Автореферат и диссертация по медицине (14.00.36) на тему:Продукция цитокинов эритроидными ядросодержащими клетками фетальной печени человека
- Ученая степень
- кандидата биологических наук
- ВАК РФ
- 14.00.36
Оглавление диссертации Крысов, Сергей Владимирович :: 2001 :: Новосибирск
Список сокращений.
Введение.
Глава 1.Обзор литературы.
1.1 .Цитокинсинтезирующая активность клеток иммунной системы и их участие в процессах межклеточных регуляторных взаимодействий системы гемо иммунопоэза. 1.1 .Мононуклеарные фагоциты. 1.2. Т-лимфоциты. 1.3.В- лимфоциты.
1.4.НК клетки.
2.Цитокинсинтезирующая активность клеток нелимфоидных ростков кроветворения и их участие в процессах межклеточных регуляторных взаимодействий в системе гемо - иммунопоэза
1.2.1.Клетки гранулоцитарного ряда.
1.2.2.Клетки мегакариоцитарно-тромбоцитарного ряда.
Глава2 Эритроидные клетки.
2.1.Роль цитокинов в регуляции пролиферации и дифференцировки клеток эритроидного ряда кроветворения.
2.2.Регуляторные свойства эритроидных ядросодержащих клеток.
Глава 3.Материалы и методы.
Глава 4.Результаты исследования.
4.1. Разработка количественного использованием метода. и оптимизирование наборов для определения цитокинов с электрохемилюминесцентного
4.2.Продукция цитокинов эритроидными ядросодержащими клетками фетальной печени.
4.3.Влияние пролиферативной и дифференцировочной активности на цитокинсинтезирующую функцию ЭК.
4.4.Продукция цитокинов ЭК, различающимися по экспрессии поверхностных антигенов.
4.5.Сравнение продукции цитокинов эритроидными клетками с продукцией цитокинов иммунокомпетентными клетками.
Введение диссертации по теме "Аллергология и иммулология", Крысов, Сергей Владимирович, автореферат
Известно, что живые организмы отвечают всем требованиям, предъявляемым к кибернетическим системам, например, наличием механизма управления компонентами системы, подчиненного единым правилам, а также вовлечением этих компонентов в регулирование и существованием прямых и обратных связей между ними [7]. Кроветворение так же характеризуется многоуровневым регуляторным механизмом поддержания гомеостаза, в который входят компоненты контроля и регулирования всей системы как в период её развития, так и в период относительного постоянного состояния.
Под едиными правилами формирования регулирования в случае гемопоэза подразумевается, во-первых, способность клеток компонентов системы влиять на функциональное состояние клеток предшественников, во вторых, способность регулировать кроме своего другие ростки гемопоэза и, в третьих, способность к саморегулированию и самоподдержанию [7]. Передача регуляторных сигналов осуществляется, наряду с гормонами и нейропептидами, растворимыми молекулами белковой природы, названными цитокинами и имеющими специфические рецепторы на всех типах клеток. Цитокины как сигнальные молекулы образуют систему регуляции клеточной активности.
Однако изучение системы регуляции иммуно- и гемопоэза, а в более широком смысле пролиферативной и дифференцировочной активности клеток вообще, развивалось по принципу выявления клеток, основной функцией которых является обеспечение процесса регулирования. На роль регуляторов гемопоэза выдвигались все иммунокомпетентные клетки, по мере изучения их цитокинсинтезирующих функций. После того, как была обнаружена способность Мф выделять ЭПО, ИЛ-3, молекулы КСФ, внимание было сосредоточено на регуляторном влиянии Мф на СКК и плюрипотентные предшественники. Спектр продуцируемых Мф цитокинов достаточно широк, чтобы можно было говорить об их способности влиять на функциональное состояние всех ростков кроветворения, а также об их способности к саморегулированию [78, 95, 139, 140, 141, 142, 152, 153, 163, 1 87, 188, 1 89].
Помимо Мф, роль в цитокин-опосредованном регулировании кроветворения и эритропоэза, в частности, была показана для Т-ЛФ [52, 53, 54, 55, 75, 76, 1 17], для В-ЛФ [69, 70, 143, 144, 145]. Также были получены данные о вовлечении НК клеток в систему регуляторных связей, опосредованную цитокинами [79, 80, 81, 97, 106, 143, 144, 145, 185]. Способность принимать активное участие в регуляции показана и для клеток других кроветворных ростков, таких как гранулоцитарный [19, 25, 111, 125, 175], тромбоцитарный [83, 194]. А также для клеток различных тканей: эндотелиальных [130, 13 1, 174], фибробластов [46, 183], нейронов и глиальных клеток [31, 114] и т.д. [19, 25, 92, 97, 1 1 1, 125, 143, 144, 145, 175, 187, 188, 189].
Можно продолжить приводить примеры регулирования кроветворения клетками различных типов
3 1, 1 14, 130, 13 1, 154, 174, 183, 1 92], однако уже из приведенных примеров можно заключить, что способность клеток принимать участие в межклеточной регуляции, посредством продукции цитокинов, является общей для всех клеточных типов. Таким образом, формируется универсальная система межклеточных, цитокин-опосредованных, регуляторных взаимоотношений.
Ранее было установлено, что эритроидные клетки мышей регулируют В-лимфопоэз, подавляя гуморальный иммунный ответ на Т-зависимый и Т-независимый антиген in vivo и in vitro, а также пролиферацию митогенстимулированных В-клеток. Далее было установлено, что для проявления иммуносупрессивного эффекта ЭК необходим синтез белка, и свой эффект они могут осуществлять через растворимый фактор(ы) [4, 8, 9, 11, 12, 14].
Была выдвинута гипотеза о том, что свое супрессорное действие эритроидные клетки опосредуют через продукцию цитокинов. Однако достоверно подтвердить это стало возможным только после появления метода обратной транскрипции и полимеразной цепной реакции (РТ-ПЦР), который позволил впервые качественно оценить экспрессию генов цитокинов в эритроидных ядросодержащих клетках мышей [3, 9].
В работах с использованием РТ-ПЦР метода было показано, что эритроидные клетки, выделенные у животных с гиперплазией эритроидного ростка (новорожденные мыши, животные после острой гипоксии или фенилгидразин-индуцированной анемией), характеризуются экспрессией генов ряда цитокинов, таких как ИЛ-1 а, ИЛ-lp, ИЛ-4, ИЛ-6, ГМ-КСФ, ТФР-(3, ИФН-у. После обработки их ЭПО в этих клетках определялась экспрессия ИЛ-2, ИЛ-3, в то же время наличие мРНК ИЛ-5 не было обнаружено. Нужно отметить, что клетки, полученные в результате различных эритропоэз-активирующих воздействий, характеризовались различным спектром экспрессируемых молекул. Так клетки от новорожденных мышей экспрессировали ГМ-КСФ, но в них не обнаруживали мРНК ИФН-у, и наоборот, в клетка,х от мышей после острой гипоксии или фенилгидразин-индуцированной анемии обнаруживали мРНК ИФН-у, но не ГМ-КСФ [3].
Однако экспрессия гена на уровне мРНК не обязательно заканчивается трансляцией.
Иммунорегуляторные свойства и экспрессия генов цитокинов были показаны на животных с активированным или физиологически активным гемопоэзом. Известно, что у человека активный эритропоэз происходит в фетальной печени и в костном мозге, в которых наблюдается преобладание клеточных элементов эритроидного ряда над другими ростками. В исследованиях, проведенных ранее, была показана иммунорегуляторная активность эритроидных клеток фетальной печени мышей [13]. Поэтому в настоящем исследовании представлялось важным изучить именно способность ЭК фетальной печени человека продуцировать иммунорегуляторные медиаторы. А именно, выяснить, способны ли эритроидные клетки человека и/или их субпопуляции, различающиеся, например, по уровню дифференцировки, продуцировать и выделять в межклеточное пространство нативные молекулы цитокинов, принимая, таким образом, непосредственное участие в процессах регулирования гемопоэза и иммунного ответа. Существуют косвенные доказательства тесных взаимосвязей между эритропоэзом и иммуннопоэзом. Накоплено большое количество экспериментальных данных о реципрокных взаимоотношениях между эритроидным ростком и иммунопоэзом, а также клинических наблюдений за развитием иммунопатологических состояний на фоне дизэритропоэза. Эти данные подразумевают наличие регуляторных связей, направленных не только на эритропоэз, но и регуляторное влияние ЭК на пролиферацию и дифференцировку клеток других ростков кроветворения. Но, не смотря на эти факты, регуляторные функции ЭК, и в частности цитокин-опосредованные механизмы, до сих пор практически не изучались.
Все перечисленные выше факты говорят о необходимости более детального изучения роли эритроидного ростка кроветворения в общей системе межклеточных регуляторных связей, опосредованной продукцией цитокинов.
Цель и задачи исследования. Исследовать способность фетальных ЭК человека продуцировать иммунорегуляторные цитокины.
Для достижения поставленной цели были сформулированны следующие задачи:
1. Оптимизировать условия реакции и разработать тест-системы количественного определения цитокинов в физиологических жидкостях и культуральных средах для эле ктрохе ми люминесцентного метода.
2. Оценить продукцию цитокинов популяцией эритроидных клеток, выделенной из эмбриональной печени и из эритроидных колоний, полученных из фетальных клеток.
3. Оценить влияние эритропоэтина и митогенов на продукцию цитокинов ЭК.
4. Оценить продукцию цитокинов эритроидными клетками, несущими поверхностные маркеры АГ-ЭБ и Гликофорин А.
5. Провести сравнительный анализ продукции цитокинов ЭК с продукцией этих цитокинов иммунокомпетентными клетками периферической крови и популяцией прилипающих клеток фетальной печени.
Научная новизна. Впервые в мире показано, что эритроидные клетки человека, выделенные из фетальной печени, способны продуцировать такие цитокины, как ИЛ-1(3, ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-10, ИФН-у, ФНО-а, ТРФ-(31. Продукция цитокинов подтверждена в опытах с клетками, выделенными из эритроидных колоний, выращенных в метилцеллюлозе. Продемонстрировано, что ЭПО и митогены влияют на продукцию цитокинов ЭК. Обнаружены отличия в количественной продукции ИЛ-1(3, ИЛ-6, ФНО-а популяциями ЭК, отличающимися по экспрессии поверхностных маркеров. Впервые показано, что уровни продуцируемых ИЛ-1(3, ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-10, ИФН-у, ТРФ-pl сравнимы с уровнями продукции этих цитокинов митогенстимул ированными МНК и нестимулированными адгезирующими клеточными элементами, полученными из фетальной печени.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Полученные результаты вносят вклад в понимание межклеточных регуляторных взаимодействий при становлении кроветворения в пренатальный период развития, при гемо- и иммунопоэзе у человека. Эти данные позволяют выработать новые подходы в постнатальной терапии и иммунокоррекции при гипоксии у новорожденных. А также разработать новые приемы диагностирования развития иммунодефицитов и коррекции гемопоэза и иммунного ответа посредством модулирования цитокинсинтезирующей активности эритроидных ядросодержащих клеток.
Основные положения выносимые на защиту.
1 .Эритроидные ядросодержащие клетки фетальной печени человека продуцируют ряд иммунорегуляторных цитокинов.
2.Уровень продукции цитокинов ЭК изменяется в результате обработки клеток факторами, влияющими на пролиферативную и дифференцировочную активность, зависит от степени дифференцированности клеток и сравним с уровнем продукции соответствующих цитокинов иммунокомпетентными клетками.
Апробация материалов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на: 1. 5-й отчетной сессии ИКИ СО РАМН. (Новосибирск 2000г.); 2. Семинаре лаборатории регуляции иммунопоэза ИКИ СО РАМН (Новосибирск, 2000); 3. Семинарах группы молекулярной иммунологии лаборатории регуляции иммунопоэза ИКИ СО РАМН (Новосибирск, 2000, 2001). 4.Семинаре ИКИ СО РАМН (Новосибирск, 2001)
Заключение диссертационного исследования на тему "Продукция цитокинов эритроидными ядросодержащими клетками фетальной печени человека"
Выводы
1. Оптимизированы условия реакций и разработаны тест-системы количественного определения цитокинов в физиологических жидкостях и культуральных средах с использованием электрохемилюминесцентного метода определения для таких цитокинов, как ИЛ-1(3, ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-10, ИФН-у, ФНО-а, ТРФр1.
2. Эритроидные ядросодержащие клетки фетальной печени человека способны продуцировать ряд цитокинов, таких как ИЛ-1 р, ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-6, ИЛ-10, ИФН-у, ФНО-а, ТРФР1, что подтверждено как в опытах с эритроидными клетками, полученными после позитивной и негативной селекции, так и с эритроидными клетками, выделенными из единичных колоний.
3. Продукция цитокинов, которые являются индуцибельными белками, эритроидными клетками меняется в результате воздействия различных медиаторов, регулирующих прол иферативную и дифференцировочную активность клеток: так обработка ЭК ЭПО приводит к снижению продукции ИЛ-6 и повышению продукции ИЛ-ip, ФНО-а и ТРФр1, a обработка ЭК митогенами приводит к снижению продукции ФНО-а, ТРФР1.
4. Эритроидные клетки эмбриональной печени, несущие различные дифференцировочные маркеры, различаются по уровню продукции цитокинов: так клетки, несущие маркер АГ-ЭБ + , продуцируют большие количества ИЛ
89
1(3, а клетки, несущие маркер Гл А+, продуцируют большие количества ИЛ-6, ФНО-а.
5. Уровень продукции цитокинов эритроидными клетками фетальной печени человека сравним с уровнем продукции соответствующих цитокинов активированными иммунокомпетентными клетками и популяцией прилипающих клеток фетальной печени.
6. Наличие высокого уровня продукции целого ряда регуляторных факторов эритроидными клетками фетальной печени человека, который меняется ^од действием различных медиаторов и в процессе дифференцировки клеток, указывает, что ЭК могут участвовать в становлении гемо- и иммунопоэза в период эмбрионального развития.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2001 года, Крысов, Сергей Владимирович
1. Козлов В.А., Цырлова И.Г., Чеглякова В.В. Иммунорегуляторные клетки эритроидной природы -Эр-супрессоры. // Докл. АН СССР.- 1984,- T.275.-N1.-с.247-249.
2. Мечетнер Е.Б. Использование поверхностных антигеновэритроидных клеток для изучения гемобластозов. //
3. Эксперым. онкол., -1987.-т.9, №3, с.9-16
4. Милер И. Иммунитет человеческого плода иноворожденного. / Авиценум, Прага -1983.
5. Петрушенко JT.A. Принцип обратной связи. / Москва,1. Мысль", -1967,- Стр.9-101
6. Цырлова И.Г. Влияние стероидных гормонов на отдельные этапы иммуного ответа. /
7. Дисс.канд.биол.наук.-Новосибирск, -1977.- с.20
8. Цырлова И.Г., Кашлакова Н.В., . Козлов В.А. Влияние клеток «эритроиоэтических» селезенок на пролиферацию Т- и В-лимфоцитов. // Иммунология.-1986,- N4.-с.27-29.
9. Цырлова И.Г., Чеглякова В.В., . Козлов В.А. Иммунодепрессивный эффект популяций клеток с различной эритропоэтической активностью у зародышей и новорожденных. И Онтогенез.- 1985.- Т. 1 6-N2.-C. 143148
10. Чеглякова В.В. Клетки-регуляторы гуморального иммуного ответа эритроидной природы. / Дисс. канд.мед.наук.-Новосибирск,- 1984,- III С
11. Abed NS, Chace JH, Cowdery JS. T cell-independent and T cell-dependent В cell activation increases IFN-gamma R expression and renders В cells sensitive to IFN-gamma-mediated inhibition. /7 J Immunol -1994.1 53(8):3369-77
12. Akashi K, Richie LI, Miyamoto T, Carr AWH, Weissman IL В lymphopoiesis in the thymus. // J Immunol 2000.1 64(1 0):522 1 -6
13. Allen DA, Breen C, Yaqoob MM, Macdougall 1С Inhibition of CFU-E colony formation in uremic patients with inflammatory disease: role of IFN-gamma and TNF-alpha. // J lnvestig Med;- 1 999.-47(5):204-1 1
14. Ansel JC, Brown JR, Payan DG, Brown MA Substance P selectively activates TNF-alpha gene expression in murine mast cells. // J Immunol. -1993,- 150(10):4478-85
15. Antica ML, Wu L., Shortman K., Scollay R., Thymic Stem Cell in mouse bone marrow. // Blood, -1994.-Vol. 84, N1, pp 111-117
16. Arock M, Merle-Beral H, Dugas B, Ouaaz F, Le Goff L, Vouldoukis I, Mencia-Huerta JM, Schmitt C, Leblond-Missenard V, Debre P, et al IL-4 release by human leukemic and activated normal basophils. II J Immunol. -1993.-1 5 1 (3): 1 441 -7
17. Arsura M, Wu M, Sonenshein GE. TGF beta 1 inhibits NF-kappa B/Rel activity inducing apoptosis of В cells: transcriptional activation of 1 kappa В alpha. II Immunity -1996,- 5( 1 ):3 1-40
18. Barcena A, Muench M O, Song К S, Ohkubo T, Harrison M R. Role of CD95/Fas and its ligand in the regulation of the growth of human CD34(++)CD38(-) fetal liver cells. // Exp Ilematol —1 999.- 27(9): 1428-39.
19. Bienvenu J, L.Coulon, C.Doche, M.-C.Gutowski and G.E.Grau Analytical performances of commercial ELISA-kits for IL-2, IL-6 and TNF-alpha. WHO study. // Eur. Cytokine Netw., -1993,- Vol. 4, № 6, pp. 447-45 1
20. Briddell RA, Hoffman R Cytokine regulation of the human burst-forming unit-megakaryocyte. // Blood -1990.-76(3):5 16-522
21. Brunner T, Heusser CH, Dahinden CA Human peripheral blood basophils primed by interleukin 3 (1L-3) produce IL-4 in response to immunoglobulin E receptor stimulation. // J Exp.Med- -1993.-177(3):605-1 1
22. Burdach S, Levitt L T cell regulated hematopoiesis--molecular interactions in hematopoietic control by CD2 and interleukin 2. // Behring Inst Mitt. -1988 .-(83):56-67
23. Cainargo С A, Madden J F, Gao W, Sclvan R S, Clavien P A. lnterleukin-6 protects liver against warm ischemia/reperfusion injury and promotes hepatocyte proliferation in the rodent. // Hepatology -1997.- 26:6 1513-20.
24. Casadevall N Cellular mechanism of resistance to erythropoietin. // Nephrol Dial Transplant;- 1995.-10 Suppl 6:27-30
25. Cassatella M.A. The production of cytokines by polymorphonuclear neutrophils. // Imm.Today, 1995.-Vol.16 No. 1 pp21 -27
26. Chaouchi N, Arvanitakis L, Auffredou MT, Blanchard DA, Vazquez A, Sharma S. Characterization of transforming growth factor-beta 1 induced apoptosis in normal human В cells and lymphoma В cell lines. // Oncogene-1995,- 19; 1 1 (8): 1615-22
27. Chelbi-Alix MK, Brouard A, Boissard C, Pelaprat D, Rostene W, Thang MN. Induction by vasoactive intestinalpeptide of interferon alpha/beta synthesis in glial cells but not in neurons. // J Cell Physiol. -1 994.-1 58(1 ):47-54
28. Chen D, Rothenberg EV. Molecular basis for developmental changes in interleukin-2 gene inducibility. II Mo I Cell Biol ;- 1 993 .- 1 3(l):228-37
29. Choe J, Kim HS, Annitage RJ, Choi YS The functional role of В cell antigen receptor stimulation and 1L-4 in the generation of human memory В cells from germinal center В cells. // J Immunol; -1997.-1 59(8):3757-66
30. Choi I, Muta K, Wickrema A, Krantz SB, Nishimura J, Nawata H Interferon gamma delays apoptosis of mature erythroid progenitor cells in the absence of erythropoietin // Blood, -2000.-Vol 95, N 12, pp 3742-3749
31. Cocchiara R, Lampiasi N, Albeggiani G, Bongiovanni A, Azzolina A, Geraci D Mast cell production of TNF-alpha induced by substance P evidence for a modulatory role of substance P-antagoni sts. // J Neuroimmunol 1999.-101(2): 128-36
32. Collins W.P. editor by. Complementart Immunoassays.London. UK.- 1988.
33. Cortes J, Kurzrock R Interleukin-10 in non-Hodgkin's lymphoma. // Leuk Lymphoma -1997.-26(3-4):25 1-259
34. Curry JL, Trentin J J, Cheng V. Hemopoietic spleen colony studies. 3. Hemopoietic nature of spleen colonies induced by lymph node or thymus cells, with or without phytohemagglutinin. (I J Immunol. 1967.-99(5):907-16.
35. Curry JL, Trentin JJ, Wolf N. Hemopoietic spleen colony studies. II. Erythropoiesis. // J Exp Med. —1967.1 25(4) :703-20
36. Curry JL, Trentin JJ. Hemopoietic spleen colony studies. I. Growth and differentiation. // Dev Biol. -1967,1 5(5):395-4 1 3
37. Curry JL, Trentin JJ. Hemopoietic spleen colony studies. IV. Phytohemagglutinin and hemopoietic regeneration. // J Exp Med. -1967,-126(5):819-32.
38. Curry JL, Trentin JJ. Hemopoietic spleen colony studies. 1. Growth and differentiation. // Dev Biol. -1967.-15(5):395-4 13
39. Dai C.-LL, Price J.O., Brunner Т., Krantz B. Fas Ligand Is in Human Erythroid Colony-Forming Cells and Interacts With Fas Induced by Interferon у to Produce Erythroid Cell Apoptosis. // Blood, -1998,- Vol 91, No 4, pp 1235-1242
40. De Koter RP, Singh H Regulation of В lymphocyte and macrophage development by graded expression of PU.l. // Science -2000.-288(5470): 1 439-41
41. De Maria R., Testa U., Luchetti L., Zeuner A., Stassi G., Pelosi E., Riccioni R., Felli N., Samoggia P., Peschle C. Apoptotic Role of Fas/Fas Ligand System in the Regulation of Erythropoiesis. U Blood, -1999.-Vol. 93, No.3: pp. 796803
42. Douay L, Giarratana MC, Mary JY, Gorin NC Interleukin 2 interacts with myeloid growth factors in serum-free long-term bone marrow culture. // Br J Haematol -1994.-86(3):475-82
43. Dumonde D.C. 'Lymphokines': molecular mediators of cellular immune responses in animals and man. // Proc R Soc Med -1970.-63(9):899-902.
44. Dumonde DC, Wolstencroft RA, Panayi GS, Matthew M, Morley J, Howson WT "Lymphokines": non-antibody mediators of cellular immunity generated by lymphocyte activation. // Nature -1969,- 224(214):38-42.
45. Durig J., Wynter E.A. at all Expression of Macrophage Inflammatory Protein-la Receptors in Human CD34+ Hematopoietic Cell and Thier Modulation by Tumor Necrosis Factor-a and Interferon-y .// Blood, Vol 92, No 9 -1998,- pp 3073-3081
46. Dybedal I, Larsen S, Jacobsen SE IL-12 directly enhances in vitro murine erythropoiesis in combination with IL-4 and stem cell factor. /7 J Immunol -1995.-154(1 0):4950-5
47. Dygai AM The role of lymphoid tissue in erythron regulation. // Gematol Transfuziol -1983 .- 28(6):44-7
48. Dygai AM, Gol'dberg ED, Kozlov IA, Zak KP, Agafonov VI Mechanisms of T-lymphocyte stimulation oferythropoiesis under local body irradiation. // Biull Eksp Biol Med -1984 .-98(8):234-6
49. Dygai AM, Gol'dberg ED, Popov GK, Shakhov VP Capacity of T lymphocytes to realize in situ their regulatory function at the level of hematopoietic precursor cells of PFU-E-DC and CFU-E-DC types. // Gematol Transfuziol -1985 .-30(1 1 ):33-6
50. Dygai AM, Mikhlenko AV, Shakhov VP The role of T-lymphocytes in regulating the processes of proliferation of the cellular elements in erythro- and granulocytopoiesis in stress. // Patol Fiziol Eksp Ter -1988,- (2):48-5 1
51. Edelman L., Galanaud P. Serum interleukin-10 in acquired immunodeficiency syndrome lymphoma patients. // Eur. Cyt. Netw., -1996.-Vol.7, N4, pp. 785-792
52. Edwards P A. Monoclonal antibodies that bind to the human erythrocyte-membrane glycoproteins glycophorin A and Band 3. // Biochem Soc Trans. -1980,- 8(3):334-5.
53. Eliason JF, Dexter TM, Testa NG The regulation of hemopoiesis in long-term bone marrow cultures. III. The role of burst forming activity. // Exp Hematol —1982.1 0(5):444-50
54. Eliason, J.F. Thymocytes and the «self-renewel capacity» of haemopoietic stem cells И Ann. Immunol. -1984.
55. Enright FM, Osburn BI Cytokine production by blue tongue virus-infected fetal sheep cells. // Infect Immun -1979.- 25(1 ):403-7
56. Eynon EE, Livak F, Kuida K, Schatz DG, Flavell RA. Distinct effects of Jak3 signaling on alphabeta andgammadelta thymocyte development. // J Immunol -1999.1 62(3): 1 448-59
57. Fanslow WC, Spriggs MK, Rauch CT, Clifford KN, Macduff BM, Ziegler SF, Schooley KA, Mohler KM, March CJ, Armitage RJ. Identification of a distinct low-affinity receptor for human interleukin-4 on pre-B cells. // Blood -1993.- 81(1 1 ):2998-3005
58. Fenton M J, Buras J A, Donnelly R P. IL-4 reciprocally regulates IL-1 and IL-1 receptor antagonist expression in human monocytes. //./ Immunol-1 992,-1 49(4): 1 283-8 '
59. Flanagan DL, Jennings CD, Bryson JS Thl cytokines and NK cells participate in the development of murine syngeneic graft-versus-host disease. // J Immunol -1999.1 63(3): 1 170-7
60. Fontana A, Constam DB, Frei K, Malipiero U, Pfister HW. Modulation of the immune response by transforming growth factor beta. // Int Arch Allergy Immunol -1992,-99( 1): 1 -7
61. Foote LC, Howard RG, Marshak-Rothstein A, Rothstein TL IL-4 induces Fas resistance in В cells. // J Immunol -1996,- 1 57(7):2749-53
62. Friedenstein AJ, Ivanov-Smolenski AA, Chajlakjan RK, Gorskaya UF, Kuralesova AI, Latzinilc NW, Gerasimow UW Origin of bone marrow stromal mechanocytes in radiochimeras and heterotopic transplants. // Exp Hematol -1978,- 6(5):440-4
63. Froland S.S., Natvig J.В. Identification of three different human lymphocyte populations by surface markers. // Transplant. Rev. -1973,- 16, 114-162
64. Gaidul KV, Goldina IA, Kozlov VA Activated murine В cells promote CFU-S proliferation through the release of soluble factors. // Biomed Pharmacother -1991 .-45(7):3 1 921
65. Gaidul KV, Tsyrlova IG, Kozlov VA Hemopoietic stem cell proliferative activity in B-mice under the influence of antigenic stimulation. // Biomed Pharmacother -1986 .-40(4): 15 8-9
66. Geissler K, Ohler L, Fodinger M, Kabrna E, Kollars M, Skoupy S, Lechner К Interleukin-1 0 inhibits erythropoietin-independent growth of erythroid bursts in patients with polycythemia vera. // Blood-1998.- 92(6): 1 967-72
67. Godal T, Rees RJ, Lamvilc JO Lymphocyte-mediated modification of blood-derived macrophage function in vitro; inhibition of growth of intracellular mycobacteria with lymphokines. // Clin Exp Immunol 1 97 1 ,-(4):625-37.
68. Goldwasser E. Biochemical control of erythroid cell development. Curr TopDevBiol.- 1966,- 1:173-211.
69. Goldwasser E. Erythropoietin and the differentiation of red blood cells. // Fed Proc. -1975,- 34(13):2285-92
70. Goodman J.W., Shinpock S.G., Thymic lymphocytes and haemopoiesis // Ann. Immunol. -1984.
71. Goodman JW, Shinpock SG, Basford NL. Thymic involvement in control of bone marrow growth. Use of Tcell-depleted hybrid mice. // Exp Hematol -1979.-7(1): 1 726
72. Gordon JR, Galli SJ Mast cells as a source of both preformed and immunologically inducible TNF-alpha/cachectin. // Nature -1990.- 346(628 1):274-6
73. Gordon L.I., Miller W.J., Branda R.F., Zanjani E.D., Jacob H.S. Regulation of Erythroid Colony Formation by Bone Marrow Macrophages. // Blood. -1980.-Vol. 55, No. 6, pp. 1047-1051
74. Gray J.D., Hirokawa M., Horwitz D.A. // J. Exp. Med.1994,- 180, 1937-1942
75. Gray J.D., Horwitz D.A. Activated human NK cells can stimulate resting В cells to secrete immunoglobulin II1995.-Vol.154, Noll, pp5656-5664
76. Hamood M, Corazza F, Bujan-Boza W, Sariban E, Fondu P Natural killer (NK) cells inhibit human umbilical cord blood erythropoiesis. // Exp Hematol -1995.- 23(1 1):1 18791
77. Higuchi T, Koike K, Sawai N, Mwamtemi HH, Takeuchi K, Shiohara M, Kikuchi T, Yasui K, Ito S, Yamagami O, Sasaki Y, Okumura N, Kato T, Miyazaki H, Ikeda M, Yamada M, Komiyama A Megakaryocytes derived from
78. CD34-positive cord blood cells produce interleukin-8. // Br J Haematol -1 997.-99(3):509-16
79. Hunter C.A., Chizzonite R., Remmington J.S. // J.Immunol. -1995 .-Vol.155, No9, pp4347-4353
80. Jegasothy BV, Pachner AR, Waksman BH Cytokine inhibition of DNA synthesis: effect on cyclic adenosine monophosphate in lymphocytes. // Science -1976.-193(4259): 1260-2.
81. Johnson C.S., Cook C.A., Furmanski P. In vivo suppresion of erythropoiesis by tumor necrosis factor alpha: Reversal with exogenouse erythropoietin (Epo). II Exp. HematoL, -1990 .-18:109-1 13
82. Jungmann P, Freitas A, Bandeira A, Nobrega A, Coutinho A, Marcos MA, Minoprio P. Murine acariasis. II. Immunological dysfunction and evidence for chronicactivation of Th-2 lymphocytes. П Scand J Immunol -1996.-43(6) :604-1 2
83. Kawamoto H, Ikawa T, Ohmura K, Fujimoto S, Katsura Y T cell progenitors emerge earlier than В cell progenitors in the murine fetal liver. // Immunity -2000,- 12(4):441-50
84. Kehrl JH, Thevenin C, Rieckmann P, Fauci AS. Transforming growth factor-beta suppresses human В lymphocyte Ig production by inhibiting synthesis and theswitch from the membrane form to the secreted form of Ig mRNA. U J Immunol -1991.- 146(1 1 ):4016-23
85. Kelemen E, Janossa M Macrophages are the first differentiated blood cells formed in human embryonic liver. // Exp Hematol -1980.- 8(8):996-l000
86. Khayat MC, Laforet F, Bureau F, Thomas M, Drosdowsky M Plasma hemoglobin. Comparison between 2 methods of determination. // Pathol Biol (Paris) -1989.-37(3):236-40
87. Kirchner H, Peter HH, Hirt HM, Zawatzky R, Dalugge H, Bradstreet P Studies of the producer cell of interferon in human lymphocyte cultures. // Immimobiology -1979.1 5 6(1-2) :6 5-75
88. Kita H, Abu-Ghazaleh Rl, Sur S, Gleich GJ. Eosinophil major basic protein induces degranulation and IL-8 production by human eosinophils. // J Immunol. -1995.1 54(9):4749-58
89. Kos F.J., Engleman E.G. // Immunol. Today -1996.- 17, 174-176
90. Koya T, Narita J, Honda S, Watanabe H, Arakawa 'M, Abo T Erythropoietin induces the expansion of c-kit+ progenitors for myeloid and erythroid cells, but not for lymphoid cells, in the bone marrow and liver. // Eur J Haematol -1999,- 63(5):306-12
91. Krantz SB, Goldwasser E. On the mechanism of erythropoietin-induced differentiation. IV. Some characteristics of erythropoietin action on hemoglobin synthesis in marrow cell culture. // Biochim Biophys Acta. -1965.- 10 8(3) :4 5 5-62.
92. Krystal G, Lam V, Dragowska W, Takahashi C, Appel J, Gontier A, Jenkins A, Lam H, Quon L, Lansdorp P Transforming growth factor beta 1 is an inducer of erythroid differentiation. // J Exp Med-1994.- 180(3):851-60
93. Kuprianova OA, Mordvinov VA, Ivanova IP, Krugleeva OL, Braga EA, Nosikov YV, Kozlov VA, Lozovoi VP. Assessment of interleukin-1 beta mRNA expression in the norm and pathology. П Biull Eksp Biol Med -1991.-Dec; 112(1 2):6 1 9-2 1
94. Kupriianova OA, Mordvinov VA, Ivanova IP, Krugleeva OL, Tananko EM, Braga EA, Nosikov VV, Kozlov VA, Lozovoi VP. Evaluation of the activity of cytokine genesa new diagnostic test in immunology. // Vestn Akad Med Nauk SSSR -1991 .-(12): 16-9
95. Lanier L.L., Spits H., Phillips J.H. // Immunol. Today -1996,- 13, 392-395
96. Lanotte M, Metcalf D, Dexter TM Production of monocyte/macrophage colony-stimulating factor by preadipocyte cell lines derived from murine marrow stroma. // J Cell Physiol -1982.- 1 12(1): 123-7
97. Lepault, F., Fache, M.P., Frindel, E. Thymic regulation of haemopoietic stem cell kinetics during immune responses// Ann. Immunol. -1984.
98. Li H, Sim TC, Grant JA, Alarn R The production of macrophage inflammatory protein-1 alpha by human basophils. II J Immunol -1996,- 1 57(3); 1 207-1 2
99. Liboi E., Carroll M., D'Andrea., Mathey-Prevot B. Erythropoietin receptor signals both proliferation and erythroid-specific differentiation. // Proc. Natl. Acad. Sci., -1993.-Vol.90, pp.1 1351-11355
100. Lloyd AR, Oppenheim JJ Poly's lament: the neglected role of the polymorphonuclear neutrophil in the afferent limb of the immune response. // Immunol Today -1992.-13(5): 169-72
101. Machold KP, Carson DA, Lotz M. Transforming growth factor-beta (TGF beta) inhibition of Epstein-Barr virus (EBV)- and interleukin-4 (IL-4)-induced immunoglobulin production in human В lymphocytes. // J Clin Immunol -1993.- 13 (3): 219-27
102. Maimone D, Cioni C, Rosa S, Macchia G, Aloisi F, Annunziata P. Norepinephrine and vasoactive intestinal peptide induce IL-6 secretion by astrocytes: synergism with1.-1 beta and TNF alpha. II J Nenroimmuhol -1993.-47( 1 ):73-8 1
103. Manie S., Proudfoot A., Ferrua B. Human interleukin-6: detection of 10 attomoles by colorimetric sandwich ELISA using immunopurified polyclonal anti-IL-6 antibodies. // Eur. Cyt. Netw., -1993 .-Vol.4, N1, pp. 51-56
104. Marchal G., G.Milon T cell as regulators of haematopoiesis // Ann. Immunol. (Inst. Pasteur) -1984,- 135 C, 261-302
105. McHugh S., Deighton J., Rifkin I., Ewan P. Kinetics and functional implications of Th 1 and Th2 cytokine production following activation of peripheral blood mononuclear cells in primary culture. // Eur. J. Immunol. -1996.-26: 12601265
106. Means R.T., Dessypris E.N., Kratz S.B. Inhibition of human erythroid colony-forming units by interleukin-1 is mediated by gamma interferon. II J. Cell Physiol., -1992.150:59-64
107. Mechetner E B, Sedmak D D, Barth R F. Heterogeneity of peripheral blood reticulocytes: a flow cytometric analysis with monoclonal antibody F1AE9 and thiazole orange. // Am J Hematol -1991 ,-38(l):61-3
108. Mechetner E В, Tonevitsky A G, levleva E S, Rozinova E N, Popova О N. Identification of a human erythroid cell surface antigen by monoclonal antibody HAE9. // Exp Hematol -1987.-1 5(4):355-9
109. Metcalf D., Moore M.A.S.: Haemopoietic Cell. / Amsterdam, North-Holland Publ. Co. -1971.
110. Miller-Graziano CL, Szabo G, Griffey K, Mehta B, Kodys K, Catalano D. Role of elevated monocyte transforming growth factor beta (TGF beta) production in posttrauma immunosuppression. II J Clin Immunol -1991.1 1 (2):95-1 02
111. Moritz К. M., Gaik Bee Lim, Wintour E. M. Developmental regulation of erythropoietin and erythropoiesis. // Am. Physiol. Soc. -1997.- 0363-61 19, pp/1829-1 844
112. Mwamtemi HH, Higuchi T, Sawai N, Hidaka E, Koike К Quantitative and qualitative differences in thrombopoietin-dependent hematopoietic progenitor development betweencord blood and bone marrow. II Transplantation -2000.-69(8): 1 645-54
113. Nakajima II, Gleich GJ, Kita H Constitutive production of IL-4 and IL-10 and stimulated production of IL-8 by normal peripheral blood eosinophils. // J Immunol -1996.1 56(12) :4 859-66
114. Naoumov NV, Rossol S Studies of interleukin-12 in chronic hepatitis В virus infection. // J Viral Hepat —1 997.4 Suppl 2:87-91
115. Neuhaus T, Totzke G, Gruenewald E, Juesten HP, Sachinidis A, Vetter H, Ко Y. Tumour necrosis factor-alpha gene expression and production in human umbilical arterial endothelial cells. // Clin Sci (Colch) -2000,- 98(4):461-70
116. Nyhlen K, Linden M, Andersson R, Uppugunduri S. Corticosteroids and interferons inhibit cytokine-induced production of IL-8 by human endothelial cells. // Cytokine -2000- 1 2(4):355-60
117. Ohta M, Greenberger JS, Anklesaria P, Bassols A, Massague J Two forms of transforming growth factor-beta distinguished by multipotential haematopoietic progenitor cells. II Nature -1987,- 329(61 39):539-4 1
118. Oikawa T, Yamada T, Kihara-Negishi F, Yamamoto H, Kondoh N, Hitomi Y, Hashimoto Y The role of Ets family transcription factor PU.l in hematopoietic cell differentiation, proliferation and apoptosis. // Cell Death Differ -1999,- 6(7):599-608
119. Otsuki T, Nagakura S, Wang J, Bloom M, Grompe M, Liu JM Tumor necrosis factor-alpha and CD95 ligation suppress erythropoiesis in Fanconi anemia С gene knockout mice. // J Cell Physiol 1999,- 179(l):79-86
120. Papanicolaou DA, Wilder RL, Manolagas SC, Chro'usos GP The pathophysiologic roles of interleukin-6 in human disease. // Ann Intern Med -1998.- 1 28(2): 1 27-1 37
121. Papayannopouiou T, Finch CA On the in vivo action of erythropoietin: a quantitative analysis. II J Clin Invest -1972,- 5 1(5):1 179-85
122. Peschel C., Paul W., O'Hara J., Green I. Effects of B-cell stimulatory factor-l/IL-4 on hematopoietic progenitor cell II Blood, Vol.70, N1 -1987,- pp254-263
123. Peschle C, Marone G, Genovese A, Cillo C, Magli C, Condorelli M Erythropoietin production by the liver in fetal-neonatal life. // Life Sci -1975,- 1 7(8): 1325-30
124. Peschle C, Marone G, Genovese A, Magli C, Condorelli M Hepatic erythropoietin: enhanced production in anephric rats with hyperplasia of Kupffer cells. // Br J Haematol -1976,- 32(1): 105-1 1
125. Peschle C, Marone G, Genovese A, Rappaport IA, Condorelli M Increased erythropoietin production in anephric rats with hyperplasia of the reticuloendothelialsystem induced by colloidal carbon or zymosan. П Blood -1976,- 47(2):325-37
126. Peschle C, Marone G, Genovese A, Sacchetti L, Condorelli M Relation between the reticuloendothelial, system (RES) and extrarenal erythropoietin (Ep) production. / Monograph -1976.- pp. 227-39.
127. Pistoia V, Cozzolino F, Torcia M, Castigli E, Ferrarini M. Production of В cell growth factor by a Leu-7+, OKM1 + non-T cell with the features of large granular lymphocytes (LGL). // J Immunol -1985.- 1 34(5):3 1 79-84
128. Pistoia V, Zupo S, Corcione A, Ferrarini M. Promotion and inhibition of haemopoiesis by NK cells: a model for immune-mediated haemopoietic suppression. // Clin Exp Rheumatol -1989.- 7 Suppl 3:S91-4
129. Pistoia V. Production of cytokines by human В cells in health and disease. // Immunol.Today, -1 997.-Vol. 1 8, N.7, p343-349
130. Raveth J.V., Kinet J.P. Fc receptor. // Annu.Rev.Immunol. -1991,- 9, 457-492
131. Rehmann JA, LeBien TW. Transforming growth factor-beta regulates normal human pre-B cell differentiation. // Int Immunol -1994,- 6(2):3 15-22
132. Reid CD. In vitro studies of normal and pathological erythropoiesis. // Br J Haematol -1992 .- 82(3):483-7
133. Rennick D., Hunte В., Dang W., Thompson-Snipes L., Hudak S. Interleukin-10 promotes the growth of megakaryocyte, mast cell and multilineage colonyies: Analysis with committed progenitor and Thy 1 '"Seal' stem cells. // Exp. Hematol, -1994.- 22:136-141
134. Rich IN A role for the macrophage in normal hemopoiesis. I. Functional capacity of bone-marrow-derived macrophages to release hemopoietic growth factors. // Exp Hematol -1 986.- 14(8):738-45
135. Rich, I.N., Fleit, W., Kubanek, В., An erythropoietic stimulating factor similar to erythropoietin released by macrophages after treatment with silica. // Blut, -1980.- 40, 297-303
136. Ringheim GE, Burgher KL, Heroux JA. lnterleukin-6 mRNA expression by cortical neurons in culture: evidence for neuronal sources of interleukin-6 production in the brain. П J N euro Immunol -1995.- 63(2): 1 13-23
137. Robinson J, Sieff C, Delia D, Edwards P A, Greaves M. Expression of cell-surface HLA-DR, HLA-ABC and glycophorin during erythroid differentiation. // Nature -1981 ,-289(5793):68-71
138. Roche WR Mast cells and tumour angiogenesis: the tumor-mediated release of an endothelial growth factor from mast cells. // Int J Cancer -1985.- 36(6):72 1 -8
139. Rodella L, Rezzani R, Zauli G, Mariani AR, Rizzoli R, Vitale M Apoptosis induced by NK cells is modulated by the NK-active cytokines IL-2 and IL-12. // Int Immunol -1998.-1 0(6) :7 19-25
140. Rolling C, Treton D, Pellegrini S, Galanaud P, Richard Y IL4 and IL13 receptors share the gamma с chain and activate STAT6, STAT3 and STAT5 proteins in normal human В cells. // FEBS Lett -1996,- 393(1 ):53-6
141. Roodman G.D., Horadam Y.W., Wright T.L Inhibition of erythroid colony formation by autologous bone marrow adherent cells from patient with anemia of chronic disease. // Blood, -1983,- 62:406-412
142. Ropke C. T-cell colony formation from murine thymocyte subpopulations and pre-T cells. / Thymus -1992,- 1 9(3): 145-55
143. Rothenberg EV, Diamond RA, Pepper KA, Yang JA. IL-2 gene inducibility in T cells before T cell receptor expression. Changes in signaling pathways and gene expression requirements during intrathymic maturation. // J Immunol-1990,- 144(5): 16 1 4-24
144. Rougier F, Cornu E, Praloran V, Denizot Y. IL-6 and IL-8 production by human bone marrow stromal cells. // Cytokine-1998,- 10(2):93-7
145. Sadahira Y, Wada H, Manabe T, Yawata Y Immunohistochemical assessment of human bone marrow macrophages in hematologic disorders. II Pathol Int -1999.-49(7):626-32
146. Sassa S, Wolpe S, Cerami A Inhibition of erythroid differentiation of mouse erythroleukemia cells by a macrophage product(s). // Blood Cells -1987.- 13(1-2): 1619
147. Savelkoul HF, van Ommen R Role of IL-4 in persistent IgE formation. // Eur Respir J Suppl -1996.- 22:67s-71&
148. Seledsov V I, Seledsova G V, Samarin D M, Taraban V Y, Sennikov S V, Kozlov V A. Characterization of Erythroid Cell-Derived Natural Suppressor Activity. // ImmunobioL, -1997.-vol. 198, pp. 361-374
149. Seledsova G V, Seledsov V 1, Taraban V Y, Samarin D M, Kozlov V A. A role for interferon-y and transforming growth factor-p in erythroid cell-mediated regulation of nitric oxide production in macrophages. // Immunology. — 1997.-91. pp 109-1 13.
150. Selzner M, Clavien P A. Failure of regeneration of the steatotic rat liver: disruption at two different levels in the regeneration pathway. // Hepatology -2000.-3 1 (1 ):35-42
151. Sennikov S V, Eremina L Y, Samarin D M, Avdeev I V, Kozlov V A. Cytokine gene expression in erythroid cells. // Eur. Cytokine Netw., -1996.-Vol.7 №4, pp77 1-774.
152. Soloff RS, Dempsey D, Jennings SR, Wolcott RM, Chervenak R. Characterization of the progeny of precursor-T (pre-T) cells maintained in vitro by interleukin-3 (IL-3). Development of T-cell function in vivo. // Immunology -1992.- Jun;76(2):279-85
153. Spry CJ, Kay AB, Gleich GJ. Eosinophils // Immunol Today. -1992,- 13(10):3 84-7
154. Steffen M.J.and J.L.Ebersole. Sequential ELISA for Cytokine Level in Limited Volumes of Biological Fluids. // BioTechniques -1996.-21:504-509
155. Stopka Т., Zivny J.H., Stopkova P., Prchal J.T. Human Hematopoietic Progenitors Express Erythropoietin // Blood, Vol 91, No 10 -1998,- pp 3766-3772
156. Su H.C., Ishikawa R., Biron C.A. Transforming Growth Factor-(3 expression and NK cell responses during virus infection of normal, nude, and SCID mice. -1993,- Vol. 15 1, No.9, pp4874-4890
157. Tamary H, Kaplinsky C, Shvartzmayer S, Umiel T, Pecht M, Levin S, Zaizov R Transient erythroblastopenia of childhood. Evidence for cell-mediated suppression of erythropoiesis. // Am J Pediatr Hematol Oncol —1993.1 5 (4): 386-91
158. Thiele DL, Lypsky PE. The immunosuppressive activity of L-leucy 1-L-leucine methyl ester: Selective ablation of cytotoxic lymphocytes and monocytes. II J. Immunol. -1986. Vol.136. P. 1038-1042
159. Tordjman R, Delaire S, Ploue" t J, Ting S, Gaulard P, Fichelson S, Rome' о P-Fl, Lemarchandel V. Erythroblastsare a source of angiogenic factors // Blood, -2001.-Vol 97, N 7, p 1968-1974
160. Uchi H, Terao H, Koga T, Furue M. Cytokines and chemokines in the epidermis. // J Dermatol Sci -2000.- 24 Suppl 1: S29-3 8
161. Van Zant GE, Goidwasser E, Baron JM. Study of haemopoietic microenvironment in vitro. // Nature. -1976.-260(5552):609-11
162. Vicari A.P., Zlotnik A., //Immunol. Today -1996,- 17, 71-76
163. Wang C.Q., Udupa K.B., Lipschitz D.A. The role of macrophages in the regulation of erythroid colony growth in vitro. U Blood, -1992,- 80:1702-1709
164. Wang C.Q., Udupa K.B., Xiao H.Q., Lipschitz D.A. Evidence suggesting a negative regulatory role for macrophages in murine erythropoiesis in vivo. // Exp. Hematol., -1994,- 22:370-376
165. Wang CQ, Udupa KB, Lipschitz DA Evidence suggesting a stimulatory role for interleukin-10 in erythropoiesis in vitro. // J Cell Physiol -1996.- 166(2):305-l 0
166. Watari K., Lansdorp P.M., Dragowska W., Mayani H., Schrader J.W. 1994 Expression of Interleukin-1 P Gene in
167. Candidate Human Hematopoietic Stem Cells. // Blood, Vol 84, No 1 -1994,- pp 36-43
168. Watari K., Mayani H., Lee F., Dragowska W., Lansdorp P.M., Schrader J.W. Production of Interleukin 1(3 by Human Hematopoietic Progenitor Cells. // J.Clin.Invest., Vol 97, No 7, -1996,- pp 1666-1674
169. Wei Min Li, Wei Qi Huang, Yan Hong Huang, De Zhao Jiang, Qi Ru Wang. Positive and negative haematopoietic cytokines produced by bone marrow endothelial cells.// Cytokine.-2000.-V.12,- N.7.-P. 10 17-1 023.
170. Wickrema A, Krantz SB, Winkelmann JC, Bondurant MC Differentiation and erythropoietin receptor gene expression in human erythroid progenitor cells. // Blood, -1992.-80(8): 1940-9
171. Wodnar-Filipowicz A, Heusser CH, Moroni С Production of the haemopoietic growth factors GM-CSF and interleukin-3 by mast cells in response to IgE receptor-mediated activation. // Nature -1989,- 3 3 9(6220): 1 50-2
172. Woronzoff-Dashkoff KP The Ehrlich-Chenzinsky-Plehn-Malachow ski-Romano wsky-Noeht-Jen ner-May-Grunw ald-Leishman-Reuter-Wright-Giemsa-Lil lie-Roe-Wilcox stain. The mystery unfolds. // Clin Lab Med 13(4):759-7 1.
173. Wu H, Klingmuller U, Acurio A, Hsiao JG, Lodish HF Functional interaction of erythropoietin and stem cell factor receptors is essential for erythroid colony formation. // Proc Natl Acad Sci USA, -1 997.-94(5): 1 806-1 0
174. Yang H, G. K. Lei and, D.Yost, R.J.Massey ECL: A New Diagnostic and Research Tool. //Bio/Technology vol.12 february -1994.
175. Yang-Snyder J A, Rothenberg EV. Developmental and anatomical patterns of IL-2 gene expression in vivo in the murine thymus. // Dev Immunol-1993.-3(2):85-102
176. Yu H, J.G.Bruno Immunomagnetic-ElectrochemiluMHHescent Detection of Echerichia coli 0157 and Salmonella typhimurium in Food and119
177. Environmental Water Samples. // Applied and Environmental Microbiology. -1996.- p.587-592
178. Zipori, D. Possible existence of a Thymus-dependent subpopulation of colony-forming cells in mouse bone marrow // Ann. Immunol. -1984.
179. Till JE, Siminovitch L, McCulloch EA. 1967 A cytological study of the capacity for differentiation of normal hemopoietic colony-forming cells. // J Cell Physiol. -1993,- 69(2): 177-84.