Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет

Вологиров, Аслан Сафарбиевич

Диссертации по медицине → Анатомия человека

Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет

ДИССЕРТАЦИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

Вологиров, Аслан Сафарбиевич Москва 2004 г.

Ученая степень: кандидата медицинских наук

ВАК РФ: 14.00.02

Автореферат диссертации по медицине на тему Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет

На правахрукописи

ВОЛОГИРОВ Аслан Сафарбиевич

СТРУКТУРНЫЕ ИМЕНЕНИЯ КОРЫ ЛОБНОЙ ОБЛАСТИ БОЛЬШОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ОТ РОЖДЕНИЯ ДО 20 ЛЕТ

14.00.02 - Анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре анатомии человека медицинского факультета Российского университета дружбы народов.

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Научный консультант:

Заслуженный деятель науки РФ,

академик МАН ВШ,

доктор медицинских наук, профессор

Т. А. Цехмистренко

В.И.Козлов

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор доктор медицинских наук, профессор

И.Н.Боголепова И.И.Бабиченко

Ведущая организация - Российский государственный медицинский университет.

Защита диссертации состоится «_»_2004 г. в_часов на

заседании диссертационного совета Д 212.203.10 в Российском университете дружбы народов (117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.8, медицинский факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор медицинских наук, профессор

Н.В.Ермакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из актуальнейших проблем современной неврологии является изучение интегративной деятельности центральной нервной системы. В рамках концепции о структурно-системной организации церебральных функций (О.С. Адрианов, 1976-1989; Н.Н. Боголепов, 1996; Д.А. Фарбер, 1998-2001) особую значимость приобретают исследования коры большого мозга на различных этапах постнатального онтогенеза с целью выявления структурных аналогов развивающихся психофизиологических функций мозга детей и подростков. На основе теории функциональных систем и принципа их гетерохронного развития в отечественной нейроморфологии был разработан подход к изучению возрастных преобразований мозга с позиций системогенеза (П.К.Анохин, 1968, 1975). Большое значение имеет выяснение характера морфо-функционального созревания различных отделов коры мозга, обеспечивающих наиболее сложные формы интегративной деятельности мозга человека (Л.К.Семенова и соавт. 1994; V.I. Kozlov, T.A.Tsekhmistrenko, 1999; А.Н.Лебедев, 2002). Необходимость комплексного изучения структурных преобразований коры лобной области большого мозга человека в постнатальном онтогенезе диктуется функциональной значимостью центральных регуляторных систем с её участием для индивидуального развития (А.Р. Лурия, 1966; Е.Д. Хомская, 1976; Т.П.Хризман, 1991; И.Н. Боголепова и соавт., 2000 и др.).

Лобная область коры большого мозга имеет обширные двусторонние связи практически со всеми отделами неокортекса и многими подкорковыми образованиями; она оказывает существенное кортико-фугальное воздействие на работу ретикулярной формации и тем самым управляет состоянием активации всей коры (D.B. Lindsley, 1961; Е.Д.Хомская, 1972; А. Р. Лурия, 1973; J.Skinner, D.Lindsley, 1973; J.Skinner, C.Yingling, 1976). Многочисленные клинические наблюдения, а также нейрофизиологические, нейропсихологические и морфо-функциональные исследования лобных отделов неокортекса показали их важную роль в интеграции пусковой и обстановочной афферентации, организации программ действий, оценке их результатов и коррекции допускаемых ошибок, а также в процессах кратковременной, долгосрочной и образной-памяти (L.Lipsitt, 1967; WJ. J.Dylan, R.Roy , 1979; Т.П.Хризман, Т.Д. Лоскутова, 1982; АЛ. Ромоданов с соавт., 1984; S.I. Rapoport, 1999).

I БИБЛИОТЕКА I

! sn/pssj

поле 44 (зона Брока), функционально связано с экспрессивной (моторной) речью, а именно с правильным произношением отдельных фонем и слов (М.С. Войно, 1964). Сравнительно мало изученными остаются возрастные структурные изменения лимбической системы мозга и, особенно, полей коры (поле 32), непосредственно к ней примыкающих и принимающих участие в управлении эмоциональным поведением (СМ. Блинков, 1949).

Систематические данные о возрастных преобразованиях коры лобной области коры представлены в работах Е.П. Кононовой (1940-1972), J.L.RXonel (1939-1967), И.И. Глезера (1958-1959). В исследованиях структурной организации и возрастных преобразований лобной области коры мозга человека, в основном, анализировались изменения в полях, расположенных на латеральной поверхности полушарий (Т.А.Цехмистренко, 1985-1990; И.Н. Боголепова, 1994, 2003; N. Zecevic et а1., 1999; Н.В. Uylings, 2000).

В настоящее время нейроморфология располагает немногочисленными данными об особенностях стратификации и нейроархитектоники фронтальной коры человека от рождения до периода зрелости. Работы Е.П.Кононовой (1940, 1962), в основном изучавшей данный вопрос, являются результатом анализа сравнительно • небольшого фактического материала, а более подробные исследования велись либо от рождения до 6 лет д. Я. Ь Сопе1, 1939 - 1967), либо на ограниченном количестве полей (45, 8 и 10) латеральной поверхности полушарий (Т.А.Цехмистренко, 1988). Систематические исследования фиброархитектоники лобной области коры большого мозга в процессе онтогенеза представлены лишь в единичных работах д. Я. Ь Сопе1, 1939 - 1963; М.С. Войно, 1975; А.В. БсЬеШе1 et а1., 1985, Т.А. Цехмистренко с соавт., 2000).

Таким образом, возрастные преобразования лобной области коры большого мозга человека в широком онтогенетическом плане изучены недостаточно. В связи с этим нами была поставлена цель изучить в погодовых интервалах перестройку цито- и фиброархитектоники лобной области коры на латеральной и медиальной поверхностях полушарий большого мозга человека в постнатальном онтогенезе.

Цель исследования состоит в изучении изменений макро- и микроструктурной организации коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет.

Задачи:

1. Изучить в погодовых интервалах динамику стратификации коры в полях 44 и 32/10 лобной области; выявить диапазон индивидуальных различий общего поперечника коры и ее отдельных слоев у детей от рождения до 20 лет.

2. Изучить на количественной основе цито-, фибро- и нейроархитектонику полей 44 и 32/10 лобной области коры большого мозга человека в период от рождения до 20 лет.

3. На основе морфометрического синтеза комплекса количественных параметров выявить периоды в развитии макро- и микроструктуры коры лобной области большого мозга человека.

Объект исследования. Объектом исследования служили поля 44 и 32/10 коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет. Выбор полей обусловлен как функциональной значимостью собственно исследуемых полей (оперкулярное 44 поле - речедвигательное, поле 32/10 принимает участие в регуляции психоэмоционального поведения), так и пониманием важной роли речевой функции в механизмах регуляции эмоционального поведения.

Предмет исследования: возрастные изменения толщины коры и ее слоев, цито-, фибро- и нейроархитектоника, закономерности и периоды структурных изменений коры лобной области большого мозга человека в постнатальном онтогенезе.

Исходя из функциональных особенностей исследуемых полей, а также из различий их топографических и типологических характеристик, мы в качестве гипотезы исследования предположили, что темпы, сроки и характер постнатальных макро- и микроструктурных изменений цито-, фибро- и нейроархитектоники, а также ансамблевой организации коры в ее исследуемых полях будет отличаться, что найдет отражение в возрастной динамике ряда количественных и качественных параметров. Предполагается, что в развитии поля 44 в постнатальном онтогенезе будут более выражены микроструктурные изменения слоев верхнего этажа коры вследствие его тесного внутри- и межкоркового взаимодействия с проекционными и проекционно-ассоциативными полями в предцент-ральной области коры. В поле 32/10, тесно взаимодействующим с комплексом образований лимбической системы мозга (кора лимбической доли, таламо- и гипоталамические структуры мозга), будут более интенсивно, чем в поле 44, формироваться слои нижнего этажа, обеспечивающие корково-подкорковые связи с этими структурами.

Научная новизна исследования. На основе комплексного исследования 44 и 32/10 полей лобной области коры большого мозга человека в широком онтогенетическом плане и в погодовых интервалах получены новые данные о гетерохронном развитии коры, слоев и подслоев в каждом изученном поле. Установлены общие и специфические черты развития полей лобной области. Показано, что наиболее интенсивное увеличение толщины слоев и подслоев коры большого мозга, осуществляемое в первый год жизни, протекает в каждом отдельном поле в различные сроки. Получены количественные характеристики стратификации коры и выявлены периоды интенсивного и замедленного роста толщины коры, слоев и подслоев лобной области мозга. Дана количественная оценка возрастной динамики увеличения профильных полей пирамидных и непирамидных нейронов, а также волокнистых

структур в различных слоях коры. Впервые описаны особенности возрастных преобразований группировок нейронов разных типов в ансамблеобразующих слое Ш полей 44 и 32/10, установлены сроки постнатальных изменений микроструктуры лобной области коры.

Научная и практическая значимость исследования. Полученные данные позволяют расширить теоретические представления о структурных изменениях коры лобной области большого мозга человека, что, в свою очередь, служит лучшему пониманию закономерностей развития интегративной деятельности мозга.

Данные о возрастных преобразованиях микроструктуры полей лобной области коры, имеющих отношение к контролирующим аппаратам речевой функции, а также регуляции мотивационных и психоэмоциональных состояний, особенно актуальны в связи с задачами совершенствования научно обоснованного образовательного процесса с учетом возрастных возможностей организма и особенностей постнатального развития мозга ребенка.

Результаты исследования важны также для специалистов, работающих по проблемам возрастной анатомии и психофизиологии. Полученные автором новые данные . использованы в преподавании анатомии нервной системы на кафедре анатомии человека Российского университета дружбы народов, а также в учебном пособии для вузов В.И.Козлова и Т.А.Цехмистренко «Анатомия нервной системы», М, Мир, 2003, гриф Минобразования России.

Апробация работы. Материалы и основные положения диссертации доложены и обсуждены на Всероссийском съезде Всероссийского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Уфа, 2002 г.), IV международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002» (Санкт-Петербург, 2002), Всероссийской конференции «Гистологическая наука в XXI веке: итоги, задачи, перспективы» (Москва, 2003), Итоговой конференции студенческого научного общества медицинского факультета РУДН (Москва, 2003).

Объем н структура диссертации. Диссертация изложена на 137 страницах и включает введение, 4 главы (обзор литературы, материал и методы исследования, собственные данные, обсуждение полученных данных) и выводы. Иллюстративный материал представлен 22 микрофотографиями, 20 рисунками, 21 таблицей. Библиографический указатель содержит 303 источника.

МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал исследования. В соответствии с задачами работы нами исследован гистологический материал, полученный из 117 полушарии (преимущественно левых) большого мозга от 100 трупов людей обоего пола

в возрасте от рождения до 20 лет. В работе использована коллекция препаратов мозга, начало которой положено проф. Л.К.Семеновой и сотрудниками Института возрастной физиологии РАО. Основную группу составили практически здоровые люди, погибшие насильственной смертью без травм большого мозга. Материал согласно задачам исследования был сгруппирован в погодовых интервалах (табл. 1).

Таблица 1.

Распределение материала по возрасту и полу (в абсолютных числах)

Возраст Количество наблюдений Количество полушарий

Мужской пол Женский пол левых правых

Новорожденные 2 2 4 3

10 дней - 11 месяцев 12 3 15 1

1 год 1 4 5 1

2 года 3 4 5 2

3 года 4 2 5 1

4 года 1 - 1 .

5 лет 2 1 3 -

6 лет 6 - 6 2

7 лет 3 1 3 2

8 лет 2 3 4 1

9 лет 5 - 4 2

10 лет 4 1 5 2

11 лет 3 1 4 3

12 лет 4 4 2

13 лет 4 - 3 1

14 лет 5 2 7 -

15 лет 2 - 2 -

16 лет 2 - 2 -

17 лет 1 - 1 -

18 лет 4 - 4 -

19 лет 4 - 4 1

20 лет 2 • 2

ИТОГО: 76 24 93 24

Для гистологического исследования кусочки мозга забирали, руководствуясь Атласом цитоархитектоники коры большого мозга человека (1955), на латеральной поверхности большого полушария в области pars opercularis (поле 44) и на его медиальной поверхности в области поля 32/10 на границе с gyrus cinguli.

Фиксацию целого мозга или его половины (срединное сагиттальное рассечение) производили в 10% нейтральном формалине, приготовленном на физиологическом растворе. Фиксированные кусочки ткани мозга подвергались обезвоживанию в спиртах восходящей концентрации и заливке в парафиновые блоки. Из них изготовлялись срезы толщиной 10 мкм во фронтальной, сагиттальной и тангенциальной проекциях.

Парафиновые срезы (по 3-5 штук на одном стекле) окрашивали крезиловым фиолетовым по методу Ниссля, а также импрегнировали азотнокислым серебром методом Петерса в модификации А.М.Антоновой и С.Б.Степановой (1973) с последующей докраской клеточных структур по Нисслю. Часть материала в кусочках импрегнировали нитратом серебра по методу Гольджи в модификации А.М.Антоновой (1967), заливали в целлоидин. Серийные срезы с целлоидиновых блоков изготовляли толщиной 100 мкм, заключая в бальзам по 6-12 штук на покровном стекле. Всего исследовано около 1000 препаратов.

Морфометрический анализ проводился преимущественно на левополушарном материале. Измерение толщины коры и ее слоев выполнялось на фронтальных срезах, окрашенных по Нисслю, перпендикулярно к поверхности извилины на ее вершине окуляр-микрометром МОВ-1-15х (окуляр 15х, объективы 10х, 20х; цена деления окулярной линейки при объективе 10х - 0,6 мкм, объективе 20х - 0,3 мкм).

Измерение протяженности отдельных дендритов и аксонов нейронов разных типов выполнялось с помощью окуляр-микрометра на препаратах, включающих окрашенные методом Гольджи фронтальные, сагиттальные и тангенциальные срезы коры большого мозга. Математическая обработка данных производилась общепринятыми методами вариационной статистики (Н.А.Плохинский, 1961; Р.Б.Стрелков, 1986). Измерение площадей профильных полей пирамидных и звездчатых нейронов, а также клеточных группировок III слоя проводили методом компьютерной морфометрии на препаратах, окрашенных по Нисслю (рис.1).

Система для анализа оптических изображений коры большого мозга включала светооптический микроскоп «МБД-9» и компьютер Pentium DX100 с дисплеем, специальным встроенным устройством (видеоплатой) и преобразователем оптических сигналов в электрические, аналоговой видеокамерой. Для определения возрастных изменений размерных показателей нейронов и их группировок применяли базовый статистический пакет «Biotest» и другие математические методы статистического анализа (Г.Г.Автандилов, 1980; И.Г.Потапова и др., 1983).

Для получения интегральной характеристики возрастных структурных преобразований лобной области коры большого мозга использован метод морфометрического синтеза по С.Б.Стефанову, Н.С.Кухаренко (1988, 1989), позволяющий получить объективные критерии для выделения возрастных периодов развития.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Возрастные изменения толщины коры и ее слоев. Применение при

обработке полученных данных метода выравнивания эмпирических рядов по асимптотической функции и метода наименьших квадратов (помимо

общепринятых методов вариационной статистики) позволило установить, что постнатальное утолщение коры лобной области большого мозга в изученных полях происходит с разными темпами и интенсивностью.

Рис. 1. Принципиальная схема алгоритма исследования нейронов коры мозга с помощью метода компьютерной ТУ-морфометрии: а - выбор и фиксация изображения участка среза коры; б - унификация режима яркости и контрастности изображения; в - выделение объектов морфометрии; г - промежуточный протокол результатов морфометрии.

У новорожденных толщина коры в поле 44 составляет в среднем 1756± 101 мкм, индивидуально варьируя от 1359 до 2030 мкм, в поле 32/10 -в среднем 1687±63 мкм (от 1441 до 1858 мкм).

От рождения до 12 месяцев темпы нарастания коры.в поле 44 выше, чем в среднем за период от рождения до 20 лет (1=2,8; p<0,05), тогда как в поле 32/10 аналогичные различия недостоверны (1=2,0; р>0,05).

Основной прирост толщины коры наблюдается в первом полугодии: в поле 44 - к 4 и 6 месяцам, в поле 32/10 - к 4 месяцам. К концу первого года жизни толщина коры увеличивается в поле 44 в 1,3 раза по сравнению с новорожденными (59,5 - 66,9 % от всего постнатального прироста), а в поле 32/10 - в 1,2 раза (50,2 - 53,6 %).

Наибольшими темпами в обоих полях нарастает ансамблеобразующий слой III (р<0,05). Уже у новорожденных он имеет наибольшую толщину по сравнению с другими слоями коры: в поле 44 — от 637 до 850 мкм, в среднем 737±32 мкм, в поле 32/10 - от 360 до 589 мкм, в среднем 486±34 мкм. К концу первого года жизни прирост его толщины в обоих полях в 2,5 - 5,2 раза больше, чем у других слоев.

Интенсивность нарастания слоев II, IV, VI больше в поле 44. Темпы роста слоев I, III, V, VII на первом году жизни не имеют значимых различий между полями.

Увеличение толщины слоев в поле 44 отмечается к 4 месяцам (слои V, VII), 6 месяцам (слои II, III, VII), 9 месяцам (слой VI) и 12 месяцам (слой I), а в поле 32/10 - к 4 месяцам (слои III, V, VI), 6 месяцам (слой VII), 9 месяцам (слой I) и 12 месяцам (слой IV).

От рождения до 20 лет интенсивность нарастания коры в толщину в полях 44 и 32/10 не имеет достоверных различий. К 20 годам толщина коры в обоих полях увеличивается в 1,4-1,5 раза по сравнению с новорожденными и составляет в поле 44 в среднем 2528±64 мкм, в поле 32/10 - в среднем 2471±90 мкм. В поле 44 расширение коркового поперечника отмечается к 1, 3 и 7 годам, в поле 32/10 - к 1 и 6 годам. После 6-7 лет толщина коры в обоих полях постепенно стабилизируется.

Наибольшими темпами в исследованных полях нарастает слой III: в поле 44 - в 3,4 - 4,9 раза, в поле 32/10 - в 1,6 - 12,3 раза интенсивнее, чем другие слои. В поле 32/10 темпы роста слоя V также высоки и не имеют значимых различий со слоем III. Темпы роста слоев IV, V и VI в поле 32/10 значимо выше, чем в поле 44, что подтверждает сформулированную нами гипотезу о более интенсивном развитии слоев нижнего этажа в поле 32/10. Интенсивность нарастания слоев I, II и VII не имеет различий между полями. Увеличение толщины слоев в поле 44 отмечается к 1 году (слои I, II, III, IV), 3 годам (слой V) и 7 годам (слой III), а в поле 32/10 - к 1 году (слои I, III, IV, VI, VII), 3 годам (слои И, V), 5 годам (слои II, IV), 6 годам (слой III) и 8 годам (слой I).

Гетерохронный рост отдельных слоев в толщину свидетельствует о постепенном включении структурных элементов различных слоев в функциональные системы мозга, обеспечивая расширение интегративных возможностей коры с возрастом (В.И.Козлов с соавт., 2003). Интенсивное расширение слоев У-^! в поле 32/10, наблюдаемое до 6-7 лет, свидетельствует о продолжительном развитии структурных элементов, обеспечивающих в лобной области коры реципрокные корково-корковые ассоциативные и корково-таламические связи (Г.И.Поляков, 1973).

Структурные изменения цито-, фибро- и нейроархитектоники полей 44 и 32/10 лобной области коры большого мозга человека от рождения до 20 лет. У новорожденных микроструктура коры в изученных полях лобной области отличается густоклеточностью, незрелостью

клеточных компонентов, слабым развитием дендритных и аксонных ветвлений нейронов, бедностью внутрикорковых волокнистых сетей. В слоях III, V, VI-VII среди слабо дифференцированных округлых и овальных клеток выявляются пирамидные нейроны с треугольной, крыловидной, ромбовидной, приземистой формой тела, наиболее разнообразной в поле 44 и наименее - в поле 32/10. На препаратах, окрашенных методом Гольджи, выявляются отдельные нейрональные колонки, включающие глиальные и сосудистые элементы. В III слое поля 44 лобной коры новорожденных слабо выражены группировки гнездного типа. Нейроны располагаются «струйчато», отдельные клеточные скопления не имеют определенной формы, количество нейронов в составе таких скоплений варьирует от 4-5 до 12-15 и больше.

Компьютерный морфометрический анализ возрастных структурных преобразований цитоархитектоники коры в полях 44 и 32/10 показал, что наиболее значительные изменения размерных параметров пирамидных нейронов наблюдаются в ансамблеобразующих слоях III и V.

У новорожденных в поле 44 площадь профильных полей (ППП) пирамидных нейронов III3 подслоя в среднем составляет 37±4,6 мкм2 , в поле 32/10 - 33,3±6,9 мкм2. В течение первого года жизни синхронный рост пирамидных нейронов ансамблеобразующих слоев III и V. во всех полях отмечается к 6, 8 и 12 месяцам.

В поле 44 111111 пирамидных нейронов увеличивается к 1 году в 2,3 раза по сравнению с новорожденными (t=3,4; p<0,01), к 3 годам в 1,5 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=4,3; р<0,01), к 6 годам в 1,3 раза по сравнению с 3 годами (t=2,4; p<0,05) и позднее стабилизируется. Площади наиболее крупных пирамидных нейронов III3 подслоя продолжают нарастать и к 9-11 годам достигают 436,70 мкм2, а к 16 годам обнаруживаются отдельные наиболее крупные нейроны с ППП от 498,4 до 566,7 мкм2. К 20 годам размеры пирамидных нейронов III3 подслоя коры в поле 44 составляют в среднем 233,9+26,1 мкм2.

В поле 32/10 ППП пирамидных нейронов III3 подслоя увеличивается к 1 году в 2,1 раза по сравнению с новорожденными (t=2,7; p<0,05), к 3 годам в 1,8 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=2,8; p<0,05), к 8 годам в 1,5 раза по сравнению с 3 годами (t=2,6; p<0,05) и после 8 лет стабилизируются. ППП наиболее крупных пирамидных нейронов к 15 годам достигают 488,1 мкм2. К 20 годам размеры пирамидных нейронов III3 подслоя в поле 32/10 составляют в среднем 190,4+25,6 мкм2.

ППП пирамидных нейронов V1 подслоя у новорожденных в поле 44 в среднем составляет 27,6+5,8 мкм2, в поле 32/10 - 21,6+6,6 мкм2. В поле 44 этот показатель увеличивается к 1 году в 3,4 раза по сравнению с новорожденными (t=4,8; p<0,001), к 3 годам в 1,8 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=3,2; p<0,02), к 5 годам в 1,1 раза по сравнению с 3 годами (t=2,6; p<0,05). После 5 лет средние размеры пирамидных нейронов

V1 подслоя стабилизируются. Площади наиболее крупных пирамидных нейронов продолжают нарастать до 8-9 лет, достигая 426,6-481,3 мкм2. К 20 годам размеры пирамидных нейронов V1 подслоя составляют в среднем 190,4±25,6 мкм2.

В поле 32/10 ППП пирамидных нейронов V1 подслоя увеличивается к 1 году в 3,2 раза по сравнению с новорожденными (t=4,9; p<0,001), к 3 годам в 1,6 раза по сравнению с годовалыми детьми (t=2,2; p<0,05), к 7 годам в 1,7 раза по сравнению с 3 годами (t=2,9; p<0,02). После 7 лет размеры пирамидных нейронов V1 подслоя в среднем стабилизируются. Площади наиболее крупных пирамидных нейронов продолжают увеличиваться до 9-10 лет, достигая 479,6 мкм2. К 20 годам размеры пирамидных нейронов V1 подслоя составляют в среднем 179,2±20,9 мкм2.

Таким образом, в III слое значимое увеличение размеров пирамидных нейронов отмечается до 6-7 лет и в основном завершается в поле 44 к 9-11 годам, в поле 32/10 — к 8 годам, отдельных клеток — к 15-16 годам. Пирамидные нейроны наиболее крупноклеточных классов отличаются большими рецептивными полями (J.DeFelipe, I.Farinas, 1992). Такие нейроны, по данным M.L. Feldman (1984), обладают полисенсорными свойствами. Увеличение к 15-16 годам размеров пирамидных нейронов, отвечающих на стимулы разной модальности и тем самым осуществляющих конвергенцию различных сенсорных входов, свидетельствует о продолжении совершенствования интегративной функции фронтальной коры у подростков (P.L.A.Gabbot, S.J.Bacon, 1996).

Нарастание размеров пирамидных нейронов в V слое коры наиболее интенсивно протекает в поле 32/10 до 5 лет и завершается в поле 44 к 5 годам, в поле 32/10 - к 7 годам.. К 2-3 годам большинство пирамидных нейронов V слоя приобретает типичную форму, что особенно хорошо выражено в поле 44.

Значительное удлинение и утолщение апикальных дендритов пирамидных нейронов V слоя всех полей наблюдается к 2 годам, а III слоя -в поле 44 к 3 и 7 годам, в поле 32/10 - к 7-8 годам, что совпадает по срокам наиболее интенсивного расширения ансамблеобразующих слоев коры. К 56 годам в поле 44 усложняются ветвления базальных дендритов нейронов, что совпадает со сроками увеличения функциональной специализации речедвигательных корковых полей и развитием артикуляционных возможностей ребенка (Н.И.Красногорский, 1953; Е.К.Сепп, 1955; М.М.Кольцова, 1973; Т.П.Хризман, Т.Д.Лоскутова, 1982). В поле 32/10 пирамидизация нейронов в верхнем этаже коры протекает менее интенсивно по сравнению с нижним, что косвенно свидетельствует об отставании развития корково-корковых и каллозальных связей по сравнению с проекциями лобной коры на подкорковые и стволовые структуры мозга (Е.В.Максимова, 1990).

К 11-12 годам продолжается усложнение базальных дендритов пирамидных нейронов слоя III, ветвления которых достигают 5-7 порядков. Усиливается гетероморфность и структурная специализация пирамидных нейронов за счет асимметрии пространственного распределения базальных и боковых дендритных ветвлений, что связано с функциональной специализацией нейронов в системе внутрикорковых ансамблей фронтальной коры (Л.С.Богословская, Г.И.Поляков, 1981; ФААта-Мурадова, 1983; L.Mrzlijak et al., 1990).

В 13-14 лет структурная специализация пирамидных нейронов в полях 44 и 32/10 наиболее выражена, что имеет большое значение для совершенствования интегративной функции мозга в целом. Пирамидные нейроны ансамблеобразующих слоев III и V являются активными функциональными элементами реципрокных отношений фронтальной коры с теменно-височной и теленцефалической лимбической функциональными системами, поэтому их структурная специализация с возрастом позволяет коре лобной области более эффективно включаться как в сенсорные, так и в моторные механизмы мозга (А.С.Батуев, 1978; P. Goldman-Rakid, M.M.Schwartz, 1982; А. В. Scheibel at al., 1985; J.H.Kaas, 1993).

Изучение в 44 и 32/10 полях лобной области коры возрастных изменений непирамидных нейронов показало, что наиболее рано (к 5-9 месяцам) дифференцируются длинноаксонные корзинчатые нейроны III3 и V1 подслоев. К 3 годам наиболее высокой степени развития достигают веретенообразные звездчатые нейроны с двумя букетами дендритов и вертикальной ориентацией аксонального аппарата, что согласуется с аналогичными данными Т.А.Цехмистренко (1988) о созревании интернейронов в некоторых полях лобной коры. Как полагала А.М.Антонова (1985), веретенообразные звездчатые нейроны играют важную роль в процессах латерального торможения в составе нейро-глио-сосудистых ансамблей. К 11-12 годам в поле 44 наблюдается совершенствование дендритных аппаратов короткоаксонных интернейронов как гетеро-, так и изоморфного типа в II-III слоях коры: протяженность дендритов веретенообразных клеток на срезе достигает 120140 мкм, порядки ветвлений звездчатых нейронов с радиально расположенными дендритами доходят до 4-6. В поле 32/10 звездчатые нейроны отличаются меньшими размерами, локальной специфической грацильностью; ветвления дендритов достигают 3-5 порядков.

Возрастные преобразования фиброархитектоники в полях лобной области осуществляются в разные сроки. Толщина радиарных пучков наибольшими темпами увеличивается в течение первого года жизни и продолжается до 8-9 лет. Расстояние между пучками на уровне V1 подслоя нарастает в исследованных полях в течение первых двух лет жизни, а также в поле 44 к 5 годам, в поле 32/10 - к 10 годам. Наиболее интенсивные изменения отмечаются в первые 2-3 года жизни, менее интенсивные -

вплоть до 8-10 лет. Усложнение внутрикорковых связей коры большого мозга идет параллельно процессу дифференцировки мозга в целом и, прежде всего, усложнению ассоциативных структур конечного мозга (Е.В.Максимова, 1985; N.Herschkowitz, 1988; D.V.Buonomano, M.M.Merzenich, 1998). К 11-12 годам фиброархитектоника исследованных полей коры большого мозга по количественным показателям практически достигает дефинитивного уровня развития.

Возрастные изменения ансамблевой организации лобной области

коры. Комплексное изучение нейронных микромодулей (группировок, ансамблей) на препаратах, окрашенных по Нисслю, Гольджи и Петерсу, показало, что уже на первом году жизни в полях 44 и 32/10 выявляются вертикальные колонки сложного нейронного состава с комплексом вертикальных и горизонтальных связей. На тангенциальных срезах обнаруживается расположение нейронов в виде «розеток», автономность которых подчеркивается либо петлями, либо профилями поперечных сечений интракортикальных сосудов. Анализ возрастных изменений ансамблевой организации фронтальной коры позволил установить, что к 11-12 месяцам на фоне общего разрежения ансамблеобразующих слоев вследствие постепенной гибели нейронов клеточные группировки выявляются достаточно четко.

По данным компьютерный морфометрии в поле 44 площади гнездных группировок на срезе (ПГ) у новорожденных составляют в среднем 641,2+42,1 мкм2 суммарная площадь нейронов в составе группировки (СПНГ) - в среднем 263,2+13,2 мкм2 (41,0% от ПГ). Группировки в составе соседних колонок расположены близко друг к другу, расстояние между группировками (РГ) составляет в среднем 31,3+1,4 мкм2 . К 2 годам ПГ и СПНГ по сравнению с новорожденными увеличивается в 2,9-3,0 раза, РГ — в 1,6 раза (t=2,7-=-3,9; р<0,02-г0,01). ПГ группировок III3 подслоя значимо увеличивается к 8 годам, СПНГ - к 6 годам, РГ к 9 годам. В 6 лет СПНГ составляет 53,3% от ПГ, что связано с интенсивным ростом размеров нейронов в составе группировок. После 8-9 лет количественные показатели, характеризующие динамику возрастных изменений клеточных группировок, стабилизируются. От 7 до 20 лет наблюдается уменьшение плотности расположения нейронов в группировках: СПНГ к 20 годам составляет лишь 29,0% от ПГ, что связано с постепенным нарастанием волокнистого компонента в структуре микромодулей лобной коры в подростковом и юношеском возрастных периодах. К 20 годам ПГ достигает в среднем 2643,3+190,3 мкм2, СПНГ - 766,4±49,5 мкм2, расстояние между группировками - 59,5+2,7 мкм.

В поле 32/10 у новорожденных площади гнездных группировок составляют в среднем 444,1+21,3 мкм2; суммарная площадь нейронов в составе группировки - в среднем 202,5+10,1 мкм2 (45,6% от ПГ).

Расстояние между группировками составляет в среднем 25,1±1,7 мкм. К 1 году ПГ и СПНГ по сравнению с новорожденными увеличивается соответственно в 2,6 и 1,9 раза, РГ- в 1,9 раза (t=8,4/ll,9; р<0,001). ПГ группировок III3 подслоя значимо нарастает к 3, 6 и 10 годам, СПНГ- к 3 и 6 годам, РГ - к 3 и 9 годам. После 10-11 лет количественные показатели, характеризующие динамику возрастных изменений клеточных группировок в поле 32/10 стабилизируются и к 20 годам ПГ достигает в среднем 2412,7+131,7 мкм2, СПНГ - 657,3+52,8 мкм2, расстояние между группировками - 64,5+3,5 мкм.

У подростков смешанные группировки III слоя в поле 44 включают, в основном, 3-5 иногда до 7 нейронов, а в поле 32/10 - 4-6, иногда до 10 нейронов разных типов и размеров. Для группировок поля 44 характерно распределение наиболее крупных пирамидных нейронов в области апикальных отделов группировок, а в поле 32/10 - в области их базальных отделов. Различия в структуре и развитии группировок нейронов в полях 44 и 32/10, по-видимому, формируются вследствие специфики взаимодействия нейронов в системе корковых ансамблей полей лобной области с различной функциональной детерминацией и связаны с особенностями распределения терминальных ветвлений афферентных и внутрикорковых волокон в пределах ансамблей (J.Szentagothai, 1983). Несмотря на структурные различия, во всех исследованных полях лобной коры с возрастом, особенно после 11-12 лет, отмечается уменьшение плотности расположения нейронов в группировках, что, по-видимому, связано с постепенным нарастанием волокнистого компонента в лобной коре.

Исследование динамики возрастных преобразований цитоархитектоники, фиброархитектоники и модульной организации лобной коры большого мозга человека позволило предположить, что в постнатальном онтогенезе формообразующим фактором в структуре внутрикорковых ансамблей является формирование микроциркуляторного русла и созревание пирамидных нейронов (В.И.Козлов, 1998; Т.А.Цехмистренко и соавт., 2000; J.G.Gleeson, Ch.A.Walsh, 2000). Темпы развития пирамидных и звездчатых нейронов тесно связаны с развитием волокнистого компонента коры, уровнем афферентации и степенью вовлечения в систему внутрикорковых связей (J.C.EccIes, 1984).

Морфометрический синтез параметров, характеризующих возрастные структурные преобразования лобной области коры. Для

выявления этапов структурных перестроек коры лобной области большого мозга на примере цитоархитектонических полей 44 и 32/10 использован метод морфометрического синтеза (С.Б.Стефанов и соавт., 1989), позволяющий провести комплексное обобщение результатов изучения возрастной динамики толщины коры и слоев, перестройки цито- и фиброархитектоники в изученных корковых полях. Преимуществом

данного метода для оценки возрастных структурных преобразований является возможность объективного выявления временных границ периодов структурных перестроек на основе количественных критериев. Значимым интегральным параметром морфометрического синтеза является коэффициент связи (КС) всей совокупности морфометрических показателей. В данной работе для коры лобной области КС рассчитывался по результатам тотального сравнения 315 показателей (каждая из 21-ой изученной возрастной группы описана по 15 признакам). При этом каждый признак сравнивался с одноименным во всех исследованных полях и возрастных группах. Анализ возрастной динамики КС с применением критерия разности коэффициента связи (ККс) позволяет сделать вывод о правомерности объединения годовых интервалов в более крупные возрастные отрезки — периоды.

Как показало изучение интегральной характеристики, отражающей возрастную динамику изменения коэффициента связи всей совокупности морфометрических показателей, показатели КС от рождения до 4-5 лет имеют только отрицательные значения (рис. 2).

Рис. 2. Изменение интегрального показателя морфогенеза коэффициента связи (КС) всей совокупности морфометрических показателей (признаков) коры лобной области большого мозга в постнатальном онтогенезе.

Примечание: достоверными при Р=95% приняты изменения величины Кс, достигающие не менее 30% (СБ.Стефанов и др., 1989).

Это означает, что указанная фаза развития по показателям морфометрии характеризуется большим количеством отличительных

свойств от всех последующих временных отрезков постнатального онтогенеза и существенно меньшим сходством с ними (З.В.Лапина, С.Б.Стефанов, 1974). Именно на этой фазе наблюдается наибольшее количество статистически достоверных изменений изученных показателей, что свидетельствует о преобладании в коре лобной области от рождения до 6 лет ростовых процессов. В то же время в течение этой фазы изменения КС от года к году носят однонаправленный, последовательный характер, свидетельствующий о том, что все исследованные показатели структурной организации коры изменяются синхронно, хотя и с различной интенсивностью.

Таким образом, развитие коры лобной области от рождения до 6 лет носит маловариантный характер и жестко зависит от наличия или отсутствия конкретных формообразующих воздействий внутренних и внешних факторов. Диапазон вариабельности структурных параметров сравнительно узкий и является проявлением генетически запрограммированного разнообразия.

Возраст 7-8 лет для лобной коры представляет собой своеобразный рубеж, когда системные связи между морфометрическими показателями переходят в область положительных значений КС. К 7 годам происходит некоторое снижение КС показателей коры лобной области большого мозга, что предполагает увеличение степеней свободы в ее формообразовательных процессах.

От 8 до 9 лет в лобной коре происходят изменения, которые окончательно выводят рассматриваемую систему на качественно иной уровень - в зону положительных значений КС. В динамике возрастных структурных преобразований коры лобной области этот возрастной отрезок выделяется относительной стабильностью количественных показателей. В указанные сроки кора лобной области большого мозга характеризуется достаточно высоким уровнем развития структурных элементов на всех уровнях (толщины коры, слоев, параметры цитоархитектоники), вместе с тем недостаточным развитием внутрикорковых связей (дендритные и аксонные аппараты нейронов, фиброархитектоника коры в целом). Таким образом, качественные изменения внутрисистемных взаимоотношений корковых формаций больших полушарий мозга наблюдаются от 8 до 9-10 лет преимущественно за счет нарастания внутр'икорковых связей.

От 8 до 20 лет наблюдаются только положительные значения КС, что свидетельствует об отсутствии принципиальных, качественных отличий в структурной организации коры большого мозга на каждом годичном отрезке в этот период развития. Он характеризуется продолжением процессов формообразования, который, по нашим данным, в основном связан с усилением внутрикорковой интеграции, хотя и содержит временные промежутки, характеризующиеся ослаблением связей между показателями структурной организации корковых формаций.

Возраст 13 лет, как и 7-летний возраст, представляет собой важный рубеж в постнатальном онтогенезе коры лобной области. Взаимосвязи между показателями кортикальных структур впервые достигают уровня значений, характерных для взрослого человека. В 14 лет динамика КС отражает наибольшее число степеней свободы анализируемых параметров, что свидетельствует о высоком уровне процессов специализации структурных внутрикорковых компонентов. К 14-16 годам происходит окончательное оформление ансамблевой организации коры и развитие наиболее крупных нейронов всех типов, отмечается формирование дистальных отделов дендритных и аксонных арборизаций с наивысшими порядками ветвления, завершаются процессы специализации мелких интернейронов гранулярных и ансамблеобразующих слоев. К 17-20 годам показатель КС стабилизируется, т.е. структура коры лобной области большого мозга человека достигает дефинитивного уровня развития.

Таким образом, структурные изменения в постнатальном онтогенезе лобной коры большого мозга представляют собой регулярный процесс, каждый период которого закономерно структурирован и имеет как количественные, так и качественные морфологические различия.

В постнатальном онтогенезе лобной области коры большого мозга нами выделены три периода развития: первый период наблюдается от рождения до 6 лет, второй - от 7 до 12 лет, третий — от 13-14 до 20 лет.

От рождения до 6-7 лет доминируют процессы роста и дифференцировки, детерминирован маловариантный характер развития. Структурные изменения фронтальной коры на разных системных уровнях синхронизированы. Увеличивается толщина коры и слоев, уровень их индивидуальной вариабельности относительно низкий. Увеличиваются размеры и дифференцируется форма нейронов всех типов, нарастают площади профильных полей клеточных группировок в слое III.

От 7 до 12 лет доминируют процессы дифференцировки и специализации, интенсивно формируются вероятностные внутрикорковые связи, детерминировано поливариантное развитие. Структурные изменения на разных системных уровнях носят гетерохронный характер. Продолжается расширение менее интенсивными темпами коры и слоев, увеличение размеров нейронов, площади клеточных группировок, усложняются проксимальные дендритные рамификации и увеличивается их длина. Волокнистый компонент наиболее развит в нижнем этаже коры.

От 13 до 20 лет доминируют процессы специализации. Структурные параметры на разных системных уровнях постепенно стабилизируются. Среднестатистические показатели толщины коры и слоев не изменяются. Выявляются наиболее крупные нейроны всех типов, усложняются дистальные отделы дендритных букетов. Волокнистый компонент коры хорошо развит в верхнем этаже коры.

Выводы

1. Структурные преобразования лобной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе включают комплекс макро- и микроструктурных изменений, обусловленных нарастанием толщины ее слоев, ростом и дифференцировкой нейронов, усложнением фиброархитектоники, становлением ансамблевой организации, которые протекают гетерохронно по срокам, а также по интенсивности роста и тканевой дифференцировки в разных корковых полях.

2. В постнатальном онтогенезе лобной области коры мозга человека по динамике структурных преобразований выделены три периода развития: первый период - от рождения до 6 лет, второй - от 7 до 12 лет, третий - от 13-14 до 20 лет.

3. В течение первого периода в структурной перестройке лобной области коры доминируют процессы роста ее слоев и дифференцировки нейронов, протекающие одновременно. Нарастание коры в толщину в полях 44 и 32/10 наиболее интенсивно осуществляется в течение первого года жизни и завершается в поле 44 к 8 годам, в поле 32/10 - к 7 годам; рост коры главным образом наблюдается за счет III и V слоев.

4. В течение второго периода структурные преобразования в коре лобной области носят гетерохронный характер. При этом доминируют процессы дифференцировки и специализации нейронов; интенсивно формируются внутри- и межансамблевые связи.

5. Увеличение площади профильных полей пирамидных нейронов в III слое коры лобной области происходит в среднем до 6 - 7 лет и в основном завершается в поле 44 к 9-11 годам, в поле 32/10 - к 8 годам. Увеличение размеров пирамидных нейронов в V слое коры наиболее интенсивно протекает до 5 лет и завершается в поле 44 к 8-9 годам, в поле 32/10-к7 годам.

6. В течение третьего периода макро- и микроструктурные параметры на разных уровнях ансамблевой организации коры лобной области постепенно стабилизируются; доминируют процессы специализации нейронов.

7. Рост и дифференцировка непирамидных нейронов в период от рождения до 20 лет осуществляется гетерохронно: к 3 годам дифференцируются веретеновидные звездчатые нейроны и до 12-14 лет -короткоаксонные корзинчатые нейроны. Их дифференцировка сопровождается удлинением, утолщением и усложнением дендритных и аксонных ветвлений.

дифференцировки звездчатых нейронов разных форм, а также опережающим развитием вертикальных внутриансамблевых связей по сравнению с горизонтальными межансамблевыми. Группировки нейронов Ш и V слоев гнездного и лестничного типа в полях 44 и 32/10 выявляются уже у новорожденных. Увеличение площади профильных полей гнездных группировок в слое Ш и усложнение их структуры продолжается в поля 44 до 8-9 лет, в поле 32/10 - до 10-11 лет.

9. Структурные преобразования фиброархитектоники в поле 44 по срокам опережают ее развитие в поле 32/10: от рождения до 8-9 лет волокнистый компонент образует наиболее густые сплетения на латеральной поверхности полушария в оперкулярной зоне, к 11 годам и позднее - на медиальной поверхности лобной доли полушария.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Цехмистренко Т.А., Козлов В.И., Вологиров А.С. Изменения микроструктуры коры лобной области большого мозга человека в постнатальном онтогенезе// Тез. Всерос. съезда ВНОАГЭ. - Уфа, 2002. -Морфология. - 2002. - Т. 121, №№ 2-3, с. 74.

2. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А., Вологиров А.С, Ибрагим Р.Х. Фиброархитектоника лобной области коры большого мозга человека от рождения до 12 лет// Тез. докл. IV междунар. конф. по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения - 2002». - СПб, 2002. - С. 296-297.

3.Козлов В.И., Цехмистренко Т.А., Вологиров А.С. Возрастные особенности изменений толщины коры и ее слоев в лобной доле большого мозга человека// Всерос. конф. «Гистологическая наука в XXI веке: итоги, задачи, перспективы». - М.: РУДН, 2003.

4. Вологиров А.С. Изменения толщины лобной коры большого мозга человека от рождения до 20 лет// Клинические и теоретические аспекты современной медицины. - Тез. докл. итоговой конференции студенческого научного общества медицинского факультета РУДН. — М.: Изд-во РУДН, 2003.-С. 123-124.

5. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С., ВологировА.С. Количественные изменения фиброархитектоники коры большого мозга человека от рождения до 12 лет// Морфология, 2003. — № 4. - С. 14-18.

Вологиров Аслан Сафарбиевич (Россия) «Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет»

Изучена цито- и фиброархитектоника коры лобной области на примере полей 44 и 32/10 в постнатальном онтогенезе в погодовых интервалах. Получены новые данные о гетерохронном развитии коры, слоев и подслоев в каждом изученном поле. Установлены общие и специфические черты развития полей лобной области. Изучены количественные характеристики стратификации коры и выявлены периоды интенсивного и замедленного роста толщины коры, слоев и подслоев лобной области мозга. Дана количественная оценка возрастной динамики увеличения профильных полей пирамидных и непирамидных нейронов, а также волокнистых структур в различных слоях коры. Впервые описаны особенности возрастных преобразований группировок нейронов разных типов в ансамблеобразующем слое III полей 44 и 32/10. Выделены три периода развития микроструктуры лобной области коры: первый период -от рождения до 6 лет, второй - от 7 до 12 лет, третий - от 13-14 до 20 лет.

Vologirov Asian Safarbievich (Russia) Structural transformations of human frontal cortex from born up to the 20 years

Cyto- and fibroarchitectonics in areas 44 and 32/10 of human cerebral cortex in postnatal ontogenesis at annual intervals. The work revealed, that the system macro- and microstructural transformations of human frontal cortex from born up to the 20 years are conditioned by increasing in its layers thickness, by neurons growth and differentiations, by fibroarchitectonic complication and maturation of cortex ensemble organization. These processes are heterochronic by term, by growth intensity and by tissue differentiation in different cortical zones. Basin on dynamic in structural transformations it is determined the following three periods in postnatal ontogenesis: from birth up to the age of 6 years, from 7 up to the age of 12 years and from 13-14 up to the 20 years.

Подписано в печать -Щ-йд ¿^Формат 60x84/16. Тираж /¿'¿'экз. Усл. печ. л. Заказ -/<£3

Типография Издательства РУДН 117923, ГСП-1, г. Москва, ул. Орджоникидзе, д. 3

Р - 4 6 0 S

Оглавление диссертации Вологиров, Аслан Сафарбиевич :: 2004 :: Москва

Введение.3

Глава 1. Обзор литературы.11

1.1. Цито- и фиброархитектоника лобной области коры большого мозга в онтогенезе.11

1.2. Функциональная идентификация полей лобной области коры большого мозга.24

1.3. Возрастные особенности ансамблевой организации коры лобной области.27

Глава 2. Материал и методы исследования.36

2.1. Материал исследования.36

2.2. Обследованные зоны коры большого мозга.38

2.3. Гистологические методы.40

2.4. Морфометрия.41

2.5. Методы математической обработки полученных данных.44

2.6. Морфометрический синтез.47

Глава 3. Результаты собственных исследований.50

3.1. Изменения толщины лобной коры большого мозга от рождения до 20 лет.50

3.1.1. Возрастные изменения толщины коры, слоев и подслоев в области поля 44.50

3.1.2. Возрастные изменения толщины коры, слоев и подслоев в области поля 32/10.58

3.1.3. Возрастные особенности изменений толщины коры, слоев и подслоев в лобной области коры большого мозга.66

3.2. Микроструктурные преобразования коры большого мозга от рождения до 12 лет.68

3.2.1. Возрастные изменения цито- и фиброархитектоники коры в области поля 44.68

3.2.2. Возрастные изменения цито- и фиброархитектоники коры в области поля 32/10.91

3.3. Возрастная периодизация структурных преобразований лобной области коры большого мозга по данным морфометрического синтеза.115

Глава 4. Обсуждение результатов исследования.121

Выводы.138

Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Вологиров, Аслан Сафарбиевич, автореферат

Актуальность исследования. В настоящее время одной из актуальнейших проблем неврологии является изучение интегративной деятельности центральной нервной системы. В рамках концепции о структурно-системной организации церебральных функций (О.С. Адрианов, 1976-1989; H.H. Боголепов, 1996; Д.А. Фарбер, 1998-2001) особую значимость приобретают исследования структурных изменений коры большого мозга на различных этапах постнатального онтогенеза с целью выявления

•N структурных аналогов развивающихся психофизиологических функций мозга детей и подростков. На основе теории функциональных систем и принципа их гетерохронного развития в отечественной нейроморфологии был разработан подход к изучению возрастных преобразований мозга с позиций системогенеза (П.К.Анохин, 1968, 1975). В настоящее время важное значение имеет выяснение степени и характера морфо-функционального созревания различных отделов коры мозга, обеспечивающей наиболее сложные формы интегративной деятельности мозга человека (Л.К. Семенова и соавт. 1994; V.l. Kozlov, T.A.Tsekhmistrenko, 1999; А.Н. Лебедев, 2002). Необходимость комплексного изучения структурных преобразований коры лобной области большого мозга человека в постнатальном онтогенезе диктуется большой функциональной значимостью центральных регуляторных систем с её участием для индивидуального развития (А.Р. Лурия, 1966; Е.Д. Хомская, 1976; Т.П. Хризман, 1991; И.Н.Боголепова и соавт., 2000 и др.).

Лобная область коры большого мозга имеет обширные двусторонние связи практически со всеми отделами неокортекса и многими подкорковыми образованиями, располагая возможностью оказывать существенное кортико-фугальное воздействие на работу ретикулярной формации и тем самым управлять состоянием активации всей коры (D.B. Lindsley, 1961; Е.Д. Хомская, 1972; H.E.Rosvold, 1972; А. Р. Лурия, 1973; J.Skinner, D.Lindsley, 1973; J.Skinner, C.Yingling, 1976). Многочисленные клинические наблюдения, а также нейрофизиологические, нейропсихологические и морфо-функциональные исследования лобных отделов неокортекса показали их важную роль в интеграции пусковой и обстановочной афферентации, организации программ действий, оценке их результатов и коррекции допускаемых ошибок, а также в процессах кратковременной, долгосрочной и образной памяти (L.Lipsitt, 1967; W.J. Nauta, 1971; J.Dylan, R.Roy, 1979; Т.ПХризман, Т.Д. Лоскутова, 1982; А.П. Ромоданов с соавт., 1984; S.I. Rapoport, 1999; G.Vallortigara et al., 1999). Основываясь на клинических наблюдениях, И.М. Айвазашвили (1974), L.Stepien et al. (1975), А.Д.Владимиров, А.Р. Лурия (1977) пришли к выводу о том, что деятельность фронтальной ассоциативной области имеет непосредственное отношение и к осуществлению конечных этапов переработки сенсорной информации на основе доминирующей мотивации.

Результаты электрофизиологических исследований свидетельствуют в пользу представлений о приуроченности функций к отдельным структурам фронтальной коры (Н.П.Бехтерева, 1971). Филогенетически наиболее новыми, «сугубо человеческими», испытывающими значительное формирующее воздействие социального фактора принято считать корковые поля, имеющие отношение к эффекторным речевым функциям, в частности поле 44 (зона Брока), функционально связанное с экспрессивной (моторной) речью, а именно с правильным произношением отдельных фонем и слов (М.С. Войно, 1964). Сравнительно мало изучены возрастные структурные изменения лимбической системы мозга и, особенно, полей коры (поле 32), непосредственно к ней примыкающих и принимающих участие в управлении эмоциональным поведением (С.М. Блинков, 1949).

Исследованию структуры различных отделов большого мозга человека в онтогенезе посвящены фундаментальные работы коллектива Института мозга РАМН (Г.И. Поляков, 1959; И.Н.-Филимонов, 1964; Н.С. Преображенская, 1965; Ю.Г. Шевченко, 1971 и др.). Систематические данные о возрастных преобразованиях коры лобной области коры представлены в работах Е.П. Кононовой (1940-1972), I. Ь. Я. Сопе1 (1939-1967), И.И. Глезера (1958-1959).

Количественные и качественные характеристики различных полей лобной области получены на мозге взрослого (И.Н.Боголепова, 1980) в сравнении с аналогичными структурами приматов (Н.С. Оржеховская, 1977; Л.А. Мельник, 1978) и в старческом возрасте (Л.И. Шейнина, 1965, 1968; Л.В. Вербицкая с соавт., 1987). Морфометрические данные цито- и фиброархитектоники различных полей лобной коры, которыми располагает сегодня нейроморфология, в основном, неполны по возрастному ряду, часто получень1 на небольшом количестве наблюдений, а фактический материал сгруппирован в возрастно-половые группы произвольно по разным схемам возрастной периодизации. В немногочисленных систематических исследованиях структурной организации и возрастных изменений лобной области коры мозга человека анализировались изменения, в основном, в полях, расположенных на латеральной поверхности полушарий (Т.А. Цехмистренко, 1985-1990; И.Н. Боголепова, 1994; N. 2есе\{с е1 а1., 1999; Н.В. иуНп^, 2000).

Особенно актуально изучение в возрастном аспекте фиброархитектоники - распределения волокон - как наиболее пластичного компонента структуры неокортекса, обеспечивающего реализацию сложных интегративных функций мозга (Г.И. Поляков, 1973). Однако систематические исследования фиброархитектоники лобной области коры большого мозга в процессе онтогенеза представлены лишь в единичных работах (I. К Ь. Сопе1, 1939 - 1963; М.С. Войно, 1975; Т.А. Цехмистренко с соавт., 2000).

Цель исследования. Цель настоящей работы состоит в изучении изменений макро- и микроструктурной организации коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет. Задачи:

1. Изучить в погодовых интервалах динамику стратификации коры в полях 44 и 32/10 лобной области; выявить диапазон индивидуальных различий общего поперечника, отдельных слоев коры у детей от рождения до 20 лет.

Объект исследования. Объектом исследования служили поля 44 и 32/10 коры лобной области большого мозга детей, подростков и юношей от рождения до 20 лет.

Исходя из функциональных особенностей исследуемых полей (оперкулярное 44 поле — речедвигательное, поле 32/10 принимает участие в регуляции психоэмоционального поведения), а также из различий их топографических и типологических характеристик, предположили, что темпы, сроки и характер постнатальных макро-и микроструктурных изменений цито-, фибро- и нейроархитектоники, а также ансамблевой организации коры в ее исследуемых полях будет отличаться, что найдет отражение в возрастной динамике ряда количественных и качественных параметров. Предполагается, что в развитии поля 44 в постнатальном онтогенезе будут более выражены микроструктурные изменения слоев верхнего этажа коры вследствие его тесного внутри- и межкоркового взаимодействия с проекционными и проекционно-ассоциативными полями в предцентральной области коры. В поле 32/10, тесно взаимодействующим с комплексом образований лимбической системы мозга (кора лимбической доли, таламо- и гипоталамические структуры мозга), будут более интенсивно, чем в поле 44, формироваться слои нижнего этажа, обеспечивающие корково-подкорковые связи с этими структурами.

Научная и практическая значимость исследования.

Полученные данные позволяют расширить теоретические представления о структурных изменениях коры лобной области большого мозга человека, что, в свою очередь, служит лучшему йониманию закономерностей развития интегративной деятельности мозга.

Результаты исследования важны для специалистов, работающих по проблемам • возрастной анатомии и физиологии, а также для психологов и психофизиологов. Полученные данные использованы в преподавании анатомии нервной системы на кафедре анатомии человека Российского университета дружбы народов, а также при разработке учебного пособия для вузов В.И.Козлова и Т.АДехмистренко «Анатомия нервной системы», М., Мир, 2003, гриф Минобразования России.

На защиту выносятся следующие положения:

1. В период от рождения до 20 лет в полях 44 и 32/10 коры лобной области большого мозга человека в зависимости от темпов роста в толщину слоев и подслоев, увеличения размеров и дифференцировки нейронов и их группировок можно выделить три периода развития: первый период наблюдается от рождения до 6 лет, второй — от 7 до 12 лет, третий — от 13-14 до 20 лет.

2. В течение первого периода в структурной перестройке лобной области коры доминируют процессы роста ее слоев и дифференцировки нейронов, протекающие одновременно; реализуются жесткие системные связи.

3. В течение второго периода структурные преобразования в коре лобной области носят гетерохронный характер. При этом доминируют процессы дифференцировки и специализации нейронов; интенсивно формируются гибкие (вероятностные) внутри- и межансамблевые связи.

4. В течение третьего периода макро- и микроструктурные изменения на разных уровнях ансамблевой организации коры лобной области постепенно стабилизируются; доминируют процессы специализации нейронов, преобладает формирование вероятностных системных связей.

Заключение диссертационного исследования на тему "Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет"

Выводы

2. В постнатальном онтогенезе лобной области коры мозга человека по динамике структурных преобразований выделены три периода развития: первый период - от рождения до 6 лет, второй — от 7 до 12 лет, третий — от 13-14 до 20 лет.

3. В течение первого периода в структурной перестройке лобной области коры доминируют процессы роста ее слоев и дифференцировки нейронов, протекающие одновременно. Нарастание коры в толщину в полях 44 и 32/10 наиболее интенсивно осуществляется в течение первого года жизни и завершается в поле 44 к 8 годам, в поле 32/10 — к 7 годам; рост коры главным образом наблюдается за счет III и V слоев.

5. Увеличение площади профильных полей пирамидных нейронов в III слое коры лобной области происходит в среднем до 6-7 лет и в основном завершается в поле 44 к 9-11 годам, в поле 32/10 — к 8 годам. Увеличение размеров пирамидных нейронов в V слое коры наиболее интенсивно протекает до 5 лет и завершается в исследованных полях к 6-7 годам.

6. В течение третьего периода макро- и микроструктурные изменения на разных уровнях ансамблевой организации коры лобной области постепенно стабилизируются; доминируют процессы специализации нейронов.

7. Рост и дифференцировка непирамидных нейронов в период от рождения до 20 лет осуществляется гетерохронно: к 3 годам дифференцируются веретеновидные звездчатые нейроны и до 12-14 лет - короткоаксонные корзинчатые нейроны. Их дифференцировка сопровождается удлинением, утолщением и усложнением дендритных и аксонных арборизаций.

8. Структурные преобразования ансамблевой организации осуществляются в коре лобной области наиболее интенсивно в период от рождения до 12 лет и характеризуются: увеличением размеров нейронов и их группировок в составе колонок, различными сроками завершения дифференцировки звездчатых нейронов разных форм, а также опережающим развитием вертикальных внутриансамблевых связей по сравнению с горизонтальными межансамблевыми. Группировки нейронов III и V слоев гнездного и лестничного типа в полях 44 и 32/10 выявляются уже у новорожденных. Увеличение площади профильных полей гнездных группировок в слое III и усложнение их структуры продолжается в поля 44 до 8-9 лет, в поле 32/10 - до 10-11 лет.

9. Структурные преобразования фиброархитектоники в поле 44 по срокам опережают ее развитие в поле 32/10: от рождения до 8-9 лет волокнистый компонент образует наиболее густые сплетения на латеральной поверхности полушария в оперкулярной зоне, к 11 годам и позднее — на медиальной поверхности лобной доли полушария.

Список использованной литературы по медицине, диссертация 2004 года, Вологиров, Аслан Сафарбиевич

1. Автаидилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. М.: Медицина, 1980. — 216 с.

2. Агаджанян H.A., Автандилов Г.Г., Александрова С.С. Морфофункциональное исследование головного мозга животных с различной индивидуальной устойчивостью к гипоксии// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. —1986.—Т.101, № 5.-С. 531-533.

3. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. — М.: Наука, 1976. 279 с.

4. Адрианов О.С. О теоретических аспектах онтогенеза мозга// Физиологический журнал СССР. 1987. - Т. 73, № 2. - С. 184-189.

5. Адрианов О.С. Нейромедиаторы и церебральные механизмы поведения// Условный рефлекс в системе нейронаук. JL, 1991. - С.3-6.

6. Адрианов О.С., Кесарев B.C., Борисенко О.В. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе// Мозг и поведение младенца. М.: Ин-т психологии РАН, 1993. - С. 30-57.

7. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины — 1948 -Т. XXVI, № 2.-С. 81-97.

8. Айвазашвили И. М. Значение префронтальной коры больших полушарий головного мозга в механизмах памяти. — Тбилиси: Мецниереба, 1974.—78с.

9. Алферова В. В., Горев A.C., Дубровинская Н.В. Возрастные особенности и нейрофизиологические механизмы произвольной регуляции внимания// Новые исследования по возрастной физиологии. — 1980. -№ 1 (14).-С.7-10.

10. Ю.Анохин П.К. О некоторых свойствах физиологической интеграции// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины — 1948. — Т. XXVI, №3.-С. 168-184.

11. П.Анохин П.К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона// Успехи физиол. наук. — 1974. № 2. — С. 5-92.

12. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-447 с.

13. З.Антонова A.M. Модификация метода Гольджи с применением вольфрамовокислого натрия// Бюллетень экспериментальной биологии,---1967. Т. 63, вып. 3. — С. 123-124.

14. Антонова A.M. Пространственная организация нейронных ансамблей слуховой коры мозга кошки// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1975. - Т. 76, вып. 1. - С. 73-78.•s

15. Антонова A.M. Ансамблевая организация двигательной области коры мозга взрослого человека// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии — 1977. Т. 73, вып 11. - С. 22-23.

16. Антонова A.M. Цито-фибро-ангиоархитектонический анализ постцентральной области коры мозга человека// Структурно-функциональные основы организации мозга. — М.: Ин-т мозга, 1978. — Вып. 7.-С. 13-17.

17. П.Антонова A.M. Нейро-глио-ангиоархитектонические взаимоотношения в первом слое двигательной коры мозга человека и кошки// Таламо-стрио-кортикальные взаимоотношения. — М.: Ин-т мозга, 1981. —Вып. 10.-С.8-12.

18. Антонова A.M. Нейроархитектоника и межнейронные связи как основа соматотопической организации коры мозга человека// Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1981. -Т. 80, №3. - с. 18-27.

19. Антонова A.M. Пространственная организация и взаимоотношение структурных элементов I слоя неокортекса// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии 1984. - № 5. - С. 16-23.

20. Антонова A.M. Структурные основы функциональной организации нейро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга. — Автореф. дисс. докт. -М., 1985.-32 с.

21. Антонова А.М., Степанова С.Б. Модификация метода Петерса применительно к цитологическим исследованиям// Бюллетень экспериментальной биологии. 1973. — Т. 75, вып. 4. - С. 122-124.

22. Ата-Мурадова Ф.А. Мозг и биологические предпосылки высших форм отражения// Системогенез и проблемы генетики мозга/Под ред. Н.П.Дубинина. М.: Наука, 1983. - С. 24-54.23 .Атлас цитоархитектоники большого мозга человека. — М.: Ин-т мозга, 1955.-287 с.

23. Ашмарин И.П. Нейрологическая память как вероятный продукт эволюции других форм биологической памяти// Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1973. - Т. 9, № 3. - С. 217-224.

24. Бабак О.М. Сравнительная оценка цитоархитектоники и миелоархитектоники прецентральной области коры головного мозга детей 4,11 и 13 лет// Известия АПН РСФСР. 1954. - С. 3-12.

25. Бабминдра В.П. Несинаптические межнейронные контакты в коре головного мозга// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии — 1983. -№10.-С. 5-16.

26. Бабминдра В.П. Конвергенция гетероморфных и гетеротопических афферентов в сенсомоторной коре мозга кошек// Ассоциативные системы мозга. Л.: Наука, 1985. - С. 30-35.

27. Бабминдра В.П. Морфология нервной системы. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. — 160 с.

28. Бабминдра В.П., Агаджанова Т.А. Межнейронные отношения в вертикальных пучках дендритов двигательной области коры кошки// Доклады АН СССР. 1973. - Т. 211, № 5. - С. 1242-1244.

29. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.-255 с.

30. Батуев A.C., Малюкова И.В., Хохрякова И.М. Структурно-функциональные основы участия лобных долей кошек в организации сложных форм поведения// Нервная система. 1974. - Вып. 15. - С. 69-81

31. Батуев A.C., Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре больших полушарий// Журнал высшей нервной деятельности 1977. - Т. 27, № 4. — С. 715-722.

32. Батуев A.C., Таиров О.П. Мозг и организация движений. JL: Наука, 1978. -137 с.

33. Батуев A.C., Демьяненко Г.П. Степени свободы нейрона и корковые-нейронные модели// Успехи физиологических наук. 1983. - Т. 14, № 1. — С. 27-44.

34. Бейли Н. (N.T.J.Bailey) Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. литературы, 1962. — С. 32-41.

35. Беритов И.С. Структура и функция коры большого мозга. — М.: Медицина, 1969.-532 с.

36. Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. — JL: Наука, 1971. — 119с.

37. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. — JL: Медицина, 1964.-471 с.

38. Богданов О.В., Медведева М.В., Василевский H.H. Структурно-функциональное развитие конечного мозга. — JL: Наука, 1986. — 152 с.

39. Боголепов H.H. Субмикроскопическая морфология синапсов. Автореф. дисс. докт. - М., 1967. — 23 с.

40. Боголепов H.H. Пластичность межнейрональных связей коры большого мозга в возрастном аспекте// Вестник АМН СССР. 1988. -№ 11.-С.35-38.

41. Боголепов H.H. Пластичность межнейрональных связей коры большого мозга// Морфология. т 1992. Т. 102, вып. 2. - С. 49-63.

42. Боголепов H.H. Онтогенез синапсов коры большого мозга// Фундаментальные основы жизнедеятельности организма в норме и патологии. М., 1996. — С. 50-51.

43. Боголепов H.H. Пластичность и стабильность синапсоархитектоники коры большого мозга// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1996. Т. 121, № 3. — С. 321-323.

44. Боголепов H.H. Синапсоархитектоника коры большого мозга в эволюционном аспекте// Вестник Российской АМН. — 1999. №6.-С.38-43.

45. Боголепов H.H., Пушкин A.C. Структурные основы пластичности мозга. — 1978. -№ 12.-С. 21-30.

46. Боголепова И.Н. Онтогенез мозга человека и обезьяны (лимбической области, энторинальной области коры, гиппокампа и гипоталамуса). — Автореф. дисс. докт. — М., 1977. 43 с.

47. Боголепова И. Н. Особенности строения речедвигательных полей в левом и правом полушариях мозга человека// Нервные болезни. — 1980. — Т. 146, №9.-С. 38-40.

48. Боголепова H.H. Особенности цитоархитектоники речедвигательных полей мозга одаренных людей в плане изучения индивидуальной вариабельности строения мозга человека// Морфология. — 1994. № 4-6. — С. 31-37.

49. Боголепова H.H., Малофеева Л.И., Белогрудь Т.В. Формирование межполушарной асимметрии речедвигательного центра в постнатальном онтогенезе// Мат-лы VI Всерос. конф. по патологии клетки. — М., 2000. — С. 124-125.

50. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Цитоархитектонические критерии структурной асимметрии корковых формаций мозга человека// Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. — Тез. II всерос. науч. конф. М.: РАМН, 2003. - С. 41-45.

51. Богословская JI.C., Поляков Г.И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. — М.: Наука, 1981. 160 с.

52. Владимиров А. Д., Лурия А. Р. Нарушение зрительного восприятия при поражении полюсов лобных долей мозга// Проблемы нейропсихологии. — М., 1977.-С. 255-267.

53. Войно М. С. Речь как одна из важнейших специфических человеческих особенностей// У истоков человечества. — М.: МГУ, 1964. — С. 244-280.

54. Гармашева Н.Л. Критические периоды развития центральной нервной системы человека в раннем онтогенезе// Архив анат., гистол и эмбриологии. 1988, № 6. - С. 9-15.

55. Генис В.Д., Серков Ф.Н., Майский В.А. К морфологии слуховой коры// Нейрофизиология. 1973. - Т. 5, № 5. - С. 519-524.

56. Глезер И.И. Некоторые морфофизиологические параллели в развитии корковых структур мозга (лобная доля коры мозга человека)// Труды VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов — Киев, 1958. -С. 742-744.

57. Глезер И.И. Количественный анализ роста и развития пирамидных клеток коры лобной доли в постнатальном онтогенезе. — Автореф. дисс. канд. — М., 1959.-22 с.

58. Демьяненко Г.П. Аксонные системы нейронов фронтальной коры низших приматов//Доклады АН СССР.-1977.-Т. 234, № 1.-С. 191-194.

59. Демьяненко Г.П. Динамика развития нейронов сенсомоторной коры в постнатальном онтогенезе// Адаптивные функции головного мозга. -Баку, 1980.-С. 66.

60. Демьяненко Г.П. Нейроны и нейронные объединения в лобной коре обезьян// Нейрофизиология. — 1983. Т. 15, № 2. — С. 115-120.

61. Демьяненко Г.П. Объединения нейронов в ассоциативной зоне неокортекса ежей и в лобной ассоциативной коре приматов// Ассоциативные системы мозга. — JL: Наука, 1985. — С. 42-45.

62. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (в онтогенезе). М.: Медицина, 1975. - С. 3-247.

63. Дзугаева С.Б., Альтова A.C., Макоев В.У. Характеристика структурных основ пластичности мозга// Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. М., 1999. - С.26.

64. Дзугаева С.Б., Альтова A.C., Макоев В.У. Роль проводящих путей в механизмах пластичности мозга// Новое в изучении пластичности мозга. -М.,2000.-С.31.

65. Истомин В.В. Количественный цитоархитектонический анализ некоторых полей коры головного мозга человека по данным автоматической морфокортикографии// Журнал невропатологии и психиатрии. — 1987. № 7.-С. 961-967.

66. Казаков В.Н., Шевченко Н.И., Пронькин В.Т. Колонки в коре головного мозга// Успехи физиологических наук. 1979. - Т. 10, № 4. - С. 96-115.

67. Кесарев B.C. Количественная архитектоника мозга на современном этапе// Учение о локализации и организации церебральных функций на современном этапе. — М.: Медицина, 1978. — С. 74-75.

68. Кесарев B.C., Кривицкая Г.Н. Количественный анализ пластических перестроек нейронов в эксперименте// Механизмы динамической локализации и компенсации функций центральной нервной системы."— Ереван, 1986. С. 103-104.

69. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. -Л.: Медицина, 1979. 224 с.

70. Козлов В.И. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе// Морфология, 1998. Т.113, № 3. - С. 59-60.

71. Кольцова М.М. Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка. — М.: Педагогика, 1973. — 144 с.

72. Кононова Е.П. Развитие лобной области в период после рождения// Труды Института мозга. М., 1940. - С. 73-124.81 .Кононова Е.П. Лобная область// Цитоархитектоника коры большого мозга человека. — М.: Медицина, 1949. — С. 309-344.

73. Кононова Е.П. Лобная область коры большого мозга человека и ее место в общей системе корковых концов анализаторов// Журнал невропатологии и психиатрии.-1957.-Т. 57,№ И.-С. 1383-1394.

74. Кононова Е.П. Лобная область (regio frontalis)// Многотомное руководство по неврологии. — М.: Медицина, 1960. Т. 1. - С. 63-83.

75. Кононова Е.П. Лобная область большого мозга. — Л.: Медицина, 1962. — 176с.

76. Кононова Е.П. Лобная область// Архитектоника волокон большого мозга человека. М.: Медицина, 1972. — С. 15-33.

77. Котляр Б.И. Функциональная и структурная пластичность// Пластичность нервной системы. — М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 8-29.

78. Красногорский Н.И. О типовых особенностях высшей нервной деятельности у детей// Журн. высшей нервн. деятельности. — 1953. — Т. 3, №2.-С. 170-178.

79. Кукуев JI.A. Структура двигательного анализатора (Эволюция, связи и роль в патологии мозга). М.: Медицина, 1968. — 259 с.

80. Лебедев А. Н. Когнитивная психология на рубеже столетий// Психологический журнал, 2002. Т. 23, № 1. — С. 85-92.

81. Леонтович Т.А., Звегинцева Е.Г. Количественный анализ структуры дендритных ветвлений нейронов стриатума с помощью системы «Лейтц-АСМ»// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1985. — Т. 100, № ю. С. 499-501.

82. Лурия А. Р. Лобные доли и регуляция поведения// Лобные доли и регуляция психических процессов. — М.: Медицина, 1966. — С. 7-37.

83. Лурия А. Р. Основы нейропсихологии. М.: Наука, 1973. - 192 с.

84. Максимова Е.В. Основные этапы дифференцировки нервных клеток// Нейроонтогенез. — М.: Наука, 1985. — С. 6-76.

85. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий. — М.: Наука, 1990. — 184 с.

86. Мельник Л. А. Сравнительная количественная характеристика клеточных структур 44 и 45 корковых полей мозга человека и шимпанзе// Учение о локализации и организации церебральных функций на современном этапе. -М., 1978.-С. 104-106.

87. Новожилова А.П. Геометрия синаптических входов на нейронах ассоциативной коры мозга кошек// Ассоциативные системы мозга. — Л.: Наука, 1985.-С. 30-35.

88. Обухов Д.К. Короткоаксонные нейроны в структурах конечного мозга позвоночных животных// Интегративная деятельность мозга. — М.: Ин-т мозга, 1988.-Вып. 17.-С. 37-38.

89. Обухов Д.К. Компьютерный анализ развития нейронов гиппокампа крысы в постнатальный период// Пластичность нервной системы в норме и патологии. -М.: Ин-т мозга, 1989. -Вып. 18. С. 36-37. ~

90. Обухов Д.К., Никандров В.А., Александров М.Ю. Топологический анализ дендритных ветвлений нейронов// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. - № 1. - С. 82-86.

91. Обухов Д. К., Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. — СПб: Лань, 1999. — 384 с.

92. Ожигова А.П., Успенская Т.Е., Мазанова Л.М. Особенности макроуровня организации мозга человека в свете проблем латерализации функций // Макро- и мироуровни организации мозга. — М.: АМН СССР, НИИ мозга, 1990. Вып. 19. - С. 38-40.

93. Ожигова А.П., Мазанова Л.М., Абрамова C.B. К вопросу о морфологическом субстрате функциональной асимметрии мозга// Макро-и микроуровни организации мозга. — М.: РАМН, НИИ мозга, 1992. — С.116.

94. Оленев С.Н., Оленев A.C. Нейробиология — 95. — С-Пб.: Изд. С-ПбГПМА, 1995. -247 с.

95. Оржеховская Н.С. Развитие волокнистых структур лобной области в онтогенезе у низших обезьян (макак-резус)// Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. — М.: Ин-т мозга, 1972. С. 90-94.

96. Оржеховская Н.С. Особенности формирования лобной области в онтогенезе у обезьян и человека// Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М.: Ин-т мозга, 1973.-Вып. 2.-С. 194-196.

97. Оржеховская Н. С. Сопоставление формирования полей лобной области в пренатальном периоде жизни макака (Macacus rhesus, Macaca mulatta) и человека// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1977. -№5.-С. 32-38.

98. Охотин В.Е., Калиниченко С.Г. Морфофункциональная характеристика нейронов и их связей в новой коре человека и животных// Успехи физиологических наук, 1997. — Т. 28, № 2. С. 40-56.

99. Охотин В.Е., Калиниченко С.Г. Гистофизиология корзинчатых клеток неокортекса// Морфология. 2001. - Т. 120, № 4. - С. 7-24.

100. Охотин В.Е., Калиниченко С.Г. Интерстициальные клетки субкортикального белого вещества, их связи, нейрохимическая специализация и роль в гистогенезе коры// Морфология, 2002. — Т. 121, № 1.-С. 7-25.

101. Оуэн Д.Б. (D.B.Owen) Сборник статистических таблиц. — М.: Вычислительный центр АН СССР, 1973. 586 с.

102. Плохинский H.A. Биометрия. — Новосибирск: Новосиб. отд-е АН СССР, 1961.-364 с.

103. Поляков Г.И. Структурная организация коры большого мозга человека по данным развития ее в онтогенезе// Цитоархитектоника коры большого мозга человека. М.: Медицина, 1949. - С. 33-91.

104. Поляков Г.И. Развитие нейронов коры мозга человека в течение внутриутробной жизни// Труды 5-го Всесоюзного съезда анатомов, гитологии и эмбриологии. — JL, 1951. С. 535-539.

105. Поляков Г. И. Прогрессивная дифференцировка нейронов коры головного мозга человека в онтогенезе// Развитие центральной нервной системы. М., 1959. - С. 11-26.

106. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга. — М.: Наука, 1965.- 166 с.

107. Поляков Г.И. О структурной организации коры лобной доли мозга в связи с ее функциональным значением// Лобные доли и регуляция психических процессов. — М.: МГУ, 1966. С. 38-60.

108. Поляков Г.И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека. М.: Наука, 1973. — 305 с.

109. Поляков Г.И. Кора головного мозга человека// Естественнонаучные основы психологии. М.: МГУ, 1978. - С. 55-75.

110. Потапова И.Г., Катинас Г.С., Стефанов С.Б. Оценка и сравнение средних величин с учетом вариабельности первичных измеряемых объектов и индивидуальной изменчивости// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. - Т. 85, № 9. - С. 86-92.

111. Преображенская Н.С. Возрастные особенности строения коры большого мозга человека и их функциональное значение// Журнал высшей нервной деятельности. 1959. - Т. 9, вып 1. — С. 135-142.

112. Преображенская Н.С. Развитие структуры зрительного анализатора человека// Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе. — М.: Ин-т мозга, 1961. С. 86-94.

113. Райскина М.Е. Обмен макроэргических фосфорных соединений в сердце// Вопросы медицинской химии. 1959. - Т. V, № 2. - С. 83-97.

114. Резников К.Ю. Мозаичность нейрогенеза как доказательство эмбриональной .детерминации нейронных моделей экранных структур мозга// Развивающийся мозг (мат-лы конф.). Тбилиси, 1984.- С. 185-186.

115. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейшая школа, 1967.-С. 68-70.

116. Ромоданов А. П., Теплицкий Е.И., Бродский Ю.С. Компенсация психических процессов у детей после частичных резекций мозга в связи с опухолью// Развивающийся мозг (мат-лы конф.). Тбилиси, 1984. - С. 187-188.

117. Саркисов С.А. Невроны и межневрональные связи коры большого мозга// Многотомное руководство по неврологии. — М., 1960. — Т. 2. — С. 147-152.

118. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. — JL: Наука, 1978. — Т. 2. Внутренние и внешние факторы развития. — 264 с.

119. Семенова JI.K., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А., Шумейко Н.С. Особенности ансамблевой организации коры большого мозга человека от рождения до 20 лет// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1989. — Т. 97,№ 12.-С. 15-24.

120. Семенова JI.K., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе// Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. JL: Наука, 1990. - С. 8-44.

121. Семенова JL К., Шумейко Н.С. Ансамблевая организация сенсомоторной коры в онтогенезе// Морфология. 1994. — Т. 107, вып. 7-12.-С. 39-46.

122. Сепп Е.К. О локализации функций в коре головного мозга// Журнал невропатологии и психиатрии. 1955. - Т. 55, № 12. - С. 881-889.

123. Станкевич И.А. Об особенностях хода онтогенеза мозга человека// Труды 6-й науч. конф. По возрастной морфологии, физиологии и биохимии.-М., 1965.-С. 387-391.

124. Стефанов С.Б., Мотлох H.H., Алексеева JI.B. Количественный синтез функциональных и морфометрических характеристик митохондрий по фазам полового цикла// Новые исследования по возрастной физиологии. — 1974.-№3.-С. 85-86.

125. Стефанов С.Б., Кухаренко Н.С. Ускоренный способ количественного сравнения морфологических признаков (научно-методические рекомендации). — Благовещенск: РИО Амурупрполиграфиздата, 1988. — 28с.

126. Стефанов С.Б., Кухаренко Н.С. Ускоренные способы количественного сравнения морфологических признаков и систем. — Благовещенск: ВСХИ, 1989.-65 с.

127. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. — М., 1986. — 86 с.

128. Толченова Т.А., Иманкулова И.С. Внутрикорковые связи ассоциативных областей коры мозга кошки в постнатальном онтогенезе// Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. — М.:Ин-т мозга, 1975—Вьш.4.-С.375-379.

129. Тюрбеева M.JI. Гистологические показатели группирования нейронов в коре головного мозга кошки и морской свинки. — Автореф. дисс. канд. — Ростов-на Дону, 1973. — 19 с.

130. Урываев Ю. В. Лобная кора и динамическое программирование поведения у собак// Ассоциативные системы мозга. — Л.: Наука, 1985. С. 202-208.

131. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования// Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. — Л.: Наука, 1990. — С. 168-178.

132. Фарбер Д. А., Бетелева Т.Г., Горев A.C., Дубровинская Н.В., Мачинская Р.И. Физиология развития ребенка/ Под ред. В.И.Козлова, Д.И.Фарбер. — М.: Педагогика, 1983. 296 с.

133. Фарбер Д.А., Бетелева Т.Г. Регионарная и полушарная специализация операций зрительного опознания. Возрастной аспект// Физиология человека, 1999. Т. 25', № 1. - С. 15.

134. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы когнитивной деятельности в младенчестве// Психофизиология матери и ребенка. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1999. - С. 99.

135. Физиология развития ребенка (теоретические и прикладные аспекты)/ Под ред. М.М.Безруких, Д.А.Фарбер. М.: Образование от А до Я, 2000. — 319 с.

136. Филимонов И.Н. Общие закономерности развития коры больших полушарий// Архив анат., гистол. и эмбриол. — 1953. № 2. — С. 7-18.

137. Филимонов И.Н. Борозды и извилины коры большого мозга// Многотомное руководство по неврологии. М.: Медицина, 1955. — Т. 1. — С. 452-478.

138. Филимонов И.Н. Строение миндалевидного ядра у человека и его изменения в процессе онто- и филогенеза// Вестник АМН СССР. — 1958, №5.-С. 37-47.

139. Филимонов И.Н. Архитектоника коры большого мозга и проблема локализации функций// Журнал невропатологии и психиатрии. — 1964. — Т., № 1. —С. 8-17.

140. Функциональная организация развивающегося мозга и формирование когнитивной деятельности// Физиология развития ребенка. — М.: Образование от А до Я, 2000. С. 82-103.

141. Хомская Е. Д. Мозг и активация. М.: Наука, 1972. — 382 с.

142. Хризман Т. П., Лоскутова Т. Д. Неоднозначная роль лобных структур в интеграции движений у детей при когнитивных и эмоциональных стрессах// Организация интегративно-пусковых механизмов деятельности мозга. М.: 1982. - С. 48-52.

143. Худоерков P.M. Цитохимия белков в структурно-функциональной организации мозга. — Автореф. дисс. докт. — М., 1995. — 44 с.

144. Хьюбел Д. (D.H.Hubel) Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. — 239 с.

145. Цехмистренко Т. А. Структурные преобразования лобной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе. Автореф. дисс. канд. - М., 1988.-22 с.

146. Цехмистренко Т.А. Особенности структурных преобразований лобной области коры большого мозга и коры мозжечка человека от рождения до 6 лет// Морфология, 1993. Т. 105, № 9-10. - С. 170.

147. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А. Шумейко H.C.Structural transformation of human cerebral and cerebellar cortex in postnatal ontogenesis// XXXIII International Congress of Physiological Sciences, IUPS. Abstracts. St.-Peterburg, 1997. - P067.09.

148. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А. Шумейко Н.С.Компьютерный анализ темпов роста нейронов функционально различных зон коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет// Российские морфологические ведомости. 1997. -№ 3. - С. 97-100.

149. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе// Физиология развития ребенка. М.: Образование от А до Я, 2000. - С. 60-81.

150. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онтофилогенетических соотношений. М.: Наука, 1972. — 256 с.

151. Шейнина JI. И. Структурные и некоторые гистохимические особенности полей (44, 45) коры головного мозга в старшие возрастные периоды// Современные вопросы геронтологии и гериатрии. Тбилиси, 1965.-С. 167-168.

152. Шейнина Л.И. Состояние структуры некоторых полей лобной области в процессе старения. — Тбилиси, 1968. 88 с.

153. Шеперд Г. (Shepherd G.M.) Нейробиология. Т. 1. - М.: Мир, 1987. - С. 236-264.

154. Шеперд Г. (Shepherd G.M.) Нейробиология. Т. 2. - М.: Мир, 1987. - С. 90-360.

155. Школьник Яррос Е.Г. Нейроны и межнейронные связи. Зрительный анализатор. - Л. Медицина. - 1965. - 226 с.

156. Шумейко Н.С. Индивидуальные особенности цитоархитектоники двигательной коры большого мозга человека (по данным компьютерного анализа)// Морфология. 2000. - Т. 117, № 2. - С. 18-21.

157. Шумейко Н.С. Возрастные особенности нейронных группировок в сенсомоторной коре большого мозга человека// News of biomedical sciences. 2002. - №1. - C.54-57.

158. Яковлева Н.И. Особенности созревания ультраструктуры пирамидных и звездчатых клеток коры больших полушарий в постнатальном онтогенезе// Тез. Всесоюзной научной конференции по возрастной морфологии. Самарканд, 1972. — Т. 2. — С. 117-118.

159. Asanuma Н. Cerebral cortical control of movement// Physiologist. 1973. -N16.-P. 143-166.

160. Altaian J., Das G.D. Autoradiographic and histological studies of postnatal neurogenesis// J. Compar. Neurol. 1966. - N 126. - P. 337-346.

161. Akert K. The frontal granula cortex and behavior. New York: Plenum Press, 1964.-P. 372-396.

162. Abeles M., Goldstain M. Functional architecture in cat primary auditory cortex. Columnar organization according to depth// J. Neurophysiol. — 1970. — V. 33, N3.-P. 172-187.

163. Bailey P., Bonin G. The neocortex of macaca mulatta. Urbana: Univ! Press, 1947. - 347 p.

164. Biebl M., Cooper Ch.M., Winkler J., Kuhn H.G. Analysis of neurogenesis and programmed cell death reveals a self-renewing capacity in the adult rat brain// Neuroscience Letters. 2000, N 291. - P. 17-20.

165. Bonin G., Von Mehler W. An columnar arrangement of nerve cells in cerebral cortex// Brain Res. 1971. - V. 27, N 1. - P. 4-9.

166. Boothe R.G., Greenough W.T., Lund J.S., Wrege K. A quantitative investigation of spine and dendrite development of neurons in visual cortex (area 17) of Macaca nemestrina monkeys// J. Compar. Neurol. 1979. - Vol. 186.-P. 473-490.

167. Braak H. Architectonics of the Human Telencephalic Cortex. Berlin: Springer-Verlag, 1980. - 279 p.

168. Braak H. Architectonics as seen by lipofuscin stains// Cerebral Cortex. Vol. 1. Cellular Components of the Cerebral Cortex. — New York: Plenum Press, 1984.-P. 59-104.

169. Brodmann K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargesteiit auf Grund des Zellenbaues. Leipzig, 1909. - 324 p.

170. Bugice N., Goldman-Rakic P. Columnar organization of cortical projections in squirrel and rhesus monkeys: similarity of columnar volume// J. Comp. Neurol. 1983. - V. 220, N 3. - P. 355-364.

171. Buonomano D.V., Merzenich M.M. Cortical plasticity: from synapses to maps// Annu. Rev. Neurosci. 1998, N 21. - P. 149-186.

172. Cajal S.Ramon y. Histologie due Systeme Nerveux de l'Homme et des Vertebres. Paris: Maloine, 1909. - Vol. 1. - 711 p.

173. Cajal S.Ramon y. Histologie due Systeme Nerveux de l'Homme et des Vertebres. Paris: Maloine, 1911. - Vol. 2. - 698 p.

174. Campbell A.W. Histological studies on the localization of cerebral function. Cambridge: Mass. MIT Press, 1905. - 360 p.

175. Cauli B., Audinat E., Lambolez B. Molecular and physiological diversity of cortical nonpyramidal cells//J. Neurosci., 1997. Vol. 17. - P. 3894-3906.

176. Choi B. Developmental events during the early stages of cerebral cortical neurogenesis in man. A correlative light, electron micriscopic, immunohistochemical and Golgi studies// Acta neuropathol., 1988. Vol. 756 N57-P. 441-447.

177. Colonnier M. The structure Design of the Neocortex// Brain and Conscione Experience. New York: Raven Press. - 1966. - P. 3-23.

178. Colonnier M. The fine structure Arrangement of the cortex// Arch. Neurol. — 1967. -V. 16, N 6. P. 651-657.

179. Conel J.L.R. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the newborn. Cambridge: Mass. MIT Press, 1939. - V. 1. - 116 p.

180. Conel J.L.R. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the onemonth infant. Cambridge: Mass. MIT Press, 1941. - V. 2. -146 p.

181. Conel J.L.R. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the threemonth infant. Cambridge: Mass. MIT Press, 1947. - V. 3. -158 p.

182. Conel J. R. L. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the six-month infant. Cambridge: Mass. MIT Press, 1951. - V. 4. -189 p.

183. Conel J. L. R. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the fifteen-month infant. Cambridge: Mass. MIT Press, 1955. - V. 5.-220 p.

184. Conel J. R. L. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the twenty-four month infant. Cambridge: Mass. MIT Press, 1959. -V. 6.-309 p.

185. Conel J. R. L. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the four-year child. Cambridge: Mass. MIT Press, 1963. - V. 7. -309 p.

186. Conel J. R. L. The postnatal development of the human cerebral cortex. The Cortex of the six-year child. Cambridge: Mass. MIT Press, 1967. - Vol.6. -302 p.

187. Copp A.J., Harding B.N. Neuronal migration disorders in humans and in mouse models an overview// Epilepsy Research. - 1999, N 36. - P. 133-141.

188. DeAzevedo L.C., Hedin-Pereira C., Lent R. Callosal neurons in the cingulate cortical plate and subplate of human fetuses// J. Comp. Neurol., 1997. Vol. 386.-P. 60-70.

189. DeFelipe J., Farinas I. The pyramidal neuron of the cerebral cortex: Morphological and chemical characteristics of the synaptic inputs// Progr. . Neurobiol., 1992. Vol. 39. - P. 563-607.

190. Delalle I., Evers P., Kostovic I., Uylings H.B.M. Laminar distribution of neuropeptide Y-immunoreactive neurons in human prefrontal cortex during development// J. Сотр. Neurol., 1997. Vol. 379. - P. 515-522.

191. Dylan J., Roy R. Short-term memory and the EEG: effects of instructions to rehearse// Biol. Psychol. 1979. - V. 7. - P. 239-248.202. (Eccles J.C.) Экклс Дж. Физиология синапсов. М.: Наука, 1966. — С. 46-54.

192. Eccles J.C. The cerebral cortex: A theory of its operation// Cerebral Cortex. Vol. 2. Functional Properties of Cortical Cells. New York: Plenum Press, 1984.-P. 1-36.

193. Economo C., Koskinas G.W. Die cytoarchitectonik der Hirnride des erwachsenen Menschen. — Wien-Berlin: Springer-Verlag, 1925. 810 p.

194. Eggers R. Haug H., Fischer D. Preliminary report on macroscopic age changes in the human prosencephalon. A stereologic investigation// J. Hirnforsch. 1984. - V. 25, N 2. - P. 129-139.

195. Feldman M.L. Morphology of the Neocortical Pyramidal Neuron// Cerebral Cortex. Vol. 1. Cellular Components of the Cerebral Cortex. New York, London: Plenum Press, 1984.-P. 123-189.

196. Feldman M., Peters A. A study of barrels and pyramidal dendritic clusters in the cerebral cortex// Brain Res. 1974. - V. 77, N 1. - P. 55-76.

197. Freeman W., Watts J.W. The thalamic projection to the frontal lobes// Frontal lobes. Baltimore, 1948. - P. 200-209.

198. Gabbott P.L.A., Bacon S.J. Local circuit neurons in the medial prefrontal cortex (areas 24a, b, c, 25 and 32) in the monkey: I. Cell morphology and morphometries// J. Сотр. Neurol., 1996. Vol. 364. - P. 567-608.

199. Gleeson J.G., Walsh Ch.A. Neuronal migration disorders: from genetic diseases to developmental mechanisms// Trends in Neurosciences. 2000, N 23.-P. 352-359.

200. Goldman S.A., Luskin M.B. Strategies utilized by migrating neurons of the postnatal vertebrate forebrain// Trends in Neurosciences. 1998, N 21. - P. 107-114.

201. Giannitrapani D. The electrophysiology of intellectual functions. Basel: Karger,'1985.-247 p.

202. Glaser E.M., McMullen N.T. The fan-in projection method for analyzing dendrite and axon systems// J. Neurosci. Meth. 1984. - V. 12, N 1. - P. 37-42.

203. Goldman P., Nauta W. Columnar distribution of cortico-cortical and motor cortex of the developing rhesus monkey// Brain Res. 1977. - V. 122, N 3. - P. 393-413.

204. Goldman-Rakic P. S. Modular organization of prefrontal cortex// Trends Neurosci. 1984. - V. 7, N 11. - P. 419-424.

205. Goldman-Rakic P.S. Development of cortical circuitry and cognitive function// Child Development. 1987. - Vol. 58. - P. 601-622.

206. Goldman-Rakic P., Schwartz M. Interdigitation of contralateral and ipsilateral columnar projections to frontal association cortex in primates// Science. 1982. - V. 216, N. 4. - P. 597-757.

207. Haug H., Kuhl S., Mecke E., Sass N. L. Wasner K. The significance of morphometric procedures in the investigation of age changes in cytoarchitectonic structures of human brain// J. Hirngorsch. 1984. - Vol. 25, N. 4.-P. 353-374.

208. Hasselmo M.E., McClelland J.L. Neural models of memory// Neurobiology. -1999, N9.-184-188.

209. Herschkowitz N. Brain development in the fetus6 neonate and infant// Biol. Neonate, 1988.-Vol. 54,N l.-P. 1-19.

210. Horwitz B. Neuronal plasticity: how changes in dendritic architecture can affect spread of postsynaptic potentials// Brain Res. 1981. - V. 224. - P. 412418.

211. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex// J. Physiol. 1962. - V. 160. -P. 106-154.

212. Innoccenti G. M., Clarke S. The organization of immature callosal connections. // J.Comp. Neurol. 1984. V. 230. - p. 287 - 309.

213. Jacobson P. Developmental Neurobiology. New York, London: Plenum Press, 1970.-318 p.

214. Jakovlev P.J., Lecours A.R. The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain// Development of the Brain in Early Life. Oxford, 1967 - P. 3-70.

215. Jones E.G., Coulter J., Wise S. Commissural columns in the sensory-motor Cortex of monkeys// J. Compar. Neurol. 1979. - Vol. 188, N 1. - P. 113-135.

216. Jones E., Wise S. Size, laminar and columnar disrtribution of efferent cells in the sensory motor cortex of monkey// J. Compar. Neurol. 1977. - Vol. 175, N4.-P. 291-437.

217. Juliano S., Hand P., Whitsel B. Patterns of increased metabolic activity in somatosensory cortex of monkeys macaca fascicularis. Subjected to controlles cutaneous stimulation// J. Neurophysical. 1981. - Vol. 46, N 6. - P. 12601284.

218. Kaas J.H. The evolution of complex sensory systems in mammals// J. Exp. Biol. 1989, N 146. - P. 165-176.

219. Kaas J.H. Evolution of multiple areas and modules within neocortex// Neurobiology. 1993, N 1(2). - P. 101-107.

220. Kaas J.H. Theories of visual cortex organization in primates// Cerebral Cortex. 1997, N 12. - P. 91-125.

221. Kawaguchi Y. Physiological subgroups of nonpyramidal cells with specific morphological characteristics in layer II/III of rat frontal cortex// J. Neurosci., 1995. Vol. 15. - P. 2638-2655.

222. Kawamura К. Анатомия лобной доли со специальным рассмотрением корково-корковых связей префронтальной области// Сейгин игаку, Clin. Psych. 1985. - Vol. 27, N 6. - P. 611-617.

223. Kemper Th., Cavenese W., Jakovlev P. The neurographic and metric study of macaca mulatta at birth and 24 months of age// Brain. 1973. - Vol. 96. - P. 765-782.

224. Kisvarday Z.F., Gulyas A., Beroukas D. Synapses, axonal and dendritic patterns of GABA-immunoreactive neurons in human cerebral cortex// Brain, 1990.-Vol. 113.-P. 793-812.

225. Klintsova A.Y., Greenough W.T. Synaptic plasticity in cortical systems// Neurobiology. 1999, N 9. - P. 203-208.

226. Kossut M., Juliano S.L. Anatomical correlates of representational map reorganization induced by partial vibrissectomy in the barrel cortex of adult mice// Neuroscience, 1999. Vol. 92, N 3. - P. 807-817.

227. Kostovic I. Structural and histochemical reorganization of the human prefrontal cortex during perinatal and postnatal life// Prog. Brain Res., 1990. -Vol. 85.-P. 223-240.

228. Kristt A.D., McGowan R.A., Martin-Mac Kinnon N., Solomon J. Basal forebrain innervation of rodent neocortex5 studies using acetylcholinesterase histochemistry, Golgi and lesion strategies// Brain Res., 1985. Vol. 337, N 1. -P. 19-39.

229. Lindsley D. B. The reticular activating system and perceptional integration// Electrical stimulation of the brain. Austin: 1961. - P. 331-349.

230. Lipsitt L. The concept of development and learning in child behavior// Brain function and learning. Los Angeles: MMV Press, 1967. - P. 211-248.

231. Lech S. J. The effect of the cingulate cortex on the development of the frontal lobe in the human// Acta anat. 1987. - Vol. 128, N 4. - P. 286-290.

232. Lund J.S. Spiny Stellate Neurons// Cerebral Cortex. Vol. 1. Cellular Components of the Cerebral Cortex. New York, London: Plenum Press, 1984. -P. 255-305.

233. Lorente R.de Noó R. Cerebral cortex: Architecture, intracortical connections, motor projections// Physiology of the Nervous System. New York, London: Plenum Press, 1938. - P. 291-339.

234. Leichhet Z. An intrachemispheric columnes projection between two multisensory convergence areas inferior parietal lobule and prefrontal: an anterograde study in macaque using HRP Ge// Neuroscience, 1980. Vol. 18, N2.-P. 119-124.

235. Marin-Padilla M. Origin of the pericellular baskets of the pyramidal cells of the human motor cortex: a Golgy study// Brain Res. 1969. - Vol. 14, N 2. - P. 633-646.

236. Marin-Padilla M. Prenatal and early postnatal ontogenesis of the human motor cortex: a Golgy study II. The basket-pyramidal system// Brain Res. -1970. Vol. 23, N 2. - P. 167-192.

237. Marin-Padilla M. Early prenatal ontogenesis of the cerebral cortex (neocortex) of the cat (Felis domestica): a Golgy study// Z. Anat. Enturicklungsgesch. 1971. - Vol. 134, N 2. - P. 117-145.

238. Marin-Padilla M. Three-dimentional reconstruction of the pericellular nests (baskets) of the motor (area 4) and visual (area 17) areas of the human cerebral cortex: a Golgy study// Z. Anat. Enturicklungsgesch. 1974. - Vol. 144, N 4. -P. 123-135.

239. Martin K.A.C. From single cells to simple circuits in the cerebral cortex// J. Exp. Physiol., 1988. -- Vol. 73. P. 637-702.

240. Morest D.K. The growth of dendrites in the mammalian brain// Z. Anat. Enturicklungsgesch. 1969. - Vol. 128, N 1. - P. 290-317.

241. Michel A.E., Garey L.J. The development of dendritic spines in the human visual cortex// Hum. Neurobiol. 1984. - Vol. 3, N 4. - P. 223-227.

242. Mountcastle V.P. Modality and topographic properties of single neurons cat's somatic-sensory cortex// J. Neurophysiol. 1957. — N 20. - P. 408-433.

243. Mrzlijak L., Uylings H.B.M., Van Eden C.G., Judas M. Neuronal development in human prefrontal cortex in prenatal and postnatal stages// Progr. Brain Res., 1990. Vol. 85. - P. 185-222.

244. Nauta W. J. The problem of the frontal lobe: a reinterpretation// J. Psychiatr. Res. 1971. - Vol. 8. - P. 167-187.

245. Northcutt R.G., Kaas J.H. The emergence and evolution of mammalian neocortex// Neoroscience, 1995. Vol. 18, N 9. - P. 373-379.

246. Parnavelas J.G. The origin and migration of cortical neurones: new vistas// Trends in Neurosciences, 2000. Vol. 23, N 3. - 126-131.

247. Peters A., Harriman K.M. Different kinds of axon terminals forming symmetric synapses with the cell bodies and initial axon segments of layer II, III pyramidal cells. I. Morphometric analysis// J. Neurocytol., 1990. Vol. 19. -P. 154-174.

248. Peters A., Walsh T.M. A study of the organization of apical dendrites in the somatic sensory cortex of the rat// J. Compar. Neurol. 1972. - Vol. 144, N 2. -P. 253-268.

249. Purpura D.P. Growth and maturation of the brain. Amsterdam: Suyi Press, 1964.-194 p.

250. Pandya D.N., Hallet M., Mukhergee S.K. Intra- and interhemispheric connections of the neocortical auditory system in the rhesus monkey// Brain Res.-1969.-N 13.-P. 13-36.

251. Poliakov G.J. Embrional and postembrional development of neurons of the human cerebral cortex// Evolution of the Forebrain. Stuttgart, 1966. - P. 249.

252. Rabinowicz T. The differentiate maturation of the human cerebral cortex// Human growth. London6 1979. -Vol. 3. Neurobiol. And Nutrition.-P.96-123.

253. Rabinowicz Th.H., Leuba G., Heumann D. Morphologic maturation of the brain: a quantitative study// Brain fetal and infant. Nijhoff, 1977. - Vol. 14. -P. 28-53.

254. Raine C.S. Morphology of myelin and myelination// Myelin. New York, London: Plenum Press, 1984.-P. 1-50.

255. Rager G. Vertical and tangential organization in the neocortex// Synergetics Brain. Prose. Int. Symp. Berlin: Springer-Verlag, 1983. - P. 28-41.

256. Rakic S., Zecevic N. Programmed cell death in the developing human telencephalon// Eur. J. Neurosci., 2000. Vol. 12. - P. 2721 -2734.

257. Rapoport S.I. How did the human brain evolve? A proposal based on new evidence from in vivo brain imaging during attention and ideation// Brain Research, 1999. Vol. 50, N 3. - P. 149-165.

258. Reep R. Relationship between prefrontal and limbic cortex: a comparative anatomical review// Brain, Behav. and Evol. 1984. - Vol. 25, N 1. - P. 5-80.

259. Reep R.L. Cortical layer VII and persistent subplate cells in mammalian brains// Brain Behav. Evol., 2000. Vol. 56. - P. 212-234.

260. Roland P.E., Zilles K. Structural divisions and functional fields in the human cerebral cortex// Brain Research Reviews. 1998, N 26. - P. 87-105.

261. Rose J.E., Woolsey C.N. Organization of the mammalian thalamus and its relationship to the cerebral cortex// EEG Clin. Neurophysiol. — 1949. — N 1. — P. 391.

262. Rosvold H. E. The frontal lobe system: cortical-subcortical interrelationships// Acta neurobiol. Exp. 1972. - Vol. 32. - P. 439-460.

263. Rakic P. Neuronal migration and contact guidance in the primate telencephalon// Postgrad. Med. J. 1977. - Vol. 54, N 1. - P. 25-40.

264. Scheibel M., Lindsay E., Tomiyasu U., Scheibel M. Progressive dendritic changes in agin human cortex// Exper. Neurol. 1975. - N 3. - P. 392-403.

265. Scheibel A. B., Paul L.A., Freid J., Forsythe A.B., Tomiyasu U., Wechsler A., Kao A., Slotnick J. Dendritic organization of the anterior speech area// Exp, Neurol. 1985. - V. 87, N 1. - P. 109-117.

266. Schönheit B., Haensel P. Der Einflub einer unspezifischen Mangelernahrung auf die Spinemorphologie von Lamina V-Pyramidenzellen der Regio cingularisjuveniler und erwachsener Ratten// J. Hirnforsch. — 1985. Vol. 25, N 6. - P. 671-631.

267. Schiiz A. Comparison between the dimensions of dendritic spines in the cerebral cortex of newborn and adult guinea pigs// J. Comp. Neurol. 1986. -Vol. 244, N3.-P. 277-285.

268. Seldon H. Structure of Human auditory cortex. Cytoarchitectonics and dendritic distributions// Brain Res. 19816. - Vol. 229, N 2. - P. 277-284:

269. Semenova L.K., Vasilyeva V.A., Tsekhmistrenko T.A. Structural Transformations of the Cerebral Cortex in Postnatal Ontogenesis// Developing Brain and Cognition. Amsterdam: Suyi Publications, 1993. - Vol.4. - P. 9-43.

270. Sereno M.I. Brain mapping in animals and humans// Current Opinion in Neurobiology. 1998, N 8. - 188-194.

271. Silitto A.M. Inhibitory mechanisms influencihn complex cell orientation selectivity and the modification at high resting discharge levels// J. Physiol. — 1979.-Vol. 289.-P. 33-53.

272. Skinner J., Lindsley D. The unspecific medio-thalamic-frontocortical system: its influence on cortical activity and behavior// Psychophysiology of the frontal lobes. New York, London: Plenum Press, 1973. - P. 185-236.

273. Skinner J., Yingling C. Regulation of slow potential shifts in nucleus reticularis thalami by the mesencephalic reticular formation and the frontal granular cortex// EEG Clin. Neurophysiol. 1976. - Vol. 40. - P. 288-296.

274. Stepien L., Stepien J., Toeplitz L. Prefrontal cortex and manipulatory go left-go right differentiation to acoustic direction cues in dogs// Acta Neurobiol. Exptl. 1975. - Vol. 35, N 5-6. - P. 537-548.

275. Somogyi P., Cowey A. Double bouquet cells// Cerebral Cortex. Vol. 1. Cellular Components of the Cerebral Cortex. New York, London: Plenum Press, 1984.-P. 337-360.

276. Seldon H. Structure of Human auditory cortex. Axon distribution and morphological correlates of speich perception// Brain Res. 1981a. - Vol. 229, N2.-P. 211-221.

277. Szentagothai J. The "module-concept" in cerebral cortex architecture// Brain Res. 1978. - Vol. 95. - P. 475-496.

278. Szentagothai J., Arbib M. (Сентаготаи Я., Арбиб M.) Концептуальные модели нервной системы. М.: Мир, 1976. — 196с.

279. Szentagothai J. The modular architectonic principle of neural centres// Rev. Physiol. Biochem. And Pharmacol. 1983. - Vol. 98. - P. 11-61.

280. Tootell-Reger В., Silverman M., Switkey E. Deoxyglucose analysis of retinotopic organization in primate striate cortex// Science. 1982. - Vol. 218, N4575.-P. 902-904.

281. Tsekhmistrenko T.A. Modular organization of granular layer of human cerebellar cortex in postnatal ontogenesis// Neuroscience Behavioral Physiology. 2001. - Vol. 31, N 1.- P. 24-29.

282. Tsekhmistrenko T.A., Vasilyeva V.A. Structural Transformations of Cerebral and Cerebellar Cortex in Children from Birth to Six Years of Age as the Morphological Basis of Visual Function Development// Human Physiology, 1996. Vol. 22, N 5. - P. 575-581.

283. Uylings H.B. Development of the cerebral cortex in rodents and man// Europ. J. Morphol., 2000. Vol. 38. - P. 309-312.

284. Vallortigara G., Rogers L.J., Bisazza A. Possible evolutionary origins of cognitive brain lateralization// Brain Research Reviews. 1999, N 30. - P. 164175.

285. Vemura E. Age-related changes in the subiculum of Macaca mulatta: Synaptic density// Exp. Neurol. 1985a. - Vol. 87, N 3. - P. 403-411.

286. Vemura E. Age-related changes in the subiculum of Macaca mulatta: Dendrite branching pattern// Exp. Neurol. 19856. - Vol. 87, N 3. - P. 412427.

287. Vogt O., Vogt C. Allgemeinere Ergebnisse unseres Hirnforschung// J. Psychol. And Neurol. 1919. - Vol. 25, N 1. - P. 5-461.

288. Wilson M.A., Molliver M.E. The organization of serotonergic projections to cerebral cortex in primates: Retrograde transport studies// Neuroscience, 1991. Vol. 44. - P. 555-570.

289. Wise S.P., Fleschman J.W., Jones E.G. Maturation of pyramidal cell form in relation to developing afferent and efferent connections of rat somatic sensory cortex// Neuroscience. 1979. - Vol. 4. - P. 1275-1297.

290. Woolsey T., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (S 1) of mouse cerebral cortex// Brain Res. 1970. -Vol. 17, N2.-P. 205-242.

291. Zecevic N., Milosevic A., Rakic S., Marin-Padilla M. — Early Development and Composition of the Human Primordial Plexiform Layer: An Immunohischemical Study// J. Comparative Neurology. — 1999, N 412. P. 241-254.