Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Макро-микроморфология нервов и мышц области бедра соболя в постнатальном онтогенезе

XX7I съезд КПСС выдвинул широкую программу дальнейшего подъема благосостояния советского народа. Среди наиболее актуальных вопросов хозяйственного строительства ставится задача бесперебойного снабжения населения продуктами сельского хозяйства.

Социалистическая плановая система обеспечила ускоренное развитие экономики страны, возникновение и процветание новых отраслей промышленности и сельского хозяйства, в том числе и клеточного пушного звероводства, призванного восполнить дефицит природных пушных богатств. С 1970 года Советский Союз прочно занят первое место в мире по производству пушнины и является основным поставщиком её на внешний и внутренний рынок страны.

Особое место в звероводстве занимает разведение клеточного соболя. Соболеводство - гордость отечественного звероводства, к настоящему времени достигло высокого уровня развития. Тем не менее для дальнейшего успешного развития звероводства, важное значение имеет изучение биологии пушных зверей, разводимых в искусственных условиях. Выращивание здорового молодняка зависит от состояния и взаимосвязей специализированных анатомо-функцио-нальных систем. К числу таких систем относятся нервная и мышечная системы. Нервная система обеспечивает интеграцию и поддержание дифференцированного морфофункционального состояния различных органов, в том числе и локомоторного аппарата человека и животных. Скелетная мышечная ткань, являясь составной частью двигательного аппарата, специализирована на функции сокращения.

В связи с развитием учения о влиянии нервной системы на скелетную мышцу с помощью гипотетических химических факторов, транспортируемых из области перикариона к терминалям в составе аксонного транспорта (Р.П.Женевская, 1974; Э.Г.Улумбеков, Н.П.Резвяков, 1980; Ю.А.Челышев, 1983; Р.А.Маврина, 1984) становится актуальным выявление и изучение биоморфологических закономерностей взаимосвязей нервной системы с органами движения.

В литературе имеется небольшое число работ, посвященных изучению биоморфологических закономерностей взаимосвязей нервной и мышечной систем (В.А.Латышев, 1953; А.Ф.Рыжих, 1966; А.А.Самедов, 1975). Однако, у пушных зверей, в частности у соболя, внутриствольное строение нервов локомоторного аппарата,рост и развитие скелетных мышц, биоморфологические закономерности взаимосвязей структурных элементов нервной и мышечной систем почти не изучены. Тем более в онтогенезе эти закономерности недостаточно изучены и у других млекопитающих. Тогда как изучение закономерностей структурной организации периферических нервов, мышц в различные возрастные периоды крайне необходимы для разработки своеобразных нормативов.

В связи с этим представляет большое значение как в теоретическом, так и в прикладном отношении изучение биоморфологических закономерностей взаимосвязей структурных элементов нервной и мышечной систем, а также внутриствольного строения нервов локомоторного аппарата области бедра соболя в постнатальном онтогенезе.

Целью настоящей работы является изучение закономерностей внутриствольного строения нервов, роста и развития скелетных мышц, выявление, биоморфологических закономерностей взаимосвязей между нервной системой и локомоторным аппаратом области бедра соболя в постнатальном онтогенезе.

В соответствии с поставленной целью нами выполнен большой объем исследований на материале от 90 животных обоего пола,

разделенных на девять возрастных групп, с однодневного возраста до 13,5 лет.

В работе применено комплексное изучение как внутристволь-ного строения нервов области бедра, так и макро- микроморфологии мышц бедра соболя с использованием гистологических, гистохимических, специальных нейроморфологических и биометрических методик.

В результате проведенных исследований впервые дана подробная характеристика возрастных особенностей внутриствольного строения нервов, роста и развития мышц локомоторного аппарата области бедра в разные периоды постнатального онтогенеза соболя. Установлено, что к моменту рождения в нервах и мышцах области бедра соболя еще не завершены процессы количественного и качественного развития составляющих их морфологических структур.

Периферические нервы соболя относятся к малопучковым. С возрастом животного количество пучков нервных волокон не увеличивается. 7 старших возрастных групп животных соотношение площади сечения пучков и соединительнотканных оболочек выравнивается до постоянных величин.

Нервы области бедра соболя имеют в своем составе: а) безмиелиновые волокна с веретенообразными ядрами нейролем-моцитов; б) мелкие шелиновые волокна диаметром 2-4 мкм без насечек, с овальными ядрами нейролеммоцитов; в) тонкие миели-новые волокна с насечками и узлами; г) средние и д) толстые миелиновые волокна.

Для каждого возрастного периода соболя свойственно определенное количество и закономерный состав нервных волокон в каждом нерве, причем видовой состав нервных волокон находится в прямой зависимости от строения и функций иннервируемых органов.

К возрастным особенностям соболя относится преобладание в изученных нервах до 45-дневного возраста безмиелиновых, мелких и тонких миелиновых нервных волокон. У 7-месячных и более старших животных в мышечных нервах преобладают толстые миелиновые нервные волокна. В малоберцовом их значительно меньше, а в подкожном нерве толстые волокна не обнаруживаются.

В миелинизации нервных проводников отмечано два периода: интенсивный - до 7 месяцев и завершающий - в 2,5-5,5-летнем возрасте соболей

Установлено, что у новорожденных щенков соболя мышцы построены преимущественно из мышечных трубочек, морфологическая и гистохимическая дифференцировка их продолжается в постнаталь-ном онтогенезе животного и проходит последовательно стадии мышечных трубочек, молодых и зрелых мышечных волокон.

Количество мышечных волокон в мышцах области бедра в пост-натальном периоде онтогенеза достоверно увеличивается в 1,61,9 раза до 7-месячного возраста, а размеры их возрастают до 2,5-5,5 лет.

Выявлено, что количество нервных волокон на 100 мг массы мышц резко уменьшается до 7-месячного возраста соболей. У старших возрастных групп животных этот показатель стабилизируется для каждой мышцы.

Особенностью биоморфологической закономерности взаимосвязей структурных элементов нервной и мышечной систем является то, что мышцы динамического типа на единицу массы получают меньшее количество нервных волокон, а статодинамического -большее, что также подтверждено соотношением мышечных и нервных волокон в этих типах мышц.

Установлено, что дифференцировка мышечных волокон происходит к 30-му дню развития животных. Перестройки в содержании I, П и А, В, С - типов мышечных волокон являются показателем продолжающейся специализации мышц как органов и адаптации их к изменяющимся функциональным нагрузкам с соответствующим типом метаболизма.

В связи с вышеизложенным, на защиту выносятся сле,пующие основные положения диссертационной работы:

1. Основные закономерности возрастных особенностей внутриствольного пучкового строения, видового состава волокон в нервах области бедра соболя,

2. Изменение массы, развитие тканевых структур скелетных мышц области бедра соболя в постнатальном онтогенезе.

3. Биоморфологические закономерности взаимосвязей нервной и мышечной систем области бедра соболя в постнатальном онтогенезе.

4. Нормативы строения, возрастных изменений и взаимоотношений структурных элементов периферической нервной системы с опорно-двигательным аппаратом соболя в постнатальном онтогенезе.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Современное состояние учения о внутристволь-ном строении периферических нервов

I.I.I. Внутриствольное пучковое строение нервов.

Периферические нервы (нервные стволы) и их ветви представляют собой своеобразные органы нервной системы, ее проводящие пути, обеспечивающие двусторонние связи центров нервной системы с рабочими органами. Построены они из нервных волокон, формирующих пучки и соединительнотканной стромы упаковывающей пучки нервных волокон. Соединительнотканная основа нерва образует эндоневрий, периневрий и эпиневрий нервных стволов. В соединительнотканных структурах нерва разветвляются кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания.

Что касается внутриствольного пучкового строения нервов, то в современной нейроморфологии все еще нет единого мнения.

Одна группа авторов придерживается точки зрения М.Штофеля о кабельном строении нервов.

Большинство современных нейроморфологов (А.А.Троицкая,1925; Г.М.Иосифов, 1928; А.М.Максименков, 1930, 1963; В.Н.Шевкуненко,

A.Н.Максименков, 1936; Н.И.Одноралов, 1951, 1956, 1957, 1958; И.С.Церпицкая, 1956; М.И.Определеннова, 1957) считают теорию М.Штоффеля опровергнутой и утверждают о том, что все периферические нервы построены по типу сплетений.

Наиболее полное и подробное изучение внутриствольного строения периферических нервов проведено под руководством

B.Н.Шевкуненко (I92I-I94I). В их исследованиях ставилась задача не только выяснить строение каждого ствола нерва, но также изучить их взаимоотношения. Это достигалось применением метода распучковывания не отдельных нервов, а целых комплексов, то есть групп нервов, генетически родственных и имеющих общую сегментарную принадлежность. Такой подход позволил получить новые данные о связях между нервами, зонах иннервации и перекрытия, о сложности хода аксонов к конечным территориям.

Исследователи, разделяющие взгляд о плексусном строении нервов, показали, что в центре ствола, выше и ниже отхождения ветвей и на местах деления нервов на ветви внутриствольное сплетение достигает наибольшей сложности. Анализ особенностей внутри-ствольного строения одноименных нервов у разных людей показал, что степень сетевидности бывает различной, причем она находится в обратной зависимости от толщины пучков (А.Н.Максименков,1930). Чем тоньше пучки, тем больше анастомозов между периневрием, тем сложнение внутриствольное строение. В ряде случаев можно видеть, что наиболее крупные пучки располагаются по периферии поперечного сечения ствола нерва, а более мелкие занимают центральное положение.

В противоположность исследователям,отстаивающим теории кабельного и сетевидного строения нервов, в последние десятилетия появились работы, авторы которых не разделяют взгляды сторонников этих двух теорий.

Л.М. Чуватиным (1940,1942,1962) на срединном, локтевом, и велярном нервах лошади, В.И.Трошиным (1956), на волярных нервах лошади, Ф.А.Тагировым (1956) на шейных нервах лошади, Н.А.Жеребцовым (1961) - на седалищном нерве лошади, крупного рогатого скота, овцы, козы, собаки; Ю.Ф.Юдичевым (1961) - на нервах грудной конечности; С.А.Сагеевой (1963) на добавочном нерве у различных видов животных; Н.В.Михайловым (1964) - на межреберных нервах показано, что в стволах нервов у животных имеются внутриствольные соединительные пучки не на всем протяжении нерва, а только в тех участках его, где нерв начинает формировать ветви, отходящие ниже от ствола.

Такие же данные получил в своих исследованиях на нервах человека А.И.Лаббок (1947), отметивший наличие обмена между пучками нервов, а не сплетение пучков.

В работах по исследованию диафрагмального нерва Б.А.Фаворским (I938-I95I) установлено, что внутренне строение одного и того же нерва у разных животных может быть не только плексусным и кабельным, но и смешанным. Так, у собаки, кролика и мыши т установлен кабельный тип йроения грудобрюшного нерва, а у человека, кошки и морской свинки - плексусный. Анализируя данные литературы и собственных исследований,автор приходит к выводу о том, что " если внутриствольное строение нерва не так просто, как это предполагали сторонники кабельной теории, то нет достаточных оснований отрицать закономерность в расположении проводящих путей в стволе периферического нерва".

Новый и обширный материал получен исследованиями А.Ф.Рыжих (1966,1979), который выполнил комплексное исследование внутри-ствольного строения нервов тазовых конечностей различных видов животных. Анализируя литературу и данные собственных исследований он отмечает, что каждый исследователь будет по своему прав, если он ограничивается исследованием только отдельных участков нерва, как это делало большинство авторов (В.А.Триумфов, 1930; А.Н.Максименков, 1930, 1952; Н.Я.Гандельман, 1932; Б.С.Дойников, 1948; И.С.Ржаницина, 1950). Другое дело -комплексное исследование нерва на всем его протяжении у различных видов животных. Оно дает возможность исследователю со- . ставить правильное и более точное представление о реальной картине внутриствольного строения нерва. В исследованиях А.Ф.Рыжих установлено, что участки с внутриствольным сплетением в стволах и ветвях нервов вполне закономерно чередуются с участками с параллельным расположением пучков нервных волокон. Возникновение внутриствольных сплетений в нервах обусловлено перегруппировкой пучков и нервных волокон в них в участках формирования новых ветвей для определенных органов тела (мышц,кожи, суставов, костей). В участках нерва, где ветви не формируются, сплетения отсутствуют и могут быть лишь отдельные "анастомозы" между пуками нервных волокон. При изучении внутриствольного строения нервов, отмечает А.Ф.Рыжих, необходимо учитывать видовые и конституциональные особенности животных, а также наличие или отсутствие органов на пути следования нерва. У коротконогих и короткошейных животных расстояния между плексусными участками небольшие, поэтому создается впечатление, что нервы у них на всем протяжении состоят из сплетений, тогда как у длинноногих и дпинношейных животных картина прямо противоположная.

В работах А.А.Троицкой (1925), Б.С.Дойникова (1948) приведены единичные сведения о внутриствольном пучковом строении седалищного нерва лошади, коровы, овцы, свиньи и собаки. Б.С.Дойников установил, что в седалищном нерве лошади имеются 146 пучков, а у свиньи - на уровне средней трети бедра - 82 пучка.

Подробное исследование седалищного, болыпеберцового, малоберцового нервов и отходящих от них ветвей провел Н.А.Жеребцов (1961). Методом распучковывания нервов им установлено, что седалищный нерв овцы, козы, крупного рогатого скота многопучковый, а у собаки он однопучковый.

В диссертации А.Ф.Рыжих (1966) приведены данные о количестве пучков в нервах тазовых конечностей у разных видов животных.

По его данным в седалищном нерве лошади имеются от 156 до 218 пучков, у крупного рогатого скота от 209 до 248, у овец -от 85 до 134 пучков, у собаки - от 5 до 15 пучков. Такие же подробные данные о количестве пучков в его работе приведены для бедренного, запирательного, проксимальной мышечной ветви, болыпеберцового, малоберцового нервов, а также других нервов тазовых конечностей домашних млекопитающих.

Изучая количество и размеры пучков, содержащихся в нервных стволах, С.С.Михайлов (1970) показал, что даже одноименные нервы на одинаковых уровнях имеют различное количество пучков нервных волокон. Так, по его данным в срединном нерве человека количество пучков нервных волокон колеблется на уровне средней трети предплечья от 9 до 28. В локтевом нерве на этих уровнях, по данным автора, было соответственно 5-21 и 8-25 пучков, в лучевом - 2 -'16 и 12 - 20. При этом в тех случаях, как отмечает С.С.Михайлов, когда количество пучков было небольшим, пучки имели значительные размеры, и, наоборот, при большом числе пучков их размеры были небольшими. Анализируя данные собственных исследований С.С.Михайлов выделяет две крайние формы внутри-ствольного строения нервов: малопучковые и многопучковые. Причем определенная форма строения (малопучковость или много-пучковость) наблюдается не в отдельных стволах, а во всех нервах верхней конечности.

Работ, в которых приводятся данные о количестве пучков нервных волокон в постнатальном онтогенезе незначительно. Так, в ранних работах Б.С.Дойниковым (1922) и Б.А.Фаворским (1938) показано отсутствие зависимости количества пучков от возраста и величины тела животного. Такое же заключение приводит Amstet-ter (1938) ( цит. по А.Н.Максименкову, 1963), изучив крупные нервы передней конечности домашних животных.

Исследования последних десятилетий, посвященных изучению пучкового строения нервов ( TTrbanovicz ,1976; Zaiuska et al. ,1979; TTrbanovicz, Zaiuska,1980) также показывают отсутствие зависимости количества пучков от возраста. Найдена прямая связь ;между площадью поперечного сечения нервных пучков и числом миелиновых волокон, возрастом и массой тела.

Анализируя данные литературы можно сделать заключение, что периферические нервы представляют собою такие проводники, в которых участки с внутриствольным сплетением в стволах и ветвях нервов вполне закономерно чередуются с участками с параллельным расположением пучков нервных волокон. У одних видов животных имеются многопучковые, а у других малопучковые нервы.

I.I.2. Ми1фОморфология нервных волокон и возрастные изменения их в периферических нервах.

Общепризнанным считается , что все нервы являются смешанными, содержащими в своем составе как волокна спинальной системы (эфферентные и афферентные), так и волокна вегетативной системы. Это положение подтверждено Н.В.Шевкуненко (1939), Б.А.Фаворским (1946), Б.С.Дойниковым (1948), которые исследовали мышечные и кожные ветви нервов.

В зависимости от наличия или отсутствия миелина в оболочке нервного волокна их подразделяют на две большие группы - миели-новые и безмиелиновые. Строение их довольно хорошо изучено М.Д.Лавдовским (1887), В.В.Португаловым (1946), Б.И.Лаврентьевым (1946), И.Ф.Ивановым (1956), В.П.Воробьевым (1958),Ю.Х.Мин-дубаевым (1958), Н.А.Жеребцовым (1961), Н.В.Михайловым (1961), А.Ф.Рыжих (1966), М.С.Абдуллаевым (1978).

В современных руководствах по гистологии ( И.Ф.Иванов, П.А.Ковальский, 1976; В.Г.Елисеев, Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина, 1983; Ю.П.Антипчук, 1983; А.Хэм, Д.Кормак, 1983) даны описания морфологического строения нервных волокон как на светоопти-ческом, так и электронномикроскопическом уровне. В соответствии с этими данными мы и приводим описание строения нервных волокон, составляющих периферические нервы.

Основу нервного волокна составляет отросток нервной клетки, покрытый аксолеммой. Каждое периферическое нервное волокно одето тонким, нежным слоем - нейрилеммой, или шванновской оболочкой. В одних случаях между аксоном и цитоплазмой шванновских клеток имеется значительный слой миелина; такие волокна называются миелиновыми, а другие - не имеющие миелина, называются безмиелиновыми. Миелин покрывает нервное волокно не сплошь, а прерывается через регулярные промежутки в узлах нервного волокна или так называемых перехватах Ранвье. В перехватах миелин отсутствует. Нервное волокно в этих местах покрыто только плазмо-леммой леммоцита шванновской оболочки. В перехватах отростки соседних шванновских клеток соприкасаются таким образом, что выступы на отростках одной клетки совмещаются с выемками соседней клетки. Некоторые отростки приближаются к аксолемме не вплотную, а отделены периаксональным пространством. Базальная пластинка леммоцита в узлах нервного волокна не прерывается и тянется от одного леммоцита к другой. Расстояние между узлами нервного волокна (перехватами Ранвье) варьирует от 0,2 до 1,5 мм. Миелин образуют леммоциты. Функция миелина - изоляция осевого цилиндра нервного волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелинизированных волокнах возрастает с увеличением их диаметра. При образовании миелиновых оболочек ( пластинок) в нервном волокне нейролеммоцит сначала обхватывает аксон, так что он оказывается лежащим в длинном желобке. Плазматическая мембрана нейролеммоцита имеет двойную линию. Когда леммоцит начинает наматываться на аксон, участки ее плазматической мембраны по краям желобка вступают в контакт друг с друтом и остаются соединенными. По мере вращения леммоцита вокруг аксона наружные стороны плазматической мембраны продолжают накладываться друг на друга и сливаться. В результате слияния двух внутренних слоев плазматической мембраны образуется главная плотная линия, а промежуточная линия образуется путем слияния двух наружных слоев плазматической мембраны. Материал, заполняющий пространства между главными плотными линиями и состоит в основном из липидных слоев слившихся участков мембраны (J.Robertson f 1962).

Каждое нервное волокно снаружи покрыто базальной мембраной. В нервных волокнах между перехватами в миелиновой оболочке имеются небольшие щели - насечки миелина Шмидта-Лантермана. Это те места, где при образовании миелина цитоплазма нейролеммоцита задерживалась в ходе вращения шванновской клетки вокруг осевого цилиндра.

Некоторые нервные волокна периферических нервов не имеют миелиновой оболочки. Тем не менее они защищены нейролеммоцита-ми: осевые цилиндры расположены так, что каждый из них проходит в желобке; они как бы вдавлены в цитоплазму нейролеммоцита. На любом уровне вдоль нерва каждая клетка (леммоцит) защищает таким образом от 5 до 20 осевых цилиндров. Защитная клеточная оболочка, окружающая группу немиелинизированных осевых цилиндров, состоит из ряда нейролеммоцитов, расположенных конец в конец вдоль пучка; при этом нейролеммоциты стыкуются по принципу "впадина против выступа", образуя сплошной цилиндрический слой ( А.Хэм, Д.Кормак, 1983).

При изучении внутриствольного строения периферических нервов дяя сопоставления данных количества и процентного содержания различных видов нервных волокон их классифицируют как по морфологическим признакам строения, так и по физиологическим характеристикам.

Ряд исследователей Б.С.Дойников (1948), А.Н.Мещяряков (1963), Т.С.Иванова (1967), Г.В.Стовичек (1975), Б.В.Бобин (1978,1980), М.С.Абдуллаев (1978,1981), Е.П.Мельман с соавт. (1981) в своих исследованиях пользуясь классификацией нервных волокон подразделяли их на безмиелиновые и миелиновые. Среди миелиновых волокон различают три группы - крупные, средние и тонкие.

Другие авторры И.С.Ржаницина (1950), А.Н.Максименков (1963), С.С.Михайлов (1970) миелиновые волокна подразделяют на 4 группы. Недостатком данных классификаций является то, что в работах вышеперечисленных авторов миелиновые нервные волокна разделены на три или четыре группы лишь на основании разницы их в диаметре и некоторых физиологических особенностей в скорости проведения импульса, установленного другими авторами.

Известно, ЧТО Erlanger a.Gasser(I930) впервые обратили внимание на способность нервных волокон проявлять различную раздрожимость и скорость проведения импульса. Были выделены три группы проводников: А, В и С.

А - волокна - характерные проводники в соматических нервах тепло- и холодокровных животных имеют скорость токов действия от 10 до 120 м/сек. В -волокна проводят импульсы со скоростью от 1,3 до 20 м/сек, проникают в спинальные нервы через серые соединительные ветви. С -волокна обладают наименьшей скоростью импульсации от 0,2 до 1,6 м/сек.

Исключительно важны наблюдения о том, что быстропроводящие А -волокна оказались мякотными проводниками большого калибра. С -волокна, отличающиеся медленной и низковольтовой импульсаци-ей,по форме являются безмякотными или тонкими мякотными проводниками (И.А.Еулыгин, 1964). Наконец, В -волокна занимая промежуточное положение по скорости проведения импульса - являются средними по диаметру проводниками. Исследования физиологов важны тем, что они определили зависимость мезду формой нервного волокна и электрофизиологическими параметрами. Эта зависимость формулируется так: скорость нервного импульса зависит от степени морфологической дифференцировки шванновской оболочки осевого цилиндра. Чем больше миелина в цитоплазме нейролеммоцита, тем выше скорость импульсации. Установлено также, что скорость проведения импульса прямопропорциональна корню квадратному, из величины диаметра аксона мякотного волокна ( у головоногих моллюсков).Boyd a Mary Davey (1968) (цит. по Г.В.Стовичек, 1976) Продемонстрировали не только прямую связь между общим диаметром мякотного волокна и скоростью проведения импульса, но и определили величину коэффициента этой зависимости на примере двигательных и чувствительных проводников соматических нервов.

В эволюционном плане (А.А.Заварзин,1950) безмякотные, то есть медцгеннопроводящие волокна филогенетически наиболее древние. Прогрессивные черты эволюции нервных проводников заключаются в тенденциях к миелинизации. В свою очередь это означает, что толстые миелиновые проводники, в которых импульсы протекают молниеносно, являются наиболее филогенетически молодыми, то есть обслуживают цепочки условнорефлекторных дут.

Толщина нервного волокна несомнено является существенным, но не единственным признаком, который многие авторы принимают за решающий фактор при подразделении нервных волокон на отдельные виды (Kiss, Michalik ,1929; Kure Ken, Kusunoki Т. ,1937).

В исследованиях Kiss,Michalik (1929) встречаются данные об одинаковом диаметре нервных волокон у человека и крысн. Однако Ю.Х.Миндубаев (I960), исследовавший внутриствольное строение нервов крупного рогатого скота и овец зависимость толщины нервных волокон от величины животного не установил. По Langley (1925) толщина нервных волокон зависит от вида ткани, где разветвляется нерв.

В целях выяснения взаимоотношений между нервами и характером строения иннервируемого органа Б.А.Домбровский (1949) основывает классификацию нервных волокон на морфофункциональных особенностях строения нервов и тканей иннервируемых органов с учетом их генетического развития.

В.П.Воробьев (1930) подразделяет нервные волокна на соматические , симпатические и парасимпатические.

Казанские нейроморфологи во главе с проф. Н.А.Васнецовым разработали научные основы и создали наиболее полную классификацию нервных волокон. В основу этой классификации нервных волокон положены следующие принципы ( по А.Ф.Рыжих, 1965) : а) периферические нервы, представляющие собой проводники двусторонней связи нервных центров с органами, построены строго закономерно. Закономерность эта проявляется в точном колий качественном. чественном^составе нервных волокон в стволах и ветвях нервов для каждого органа животного; б) нервные волокна - функциональные единицы нерва - имеют вполне определенную динамическую структуру, отражающую специфику структуры и функции как иннервируемого органа, так и самой нервной клетки. В классификации нервных волокон также учитывают весь комплекс микроструктур нервного волокна: его диаметр и диаметр осевого цилиндра, соотношение толщины оболочки к диаметру аксона, наличие или отсутствие узлов нервного волокна и насечек, расстояние между ними; у безмиелиновых нервных волокон -форму ядер клеток леммоцита, их размеры и расстояние между ними, диаметр аксона; в) классификация нервных волокон на поперечных срезах нерва на основании различия их в диаметре должна базироваться на предварительном определении диаметра различных видов нервных волокон на разволокненном препарате того же нерва.

Эти принципы дали возможность выделить три-четыре группы мякотных волокон и две-четыре группы безмякотных. Ю.Х.Миндубаев (1958), Н.В.Михайлов (1957,1958,1964), Н.А.Жеребцов (1961,1965), А.Ф.Рыжих (1965,1966,1970,1972), С.А.Сагеева (1963), Г.А.Елаго-датских (1974), Р.Х.Шакиров (1979), Г.И.Яшина (1971), Ф.В.Уже-гов (1974) и другие, на основании результатов многолетних исследований пришли к выводу, что все нервы содержат в своем составе одни и те же нервные волокна. Разница нервов состоит лишь в качественном соотношении различных видов нервных волокон, но разница эта коррелируется с соотношением видов тканей иннервируемого органа.

Так, А.Ф.Рыжих в своих работах дал подробное описание следующих видов нервных волокон:

I. Толстые миелиновые волокна с частыми насечками Шмидта-Лантермана и слабо выраженными узлами нервного волокна. Диаметр их равен: у лошади - 16-25 мкм, у крупного рогатого скота, свиньи и собаки - 10-22 мкм. Осевой цилиндр составляет I/2-I/3

часть диаметра волокна. Этот вид волокон составляет основную массу нервов скелетных мышц и вентральных корешков спинальных нервов.

2. Средние миелиновые нервные волокна, диаметром 8-15 мкм, с редкими насечками, но хорошо выраженными перехватами. Осевой цилиндр их составляет 1/4 часть диаметра волокна. Такой вид волокон имеется во всех нервах, но в большом количестве находится в нервах кожи, связок суставов, в дорсальных корешках.

3. Тонкие миелиновые нервные волокна, имеющие редкие насечки и хорошо заметные перехваты. Диаметр волокон 4-7 мкм. Осевой цилиндр составляет I/4-I/5 часть диаметра волокна.

4. Тонкие миелиновые волокна с перехватами, но без насечек, с овальными ядрами нейролеммоцитов. Диаметр их равен 4-6 мкм.

5. Бедные миелином и безмиелиновые тонкие нервные волокна с овальной формой ядер нейролеммоцитов. Диаметр волокна 2- 4 мкм.

6. Тонкие безмиелиновые и бедные миелином миелиновые нервные волокна с веретенообразной (сигарообразной) формой ядер нейролеммоцитов. Диаметр волокна 1-4 мкм.

Н.В.Михайлов у млекопитающих находит также пять-шесть видов нервных волокон, а у птиц даже семь видов. Им впервые обнаружены и описаны широкие плоской формы нервные волокна в белой грудной мышце кур. Н.В.Михайловым и Н.А.Жеребцовым под-мечаны некоторые особенности взаимоотношений между нервными волокнами. По их наблюдениям, безмякотные нервные волокна с веретенообразными ядрами нейролеммоцитов сопровождают средние и тонкие мякотные волокна.

Несмотря на такую изученность микроморфологии нервных проводников в литературе о происхождении безмякотных нервных волокон существует два мнения. Первое мнение высказано Гаскэлом (1886) и состоит в том, что безмиелиновые волокна происходят от ганглиозных клеток узлов симпатического ствола, откуда они присоединяются к спинномозговым нервам посредством серых соединительных ветвей. Что признается большинством ученых, которые считают безмякотные волокна постганглионарными эфферентными аксонами.

Второе мнение, которого придерживаются Renson (1911,1912) Lugaro (1934), Kure К. ,Kusanoki(I937), Kusanoki (1940) признают, что в происхождении безмякотных волокон наряду с симпатической системой участвует и спинальная.

Изучение микроморфологии нервных проводников и создание их классификаций привели к определенным успехам в "паспортизации" периферических нервов человека и животных (А.Н.Максименков, 1963; А.Ф.Рыжих, 1966,1970; Б.В.Бобин, 1978; М.С.Абдуллаев, 1978), сформулировано понятие о "комплексах нервов" как системах нервных стволов, имеющих генетическое родство, общее сегментарное происхождение и общность территории иннервации (С.С.Михайлов, 1970). Установлено, что соотношение аксонов среди их обшего количества неодинаковы у разных лиц. Один и тот же нерв у разных людей и животных может иметь различный состав содержащихся в нем аксонов. Различия в соотношении миелиновых волокон разных диаметров в составе нервов С.С.Михайлов (1970) определяет как их "индивидуальность". Также установлено, что различные нервные стволы имеют характерное,свойственное им, соотношение миелиновых волокон разных диаметров. Такой характерный состав волокон имеют также ветви нервов: кожные, сосудистые и мышечные, В кожных нервах содержится мелких и средних волокон 60-80%, в сосудистых нервах - 65-85$ и в мышечных ветвях

18-40 % (С.С.Михайлов, 1970). Это и характеризует " морфологическую индивидуальность" нервных стволов, которая соответствует их"клинической индивидуальности".

В литературе за последние 10 лет указывается на недостаточность изучения индивидуальной изменчивости периферической нервной системы в возрастном аспекте ( В.В.Каверина, 1973).

В исследованиях Д.А.Соколова (1890), М;Ф.Бокитько (1902), Н.И.Зазыбина (1936), Г.Ф.Иванова (1949), В.А.Латышева (1953), В.В.Бобина с соавт. (1977), М.И.Мамедова с соавт. ( 1977 ), М.С.Абдуллаева с соавт. ( 1977 ) показано, что к моменту рождения периферические нервы человека и млекопитающих не заканчивают своего развития. После рождения отмечается усложнение стромы периферических нервов (П.Е.Снесарев, 1937), утолщение осевых цилиндров (Д.А.Соколов, 1890; Д.ИЛескер, 1907; Schroder et ai. , 1978; Sharma et ai.,I980), увеличение длины сегментов миелиновой оболочки (В.Я.Рубашкин, 1931), завершения миелини-зации нервных проводников (М.Ф.Бокитько, 1902; В.В.Португалов, 1945; Г.Ф.Иванов, 1949). Различные авторы дают неодинаковые сроки окончания развития как периферических нервов, так и составляющих их структур. Например, М.Ф.Бокитько (1907) и В.ВЛортугалов (1945), считают, что миелинизация нервных волокон периферических нервов человека заканчивается к 3-му году, а Г.Ф.Иванов (1949) - "между 15 и 20 годами жизни". На основании экспериментальных данных А.Г.Каданцевой установлено, что у новорожденных кроликов - представителей незрелорождающихся животных, нервные волокна симпатических стволов - безмиелино-вые, в то время как у новорожденных морских свинок - представителей зрелорождающихся животных, значительное количество волокон являются миелиновыми. В период постнатального онтогенеза в шейных симпатических стволах кроликов и морских свинок происходит миелинизация нервных волокон. У взрослых морских свинок количество миелиновых волокон в симпатических стволах составляет 800-900, что в 3,5-7 раз превышает их количество у морских свинок в первые 8 дней жизни. У кроликов количество мякотных волокон ко взрослому состоянию достигает 1500-2000. Нервные волокна шейных симпатических стволов кролика и морских свинок распределены по пучкам. Существенные различия архитектоники стволов этих животных, указывает автор, выражаются в неодинаковом количестве и калибре миелиновых волокон, в различной толщине эпиневрия и размере диаметров поперечных срезов стволов.

В исследованиях А.Н.Митюк, Б.И.Вурадухамбетовой (1975) выявлены количественные показатели миелоархитектоники мышечно-кожного и ягодичного нервов крыс разного возраста. Установлено, что физическая нагрузка вызывает в мышечно-кожном нерве более выраженные изменения, чем в ягодичных нервах.

Изучая процессы миелинизации в некоторых черепных и вегетативных нервах новорожденных , детей раннего возраста,взрослых людей и у кролика М.С, Абдуллаев (1975) обнаружил у новорожденных определенное количество миелиновых волокон, но их гораздо меньше, чем у взрослых. Его исследования показали, что процесс миелинизации в постнатальном онтогенезе характеризуется не только количественным ростом миелиновых волокон за счет немиелин овых, но Дальнейшей дифференциацией ранее миелинизиро-ванных волокон за счет средних и мелких. По его данным процесс миелинизации в постнатальном периоде онтогенеза неодинаков на различных этапах: для ранних этапов характерен численный рост миелиновых волокон; для более поздних этапов - процесс дифференциации ранее имещихся миелиновых волокон.

Г.Е.Боброва, Т.Д.Морозова (1978), показали в своих исследованиях возрастную динамику миелогенеза кожных нервов плеча и бедра. Они отмечают, что процесс миелинизации указаных нервов протекает более интенсивно в нервах верхней конечности. У взрослого цроцент содержания средних волокон в нервах плеча составляет 26,1 % - 31,6 % и в нервах бедра 25,8-31,4$. Сопоставление абсолютного и относительного количества волокон среднего калибра у детей одного года жизни и у взрослого позволяет предположить, что процесс миелинизации волокон этой группы с небольшой степенью интенсивности продолжается и после года жизни. Миелинизация крупных волокон более интенсивно протекает после рождения в течение одного года и продолжается в более поздние сроки.

На ускоренную миелинизацию ягодичных нервов, нервов мышц голени у человека в период от рождения до года обращает внимание исследователей В.В.Бобин (1978). По его мнению это связано со становлением в этот период функций соответствующих мышц ( сидение, стояние, ходьба и другие).

Характеризуя возрастные изменения проводимости двигательных нервов у собак (локтевой и седалищно-большеберцовый нервы) Swallow, Griffiths (1977) отмечают, что проводимость к годовалому возрасту достигает уровня взрослых животных и до 7 лет остается на одном уровне, составляя в среднем 60+10 м/сек.

На возрастные изменения диаметра мякотных волокон в больше' берЦОВОМ И ПОДОШВеННОМ Нервах 1фЫСЫ указывают Sharma et al. (1980). По их данным отмечается сначала быстрое увеличение диаметра, а затем постепенное, которое прекращается к 9 месяцам в большеберцовом и значительно позже - в подошвенном нервах. Однако, максимальный и средний диаметр волокон снижался к 24 месяцам.

Изучая микроморфологию интраорганных нервов мышц кисти у плодов человека второй половины пренатального развития и у детей до года А.М.Загребин, И.М.Петрова (1982) отмечают, что после рождения, в течение первого года жизни, в нервных пучках значительно возрастает процент средних волокон, появляются толстые. Также наблюдали некоторое отставание становления внутри ствольной структуры интраорганных нервов мышц возвышения мизинца по сравнению с мышцами возвышения большого пальца.

Таким образом, различные авторы дают различные сроки окончания качественного развития морфологии как периферических нервов так и составляющих их структур.

Если вопрос о качественных возрастных изменениях внутри-ствольного строения периферических нервов человека и млекопитающих в имеющейся литературе освещен и надо отметить подробно, то вопрос о количественных возрастных изменениях - очень слабо.

Исследования Н.И.Зазыбина (1936) показали, что даже после рождения в нервах среди вполне сформированных волокон можно видеть некоторое количество аксонов, имеющих на конце типичную колбу роста.

Некоторые авторы обращали внимание на количество волокон в одноименных нервах плодов, новорожденных и взрослых организмов и нашли, что в процессе развития число нервных волокон почти такое же, как у взрослых, а если увеличивается, то очень немного ( Harting ,1845) ( цит. по А.Н.Максименкоду, 1963).

Изучение литературы в этом направлении показало, что только в работе С.И.Щитова (1947) ( цит. по В.А.Латышецу, 1957) приводятся данные, показывающие, что у кошки домашней к половозрелости количество нервных волокон в седалищном нерве увеличивается по сравнению с количеством их в седалищном нерве новорожденного котенка в 2,5 раза - с 5882 до 14992. Несколько позднее В.А.Латышев (1957), исследовавший периферические нервы ( в основном мышечные ветви), приводит данные о количестве нервных волокон у человека и кошки домашней в возрастном аспекте. Эти данные показывают, что количество нервных волокон в мышечных ветвях периферических нервов человека увеличиваются к зрелому возрасту в 1,3 - 1,5 раза, кошки домашней - в 1,2 - 1,4 раза. В его исследованиях отмеча-но, что с возрастом строма мышечных ветвей периферических нервов становится более выраженной. В ней развиваются кровеносные сосуды ьтипа артериол и венул. К зрелому возрасту увеличивается количество миелиновых нервных волокон, количество безмиелиновых - уменьшается. В мякотных нервных волокнах утолщаются миелиновые оболочки и осевые цилиндры, удлиняются расстояния между узлами нервного волокна, более выраженной становится шванновская оболочка.

Таким образом, прорастание нервных волокон до конечных территорий их распространения, хотя и в незначительном количестве, но все-таки продолжается после рождения. Это хорошо сопоставляется с литературными данными о морфологических преобразованиях в нейроцитах, происходящих в раннем постнатальном периоде. Сущность этих преобразований заключается, главным образом^ гипертрофии тел и новообразовании отростков нейроцитов, у молодых и взрослых людей и животных и наличие дегенеративных процессов у старых, изменении величины ядерно-цитоплазменного отношения и другие (Н.А.Жеребцов с соавт., 1972; И.Г.Харебава, Ц.Г.Медулашвили, 1982; Н.ПЛерфильева, 1983; Н. А .Жеребцов,

1983).

Насколько выражен однако этот процесс нарастания нервных волокон в течение внеутробного развития и как заметно меняется количество волокон, судить очень трудно, так как приходится сравнивать результаты исследования нервов у разных индивидуумов. Число же волокон в одноименных нервах разных людей и разных животных одного вида не является, как известно, постоянным.

Поэтому, мы решили выяснить некоторые вопросы о крайних формах изменчивости периферических нервов соболя в постнаталь-ном отногенезе.

Результаты исследования изменения абсолютного и относительного содержания нервных волокон различных видов в нервной ветви для двуглавой мышцы бедра соболя представлены в таблице 2.15. Безмиелиновые нервные волокна в этой нервной ветви у однодневных животных составили 538 (30,0$), у соболей 10 -дневного возраста - 546 (29,1$). Затем , до 7 -месячного возраста , отмечалось постепенное уменьшение количества безмиелиновых волокон - 219 (10,9 $). У соболей 2,5-5,5 летнего возраста наблюдалось некоторое увеличение их числа -253 (12,8 $), а у животных 7,5-10,5 лет вновь содержание описываемых волокон, по сравнению с последним понизилось до 189 (9,9 $). К 12,5-13,5-летнему возрасту они составили 233 (11,9 $) - таблица 2.15.

Количество мелких миелиновых волокон у животных разных возрастных групп имело значительные колебания в сторону уменьшения или увеличения. Однако, по сравнению с уровнем однодневных животных, в целом, изменялось к уменьшению.

Число тонких миелиновых волокон у однодневных щенят было равно 532 (29,6$). До 60-дневного возраста животных этот показатель увеличивался, а в последующие сроки имел заметное понижение. Самое минимальное количество их установлено у соболей 7,5-10,5 и 12,5-13,5 лет: 224 (12,7$) и 235 (11,9$).

Содержание средних и толстых миелиновых волокон по мере увеличения возраста животных повышалось. Наиболее выраженным это изменение было по отношению к толстым волокнам, наибольшее число которых зарегистрировано у самых старших возрастных групп животных. Так, у 7,5-10,5 и 12,5-13,5-летних соболей их число составило, соответственно 998 (52,1$) и 965 (49,1$), тогда как у однодневных щенков они имели показатель, равный 121 (6,8$)- таблица 2.15.

Данные по изменению абсолютного и относительного содержания различных видов нервных волокон в нервной ветви для полуперепончатой мышцы бедра соболя в постна-тальном онтогенезе приведены в таблице 2.16. Безмиелиновые нервные волокна диаметром 1-3 мкм в этой нервной ветви однодневных животных имели показатель, равный 260 (23,6$). Самое высокое абсолютное их число было у 10-дневных соболей- 268 (22,9$). У животных остальных возрастных групп до 7,5-10,5- летнего возраста установлено уменьшение количества безмиелиновых волокон. У соболей этой группы их содержание было самым низким -59 (5,3$). По сравнению с показателями животных этой группы, число описываемых волокон в нервной ветви для полуперепончатой мышцы 12,5-13,5-летних животных, было несколько выше -88 (6,3$) -таблица 2.16.

Число мелких миелиновых нервных волокон диаметром 2-4 мкм у однодневных щенят составило 201 (18,3$). Динамика изменения количества этих волокон у разных возрастных групп животных была такая же, что и для безмиелиновых волокон. Подобно вышеописанным нервным волокнам изменялось и количество тонких мне-линовых волокон, диаметром 5-9 мкм.

Содержание средних миелиновых нервных волокон диаметром 10-15 мкм с возрастом животных изменялось в сторону увеличения. Самое максимальное их число было у соболей самой старшей возрастной группы -12,5-13,5 лет, где они составляли 336 (24,1$).

Абсолютное и относительное содержание толстых волокон в нервной ветви для полуперепончатой мышцы с возрастом животных имело тенденцию к выраженному и достоверному увеличению.

Динамика изменения абсолютного и относительного содержания различных видов нервных волокон в нервной ветви для полусухожильной мышцы в постнатальном онтогенезе соболей приведена в таблице 2.17. Число безмиелиновых нервных волокон в этой ветви у одно- и Ю- дневных щенят составило 258 (30,7$) и 272 (29,6$). У животных более старших возрастных групп количество этих волокон было значительно снижено. Самый минимальный показатель их был у 2,5-5,5-летних животных - 89 (9,7$).

Количество мелких миелиновых волокон с увеличением возраста соболей изменялось в сторону уменьшения. До 7-месячного возраста этот процесс был выражен менее значительно. Так, у однодневных животных число мелких миелиновых волокон было равным 184 (21,9$), Ю-дневных-107 (11,7$), 30-дневных -198 (22,1$), 45-дневных-163 (17,3$), 60-дневных -173 (18,6$). С 7-месячного возраста наблюдалось выраженное уменьшение количества мелких миелиновых волокон и они составили у 2,5-5,5-летних соболей 98 (10,8$), 7,5-10,5-летних-120 (11,2$), 12,5-13,5-летних-97 (10,7$).

Содержание тонких нервных волокон в нервной ветви для полусухожильной мышцы у молодых соболей увеличивалось. У однодневных животных они составили 176 (21,0$), 10-дневных -314 (34,2$), 30-дневных- 273 (30,4$), 45-дневных- 293 (31,4$), 60-дневных-226 (24,4$), 7-месячных -238 (25,8$). У соболей более старших возрастных групп количество тонких нервных волокон понижалось и они значительно приближались к уровню однодневных щенят. У 2,5-5,5-летних животных число их было равно 168 (18,3$), 7,5-10,5-летних-180 (16,8$), 12,5-13,5-летних -172 (18,9$).

В содержании средних миелиновых волокон наблюдалось небольшое, но достоверное увеличение их у животных старших возрастных групп ( таблица 2.17).

Число толстых миелиновых волокон с увеличением возраста животных значительно увеличивалось. Самое большое количество их было в нервной ветви 7,5-10,5-^летних животных-488 (45,5$).

Изучение абсолютного и относительного содержания нервных волокон различных видов в стволах и мышечных ветвях нервов в постнатальном онтогенезе показало, что эти величины имеют свои особенности для каждого возрастного периода. Они проявляются на ранних сроках постнатального онтогенеза в преобладании абсолютного и относительного количества безмиелиновых и миелиновых тонких нерных волокон. Так, у однодневных щенков соболя во всех нервах процент безмиелиновых волокон, диаметром 1-3 мкм и тонких миелиновых, диаметром 5-9 мкм, варьировал от 23,6 до 32,4 и от 17,6 до 35,0, а мелких миелиновых волокон, диаметром 2-4 мкм от 15,3 до 27,2$. На долю средних миелиновых волокон, диаметром 10-15 мкм, приходится 9.8-20,1$. Процент толстых миелиновых волокон, диаметром 16-24 мкм, очень незначителен и колеблется в пределах 2,9-10,6. Исключение составляет нерв сафенус (подкожный нерв), где толстых миелиновых волокон мы не обнаружили. Такое соотношение различных видов нервных волокон в стволах нервов и их ветвях к мышцам бедра соболя в пост-натальном онтогенезе у однодневных животных является биологически закономерным, так как соболь относится к незрелорождаю-щимся животным, со слабо развитыми конечностями не способным к каким-либо передвижениям.

В последующие сроки постнатального онтогенеза наблюдается достоверное (Р^0,95) увеличение относительного содержания миелиновых толстых волокон ( см. таблицы в приложении и рисунки данной главы). Однако до 7-месячного возраста животных процент миелиновых толстых волокон, диаметром 16-24 мкм, был минимальным. У соболей 60- дневного возраста этот показатель варьировал в пределах 9,6-28,9$, Одновременно с увеличением до 7-месячного возраста животных, миелиновых толстых волокон, происходило закономерное, достоверное (Р$;0,95) уменьшение содержания безмиелиновых, миелиновых тонких (исключение подкожный нерв,где этот показатель, наобарот, увеличивался) и средних волокон. Так, соотношение безмиелиновых, миелиновых тонких и средних волокон, у животных в возрасте 60 дней, колебалось во всех исследованных нервах соответственно от 9,9 до 19,2$, 19,0 -34,2$, 16,3-27,0$. В этот период у щенков соболя наблюдается повышение двигательной активности локомоторного аппарата. Функциональное состояние мышц и отражается в вышеприведенном соотношении различных видов нервных волокон в нервных стволах и их ветвях к мышцам.

Если у животных до 45-дневного возраста во всех изученных нервах преобладали безмиелиновые, миелиновые мелкие, и особенно, миелиновые тонкие, средние волокна, то у 7-месячных, а также в других старших возрастных группах животных в разных нервах (мышечных, кожных) выявляются свойственные им закономерные процентные соотношения всех видов нервных волокон. В нервах мышечного типа (бедренный, запирательный, проксимальная мышечная ветвь и их мышечные ветви) начиная от 7-месячного и в более старших возрастных группах (2,5-5,5 лет, 7,5-10,5 и 12,513,5 лет) животных выраженно и достоверно (Р^0,95) преобладают миелиновые толстые нервные волокна, представляющие собой эффек-торные проводники моторных нейроцитов спинного мозга для скелетных мышц, составляя от 35,8 до 56,8 % , а преимущественно в кожных (малоберцовый, болыпеберцовый) их меньше всего - 14,825,7$. В подкожном нерве толстые волокна вообще не обнаруживаются у соболя ( см.рисунки с 2.7 по 2.32). На гистопрепаратах нервов мышечного типа при любом методе окрашивания в старших возрастных группах (2,5-5,5 лет; 7,5-10,5 и 12,5-13,5 лет) соболей наблюдается плотное расположение миелиновых толстых волокон ( рис. 2.28 В, 2.10 Б,В, 2.18, 2.19, 2.29, 2.31 Б,В, 2.32).

В содержании миелиновых средних, тонких, мелких и безмиелиновых волокон, у животных старших возрастных групп (2,55,5 лет, 7,5-10,5 и 12,5-13,5 лет) в мышечных и преимущественно кожных нервах, отмечано лишь незначительное колебание их относительной величины ( см.рис.2.7, 2.9, 2.II, 2.13, 2.16, 2.20, 2.23, 2.26, 2.28, 2.30).

Измерением площади поперечного сечения каждого нерва (см. вторую графу каждой таблицы данной главы в приложении) выявлено нарастание общей площади поперечного сечения нервов. Достоверное (Р^0,95) увеличение этого паказателя происходит до 7-месячного возраста соболей, в остальные сроки постнатального онтогенеза наблюдается лишь незначительное колебание этих величин. Площадь сечения нервов увеличивается не только в связи с нарастанием количества нервных волокон в каждом изученном нерве, но и за счет увеличения диаметра аксонов, миелинизации волокон (см.рис.2.8 А,В, 2.12 А, В, 2.31 А,Б,В) и соединительнотканных оболочек нерва.

Таким образом, анализ полученных данных количества и видового состава нервных волокон в нервах правой тазовой конечности соболя дает основание сделать обобщение о том, что для каждого возрастного периода животных свойственно определенное количество и закономерный состав нервных волокон в каждом нерве и что видовой состав волокон находится в неразрывной взаимосвязи со строением и функцией иннервируемых органов.

2.4. Макро-микроморфология мышц бедра соболя в постнатальном онтогенезе

В задачи наших исследований входило изучение макро-микроморфологии следующих мышц бедра соболя: портняжной, прямой головки четырехглавой мышцы бедра, приводящей, двуглавой, полуперепончатой и полусухожильной.

Исследование макро-микроморфологии этих мышц мы проводили по следующим показателям: масса мышц в мг, длина мышц в см., анар томический и физиологический поперечник в см , количество мышечр ных волокон, площадь сечения мышц в мм ( в том числе в процентах площадь собственно мышечной и соединительной ткани), средний диаметр мышечных волокон (мионов) в мкм, количество нервных волокон в нерве мышцы, число нервных волокон на 100 мг мышцы, а также на I см2 физиологического поперечника, соотношение мышечных и нервных волокон. Изучение морфологии указанных мышц проводили на материале тех же 9 возрастных групп, описанных в разделе диссертации "Материал и методы исследований".

В связи с ограниченным объемом диссертации, а также стремлением показать полученный большой цифровой материал в доступной и компактной форме, мы представили результаты исследований по макро-микроморфологии мышц и их иннервации в таблицах 2.182.26 по возрастным группам животных.

Из таблиц видно, что длина исследованных мышц у животных неодинакова. По величине этого показателя мышцы различаются между собой как в пределах одного возраста, так и в различные периоды постнатального онтогенеза соболя. Установлено, что в длину полусухожильная мышца растет до 7-месячного возраста и достигает 5,5 см (см.таблицы данной главы). Портняжная, приводящая, двуглавая, полуперепончатая и прямая головка четырехглавой мышцы бедра заканчивают свой рост к 2,5-5,5-летнему возрасту и соответственно равны 8,2, 3,4, 7,3, 3,6 и 4,3 см. Самыми длинными мышцами являются портняжная и двуглавая мышцы бедра.

Масса исследованных мышц в постнатальном онтогенезе постепенно увеличивается и достигает максимума в 7 месяцев в портняжной и полусухожильной мышцах, составляя соответственно 3442 и 3439 мг; в 2,5-5,5 лет - в остальных мышцах и составляет: в приводящей - 5576, двуглавой - 7690, прямой головке четырехглавой мышцы бедра - 3275, полуперепончатой - 9120 мг.

Изучение анатомического и физиологического поперечника в динамических мышцах (портняжная, приводящая, двуглавая, полуперепончатая, полусухожильная) показало, что их величины имеют равные соотношения в постнатальном онтогенезе и отличаются незначительно. В статодинамическом типе мышц (прямая головка четырехглавой мышцы бедра) физиологический поперечник почти в 4 раза превышает анатомический. С возрастом анатомический и физиологический поперечник в портняжной мышце увеличивается от 0,4 о у однодневных щенков до 2,1 см у 7-месячных животных. В полур сухожильной мышце увеличивается от 0,3 у однодневных до 1,7 см

Названия мышц показатели ! портняж-!ная !прямая гол. !4-гл.бедра !приводя-! !щая ! двугла- ! вал ! полуперепончатая полусухо-'жильная

Масса мышц в мг 34+3 22+2 72+4 129+2 163+6 32+2

Длина мышц в см Анатом.поперечник в см2 1,0+0,1 0,9+0,1 0,7+0,1 1,9+0,1 1,1+01 0,9+0,1

0,4+0,1 0,3+0,1 1,3+0,1 1,5+0,1 0,8+0,1 0,3+0,1

Физиол.поперечник в см2 0,4+0,1 0,6+0,1 1,3+0,1 1,5+0,1 0,8+0,1 0,3+0,1

Количество мышечных волокон л II904 +356 13477 +243 25383 +70 46939 +883 67630 +721 10886 +343

Площадь сечения мышц в мм 6,3+0,5 7,6+0,5 28,8+2,3 49,3+1,3 68,0+0,3 5,5+0,2

В том числе (в процентах):

-площадь собственно мышеч.ткани 79,4+2,6 82,9+0,8 88,9+0,5 83,0+0,8 90,3+0,8 74,5+0,2

-площадь соединительной ткани 20,6+0,4 17,1+0,5 11,1+0,7 17,(>0,4 9,7+0,6 25,5+0,3

Средний диаметр мионов в мкм 6,4+0,8 6,5+0,4 7,1+2,0 8,4+2,4 7,4+1,5 4,5+0,8

Количество нервных волокон в нерве мышцы 881+56 1780+52 1319+37 1800+70 1100+35 840+42

На 100 мг мышцы приходится нервных волокон 2591+65 8090+71 I831+18 1395+27 808+12 2625+50

То же,на I см^физиол.попереч. 2202+26 2967+55 1014+16 1200+19 1375+25 2800+40

Соотношение мышеч.и нерв, волокон 14:1 8:1 19:1 26:1 ■ 61:1 13:1 о

СО