Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Сравнительная оценка адаптационных возможностей костной системы животных в условиях гипокинезии и микрогравитации

На правах рукописи

Носовский Андрей Максимович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ КОСТНОЙ СИСТЕМЫ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ ГИПОКИНЕЗИИ И МИКРОГРАВИТАЦИИ

16.00.02 - Патология, онкология и морфология животных 03.00.02 - Биофизика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации - Институте медико-биологических проблем РАН.

Научный консультант: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор биологических наук, профессор, Слесаренко Наталия Анатольевна.

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук,

Матвейчук Игорь Васильевич; профессор, доктор медицинских наук, Оганов Виктор Сумбатович доктор биологических наук Розанов Владимир Викторович.

Ведущая организация: Белгородская государственная сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится <Л<?^у> 2005 года в

« v/p» часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел.: 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

Автореферат разослан « /8.» _2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Торба А.И.

&06-Ч MST

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

4119т

Актуальность проблемы. Установление закономерностей адаптационных возможностей костной системы млекопитающих в условиях измененного внешнего механического и гравитационного полей является одной из актуальных проблем современной медико-биологической науки и сельскохозяйственной практики. В практике пушного звероводства животные в течение многих поколений оказываются в весьма ограниченных условиях подвижности и проявления других поведенческих реакций. Искусственно созданный режим содержания принципиально отличается от природных условий и не может не сказываться на их физиологическом состоянии, физическом развитии, репродуктивных способностях и, в конечном счете, на качественных показателях получаемой пушнины. Изучаемый вопрос тесно примыкает к проблеме адаптации, в частности, здорового организма к экстремальным условиям внешней среды, имеющей большое теоретическое и прикладное значение и вместе с тем далеко еще не получившей четкой разработки (Вайль С.С., 1996; Авцын А.П., 1997; Казначеев В.П., 1999 и др.). Последняя одерживается не только из-за отсутствия общей количественной теории гомеоста-за, но и отсутствием информативных критериев оценки и прогнозирования состояния организма в конкретных ситуациях. Можно полагать, что при постоянном пребывании зверей в условиях ограниченной двигательной активности в отдельных системах могут проявляться такие адаптации и компенсаторные механизмы, которые в значительной степени нивелируют отклонения, вызываемые гипокинезией (Прохончуков A.A. и др., 1984; Ковешни-ков В.Г., 1994, 1998; Красных И.Г., 1998). В каких масштабах проявляются подобные адаптации и какими средствами и режимами можно помочь организму справиться при минимальных потерях с влиянием неадекватных условий, остается пока не вполне ясным. Открытым остается и основной вопрос - какой ценой осуществляется адаптация к тем или иным воздействиям, не сопровождается ли она скрытыми патологическими изменениями во внутренних органах, неблагоприятными отдаленными последствиями, снижением продолжительности жизни (Слесаренко H.A., Носовский А.М., 1996).

Анализ результатов литературных данных позволяет констатировать, что потеря костной массы у животных после космиче-

л

ских полетов приводит к снижению прочностных свойств кости (Газенко О.Г., Григорьев А.И., Наточин Ю.В., 1986; Оганов B.C., Шнайдер B.C., 1977; Григорьев А.И., Егоров А.Д., 1988). В динамике полета изменения биомеханики костей выявляются раньше, чем потеря минералов становится достоверной (Оганов B.C., Шнайдер B.C., 1997). Описаны основополагающие представления об адаптивных нормах в медицине и космической биологии (Газенко О.Г., Парфенов Г.П., 1982, Серова Л.В., 1988, 1989; Коваленко Е.А., Кротов В.П., Конвертино В., Корольков В.И. и др., 1996).

Анализ литературы по этому вопросу показал недостаточную проработку вопроса, связанную с количественными методами сопоставления реакций организма на те или иные воздействия. Существенным тормозом в изучении этой проблемы является отсутствие общей теории, позволяющей количественно описывать основные принципы воздействия на организм экстремальных факторов. Такая теория позволила бы повысить достоверность выводов о направленности структурно-функциональных перестроек в организме. Нами была разработана научная концепция, согласно которой конкретная физиологическая система, обладая- свойством целостности, может быть описана в виде интегральных показателей, отражающих многомерность отношений меэду ее параметрами. Тогда по степени их изменения представляется возможным количественно судить о гомеостазе организма, его адаптационных возможностях, устойчивости и чувствительности.

Цель исследования - разработать количественные методы оценки адаптационных возможностей костной системы животных в условиях гипокинезии и микрогравитации.

Задачи исследования

В ходе работы необходимо было решить следующие задачи:

1. Выяснить количественные закономерности роста, развития, структурной организации длинных трубчатых костей и адаптивных перестроек в них при различных условиях обитания животных (природные биоценозы и клеточный режим содержания).

2. Установить связь морфологических индексов трубчатых костей с их прочностными характеристиками.

3. Провести сравнительный анализ влияния микрогравитации и гипокинезии на развитие скелета лабораторных животных.

4 *r , 'О*' d»t . »

4. Разработать алгоритмы многомерного шкалирования мор-фометрических показателей как методологическую основу для построения количественных методов сопоставления реакций костной системы на действие гипокинезии и микрогравитации.

Научная новизна

На основании методического подхода, включающего макро- и микроморфологию, биомеханику, многомерную статистику разработаны новые критерии интегрального выражения количественной оценки адаптационных возможностей костной системы животных в условиях гипокинезии и микрогравитации. Показано, что длительная гипокинезия инициирует замедление темпов ос-теопластического процесса и внутренней реконструкции кости.

На основании оценки структурных адаптации скелета у животных одного и того же таксономического ранга, но находящихся в условиях различной биодинамики выявлено, что динамические механические нагрузки являются одним из факторов, определяющих уровень ростовых процессов, протекающих в кости.

Экспозиция системы мать-плод в условиях измененной силы тяжести не сопровождается изменением структурного оформления костной системы у плодов и новорожденных животных, но вызывает изменения в темпах развития структуры различных органов и систем, которые могут быть компенсированы в пост-натальном онтогенезе.

Теоретическая и практическая ценность работы

Разработана концепция инвариантных отношений, которая заключается в том, что отдельно взятые морфометрические показатели меняются (варьируют), но соотношения между ними остаются постоянными на всем периоде постнатального онтогенеза. Этот принцип является одним из свойств костного гомео-стаза.

Подтверждены положения о высокой мобильности костной системы, что служит теоретическим обоснованием практически значимому выводу о принципиальной возможности усиления адаптивных свойств разводимых животных путем целенаправленного воздействия на скелет.

Разработана методология построения многомерного шкалирования морфометрических показателей костей:

- получены статистические критерии для интегральной оценки состояния костного гомеостаза;

- обоснована целесообразность использования алгоритмов, разработанных на основе полученных критериев;

- разработаны подходы, которые могут явиться основой для построения количественной теории гомеостаза, позволяющие дать индивидуальную оценку состояния как отдельных физиологических систем человека и животных, так и организма в целом.

Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования физиологического состояния опорно-двигательного аппарата животных, рационализации режимов содержания в промышленном звероводстве с целью повышения его экономической эффективности. Результаты сравнительного "анализа влияния гипокинезии и микрогравитации на водно-солевой гомеостаз и развитие скелета у плодов крыс могут быть использованы при подготовке перспективных эмбриологических экспериментов в условиях космического полета, а также при решении фундаментальных проблем физиологии стресса, возрастной физиологии, экологии. Предложенные подходы количественной оценки костного гомеостаза, учитывающие особенности структурной организации и адаптивного ремоделирования кости при действии биодинамического фактора, являются существенным вкладом в морфологию опорно-двигательного аппарата животных. Они представляют также интерес для общей физиологии скелета, для теории и практики гравитационной физиологии, спортивной медицины, физиологии труда.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Инвариантные отношения между морфологическими показателями в костной системе отражают пространственно-структурную организацию кости и являются общебиологической закономерностью морфогенеза.

2. Биомеханическая нагрузка на кость и ее динамика распределения в постнатальном онтогенезе определяет характер морфогенетических процессов формирования скелета.

3. Большой объем биомеханических стимулов в процессе жизнедеятельности животных из природных популяций определяет более высокий уровень физиологических перестроек их костей по сравнению с особями, разводимыми в клетках.

4. Сравнительный анализ влияния микрогравитации в условиях реального космического полета и гипокинезии в наземных модельных условиях при одних и тех же сроках экспозиции показывает, что изменения в развитии скелета у плода в условиях гипокинезии больше, чем в реальном космическом полете.

Апробация работы и публикации

Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (1982); IX, X, XI Всесоюзных конференциях по космической биологии и авиакосмической медицине (Москва - Калуга, 1990, 1994, 1998); Международном совещании по патофизиологии (Москва, 1991); Всесоюзной конференции "Физиологические механизмы развития экстремальных состояний" (Санкт-Петербург, 1995); VIII Международном симпозиуме "Эколого-физиологические проблемы адаптации" (Москва, 1998); XII, XIII Международных симпозиумах "Человек в космосе" (Вашингтон, 1997; Санторини, 2000); "Организм и окружающая среда: адаптация к экстремальным условиям: Российская конференция с международным участием» (Москва, 2003); Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии им. К И.Скрябина (Москва, 2004). Диссертационная работа апробирована на межотдельческой научной конференции ГНЦ РФ - "Институт медико-биологических проблем".

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов собственных исследований и их обсуждений, заключения, выводов, практических рекомендаций и реализации результатов исследования, библиографии и приложения. Материал изложен на 253 страницах машинописного текста, иллюстрирован 57 рисунками и 18 таблицами. Библиографический указатель включает 393 наименований (270 отечественных и 123 зарубежных).

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Животные, содержащиеся в условиях промышленного животноводства

В качестве объектов исследования были избраны три вида пушных зверей (соболь, норка, лисица), адаптированные к условиям промышленного разведения и позволяющие при их изучении полнее оценить характер и глубину адаптивных перестроек в костной системе. При подборе объектов исследования мы использовали по каждому виду особей из естественных популяций и из числа поголовья, выращиваемого в условиях звероводческих хозяйств Московской области.

Материал для исследования был взят от клинически здоровых соболей, норок, лисиц в период планового хозяйственного убоя 1979-1984 гг. в зверосовхозах "Салтыковский" и "Пушкинский" Московской области с целью получения шкурковой продукции. Звери находились на хозяйственном рационе кормления, разработанным НИИПЗК им. Б.ААфанасьева. Структурные адаптации в скелете изучались на примере длинных трубчатых костей конечностей. Диких особей получали на кафедре анатомии домашних животных академии им К.И. Скрябина Возраст диких животных определяли в соответствии с разработанными методическими рекомендациями, основанными на морфологических критериях (Клебанова Е.А., Кпевезаль ГА, 1966; Клеве-заль Г.А., Клейненберг Е.С., 1967; Граков H.H., Монахов Г.И , 1981) Всего исследовано 1422 трубчатых костей (табл. 1). Возрастная структура экспериментального материала представлена в табл. 2.

1. Характеристика исследуемого материала

№ Биологический вид Условия обитания Исследуемый материал (трубчатые кости)

1 Соболь естественный биоценоз клеточное содержание 140 352

2 Норка естественный биоценоз 84

клеточное содержание 328

3 Лисица естественный биоценоз клеточное содержание 96 422

Итого: 1422

2. Возрастная структура экспериментального ма*ериала

Биологический вид Условия содержания Возраст, годы

Соболь Клеточные Природный биоценоз цо года, 2 - 4, 5 - 9, 10 - 14 цо года, взрослый (старше года)

Норка Клеточные Природный биоценоз цо года, 1,5, 2, 3 до года, взрослая (старше года)

Лисица Клеточные Природный биоценоз до года, 2 - 3, 5 цогода, 1,5-5, 8-10

Лабораторные животные

10 белых лабораторных крыс (фирма "Таконик") экспонировались в условиях космического полета на средней палубе корабля "Шаттл" в период с 9-го по 20-й день беременности. Для изучения состояния скелета у крысят, развившихся в условиях действия микрогравитации на материнский организм, их подвергали вынужденной эутаназии (наркоз - ¡зоАигапе), плоды фиксировали в 100% этаноле, "просветляли" 0,7% КОН, окрашивали ализариновым красным, выделяли кости и определяли их размеры с помощью бинокулярной лупы при увеличении в 16 раз. Для изучения водно-солевого гомеостаза образцы тканей взвешивали, высушивали до постоянной массы при 105°С для определения содержания воды, а затем озоляли в концентрированной азотной кислоте при 90°С.

Данные, полученные при обследовании животных полетной группы, сравнивали с синхронным контролем, который находился на Земле в таких же клетках - системах жизнеобеспечения, какие использовались на борту космического летательного аппарата. Для наземных модельных опытов использованы 3-4-месячные крысы популяции Вистар из питомника ИМБП. Контрольных животных содержали в стандартных условиях вивария - в клетках размером 55 * 35 * 20 см (по 5 крыс в каждой). Смешанный пищевой рацион и температура помещения (22 ± 2)°С в опыте и контроле были одинаковыми Гипокинезию создавали путем помещения животных в пластмассовые клетки-пеналы, где они находились круглосуточно с 8-го по 19-й день беременности. Схема экспериментов представлена в табл. 3.

3. Схема экспериментов

Исследуемое воздействие Группа Количество крыс-самок (шт.)

Микрогравитация Полетный эксперимент Синхронный контроль 10 10

Гипокинезия Модельный эксперимент Контроль 10 7

Итого: - 37

В тех случаях, когда в модельных опытах оценивали водно-солевой гомеостаз плодов, развитие скелета и аномалии развития, были использованы те же методы, что и при обследовании крыс после эксперимента на корабле Шаттл.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Примененный комплекс методов включал: анатомическое препарирование, макроскопическую морфометрию, рентгено-грамметрию, микроскопическую морфометрию, атомно-абсорбционную спекгрофотометрию, методы многомерной статистики.

Определяли следующие анатомические показатели скелети-рованных звеньев: абсолютную массу (М), общую длину кости (L), периметр поперечного сечения в середине ее диафиза (Р). Наряду с определением абсолютных размеров скелетных звеньев стило- и зейгоподия, вычисляли следующие индексы:

- индекс массивности кости (ИМ) - как отношение массы кости (М) к ее длине (L), ИМ = M/L;

- индекс относительной массивности кости (ИОМ, %) - это выраженное в процентах отношение периметра поперечного сечения в середине диафиза (Р) кости к ее общей длине (L), умноженное на 100% (Антонов С.Г., 1977), ИОМ = P/L-100%;

- индекс грацильности кости (ИГ) представляет собой отношение общей длины кости (L) к периметру поперечного сечения в середине ее диафиза (Р), ИГ = L/P.

Выбор этих показателей был не случаен. Мы провели методические исследования по установлению связи индексов роста трубчатых костей с их прочностными характеристиками. Были использованы результаты прямых измерений прочностных характеристик костей пушных зверей (Слесаренко H.A., 1996) и

косвенных измерений (А.с. 1130324, Носовский A.M., Хрустале-ваИ.В., Белановский АС., 1984. Б.л. №47. Открытия. Изобретения). В табл. 4 представлен коэффициент корреляционного отношения, выраженный в процентах, между индексами развития трубчатых костей и их прочностными характеристиками.

4. Корреляционное отношение, выраженное в процентах, между индексами развития трубчатых костей и их прочностными характеристиками

Индексы развития Относительная продольная деформация Модуль упругости Предел прочности на разрыв Время реверберации УЗ

ИМ *(70 —85) "(80 —90)

ИОМ,% У 5-90)

ИГ *(80 —95)

* - Р<0,05 (для соболя и норки); ** - Р<0,05 (для лисицы)

Установлено, что индекс массивности (ИМ) имеет положительную динамику с модулем упругости и временем реверберации ультразвука (Р<0,05). Индекс относительной массивности (ИОМ%) положительно связан с изменением относительной продольной деформации для соболя и норки и отрицательно -для лисицы (Р<0,05). Подобная зависимость наблюдается и для индекса грацильности (ИГ), он положительно связан с изменением предела прочности у соболя и норки и отрицательно - для лисицы (Р<0,05). Нельзя исключить, что подобная зависимость, очевидно, связана с ограниченными возможностями адаптации соболя и норки, тип локомоции которых в условиях клеточного содержания радикально отличается от такового у диких форм, и в меньшей степени они проявляются в скелете у широкоадаптированных биологических видов (серебристо-черная лисица), ло-комоция которых не претерпевает существенных модификаций.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1. Возрастные изменения индексов развития трубчатых костей соболя в естественных условиях и при клеточном содержании

Соболь из естественных биоценозов. Молодой соболь (до года). При определении индекса массивности (ИМ) трубчатых костей установлено, что для плечевой кости по усредненным групповым показателям он равен 0,042, для лучевой -0,043, бедренной - 0,052 и для большеберцовой - 0,045. То есть максимальная массивность присуща бедренной кости, что связано с ее особой ролью в биомеханике тазовой конечности и расположением в этой области большого количества мышц. При анализе цифровых выражений индекса относительной массивности (ИОМ,%) скелетных звеньев установлено, что в длинных трубчатых костях тазовой конечности этот показатель ниже, чем в гомологичных звеньях грудных. При этом ИОМ у плечевой кости меньше, чем у лучевой, а у большеберцовой - меньше, чем у бедренной (Р< 0,05). Индекс грацильности трубчатых костей (ИГ) имеет тенденцию к уменьшению с возрастом диких соболей, что свидетельствует о замедлении интенсивности линейного роста скелетных звеньев в длину и в ширину пропорционально возрасту зверей; максимальных значений он достигает в области стило- и зейгоподия тазовой конечности, значительно меньше этот показатель у плечевой и лучевой костей, что отражает характер развития костных звеньев тазовой конечности в большей степени в направлении грацилизации, а грудной -утолщения диафизарных стенок.

Взрослый соболь (старше года). Данная группа объединяет разновозрастных особей старше года. Как и у молодых диких особей, у взрослых соболей длинные трубчатые кости дифференцированы на характерные для каждой из них анатомические части У взрослых диких соболей в сравнении с сеголетками достоверно увеличивается не только масса тела (Р< 0,05), но и размеры длинных трубчатых костей (Р< 0,05). Сохраняется тенденция и к увеличению линейных размеров. Возрастает и относительная масса (в процентах к массе всей конечности) костных звеньев. Так, ее значение у плечевой кости увеличивается до 25% (против 20% у сеголеток), лучевой до 19% (против 21%),

бедренной до 27% (против 30%) и большеберцовой до 29% (что совпадает с 29% у сеголеток). Соответственно возрастает у диких взрослых соболей и индекс массивности (ИМ) трубчатых костей: плечевой до 0,065 (против 0,042 у сеголеток (Р< 0,05)), лучевой - до 0,051 (против 0,043 (Р< 0,05)), бедренной - до 0,062 (против 0,052 (Р< 0,05)) и большеберцовой - до 0,063 (против 0,045 (Р< 0,05)). Следует подчеркнуть также и возрастное увеличение (Р< 0,05) индекса относительной массивности (ИОМ, %) трубчатых костей. При сопоставлении данных, отражающих степень грацильности скелетных звеньев, можно заметить тенденцию к уменьшению этого показателя с возрастом (Р< 0,05) диких соболей, что связано, по-видимому, с активной периостальной аппозицией костного вещества. Таким образом, можно сделать заключение, что у соболя из естественного биоценоза происходит прогрессивный рост скелета пропорционально росту массы тела. Это выражается, в частности, в увеличении весовых и линейных размеров трубчатых костей, а также в изменении индексов, характеризующих интенсивность роста скелетной основы тела.

Соболь клеточного содержания. Шестимесячный соболь. Для всей исследованной группы зверей клеточного содержания характерно то, что трубчатые кости стило- и зейгоподия у них, как и у особей из природных популяций, такого же возраста, имеют вполне сформированную макроархитектонику и подразделены на присущие каждому звену анатомические отделы. Индекс массивности трубчатых костей тазовой конечности у полугодовалых клеточных соболей заметно превосходит этот показатель у сеголеток (Р< 0,05). Установлено различие этого показателя между костями передней и тазовой конечностей как у соболя клеточного содержания, так и естественного биоценоза (Р< 0,05). В то же время кости тазовой конечности и, в частности, бедренная кость, имеют у соболя из природных популяций большие значения ИОМ (Р< 0,05), чем у зверей клеточного содержания. Отмечается значимое различие ИОМ в костях передней и задней конечностей у соболя клеточного содержания и природного биоценоза (Р< 0,05). Индекс грацильности скелетных звеньев зейгоподия грудной конечности выше у шестимесячных соболей, разводимых в неволе, чем у обитающих в природных условиях (Р< 0,05), что связано с более высокими темпами их роста в условиях сбалансированного рациона кормле-

ния в ранний период постнаталъного онтогенеза. Также отмечается различие темпов грацильности в костях передней и задней конечностях (Р< 0,05). Из этих данных следует, что у клеточных шестимесячных соболей рост трубчатых костей по массе происходит с большей интенсивностью, чем у их сверстников из естественных биоценозов. Этому способствуют в значительной степени те условия, в которых находятся молодые растущие животные; в полноценном сбалансированном рационе кормления они получают весь необходимый для своего нормального развития комплекс питательных веществ.

Соболь клеточного содержания (2-4 года). Хотя рост животного и продолжается, однако абсолютная масса и физиологическая длина скелетных звеньев у взрослых клеточных соболей не только не увеличивается, но и уменьшается по сравнению с данными морфометрии костей более молодых (шестимесячных) зверей и, в особенности, в сравнении с дикими взрослыми особями. Можно полагать, что в этом возрасте замедление темпов роста скелетных звеньев по массе связано с пребыванием клеточных животных в условиях длительной гипокинезии, когда условия обитания оказывали решающее влияние на ростовые характеристики скелета. В связи с этим у половозрелых растущих соболей снижается и индекс массивности (ИМ) костей. Индекс относительной массивности (ИОМ, %) снижается, по сравнению с молодыми особями, у костей грудной конечности и имеет волнообразную динамику у костей задней конечности (Р< 0,05). Значимо возрастают показатели индекса грацильности скелетных звеньев у плечевой кости (Р< 0,05). Его увеличение у растущих половозрелых зверей при одновременном снижении индекса относительной массивности свидетельствует о замедлении темпов аппозиционного прироста костной ткани, что приводит к истончению стенок костного диафиза. Если у диких соболей наблюдается возрастание массивности трубчатых костей пропорционально их возрасту, то у половозрелых растущих соболей, разводимых в клетках, налицо регистрируется обратное явление: снижаются не только весовые и линейные размеры исследуемых скелетных звеньев, но и существенно изменяются индексы, характеризующие ростовые процессы в скелете.

На основании этих данных очевидно, что у половозрелых растущих животных, находящихся в условиях ограниченной двигательной активности, замедляются темпы роста скелетной ос-

новы тела, при этом костные звенья по своим анатомическим признакам роста и развития никогда не достигают уровня, регистрируемого у сверстников из природных популяций.

Соболь клеточного содержания (5-9 лет). Макроскопические показатели роста и развития длинных трубчатых костей у зверей данного возраста свидетельствуют о некоторой активизации темпов формирования скелета. Это выражается, в частности, в некотором приросте массы и длины трубчатых костей по сравнению с аналогичными остеометрическими показателями у более молодых животных. Соответственно, возрастают и значения индекса массивности (ИМ) скелетных звеньев. При сравнении морфометрических данных, выражающих темпы роста скелета у средневозрастных клеточных соболей и диких взрослых особей, нетрудно заметить, что скелетные звенья конечностей у клеточных зверей по своей макроскопической структуре и показателям роста уступают их диким сверстникам. Это выражается в достоверном (Р< 0,05) уменьшении у соболей, разводимых в клетках, в сравнении с особями из природных популяций, индекса массивности (ИМ) для тазовой конечности, индекса относительной массивности (ИОМ, %) всех исследуемых трубчатых костей. Индекс грацильности (ИГ) у средневозрастных соболей в сравнении с более молодыми (2-4 года) уменьшается в звеньях стилоподия (Р< 0,05), несколько увеличивается у лучевой кости и остается постоянным у большеберцовой. Это явление следует рассматривать как результат асинхронного роста трубчатых костей в зависимости от положения кости в звене конечности. Можно предположить, что периостальное новообразование костного вещества активизируется в проксимальных звеньях свободной конечности, в то время как в средних эти процессы несколько затухают. Визуальная анатомическая оценка скелетированных звеньев так же, как и данные морфометрии, свидетельствуют о том, что длинные трубчатые кости в условиях свободной подвижности (природные биоценозы) развиваются в направлении приобретения анатомических признаков, позволяющих сочетание в скелете достаточной прочности и легкости при максимальной экономии биоматериала, в то время как при гипокинезии (клеточное содержание) скелетные звенья отличаются массивными макроскопическими признаками.

Соболь клеточного содержания (10-14 лет). Индекс массивности скелетных звеньев сохраняется почти в тех же преде-

лах. Однако существенно изменяются индексы развития костей, определенные на основании их линейных размеров. Так, в задней конечности возрастают (Р< 0,05) показатели индекса относительной массивности всех исследуемых костных звеньев, а значение индекса грацильности, наоборот, наиболее интенсивно (Р< 0,05) снижается в костях передней. Условия гипокинезии, в которых вынуждены пребывать в течение длительного времени звери, разводимые в неволе, накладывают отпечаток на характер роста их скелета. В целом реакция костной системы на гипокинезию была обобщена с помощью дисперсионного анализа Установлено, что гипокинезия приводит к замедлению темпов роста кости (длины кости) (Р< 0,05), к увеличению массы костей и их массивности, к снижению ИОМ и к увеличению индекса грацильности (Р<0,05). Таким образом, как в условиях клеточного содержания, так и в естественной среде обитания, у соболя наблюдается прогрессивное развитие скелетной основы тела. При этом трубчатые кости у молодых соболей, разводимых в клетках, по анатомическим показателям развития опережают сверстников из природных популяции.

РАЗДЕЛ 2 Возрастные изменения индексов развития трубчатых костей норки в естественных условиях и при клеточном содержании

Особи из естественных популяций были разделены на две возрастные группы: 1) молодые особи (до года) и 2) взрослые животные (старше одного года).

Норка из естественных биоценозов. По абсолютным показателям массы и общей длины исследуемые трубчатые кости у сеголеток и взрослых диких норок несущественно отличаются друг от друга. Достоверных различий между сравниваемыми величинами в размерах скелетных звеньев в возрастном аспекте не установлено, поэтому можно сказать, что рост кости у норок, находящихся в природных условиях в основном заканчивается на первом году жизни зверей. При этом линейные размеры костных звеньев, за исключением стилоподия грудной конечности, оказываются более консервативными, чем показатели их массы. Индекс массивности исследуемых скелетных звеньев у взрослых диких норок в сравнении с сеголетками также изменяется незначительно. Следует отметить несколько большие зна-

чения индекса массивности стилоподия грудной конечности, что связано с особенностями экологии и, в частности, с амфибиот-ным образом жизни животного. Индекс относительной массивности (ИОМ, %) скелетных звеньев имеет тенденцию к увеличению в соответствии с возрастом диких особей и ростом их массы тела, а индекс грацильности к уменьшению. Установлена достоверная разница ИОМ в костях стилоподия и зейгоподия грудной конечности и у сеголетка в тазовой (Р< 0,05), а также в обеих конечностях по индексу грацильности. Из этого следует, что костные звенья конечностей у норки из природных популяций развиваются в направлении утолщения костной трубки, что приводит, в свою очередь, к возрастанию индекса относительной массивности, вычисленного на основании линейных промеров, и снижению величин индекса грацильности. Эти морфологические данные отражают интенсивно происходящие в кости в условиях свободной подвижности процессы периостальной аппозиции, что сопровождается утолщением диафизарных стенок трубчатых костей.

Норка клеточного содержания. Семимесячные норки -животные первого возраста планового хозяйственного убоя зверей с целью получения шкурковой продукции. Хотя звери и отличаются между собой по показателям массы тела, но по этому признаку значительно превосходят сверстников из естественных популяций Визуальная анатомическая оценка скелетированных звеньев показала, что длинные трубчатые кости у семимесячных клеточных норок так же, как и у сеголеток, имеют сформированную макроархитектонику и дифференцированы на присущие каждой кости отделы. Макроскопически у зверей, разводимых в неволе, кости выглядят массивней, чем у молодых особей из природных условий обитания. Кроме того, у первых имеет место некоторая сглаженность их мышечно-суставного рельефа. Анатомические данные, отражающие скорость линейного роста длинных трубчатых костей, свидетельствуют о том, что у семимесячных норок клеточного содержания ростовые процессы в кости протекают более активно, чем у молодых диких сородичей. Индекс массивности всех исследуемых костей стилоподия и зейгоподия тазовой конечности у молодых норок, разводимых в клетках, превосходит этот показатель у сеголеток (Р< 0,05). Как у молодых клеточных норок, так и у сеголеток, значения индекса относительной массивности скелетных звеньев (ИОМ, %) значи-

тельно отличается в костях зейгоподия и стилоподия (Р< 0,05). Аналогичная картина наблюдается и по индексу грацильности. У полуторагодовалых зверей, перешедших в стадию половой зрелости, индекс массивности и относительной массивности костных звеньев, отражающий продольный линейный рост трубчатых костей, имеет тенденцию к возрастанию в костях стилоподия, несмотря на то, что абсолютные показатели массы и длины отдельных костей уменьшаются. При сравнении показателей индекса грацильности костных звеньев наблюдается его неравномерное изменение с возрастом зверей в костях стилоподия тазовой конечности. Это явление может свидетельствовать о неравномерности роста длинных трубчатых костей, в частности, о замедлении темпов остеопластического процесса по периметру диафизарной трубки в звеньях стилоподия. Весьма характерно, что у двухлетних норок заметно уменьшаются, в сравнении с полуторогодовалыми, индексы массивности большеберцовой костей, - тех звеньев, массивность которых ощутимо возрастала у зверей в возрастном диапазоне от 7 мес до 1,5 лет. Почти сохраняется на прежнем уровне индекс относительной массивности (ИОМ, %) исследуемых трубчатых костей, хотя характер выраженности костей зейгоподия грудной конечности значительно (Р< 0,05) превышает тазовую. Снижаются цифровые выражения индекса грацильности скелетированных звеньев стилоподия тазовой конечности (Р<0,05). Это явление можно рассматривать как выражение активизации процессов периостальной аппозиции костной субстанции, приводящее к утолщению диафизарных стенок кости. При сравнении анатомических признаков роста и развития трубчатых костей у зрелых норок клеточного содержания и взрослых особей из природных популяций отмечено, что по показателям индекса массивности скелетные звенья конечностей зверей, разводимых в неволе, превосходят аналогичные у диких со родичей (Р< 0,05). В среднем индексы относительной массивности взрослых особей не отличаются. Отмечено снижение ИГ в костях зейгоподия по сравнению с костями стилоподия (Р< 0,05) в грудной конечности с соответствующим их увеличением в тазовой конечности (Р< 0,05). Это указывает на еще имеющие место в скелете процессы роста. Обобщающее воздействие фактора гипокинезии на скелет норки было оценено с помощью дисперсионного анализа. Установлено, что, как и у соболя, гипокинезия приводит к замедлению темпов роста кости

(длины кости), к увеличению массы костей и их массивности, к снижению ИОМ и к увеличению индекса грацильности (Р< 0,05). У норок клеточного содержания происходит прогрессивный рост и развитие скелета в соответствии с морфогенезом организма. Наблюдается сходная с соболем динамика изменения анатомических показателей и индексов роста костей. При этом в условиях свободной подвижности ростовые процессы в скелете протекают равномерно, пропорционально возрасту животных и испытываемой стато-динамической нагрузке на локомоторный аппарат, в то время как в условиях ограниченной подвижности выражена асинхронность в росте отдельных скелетных звеньев и замедление в целом темпов остеопластического процесса.

РАЗДЕЛ 3. Возрастные изменения индексов развития трубчатых костей лисицы в естественных условиях и при клеточном содержании

Лисица из естественных биоценозов. Индекс массивности длинных трубчатых костей неравномерно увеличивается с возрастом диких лисиц Наблюдается различие в костях стило-подия и зейгоподия грудной конечности. Индекс относительной массивности костных звеньев, вычисленный на основании линейных данных, различен между костями стилоподия и зейгоподия в рассматриваемых конечностях, такая же закономерность наблюдается по индексу грацильности Из этого следует, что в условиях свободной подвижности длинные трубчатые кости у лисиц развиваются в направлении увеличения макроморфоло-гических показателей и в то же время приобретения грацильных анатомических признаков.

Лисица клеточного содержания. Установлена значительная массивность костей стилоподия относительно костей зейгоподия в обеих конечностях. К пяти годам прослеживается некоторое затухание ростовых процессов в длинных трубчатых костях. Это выражается, в частности, в снижении показателей как абсолютной массы, так и длины костных звеньев. Исключение составляет область зейгоподия грудной конечности, где у более молодых лисиц (2-3 года) было зарегистрировано снижение темпов линейного роста кости. Если показатели индекса массивности с возрастом остаются практически без изменений во всех длинных трубчатых костях, то значения индекса относи-

тельной массивности области зейгоподия грудной конечности возрастают. При анализе цифровых выражений индекса гра-цильности длинных трубчатых костей заметно его некоторое возрастное снижение при явном увеличении этого показателя в костях стилоподия в грудной и зейгоподия в тазовой конечностях, что свидетельствует о развитии трубчатых костей лисицы клеточного содержания в сторону утолщения диафизарной трубки и приобретения в связи с этим массивных анатомических признаков. У взрослых лисиц, по сравнению с семимесячными, почти сохраняется на прежнем уровне индекс грацильности всех исследуемых скелетных звеньев, что отражает некоторую стабильность темпов роста скелетной основы тела. При сравнении макроморфологии костных звеньев у клеточных лисиц и их диких сородичей выявлено, что по показателям массивности звенья зейгоподия грудной конечности превосходят аналогичные у молодых лисиц, разводимых в неволе (Р< 0,05). В то же время эти же звенья тазовой конечности выше у их сверстников из естественных биоценозов. Индекс относительной массивности (ИОМ, %), определяемый только на основании линейных остео-метрических данных, выше у клеточных семимесячных лисиц во всех костях тазовой конечности (Р< 0,05), чем у молодых диких, а индекс грацильности существенно превалирует у диких особей (Р< 0,05). Это позволяет сделать заключение о том, что у молодых (до года) лисиц клеточного содержания ростовые процессы в кости протекают с большей интенсивностью, чем у диких сородичей. При этом индекс относительной массивности (ИОМ, %) костей взрослых клеточных лисиц заметно превосходит по количественным выражениям таковой их диких сверстников (Р< 0,05). Обобщающие данные о влиянии гипокинезии на костную систему лисицы были получены с помощью дисперсионного анализа. В целом наблюдается замедление роста костей (Р< 0,05), увеличение индекса массивности (Р< 0,05), в то время как индекс грацильности выше в скелетных звеньях диких особей, чем зверей, находящихся в условиях клеточного режима содержания (Р< 0,05). Отсюда следует, что длинные трубчатые кости у особей из природных биоценозов приобретают изменения в направлении усиления в макроархитектонике кости более гра-цильных анатомических конструкций. Таким образом, при клеточном содержании лисиц, как и в естественной природной обстановке, происходит прогрессивный рост и развитие скелетной

системы. Если у лисиц из природных популяций ростовые процессы в скелетных звеньях протекают пропорционально возрасту животных, то у животных клеточного содержания наблюдается замедление темпов их роста, находящее подтверждение в некоторой возрастной стабильности •макроморфологических и остеометрических показателей.

РАЗДЕЛ 4. Влияние микрогравитации и гипокинезии

на состояние костей скелета у лабораторных животных

Микрогравитация. Средняя масса плодов в опыте и контроле достоверно не различались. Длина нижней челюсти у 20-дневных плодов полетной группы была на 3% выше, чем в вива-рийном. Размеры костей грудной конечности - плечевой, лучевой и локтевой, а также число центров окостенения в стопе в опыте и виварийном контроле были одинаковыми. Не выявлено асимметрии в развитии костных закладок между правой и левой конечностями. Размеры лопатки в опьгге и контроле были одинаковыми, длина ключицы у плодов полетной группы была увеличена на 6% по сравнению с контрольной группой. При исследовании костей тазовых конечностей мы не нашли достоверных различий в длине бедренной, большой и малой берцовых костей и в количестве центров окостенения в стопе между плодами полетной группы и контроля. Размеры подвздошной кости в опыте были на 5,5% меньше, чем в контроле. Седалищная и лонная кости у 20-дневных всех плодов 2-х групп только начинали ос-сифицироваться, их границы в отдельных случаях были "размытыми", что затрудняло морфометрию, поэтому мы оценивали состояние этих костей в баллах - от 1 (едва выраженные) до 3-х (достаточно плотные, с четкими границами). При этом между полетом и контролем различий не найдено. Размеры ребер в опыте и контроле были одинаковыми. Аналогичная картина наблюдалась при оценке состояния позвоночника. Вариации показателей ме>кду отдельными животными внутри групп в опыте и контроле были одинаковыми Полученные данные позволяют сделать заключение о том, что действие микрогравитации на материнский организм в период с 9-го до 20-го дней беременности не повлияло на оссификацию скелета плодов, не найдено существенных структурных аномалий, угрожающих их жизни и нормальному развитию.

Гипокинезия. При обследовании крыс, находившихся в ус-

21

ловиях гипокинезии в период с 8-го по 19-й день беременности, сразу после завершения экспериментального воздействия, были отмечены значительные изменения массы тела и органов по сравнению с контрольной группой. Если контрольные животные в период с 8-го по 19-й дни беременности прибавили в массе в среднем 56 г, то подопытные крысы в этот же срок потеряли 24 г, в результате разница изменений составила 80 г На рис. 1 представлены результаты многомерного шкалирования морфо-метрических показателей плодов крыс при действии гипокинезии и микрогравитации Видно, что исследуемая выборка разделилась отчетливо на две группы, при этом (рис. 2) эффект гипокинезии почти в три-четыре раза превышает эффект влияния микрогравитации. Суммируя представленные выше материалы, можно сделать заключение, что экспозиция крыс-самок в условиях гипокинезии с 8-9-го до 19-20-го дни беременности сопровождалась серьезными изменениями в материнском организме При этом основные показатели репродуктивной функции не были изменены. Животные, экспонированные в условиях гипокинезии, сумели поддержать водно-солевой гомеостаз плодов, однако включение кальция в развивающийся скелет у них было замедлено.

РАЗДЕЛ 5. Инвариантные отношения между количественными показателями роста длинных трубчатых

костей у пушных и лабораторных животных

Многие самые различные ростовые процессы, ведущие к весьма сильным изменениям формы целого, подчинены определенной закономерности: сохранению локального подобия. Особенно это проявляется в метрике и архитектонике кости, в трабекулярной организации ее балочных структур Мы сформулировали гипотезу, что одним из свойств костного гомеостаза является принцип инвариантных отношений, который заключается в том, что отдельно взятые морфометрические показатели меняются (варьируют), но соотношения между ними остаются постоянными на всем периоде постнатального онтогенеза Для тел сложной геометрической формы справедлива формула двойного отношения (С.В.Петухов, 1981): (А-С)-(В-0)/(В-С)-(А--0)=\Л/. Расположим эти точки на одной прямой, тогда выражения в круглых скобках являются евклидовыми длинами отрезков

между соответствующими парами точек. Назовем их инвариантными отношениями. Установлено, что несмотря на различные размеры структур в архитектонике кости, инвариантные отношения (\Л/) между ними остаются постоянными как у разных видов животных, так и у разных возрастных групп. Подобная закономерность наблюдается и по данным морфометрии гистологических срезов компакты диафиза бедренной кости соболя при различных условиях содержания (клеточные и естественный биоценоз), а также между морфологическими показателями толщины компакты в отделах диафизарной трубки бедренной кости животных при различных условиях содержания.

0,50 1,00 1,50 Дисперсия контроля

♦ Микрогравитация Л Гипокинезия

Рис. 1 . Многомерное шкалирование участков окостенения

скелета плодов крыс, развившихся в условиях действия микрогравитациии и гипокинезии на материнский организм.

о •

-4 ■

SS -8'

i -12 ■ Г)

¡ -16. о -20-

s

L. -24

Рис. 2 . Интегральная оценка влияния гипокинезии и микрогравитации на морфометрические показатели плодов крыс (* - Р< 0,05).

РАЗДЕЛ 6. Построение математической модели многомерного шкалирования для сопоставления реакций костной системы на действие различных факторов

Основные недостатки имеющихся моделей (Сатаров Г.А, 1985, Терехина А.Ю., 1998, 1999, 2000, Форсайт Дж., Малькольм М., Моулер К., 1998):

- использование показателей "расстояния" между исследуемыми признаками, что в реальном медико-биологических эксперименте определить практически не возможно;

- наличие проблемы упорядочения пространства признаков-ранжирование, сравнение, идентификация и линейно-нелинейная шкала квантификации градаций классов признаков (Перекрест В Т., 1999; Дорофеюк A.A., 1998);

- трудности обоснования меры разделения групп (классов) признаков (Дубров А.М. 1998);

- отсутствие оптимальности классового интервала и отношения между классами (Иберла К., 1998);

- их вероятностно-диагностической значимости в экстраполяции и прогнозировании полученных данных (Лоули Д., Максвелл А., 1997; Pao С.Р., 1999);

- неудовлетворительная сходимость алгоритма (способа, процедуры и правил) разделения пространства признаков на классы.

Неопределено число шагов такого разделения и т. д. (Дубров А.М., 1998). Многомерное нормальное распределение характеризуется следующими параметрами (Хартманн В., 2000): R - вектор средних арифметических значений всех признаков (он называется также "центром" выборки), W - ковариационная матрица порядка р * р. Роль дисперсии в данном случае играет не отдельное число, а совокупность, определяемая симметричной матрицей, содержащей в общем случае р(р+1)/2 различающихся значений, причем элементы главной диагонали суть дисперсии каждого признака (Шрайберг Е.Л., 1999; Вап-никВ.Н., 1997). Алгоритмы многомерного шкалирования предлагается адаптировать следующим образом: вместо использования понятия "меры близости" между исследуемыми показателями используется критерий многомерных различий, выполняющий наиболее ценную часть многомерных методов - ортогональное шкалирование (от 1-й до 3-х шкал). Пусть даны параметры двух выборок N1f R1t W, и N2, R2, W2. Расстояние между центрами выборок можно найти по формуле (Хмельницкая А.Б., 1980): D212= (R1 - R2)W"1-(R1 - R2)T, где W - обобщенная ковариационная матрица. Опишем алгоритм подсчета Ог1<2. При заданном наборе исходных измерений для получения D 1l2 необходимо вычислить следующие параметры (Giri N.C., 1977; Сохоп А.Р.М., 1997; Dunn-Rankin Р., 1998; Green B.F., Gower J.C., 1999)

1. Средние арифметические значения всех признаков отдельно для каждой выборки, в результате получим Rt, R2.

2. СП-матрицы V, и V2 для каждой выборки, где каждый элемент подсчитывается по формуле:

Vik= S(X»n —X|(1))(X|<m —Хк<2)). а матрицы V2:

Ni.NJ

Vjk= S(X«n - X,(2))(Xkm - Xk<2)). m=Ni+1

3. Обобщенную СП-матрицу \Л=\Л+\/2, где сложение ведется поэлементно.

4. Вычисляют матрицу V.

5. Матрицу W, где W= (N, + N2 —2)V.

6. Вектор разностей средних арифметических значений: d= R1- R2.

7. Коэффициенты дискриминантной функции: w=dW.

25

8. Расстояние Махаланобиса: 021,2=\л/с1т Предлагаемый интегральный критерий позволяет оценить как индивидуальные, так и типологические реакции организма на действие различных факторов.

РАЗДЕЛ 7. Сравнительная оценка адаптационных возможностей скелета животных в условиях гипокинезии и микрогравитации

Полный охват проблемы адаптации и компенсации нарушенных функций возможен только при рассмотрении ее через "призму" целостного организма. Результаты проведенного исследования позволили систематизировать структурные изменения в костной системе, связанные с действием микрогравитации и ограничения двигательной активности в виде "принципа инвариантных отношений". Мы считаем, что этот принцип является одним из свойств гомеостаза и заключается в том, что отдельно взятые физиологические или морфологические показатели меняются (варьируют), но соотношения между ними остаются постоянными на всем периоде постнатального онтогенеза Эти соотношения образуют "пространство" (набор показателей, характеризующих состояние конкретной морфофункциональной системы). Пока организм способен сохранять метрику этого пространства, мы говорим об адаптивных реакциях организма, в противном случае можно говорить о перенапряжении и истощении регуляторных механизмов, о переходе системы в состояние дезадаптации или о возможном развитии патологических состояний. Результаты нашего исследования дают основание для более детального изучения вопроса о связи адаптивных перестроек в кости с характером изменения механического стимула (\Л/Ьес!оп 6.0., 1998), а именно: в одном случае (гипокинезия) - отсутствие динамических нагрузок при сохранении опоры и в другом (гиподинамия, невесомость) -отсутствие опорномеханической нагрузки. Нами проведен сравнительный анализ роста и развития скелетной основы тела у животных одного и того же таксономического ранга из природных популяций и клеточного содержания. Установлено, что рост кости при клеточном содержании сопровождается значительным увеличением ее массы и замедлением роста костей. Следует учесть, что в период своего роста дикие звери получают большие возможности для активной подвижности, что накладывает отпечаток

на характер формирования структур скелета: в нем образуются менее грацильные (соболь, норка), чем у животных клеточного содержания, конструкции. Что касается динамического состояния животных, то здесь следует отметить, что молодые клеточные звери проявляют ограниченную подвижность, ростовые процессы реализуются программой, заложенной в генетической основе вида без существенного влияния экологических факторов, в то время как у молодых диких особей имеются большие возможности для осуществления активных локомоций. У половозрелых растущих животных, находящихся в условиях гипокинезии, замедляются темпы формирования скелета и по своему структурному оформлению он заметно уступает особям из природных популяций такого же возраста. Это выражается, в частности, в потере относительной массы кости в результате угасания и нарушения процессов адаптивного ремоделирования ее структур, связанных с ростом (за исключением лисицы). На рис. 3 представлены результаты анализа многомерного шкалирования морфометриче-ских показателей трубчатых костей животных при различных условиях обитания. У животных природного биоценоза показаны четко выраженные видовые особенности, в то время как клеточный режим содержания нивелирует эти границы (соболь, норка). Интегральная оценка влияния гипокинезии на морфометрические показатели костей у пушных зверей при клеточном режиме содержания представлена на рис. 4. Костная система у лисицы является более приспособленной к условиям промышленного животноводства, чем у соболя и норки. У широкоадаптированных видов (лисица) в результате снижения формирующей роли силового фактора при содержании зверей в клетках, прирост массы кости несколько опережает структурное моделирование, которое по ряду признаков не достигает уровня, регистрируемого у диких особей. Таким образом, в результате анализа структурного состояния компактной кости у пушных зверей различных семейств выявлены как общие закономерности морфоадаптивных преобразований костной ткани с учетом влияния фактора биодинамики животных, о которых говорилось выше, так и видовые органоспе-цифические особенности в ее структурной организации, обусловленные экологией животных. Так, у зверей с ограниченными адаптационными возможностями (соболь, норка) в большей степени, чем у широко адаптированных видов, выражено влияние физической активности как основного фактора, определяющего

не столько ростовые характеристики в скелете, сколько процессы адаптивного ремоделирования его архитектоники.

Природный биоценоз

-10,00 -5,00

♦ Соболь

0,00

4 А Бедренная А Б/берцовая

5,00 10,00 15,00

□ Норка

Д Лисица

Клеточный режим содержания

-6,00

-10,00 -5,00 0,00

5,00 10,00 15,00

♦ Соболь

□ Норка

ДЛисица

Рис.3. Многомерное шкалирование морфологических показателей трубчатых костей животных при различных условиях обитания. 28

Рис.4. Интегральная оценка влияния гипокинезии на морфометрические показатели костей пушных зверей.

Приспособительные возможности системы мать-плод. Результаты эмбриологического эксперимента на средней палубе космического корабля Шаттл, как и результаты ранее проведенного эксперимента на биоспутнике "Космос-1514", достаточно четко демонстрируют тот факт, что млекопитающие животные (белые лабораторные крысы), экспонированные в условиях космического полета, способны к активации приспособительных процессов и мобилизации резервов, необходимых для развития плода. Длительнбеть полета составила 11 дней - около половины всего периода беременности Сравнение полученных материалов с результатами эксперимента на биоспутнике "Космос-1514", где крысы-самки экспонировались в условиях микрогравитации с 13-го до 18-го дня беременности, показывает, что увеличение длительности космического полета вдвое не увеличило изменений в состояний плодов. В обоих случаях водно-солевой состав тканей плодов и плацент не был изменен, развитие же скелета немного (в пределах 10%) отставало от контрольных величин после 5-суточного космического полета, что коррелировало с отставанием плодов по массе тела (8егоуа1..\/., Оетэоуа 1..А, Макееуа V.?. е! а1., 1984; Серова Л.В., 1988) и не менялось (в сравнении с синхронным контро-

лем) после 11-суточного космического полета. Наши данные хорошо согласуются с материалами других исследователей, принимавших участие в данном эксперименте (Burden H.W., Zary J., Lawrence J. etal., 1995; Alberts J., Ronca A.E., Abel R., 1995; Fritzsch В., Bruce L.L., 1995).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании обобщенного анализа влияния гипокинезии и микрогравитации на костную систему животных (рис. 5) установлено, что наибольший отрицательный эффект в общую дисперсию вносит гипокинезия с 9-го по 20-й дни беременности, наименьший - микрогравитация в эти же сроки. Таким образом, выявленные нами закономерности являются количественным выражением структурного обеспечения костного гомеостаза.

микрогравитация гипокинезия гипокинезия

(с 9-го по 20-й (клеточное

дни беременности) содержание)

Рис.5. Сравнительная оценка адаптационных возможностей костной системы животных в условиях гипокинезии и микрогравитации.

Данный подход может явиться основой для построения количественной теории пространственно-временной организации

живого организма как целостной системы, а разработанные алгоритмы решить ряд проблем многомерного шкалирования в биологии, медицине и ветеринарии и позволит обогатить теорию гомеостаза и адаптации биологических систем выбором новых методов.

ВЫВОДЫ

1. На основании сформулированной нами гипотезы установлено, что инвариантные отношения между морфологическими показателями в кости отражают ее структурную организацию и определяют общебиологические закономерности морфогенеза.

2. Модифицированный алгоритм многомерного шкалирования морфометрических показателей структурно-функционального состояния костной системы животных позволил количественно оценить влияние и направленность адаптационных возможностей трубчатых костей при действии микрогравитации и гипокинезии.

3. Приспособление кости к различной биомеханической нагрузке происходит, прежде всего, за счет изменения ее макро-морфологических и остеометрических показателей. Корреляционные связи между показателями индекса роста трубчатых костей и их прочностными характеристиками определяются видовой принадлежностью животных.

4. При клеточном содержании животных в условиях длительной гипокинезии наблюдается замедление интенсивности роста длинных трубчатых костей и увеличение их массивности. В морфогенезе кости ведущим процессом является прирост ее массы при одновременном затухании адаптивного ремоделиро-вания внутренней архитектоники костных структур.

5. В условиях длительной гипокинезии масса скелета у молодых животных опережает сверстников из естественных биоценозов, в то время как у взрослых животных, разводимых в клетках, выявлено замедление темпов роста длинных трубчатых костей в сравнении с дикими особями.

6. На основании многомерного шкалирования показано, что влияние клеточных условий содержания на показатели роста костей в большей степени выражены у зверей с ограниченными возможностями адаптации (соболь, норка) и в меньшей они проявляются в скелете у широкоадаптированных биологических видов (серебристо-черная лисица).

7. Скелеты плодов, развившиеся у крыс-самок при их экспозиции в условиях космического полета с 9-го по 20-й дни беременности, по темпам роста и развития не отставали от контрольных, что может свидетельствовать об удовлетворительной компенсаторно-приспособотельной реакции системы мать-плод У плодов крыс-самок, экспонированных в те же сроки в условиях гипокинезии, выявлено значительное замедление остеопласти-ческого процесса и темпов роста скелета.

8. Установлено приоритетное влияние на костную систему эффектов гипокинезии по сравнению с микрогравитацией, что находит подтверждение в сравнительном количественном анализе адаптационных возможностей костной системы животных.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПОЛУЧЕННЫХ АВТОРОМ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Разработанные многомерные критерии оценки физиологического состояния организма были внедрены в экспериментальные методы исследования Государственного научного центра РФ -Институте медико-биологических проблем для определения индивидуальных и типологических реакций обследуемых на воздействие антиортостатической гипокинезии (АН О Г). На основании решения кафедры морфологии, физиологии животных и ветсан-экспертизы университета дружбы народов им. П. Лумум-бы полученные результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по курсу "Морфология домашних животных".

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

Полученные результаты и теоретические положения настоящего исследования могут быть использованы: в лабораториях НИИ, разрабатывающих рекомендации по промышленному содержанию пушных зверей, занимающихся прогнозом направленности изменения биомеханических свойств костной ткани животных по ёе морфологическим показателям; при изучении морфологии и общей физиологии скелета в практике гравитационной физиологии; при подготовке перспективных экспериментов, направленных на изучение полного цикла развития млеко-

питающих в условиях микрогравитации, а также при изучении фундаментальных проблем стресса, в возрастной физиологии и экологии; при написании соответствующих разделов учебников и справочных руководств по возрастной, сравнительной морфологии и биомеханики пушных зверей.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белановский A.C., Носовский A.M. Четырехзондовый метод измерения сопротивления костной ткани. Проблемы молекулярной биологии //Сб. науч. тр. - М.: МВА им. К.И. Скрябина 1975, том 80, с 40-44.

2. МинцеваЛ.Д., Павлова В.Н., Носовский А.М. Опыт статистического анализа некоторых показателей роста диафиза большеберцовой кости кур в онтогенезе //Функциональная и патологическая морфология сельскохозяйственных животных. МВА им. К И. Скрябина - М: - 1981, том 121.-С. 43-47.

3 Носовский А.М Измерение скорости ультразвука в трубчатых костях скелета кур в постнатальном онтогенезе в условиях клеточного содержания // МВА им. К И. Скрябина . Деп. в ВНИИТЭИСХ 24.09.83. № 165-83.-М., 1983, 36 с.

4. Носовский AM. Возрастая динамика упругих свойств трубчатых костей скелета кур в условиях клеточного содержания //Моск. вет. акад. им. К.И. Скрябина. Деп. в ВНИИТЭИСХ 24.09.83. № 166 - 83. -М„ 1983,36 с.

5. Носовский А.М. Анизотропия времени реверберации и коэффициента затухания ультразвука в различных участках трубчатых костей скелета кур в постнатальном онтогенезе в условиях клеточного содержания //Моск. вет. акад. им. К И.Скрябина. Деп. в ВНИИТЭИСХ 24.09.83. № 167- 83.-М., 1983,36 с.

6. Носовский A.M., Белановский A.C., Хрусталева И.В. Способ диагностики нарушения скелета кур в условиях промышленного птицеводства //А.с.1130324 Заявл. 09.03.83, Опубл. 23.12.84. Б.л. № 47. Открытия. Изобретения.

7. Чудновский П.Д., Носовский А.М. Тест для исследования костной системы при массовых профилактических осмотрах населения. //Тез. докл Всесоюзн. конф. «Проблемы создания технических средств для массовой диспансеризации населения (22 - 23 октября 1985)». - М., 1985.-С. 140.

8. Носовский A.M. Способ определения площадей геометрических сечений кости //Тез. докл. Всес. зн. конф. молодых ученых «Актуальные вопросы профилактики и лечения болезней сельскохозяйственных животных (21- мая 1985)». - М., 1985. - С. 24.

9. Носовский A.M. Конформная симметрия в метрике трехзвенных конечностей домашних животных //Экологические аспекты функциональной морфологии в животноводстве / Сб. научн. работ МОИП. - М.,

1986 - С. 41-43.

10. Чудновский П.Д., Носовский А.М. Конформная симметрия и ее использование в медико-технической науке и медицинской практике //Тез. докл. IV Всес.зн. научн. техн.конф. Часть 1 (21 окт.1986). - Тбилиси, 1986.-С. 160.

11. Носовский А.М., Правецкий Н.В. О гипотезе конформных отображений в живых системах //XXII сов. пост, действ, рабочей группы соц. стран по космич. биологии и медицине. Интеркосмос / Тез. докл. -Варна. Золотые пески. НРБ (14.05.1989 - 20.5.1989), 1989. - С. 190.

12. Носовский А.М. Применение вероятностных моделей на окружности в медикобиологических исследованиях //Космическая биология и авиакосмическая медицина / Тез. докл. IX Всес.зн. конф. - Калуга (1921 июня 1990), 1990. - С. 147.

13. Правецкий Н.В., Носовский A.M., Хопин С.Ф., Шакин В.В. Математическое обоснование достаточного количества измерений для достоверной оценки регистрируемых параметров в космической биологии и медицине //Космическая биология и авиакосмическая медицина -М.: Медицина, 1990, №5. - С. 53 - 56.

14. Носовский A.M., Правецкий Н.В., Холин С.Ф. Математический подход к оценке точности измерений физиологического параметра различными методами // Космическая биология и авиакосмическая медицина,- М.: Медицина, 1991, №6. - С. 53-55.

15. Правецкий Н.В, Носовский A.M., Овчинников В.В. Разработка интегрированного пакета программно-математических средств статистического анализа результатов комплексных исследований по космической биологии и медицине //Авиакосмическая и экологическая медицина- М.: Слово, 1992, №2. - С. 11 -15.

16. Правецкий Н.В., Носовский А.М., Холин С.Ф. Оптимизация выбора количества измерений при наличии систематической погрешности измерительных трактов //Авиакосмическая и экологическая медицина.-М.: Слово, 1992, №2. - С. 69-71.

17. Носовский A.M., Холин С.Ф. Вероятностные подходы описания механизмов регуляции в физиологических системах //Космическая биология и авиакосмическая медицина / Тез. докл. X конф (7 июня 1994). -М.: Слово, 1994.-С. 18.

18. Носовский A.M. Определение индивидуальных и типологических особенностей реакций различных систем организма на действие экстремальных факторов //Космическая биология и авиакосмическая медицина / Тез. докл. X конф. (7 июня 1994).- М.: Слово, 1994. - С. 69.

19. Штемберг A.C., Носовский А.М., Даренская Н.Г., Крапивин С.Г. Принципы построения математических моделей оценки индивидуальной реактивности систем организма //Космическая биология и авиакосмическая медицина / Тез. докл. X конф. (7 июня 1994). - М.: Слово, 1994. - С. 232.

20. Слесаренко H.A., Носовский A.M. Гипокинезия - фактор риска. //Наука в Ррссии;л-М^Д^б^З. - С. 51-54.

.-«iioxtttfWii ' 34

1*4 W С!» I

21. Серова Л.В., Наточин A.M., Савельев С.В., Носовский A.M. и

др. Влияние невесомости на систему мать-плод. //Авиакосмич. и экологич. мед. - М.: Слово, 1996, т. 27, Na 6. - С. 4-8.

22. Serova L.V., Nosovsky A.M., Natochin Ju.V. et al. NIH-R1:The effect of microgravity on embrionic electrolytes and skeleton//American Society for gravitational and Space Biology Bulletin, October 1995, v.9, № 1. - P. 97.

23. Савельев C.B., Серова Л.В., Бесова H.B., Носовский А.М. Влияние невесомости на развитие нейроэндокринной системы млекопитающих //Авиакосмич. и экологич. мед. - М.: Слово, 1998, т. 32, № 2. - С. 31-36.

24. Носовский А.М. Оценка надежности гомеостаза живых систем при действии экстремальных факторов. //Космическая биология и авиакосмическая медицина том II (22 - 26 июня 1998 г.) Тез. докл. - Россия. М.: -1998, с. 93-95.

25. Носовский A.M., Серова Л.В., Шахматова Е.И. и др. Влияние гипокинезии на систему мать-плод //Авиакосмич. и экологич. мед. - М.: Слово, 1999, т. 33, № 2. - С. 5 - 9.

26. Носовский А.М. Применение многомерных критериев сравнения в практике медико-биологических исследований //Международная инженерная академия. Инженерная академия Грузии / Georgian Engineering news, ISSN 1512-0287, GFID, 2001, №4. - С. 120-124.

27 Носовский A.M. Сравнительная оценка адаптационных возможностей костной системы соболя в условиях длительной гипокинезии //Международная инженерная академия Инженерная академия фузии / Georgian Engineering news, ISSN 1512-0287, GFID, 2001, №4. - С. 125-133.

28. Носовский A.M. Дисперсионный анализ возрастных изменений индексов развития трубчатых костей норки в естественных условиях и при клеточном содержании // Международная инженерная академия. Инженерная академия Грузии / Georgian Engineering news, ISSN 15120287, 2002, GFID, №1. - С. 117-120.

29. Носовский A.M. Анализ возрастных изменений индексов развития трубчатых костей лисицы в естественных условиях и при клеточном содержании //Международная инженерная академия. Инженерная академия Грузии /Georgian Engineering news, ISSN 1512-0287, 2002, GFID, Na1. — C. 121-124.

30. Носовский A.M. Развитие метода многомерного шкалирования применительно к практике медико-биологических исследований //Авиакосмич. и экологич. мед. - М.: Слово, 2002, т. 36, № 3. - С. 62-66.

31. Носовский А.М. Адаптационные возможности млекопитающих в условиях невесомости (результаты экспериментов на биоспутниках серии "Космос" и корабле "Шаттл")//Биомедицинские технологии и радиоэлектроника, ISSN 1560-4136. - М - Радиотехника, №5, 2003. - С. 18-22.

32. Носовский А.М. Адаптационные возможности костной системы животных в условиях длительной гипокинезии //Биомедицинские технологии и радиоэлектроника, ISSN 1560-4136. - М.: Радиотехника, № 1-2, 2004. С. 104-107.

Сдано в производство 17.05.2005 г. Ризограф Тираж 100 Заказ 155

Издательско-полиграфический отдел ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина.

109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23

Il

s í

/

i

РНБ Русский фонд

2006-4 15755

Результаты исследования на тему «Сравнительная оценка адаптивных возможностей костной системы животных в условиях гипокинезии и микрогравитации» выполнены докторантом кафедры анатомии домашних животных Носовским A.M. по плану научно-исследовательских работ Московской академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина.

Докторантом Носовским A.M. выявлены и изучены морфофункциональные особенности структурной организации скелета животных в условиях гипокинезии и микрогравитации.

Установлено на основании данных экспериментально-морфологического анализа, что костная система животных является сложной морфофункциональной системой, оптимальное формирование и функционирование которой зависит от условий окружающей среды.

На основании решения кафедры морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы РУДН результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий по курсу «Морфология домашних животных». у/

Начальник учебно-методического управления РУДН

Заведующий кафедрой морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы, профессор, доктор ветеринарных наук

В.Е.Никитченко с