Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Возрастная и локальная изменчивость паравазальной соединительной ткани внутриорганных кровеносных сосудов круга кровообращения
- Ученая степень
- кандидата медицинских наук
- ВАК РФ
- 14.00.02
Оглавление диссертации Никель, Виктория Викторовна :: 2006 :: Красноярск
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.:.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
ГЛАВА 3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Структурная организация паравазальной соединительной ткани внутриорганных легочных сосудов малого круга кровообращения (данные возрастной группы 1-го периода зрелого возраста).
3.2. Возрастная изменчивость паравазальной соединительной ткани субсегментарных внутриорганных кровеносных сосудов легких.
3.3. Локальные особенности возрастной изменчивости паравазальной соединительной ткани внутриорганных субсегментарных легочных сосудов.
3.4. Возрастная изменчивость основных морфо-функциональных показателей внутриорганных субсегментарных сосудов легких.
Введение диссертации по теме "Анатомия человека", Никель, Виктория Викторовна, автореферат
Актуальность проблемы.
Морфологической основой гемодинамики является не только давление нагнетаемой в кровеносное* русло крови и строение самой сосудистой стенки, филогенетически и генетически детерминированные, но и специфические черты строения окружающих сосуды тканей, оказывающих сопротивление кровотоку.
Соединительная ткань легких распределяется на протяжении от области ворот до респираторных отделов и формирует не только основу органа, но и остов его трубчатых систем. При этом отделы соединительнотканного остова легких имеют не только неравнозначное строение клеточного состава и экстрацеллюлярного матрикса, но и различие в степени и очередности этапов возрастной изменчивости (А.А. Касимцев 1992-2005).
Каждый элемент соединительнотканного остова легких характеризуется различными показателями клеточного состава и экстрацеллюлярного матрикса, что можно рассматривать с функциональной позиции органа как степень растяжения сосудов при экскурсии легких.
Паравазальная соединительная ткань, выделенная впервые, как нозологическая единица Т.Д. Никитиной (1972, 1986), выполняет не только фиксацию кровеносного сосуда в пределах окружающих тканей органа, но может и рассматриваться как структура, влияющая на гемодинамику органа и степень кровоснабжения стенки самого кровеносного сосуда. Однако, до настоящего времени детального изучения паравазальной соединительной ткани на органном уровне не проводилось, хотя имеются немногочисленные данные о соединительнотканных структурах сосудисто-нервных пучков (В.В. Кованов, Т.И. Аникина 1985, В.А. Батухтин с соавт. 1985, Е.В. Белоусов с соавт. 2002).
Список сокращений и условных обозначений.
АГБ - аэро-гематический барьер ВАИ — вено-артериальный индекс ГАГ - гликозаминогликаны ГП - гликопротеины
ГбФДГ - глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа
ЛДГ - лактатдегидрогеназа
СДГ - сукцинатдегидрогеназа
СЭМ - сканирующая электронная микроскопия
СТО - соединительнотканный остов
Специфика гемодинамики в сосудах малого круга кровообращения, раскрытая в работах Д.П. Дворецкого (1973-1998), Б.М. Атакулова с соавт. (2003), А.Г. Чучалина (2005), J. West (1965-1988), предполагает адекватные специфические особенности их строения.
Прежде всего гемодинамические факторы тесно увязываются с низкой резистентностью сосудов малого круга кровообращения, показатели которой составляют лишь десятую часть от общей периферической резистентности сосудов большого круга кровообращения (А.Г. Чучалин 2005). Именно поэтому общепризнано, что внутриорганные артерии и вены малого круга кровообращения имеют сходное гистологическое строение, создающее определенные трудности при их дифференцировке. Такую морфо-функциональную особенность можно объяснить меньшим количеством мышечных структур в сосудистой стенке, что позволяет внутрилегочным сосудам в определенных условиях депонировать часть крови при изменяющихся условиях общей гемодинамики.
Во время экскурсии легких при дыхании соединительнотканные структуры внутриорганных кровеносных сосудов подвергаются биомеханическому воздействию факторов натяжения и с этих позиций возможно опосредованное взаимодействие межальвеолярной и паравазальной соединительной ткани.
Учитывая неоднородность вентиляции и гемодинамики на протяжении органа (Б.И. Давыдов 1980, Д.П. Дворецкий 1982, 1985, И.И. Козлова, Л.Я. Калганова с соавт. 1988, J. West et al. 1964, 1970), степень взаимодействия соединительной ткани в респираторных отделах легкого с паравазальной тканью внутриорганных артерий и вен будет неоднородной. Вполне логичным следует признать и неоднородность организации клеточного состава и экстрацеллюлярного матрикса на протяжении кровеносных сосудов в различных отделах легких в апикально-базальном направлении.
Т.о., по ходу кровеносных сосудов их стенка при пульсовых волнах взаимодействует как с практически стационарными структурами (прикорневая соединительная ткань), так и с динамическими (межальвеолярная соединительная ткань), подвергаясь растяжению при экскурсии легких.
Как правило, работы по возрастной морфологии легких, выполняются на уровне фрагмента органа и никак не отражают изменчивость сосудистого русла в целом, в то время как растяжимость сосудистой стенки неизбежно зависит от тракционной возможности окружающих кровеносный сосуд тканей.
К сожалению, каких либо исследований, посвященных структурной организации паравазальной соединительной ткани, тем более изучению ее возрастной и локальной изменчивости в доступной литературе не встретилось, в то время как именно раскрытие одного из основных факторов, влияющих на кровоток в легких, дает возможность понять основу и закономерность не только основ гемодинамики, но и специфику патологических процессов в органе.
Цель исследования: выявить возрастные преобразования паравазальной соединительной ткани легких человека на протяжении органа в апикально-базальном направлении.
Задачи исследования:
1. Изучить структурную организацию паравазальной соединительной ткани легких человека, а также связь ее с адвентицией сосудов и соединительной тканью межальвеолярных перегородок.
2. Проследить особенности структурной организации паравазальной соединительной ткани в пределах всего органа.
3. Выявить последовательность возрастной изменчивости паравазальной соединительной ткани внутриорганных артерий и вен легких по этапам возрастной периодизации.
4. Провести сравнение динамики возрастных преобразований паравазальной соединительной ткани с изменениями морфо-функциональных показателей (индекс Керногана, вено-артериальный индекс).
Новизна работы:
Впервые изучены особенности строения паравазальной соединительной ткани внутриорганных легочных сосудов в детском, подростковом, юношеском, первом зрелом, втором зрелом, пожилом и старческом возрастах. Установлено, что возрастные изменения паравазальной соединительной ткани артерий и вен имеют этапный характер в виде последовательных преобразований экстрацеллюлярного матрикса и клеточного состава и, при этом, носят ярко выраженный локальный характер. Также впервые изучена особенность возрастных преобразований от области верхушек до базальных отделов легких, а также на протяжении сосудов - от ворот органа. В процессе исследования нами выявлено, что внутриорганные сосуды малого круга кровообращения имеют существенные отличия в строении от сосудов большого круга. И артерии и вены - сосуды смешанного типа и имеют сходное строение. Эти особенности, по-видимому, связаны с условиями гемодинамики в малом круге кровообращения.
Практическая значимость работы:
Полученные данные о динамике возрастных преобразований внутриорганных сосудов малого круга кровообращения важны для понимания механизмов возникновения патологического процесса в том или ином участке легкого. Данные об индивидуальных и локальных особенностях внутриорганных сосудов легких являются предпосылкой для более качественной и своевременной диагностики, а также лечения заболеваний дыхательной системы. Результаты, полученные в ходе данного исследования, могут быть использованы в практической деятельности врачами — патологоанатомами, пульмонологами, фтизиатрами, рентгенологами, торакальными хирургами, для более точной и своевременной дифференцировки возрастных преобразований, происходящих в органе, и патологических процессов.
Положения, выносимые на защиту:
1. Паравазальная соединительная ткань внутриорганных кровеносных сосудов малого круга кровообращения является специфическим компонентом СТО легких.
2. Структуры паравазальной соединительной ткани характеризуются этапными возрастными преобразованиями экстрацеллюлярного матрикса, как количественного, так и качественного характера.
3. Возрастные изменения морфо-функциональных показателей сосудистого русла (индекс Керногана, ВАИ) взаимосвязаны с возрастными преобразованиями паравазальной соединительной ткани.
Заключение диссертационного исследования на тему "Возрастная и локальная изменчивость паравазальной соединительной ткани внутриорганных кровеносных сосудов круга кровообращения"
ВЫВОДЫ.
1. Паравазальная соединительная ткань является специализированным элементом СТО легких. Структура паравазальной соединительной ткани в значительной мере отличается от адвентициального слоя кровеносных сосудов малого круга кровообращения не только количественными показателями волокнистых структур (62.25±0.84% и 69.83±0.24% соответственно) и основного вещества (37.75±0.84% и 30.17±0.18% соответственно), но и пространственной ориентацией волокон по отношению к просвету сосуда
2. Общая тенденция изменчивости паравазальной соединительной ткани на протяжении органа, от сосудов ворот легких до дольковых, заключается в постепенном снижении количества волокнистой стромы по отношению к основному веществу, а также, в уменьшении процентного содержания коллагеновых волокон, при соответствующем увеличении количества ретикулярных и эластических.
3. Возрастные преобразования паравазальной соединительной ткани характеризуется этапностью изменений ее составных компонентов как количественного, так и качественного характера. Окончательное формирование структуры паравазальной соединительной ткани происходит к 18-20 годам и сохраняется на весь 1-й период зрелого возраста (22-35 лет). Последующие изменения характеризуются качественными преобразованиями, заключающимися в латеральной агрегации и фрагментации волокнистых структур, структур экстрацеллюлярного матрикса в возрасте 55-65 лет.
4. Паравазальная соединительная ткань сосудов артериального типа подвержена возрастным изменениям в большей степени и начинаются они на 5-7 лет раньше, чем вен того же порядка. При этом волокнистые структуры паравазальной соединительной ткани сосудов венозного типа не формируют тесных взаимосвязей с прилегающими альвеолами, а связаны с адвентицией соответствующего кровеносного сосуда.
5. Возрастные преобразования паравазальной соединительной ткани характеризуются индивидуальной гетерохронностью и локализацией первичных проявлений в области верхушек легких. Изменения в паравазальной соединительной ткани начинаются по срокам раньше, чем в самой сосудистой стенке, и характеризуются формированием к 60-65 годам околососудистых соединительнотканных манжеток, плотно фиксирующих внутриорганные кровеносные сосуды легких к межальвеолярной строме.
6. Морфо-функциональные показатели пропускной способности внутриорганных легочных сосудов (индекс Керногана) и ВАИ, отражающие особенности кровотока в органе, являются критериями, по которым можно косвенно судить о характере возрастной изменчивости соединительнотканных структур легких.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Паравазальная соединительная ткань внутриорганных кровеносных сосудов легких прослеживается во всех отделах сосудистого русла (от сосудов ворот легких до субсегментарных артерий и вен). В тоже время в возрасте 21-36 лет (первый период зрелого возраста) она довольно трудно дифференцируется от наружного адвентициального слоя сосудистой стенки за счет тесной анатомической и функциональной взаимосвязи. Однако отличительные особенности структурной организации волокнистой стромы позволяют выделить ее в самостоятельную структуру СТО легких отдельно от наружной оболочки сосудистой стенки.
Цель нашей работы состояла в выявлении возрастных изменений паравазальной соединительной ткани легких человека на протяжении органа в пределах апикально-базальных параметров.
Все морфологические и гистохимические исследования проводились на препаратах легких трупов мужчин различных возрастных групп. Забор органов производился не позднее одних суток после констатации факта смерти при обязательном условии: смерть не связана с заболеваниями органов дыхания.
Сразу после вскрытия производилось макроскопическое препарирование органов с целью изучения взаимоотношения трубчатых структур легкого, а затем микроскопическое исследование паравазальной соединительной ткани сосудов легких на протяжении органа (от области корня легкого до периферических отделов). Применялись окраски гематоксилин+эозин, пикрофуксин, Ван Гизон, резорцин+фуксин (по Вейгерту), Маллори.
Для подтверждения этапной направленности процессов возрастной изменчивости паравазальной соединительной ткани, результаты гистологических исследований дополнялись данными гистохимии.
Проведенные гистологические и гистохимические исследования показали существенные отличия в организации паравазальной соединительной ткани внутриорганных кровеносных сосудов легких и наружной оболочки сосудистой стенки — адвентиции. Кроме того, нами отмечены существенные различия в структурной организации паравазальной соединительной ткани на протяжении органа, а также в возрастном аспекте.
Волокна паравазальной соединительной ткани расположены более рыхло, имеют кольцевидную или дугообразную ориентацию по отношению к просвету сосуда, по сравнению с волокнистыми компонентами адвентициального слоя. ШИК-позитивная реакция волокнистых. структур более интенсивна в пределах слоев сосудистой стенки.
Основу паравазальной соединительной ткани на протяжении органа, в первом периоде зрелого возраста, составляют волокнистые структуры, и в частности коллагеновые волокна. Причем количество коллагеновых волокон в структуре паравазальной соединительной ткани максимально в области ворот легких. По мере уменьшения калибра сосуда (от сосудов в области ворот легких до субсегментарных) снижается и процентное содержание коллагеновых волокон с 70.48±0.94% до 55.87±0.49%. Количество ретикулярных и эластических волокон в этот возрастной период практически одинаковое с явной тенденцией к увеличению по мере уменьшения калибра сосуда.
Волокна не имеют характерной извитости, присущей волокнам наружной оболочки сосудистой стенки. Толщина ретикулярных волокон оставляет 1-3 мкм, а коллагеновых 3-6 мкм. Эластические волокна в паравазальной соединительной ткани сконцентрированы в периферических отделах от сосудистой стенки. Эти волокна характеризуются большей извитостью, по сравнению с волокнами других видов, и тесными взаимосвязями с соединительной тканью межальвеолярных перегородок. Количественные и качественные параметры околососудистой соединительной ткани зависят от типа сосуда и ширины просвета.
Характерной особенностью паравазальной соединительной ткани сосудов корня легкого, а также долевых сосудов является формирование своеобразного паравазального футляра, который обеспечивает опорную функцию для крупных сосудов.
В паравазальной соединительной ткани крупных кровеносных сосудов (долевых и сегментарных) коллагеновые волокна располагаются чаще в виде пучков, толщиной 12-22 мкм. Скрепляющую функцию в паравазальной соединительной ткани таких сосудов выполняют коллагеновые волокна меньшей толщины.
Толщина слоя околососудистой соединительной ткани варьирует в широких пределах от 42 до 143 мкм и зависит от ширины просвета и типовой принадлежности сосуда, достигая наибольших размеров в участках взаимоотношения с другими кровеносными сосудами и бронхами при формировании бронхо-васкулярных пучков.
Паравазальная соединительная ткань артерий и вен имеет характерные отличия, выражающиеся в различной степени фиксации с окружающими соединительнотканными структурами. Для сосудов артериального типа характерны рыхлые сети скрепляющих структур с преобладанием эластических волокон. Внутриорганные вены легких имеют густую плотную сеть скрепляющих структур из волокон коллагенового типа, равномерно переходящих в пределы межальвеолярных перегородок. Широкие разветвления волокон придают им звездчатую форму. По такому признаку дифференцировка внутриорганных артерий и вен легких, имеющих принципиально одинаковый тип строения, несколько упрощается.
Паравазальной соединительной ткани в кровеносных сосудах, ширина просвета которых менее 120 мкм, не определяется. Немногочисленные ретикулярные и единичные коллагеновые волокна, обнаруживающиеся по периферии кровеносных сосудов такого калибра, относятся к соединительнотканным структурам межальвеолярных перегородок или других отделов СТО легких, и не могут рассматриваться как самостоятельная нозологическая единица.
По данным S. Rodbard et al. (1964) клетки соединительной ткани являются датчиками механических перегрузок и изменения, действующих на них сил, таких как натяжение, сжатие, сопротивление, трение. Доказано, что реакция клеток соединительной ткани заключается в перестройке структурных материалов, которые принимают непосредственное участие в избавлении от действующих нагрузок.
Отмечено, что структурные компоненты соединительной ткани хорошо адаптируются к постоянно изменяющимся механическим силам, воздействию которых они подвергаются. Еще более 100 лет назад была высказана концепция о том, что сосудистые структуры модифицируются под действием механических сил (F. Enke 1893). Автор заключил, что калибр сосуда зависит от скорости кровотока, длина сосуда зависит от натяжения, вызванного окружающими тканями, толщина сосудистой стенки меняется в зависимости от ее натяжения (давление по радиусу).
В последующем в литературе появились отдельные данные, подтверждающие эту гипотезу, однако многие ее аспекты не доказаны. Имеющиеся данные позволили сделать заключение о зависимости между кровотоком и структурой самого сосуда, а также окружающей его ткани. Пассивные эффекты воздействия тока жидкости на сосудистую стенку продемонстрированы в эксперименте во время исследования растяжения эластических сосудов и при изучении действия кровотока на искусственные сосуды (трубки из гипса или силикона). Поток с низкой скоростью не оставляет изменений, а при высокой скорости изменения могут быть значительными.
Существует ряд объективных доказательств, что количество коллагеновых структур в составе соединительной ткани изменяется в зависимости от действующих сил натяжения. С возрастом в структуре коллагеновых волокон, под воздействием внешних и внутренних факторов, происходят изменения, в результате которых пучки волокон разволокняются, ткань изнашивается, ослабевает и формируется ригидность сосудистой стенки (рис.33).
Рис.33. Возрастные изменения, происходящие в структуре коллагеновых волокон под воздействием различных механических факторов.
Учитывая все выше изложенное можно предположить, что в течение жизни на сосудистую стенку и паравазальную соединительную ткань действуют различные механические факторы, которые приводят к тем или иным изменениям в структуре соединительной ткани. При этом структурные изменения паравазальной соединительной ткани в возрастном аспекте имеют определенные закономерности, носящие последовательный этапный характер.
Все структурные преобразования паравазальной соединительной ткани вписываются в общие принципы закономерности возрастной изменчивости соединительной ткани организма на этапах постнатального онтогенеза.
Характерной особенностью паравазальной соединительной ткани в первые три года жизни является выраженное преобладание основного вещества экстрацеллюлярного матрикса, которое составляет 60.73±1.73%. Среди волокнистых компонентов превалируют волокна ретикулярного типа, составляющие 63.02±2.33% от других видов. Они формируют вокруг сосуда рыхлую сетевидную формацию с преимущественным циркулярным направлением, расстояние между волокнами 7-9 мкм.
До 10-12-летнего возраста паравазальная соединительная ткань характеризуется преобладанием ретикулярных волокон, которые вместе с коллагеновыми формируют ее основу. В этот возрастной период за счет тонких извитых ретикулярных волоконец между наружной оболочкой сосудистой стенки и паравазальными структурами выявляются межволоконные взаимоотношения. Эластические волокна представлены в незначительном количестве и составляют не более 20.20±0.85%. Их количество в околососудистой соединительной ткани артерий является большим, чем в сосудах венозного типа. Также неодинаково и процентное содержание основного вещества в паравазальной соединительной ткани сосудов артериального и венозного типов. Его количество достоверно больше в околососудистой соединительной ткани вен (Р<0.001), в результате чего взаимосвязь сосудов венозного типа с альвеолами является минимальной.
С 13 до 21 года происходит постепенное увеличение процентного содержания волокнистой стромы в паравазальной соединительной ткани до 51.58±1.49%. Среди всей волокнистой стромы существенно преобладают коллагеновые волокна, составляющие 51.99±0.41%. эластические волокна - 21.17±0.34%, ретикулярные - 26.83±0.54%.
В возрасте 16-21 года определяется относительно высокое содержание в соединительнотканных структурах высокомолекулярных углеводных групп. Это свидетельствует о формировании коллагеновой стромы, т.к., по мнению J. Anderson (1976), именно ГАГ являются необходимым компонентом для латеральной агрегации коллагеновых фибрилл и преобразования их в волокна.
В процессе формирования паравазальной соединительной ткани клеточный состав характеризуется преобладанием зрелых фибробластов, расположенных одиночно или группами по 3-5 в поле зрения. Их наибольшая активность приходится на 5-7 и 14-16 лет, что подтверждает интенсивность роста соединительнотканных структур.
Околососудистая соединительная ткань является полностью сформированной к 20-22 годам и на протяжении 1-го периода зрелого возраста меняется незначительно. Количественные и качественные показатели отличаются определенной стабильностью, что говорит о биологической надежности соединительнотканных структур.
Во 2-й период зрелого возраста (36-60 лет) в паравазальной соединительной ткани происходят изменения, характеризующиеся общей тенденцией к нарастанию коллагеновой стромы до 63.59±1.35% и уменьшению клеточного состава. При этом количество волокон остается неизменным, увеличивается лишь их толщина до 7-11 мкм, в результате слияния волокон в пучки. Заметно снижается количество ГАГ при одновременном нарастании уровня гликопротеинов (ГП).
Последним этапом возрастной изменчивости соединительнотканных структур паравазальной соединительной ткани является качественная деградация волокнистой стромы, характеризующаяся индивидуальными особенностями в широких возрастных пределах.
После 65-70 лет происходит прорастание волокнистых структур паравазальной соединительной ткани через все слои сосудистой стенки по направлению к просвету сосуда. В результате подобных преобразований стенка кровеносного сосуда в значительной мере деформируется, формируется ригидность ее структурных компонентов. Скрепляющие структуры паравазальной соединительной ткани внутриорганных артериальных сосудов плотно фиксируют кровеносные сосуды к окружающим образованиям, формируя многочисленные «околососудистые тоннели». В сосудах венозного типа подобных изменений не наблюдается.
Возрастные изменения, происходящие в структуре паравазальной соединительной ткани, можно проследить не только при изучении гистотопограмм и гистологических срезов, но и при оценке активности клеточных ферментов, обеспечивающих специфический биосинтез. Для изучения были выбраны окислительно-восстановительные ферменты, участвующие в образовании энергии через различные метаболические процессы, в частности: СДГ - цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), Г6ФДГ — пентозо-фосфатный путь, ЛДГ - анаэробный гликолиз. Учитывая изменения активности клеточных ферментов, можно судить о преобладающем пути окисления в каждом возрастном периоде, а следовательно, и о характере жизнедеятельности клетки, а также органа в целом.
Отмечено, что у детей в возрасте 0-3 лет активность клеточных ферментов всех путей метаболизма максимальна, однако существенно преобладает СДГ и ГбФДГ - 9-13 и 14-18 гранул диформазана в поле зрения соответственно, что свидетельствует о преобладании аэробного пути метаболизма, в частности пентозо-фосфатного пути.
С возрастом происходит постепенное снижение активности клеточных ферментов аэробного и анаэробного гликолиза, при незначительном превалировании доли ферментов пентозо-фосфатного пути.
К 1-му периоду зрелого возраста активность клеточных ферментов находится приблизительно на одном уровне, в среднем по 8-10 гранул диформазана в поле зрения, это свидетельствует о том, что постепенно в тканях и органах начинает преобладать анаэробный путь окисления.
Во втором периоде зрелого возраста, а также в пожилом и старческом возрасте активность аэробных ферментов снижается и на первый план выходят ферменты анаэробного пути метаболизма.
Таким образом, с возрастом происходят преобразования соединительной ткани, которые приводят к снижению вентиляции и, как следствие этого, к нарушению циркуляции крови в сосудах малого круга кровообращения, т.к. происходит формирование своеобразной манжетки по периферии сосуда, которая фиксирует его к окружающей ткани, в результате чего нарушается основная функция кровеносного сосуда.
Кроме того, мы считаем, что на гемодинамике в структуре сосудов малого круга кровообращения в большей степени отражаются изменения именно паравазальной соединительной ткани, а не слоев сосудистой стенки.
Паравазальная соединительная ткань является структурой, характер возрастной изменчивости которой не укладывается в общие закономерности. Первые признаки возрастной дезорганизации появляются не в базальных, а в апикальных отделах легких. Учитывая данные о регионарном распределении легочного кровотока, по которым кровоток максимален именно в базальных отделах (J. West et al. 1964), это не совсем логично, однако эту особенность возрастной изменчивости можно объяснить не абсолютными показателями кровотока в той или иной части органа, а по отношению вентиляция/кровоток, который в большей степени отражает функциональные особенности легких. Наибольшее значение отношения вентиляция/кровоток характерно для верхних отделов легких, где этот показатель в 5 раз превышает данные параметры в других отелах органа (Д.П. Дворецкий 1987).
Изменения в паравазальной соединительной ткани сосудов артериального типа начинаются на 5-7 лет раньше, чем в паравазальной соединительной ткани сосудов венозного типа. Проявления возрастной изменчивости носят выраженный индивидуальный характер. В 17% случаев они наблюдались еще до достижения 50-летнего возраста и проявлялись в виде разрастания волокон соединительной ткани (преимущественно коллагенового типа) в периферическом от сосудистой стенки направлении. С возрастом меняются не только количественные, но и качественные характеристики волокнистых компонентов. Коллагеновые волокна утолщаются, становятся грубее, расстояние между ними уменьшается, характерно пучковое расположение волокон.
В большинстве изученных случаев возрастные преобразования были зафиксированы в возрасте 55-75 лет и характеризовались выше описанными проявлениями.
Паравазальная соединительная ткань внутриорганных вен легких отличается большей стабильностью к проявлению возрастных изменений по сравнению с паравазальной соединительной тканью сосудов артериального типа того же порядка.
Здесь изменения никогда не начинаются ранее 65 лет и носят постепенный динамичный характер. Коллагеновые волокна также утолщаются, становятся более грубыми, однако они, как правило, не замкнуты, прерываются на протяжении, не имеют извитости, и чаще всего равномерной толщины, при этом для них характерны широкие межволоконные взаимоотношения.
Разрастания паравазальной соединительной ткани внутриорганных вен легких по направлению к просвету сосуда не происходит. Все проявления возрастной изменчивости характеризуются лишь образованием межволоконных взаимоотношений между наружной оболочкой сосуда и паравазальной соединительной тканью и «околососудистых тоннелей» вокруг сосудов венозного типа не формируется.
Т.о. возрастные изменения в структуре перивазальной соединительной ткани внутриорганных артерий и вен после 60 лет имеют общую направленность.
Локальный характер возрастной изменчивости прослеживается и через основные морфо-функциональные показатели: индекс Керногана и вено-артериальный индекс (ВАИ).
Индекс Керногана отражает пропускную способность внутриорганных кровеносных сосудов малого круга кровообращения и определяется отношением толщины средней оболочки сосудистой стенки (tunica media) к ширине просвета сосуда, умноженным на 100.
Нами отмечено, что пропускная способность внутриорганных артериальных сосудов легких в течение жизни неравнозначна, не только в течение возрастных периодов, но и в пределах кранио-базальных параметров органа. Так, индекс Керногана внутриорганных артерий легких имеет тенденцию к снижению до 1 периода зрелого возраста с неуклонным возрастанием в последующие возрастные периоды. Однако в различных отделах легких эти показатели не являются одинаковыми.
Показатели данного индекса находятся в тесной зависимости с толщиной tunica media и шириной просвета сосуда. В процессе исследования выявлено, что с возрастом происходит существенное увеличение толщины средней оболочки сосудистой стенки артериальных сосудов во всех отделах органа, наиболее выраженное в области верхушек с 19.66±073 мкм до 43.16±0.34 мкм. Одновременно с этим, на протяжении органа происходит и постепенное увеличение ширины просвета сосуда, выраженное в большей степени в базальных отделах легких (с 88.24±3.88 мкм до 172.22.±1.57 мкм).
Таким образом, индекс Керногана внутриорганных артерий легких свидетельствует о большей пропускной способности артериальных сосудов легких в базальных отделах во все возрастные периоды, что, в принципе, логично увязывается с данными литературы (Д.П. Дворецкий 1970-1998, WestJ. 1964-1970).
Пропускная способность внутриорганных легочных вен выражена в большей степени, по сравнению с артериями.
Увеличение толщины tunica media во всех отделах органа выражено в меньшей степени (всего на 10-12 мкм), по сравнению с артериями. Однако с возрастом, для сосудов венозного типа характерно существенное увеличение ширины просвета сосуда, наиболее выраженное в верхушках и базальных отделах легких (с 96,78±2,81 мкм до 202.31±1.16 мкм и с 99.93±3.86 мкм до 203.66±1.89 мкм соответственно), по сравнению со средними отделами.
При этом определяются достоверные отличия (Р<0.001) показателя на различных этапах постнатального онтогенеза. Однако, возрастная динамика локальных проявлений в пределах органа не является столь значимой, как для сосудов артериального типа, и в каждом конкретном возрастном периоде показатели не имеют достоверных отличий в различных отделах органа, что, по-видимому, связано с особенностями гистологического строения сосудистой стенки венозных сосудов.
Вено-артериальный индекс отражает емкость сосудистого русла и определяется соотношением площади венозных и артериальных сосудов.
Выявлено, что с возрастом площадь сосудов венозного типа увеличивается в большей степени, по сравнению с артериальными, что свидетельствует о большей ширине просвета вен, по сравнению с артериями, а это, в свою очередь, согласуется с данными возрастной изменчивости индекса Керногана.
Показатели ВАИ достоверно различны в пределах возрастных периодов, с явной тенденцией к нарастанию в пожилом и старческом возрасте. Это говорит о большей стабильности сосудов венозного типа к возрастным изменениям. Емкость венозных сосудов в области верхушек легких достоверно больше, чем в других отделах органа.
Список использованной литературы по медицине, диссертация 2006 года, Никель, Виктория Викторовна
1. Абдураимов, А. Морфологические особенности слизистой оболочки желудка щенят при естественном и искусственном вскармливании в раннем постнатальном периоде жизни: автореф. дис. . канд. мед. наук / А. Абдураимов Ташкент, 1995. - 18 с.
2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. М.: Медицина, 1990. -384 с.
3. Аграноник, Г.Л. Влияние форсированного вдоха и выдоха на лобарную реопневмографию / Г.Л.Аграноник, Ф.В. Соловьева // Терапевт, арх.1980. -№12. -С. 24-26.
4. Адыширин-Заде, Э.А. Кровеносные сосудистые анастомозы малого круга человека в норме / Э.А. Адыширин-Заде // Вопросы морфологии кровеносной и нервной систем. Куйбышев, 1970. - С. 41-48.
5. Альхимович, В.Л. Ангиоархитектоника микроциркуляторного русла легкого собак / В.Л. Альхимович // Морфология кровеносной системы. -Куйбышев, 1984. С. 75-79.
6. Аминова, Г.Г. Структуры, обеспечивающие регуляцию кровотока в сосудах микроциркуляторного русла / Г.Г. Аминова, И.Е. Куприянов, М.Р. Сапин // Морфология. 2005. - №6. - С. 38-42.
7. Антипас, Д.Б. Строение и механические свойства легочного ствола и его клапанов у человека / Д.Б. Антипас, З.П. Милованова, Н.Н. Завалишин // Морфология. 1993. - №3-4. - С. 73-79.
8. Антипчук, Ю.П. Сравнительная гистология легких позвоночных / Ю.П. Антипчук, А.Д. Соболева. Новосибирск: Наука, 1971.- 280 с.
9. Антипчук, Ю.П. К сравнительной морфологии кровеносных сосудов легких / Ю.П. Антипчук, Т.А. Гибрадзе. Тбилиси: Мецниереба, 1973. -296 с.
10. Асфандияров, Р.И. Структурные преобразования внутриорганного сосудистого русла легких и пищеварительной трубки на этапах пренатального и раннего постнатального онтогенеза / Р.И. Асфандияров // Морфология. 1998. - №3. - С. 19.
11. Атакулов, Б.М. Морфологические изменения соединительной ткани в сосудах легких при пневмонии пециломикозной этиологии у детей до года / Б.М. Атакулов, А.А. Ашуров, А.Г. Габченко // Морфология. -2002. -№2-3.-С. 14.
12. Ашурова, Т.К. Становление легких у плодов 4-10 месяцев / Т.К. Ашурова // Морфология. 1993. - №9-10. - С. 42.
13. Баланчук, О.В. Паравазальные структуры коронарных сосудов / О.В. Баланчук, Т.Д. Никитина, А .Я. Глушкова // Биологическая надежность соединительнотканных структур. Новосибирск, 1972. - С. 38-41.
14. Барг, В.А. Диагностическое значение показателей регионарной вентиляции при хронической патологии легких у детей / В.А. Барг, Н.Н. Розинова, Ф.М. Лясс // Вопр. охраны материнства и детства. 1983. -№5. - С.28.
15. Белобрагина, Г.В. Изменение содержания ряда компонентов соединительной ткани легких крыс в процессе старения / Г.В. Белобрагина, JI.A. Медведев // Вопр. Мед. химии. 1978. - №1. - С. 123.
16. Бердеев, И.Н. Структурные преобразования респираторных отделов легких в инволютивном периоде постнатального онтогенеза в норме ипри воздействии серосодержащих газов: автореф. дис. . канд. мед. наук / И.Н. Бердеев. СПб., 1998. - 19 с.
17. Бисярина, В.П. Артериальные сосуды и возраст / В.П. Бисярина, В.М. Яковлев, П.Я. Кукса. М.: Медицина, 1986. - 224 с.
18. Блинова, С.А. Содержание моноаминов в эндокринном аппарате легких в ходе постнатального онтогенеза / С.А. Блинова // Морфология. -2004. №4.-С. 21.
19. Бобрик, И.И. Структурные особенности стенки легочного ствола человека в пренатальном периоде онтогенеза / И.И. Бобрик, С.А. Зурнаджан // Врачеб. дело. 1989. - №4. - С. 87-89.
20. Бородин, Ю.И. Медицинская антропология и задачи всеобщей диспансеризации населения / Ю.И. Бородин, А.Г. Щедрина // Функциональная морфология: тез. конф. Новосибирск, 1984. - С. 14о
21. Выренков, Ю.Е. Клиническая анатомия легких / Ю.Е. Выренков, В.М. Клебанов. М.: Медицина, 1985. - 257 с.
22. Высоцкий, Ю.А. Возрастные особенности организации соединительнотканного остова некоторых органов человека / Ю.А. Высоцкий, А.В. Лепилов, Е.П. Деханд // Актуальные проблемы морфологии. Красноярск, 2005. - С. 46.
23. Габченко, А.К. Строение соединительной ткани стенки аорты у плодов человека / А.К.Габченко, О.И. Исмаилов // Морфология. 2004. - №4. -С. 32.
24. Габченко, А.К. Строение соединительнотканного каркаса венечных артерий сердца в пре- и постнатальном онтогенезе человека / А.К.
25. Габченко, Н.Х. Шамирзаев, P.P. Мартышева // Морфология. 2002. -№2-3.-С. 35.
26. Гансбургский, А.Н. Постиатальный и адаптационный морфогенез соединительнотканного компонента сосудистой стенки / А.Н. Гансбургский, А.В. Павлов, Н.Н. Часова // Морфология. 2002. - №2-3. -С. 37.
27. Гистогенез и структурная организация стенки полых и легочных вен крысы / Н.В. Ямщиков, П.П. Кругляков, В.И. Кошев и др. // Морфология. 2004. - №5. - С. 30-33.
28. Гладилин, Ю.А. Параметры артерий, составляющих артериальный круг мозга, их возрастные и половые особенности / Ю.А. Гладилин, Г.М. Карнаухов //Рос. Морфол. ведомости. -2001. №1-2. - С. 185-187.
29. Гриппи, А. Патофизиология легких: пер. с англ. / А. Гриппи. М.: Бином, 1997. - 333 с.
30. Давыдов, Б.И. Регионарная вентиляция и кровоток легких у здоровых детей / Б.И. Давыдов // Радиоизотопная диагностика в периодической и детской хирургии. Томск - Кемерово, 1980. - С. 48-53.
31. Дворецкий, Д.П. Влияние некоторых вазоактивных веществ на емкостную функцию легочных сосудов / Д.П. Дворецкий // Бюл. эксперим. биологии. 1970. - №8. - С. 7-10.
32. Дворецкий, Д.П. Фильтрационно-абсорбционная функция легких при гемодинамических нагрузках в малом круге кровообращения / Д.П.
33. Дворецкий // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1976. - №3. - С. 443-451.
34. Дворецкий, Д.П. Способ применения капиллярного гидростатического давления в органах и тканях / Д.П. Дворецкий // Физиол. журн. СССР. -1981. №4. - С.614-618.
35. Дворецкий, Д.П. Анализ вазомоторных ответов в легких на альвеолярную гипоксию и гиперкапнию / Д.П. Дворецкий // Физиол. журн. СССР. 1981. - №8. - С.1229-1236.
36. Дворецкий, Д.П. Установка для сопряженного измерения параметров микроциркуляции и регионарной гемодинамики в легких / Д.П.Дворецкий, А.Ю. Юров, И.З. Поясов // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1985. - №7. - С. 928-932.
37. Дворецкий, Д.П. Гемодинамика в легких / Д.П. Дворецкий, Б.И. Ткаченко. М.: Медицина, 1987. - 288 с.
38. Динамика фиброкластических процессов в соединительной ткани при воздействии различных температурных факторов /B.C. Коноплицкий, А.А.Фомин, Л.В. Фомина и др. // Морфология. 2004. - №4. - С. 61.
39. Дмитриенко, И.М. К вопросу о возрастной анатомии легочных вен / И.М. Дмитриенко // Актуальные проблемы ангиологии: сб. науч. тр. -Барнаул, 1982.-С. 89-90.
40. Добровольский, Г.А. Закономерности продуктивных изменений в легких при гипоксическом воздействии / Г.А. Добровольский // Эпителий и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. Тюмень, 1990. - С. 317-318.
41. Дроздов, Д.Д. Антропометрия в диспансерных исследованиях больных / Д.Д. Дроздов //Врачеб. дело. 1991. - №1. - С. 36-39.
42. Дуков, Л.Г. Легочный шунт и его регуляция / Л.Г. Дуков // Успехи физиол. наук. 1981. - №4.- С.112-128.
43. Дусчанов, Б.А. Изменения легких при экспериментальном хроническом воспалении / Б.А. Дусчанов, У.А. Рузметов, А.К. Курязов // Морфология. 2004. - №4. - С. 44.
44. Елисеев, В.Г. Основы гистологии и гистологической техники / В.Г Елисеев. М.: Медицина, 1967. - 268 с.
45. Есипова, И.К. Легкое в норме / И.К. Есипова- Новосибирск: Наука, 1975.-286 с.
46. Есипова, И.К. Легочные гипертензии / И.К. Есипова // Руководство по кардиологии. М.: Медицина, 1982. - Т.1. - С. 506-518.
47. Есипова, И.К. Структурные и функциональные особенности малого круга кровообращения / И.К Есипова // Руководство по кардиологии. — М.: Медицина, 1982. Т.1. - С. 66-74.
48. Ерохин, В.В. Функциональная морфология легких / В.В. Ерохин. — М.: Медицина, 1987. 272 с.
49. Иванов, В.А. Морфологические особенности строения легочных вен сердца человека / В.А. Иванов, Л.Б. Митрофанова // Вятский мед. вестн. -2005. №1. - С. 59.
50. Иванов, Л.А. Эластические свойства легких в пожилом и старческом возрасте / Л.А. Иванов // Физиология человека. — 1996. №6. - С. 82-85.
51. Каган, И.И. Соединительнотканные структуры органов в аспекте микрохирургии / И.И. Каган // Морфология. 2002. - №2-3. - С. 86-87.
52. Казначеев, В.П. Клиническая патология транскапиллярного обмена / В.П. Казначеев, А.А. Дзизинский. М.: Медицина, 1975.-239 с.
53. Канаев, Н.Н. Нарушение дыхания при неспецифических заболеваниях легких / Н.Н. Канаев // Руководство по клинической физиологии дыхания. Л., 1980. - С. 261-288.
54. Касимцев, А.А. Структурная организация соединительной ткани легких / А.А. Касимцев // Морфология тканей и органов мезенхимного происхождения и избранные вопросы преподавания морфогенеза: сб. науч. ст. Иркутск, 1987. - С. 83-85.
55. Касимцев, А.А. Возрастная изменчивость соединительной ткани легких / А.А. Касимцев // Эпителий и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. — Тюмень, 1990. — С. 61-62.
56. Касимцев, А.А. Организация и возрастные изменения соединительной ткани легких / А.А. Касимцев // XI съезд анатомов, гистологов, эмбриологов: сб. тез. Полтава, 1992. - С. 101.
57. Касимцев, А.А. Возрастные изменения соединительной ткани сердечно-легочного комплекса / А.А. Касимцев, В.Ю. Лебединский // Функциональная морфология человека и животных. Иркутск, 1987. -С. 39-41.
58. Кириченко, В.И. Структурно-функциональная организация легких с позиции системного подхода / Кириченко В.И. // Морфогенез, морфология и роль клеток, тканей, органов и систем организма в процессах адаптации. Иркутск, 1987. - Ч. II. - стр. 99-101.
59. Клинико-анатомические аспекты морфо-функционального состояния комплекса сосуд паравазальные ткани / Т.Д. Никитина, А.В. Волков, Ю.П. Емшанова и др. // Тезисы докладов X Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. - М., 1986. - С. 251.
60. Кондрашев, А.В. Рентгенанатомические характеристики сосудов малого круга кровообращения и промежуточного бронха / А.В. Кондрашев //Рос. морфол. ведомости. -2001. №1-2. - С.212-215.
61. Коркушко, О.В. Сердечно-сосудистая система и возраст / О.В. Коркушко. М.: Медицина, 1983. - 176 с.
62. Коркушко, О.В. Неспецифические заболевания легких в гериатрической практике / О.В. Коркушко. — Киев: Здоров'я, 1984. — 224 с.
63. Коркушко, О.В. Особенности легочной вентиляции и газообмена в пожилом и старческом возрасте / О.В. Коркушко, JI.A Иванов // Вестн. АМН СССР. 1984. - №3. - С. 53-59.
64. Коркушко, О.В. Состояние малого круга кровообращения у людей пожилого и старческого возраста / О.В. Коркушко, В.Э. Фрайфельд // Врачеб. дело 1988. - №10. - С. 19-21.
65. Коркушко, О.В. Максимальное потребление кислорода у мужчин в зависимости от возраста и уровня двигательной активности / О.В. Коркушко, Ю.Т. Ярошенко // Физиология человека. 1996. - №4. - С.100.103.
66. Кузнецова, Т.Д. Возрастные особенности дыхания детей и подростков / Т.Д. Кузнецова. М.: Медицина, 1986. - 128 с.
67. Кулик, A.M. Метод прижизненного изучения микроциркуляции легких у кошек при закрытой грудной клетке / A.M. Кулик, С.О. Алейников,
68. B.В. Зарецкий // Бюл. эксперим. биологи и медицины. 1988. - №8.1. C.240-242.
69. Куприянов, В.В. Ангиогенез: образование, рост, развитие кровеносных сосудов / В.В. Куприянов, В.А. Миронов. М.: НИО «Квартет», 1993. -203 с.
70. Куприянов, B.C. Влияние катехоламинов на малый круг кровообращения / B.C. Куприянов // Кардиология. 1973. - №11. - С.101.107.81 .Курникова, А.А. Сосуды легких при дозированной двигательной нагрузке / А.А. Курникова // Морфология. 2004. - №4. - С. 67.
71. Лазарис, Я.А. Легочное кровообращение / Я.А. Лазарис, И.А. Серебровская. М.: Медгиз., 1963. - 244 с.
72. Левинский, Я.А. Степень минерализации тканей легких, трахеи и бронхов у здоровых людей разного возраста / Я.А. Левинский, Х.С. Нугманова, Л.Л. Шафранский // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. - №4. - С. 71- 75.
73. Милованов, А.П. Адаптация малого круга кровообращения человека в условиях Севера / А.П. Милованов. Новосибирск: Наука, 1981. - 172 с.
74. Миронов, А.А. Морфогенез и тканевая биология артериальной стенки / А.А. Миронов // Морфология. 1993. - №9-10. - С. 113.
75. Миршарапов, У.М. Морфометрическая характеристика легочных вен в постнатальном онтогенезе / У.М. Миршарапов // XI съезд анатомов, гистологов, эмбриологов: сб. тез. Полтава, 1992. - С. 163.
76. Миршарапов, У.М. Микроскопическая анатомия и морфометрия вен дольки легкого в период раннего детства / У.М. Миршарапов // Морфология. 1993. -№9-10.-С. 113.
77. Морфо-биохимическая характеристика сосудов некоторых органов человека в постнатальном онтогенезе / В.А. Батухтин, В.Н. Артемьев, Б.Г. Павлинов и др. // Материалы научной конференции морфологов. -Омск, 1985.-С. 35-37.
78. Морфо-биохимические показатели возрастной адаптации соединительнотканных элементов мягкого остова тела человека / В.А. Батухтин, В.Н. Артемьев, Б.Г. Павлинов и др. // Морфология тканей и органов мезенхимального происхождения. Иркутск, 1987. - С. 57-58.
79. Мотавкин, П.А. Окись азота и ее значение в регуляции легочных функций / П.А. Мотавкин, М.В. Зуга // Морфология. 1998. - №5. - С. 99-111.
80. Моталин, С.Б. Структуры, определяющие гемодинамику в артериях малого калибра / Моталин С.Б. // Морфол. ведомости. 2004. - №3-4. -С. 112-113.
81. Мурников, В.Т. Соединительная ткань трубчатых систем легких / В.Т. Мурников, А.А. Касимцев, О.И. Опарина // Морфология тканей и органов мезенхимного происхождения и избранные вопросы преподавания морфогенеза. Иркутск, 1987. - С. 98-99.
82. КАЕ)РН-диафораза эпителия бронхов плодов человека / М.В. Зуга, С.Г. Калиниченко, В.А. Невзорова и др. // Пульмонология. 1996. - №1. - С. 68-71.
83. Никитина, Т.Д. О биологической надежности соединительнотканных структур / Т.Д. Никитина // Научные труды Новосибирского медицинского института. 1972. - Т. 65. - С. 3-12.
84. Никоноров, С.Г. Стандартизация критериев оценки кровоснабжения тканей и органов / С.Г. Никоноров // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1991. - №3. - С. 78-80.
85. Новиков, В.Д. Макрофаги и лимфоциты клетки гематогенного происхождения в соединительной ткани / В. Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин // Морфология. - 2004. - №4. - С. 92.
86. Новиков, B.C. Острая гипотермия / В.Д. Новиков, Г.В. Правоторов, В.А. Труфакин. СПб.: Наука, 1997. - 156 с.
87. Оганова, А. Строение легочного ствола у плодов и новорожденных / А. Оганова, О.И. Исмаилов // Морфология. 1993. - №9-10. - С. 124.
88. Огнев, Б.В. Сегментарное строение легких / Б.В. Огнев, Ю.И. Выренков. М.: Медицина, 1969. - 64 с.
89. Определение времени кровотока в артериях и венах малого круга кровообращения / Л.П. Галкин, Д.Е.Борейшо, Н.Ф. Волков и др. // Мед. радиология. 1982. - №2. - С. 31-33.
90. Особенности реакций соединительной ткани в норме и патологии / А.С. Пуликов, А.А. Данилов, Р.В. Наумов и др. // Морфология. 2002. -№2-3.-С. 129.
91. Пантелеев, С.М. Морфологические характеристики нефрона почки в онтогенезе и эксперименте: автореф. дис. . д-ра мед. наук / С.М. Пантелеев. -М., 1994. 37 с.
92. Парамонова, О.В. Реография в оценке кровотока и вентиляции легких при тяжелых формах пневмонии у детей раннего возраста / О.В. Парамонова // Педиатрия. 1980. - №7. - С. 15.
93. Парфентьева, В.Ф. Некоторые закономерности морфогенеза кровеносных сосудов внутренних органов / В.Ф. Парфентьева, Ф.В. Морару // Кровеносные сосуды в норме и патологии. Кишинев, 1974. - С.5-12.
94. Поддубный, И.Г. Эмбриогенез внутриорганной венозной системы легкого / И.Г. Поддубный // Кровеносные сосуды в норме и патологии. -Кишинев, 1974. С.30-36
95. Поддубный, И.Г. Архитектоника внутриорганных вен легкого в условиях нарушенного регионарного кровообращения / И.Г. Поддубный // Механизмы патологических реакций при экстремальных воздействиях на организм. Кишинев, 1986. - С. 86-94.
96. Поддубный, И.Г. Сосудистые анастомозы легкого при расстройствах гемодинамики / И.Г. Поддубный, Ф.И. Бушмин // Кровеносные сосуды в норме и патологии. Кишинев, 1974. - С.77-81.
97. Пряткин, П.В. Оценка физического развития людей зрелого возраста с помощью антропометрических показателей / П.В. Пряткин // Здравоохранение Белоруссии. 1992. - №1. - С.16-19.
98. Реакция соединительной ткани на перегревание и дегидратацию организма / В.В. Виноградов, Н.Ф. Воробьева, М.М. Егоркина и др. // Эпителий и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. Тюмень, 1990.- С. 14-15.
99. Ременник, О.И. Микроциркуляция в системе малого круга кровообращения / О.И. Ременник // Врачеб. дело. 1984. - №5. - С.47-51.
100. Реутов, В.П. Физиологическая роль цикла окиси азота в организме человека и животных / В.П. Реутов, Л.П. Каюшин, Е.Г. Сорокина // Физиология человека. 1994. - №3. - С. 165-174.
101. Рохлин, Д.Г. Легочные сегменты в рентгенологическом изображении / Д.Г. Рохлин. М.: Медицина, 1963. - 128 с.
102. Садыкова, З.Ш. Морфологические особенности развития легочного ствола и его ветвей у детей / З.Ш. Садыкова, У.М. Миршарапов // Рос. морфол. ведомости. 2001. - №1-2. - С.83-84.
103. Серов, В.В. Соединительная ткань / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981.-312 с.
104. Сиваченко, Т.П. Радиокардиография / Т.П. Сиваченко, А.К. Белоус, А.А. Зозуля. Киев: Здоров'я, 1984. - 140 с.
105. Симбирцев, С.А. Изолированное легкое / С.А. Симбирцев, Н.А. Беляков, М.Я. Ливчак. М.: Медицина, 1983. - 223 с.
106. Слука, Б.А. Кариометрическая характеристика тканей легкого крысы при пренатальном развитии / Б.А. Слука // Морфология. — 1993. №1-2. -С. 85-93.
107. Слука, Б.А. Закономерности системной организации легких / Б.А. Слука // Морфология. 2002. - №2-3. - С. 145.
108. Слуцкий, Л.И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани / Л.И. Слуцкий. Л.: Медицина, 1969. - 375 с.
109. Соколов, Е.В. Регионарная вентиляция легких у детей 7-13 лет в покое и при физической нагрузке / Е.В. Соколов // Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1982. - Т2. - С.50.
110. Сорокин, А.А. Взаимосвязь биомеханических и гистофизиологических свойств легких в онтогенезе / Сорокин А.А. // Морфология тканей и органов мезенхимного происхождения и избранные вопросы преподавания морфогенеза. Иркутск, 1987. — С. 109-110.
111. Сосудистый возраст как критерий этапа онтогенеза / П.А. Гелашвили, Э.А. Адыширин-Заде, Б.Б. Галахов, И.В. Подсевалова // Актуальные проблемы морфологии. Красноярск, 2004. - С. 65-67.
112. Тишкин, О.Г. Роль легкого в метаболизме вазоактивных веществ / О.Г. Тишкин, Н.А. Темурьяну // Физиол. журн. СССР. 1982. - №1. -С. 80-85.
113. Топурия, З.М. Респираторный тракт, аэрогематический барьер в онтогенезе и при неспецифических болезнях легких в эксперименте: автореф. дис. . д-ра мед. наук / З.М. Топурия. М., 1987. - 39 с.
114. Топурия, З.М. Респираторный тракт, аэрогематический барьер в онтогенезе и при патологии / З.М. Топурия. — Тбилиси: Мецниереба, 1990.-219 с.
115. Ультраструктурные и молекулярные аспекты изучения сосудов микроциркуляторного русла при некоторых видах патологии / Т.Г. Бархина, А.Э. Али-Риза, М.В. Самсонова, A.JI. Черняев // Морфология. -2003.-№2-3.-С. 25.
116. Устюжанинова, Н.В. Возрастные изменения межальвеолярных перегородок и их отношение к замедлению газообмена / Н.В. Устюжанинова, Г.С. Шишкин // Морфология. 2002. - №1. - С.84-88.
117. Фальковский, Г.Э. Изменения гемодинамики при выключении разных количеств легочной ткани / Г.Э. Фальковский // Бюл. эксперим. биологии. 1965. - № 4. - С. 19-21.
118. Фомин, A.M. Морфофункциональные особенности кровотока в микрососудах / A.M. Фомин // Морфология. 2002. - №2-3. - С. 163.
119. Хрущов, Н.Г. Гистогенез соединительной ткани / Н.Г. Хрущов. — М.: Наука, 1976.-118 с.
120. Целуйко, С.С. Сравнительный морфометрический анализ структур у легкого эмбриона и плода крыс при общем охлаждении /С.С. Целуйко, Е.Н. Гордиенко // Морфология. 2005. - №4. - С. 40-46.
121. Чебышев, Н.С. Метод непрямого измерения давления в малом круге кровообращения / Н.С. Чебышев, М.Н. Дуброва // Грудная хирургия. -1979.-№1.-С.72-78.
122. Чернух, A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух, П.Н. Александров, О.В. Алексеев. М.: Медицина, 1984. - 429 с.
123. Чудаков, А.Ю. Компенсаторные изменения тканей легкого при остром общем глубоком переохлаждении / А.Ю. Чудаков // Морфология. 1999. - №3. - С. 18-21.
124. Чучалин, А.Г. Отек легких: физиология легочного кровообращения и патофизиология отека легких (часть I) / А.Г. Чучалин // Рус. мед. журн. 2005. - Т.13, №21. - С. 1374-1382.
125. Шамирзаев, Н.Х. Строение соединительнотканного каркаса экстракардиальных артерий сердца у плодов человека / Н.Х. Шамирзаев, А.К. Габченко, P.P. Мартышева // Морфология. 2004. -№4.-С. 138.
126. Шамирзаев, Н.Х. Закономерности сосудисто-тканевых перестроек легкого в онтогенезе / Н.Х. Шамирзаев, Р.Д. Усманов // Морфология. — 1998.-№3.-С.131.
127. Шершевский, Б.М. Кровообращение в малом круге / Б.М. Шершевский. М.: Медицина, 1970. - 304 с.
128. Шик, JI.JI. Физиология дыхания / JI.JI. Шик. JL: Наука, 1973. - 352 с.
129. Шишкин, Г.С. Особенности строения и параметров межальвеолярных перегородок у жителей Западной Сибири / Г.С. Шишкин, Н.В. Устюжанинова // Морфология. 1998. - № 5. - С. 85-90.
130. Шмыков, И.И. Возрастные изменения вентиляционной функции легких и гемодинамики малого круга кровообращения у детей и подростков / И.И. Шмыков, Ю.М. Перельман // Физиология человека. -1989. №4. - С.56-62.
131. Штерн, JI.C. Физиология и патология гисто-гематических барьеров / Л.С. Штерн.-М.: Наука, 1968.-416 с.
132. Юлдашев, А.Ю. Функциональная морфология слизистой тонкой кишки в различные периоды постнатального онтогенеза: автореф. дис. . д-ра мед. наук / А.Ю. Юлдашев. Новосибирск, 1988. - 36 с.
133. Юрина, Н.А. К вопросу о морфологии взаимодействия клеток соединительной ткани / Н.А. Юрина, А.И. Радостина // Эпителий и соединительная ткань в нормальных, экспериментальных и патологических условиях. Тюмень, 1990. - С. 9-11.
134. Adatia, I. Inhaled nitric oxide and hemodynamic evaluation of patients with pulmonary hypertension before transplantation / I. Adatia, S. Perry, M. Landberg // J. Am. College Cardiol. 1995. - Vol. 25, №7. - P. 1518-1524.
135. Adnot, S. NO in the lung / S. Adnot, B. Raffestin, S. Eddahibi // Respir. Physiol. 1995. - Vol. 101-105, №2. - P. 109-120.
136. Alexander, J.M. Prostaglandin synthesis inhibition restores hypoxic pulmonary vasoconstriction / J.M. Alexander, M.D. Nyby, K.A. Jasherg // J. Appl. Physiol. 1977. - №6. - P.903-908.
137. An analysis of aerobic capacity in a large United States population / J.A. Vogel, J.F. Patton, R.P. Mello et al. // J. Appl. Physiol. 1986. - Vol. 60. -P. 494.
138. Anderson, J. Glicoproteins of the connective tissue matrix / J. Anderson // Intern. Rev. Connect. Tissue Res. 1976. - №7. - P.251-322.
139. Baile, E.M. Relationship between regional lung volume and regional pulmonary vascular resistance / E.M. Baile, P.D. Pare // J. Appl. Physiol. -1982. №4,- P.914-920.
140. Barnes, PJ. Nitric oxide in lung disorders / P.J. Barnes // Biomed. Pharmacol. 1994. - Vol. 48, №8-9. - P. 409.
141. Bland, P.K. Activity patterns of men attending for fitness assessment / P.K. Bland, P.T. Williams // Br. J. Sport Med. 1988. - Vol. 22, №3. - P. 101.
142. Blumenthal, H.T. Comparison of aging changes in elastic tissue of the lungs and arteries / H.T. Blumenthal, Shin Yen Yu, A.M. Ridley // Aging of the lung. -N.Y.; L.: Grune and Stration, 1964.- P. 21-44.
143. Brandstetter, R.D. Aging and the respiratory system / R.D. Brandstetter, H. Kazemi //Med. Clin. N. Amer. -1983. Vol. 67, №2. - P. 319.
144. The cardiac muscle in the pulmonary vein of the rat: A morphological and physiological study / O.P. De Almeida, G.M. Bohm, P. de Carvalho et al. // J. Morphol. 1975. - Vol. 145, №4. - P. 409-433.
145. Cassin, S. The effects of prostaglandin Ei on fetal pulmonary vascular resistance / S. Cassin, T.L. Tyler, R. Wallis // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. -1975.-Vol. 148. P.584-587.
146. Cassin, S. Role of prostaglandin and thromboxanes in the control of the pulmonary circulation in the fetus and newborn / S. Cassin // Semin. Perinatol. 1980. - №4. - P. 101-107.
147. Cassin, S. Effects of prostaglandin D2 in perinatal circulation / S. Cassin, M. Tod//Am. J.Physiol. 1981. -Vol. 240.- P.75 5-760.
148. Cassin, S. Effects of prostacyclin on the fetal pulmonary circulation / S. Cassin, I. Winikor // Pediatr. Pharmacol. 1981. - № 1. - P. 197-207.
149. Cassin, S. Humoral factors affecting pulmonary blood flow in the fetus and newborn infant / S. Cassin // Cardiovascular sequelae of asphyxia in the newborn (Ross Laboratories, Ohio). Columbus, 1982. - P. 10-18.
150. Changes in the alveolar connective tissue of the ageing lung / A. D'Errico, P. Scarani, E. Colosimo et al II Virchows Arch. 1989. - Bd. 415, №2. - S. 137.
151. Clement, M.G. Inhaled nitric oxide counter balances Etl dependent pulmonary hypertension and bronchoconstriction in the pig / M.G. Clement, M. Dimori // Mediat. Inflame. 1994. - Vol. 3, №2. - P. 131-135.
152. Eckert, H. Die Lunge der alten Menschen / H. Eckert // Z. Erkr. Atmungsorgane. 1977. - Bd. 32, №4. - S. 291-294.
153. Endothelial control of the pulmonary circulation in normal and chronically hypoxic rats / G. Barer, C. Emery, A. Stewart et al. // J. Physiol.- 1993.-Vol. 463.-P. 1-16.
154. Guennard, H. Vieillissement pulmonaire / H. Guennard // Rev.Geriart., 1988.-Vol. 13. -№9.-P. 431.
155. Faridy, E.E. Fetal lung growth: influence of maternal hypoxia and hyperoxia in rats / E.E. Faridy, M.R. Sanii // Respir. Physiol. 1988. - №2. -P. 225-241.
156. Fersht, A. Enzyme structure and mechanism (MRC Laboratory of molecular biology) / A. Fersht. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1980.- P. 432.
157. Fessler, J. Biosynthesis of procollagen / J. Fessler, L. Fessler // Ann. Rev. Biochem. 1978.-Vol. 47. P. 129-163.
158. Fischer, A. Nitric-oxide syntase in vagal sensory and sympathetic neurons innervation the guinea-pig trachea / A. Fischer, B. Mayer, W. Kummer // J. Autonom. Nerv. System. 1996. - . Vol 56, №3. - P. 157-160.
159. Fishman, A. The pulmonary circulation normal and abnormal / A. Fishman. Philadelphia: Saunders, 1990. - 387 p.
160. Fleg, J.L. Role of muscle loss in the age-associated reduction in V02 max / J.L. Fleg, E.G. Lakatta // J. Appl. Physiol. 1988. - Vol. 65, №3. - P. 1147.
161. Fovler, R.W. Ageing and the lung / R.W. Fovler // Age Ageing. 1985. -Vol. 14, №4. -P.209.
162. Hees, H. Uber Herstellung und Farburg von Serien-Dickschnitten / H. Hees, J. Rothbacher // Mikroskopie. 1985. - Bd. 42. - S.267-271.
163. Herman, I.M. Contractile protein in endothelial cells / I.M. Herman, T.D. Pollard, A.J. Wong // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1982. - Vol. 401. - P.50-60.
164. Hughes, R.C. Glycoproteins / R.C. Hughes. L.; NY: Chapman and Hall, 1985.- 142 p.
165. Increased endothelium-derived NO in hypertensive pulmonary circulation of chronically hypoxic rats / T.C. Isaacson, V. Hampi, K.L. Weir et al. // J. Appl. Physiol. 1994. - Vol. 76 - P. 933-940.
166. Lands, W.E.M. The biosynthesis and metabolism of prostaglandins / W.E.M. Lands // Ann. Rev. Physiol. 1979. - Vol. 49. - P. 633-652.
167. Leffler, C.W. Mechanism of stimulation of pulmonary prostaglandin synthesis at birth / C.W. Leffler, J.R. Hessler, R.S. Green // Prostaglandins. -1984.-Vol. 28.-P. 877-887.
168. Lehninger, A.L. Biochemistry / A.L. Lehninger. NY: Worth Publ. Inc., 1974.-959 p.
169. Levame, L. Lung scleroproteins in young and adult rat and in rat with spontaneous emphysema: comparative study by biochemical and histochemical approach / L. Levame // Bull. Europ. Physiopathol. Respir., 1980.-Vol. 16, Suppl.-P.115-119.
170. Lewis, J. The role of exogenous surfactant in the trearment of acute lung injury / J. Lewis, R. Veldhuizen // Ann. Rev. Physiol. 2003. - Vol. 65. - P. 1-31.
171. Loss of endothelium-dependent relaxant activity in the pulmonary circulation of rats exposed to chronic hypoxia / S. Adnot, B. Raffestin, S. Eddahibi et al. //J. Clin. Invest. 1991. - Vol. 87-P. 155-162.У
172. Maggio, E. Microhemocirculation / E. Maggio // Observation of variables and their biological control. Springfield, 1965. - P. 87-104.
173. Masakichi, M. Age-related changes of the connective tissue of the lung / M. Masakichi, A. Hideo // 12th Intern. Congress of Gerontology: Abstr. -Hamburg, 1981.- Vol. 2. P. 194.
174. Mays, P.K. Age-relation changes in lung collagen metabolism: a role of degradation in regulation lung collagen production / P.K. Mays, R.J. Mcanulty, G.J. Laurent // Am. Rev. Respir. Dis. 1989. - Vol. 140, №2. -P.410-414.
175. Nitric oxide reaulates basal systemic and pulmonary vascular resistance in healthy humans / J.S. Stamler, M.A. Roddy, K.E. Currie, M.A. Creager // Circulation. 1994. - Vol. 89. - P. 2035-2040.
176. Oxygen up-regulates nitric-oxide synthase gene-expression in ovine fetal pulmonary-artery endothelial-cells / A.J. North, K.S. Lau, T.S. Brannon et al. // Am. J. Physiol. Lung Cell. Molecul. Physiol. 1996. - Vol. 14, №4. - P. L643-L649.
177. Pearse, A.G.E. Histochemistry / A.G.E. Pearse. London: Butter worth, - 1960.-963 p.
178. Raj, J.U. Microvascular pressures measured by micropuncture in isolated perfused lamb lungs / J.U. Raj, P. Chen // J. Appl. Physiol. 1986. - Vol. 61.-P. 2194-2201.
179. Rippe, B. Effects of histamine, serotonin and norepinephrine on circulation of dog lungs / B. Rippe, R.S. Allison // J. Appl. Physiol. 1984. -Vol. 48.-P. 606-612.
180. Roodyn, D.B. Enzyme cytology (Department of biochemistry, University College) / D.B. Roodyn. London: Bailliere Tindall, 1971. - 397 p.
181. Soohoo, S.L. Zone 2 and zone 3 pulmonary blood flow / S.L. Soohoo, H.S. Goldberg // J. Appl. Physiol. 1987. - Vol. 62. - P. 1982-1988.
182. Tonino, R.P. Reliability of maximal and submaximal parameters of treadmill testing for the measurement of physical training in older persons / R.P. Tonino, P.A. Driscoll // J. Gerontol. 1988. - Vol. 43, №4. - P. 101106.
183. Verbeken, E.K. The senile lung. Comparison with normal and emphysematous langs. 1. Structural aspects / E.K. Verbeken, M.Cauberghs // Chest. 1992. - №3. - P. 793-799.
184. Verbeken, E.K. The senile lung. Comparison with normal and emphysematous lungs. 2. Functional aspects / E.K. Verbeken, M. Cauberghs // Chest. 1992. - №3. - P. 800-809.
185. Ware, L. Alveolar fluid clearance is impaired in the majority of patients with acute lung injury and acute respiratory distress syndrome / L. Ware, M. Matthay // Am. J. Respir. Crit. Care Med. 2001. - Vol. 163. - P. 13761383.
186. Weir, E. K. Pulmonary vascular physiology and pathophysiology / E. K. Weir, J. T. Reeves. New York; Basel: Karger, 1995. - 672 p.
187. West, J.B. Distribution of blood flow in isolated lung. Relation to vascular and alveolar pressures / J.B. West, C.T. Dollery, A. Naimark // J. Appl. Physiol. 1964. - №4. - P.713-724.
188. West, J.B. Ventilation/blood flow and gas exchange / J.B. West. -Oxford: Blackwell, 1970. 113 p.
189. West, J.B. Ventilation-perfiision relationships / J.B. West // Am. Rev. Respir. Dis. 1977. - №5. - P.919-943.
190. Xue, C. Developmental expression of NOS isoform in fetal rat lung -implications for transitional circulation and pulmonary angiogenesis / C.
191. Xue, P.G. Reynolds, R.A. Johrnes // Am. J. Physiol. Lung. Cell Molecul. Physiol. -1996. -Vol.14, №1. -P. L88-L100.
192. Yen, R.T. Elasticity of small pulmonary veins in the cat / R.T. Yen, L. Foppiano // J. Biomed. Eng. 1981. - Vol. 103. - P. 38-42.
193. Yen, R.T. Elasticity of small pulmonary arteries in the cat / R.T. Yen, Y.C. Fung, N. Bingham // J. Biomed. Eng. 1981. - Vol. 102. - P. 170-177.