещих значение в диагностике Suctoria. // в кн.: Пробл. паразитол.: Тр.4 научн. конф. паразитологов УССР. - Изд. АН Укр.ССР. - Киев, 19636. - С. 44-47.

3. Гончаров А.И. К изучению функций модифицированных сегментов и некоторых частей эдеагуса, имеющих значение в диагностике Suctoriai // Тр. Арм. противочумн. станции. - Ереван, 1964а. Вып,3. - С. 437-458.

4. Гончаров А.И. 0 сцеплении (сочленении) 9 стернита самца блох с эдеагусом // Тр. Арм. противочумн. станции. - Ереван, 19646. Вып.З. - С.-459-471.

5. Сонин'В.Д., Липин С.И., Гончаров А.И. К фауне блох птичьих гнезд в Прибайкалье // В кн.: Новости орнитологии. - Алма-Ата, 1965. - С. 356-358.

6. Гончаров А.И. Блохи рода Heopsylla Wagner , 1903 фауны СССР с изучением функций модифицированных сегментов и эдеагуса:-Автореф.'дис. ... канд. биол. наук. - Ленинград, 1966а. - 16с.

7. Гончаров А.И. К изучению морфологических и функциональных особенностей модифицированных сегментов и отдельных частей эдеагуса у некоторых видов рода Cteaopbthaleua ( Inaecta , Suctoria ) // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Баку, 19666. - С. 54-56.

8. Гончаров А.И. Об особенностях сочленения крючка эдеагуса

с 9 стернитом у самцов некоторых подсемейств семейства Ceratcrphyl lidae (Ineeçta , Sucteria ) // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Баку, 1966в. - С. 59-61.

9. Гончаров А.И. О морфологических и функциональных особенностях модифицированных сегментов и отдельных частей эдеагуса у блох рода Heopsylla // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе.

- Баку, 1966г. - С. 62-69.

10. Гончаров А.И. Описание самца и доописание самки От1ЛЬо-рЬа«а адата!« М1ки11п , 1956 (БивЪог!* 1 // Изв. Иркутск, гос. научн.-исслед. противочумн. ин-та. - Иркутск, 1966д. Т. 26. -

С. 314-321.

11. Петров П.А., Адамян А.О., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф., Осыко П.И. Вероятность обнаружения зараженных чумой обыкновенных полевок при различной степени интенсивности течения эпизоотий в Закавказском высокогорном очаге (Предварительное сообщение) //

В кн.: Пробл. особо опасн. инфекций. - Саратов, 1968. Вып.1. -С. 119-120.

12. Петров П.А., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф., Ахувдов М.А., Осыко П.И. Продолжительность жизни и миграции блох краснохвостых песчанок в Закавказском равнинном очаге чумы // Зоол. журн. -1968. Т. 47, вып.9. - С. 74-78.

13. Гончаров А.И. О функционально-морфологических особенностях модифицированных сегментов блох рода Ргоп-ЬорзуПа ( 81рЬоп-арЪега , Ьер^вуШаае ) // Зоол. журнал. - 1969а. Т. 48,

вып.II. - С. 1743-1746.

14. Гончаров А.И. О некоторых особенностях строения 8 и 9 стернитов самцов различных групп блох // В кн.: Пробл. паразитологии. Тр.4 научн. кон£. паразитол. УССР. 4.2. - Изд-во "Наукова Думка". Киев, 19696. - С. 92-94.

15. Емельянова Н.Д., Гончаров А.И. Новый вид блох -Сега<;о-рЬуНиа вр.поуа - из Восточной Сибири // Изв.Иркутск, гос. научн.-исслед. противочумн. ин-та. - Иркутск, 1966. Т. 26.

- С. 309-313.

16. Петров П.А., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф.,. Ахуцдов М.А., Осыко П.И. Количественная оценка некоторых элементов эпизоотического процесса при чуме методом моделирования в популяциях краснохвостых песчанок в Закавказском очаге // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Баку, 1966а. - С. 138-140.

17. Петров П.А., Лабунец Н.Ф., Юндин Е.В., Гончаров А.И.

К изучению "заражения", разноса по территории, продолжительности жизни в природе блох обыкновенных полевок Закавказского нагорья

с применением радиоактивных изотопов // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Баку, 19666. - С. I4I-I42.

18. Липин С.И., Сонин В.Д., Гончаров А.И. К изучении фауны блох птичьих гнезд в очагах ршскетсиозов в Приангарье // В кн.: Матер, научн. конф. Иркутск, научн.-исслед. ин-та эпидемиол. и микробиол. - Иркутск, 1967. - С. 48-52.

19. (Гончаров) Gontscbaxovi 1.1. Uber beeonderheiten 1er Struktur des horlsontélen mises des 9 aternlte» bel des »«a -

neben flohgrxippen // 13 Международн. энтомол. конгресс (резюме докладов). -Изд-во "Наука". M., 1968а. - С.86.

20. Гончаров А.И. Функционально-морфологические особенности модифицированных сегментов блох рода Ctenephthalmue // В кн.: Грызуны и их эктопаразиты / Сб. научн. работ противочумн. учрежд. - Саратов, 19686. - С. 429-438.

' 21. Гончаров А.И. Морфологические и функциональные особенности модифицированных сегментов и крючка эдеагуса у некоторых блох рода Frontopsylla // В кн.: Пробл. паразитол. Тр.4 научн. кон$. паразитол. УССР. 4.2. - Изд-во "Наукова Думка". Киев, 1969в. - С. 90-92.

22. Гончаров А.И., Васильев Г.И., Зонов Г.В., Кириллов В.В. 0 фауне блох Восточной Сибири // Зоол. журн. - Т.48, вып. I. -1969. - С. 149-150.

23. Гончаров А.И. О некоторых особенностях строения гениталий самцов различных групп блох // Паразитология. - 1970а. Т.4, вып. 2. - С. I77-I8I.

24. Гончаров А.И. О распространении блох рода. Neopsylla »agner , 1903 в различных ландшафтных районах территории СССР //

В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 19706. Вып. I. - С. 84^87. •

25. Петров П.А., Гончаров А.И. К изучению внутривидовых и межвидовых.контактов в поселениях обыкновенных полевок на Закавказском Нагорье с помощью радиоактивных изотопов // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1970. Вып. 2. - С. II-

15. '

26. Гончаров А.И. Об особенностях строения горизонтальной ветви 9 стернита самцов некоторых групп блох // Труды 13 международного энтомолог, конгресса в Москве. - М., 1971а. Т.I. -С. 247-248.

■ 27. Гончаров А.И. О семействе Leptqpsyllidae (lasecta , Siphonaptera ) // Паразитология. - Изд-во "Наука", I97I6. Т.5, вып. 4. - С. 369-373.

28. Гончаров А.И. О таксономии Hosopsyllus ( Siphonaptera, Ceratophyllidae ) // Зоол. журн. - 197Тв. 50, № Z - С. 222-227.

29. Гончаров А.И. О таксономическом положении Citellophilus ( Siphonaptera : Ceratophyllidae ) // В кн.: Матер. 7 научн. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. - Алма-Ата, 1971. - С. 372-374.

30. Гончаров А.И. К сравнительному изучению эдеагуса блох рода Heqpsylla Wagner // В кн.: Переносчики особо опасн. инфекций и борьба с ними. - 1971д. Вып. I. - С. 409-421.

31. Елкин D.M., Петров П.А., Осипова С.П., Гончаров А.И.

06 эпизоотологической роли блох Ceratqphyllus caspius в Закавказском высокогорном очаге чумы // В кн.: Пробл. особо опасных инфекций. - 1971. Вып. 5 (21). - С. 41-45.

32. Петров П.А., Гончаров А.И. Об обмене блохами в совместных поселениях некоторых грызунов в Закавказье // В кн.: Матер.

7 научн. конф. противочумн. учрежд. Средней Азии и Казахстана. -Алма-Ата, 1971. - С. 232-233.

33. Акиев А.К., Голубев П.Д., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф., Юндин Е.В. 0 эпизоотии чумы среди горных сусликов в районе Эльбруса Ц В кн.: Пробл. особо опасн. инфекций. - Саратов, 1972а. Вып. 3 (25). - С. 203-204.

34. Акиев А.К., Голубев П.Д., Юндин Е.В., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф. 0 природной очаговости чумы в районе Эльбруса // . В кн.: Пробл. особо опасн. инфекций. - Саратов, 19726. Вып. 5 (27). - С. 38-46.

35. Гончаров А.И. 0 схеме строения брюшка блох на примере изучения самцов-кастратов ( Siphonaptera: Ceratophyllidae , Laptopsyllidae ) // Паразитология. - Изд-во "Наука", 1972а. Т.6,

вып. 5. - С. 465-468.

36. Гончаров А.И. 0 некоторых особенностях эдеагуса и 9 стер-нита самцов различных семейств siphonaptera фауны СССР // В кн.: Тез. докл. научн. конф. Ставропольского отделения МОИП. - Ставрополь, 19726. - С. 13-15.

37. Гончаров А.И. 0 -таксономическом положении Callopsylla Wagner , 1934 // В кн.: Тез. докл. научн. конф. Ставропольского отделения МОШ. - Ставрополь, 1972в. - С. 16-18.

38. Гончаров А.И. 0 самке Ceratophyllus styx riparius Botha. , 1920 с двумя семеприемниками // Паразитология. - Изд-во "Наука", IS72r. Т.6, вып. 2. - С. T33-I36.

39. Петров П.А., Гончаров А.И. Радиоактивное мечение и разнос по территории блох песчанок Виноградова в летний период // В кн.: Пробл. паразитол.: Тр. 7 научн. конф. паразитол. УССР. -Изд-во "Наукова Думка", 1972. 2. - С. 125-126.

40. Акиев А.К., Гончаров А.И., Голубев П.Д., Юндин Е.В., Абдурахманов Г.А., Джафаров Н.И. К характеристике эпизоотии чумы среди малых сусликов в Чечено-Ингушской АССР // В кн.: Пробл. особо опасн. инфекций. - Саратов, 1973. Вып. 2 (30). - С. 43-47.

41. Гончаров А.И. 0 новых подвидах Amphlpsylla kuznetzovl и некоторых подвидах Nosqpsyllus laericeps // Паразитология. -Изд-во "Наука", 1973а. Т.7, вып. 6. - С. 545-550.

42. Гончаров А.И. Морфология эдеагуса блох рода Paradoxo-peyllus ( Leptopsyllidae ) // Паразитология. - Изд-во "Наука",

19736. Т.7, вып. 3. - С. 264-269.

43. Гончаров А.И. Распределение по семействам и фаунистичес-ким областям видов блох, от которых в естественных условиях вьще-лен возбудитель чумы // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1974. Вып. I. - С. 128-130.

44. Гончаров А.И. 0.естественной зараженности возбудителем чумы представителей отдельных систематических груш блох // В кн.: Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. - Госиздат. Улан-Батор, 1978. - С. 147-148.

45. Гончаров А.И. Определительная таблица семейств блох фауны СССР и прилежащих стран // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1978 (1979а). - С. I88-I9I.

46. Гончаров А.И. О систематическом положении блох рода Orepejrlla фауны СССР // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе.

- Ставрополь, 1978 (19796). - С. I9I-I93.

47. Гончаров А.И. О вероятных областях возникновения отдельных групп блох ( Siphcmaptera) // В кн.: Особо опасн. инфекции

на Кавказе. - Ставрополь, 1978 (1979в). - С. 193-194.

48. Гончаров А.И., Петров П.А., Голубев П.Д. Количественная оценка некоторых элементов эпизоотического процесса в очаге чумы Центрального Кавказа // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе.

- Ставрополь, 1978 (1979а). - С. 27-29.

49. Коадрашкина К.И., Новокрещенова Н.С., Герасимова Н.Г., Кураев И.И., Лапина Н.Ф., Лукьянова А.Д., Мокриевич H.A., Прошин

B.Г., Солдаткин И.С., Старожицкая Г.С., Сержанов О.С., Золотова

C.И., Куницкий В.Н., Куницкая Н.Т., Прокопьев В.Н., Якунин Б.М., ЖэвтыйИ.Ф., Васильев Г.И., Емельянова Н.Д., Зарубина В.Н., Очи-ров Ю.Д., Якуба В.Н., Вахрушева З.П., Косминский Р.В., Дарская Н.Ф., Гончаров А.И., Тифлов В.Е., Тифлова Л.А., Ширанович П.И., Нельзина E.H., Шевченко С.Ф. Общая инструкция по паразитологичес-кой работе в противочумных учреждениях СССР. - Саратов, 1978. -73с.

50. Найден П.Е., Гончаров А.И., Прокофьева З.В., Горбатых Н.И. О показателях обилия и видовом составе блох горного суслика на высокогорном плато Бечасын // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1978 (1979). - С. 236-238.

51. Петров П.А., Гончаров А.И., Голубев П.Д. О внутривидовом обмене блохами_в поселениях горного суслика в Приэльбрусье // В кн.: Особо опасн. инфекции на Кавказе. - Ставрополь, 1978 (1979). - С. 250-251.

52. Аубакиров С.А., Бережнов А.З., Бурделов A.C., Бунтин' Е.В., Гончаров А.И., Даниленко А.Ф., Елкин D.M., Ермилов А.П., Климченко И.З., Кондрашкина К.И., Корнеев Г.А., Козлов М.П., Куницкий В.Н., Кузнецова К.А., Мокриевич H.A., Найден П.Е., Марин

С.Н., Марчук Л.М., Пейсахис Л.А., Петров B.C., Петров П.А., Пили-пенко В,Г., Руденчик Ю.В., Сержанов О.С., Солдаткин И.С., Степанов В.М., Таран И.Ф., Хрусцелевский В.П., Шмутер М.Ф., Шилов М.Н., Фомушкин В.М., Юндин Е.В. Инструкция по эпидемиол. надзору в природн. очагах чумы Советского Союза // Саратов, 1979. - 60с.

53. Гончаров А.И. Новый вид блох семейства Ceratopbyllidae С Aphaniptera) из Грузии // Энтомологическое обозрение, I960.

Т. 59, If 3. - С. 676-678.

54. Гончаров А.И. Подразделение Leptopayllidaa Baker, 1905 и Ceratopbyllidae Dampf , 1908 на подсемейства и трибы (Inseeta , Siphaaaptera ) // Паразитол. сборник. - Изд-во "Наука". Ленинград,

1961. - С. 85-96.

55. Гончаров А.И. Об ареалах подвидов ¿»alaraeus penicilli-ger и Aa.dissiailis (Sipbonaptera :Ceratopbyllidae ) // Тез. докл. 9 конф. Украинск. паразитол. общ-ва. - Киев, 1961. 4.5. -С. 27-28.

56. Гончаров А.И. О таксономии блох Монгольской Народной Республики // Экология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. - Улан-Батор, 1982. 4.2. - С. 85-08.

57. Гончаров А.И. Распределение видов Ceratophyllidae по ландшафтным зонам и районам территории СССР // Медицинская география Волжско-Камского края: Тез. II научн. конф. по медгеогра-фии Татарской АССР. - Казань, 1982. T.I. - С. 124-126.

58. Гончаров А.И. О систематическом положении iaalaraeua Xoff , 1936 ( Sipbonaptera ,Ceratopbyllidae ) // Болезни с природной очаговостью на Кавказе: Тез. докл. Краевой научн. конф., посвящ. 60-летию образования СССР. - Ставрополь, 1962. - С. 2728.

59. Гончаров А.И. Первая находка Aapliipaylla maxiiovskyi ewingi на территории СССР ( Sipbonaptera , Leptepeyllldae ) // Болезни с природной очаговостью на Кавказе: Тез. докл. Краевой научн. конф., посвящ. 60-летию образования СССР. - Ставрополь,

1962. - С.'26-27.

60. Гончаров А.И., Ивановский В.В., Хажнагоева Е.Х., Лям-кин Г.И. О блохах мелких грызунов, долины реки Хасаут в Централь-

но-Кавказском очаге чумы // Медицинская география Волжско-Камско-го края: Тез. II научн. конф. по мед. географ. Татарской АССР. -Казань, 1982. T.I. - С. 126-128.

61. Белявцева Л.И., Гончаров А.И. О систематическом положении Ctenqphthalmus wagneri schuriacus и Ctenophthalmus hypaals ( siphon aptera , Hyatrichopayllidae ) // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практич. конф. 6-8 дек. 1983г. - Ставрополь, 1963. - С. 215-217.

62. Гончаров А.И. Дополнение к списку (Ралль, i960) видов блох, обнаруженных инфицированными в природных условиях // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюз. науч.-практич. конф. 6-8 дек. 1983г. - Ставрополь, 1983. - С. 229-231.

63. Гончаров А.И. Новый подрод рода Callopsylla Wagner , 1934 ( Siphonaptera, Cerataphyllidae ) // Профилактика природноочаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практич. конф. 6-8 дек. 1983. - Ставрополь, I9B3. - С. 227-229.

64. Гончаров А.И. О блохах Монгольской Народной Республики // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тезисы докладов. Университет им.Я.А.Коменского в Братиславе. - Братислава, 1984. - С. 175-176.

65. Гончаров А.И. О блохах, новых для МНР // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тезисы докладов. Университет им.Я.А.Коменского в Братиславе. - Братислава, 1984. - С. 177178.

66. Гончаров А.И. О таксономии блох-переносчиков чумы в по-левочьих очагах Ц Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. к Всесоюзн. научн. конф. специалистов противочумных учреждений. - Иркутск, 1984. - С. 66-67.

67. Гончаров А.И. Об особенностях распространения подвидов Hosopsyllua laeviceps // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез.-докл. 5 Краевой науч.-практич. конф., посвящ. 50-летию образования противочумной службы Кавказа (17-20 сентября 1985 г.). -Ставрополь, 1984. - С. 143-144.

68. Алания И.И., Гончаров А.И., Цихистави Ш.Г., Соловьева A.B. Новые для фауны Грузии подвиды блох // Там же. - С. 137-138.

69. Гончаров А.И. О систематическом положении блох рода Nycteridopsylla , добытых на Северном Кавказе // Там же. -С. I4I-I42.

70. Гончаров А.И., Имнадэе М.Н., Гошадзе Т.Г., Ауце Н.Д. Материалы по изучению активности питания и разноса блох полевок в Грузинской СССР U Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. 5 Краевой науч.-практич. конф., посвящ. 50-летию образования противочумной службы Кавказа (17-20 сентября 1965). - Ставрополь, 1984. - С. 144-145.

71. Гончаров А.И., Цихистави III.Г., Алания И.И., Соловьева A.B., Аракишвили К.И. 0 редких и новых для фауны Грузии видах семейства Ceratophyllidae // IX съезд Всесоюзного Энтомологического общества: Тезисы докладов (Киев, октябрь 1984). ЧЛ. - Киев, "Наукова Думка", 1984. - С. 117.

72. Лобачев B.C., Гончаров А.И. Фауна и показатели обилия блох млекопитающих в аридных районах Центральной Монголии // Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР: Тезисы докладов / Университет им.Я.А.Коменского в Братиславе. - Братислава, 1984. -С. 192-196.

73. Гончаров А.И. 0 дифференцировке самок Orqpsylla , Citellophilus , обитающих в СССР и МНР ( Siphonaptera, Ceratophyllidae ) // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики: Тез. докл. Междунар. конф. по результатам работы Советско-Монгольской комплексной Хубсугульской экспедиции 16-18 мая 1985 г. - Иркутск, 1985. - С. 141.

74. Гончаров А.И., Киефер М. Таблица для дифференцирования подродов рода Rhadinopsylla ( Siphonaptera, Hystrichopsyllidae ] представители которых обитают в Сибири и МНР // Там же. - С. 143144.

75. Гончаров А.И. 0 блохах, паразитирующих на тушканчиках // Распространение и экология тушканчиков фауны СССР. - М., 1985. -С. 189-194.

76. Гончаров А.И., Гусева A.A., Хажнагоева Е.Х. 0 блохах мелких зверьков в Приэльбрусье // X конф. Украинск. общества паразитологов: Матер, конф. (Одесса, 1986 г.). - Киев, 1986. - 4.1.

- С. 147.

77. Гончаров А.И., Киефер М. Таблица для определения по личинкам семейств блох, обитающих в МНР // Природные условия и биологические ресурсы Монгольской Народной Республики: Тез. докл. Междунар. конф. - Москва, 1966. - С. 134-136.

78. Гончаров А.И. О блохах серой крысы // 1У съезд Всесоюзн. териологического общества: Тез. докл. рабочих заседаний. -Москва, 27-31 января 1986 г. - М., 1966. - Т.З. - С. 353-354.

79. Гончаров А.И., Дятлов А.И., Найден П.Е., Петров П.А., Розанова Г.Н., Суворова А.Е. Наставление по эпиднадзору в природных очагах чумы Кавказа // Ставрополь, 1986. - 72с.

80. Гончаров А.И. Справочный список видов и подвидов блох Кавказа // Проблемы региональной зоологии. - Ставрополь, 1986. -С. 19-24.

81. Гончаров А.И. Уточненный список подсемейств, триб и ро-цов блох семейства Ceratophyllidae фауны СССР // X кон£. Украинского общества паразитолог. : Матер. кон|). (Одесса, 1986 г.). -Киев, 1966. - 4.1. - С. 146.

82. Гончаров А.И., Цихистави Ш.Г., Белявцева Л.И., Гончаров A.A., Сафарова Ж.А., Шаламберидзе И.М. 0 блохах грызунов Внутрен-не-Картлийской равнины в Грузинской ССР // Особо опасные инфекции на Кавказе: Тез. докл. к 6-й Краевой научн. конф., посвящ. 70-летию Великой Октябрьской соц. революции. Декабрь 1987. -Ставрополь, 1984. - С. III-IJ2.

83. Гончаров А.И. 0 некоторых задачах изучения географии и систематики млекопитающих Кавказа // Экология и охрана горных ви-jOB млекойитающих: Материалы Ш Всесоюзн. школы. - М*., 1987. -

41-43.

84. Гончаров-А.И. 0 новом подроде блох рода Callopsylla Wagner , 1934 ( Siphonaptera, Ceratophyllidae ) и таблица для тределения подродов этого рода // Животный мир Предкавказья и допредельных территорий: Межвузовский сборник научных трудов. -Ставрополь, 1988-1989. - С. 3-7.

85. Goncharov À.I. , Kiefer Ii. , Lobachev V.S. The forma-

tion of the fauna of the Paleoarctlc///Siapoaium: The results and perspectives of Further of Siphonaptera in Palaarct from the ¿spec of their significance.for Practiee . - Bratislava , 6.6-

II.6.1988 (1969). -a. 25-30.

86. Goncharov A. I. ,Kiefer U. , Xobachev T.S. On fleas of genua Chaetqpsylla / Там'же. - 8. 60-CA.

87. Goncharov Ж.1. , Kiefer H. , Lobaehev T.S. Hecosendation on identification of aone subspecies of fleas in Mongolia //

Там же. - S. 76-81.

88. TsUchistavi S.G. , Goncharov A.I. > Beljartaeva L.I. t Gonciuxov A.A. , Arakishvili K..I. , Gbaeaaov Я. A. , Safarova J.A.

On ectoparasites of Chiononys and Hierotus from Caucasus // Там же. -S. 91-96.

89. Goncharov A.I.f Kief «г И. ^ Iarandina B.S. Table for identification of larve of investigated genera of Ctenophthalnidae , Hystrichopsyllidae and Leptopeyllidae // Там же. - S.II7-I:

90. Goncharov A.I. , Kisfer H. , Karandina B.S. Table for identification of larve of investigated genera of Pelicidae // Там же. - s. I2*hI28.

91. Goncharov A .1. , Kiefer 11. f Karandina H.S. Table for ide: tification of the second'and third age of some genera of Cerato -

phyllidae according to their larva // Там же. - S. I29-I3I.

92. Цихистави Ш.Г., Гончаров A.M., Белявцева Л.И., Гончаров А.А., Аракишвили К.И., Гасанов Р.А., Сафарова Ж.А. Об эктопаразитах полевок Кавказа // Материалы конфер., посвящ. 50-летию Грузинской противочумной станции: Актуальные вопросы природноочаговых, особо опасных и'других бактериальных и вирусных инфекций. 21-23 июня 1988 г. - Тбилиси, 1988. - С. I2I-I26.

93. Гончаров А.И., Цихистави Ш.Г. О кавказских подвидах блох тушканчиков // Там же. - С. 148-150.

94. Брюханова Л.В., Акиев А.К., Гончаров А.И., Лабунец Н.Ф. Аспекты фенелогии блох и эпизоотий чумы // Там же. - С. 152-156.

95. Гончаров А.И. О вовлечении в эпизоотии чумы различных групп блох // 12 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болез-

ней: Тез. докл. (10-12 окт. 1989, г.НоЕОСибирек). - М,, 1989. -С. 47-48.

96. Гончаров А.И. О блохах домовой мыеи Mus musculus // Грызуны: Тез. докл. УП Всесоюзн. совещ. (Нальчик, 27 сент. -I ок 1. 1938 г.). - Свердловск, 1968. -- Т.З. - С. 144.

97. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котги Б.К., Баваа^ан А., Жигмед С. Определитель блох МНР // /лан-Ечтор, 1989. - 415с.

98. Киефер М., Гончаров А.И., Лобачев B.C. Состояние изученности фауны и экологии Siphonaptara в Монгольской Народной Республике // Биологические науки, 1990, У 2. - С. 58-71.

99. Гончаров А.И., Сафьрова Ж.А., Гончаров A.A., Читиашьи-ли В.К. О новых для Грузии блохах полевок //' 1У научная сессия Грузинского отделения Всесоюзного териологического общества. -Изд-во "Мецниереба", Тбилиси, 1990. С. 17-18.

100. Гончаров А.И. О вовлечении в циркуляцию микроба чумы различных групп блох // Тез. докл. У1 Всероссийского съезда микробиологов, эпидемиологов и паразитологор (г.Нижний Новгород). - Москва, 1991. Т.П. - С. 59-60.

101. Гончаров А.И. О вовлечении блох в циркуляции аозбудите-лей болезней // Современные аспекты профилактики зоонсзных инфекций: Тез. докл. научн. кон}). - Ставрополь, IS9I. - С. 169-170.

Зах. N> 1147 27/ХП..1991 г. Тираж 250 экз.

отпечатано Б отделе оперативной печати Ставропольского краового упраилежя статистики г. Ставрополь, ул. Пущина, 4