Автореферат и диссертация по медицине (14.00.23) на тему:Структурная организация афферентного нервного аппарата легких на различных этапах постнатального онтогенеза в норме и при воздействии на организм низких температур. Экспериментальное исследование

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И МЕДИЦИНСКОЙ ПРОМЬШЕННОСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОСТОЧНО-СИБИРСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНА л г г- л , РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ШДИЦИЬСКИХ НАУК

Р Г Б 0/1

2 ^ (М-1994 На "Равах Репной

Кириченко

Владимир Иванович

У®: 572.7+616.24+612. 81+577. 95+616-003.96 <616-001.18)

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АФМРЕИТШГО НЕРВНОГО АППАРАТА ЛЕГКИХ НА РАЗЛИЧНЫХ ЭТАПАХ ПОСШШЫГОГО ОНТОГЕНЕЗА В НОРМЕ й ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ НЛ ОРГАНИЗМ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР. Экспериментальное исследование.

14.00.23 - гистология, цитология, эмбриология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

ИРКУТСК 1994

■ Работа выполнена в Благовещенском государственном медицинском : институте и в Институте физиологии и патологии дыхания Сибирского отдаления Академий медицинских наук РФ.

Научный консультант:' академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор . М.Т.Луценко.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАМН, доктор.медицинских наук, профессор (

H.H. Боголепов

доктор медицинских наук, профессор В. А. Оталин

академик МТА, доктор биологических наук,

■ ■ профессор

' ■. А. А. Майборода - ' - Ведущая организация: Институт морфологии человека РАМН.

- Защита состоится " 15 " ноября , 1994 г. • .'. в' 10. часов на заседании специализированного совета

Д- 0001.41.01 при Восточно-Сибирском научном центре ;--... СО РАМН ( 664003, г.Иркутск, ул.Тимирязева, 16, '.'. Тел. 275 - 448 ).

*' " С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВОНЦ <•"•■' СО РОД (г. Иркутск).

Автореферат "разослан " 5 " октября .-- 1994 г, \

1 ' -'Ученый секретарь специализированного совета, к. м.н.

Л.Ф. Шолохов

гдш ХАРД?СГЕР.НСТ;:Ш\ раеото

АкпизАыюсиь иослдЗозсшя.

Проблеме; структурно;'! ерганнзар! нзркдого аппарата органов гыхзтйл^най системы (трахесбрснхизл&ного дерева и пгренхиш легких) посещено гначитальноз число исследований. Анализ литературных источнтоз сзидетсльстьуст о тем, что довольно хорош изучены анатомические пути корпев, участзугсцих в рефляции трахея, броихоз и легких (В.П.Гсро&оз. 1DE3; Р.А. Аскеров, 1963, 1971; и.!!. Егпиро, 1S57; Г.îtlîcpacosa, 1963; С.H.Стебгльсккй и др.. 1980; В.Н.Андриеп. 1881: Р.А.Асксроз, И.И.Ззпиро, 1983).

Установлено, что основная ксто'писаш юп-ф.зации трахеой-рспхиальнога дерева и пзренхика' лзгках язляэгея блундагцке нерпы (п. vegi ), • симпзтичоскка ci со ли (tr.synpafchici), главкома коллск-тораш которых является згзе;здчагее угли (g. stsllafcl), а тахте нмвдне аейие и верхние грушз отжейсгоеь» гсчглии (Г. И. За-буссв. 1944: Ласков. 1948. -1S5I, 1S0D. 1931;'!1К.Елецк:'Г;, Э. М. Коган, " И£3, 19S1; 3. !.!. Кота г. Г. В. Осгрсворхсз,' 1071; Р.А.Аскеров, 1971, 1373а, Î97C-6;- аС.Таагаез, 197В; Р. А.'Асшзроз, И.И.Залкро. 1933; R.'Ï.Dxs et al., Ш9; J.M.Krauhs, H.L.Salinas, 1S30; K.J. Pack et al., 130-iî. ;

Весьма шагочпеляатаэ- я cyrçscrçfciff-ï© 1!аагадозакия посвящены TGinccft нгйрсгкстолопг-юслсой гхкетрутещяг на сзетоогшмесксм к элоктронш!!тфоскошгчо£якял урсп:ш:: с$*екторкж изркгк вслсксн и их оконча'-яШ. о гладкой-нусяуяатуре трахеобритияьгязго дереза и сосу доз легкого : (Г. А. Григорьева, 1G54: ■ 3.D» Куприн-:ов» 195Э; S.Daniel et al,. 1980, . 1980: AitПршалоза, 1934;' M.A.ttaldrcn, 1989; '. S, Stiinura; Ï98S; И.Й.Исаез. i '" R.S.Purvar of al., 1992). С определенность» покапаю. что^фгрендаз вегетакшшз нернкмо-окончания как хояинаргической, тсс. и здренерписской природы обладают однотипным страёшэй по пршадяу "en passant" (К, А.Лавроа, 1941), а структура сгржогов, петречзедкея по ходу безкякотных нервных лтрезолндасв, ' ¡rrcor черти сходства с конструкцией шзетейрональнах сняапсоз (С.А.Саркясов, Н.Н.Бсгслепсз. 1987; H. Н. Боголепов, 1S75; А.Я.Сакегсп et al., 198Й: D.B.Hill-ftorn et al. 1989 и др. ).

Не кензе многочисленны сведения, касазждееся структурной ор-

ганизации афферентных нервных приборов во всех оболочках стенок трахеобронхиалького дерева (Ю. К. Елецкий, 196CJ: В. Ф. Лалгков, í 963; Р.А.Аскеров. 197Í; В.Н.Сачко, 19£0, 1382, 1983, 1S85; P.J.Barnes, 1S89; Y.Fukuda, 1S90). сосудов легких (В. В. Куприянов, 1S58, 1959; S.Bluacke, H.Knoche, 1963; Н.Knoche. S. BlimcVe, ÍS64; В.Н.Андриев, 197S а, б и др.).

. В to se вреыя анализ литературы, посвященной морфологии сенсорнкх приборов воздухоносных путей,, свидетельствует о том. что проблема эта до настоящего времени полностью не разрешена и является, следовательно, актуальной. Прееде всего необходимо подчеркнуть, что в указанных исследованиях были применены с основном старые традиционные методы серебряной импрегнации, -с по-ищыо которых хотя и была получена важнейпая информация, однако она не является исчэршвагззй, поскольку данные способы a amy своей ограниченности и капризности не позволяют представить полную картину афферентной иннервации органов,дыхательной системы (В. Ф.Лазков, 19ВЗ; .й.ы.&ботинский. 1935).

Более того, мала -работ по гистохимической характеристика нервных приборов трахеобронхиального дерева'/(El-Beraani A-W, 1973; Е1-Вегшап1 A-W'et.al., 1670, 1975; Т. KobayasíU, 1972; 8 Л1. . Андриеа, 1S76; P. А.Аскерса, Т.Д„ТаибЬа,' 1977; P.K.Jeffery, 1SS2; В.И.Зяблов я др., 1SS3; LS.Purvar'et al., 1992). Что касается гистохимических данных относительно чувствительных нервных окончаний органов дыхательной сисгеш, -то, следует признать их явную недостаточность и Фрагментарность. {Р, К. Jeffегу, 1982; М, Т, Луцен-ко, В.И.Кириченко,.-1983). :Вжсте с.тем, ряд авторов указывает на важность гистохимического подхода к изучении сенсорных . структур (В.В.Португалоэ,- 1955;':.Э.Г. Улумбекоз, 1S85,. 1971).

Слабо разработав; допрос о чувствительной иннервация респираторного отдела легких и тканеаах его компонентов, веющиеся в литературе данные весьма-противоречивы, поскольку селективно выявлять и идентифицировать нерзий гппарят легочпий паренхимы кг сзетооптяческоу и 2лс;;г}»имноскопическои. уровнях крайне трудно (о.ф.Лааков,' i883; 'З.йсуПск, .• L.Roid, 1970, 1971; M.Hertroec. J. S. Hang, 1980; В. Fox et ai, 1930: В. H. Сачко. 1982).

Не менее остро стоит проблема иннервации кровеносных капилляров легкого <Я. А. Лазарис, И. А. Соребровская, 1962; В. А. Шахла-моз, 1971). Так, исследования физиологов 'однозначно свидетельст-

- ? -

вупт о существовании и легком так называемых J-рецептороз или юкстаальвеоляркых сенсорнпх приборов кровеносных капилляров (A.S.Palntal, 1955-1971; Н.М. Coleridge,-J. С. G.Coleridge. $977; И.С.Брсслав, В. Д. Глебовский, 1981). В тй ка время данные морфологов в зтем отновенга явно недэстагочш Ш. В. Куприянов, 1959).

Крайне скудны сведения о рецепторной еккереацки висцеральной и париетальной плевры, которая играет исключительно ватаув роль s жизнедеятельности органоз дакатсльной системы (А. В.Романов, 1901; O.Larsell, 1Э22; ¡ЬВЛорскзл, 3353; й.В.Овчинников, 1957, 1958; X. Н. Амиров, 1962а. б; Б. И. КсГ/т, 1S65, 1Ь36).

Следует подчеркнуть, что к настоящему Бремени трудом многих поколений как морфологов, так ¡t Физиолэгез (J. G.WiddJcoabe, 1981; " A.S.Paintal, 1S55. 1973; M.FilenZ, 5.G.WiddlCosbe, 1972; С.И.Франкитейн. 1974; В.И.Са^окоз и др.. 1SSC: И.С.Бреслав, В.Д.Глебовский, 1881; G.Sant'Amrogio, 19S2; JXKrsuhs, 1984; A. G.Sant, - 19S7; D.T.Kappsgoda et al,, 19S0; S.Hatsraoto et al.. 1992; J.Kohl et al.. 1992;• G.G.GiesDrectit et al., 1993) получен богатейший фактический ттериал, касавшийся. структуры- и функции рецепторного аппарата органоз дыхательной системы. Однако, необходимо признать слабуа коррелятсшую связь ьетду данными нейро-корфологии и физиологи! 1, что ьа'может однозначно религь" вопрос о гисто^изкологии чувствительных нервшх аппаратоз, локализующихся в тех или иных отделах дыхательной системы.

Анализ литературы« еюгочникой, касающихся развития кервю- . го аппарата органов дыхательной системы в пренатальном и постна-тальном периодах онтогенеза (П.Я.Герке, 1939; Е.И.Зубкооа, 1956; М. Ф. Уразова, 1S53, I960; Л. А. Бомдаренкозз. 1353. 1965; К. С. Кабак, 1971; Л.А.Николаева, 1971; А.Г.Попов, 0. Н. Ворошилова, 1Э75; W.Koepp et al, 1981;■ А.К.Пуйда, 1984; Н.Г.Лисатова и др., 1SS7; A.Dotta, 3. Р. Маг tola, 1992), показывает, что в них хорошо представлены закономерности становления нервных структур (нервных. пучков, сплетений, волокон, вейроцитов, эфферентных и гфференг-ных скончаний) в процессе эмбриогенеза некоторых' ы^котшщих животных и человека. В то же вре«я лостнатаяьн&а разоиткс иерв- v них приборов отражено значительно хуже. А мйвду теп херово известно, что именно 1-й месяц постнатальной жизни является i ^'более уязвимым и критически,! для организма, в особенности период новорожденное™, "То, что называется периодом новорожденности.

ш характеризуем как переломай этап в индивидуальном развитии" (И. А. Ариавшй. 1982, с. 50),

И, наконец, еще Одна прблзма заслуживает пристального внимания, . а именно: - проблема адаптации'организма и отдельных его систем к стрессоршм фактора*; окружающей среды и пренде рсего к низким'температурам с связи с настоятельной необходимостью освоения человеком территории кашей планеты с суровыми клшатогеог-рафическши условиями - Арктики, Антартгики, Дальневосточного региона (А.П. Аецьй, . 1S72, 1574; А. П.Авцын, В. А. Шахламов, 1979; В.П.Казначеев, 1973."..1980; ' М.Т.Луцекко, 1982; G.M.Buda, 1989; E.Q.Tercno, 1S83; Б, Я.Ршазский, Г. Б. Ковальский, 1993; Т. В. Козырева, 1994). -

Обци.! гспекте-Д! адаптивной реакции дыхательной системы нз воздействие холода посвящена обширная литература (А. П.Авцын и др., 1976: А. П.М::лованоз,'1976, 1977; Г.Б.Федосеев и др., 1980; А.П.Авцын, А.П.Милозаноз. 1S32; М.Т.Луцснко'и др., 1980-1994; Л.Л.Лукьянова, 1 994; H.А.Агадаакян, 1994; К. Р.Седов и др, 1994).

В то же время адаптивной реакции периферической нервной систеш органов дыхания на воздействие хешодового фактора уделано неоправданно мало, внимания Ш. Ф. Малахов, 1985; Г. Я. Ба^ареигч и др., 1979). При зток совершенно не изучена реакция аф$ерент|Ж приборов дыхательной систем» на воздействие низких температур.

Изложенное ваше позволило определить цель к поставить гава-чи данного исследования.

Цель исследования.

Выявить закономерности становления и структурно-гистохимической организации афферентного нервного аппарата легких на различных' этапах постнатального онтогенеза а норме и при адаптации организма к низким температурам в эксперименте.

Засо-чи исследования.

1. Изучить развитие чувствительных нервных приборов легких в течение 1-го месяца после рождения.

- 2. Детально исследовать строение и ферментативную характеристику афферентного нервного аппарата легких у нормальных поло-.

гозрельк животных (крыс и кроликов).

3. Еыкзкть гамонсшш структурко-тастсшташсса организации сенсорного aopsiioro аппарата легки?; полспозре/ах киготных з -условиях воздс-йствея на органам низких те:.дагатур (в продолах SQ-та суток).

4. Установить основав еаггслсмёрноста адаптивной реакции чувствительной нервной скогсиы /яплчх при действии организм животных холе/кеого {акгорд в течекиз 30-ти суток (по 3 часа елбдкегко).

Для рзвекия посгзленгел г^дач к?.'« была ;гспользсвзкы слс-дущяз кетоз исследования: обг^гкстедапкссжа - скргска ге;.;а-тсксялином-эоз1!нс!л, гсяро;5укс;:;го.ч по В-ч Гпзску; нейрзгистолэги-ческие - импрегнация солял» сзреРра.. окраска ¡'отиленоссй craib-' кой, обработка сожми кобальта Ш) и кэрганцз (11) (изобрело: и впервые использованы намп), гистохш-кеские и ультрзгистохши-ческпъ (трансмиссионная электронна? ¡.зикросколип) - стивленпз активности суммарной холгкэстсргаа (СХЗ) и эдвиттцггяпагы (АН), «ат€матк»:еское швшфсвате.

1. Вг.эргл/о длл оценки структурно'-^ушцтшаляоа характеристики _чувстгителыгых исрзкгх приборов йгш s условиях нормаль-ггсго псюткатального онтогенеза и воздействия на оргатагм га-гадах температур првызнен ксмлло: гений ?.;зтоднческиЯ структурно-гистохимический подход.

2. Установлен закономерности - стекозлеккл структура нервного аппарата легких'в течение 1-го месяца постнагалькой кнзкн.

3. У-половозрел:«'животных впервые подробно охарачтеризоза-на структурно-гистохимическая организация рсцепторного звена периферической нервной системы легких: бронхов, териинальнмх бронхиол, респираторных отделов, иятсрстлциальнрй ткани и кровеносных сосудов, а такта висцеральной плевру.

4. Впервые для структурного 'анализа референтного нервного аппарата легких применены изобретенные на}.« новке более информативные и селективные изгодц к;,'.прегнзцки.

5. С помогла кобальт-суль'шднога (КС) и марганец-ферроциа-нидного (Mi) методов впервыэ продемонстрировано на морфологичес-

кои уровне наличие в ¿¿¿орзнгных нзрвннл проводниках и рецепторах каладиезьгх каналов,: ■ . . • '

6. Впереш во .всех отдела/; легких детально описана рецепторы кольцезод:юго типа;.-, '-а .такке заккнутыз кольцевидные структуры в составе кзрвнкх сплетем. '

7. Впервые .. осуществлено математическое моделирован;различных тшов • кольцевидных нервных структур и выдвинуто предполс-кение по поводу их йункциакальюй значимости.

8. Сформулирована вперзке. гипотеза- с ■ структур; ;о-£ун; ¿г-:э-нальной организации еОфершгеоЯ 'карзией систем; легких.

9. ■ Еперзые установлена зашю-цврнэсть хода адаптивней реакции сенсорного нервного аппарата лзгюое на стр/ктурно-гистожми-чоском уровне три воздействии на организм ховэдового фактор".

ВаФл^я тачшясть уабогг.ы.

Работа- отпрыгает козий ¡тодход к, оценке структурно-функциональной организации •'¡зфферевгнэго керьного .шпарата' легких на различных оталах постнатального онтогенеза, в норме и при адалта-... ции организма' к низким температура!.;.

При зусм вскрыта оснеггш ¡¡-аконскерности становления струк-туркей организации чуистхетт: кзрвкых приборов в процессе постнатального онтогенеза, .получена оункаьшт&ньшо данные, касающиеся хода адагл некой реакцгсг периферической шрвной скстеми • легких на воздействие холода. .Результат;! ксследоваЖ'я позволяют по-новому. представить динамику процесса адаптации организма к стрессорньм факторам скру&амцей среди и значительно расширяют наш представления об атом вахнейаш биологическом явлений.

" йтшчеокая ценность рабски.

Научно-практическая ценность работ« .ояос,т-"«,отся ?ил> шэ-ретическимм об. едаптадаоншх соанойностях афферент-

ного нервного аппарата легких при воздействии щ. организм низких температур, „которые позволяет разработать подходы к оценке критериев риска у человека при адаптации ого организма к экстремальным • секторам скрухагацей среды, что в конечном итоге приведет к улучшений диагностики, отбору лиц с повышенным риском к кеспе-

цкфнческгм заболевания:; логкнх (Н-ЗЛ).

Рачрзботяюз® иаии иобальтччгльСяяай и кзргансц-фёрроцка- -пидкни itcrcsíí селективнс"; и кервяю: структур оргаиоо

дыхателькоЛ ci'o?g:."í шйлреиы и'с успехом пршекгпзгея• на кзф-здрз гистологии Бдэгозецешсего ксдвцшжого 'института и в лаборатории 15;стиг/7Д {изхслог:::: ч рптотогии СО ?!Ш (директор

- лкаг.Г'!.;к М-ТЛ;уцсн::;х г. Sra-CúS'ASHOO.

Результаты работы сС> wo/лгл г^псморностях оргаизации нервного ггшрата оргагюо питательней спстеки, его становления в рззлг;г&;'> гйркзла постпг-глького с:игогонсс-г *» одапишнсЗ реащш к низки»* кясльзуаеся ;г ьгеподгегдаи. на лкгцчях и

практачгскж гаткях ка??;;? г-асюпоп-.л Влагспспенского, Хабаровского и Ставропольского кедк^зикме игститут':■;>, a. тгккс nt"< cursuw структура; трахсобрсихисльнсго /¡зргпа.лпц, прс^изгкг;'?; в paswwraoc скслогжеских условия:; Хзльиссосгсчкэго региона (Инс-тглут г-пенолегга; я патологи; ¡ СО ?Ш\). -

Иссй&сспкзз п-сггслсло согласно роспублн:;сУ1СноЯ j;porpai.<:<o ."Здорозьо чиозека в Сибири" п.п. "3.1, 3.1.1, 5.S.4 но ?.аллзнп-po^ai-Hcf: с5?;сП тс!'Э "^р^укг^нхтлигаг: Х0рактер:?сииа., нуксц,:-"л«аля»о алгяраг'. нд ргкшзкх этгп*.?: о;:тсг-й;сз^ в -норма и при гдпп:~ц;.!;.орг:?нта.:т. и кпгдг:: гс:г;:?2.;ур.-.>.:я (тс^Л'ппта-К 050, ру-кешдитйдь - гъ'.яш РЙ1! Р.ТЛуцстз)..- •

_По материале". <агчгбг;г:сх>2з:о 26 к¿pii-.-:;: работ",

-попячено 167572SA1 'от"8.С5.31} я при- •

ор'гярсийя сирекп, <я С01бТ?б" от ррта-1923) на .кзэбеэгешя, оделзко И "

• - шшшз пологий pásotk,. жкз.яа ' . .

i. В течонио 1-го г.ссяца■ поотаз.тэлыю&.визн»"-происходя? ус- ' лсяноиие структурной организации' ейбрет^ч^йгрвйого ..amepara ■ легких крыс,' а его сгаиаллош^ в Ьснеркш аазерзаотся к кощу; 30-х с/тек: после рохдешя. Наиболеа шпевекчюа развитие сенсор' vkx приборов-s u 2i-3Ó-0 сутки.-, • v >

" 2.' Тканевые н оргаявм ксутанетта >,зтак потозрзрагах кн-тзктиж тазотк-дх. (крыс и крелжоз! - .'бронхи, крозеттешз сосули, интерстициалъная ткань', рсавфатсриыз отдэлы. внецерапьнач плевра.- обладая? хорош внратаим,' " раазэтыи й сложно организоваи-

HL2.! чувстзитедьша яераш аппаратов. . Злссь обнарукены 'рецолтЗр-ннз приборы с.пзду.х;:1х типоз: кустаковиджо с йарнкоанаяи расширениями и без .T£i!:cr;:;x, клубочко&здч-е, в виде квтеков кейрогош-ш, дрезоаидндгэ, роззткообразяае, кояьц8ввднкз и поликольц^з'»1;;-ные, саеггннуе.-

3. CCHoiKiiMH ферме,:-.;;î а^ерипазс пэрвгех структур легкого япляхтся ди^узкыэ яопкгапгнтныо сенсорные сСраззоаня?.. с.рр'л;-розан;а:е посредством да- и трггсстомического ботбйсшя одисгэ кзрвного волокна, сюшахцке в соой состав претермннальккз отдела и дискрэпъ;;; рец£лгор-;ЕЮ с;сокча;:Ип п икнгрзпруад^з (этл^уа шюцадъ (об'ьел) сигала. црагср.Л'Пагйкиз отдела а^еге.чгкой ¿ареной с;сгс-."дг лзгкпх построен г.э ко;;ы;езил;;о-сплет5н:!:з;?-кс:,1у принципу. - • -

4. При вогдейош« на оргал'лзм агзохн/^ низких тамяоратур в течение 20-ти сутак йдапткзж'Л реакция ccî-ccûkok мерзкой дорма-цигг лзт-Ь: на структурно-гнстолгг.ичоскс'.! упсс-п-э харл-стзркзуется свои?.: цикличгск!Л! ходе;.;. ikutsauyuz игкеиши достктзят ка 7-е

' сутки у ирис и 10-о у крол;;::зз, a к та-jy оил^денл;: с.чн прахт;;-чуш1 шэолнрувтсл.'

5. КобалоТ-сульфйййЛ я мгргано^-Сгрроц^ыдчг'й сяоссйьг пи-ясленкл HopE;isix структур ергажв.дехательной систем по сдоим параметра;,! (простоте, дсссьизко, сеязгсгиБнсси!. г.жхпе картины) значительно превосходят с?ребршне котрэгкзцгаккке истоду к позволяют получить ковув информации о структурно-функциональной организации ajîcpeiiiicro нервного аппарата легких.

'Апробация яатсрио-исо nucscrr.zuuu

Оскознье "положения диссертации дслохены и обсукдош из: рабочем совещании научного Совета по морфолог;;;: и VI пленума правления Бсс?оа;ййского каучнлго nfrpcrss с:а.и;„г>в. гистологов и эйораологев (С;.:ол^нск, 1983); итегевей научной сессии Института физиологии и патологии дыхания СО АМН CGC?', посвященной 40-ле~ Tibs победы советского народа б Великой отечественной войк-з (Благовещенск, 1935); X ВсесоэзгЬя съезде анатомов. гистолргой и эмбриологов (Внкшца, i98ô) ; республиканской научной конференции "Морфологически науки - практической медицина и биологии"

(Омск, 1986); республиканской научной конференции "Морфологические основы изучения и преподавания морфогенеза ткачей и органов в адаптивных процессах" (Иркутск, 133?); региональной конференции морфологов-пульмонологов• Сибири и Дальнего Песточа "Медико-экологические аспекта иорОологки легких" (Благовещенск, 1939); I Международной медшсо-бнодогическсм симпозиуме АЕН РСФСР "Нервная система 'и. генез ряг.а сердечно-сосудистых и неврологических заболёваний" (Саранск, 1931); XI съезде Ассоциации научных обцеств анатомоз» гистологов .и эмбриологов (Смоленск, 1992); центральной проблемой комиссии Благсзецекского медицинского института (Благовещенск, 1392); заседании Амурского отделения ВРНОАГЗ (Благовещенск. 1993); I ЭДсржнскоЯ научной конферонцгл с участие« стран СНГ "Актуальные проблсш клинической фармакологии" (Винница, 1993); межрегиональной учзбко-мзтодической конференции "Преподавание в медицинском вузе вопросов профилактики здоровья и его реабилитация" (Пермь, 1994); VII Всероссийском симпозиуме с участием стран СНГ "Зколсго-$изкалогичэс:«;е проблемы адаптации" (Москва 1994);. заседании ученого совета Икс'1,-.тута физиологи;! и патологии дыхания СО РЛ1Ш (Благовещенск, 1994).

Опублгесовгло 62 печатаю работа, кз них по те.че диссертации 26.

Обгсл и сштоютта 'диеса&жш. ,

Диссертация излошй на. 400 страницах мадкнопиского текста, собственно текста 263 страницы. соязршт ¿¿0 рисунков, 5 таблиц. Диссертация состоит из введения, обгора литература. трех глав собственных исследования, о5суЕден!?я, паггаочеки?. выводов раздела "Внедрение результатов исследования в практику", списка литературы. содераацего 291 отечественных ц 216 иностранных источников. Весь материал, представленный в. диссертации,- получен, обработан и проанализирован дадао авторе?.!.

СОЯЕРШШЕ РАБОТа.

В главе "Обзор литературы" изложены современные представления о структурно-функциональной организации афферентного нервко-

го аппарата различных ткзноезх ' к орггжих структур легких -брСНХОЗ, брожхол, hdodchc-chlix сосудов. '.«ГГ£рС1КЦ;аГАНОЙ (соохгл-нзтзглкой) ткани, - респираторных отделоз, висцеральной и париетальной плезры - на разг-гя этапах онтогенеза в норхз ir при Бездействии на оргамиа:.: вкстреьшьк&ч $ектороз ' окруш«цей • среди, прежде всего низких температур. Прозе/дек анализ литературных данных о характере адаптивной реакции пэри»зр:г-»сской нервной системы органов дыхвиия в услозиях хеяедозого стресса.

'íiinepr.c-fí; и кнюдл цс&<еЯозфдп.

Исследование проведено на 305 »шоткзх иугсксго пола. Из них беспородных белах крыс с массой тела 140-200 г различного возраста было Я40 и половозрелых нроликоз с :,:ассой 1500-2000 г было использовано 65.

Преда всего балк и^ученьг.кктактнне крнса о различнее гори-оды.постнатального онтогенеза ÍÍ, 3,7,10,1-1, 21, 30 суток после рождения и псякшозрелкз кивотнае в возрасте 3-4. кссяцее), а тск-;;;е половозрелаз. крошки в возрасте 6-3 месяцев (таб. 1).

Таблица 1. Количество изученяах нормальных аивогшх в различии сроки посткаталькой гпаки.

Возраст после ■ рождения Животные TjTTT1 10'} Н ) 21 20 половозрелое

С' у Г К И • .месяцы "

1. Крысы 2. Кролики 10 10 10 10 10 - ! ю ! lo - i - 100 ■ 30 -

Всего анеотных - 200

Экспериментальные кизет:-:;;с (поло воз о e.rvr- k?ücí: ;; криники» были низкой температурь; (-15" С) в нли;.:ато-

каиере (тип 3101 "Ilka") с вланностьз воздуха от 70% до 802 в течение 3 часов, а, ?, 10,14,21 и 30 суток по 3 часа ежедневно (таб. 2). -

Таблица 2. Количество яюсгашх и срс-ки воздействия на организм . низких температур.

Вр-еня действия - 3 » ? 10 И 21 ео

низкои темпе-

ратуры 'Л У т 1С и

Гивотные

1. Половогрешо 10 10 10 10 10 10 10

коксы 5 5 5 5 5 5

2. Псловозводае 5

кролик»

Всего - 105

Эксперимент проводили неизменно в первой половине дня с - 8 до И часов.. Все нюэтннэ проходил» адгптгцда о условиях кафод-г рального. вивария в течонкз 3-4 педель. , Крксы и кролики получали полноценных гп;г;евой рацион в соотвэствин о норнам содержания лабораториях глсоткш<.: .. :•'. '•.

■ Для целей морфологического и кейрогкотсшогячёскогд- изучения легких краса били- зтбитьг-путем, дйхйгаггацзд а кропим .введением воздуха в. уину-о зону.. ¡.!атсркгя-<£двд из пезх долей правого а левого легкого.' Кроте, того, -сяодуаг особо .'отметить, что зо всех случаях ' одновременно С г.ксг.ерииэдталеН'Л''.;! шзатгеаш в качестве контроля бь'ли забиот и иоумавЬЕф Чга&-3 'зпаотнше на 'кзздьй срок). . ; : :■; . ^ -

Нс^м применена спадуюс^з-- ;цетодч ' " исследования:-

1. ОбцБгистелогннескке:-, -.--.; . ' ■■ -■а) окраска-геьпто1{с:5г!;й)1-В03И!0(.:::

: б) 'окраска пикрофуияаш ю Вал Гиаону'. •.'•;,.•"..•.' • .,• '

• Фи<сздиэ' материала для талуч&таг. обзорной -картины, осуцест-зяяши в кидкости Карнуа -с поапэдук-км обеззогшвакиен в-спиртах ' возрастающей крепости, ;ааяквкей в парафин, пршяозлениеа м-окрашиванием парафиновых срезов 'тедцтюй 1-5 мкм по общепринятым методикам (Б.Ро.мейс,. 1953; Р.Лили, ,3269; Г.А.Меркулов, 1909).

2. Нейрогистологическне: ' /..'■■а) импрегнация азотнокислым серебром по Бильиэвскоыу-Грос в

модификациях Рассказовба, V Келпоса.. Нокндсца. фиксация материала -для целей серебряной импрегнации проводили з 102-ом нейтральном

уормалине с рН 6,6 - 6. 8 от недель до 3-4-х месяцев. Срезы толщиной 20-30 цкм с шха микротоаа помещали з" свежеприготовленный раствор i0%-го нейтрального формалина на сутки. Для аммиачного серебра использовала__283-цй аммиак, -приготовленный из ¿5%-го путем насыщения последнего искусственно синтезировании,! газообразны;,! аьашком на холоду. Часть импрегннрованных срезов подвергали золочению. Среза ааклшаш б бальзам сбычили способом.

б) окраска ыетиленогой синькой по А.Л. Шабадаэу (1930).

В целях прижизненного изучения нервшх структур легкого метод выполняли следущт сбраасм. Поело умерщвления агаотного де-капитацией сосудистую систему легких в течение 2-х минут промывали 5%-иыи раствором глюкоза с температурой 37°С через легочную артерию. Опок при атом осуществлялся по надрезанным легочным вена?.!. После этого в сосудистую систему ка 15-20 минут вводили 0,1%-ый раствор иетиленовой синьки с температурой 37°С, приготовленный на 0,9й-с:.1 растзоре хлористого натрия. В трахеобронхи-альное дерево периодически (16 раз в кгауту) с помощью априца нагнетали чистый кислород или воздух. Затем сосуды легкого вновг промывали 52-ой глжозой, после, чего в них вводили 10%-ый-раствор молибдата аммония с несколькими капля,« 2%-ск четырехо;<кси осмия. Фиксация осуществляли на холоду в течение суток. Замороженные срезы толщиной 20-30 цкм были заключены е бальза1.!.

3. Гистохимические:

а) Выявление активности суммарной холинзетеразы (СХЭ) по Келле-Гоиори (Э. Пирс, 1SS2) и по способу 1L Karnovsky and L. Roots (1964).

Фиксации материала осуществляли в течение 15 минут - 24 ча-соз в забуфэренноы малеиновьи буфером (рН 6,0) 10%-ом кальций-фэриоле Беккера. В дальнейшем кусочки легких для реактивации эн-аииа отмывали а водопроводной воде 2-12 часов. Зацорокенные срезы были инкубированы в среде Ррмори и Келле, а также Карновского и Рутса. В качестве субстрата был применен ацетилтиохолин йолип-тый. Оптимальной для идент.'.ряхщш чувствительных нервных окончаний была инкубация в течение 5 часов при температуре '37°С. Контрольные среза инкубированы в среде без субстрата, а также с эзерином в разведении 1:5000. Результат при этой был отрицательный. Дальнейшую проводку срезов осуществляли согласно прописям указанных авторов. В своей работе мы пользовались рекомендациями

по твшгшш хсгкяззтергз. издагеюши в цокогрсфкк ПД.Могавки-па и B.ll Чортас (1980).

CycIGGTDOF.'iOrO улуЧЗОВ'Л РОЗУЛЬТОЮЗ ГИСТОХИМИЧССКОЙ pSeKLfîi.'i

добиться, веодя vn:cy03ù>vi;:':i!<?i р?ст«ор п трахеобооихиэльное дгрсзо и вктгзляя актчриост^ 0X3 in situ (coj|.предложение fi 29 (881) от 27.10.92).

Результат реакции доли оцашвасся паяукшпмесгзошо:. 1 - по

■ солнчине образую-догосл п регультато imcîrat осадка сульфида кэ--пи. Он &£л яёбольккм (-»•). (->+) кш обилиям (++>■); 2 -.по ¡дзету вкпавзегэ осадка от сгегло-коричкезого (+) до темноко-ричневого (•*+) нлн дахо черного (+++).

б) Выг.пледа® активности аденггдзтмкклазы Ш|) ' осуществляли по способу j.Reik et al. (1970). Послз 5®сгц"к легких, приготовления срезов на за'дзра£йсав!;ем' тфотскр. проведения на г:;»х реакции для визуалкзецги осад ta срегы проводили через 0,5%-ый раствор сульфида натрия (В. Я. рыгазсякй. ' 1379}. В качестве контроля использовали срезы, ишубирозазгче з ссздэ: 1 - без субс-.трзта; 2-е добгвлег-гдем lîaF с кочевой концентрации 12.5' 10 * И; 3-е добавленной КаЕ и дкметилсульОокснда (ДКО'мз колпчесг-ве 1«; адреналина (А), норадреналша ША). гистамта (гист. ), се- -ротопша (сор.) з конечной кокцбйтрадг 3'i0"5 ti.' После инкубации з 1-ой среда результат был отр;щато.ть№?-:, - a do 2-ой и 3-их средах паблчдалось 'усилсь.ие бааалькой гешшкссги Щ кершах структур.. ' ■'■'■■'

Лучкий эффект был полуют кама при введении, иккубацнйиь-сго раствора с £VC0 на 60 минут" s трахообронхиалчнеэ дерево (ргц.предложение ?i 28(880) о? 27.10. 92). Инкубация in situ способствовала улучшаю вьавля'еиости сенсорного: аппарата легких без ощутимой потери базал'ькой актизясег» AU. " Результат реакции

■ оценивали полуксличестеекнш способов.-. . ■

- 4. Ультрагистохшичоск!©. '. ■'.•',-'"

Вкгалениэ активности холкнеотерез ссуцестпляли по ' прописям P.Kasa я S.Csillik, Ш63,1065), a tante M. Л.Karnovsky (1904). В качества субстрата смл 'использовал ацетнлтпохслин йодистый, а контрольные срезы: 1 - инкубировали в ерзде без субстрата; 2 преинкубирозали и иикубировали в 10"s К растворе эзершга.

Посла проведения гистохимической рэ.акции дальнекпуа обработку замороженных срезов легких для трансмиссионной электронной

микроскопии' (заливку' -в, иралцт^шт) производи;.;: по-методике, езрсСНфсшшоЗ на. кафедре гистоло«к:"Благозедонс;<ого .мэдлцкнска-го института и 1'нсглуге. фвдогагнк и патологи;: яьвсашя СО РШ (Благовещенск}. '. . .'■-'.'

Яолутснгаде к ультратожие среза.гюлучаяи'с люэдпэ ультрамикротома марки "1КБ-1.'ота". -..Изучение и Фотографирование улыра-тоиню: срезов. осуществляли Еэ электродам микроскопах следуюдих «арок: _'"Тез1г;-Е5-540';1 "УБМС-ШК", "УЭМ-ЮОА". Б. йозао' гэтода'.нейроаорфо.х?{{ческого аиатгза. На!.ж.баш усгакозлено, что переходное элементы кобальт (II) ■и марганец (II) обладают -довольно высоки:,-( сродством к структурам нерьшй ткачи: нервным волокном нейречатад, ьориш окончания:.'.. Даш» обстоятельство побудило нас начать более детальное изучение солей указанных хишческях элшгггов применительно к нервному аппарату лепегх. . . : •

Результатом тазшх изысканна «зилггь разработка и внедрение двух новь;:-; методой ¡жзлхт нервных структур легких на основа ксяользовачия солей Со'' и &г;. . Счтаа: иеоэходиши дагь более полное и.систематическое описание изобретениях иаии ыетодов.

а), Косальт-сульфидгый способ (ИО-мэтол) . шдвлакия нервных структур депеш;. (а. с. К 16757265-

Способ осуществляют следухжм! образам, сразу же после забоя животного Скрнсы, кролика) венрнваг« груднуо клетку, в области правого желудочка делает надрез и г; легочную артер?» г.зодят ка-нвл», которую фиксирую? с поаодью лигегуры. Одновременно .пересекают легочнас веда с целью создания свободного оттока.'. Затем легкие перфузируют,. .как-это-.общепринято. -5%-ш раствора! глюкозы до полного освобождения органа от крови .(2-3' минуты). После окончания- перфузии легкие - вместе с сердцем изшзокгюг из грудкой клетки'и с трахеобронхлалькое дерою иньецнрувт 5-Ю ш аидкссги с температурок 10-15°С' и рН 3'..5-3'Л, состолсеи ие раствора цисте»© основания (44-65 м,Ч или О. 5-0,27Л, силнокислого кобальта - Са(йа3)2-6Н2а (120-130 ыМ или-3,5-3, Ш, ДМСО (1-?.й). Концентрации ингредиентов даны конечные. Трйхо» поросяйшащ и весь ор-гзкокомплекс понещзвт на 10-15 минут б стаканчик с этой же жидкостью.

Далее воздухоносные пути освобождают от раствора соли кобальта многократным лрошзашем 5:4-ой глякозон. В систему легоч-

кой артерии инъецируют 50-70 мл О, З-О, бЯ-кого раствора сульфида натрия (1-2 г Ка28' $НгО растворяют в 99-98 т лкстиллкрозэннс-й воль.! и прибзг»лппт по кгппги ксэдеигрпро£ги1уэ азоту» кнслот-у до рН 7,5-7,4) и пслсгрвт орг.-чокгкплокс п этот жз раствор ка 10- ! 5 минут. При-этом легкое текн'^т л приобретает шгпгэрнкй вид. Ука-згнк-ш концэнтрсда сульфида натрия является об^спртжтой в гис-то.хн!/кчг'СкоЯ технике, а гктгеиия рН 7,3-7.4 сстэтльш для последующей ,-окраска срэзсз обгсгистолргячсски!« методиками.-

3сте:л сосулкстуд систему шя через легочную артерия от-мызаот от сулЧииа-натрие 55Нч раствором глпко:~н и лорФузируог с целью фиксации 103-ни иейтрлпьй\к Ф-срмгяннем,. в которнй и помечает сргздаедпяЬке на 2-3-1 'аса. ' ,

£реза толпой 20-40. «ш кпгатгвлнвзлп на ггнсрагггагг-ся мгкротоме, ■ сбэввожсали, закатай обычае: спсс'.бт! в баль^ч и последовали • в световом -:.<:ят!оскогш„' "Во;-мдапа-Докраскй''препаратов сбцегистологи'?ес(Ш!.!Н методам,;.-' - "..• •• '

Осадок сульфика • ксб&Ела чэршг-а цвета селективно'и четко маршфует коряке волокиа- лиаготрон .0, гм*. а ьши, .'тогда кде с Пансков общепринят:« - иото^ш: Шяьг:оеского-Грос и'.его енявлзНия таких топик пошкгл 17эдкг*Ьск» \йзвя&МсгаЬ'' осусрст-вить.' Способ позволяет агявж-ь'п С-ат?с толстые «0,3 Ья'л) нерв-, шэ врс?оржи,. .а пк;бепк' ко-

всех.компонентах легких. Рае оета1Г:ЯЬ10''ПКтЬлогк'гсск11е 'структуру, ■ п*-;глядпт блздкжя ядд-ха не йл.тгя;тптс:г со'зСоч. • -•"."'

Метод неизкёшо :йас&**те^{т2яьтк<> результата'в то« случай, если длп полгшг1ия';-ко1та1сксг.-прк.'с:и?1г:1;>.- еп:й:нй ц::стс-пн -(!!). Реакционная п'гжпсс'А-цхгеша'быстро• у б^г зт-пскодсгвкэ разрушения.-. ЗНггруш. Вместо цйэтегаа м&®6 'с ' успиф?. пользоють-ся воссуансзленльк-!' глу'-гатйоком-з'-тей яе'кщшрхж'-' ' ;,'-••" •-.. ; дот усшгаягГтеатргста";йердкх'структур';срсз?!Я«вело» тельной - пренапки'о несжтжт.сЩ'М -дйфгййр^гайкоа вот'по- ■ ' иецаля.в 0,12-ый раствор нут. 'промывали. в • дисгпдафовзккоЯ Еокэ.и обрабатгшал-/. 15-23, минут по способу П. в. Белйченкэ (19-3:0 дуя/осагдегаи ШалйиеЬого серебра, : - *-_-_.■ ' ,".:т- ;;'." .

После- проявления срезы• промывали.а шокоцьких перципх','дксг ишгафозаинел'. воды, \ помечали Кз предиетше. стсюа. • высувквали при' коинатнеа.теипературе и за'слвчагщ.'з бальзам.'.'..

б) иарганйц-фгррсцлакидкий- способ О.'й-гтшд) ькямонил кэрвгш структур легких Чпршрктегнгя • спрагча Й S01677S - or 31.03. S3).

Послс забоя ижочпэго, сссугистое русло легких так же, как и при коблльт-сульйидноы способе, отмкза^тся от кровя в течение 2-3 ыннут 6%-ыа расгворои холсшгай глзкозц. Срганокошлекс (сердце и легкие) извлекается из грудной полости. •• В трахея инъецируют на 17-20 минут 5-10 т комплекса с температурой 10-15°С и рН 5,5- 5,7, состоящего из цистсина основании (кепочная концентрация 120- ISO иМ). ' Для яовкззная прсннхаг^сй способности веществ с расгсор газко добаанть дадоглпеуль? оксид (ЯМСО) в конечной качценгргцкк 1-22.

Практически кокллскс готовится сдодукда образок £3-130 ш цистеоснования - 5 ил (53-78 t:r цистешз 4 5 ¿.¡л /¡ист. водл) ■ 240-260 ¿й MnSO, • Б;!, О - Б . (290-314'!,:? соли марганца + 5 мл дкет. соду) Ингредиенты приготавливается ex leapore. отдельна. " Непосредственно перед ■ иегю.чьзозинием- раствора цйстепка-н соли марганца 'сливаогся и конплскс.охлаждается до'соотвзотвуюцеЯ тешгературэ.

■ Чепаз 17-20 икнут пребывания комплекса в' легких в сссуд-.ю-тую систему .органа с.пешщиз шприца зводиля растшр isppo-цианида калия,К., [FeCC-rOg 3 и оставлял,;-: в этой жидкости .а течение 10-15 кинут,. затем в 'сосуды имгецарозаш 102-ый нейгральиый Сор-малин": ':Фиксация'длится-2-Zi часа, ' после чето на завораживающем шшротсиэ пзготавдизали_срезы толщиной. 20-40 мкн, тщательно проминали' в. нескольких.порциях дистиллированной поды и помещали с О, Зй-ый pacrt-op ЕЕОТно.числоГ.р "серебра A3UO3. на 3-5 минут. . .

Далее следовала многократная проиывка с дистиллированной воде и обработка-в'0, о?-ом'растворе сульфида катрия йг>5 с течение 1-3-минут. - Внозь тщательная проювка в дистиллированной воде до исчезновения запаха сероводорода, ксаслекьгнио срезов на предает-иыв стекло, их икг/гдашф и гакл'зчег-м г< fan-.™'..

лорок-ие. результаты получены пг.с/.в обработки срезов в проявляя^:.: растворе по П. В.Есличенхо (ii:3i). При атом резко возрастала контрастность нервных структур.

Маргакеп-серроциакндиип саосос цапал такие ¡¡о результаты, что и кобальт-сульфидный истод. Кеозкке прозодашш толчиной 0,2

икм и больше, а т-зкне кзршгге еко:р;зняя (е^эревткые и з^ферекг-¡ке) четко контурярузт т бзаретисм боне. Мзтод ха-

рактеризуется сисеяоЯ «лекткгксгтьз по отчего к ¡юр:,ньп< приборам. Кигса/ко другие клетки и практически на сулзляагся. Слоссб пл дскрзски сг'л-з об^згистолои-иескш.п краси-

телями.

С. Математическое 7одол;:рс:гл-:е.

Для гклснет::! ^унк^счальикх харзгтортетпк ксльцепндчж аф-(¡.еронткж crr.y-crvp лег:-::;:-: било прееодена 1'атс:.етчческое

код:;лиропание на разе »г&тызгержго анализе дькатель-

ной систсг.г! iihctliryia фчзколспщ ¡1 патологии ¿«йхшл со p/?.vi

(эдкжтор - академик М.7Л;уцп~-)' и каЭедрц гвтшегкзкро-встж систем обработки ичСср^'дцга к управления (АСОИУ) Благснэ-щенсксго политехнического шсжута iasu. л£бера?орнзй зав. кг-';Здрой - -t,;.!i., с.п.с. И.Е.У.г:ьг.'-::;-гя). i'-очети ccyrtecii, ~ллк по дакнем олг'ктро?кз:-:сдапясас!:< гселедсзачлЯ (Б. П. Х-лдороз, 1с75; В. А. Ядзнеп, 1S23/.

• -РЯЗШ-ТДШ ИССЛЕДОВАНИЯ " "X с-гсуздаяе/ • 1. ciPHuimta ОРГМШЩЧ ж%?тг:-ж ЯЕРЕЮЮ ASSAPAU

ЛЕГКИХ В ПЭРЖ-

а) Сздчовлзкцз Ч^сдажЕГлию« ."earns п пзч&нив

1-го язсят гогг-тгелькой.зщзга ич/сухсщ&я яка.

- Результаты KaztfX кебтбдззжй, пояу;евпне с uO:,c:,:t:o кчлрег-нзцви серебро'/, а в с«лгог.кс;| npii кешпьгашш г:аргояец-ферроц;;гкид;;ога (!.'.'■) иетот, ешгдогелйствувт с ток, что «ертзай аппарат легки:-; ?:рыс в кчешз &> суток несло регде'-мя ярегерш-• вазт су^ественкыз гакшзкйг?. Осйсгтдаз №«х:схз;нс?п1 и err нии нгрвках структур легких сводятся к следукщегу. • •

Увеличивается число, а ссстеетсузенка к платность норгкых -еолачен в стсжагбр«ш.в ргачгчнегз калибра, кйзгоноа?.« сосу-доз (артеркалькьк: к ;геног:их). з 12п-ерС7Щ1Г2»ксй' ткэ'.н легкого, о рс-ШфпторнУХ отделах и о r-;rj"pa~';Hc?i пде:;р~. Цадай фзкс:.;ея нкеет вь-рашкай характер. лк, и ,гш псгзрсжястаг'Ч крысят число вкязлкяозс керзнах шпс.г:{ невелико/ Респелеаокч гля пучками по ходу брспхез, броихяоя к кровеносных езеудез. 1) штерс-

•»¡цсьшькои ткаы-,, а тсюе о фор-шрувапхся респираторных отделах и о висцеральной глозре ил числа незначительно.

Одаас, yse т 3-тьи -сутки число нерккьи прозедниноо до-сольно резко >вй1-!*85ается, постепенно караотаа? и достигает (лаксчиу;.:а ;с aO-u сутлац постнагалынно раззитня. По uar,"? увеличение числа' нервшх солекоп в легких саягано с их шогок-ратнш дцхотсшчзскиа ветвление.,i и осучестзляется за счет обра-зозакия ао.чусса роста ка их концах. Отшчего, что рост перина:.: проводников, ' г ссобгнкозти на ранних сроках псстнатадькой (1-е сутки поело рождения;, ксгат происходить путец форшрез&чна шюгочислшш натекоз нейроплазьа по I»: ходу.

Таким образен, признаками условного роста керешк; ооле-н-ея яеля:отся кгплай! кзрвглй субстанции по ходу нзрвнак проводи; г.-.02. увеличение их ачзьпгтра и образование конусов роста на их концах, что соотвеста/ет сссрзн&я&я представления*» о роли прямого ак-ссплагьатичоского тока в отростках ьспрсцгста (S. Oci;o, 1972; P.L.Jeffery, L.Austin, 1973; B.Dccz, 1078; Р.Н.Глебов, Г.Н.Кра-аанозский, 1976. 1078). В зтем отиогаш игаи кгжлз согласуются с результатами, получением при окраске игтвле:ювой синькой раз-кшащнхея яизых • нейронов Ш.И.Кгйороа, • 1969; 0. С. Сотников, 1976- 1985).

Отмечается тенденция к уселичениэ среднего диаг.-зтра афферентных норЕных волокон б штерстицигяьноа ткани в процесса постнаталыюго развития, а тгкке уашенда их функциональной гк-тизности. - Так. у новореяеденних крысят в кнтерстицкальной ткани легкого толщина нервных проводников незначительна и составляет 0,2 мкм. Они сыглядят в виде атрихпуннтирных линий. Это связано с выявлением лкаь утолщенных участков по ходу нервных болонок. Тончайше яе связи меаду мельчайвшн варикозамн остается

МЫ'.М. '

Постепенно от 3-х до 30 сутcw поьтнатальной жизни идет усиление прокраски а£!>ераг.гной -формации о ннтерстициалькой ткани легких. Этат qghomoh, на нал взгляд, соязан, во-первых, с увели' чением разиероз нервных проводнтов (до 1 мкм). а . во-вторых, с усилением их физиологической активности. Последнее предложение весьма правдоподобно, если учесть .{акт выявления кальциевых каналов с помощью предложенных на« КС- и МФ-методов. ибо усиление функционирования нервных структур сопряжено с уоеличоинем числа

кеяшшх капьцшкос канатов, а соотзестснно с бодзе усилснкьм внедрением в них кокоз Vf?* и согростапчеа их прокравиааокоскг. Лшюв утверждение согласуй, гея с лчтергтуркяаи лакныш. квсгвд1-ипея роли кельцизвух каналеи а зоом;л?но;:;гкии и расп-

ространении штт-цнгла ,;е*сг£'.:я <ПД) по керйюг?у прсподнпку (0. Б. Илыиксккй, 1S75; G. И. аОдстсз, 1975; Г. В. 1>-лС::>г.в и ло., 1506; П.Toslialatela cl al.. 10С9; A.C.Dolphin, R.li.î-cjtt, 1SR9; B. P.Bean. 1S33; ?*. J.Eerridc?, 1S?0; JJ.Hllsnt et al., ISSO).

Увеличивается число, д рагкзо5ра"Ш рецелторгагх при-

боров легких. В течзкиэ 20-ти суток пгсппзталькой сияю происходи? заметнее увеличение ^исла рецепторних цсрпт старая во всех ткгневкх нскпснентах легак: в стопках брокхсз, сосудов и альвеол, в «нтерсткфалъкой ткачи и в висцерально:"' плевре. Крем? того, .усложняется их форма. Они сгзкозяте-л разнообразнее.

V новорожденных красят с поадьа кмггрегкгции солгая ссробра s стенках средних и валких бронхов, бронхиол, ользесд и крепе-нсскък сссугог обнарукега чуплзнтельгья норгже окончения типа примитивных кустикос, хграктерпзукязжея неаглчктвгйкй! Бегзледа-ем. Редка удавалось встретить гЪльцозидкке нервкае структуры з ОСНОВНОМ Л CTCHK2X KpOr.OEOCKiîK сосудов. OfôiSfKJ, -угс на 3-тьи - суткп после рз^денхя' число и разнообразна с°ксср'агх приборов нарастает со зсах компеггептах легкого.'; просткх кустиков d плевре, в интеротщхи, ' з стенках. альвеол и сосудсз -.«ошлякггбя-■ клубоч.човидгьте <}а?;.<и роцептзрез,. ¡фкбари ди^ггкого • типа, хороао швявиюайг лрендэ сссго;з'Еисцеральной Плевре. Оса- ' бое место глпенглт чугагзккжшз.сияташ в вида колб • я нзтекоз нейропдзе-'и. ютрлчзггиеед гкгк'. в иадерегздчи, • так и в стенках адьвзол,- -Цзргстачх щют-к- реаш&бргзиэ Фор?: кольцозид- ' кых нервных" структур-.' Все ато. йвидзте'льстгзуат'-, осгромитепькш • Формировании еттыт аппаратов. -По сути делав этот период-постяатальной кизни'укз с$ар:гпроЕанц' основные'|ор:,'я зрецептершх. структур. Вместе с те« следует- подчеркнуть упрощен,--кй характер их конструкции. -, . ;, , , V". . г .... • • •■

На 7-е сута< после раздонгя числа рзцеигорев во всех кочпо- * нентах легких сгакооитея больше, - -a'orpyfctypa. як' гначртешю усложняется. Появляется болыггз клубочтавидщт:: рацегтгерных приборов усложненной конструкции, а такя® сенсорах аппаратов ди^узного типа (в висцеральной'плеере, ..в штерстицкаяшсй ткачи я' в сген-

ках кровеносных сосуде:;). 'Кроме того, об:;ару;;;кеазтся рецептора' древовидного и кольцсйсшсго я шлпколлцезиднбго типа б плевре, с стенках кровеносных сосудез и аяыаящмих бронхиол.

Ка 14-е сутки псстнаталькой жизни картина нзрсного аппарата легких напоминает тачову», отмеченную на 7-е сутки. Рецсяторкне " приборы во всех тканевых компонентах обладает той х:е, структурой. .Признаков усл.т-:::ння их организации из обнаруживается. Наблюдается некоторая- с-*абилнза$ш процесса развития. 05 зтоы ко свидетельствует незначительное число конусов роста.

На 21-е сутки после рождения отмечается дальнейшее усложнение о строении чувствительных нервных скончаний. В стенках воздухоносных путей, ' кровеносних сосудов, в ннтерстициалыюн ткани легких, в плеере к в стенках лльпзол в большой количестве встречаются сенсорные приборы ди^узного типа, а такке окончания, имеющие форглу шщньгх натеков кейроплазш: Структура кусткковид-нвх и клубочкоеидкых рецепторов становится сдозиее: усиливается ветвление терминальных отделов, формируются сложна плотные и рыхлв:э клуб ж Увеличивается количестпо утолщенных кольцевидных афферентных неродах-структур, появляется достаточно большое число поликольцевиднах рецепторов.'

На 30-е сутки постнатального развития структура афферентного нервного аппарата .становится не;,-кей и напоминает таковую взрослой половозрелой крысы. В различных компонентах легких можно обнаружить следующие " типа рецепторных пркбороо: различной сложности клубочки и кустики, .диффузные рецепторы, поликольцевидные и кольцевидные сенсорные. "аппараты, а также смешанные окончания (клубочковидно-кольцевиднае). Хорошо выражена еллэте-ниевидная афферентная- формация в интерстициадьной ткани легких. Процесс усложнения структуры афферентного звена легких в период эмбриогенеза и постнатальной низни отпечен также другими исследователями (П.Я. Герке, 1939;:. Е.И. Зубксза, 195е; ;л.Ф. Уразова, 1958, -1960; Д.'М.Голуб, К. С. Кабак, 1971; Б. ВШаске.

К.8сЬа1<16, 1978). - ■ . .•

Наблюдается периодичность роста нервных структур легких в течение 30-ти суток постнатальной жизни. Согласно результату каких исследований становление нервного аппарата легких претерпевает некоторую периодичность на протяжении 1-го месяца после рождения. Наиболее интенсивный рост нервных структур отмечен на

7и 21-ЗЭ-е сутки постнатгльнсго онтогенеза. О процесса:: ргз-Еитгэт в эти периоды свидетельствует формирование бсшького количеств?. конусов или колб роста на концам нзрягкх проводников; об-рп.?осгк;;е кенжх катессз н^йреплаг-му. по ходу нервных волскок как в прст??«ин9-шг.а. так и в терпки :л-.нм:< отделах г"-?снтксй сис-неравномерность и готстенио.! yvojCsSHKOCTb га»кнутвк коль-КСрПКЫХ структур в СССТЛПО CvKCCpUHX приборов. Такая периодичность я стк*пагл1 нервного аппарата легких становится понятной, если об'.дтить ечтг-акш на процесс развития легких посла рождения. По ccrpeKcssf.-i прзясте-вденкш легкие пре-терпевагот три стадии в свеем развитии: t. даляюту», при которой осуществляется сгаивзлеяие воздухонзеньх путей; 2. - канагику-лярную, в течение которой образувтея рссгофагс^лко бронхиол-; 3. альвеолярную, связанну» с $-ормироезю*еи альвеолярных ходов и альвеол (Г. С. Еизккн и др.. 1975). По ДЭШЦМ Г.С.Еишина и др.-(1975) между 5-ш и iO-ьм днем постнатальнсй кизнн происходит интенсивный рост респираторных бронхиол I-IV порлдкев, от которых отходят- гачатки апьвеоляршх ходез.' . Именно в этот период (7-е сутки)' мы отметили .кнгекеиикьй рост кервнкх водокон во всех тканевых, и 'органных коглоиетш легкого, сопрозудещвйся образованием больного кттства. кокусоз роста. Кзнаппкулярная стадия развития лёгкого ' у . крью вазбрагстся к 10-20 да» постнатальнсй ,- кигни. "ббразшавда альесоп происходит наиболее бурно кгаду 20'и 30 днями" (Г.С.Йижш н др;. 1СТ5;-с. 165}. По вссй'висчтностн дшошктташй рост, нергнатх. структур легких, которкй мы иаблвда-ли на '2i-S0-i1 день Ьсютоальноя гиэшгеюззв с ин-енсигшнм ростом-альвеол: увеличением" m колкче'сдаа'н диаметра.

■ ' Тгкии образом, . подводя итоги, тзугешз становления нервного аппарата логнх 'в течение 1-гд'ыасяца-састкаталькой''к.ч£т{. • иоано ■ констатировать'.'существование по крайней; керё 2-?.' горйодов." со время которых- кабдадаегса-иктеааояое. развитие сенсорных нервных, структур: • первый '«-.на: 7-й .день, ¿горой ."ка- ?Д -30-е .сутки .после рождения. „ Этот феномен свяган'с неравномерном развитием". самих легких, -':.''•'.' ' "''-■'-.'.""'■''''■-•"■'

б) Сгарукпуух чтсяйиясльксй ттщяп'я^сая _р, ролоеоЪрелы?. побольше тпахтхг (квыо.ц хоолпсся?-. ■ -В стенках рэздухоноскых- путей - нами обкарушш различной конструкции чувствитзльшё кзрвгаге окончания.- лскализуя^иося в

погслизистой осйойг. зтэЗсйга;;сй сглгйСтой оболочки

к is многорядгйк: ггпаелзд- lis csoci структуре сги г.;ог;т сыть от-кесеж к рецептора:.! куст;:хоащ;:оео и кпубочкоз,:дгаго типсз'с натекам* Й5йрси?агьу J-nu беа такезш. -'Распелолеш an в cos/sihii-телъшгкаккеЛ основа cttZ'X&actüu путей. В гхрцг.?ельга»: оплте-л;;и илеаг -.:еето csoaagum нарек::-; с.-.снчал;:я, хграктеркзущ^гся мнегокрапал длхотоллчеси;,;.: сетглзв. ¿i гекхкх керених еолекон, по ходу кзтерж отнечаеасл сольете келлчео:ео есрялосп-яс рчези-р стй.

Получение на;.::: дак;а.:е согласуйся о результата».и исследований ряда авторе!i (С.А.БШплп, 1945;. В.Ф.Лаалое, iSoS; P.A.Аскеров, 197:; P.Jeifery, L.Reld, 1973; K.S.&ns. ШС: A.D.tioyee, P. Baroer, 1S20K

Вместе с те:.;, ка нгз взгляд, .целесообразно с' бронхиальие;.; дереее ваделхть дее форкз чусстсительн:л:< наренж: окончаний: кок-яачтьыэ сенсорные лрисеры с келье: рецепт:шк^л коле:,; к диффузные рецепторы с'больтз! рецептивными подши. Перене оквет информации с ограниченного учаспса, вторые- ка контролирует значотсль-лый объел органа.. Тачая классификация рецгяторных приборов'хотя и является шлзеноЯ б <$ун;арокгльксм плаче, одна ко носит относительный характер.

Б слисистой и поделнапстой оболоччах воздухоносных путей нгйи обларуханьг рецепторы кольцесиднэго типа, характеризующиеся капичизк за/кнугкх кольцевидных керекых структур в терштьнсм аеенэ. Нередки рзцепторкае «ркбора. тершаяи которых завершаются иощншки расеиренияил . в вэдо обга:истЛ (¡0-20 ш) натеков нейреплае.мм.

По крайней гаере часть рецепторов являются СХЗ- и АЦ-поситив-кши. Примечательно,, что рецепторнко прибора охрапивавтея в' светло-' или теино-кррнчкевый цвет, что свидетельствует о слабей или же умеренной активности изучаёшх присутствие в рв-

целхорных приборах стекол иоздуходагньве путей СХЗ к АЦ является свкп°тслй--т80н того, что .чувствительные кервкие окончания, шрут реагировать на такие биологически активного* вецестве' как ецоткл-холик, адреналин, корадреналнн, • серотонг.н, гистамин, выполняя роль хеморецептооных струтур. Лебавление в инкубационную среду для выявления активности АЦ 4-х послсдаиих биогенных аминов приводило к активецш фермента в сенсорных, приборах.

ЙГГИ Н^ГфОГКСТСЛСПЖСКНЗ И ГИЗГаХН'ШЧЗеКИЗ дангыо из поз-Ежтт ошфггрэнц'фсзать ccxano- к ке.-'срецсгзтори п бреадязлыкзм Ек.Оте с '¡a:,;, ш с.слонхн т.нскзгать г.рэдполоххше с5 их почимодзльпсСти. В разл^чшлх с '„улг:ях.сд:-г;) л те ссксорлге прибери вероятно i-СГут птогутть как в рот! кгасаяо-, тек и xcíjo-рецзпгороз. 1гк. рецептору згчегзг^'з в леечной оболочке бронхов, поспрггккнзют в генсеке: г.ехсе-пчсакне стимулы, зезн.гкзхцие в ответ на расгяготше г:м органа (J. М.Кгаипз, 1934), В то

гс врсмл сенсорика с:-о; по: ¡к;:. р:епо;;с::.см1ме на гфозечоегке капилляра х ссодннитслькзтк'ниен оеновн ст-лг-сч ссздухонасгж путей в сольезй степени рррспссоагеда к неопрятна хикнасзих стимулав - нзнонено денцзптргцт! углекислого газа, бяоясппесш «активких

вепостз (М. G. Ррс-слав, В. Д. Глебовский, 1S81). Ол.....вопрос are,

нельзя считать регоаиц, и сн иугпаетоя в дзльпзйаей T$are.'¿»«ofi прсреботко с различи.« познай. •

Следует подчеркнуть, что больжшегор сенсорных ешпрггов , бронхиального дерева язлжгся иолизалечткг^и - в кср^олсгнческсм откога:ии, покгалоку одновременно гоа®рвкр;"к!т разпеобразгше тканевые нскпонснт;:: эпителий,' соедпгитегьнук1-ткань, ' крегеноенне сосуда, кагечну» тка&. Следователекз^бздез распространен здесь рецептор',г с боддаеи рсцотгппзка погхг.'л.

. Риутрил£гв"!1Г~2 сосуд:: ic:« артериального. так и

венозного типов- E3Ch;ia аСиглиа tmsgyincnzin со crcpoüit a*?5a- -речлгой скотски. Следует ожзкризуа'СтЁггз рецептергсд: приза- • сов со есэх трех оболоч-гг сосуда: впутрешзй, .средней и ••¡spys-кой. Б это» ош:з гаси дакыз сог-дасуются/с резулвтг.тел; исслэ- ■ догнгй Т.А-.Гритерь'ззоЛ (IS51);/ - -

Согласно нагим . ксслэдозаш-та.1 рзцш^ерш- прибор!: внутрилэ-гочйых сосудов ii.reiíí' структуру ег/стжои!дкьК р-ззветвлежГ;,: слог' них клубков, мелких а 1фупк:п:. {порядка'. 10-20 icsi)■ нзтекез ней-' роплазш по ходу тегашх нгртуитх лрозодйгдой,.' Пржз'-гателъно то, •' что рецептора' всей тоща оасуакстоа сссккк ^зфуится га-.счет ■ многократного ветвдегеа одного нервного'проводггаса и носят поди-•салеитккй гаракгеп. 1-Ьс слздуег отнести к рецепторам с Сольеим; рЯ;&Тп2гал,;и -поляки. Ci.-зстз с Toi', ■ ííbi из отряде:.! -сучэстгззавй яаятактках рецзйтороз, подчеркивая сдигко ссо ~а болъяуэ расп-ростргшпкзоть рэцопторез с бодьака ргщеягнмкка. пота«.

D стенках Е.т/трилогоч:ш йзеудрв у крке'и кроликов кяки с5-

• нарукена сенсордае тзрибсры-ксльцесййного и полгггсольцевэдиого типа, четко шязллеаие с цао^ьи КС и 111 спссоСоз. Тцателы&й анализ не оставляет ссмнеаиЛ ь том, что в состазз роцоптор^-к пр;!--бороз жзжт мзсто пстпкниэ кольцезиише нервные структур, размеры которых коле&гогсл от 1-1 до £0-50 шм и болзЕе. ГЬдсСнке' структуры с- артериях кягией нозгоззй сбелочки совсем нэдазко били отчетливо продемонстрирован:;! П. Д. Мстаъкииым и его сотрудниками, шшьзозгзгк»! для этих целей гистохимический тост на ас-партатаыинотр&нсферазу (В. Б. Охотки и др., 1932).

Замкнутые кольцевидное ашаратн обнаружим нами на только в терминальных, но тзкзе-хв претермхкопькух отделах сснссрнзго аппарата сосудистой стенки. Ферма их здесь нглрзв'.иьная. а структура весьма разнообразная. Кервшэ прэсоянзки в состазе колец довольно керагшкерны по саги у ходу: тонкие участки (0,2-0,3 ики) чередуется с зарклзньш расширениями различного диаметра (0,4- 2,0 мки). От кольцэзвднмх структур Ц0ВОТ отходить от 2-х до 7-ыи нервных проводнжез. По нэсж даннкм 1с-:огократнсз дихотомическое ветвление едкого афферентного нервного волокна, а также наличие кольцевидных нервных структур с отходящими проводника!.« создаст единый.рецс-птирувщий "каркас" стенки енутрилегоч-" ного креьеносного сосуда, трансформирующий в «зрений процесс ме-' ханические сгинула: расширение и спадение сосуда при его работе. Как уже было сказано вьзе. а££еректнуй кннерзациэ получаат все 3 оболочки онутрклегочного сосуда. Примечательно однако, что' в »ЛпЦаа рецепторкые нервные, волокна формируют аркады. При' этом нервные проводники тесно контактируют с зндотелиальнши илетками. . а затем, поворачивая обратно, зкозь направляются в среднюю оболочку. Отмеченные нами'аркады а стойко кровеносного сосуда также увеличивают площадь его афферентной иннервации.-формируя едино© сенситивное полс.-

Нервний аппарат • кровеносных капилляров является неотъемлемой частью такового бронхеа, более крупных сосудов/ интерстици-'альной ткани. Примененные,нами методики позволили установить,что

¡/Ллппип/'ШЮ 1'ЗГ,'"Т п гч'"?7Ли г> ¡1С, «-»Г^Пм гюпт^д/помя го^мпип

афферентными приборам;!. Чувствительный нервные проводники,- следуя по ходу капилляров, миогоратко дихотомически ветвясь и образуя кольцевидный структуры, .формируют многочисленные варикозные расширения и иапгяа колечки. Подобные образования, на наш

ззгляд,. g больней саепснп являются шюрьцеатсрнкш структура.!;?. сггк~лю»;руга;нии об исмепении хгедаческого состава окпу.тсння ка-лилдярвга сосудов. В литературе такие сенсорные прибор* нагкие; кгга<плярнотискоз1й?и (Т.Л.Григорьева, 1954), a macs J-рсцсятсрг-т - ккстапогочнчмн (A.S.Faintal, 1955-1977; С. С.¡^"аккптенн. 1974; И. С, Брсслзз, В. Д. Глебовский, 1931). Роцептсра крсзенес.-:ь:х капилягрба легких весьма чувствнтельни к цело:.:;/ рллу ::нсл:>гичл:-ни активны;: вегэстз: ацгтадсс>т<у, сс-ротси;«;у, гистг.г;:*ну (!'. M. Coloriée et .-.)., 1ЭСЗ, îP7?<\

Согласно пегим дсчии;.! кровсносн^э капкгляры легких поер^т efieрентную пккорЕлцга за счет рс1,сптс:св ¿п^увнего типа. Ка-ких-лчбэ строго ограниченных. помпеит:'.-::? сенсорных пркбс:к с не степках кглхллнроз на\;и но ебнерукенэ, сели кэ учкткзать те ra-рнксои, патоки и колечки, о кстор:-'.*" било сказано кеее. АСФерект-корпнкй ггстзрат кровеяоаш капилляров и-болев круп.-;:;х сосудов представляет собой единую, сзеи^эсЕязшг/а з морфологической отношении систему, поскольку ксйрсгпстологическкй анализ выявляет непрерыЕнь'й характер :-;ервккх структур сосудисто;! систа» легких. "

.Мкгерсткциальиач ткань легких весьма об::лько кннерзируется со сторона айереятной нервной сястеда, котерэл представлена здесь хороао разеитш сплетением с заязуткмн кельцггидквш

ИруКТурт» ПО ходу КСрЗШХ ВОЛОКОН И КС(.ПЗК7Н1П'И рСЦРПТОрКй^!

приборки, зкраляенньгли в копьцепигио-сппстсалксвдну» ¿зр:.2щ:да н 8зз',;:<оспргакг.ат кггцу сабей с поксчьо тонких керБних проводки-коя. Чувствительнее нервные окончания пмеат еерку различной С/югзкюп: кустикоз. клубочков, натеков нсйроидзг'Ш ргелнчкогс ди.гметра (0,3-10 икн) и рецепторов кольцевидного и полкнольце-аириага типа. Сенсорике аппараты обладают слабой или укоренной активностью СХЭ и АЦ. Онако, при добавлении з инкубациокнув среду 1. ?feF. 2. МгР и ДЯО. 3. норадреналинз (НА),' 4. адреналина (А), 5. серотонкка (сер.) и 6. гистгмт (гнет. ) скорость гистохимической реакции на АЦ в сенсорных окончаниях возрастала, достигая максимума {++-», норный осадок) при использовании вецеств: 2,5,6. Подобный эффект имел место и при Енутонбршннном введении животным биогенных аиинов (таб.3).

окасйбк^, ¿асгялсл алкзкоетъ

* 5

норна" На? Па? • Л;' с ср. ^ гиот,

лиео ПК

Таблица 3. Изменение относительней базальной активности АЦ в рсцопторшх приборах легких иктактных крко в норме к при действии разлячкмх веществ.

1- 4 юшая иешзиость (сгегомюрй-йкзай осадок)

2- ++ средняя ектшгзсть (тшго-ксргкнс-сай осадок) - . 3- 4+ч- шеокгя актизнося» (черный осадзк) . -

Предтышительш тахкз рецелтерикз пригори сЗдз«а»т фуккци-окалыюй сюлккодалькасть'а и полнзалгиткг в иор^олорическси отко-: всйии. Более того, обнгругекжа наа: £зкт структурной взгжосвя-зн различных рецепторов, легочного штерстицик предполагает сяож-иые функциональные взажшгноаежя иггцу юсги. Результаты на®« исследований сеидетольстБувт о тол, что оф{.-ерштный нервный аппарат интерстицигльнол тгашк легких тсснейкс; сбразс^. связан с таковш бронхиального дерева к крсаенасшй систааг лопкк, со-тгзляя с киа сигноа ц-зяаа. ,

Иннервация респиратора« отделов (респираторных бронхиол, альвеолярных ходоз, маскоз .и-альвеол) легких крис и крояйкоз осуществляется за счет- нервных волокон кнтерстицлаяьного сплэте-

кил. Пг::и несла:эвлггкя указывают на'то, что все !!~стк рсслчра-торкнх отдэлаз легких все: "••. санльно ределгоркн'и при-

борами, еоллдагск!!! слабой н уверенней ачакапостго "ХЭ V А!' п гтпедставлеипннн п структурном откалек;;« рл~л:н:::е:"> слагностк кус-тулси:'-, клубечуз1<м, натекам ке'гргтасг'дг расли'лгвго диалттра (0.3-5,0 \'у:\) . Наглду с ре ¡егпкрлчн -г/сти лпкма; с а клу2зчко-почете тчлсп <г:":1ся чног'сет'К; е'пгхо;; ас;, лес::.

Нссйлймш вриаллкеч рсх-сптср.-кк структур гэллегс? г;р;;сгтстл::о з гер;.;;:;:алы'о:.! отдела вначнте.' -.••■ого гоаг.хяги. ?:ас";-

ренгн, плацзлон, басетск и нелких колеч<л;, Ка.гдал альвеола скру-«6К2 недним сплетением аЛевснтн:;-: черепе: ввасксн. Г сестре этого сплетения и лекалнзуэгел улсгвнугне с ссвичаккл.

Проблема кнкервгцнл альвеоллрвой стенки удовлетворительно не разрешена до настсядсго врсее«.*.. з этом етьоаечни

весьма прстсеоречлвы. Лак? соврекскннй олекг^онноччкроекопкчее-кий анализ не привел к однозначна:! вводам (К.5.а!., 1972; Э. Рох ее а!.. 1530!. Результат:! нагих исследований однозначно свидетельствуют в пользу «естпП сенсорной гнноргацик алы веоллрнои стенки. Однако, пока сстгпсп- ::е леке, какова чукнцкэ-иаж-та? значимость вкяплгннкх »суа о .гг&ЕСгшах афферентных скон-По пегй евдиуости такие структура следует отнести к разряду механо-хснорекслхсргах, если учесть ¡<х структурную ергакн-даннз, локализацию, а так-;:? ;у;л:чненальние отправлении альвеолы.

3 различных отделах млинуез к, правде всего, в стегках альвеол и в некальрселяриых перегороякак, на.-! ейнерухекн сссскэ ре-цепторкко прибора, теркнкгли истерик, ваиакаяеь, ?орг.»фуот ис-тянные каяьиетаул-гкг несение структуры. Ски идентична рецептора« кольцевидного типа, которые наин от?,:эченн з стенках бренхез, кровеносных сосудов, в штбрстрциапькой тканх. ^ункиня тгки>- афферентных нервкку. скончаний неизвестна. Мох,но ливн предполагать, что, залегая с стенке бронха .или сосуда, подобная рецевтер играет роль датчика механических епшулог. Локализация их в интерс-тициальнсн ткани вблизи крсссносг.ых капкяяя.рез «га за под епнте-лнем альвеолы не истслючает того, что еки могут сьполнять и ?:еиз-рецепторну» функцив. В стенке пицезгрательной трубки подобные рецептора впорзае списаны А,А. Кнлохкныи <1931/.

Нгзи данные по рецелторап кольцезидного типа енутрклегечнкх сосудов, бронхов, интерстнциальпоГг ткани к ресшргтсрнкх отделен

п:>лностьэ согласуется с результаты:и исследозани;: В. Е.Охотина п др. (1092) ка сосудах кягкой исзговой сболо-ки, несмотря нз то, что они были получение помоцьв созераенно. других метод;-;чос.кмх подходов. Акашз нейрогистолог',каской литературы показал, что в ■ органах дыхательной систем рецепторы кольцевидного типа практически на изучались.

Наян дагз&х? по аСференпюй иннервации респираторных отязлзз легких свидетельствуют преадз всего о том. что одно нервное се-локно пнкервнрует значительную плздадь (объем) органа. __ Следовательно, речь идзт об афферентном приборе диффузного типа или рецепторе с большим рецептивным поле«. Однако. нами обнарушн;ц и другие тага» сенсорных структур, описаше ранее в литературе. н.рс.-,:е того, »ej.ni отмечен поливалентньй характер иннервации различных компонентов легкого (бронхов, сосудов, ннтерстиция, аль-ьеол и плееры).

Афферентный нервней аппарат висцеральной плевры весьма обилен я разнообразен. Самой распрстранедай Формой здесь являэтея резептори с большом рецептизкшк полай, скшащиаи информацию со всех тканевая компонентов плезры. а такге с участков легких, прилежацин к плеере. Такой рецептор, заниигщий несколько полей зрения формируется одним волокном и состоит ггз дискретных сенситивных участков компактного типа,- имевших форму клубочков и разнообразной сдашости кустиков. Характерна для висцеральной плезры ■ и рецепторы кольцевидного типа. образозгтз-ыз разной толцини нервными волокнами. Активность СХЭ к Щ о сенссрнух приборах висцеральной ачеврц нзвелика или ге не взрггеска совсем. Следует. подчеркнуть, что згноноаеркостн структурной организации вФЗсрент-кого аппарата висцеральной плзери те же, что н для других коупо-номтоз легких. С функциональной точки зрения сенсоршз ■ структуры плееры являются в основном мехгкорецзптсраш. Зто ни в ксем случае не отрицает их роли в • хедарецелторнои процессе: Изучение нервного аппарата легких с пешцыо КС и способов убедило в том. что как в пратермдаалаьк (проооднжекдх), так и с_тер;,;и-нальках. отделах рец-зптороо с большими рецептивными полями имеют ;.-есто истинные кольцевидные структуры, строение которых - шкет. бить еесьоа разнообразным. Наиболее простыми кольцевидными нерв-ни:и структурами являются ахруглие в^метричнаэ кольца, шеюдке алии вход. олин выход и одинаковый диаметр полуколец. В более

.слогных. колыгзвидшх образованиях на одном из полуколец' но.ч.нс-отмотить наличие зарихоза, диаметр которого более чек з -3 раз превышает размер основного нервного волокна, или ге ¡.«эвксго ^со-лечиа. Довольно часто естрзчантся ¿'симметричнее качьцееягнкг структуру неправильной д'ормк. Такие образования обнаружены ? »ъ-тс'рстицнзльной ткани и в стенках вн'/трнлогочкмх кровеносных сосудов. Кроме того, можно игблздагь .кольца, от котор.чх отходит с? 3-х до 7-!,;:: нервимх проводников.

йа попытались на основании именгичея олоктрс^кгкологическг'х данных (Б. И. Ходоров, 1975; 5. А. "'знюв, 1£53) создать ;ункц!;с-намьнуя модель кольцевидных периферических нервных сетей. Следует указать на предварительный характер данных изысканий. Математические расчету показали, что кольцевидные несение структуры являются самокастраиваодасюя злементарными логическими ячейками в система кольцевицно-сплзтен'иевидной афферентной Формации. работавшими по принципу "!!", "ИЛИ" и "Н£Г".

Следует отметить, что настройка попет происходить преимущественно 'за счет изменения диаметра керпьш волокон, что приводит либо к задержке, лиСо к отражения импульса от неоднородности. Чазе всего на нейрогистологических препаратах кояно наблэ-дать неравномерность нервных проводников.

Подводя итог обсуждению роли кольцевидных структур с составе афферентной нервной системы легких, нехно предположить, что чувствительный нейрон выполняет свою аназнткко-сннтетическуп и интегративну» функцию по отношению к воспринятой интсроцептнзнон инСоркации благодаря наличга кольцевидных образований по ходу многочисленных ветвлений своего дендрита в органе. .Лаэи данные свидетельствуют о том, что афферентная нервная система. легких построена в основном по диффузному пркникпу. Она обладает довольно сложной конструкцией, сформирована нногократнн.ч ветвлением чувствительных нервных проводников, образующих нервные сети. и вклачаег с свай состав наиболее возбудимые рецептивные участки. Следует полагать, что системы ветвления отростков разных афферентных нейронов могут взаимно перекрывать друг друга. Вся совокупность нервных структур органа, являющихся производим.«* отростка (дендрита) одного чувствительного нейрона, мы предлагаем назвать рецептоном г отличие от дискретных сенситивных учгстксз. за которые.« целесообразно'сохранить название рецопгероз.

И гая, гй^ЛГОН - это систега £зай:.:овойстзую:;их изронь:;с влэ -кекгс& органа, ' язлгсц'лхск производись: даздрита одного чувствительного нейрона, выполняемая функции Е-осприятия. анализа, интеграция к трансляции в ЦНС информации о физйкз-хккхческом состоянии клеточных, тканевых и оргашщх структур.

Составным! элаиснгааи рецепгота является слодуациз нервные структуры:

1. Всспригетгэчиэ информацию рецэпторные приборы, £ор:.:а и сгрсэнис которых косы.:а вариабжана; клубочки, кустики, ксльце-сигные структуры, кольцевидно-клубочковвдкые аппарате, варикоз-кхг; растчргкия. натеки нейроплагмь; и т.д. Рецепторы поливалентны в гсреологическом отношении, возможно, полкмодальнк в фенологической плане и взаимосвязаны между собой.

с. Кольц<жи2кэ-сгшетениезндная афферентная ^оршра, сюэ-чж«ая в себя, ео-перзах. сплетение нзрвних волокон, обргновак-многократным дихотошзскик ветвлением одного проводника, го-аторых. разнообразные па строению замкнутые ксльцезидные нерв-йко структуры. Эта Формация имеет вирокое распространение в органе и выполняет основнуп ачалаткко-интегративную функцию. го обработке полученной от рецепторов информации.

Взедение представления о рецептонс как воспршшгшеа к интегрируемой систеш афферентного нервного аппарата органа шкет . оказаться ползании в шрфологичгском и Физиологическом аспектах.

■ . 2- С1Ш0П!Рной организация чцесшшпелького керекозо а^Щм. деааа пслоаозрглкг кто п крслуноо^ е услостх

врзЬфтшж ооштя -«взккж шдгкушр. Нави дачные свидетельствувт о той, • что при ' периодическое воздействии на организц кивопшх (крыс, крот«®) холодового Фактора в течение месяца иаблэдэвтся циклические изменения ■ структуры и химического (ферме:ггатизкога) состава афферентных нервных приборов легких. Следует, подчеркнуть, что экспозиция животных ка холоде (по 3 часа вседневно) приводит к структурно-хи-и.:и!4 иаиетмио; 1 фактически еоьгц ед|«ре;пиого аппарата лзг-ких. Уже после 3-чгсооого пребывания в кламатокаиере (-15° С) ксхно отметить повьйенное сродство рецзпторкых приборов всех с:'глоч?к' внутрилегочшх воздухоноевдх путей, а также стенок кро-мюсных сосудов. , альвеол, интерстициаиьной ткани, висцеральной

плеврн к нонам AgT, Со"" и Vrr'. что проанляетсл в интекзчвнсн прокрал'нзанйм составных ксмзензктоз рсцолтсна. Однако, стзконъ скраскм сенсорных пгнбсззз мзтнленззой скидкой :k:u логах по сравнений с ьч?актгг:м ¡ аивотк'жи.

Если учесть, что кеньг Сс~* и ¡хг~ лзлязтся блакатсрам: ленных калЬциевнх (S.!!. Ходсроз, [575: и др.;. а ус,

прокраски ;:орг!:;:>: глз'.знтзз сспакчсно с открытием ука:..к.-:-;/ ч.а-нзл:р, то üc:?:!j прийти и вачз.оче.чкл сё усилении р-учкиисн-гг-о бсльмзй масти рзцзнтернмх стмучгуп ;т:гчг:.; при ззздзйзтз-к н ■ поткем хслодсекм рактарзи. 1-;:!ЗКо-> сгеззтзз к пгв'лскопс« викь^-л езкзенкоз с Сзстрк:.! пеззхслс.1, кр-.-гпгелч в л:Г.".с?ор:.',у. тан^к; звн-дчтельствуе? сб уат-о' кч обкечнч;-: процсеееа ь сенсорных приборах. Косвен:-:ьм дирзагельстзом этого елукзт работа, в кстеркх показано, что при холодспс;.; воздействии набладгетел пезнзенная нагрузка нз смстечу дмхания, проявлявшаяся в гнпервектилязнн легких за счет углубления и указания днхани.ч и снижения бронхиальной пзозсдгчостн (И. 3. Ланлмзеза и др., 1376, 19>8). Прямее доказательство усиления ннзульезиии роцептсрсз спадения легких (иррнтантннх рецопгероз) при геперпнзз омло получено в результате Физиологических чеслздованпп (H.Sol Иск. J. G. '.ííddícor-De, ÍP69).

В то из время ча"н установлено, что не все чувствительна нервные скончания подвергаются изменение!,! при кратковременной воздействии, холодоссгз за».:ора. Изучение активности суннарнзй ХЭ и АЦ показало, что при 3-часовой хвлодеззй зкезознки;; -н-готнмх (крмс и кроликов) наблюдается некоторое усиление прекраски ч :чи сенсорных структур как з воздухоносных путях, так и з легзчнзм паренхиме. Следует полагать, что кратковременное воздействие- холода приводит к изменений даннпх севментных систен в сторону их активации.

Воздействие холода на ергакиз.ч п течение 3, 7 к 10 суток (пз 3 часа ежедневно) сспросоклалось дальнейапа* уаелнчеипем емдетва афферентных структур органов дкхгнпя к солям соребра, кобальта к марганца, более интенсивному отложению конечных продуктов гипс-хшичосжих реакций при выявлении активности СХЗ и АЦ. Кроме того, начиная с 3-х суток пребывания на холоде, ч элементах р<%,.:еп-тона появляется и постепенно увеличивается количестве еарпказних оасиирский, наплззев и натеков кейроплазмы по ходу корсных вою-

кон. что является признаком раздраконил афферентной систка. У крыс указанное вике изменения дсстигаьт максимума на 7-е сутки всздзйстсвия холода, а у кроликов лигь на ДО-ый день.

Воздействие на оргакизн низких температур в течение 3-х часов' - 10-ти суток сопровождается' увеличением активности в рецеп-торных структурах СХЭ к АЦ (об увеличении активности знзикоз судили па усиленна; отлогения продуктов' гистош ических реакций). 'лет уакт :.;з;;:ет быть интерпрсткрозан с различных позиций. Хорояэ игдестно (И.Л.Вгйгйельд, Г. Н. Кассиль, 1931), что в отнет ка л-йстьиз лкбого экстремального фактора параллельно с активацией си.'нато-адренгловсй сисгеиь наблюдается увеличение тонуса холи-кгргической нервной сцстеш, что сопровождается. шкобниек кон--•с-июхди п крова и органах дак катехолакинзз, та:; и ацетинходи-(АХ). Кзтехоламжы - адрашян и норздренаяии - посредство:.: г,г>г:пдсйстзия с соотв-зствудчу б-злком-рецеп горлакализу:сгннся а .'•-.«■'.гаке зрентшх керзнь;х окончаний, активируют оераента-тизмую активность АЦ по ргацеплеи;;о.АТФ с образсьаниэл З'-о'-(Н.А.Федоров, 1979; Нейроиор^ологйя декпичвеккх .... 1522). Есть данные, согласно, который АЦ при участки ц,Уй> активирует гкдленные кальциевые каналы (Г. И. Дорофеев н др.., 1978).

Таким образом, холэдовей ' фактор, дейсгауюцкй на организм зевотного с течение 7-10 суток приводит к актизаипи здоннлатцхк-лагкой систе:ш и педлзнннх кальщягзше каиалсс с по:.;сцью кгтехо-лапинав, а еозиояю к серотокина, - пгстгьздаз, кортикостероидаз. Компенсаторное накопление лоли-зргнч'еехзго иедпатора АХ в ск?у-••¿ении сенсорных приборов сшросоадгется аганзацкай 0X3 кзхано-хеыорецептороз легких., что грисод'гг г. Еознпкнззен.;.з физиологических и патологических реакций б организш. При холодсаои воздействии на организм.развивается состояние гипоксии {В.А. Владп-мкроз. А.И. Арчаков, 5 972), . которой некатерне авторы придавт универсальное значение при действии резлхчних зкстреыглэкьяс факторов (Ф. 3. Кеерсон, 1981). Тгная аггуация приводит к увеличению с легочной ткани содержания б холоп ¡чески ттшт взцеств, з тем сироюпика и натехингыинив СБ. А. Ба&еддоа, а»/с). Таким сбразо;.:, нага трактовка повииския ь.-п'йзносги сули арной ХЭ и АЦ с сенсорных нзрвних структурах лзгких при'экспозиции .чз холоде крыс и .-.-роликов в течение 7-10 суток, основшзаюцглся на ■, зеляче.чии концентрация АХ, катехоламннов. серстсиина, гиста-

С«-

мша. находит- яодтсермение в работах глчагих авторов.

Однако, дело обстоит сложнее. Рассматривал дакнуя проблему, следует учитывать ?изнко-;-:ижческсе состояние клеточных менбраи, богкок-феркектсв и липидоо, еходядга в их состао. В иироко известной работа Ц.М.Нрепса (3981) постулируется увеличение- гид-костности клеточных мембран np;i действии холода. Это связано а узеличепнем с неибрзнах количества лчлндпп, 'б ссстагзе кстсгпх преобладают кочас'лдоккые иир!:1:е кислоте по сраснени'о с наекген-нччи. При- этгм нембренл прееелиет бе пег текучие свойства, что не ¡■.сеет не отразиться ид античности кенСран; их ферментов. Таким оСраесм, акклинатизегри теплокровных кнеетккх сопровождается сиинение:.! "лености биологических ненбпан (A. R.Cosslns, 1933; li.T.лупенко, 5.392), что схазнваст актисируг^ее действие на целый ряд лчпкдзайиск.ж фериэнтез (Ю.А, Вдмишроп, Г.Е.Добрецов, 1.930)."

Непи наблплення пекгзкгагет, -что на 3-10-е сутки систеиати-"эс-чого. гоздсистзня холодов ого Фактора, на- организм животных (кече и крелд'ио.е) по ходу.нореннх еолокон афферентной сжтеаы органов дчхения нарастает колкчзстсо варикозных' рчсшфсииЛ. нал-лнсез кенреплазин. Неровна :евпссть дизмзтрх кзрвшх проводников, по осей вередтнестн, связана с изменением спектра ^ос^олкпкдного ссставз KCMSpafW кертзго еолеина. Уманнлэкне пязкестн участков акголе.чны осевого цилиндра г.риподнт к его юдутн'о к образованна оариксзсп. ' -

Таким образом, ' результата начин f криологических наблюдении также говорят в пользу "рашкеки* иембра-м е*$9ренткьяс неернчх проБСднпкез н сенсорных окончаний' з декаду общего действия холода на зиготное. Участки измененной (.тапкой) и неигш-::ииой (жесткой) .чембрлкн чередуются ке еевсеи ра?н:нсрне, создавая впечатление четксобразкого характера распределения еаг^чегннх расширений по ходу ветвления чуастзительнзгс. иерз'шго всл;кна, Реагсптнкй процесс захваткзает почин зс» а;оерен?нуд систолу легких. В стенках же создухсноскнх путей наряду с чзмененнкчи отделам i рецептсна иошз сгнеткть и ссаег:"енно кермальнке с.К'0-ректю/е приборы и приводите acpwais прсподкикн.

После ?-.< (у крис) и iO-x (у кролчноп) суток охлааденил из;--некения рецептор-неге аппарата легких катин шт сглз;:.нэгт~еа. До--личестго r;apnKm:wx распнеениЛ уненьиаатеи и к ьенну с-каг.р,«:;ь-

та картина капо чем отличается от таковой у кнтактных г-ивотккх. Однако, даге на 50-е суть® охлакдзния встрочаэтся изиексшй участки к в сосудах легких, и в шгерстщкальной ткани,* к в висцеральной плевре, а также по ходу бронхиального дерева. При этом количество осадка гистохимической реакции на СКЭ и А1| в рецеп-торных приборах постепенно уменьшается, что свидетельствует о сигаеиии активности фермеитсш. Вместе с.тем и к 30-м суткам охлаждения норм» не достигается. Ваяно отметить, что интенсивность прокраски афферентных нервных структур при проведении реакции на АЦ уменьшается быстрее, чс;,: при выявлении суммарной ХЭ. Это явление можно объяснить истов,ениа1 скшато-адреналоаой. систем;, бьлотявззй зрготропауя Оунэдш,. т.е. готовности к действие 'Я. Л. Вгу.сфсльд. Г.Н. Кассиль, 1ё81). На'сиену приходит реакции. об9ошнтзщ!е ьосстаковление клеткаии, тканями и органами энергетических затрат, усиление 'анаболических процессов в результате • накопления е хидких средах организма АХ, гистгмкна, серстонина и других метаболитов, обладавших паргсицпатшетическими свойствами. С данным представлением согласуется кояцепщи Фазносги в процессе протекания адаптивной реакции к различного рода стрсс-сориьм факторам, согласно которой начальная адрекергическая фаса адаптивного процесса переходит в .конечную холкнаргичеекуй стадии (Г.¡¡.Дорофеев и др., 1978). /' '''■■' ■ ■ ' . :

.По осей вероятности,"-' -воздействие. холодозого фактора, "на организм животных в течение 3 часов - 7-10'суток вкшчает адреиер-гическую . фазу адаптивного процесса, ; переходящую с псследувще;.) при дальнейшей экспозиции стрессора в холвдгргическую^ Эта точка •зрения' помогает объяснить те цщш-гчеаие изменения структуры и ферментного состава' 'афференпах,. приборов органов . дыхательной системы, которые'иы отазтиди'в.наших аксперхн&нтах. И все кэ зто лишь одна сторона.явления. " . , - --.", .' .'-.■' ■ • '; . . ■ /Сккташе активности : АЦ .'г^еректнай системы легких во 2-ой ..Фазе-адаптивного, процесса при юз действии нлгких температур частично ' зависит от. присутствия в 'мембране увеличенного количества ненасыщенных »ирных кислот, поскольку ненасыщенные кирные кисло-

(А.Н.АрчаковМ975; и др.).; ПОЛ ведет к модификации кеыбран клеток. ".:По, данным Е, Б. Бурлаковой с сотрудниками (1982 а, б) ПОЛ сопровождалось увеличением "аесткости" клеточной'мембраны. а

", ".'-':' '"'V". '•-*- "V' " •''■ "-' ' - ''

также снижением чувствительности АЦ ¡с гормона.! и нейромедиато-ргм. Прямые наблюдения §сглолляидного спектра легких при охлаждении крыс о течение 8-кп суток спадстольствуат об увеличькик вязкости кязтшньк ксибоек (З.Ю._Куликсз и др., 1988!. Мох-ю прэдполойй'ь, что кшбо&чк иервгеж волокон и рзцепторкнх окончаний подверкенн такой- :::з модификации. Увеличение "жесткости" иеибряш г^ррентных нерзгалс структур легких шгечет за собой падение актикнсстн СХЭ .ч АЦ, 'Т'с-рмснтатненнэ сдеипг а сенсорном, аппарате легких при воздействии на организм низкой температура в течение 30-ти суток отобрак.ени на таблицах 4 и 5. •

Адагт&ная реакция ■х£*орентного нервного аппарата легких к холодовсму ¿актору - слойккй, яного^актернай и ¡многоступенчатый процесс, - протекающий стадийно и харастеризующикся цикличностью своего хода. . '

■ 3. Применение, .чахащж и пврспеютви истюльгсвв№с. ноеьт .уетюйсв нсйоазисаолозическозо анализа органов йьястельксй сиспе.уы. Традиционно для исследования нервного аппарата внутренних органон- используются методе импрегнации солями серебра. Вместе с тем следует указать на недостатки указанных методик, а именно: не слизком высокая солсктисиость по отношения к нервным структура»! (речь пре:;;де всего' идет об импрегнацнонках методах), усиленная кчпрегнэция других к/егочннх и неклеточшх образований (ядер, соединительнотканных клеток, коллагечосых волокон), которые порой забивают керзкшг элементе, капризность и дороговизна (с больших количествах используются благородные металлы - ссрез-ро и золото), небольшая разрешающая способность (весьма часта кэдоимпрегнацкя). '

Нами разработана и внедрена в практику нейрогистологическо-го анализа органов дыхательной системы новые истоды, во нногем лишенные указанных недостатков," основанные на использовании солей кобальта (II). и марганца (II). Базисом для создания методик послукили злоктрофизиологические исследования о блокирующем действии Со3+ и на поток Саг* через возбудимую мембрану нейронов и нервных волокон (Б. И. Ходороз. 1975; !1.Тг^иа1а1е1а, 1989; и др). Авторы считают, что ион—Со2'и конкурируют с внешним кальцием за место в соотвестоующем канале.

Принцип наенх методов заключается в следующем. Ионы Со'' к

ovcz слеаш ашскосш w

Tafeas 4

CfJuA

î í в $ ç !

34 .3 Í. ißlZ й ЗОакек тшштсанзя ашвнояьЩ

TaSSm'3 5

дохшзшш

Зч 3 7 Ï0Î2 21" ' "-"ЗОдаей.

Изменение относотслыюй активности СХЭ {т„п4} и АЦ(тг5лн:;а Ь) у прь;с(Г, к грсАйлйЦЙ) при воздействии на организм низких температур.

Мп2+ в форме цистеинатных комплексов диффундируют к нервным структурам со стороны воздухоносных путей и занимаят места в кальциевых каналах, а их захват осуществляй- подведением осади-телей через сосудистую систему легких. В качестве осаздаю^их

О + *

агентов применяли: для Со" - сульфид натрия, для Мл" - ф-ерро-цианид калия. В первом случае образовывался сульфид кобальта черного цвета, во втором - бссцвсгний ферроцианид карга! ¡42, который серией обманных реакций переводили в сульфид серебра. Возможно, - механизму кегодоз более сложны.

Методы даит хорошие результаты при соблюдении всех условий, обозначенных в прописи. При отом выявляется только нервные структуры: пучки волокон по ходу бронхиального дереза и кровеносных сосудов, нервнме сплетения, одиночные нервные проводнжи диаметром от 0,2 мкм и больсе, разнообразные рецепторные приберь: во всех компонентах легких. Картина нервного аппарата органа ясная и четкая, селективность способов высокая. Фон совершенно светлый, клетки и неклеточные структуры практически не выявляются.

Если способа характеризовать в целом, то можно констатировать, что они обладают гораздо больией разрешающей способностью, нежели импрегнациенные методы, позволяют оценить не только структурную органипащго нервного аппарата легких, но и дачт возможность судить об изменении его функционального состояния, поскольку маркируют кальциевые каналы. Наин эксперименты на крысах подтверждают данную точку зрения. Введение кисотнкм внутрибря-иинно 1-2 мл изоптина (гидрохлорида вераламила). являющегося признанным блокатором кальциевых каналов, приводит к резкому ослаблен™ прокраски нервных структур легких. Изобретенное нами методы могут быть применена для решения вопросов нейробио'лопш.

Внедрение результатов исследования а птпкяику.

Полученный фактурный материал и теоретические обобщения относительно структурной организации афферентного нервного аппарата легких на различных этапах постнатального онтогенеза з норме, а также его характерные циклические изменения на протяжении 30 суток в условиях воздействия на организм низких температур используется в преподавании соотвествувдих разделов гистологии в Благовещенском, Хабаровском и Ставропольском медицинских инсги-

тутах.'

Нсеы-э ¡.'атоды нейронор£ологического анализа органов дыхательной системы , основанные на прайкенни комплексных солей кобальта (а.с. N 1675726, 1231) и иаргануа (пркорит. справка!.' 3016776 от 31 нарта 1593 г.) внедрены в практику научных исследований на кафедре гистологии Благовещенского медицинского института и в лаборатории гистофизиологии органов дыхания Института физиологии и татологин дыхания СО РАШ. ■ '

Результаты 11-ти рационализаторских предложений методического характера используются в эгсспериментальних исследованиях на кафедре гистологии Благовещенского медицинского института и в ■ лабораториях Ш1Д СО РАШ для более точкой и четкой идентификации суммарной холинзстеразы ССХЗ) и адешиатцикласы (АЦ) в нервных структурах легких на светоолгическом и" электронна,«крескопи-чееком уровнях. ' ' .

В Ы В 0. Д Ы ,

1. Процесс станозления афферентной нервной системы легких у крыс характеризуется прогрессивном увеличением колилгетва и ус-, локнзнием фор« сенсорных окончаний во всех компонентах органа и а основном завершается к концу первого месяца нормального посг-натального онтогенеза. . Наиболее интенсивное развитие чувствительного нервного аппарата' (ксшьцевидно-.сплетеккеайдкаа формации, . рецегтгорнах - приборов)у . отмечается на.7~е и 21-30-е сутки после рождения. '/-, - •'.-••'■'

2. Все отделы легких, .нориальких г,олоаозрещх ' аивзткых (крыс, кроликов) - бронхиальное дерево, внутрилегочиые кровекос-. .■ ныа сосуды, "■ интерстициальная ткань, респираторные отдела," вкла-". чая альвеолы. : а такяе висцеральная плевра - обладают хорош выраженный, развитым и слокко Сорганизованным афферентный нервшм аппаратом,, осуцестелящш чувствительную шнервацка.всех гистологических структур.: .-''у ...... .'.у'1 - а.'■ ■ ■

3. Основными формами афферентных . нервных структур легких . кзляются диффузные полизалентнае сенсорные образования, формиру- . сдиеся за счет ди-'и трихотомического многократного ветвления одного нервного золокт. одновреиенно иннервирующие различные органнне и тканевые компонента и имеющие.в своем составе разно- 38 -

/

образные по морфологии чувствительные приборы. Совокупность нерв ¡их структур органа, явллэдихся производным отростка (дендрита) одного афферентного пейрошта предлагается назвать рецек-тояси. '

4. Рецептон как комплекс взаш>действухяих а^ферентннх нервных оленентегз, являющихся производными дендрита одного чугс-твительного нейрона. гнпслнлгччй функция восприятия, штегрги:.:: и трансляции в внеелолачна отдели нервней снстени нн^ор.чяции с (*-изи::о-У!!и:Н'ес"е:.| состоянии кяеточга«, ткакагых и ергвккях структур участка легкого, гклачает в себя:

п) структурно евпеа^нно меаду собой рецелтойнне прибор::, естречахдиеся с форме:

- различной сложности кустикоз с варгшозншк расширениями по ходу нерзннх волокон или без таковых (встречается во ссек тканезих и оргенннх структурах днхательной система);

- клубочков, в составе которых отсутствуют варикозные расширения (ебнаруаенн глзвннм. образом в интерстидиальнои ткани легкого и с плевре);

•• кольцевидных к полгасояьцевидных образований (отмечены за всех структурах легких);

"..смешанных: ко/ьцевидно-гсуствковидкш и кольцевидне-клубсч-ковидкь'х (имеют место во асах структурах легких);

- древовидных екск"лний (имеет место а интгрстнпиальнсй ткани и в плевре);

- различных размеров натекез нейроплагнь: (остречалтся вз всех структурах легких);

- сгиралэзидннх структур (встречаются в интерст; овальной ткани).

. б) Кольцевидно-сплегекиевццнуа афферентную форкгцкэ, 'в составе которой имеют место следуг^ке образования:

нервное сплетение, образованное юогократши ветвлением одного нервного проводника;

- встречающиеся в сплетении по ходу нервнн.х волокон разнообразные по строению замкнутее кольцевидные норвнае структур« (округлые, неправильные, с варккозамн. с нелккчи колечками .на одном из полуколец, с отходящими ст них 2-7 нервами проводниками).

5. Воздействие холодового фактора (-15'С) ьа янеоткда в те-

чение месяца (по 3 часа ежедневно) приводит к структурны,! и ферментативным изменениям в афферентном нервном аппарате легких. Наблюдаемые изменения характеризуются гипераргенто-. кобальто- и марганцефилией рецепгорных приборов и частично кольцевидно-сплё-тениевидной афферентной формации, увеличением количества варикозных распирений по ходу, огрубением чувствительных окончаний, снижением прокраски иетиленовой синькой, увеличением активности сую ¡аркой холинэстеразы и аденилатциклазы. Максимума эти изменения достигают к 7-му дню экспозиции крыс на холоде 10-м суткам у кроликов. К 20-30 суткам пребывания на холоде изменения в афферентной нервной системе в основном нивелируются. Циклический характер изменений сенсорного нервного аппарата при холодозом стрессе отражает ход адаптивного процесса, связанный как с физико-химическими нарушениями самих афферентных нервных структур, так и их окружения.

6. Новые методы нейрогистологического анализа' а^ерентшх нервных структур легких (кобальт-сульфидный и марганец-ферроцна-нияный способы), зпервые.разработанные и внедренные в исследова-. тельскую практику,. позволяют селективно выявлять сенсорные нервные Еолокна, их воспринимающие. приборы благодаря маркировке иалсциевых каналов и могут быть использованы для ресения проблем нейробиологии.

Список работ, опубликованиих по теме диссертации. ■

1. Кириченко В. И. Холинергический нервный аппарат трахеи крыс в норме к при общем охлаждении на фоне гиперхолестеринемии. // 1каневой метаболизм. - Благовещенск, .1978., - С. 37-47.

2. Кириченко В.И. Гистохимическое исследование рецепгорных приборов органов дыхательной системы кроликов в норме и при воздействии низкнх температур. // Актуальные вопросы пульмонологии. Физиология и патология дыхания,- Благовещенск. 1982.. - С. 11-12. . - ■ .

3. Луценко МЛ., Кириченко В. И. Нейроэндокринный аппарат ЛУхательнск с'стс!'и с кср;.?с я прк адаптации ор1 ¿т^ома к гшсзкшд теипературам. // Актуальные вопросы пульмонологии. Физиология и патология дыхания. - Благовещенск, 1983., - С. 36-64.

4. Кириченко В.И. Гистофизиологические корреляции при изучении сенсорной иннервации органов дыхательной системы. // Тези-

сы докладов республиканской конференции "Морфологические критерии «нгадеитаций дыхало-'.ьнсн систекы к -^актсраи вкопаей сред;;'' (Благспеценсх 10-12 сентября 1985 года). - Благовещенск, 1935, Ч, I. - С. 52-55.

5. ¡./.ричснко 3. И. ГкстсХизиология аф^ерентшх прнбзооз легких при катехсллкиксзои недостаточности я адаптации с-рголж«,-. к пискни т-поратуг-и- П Шно» докладов рсспусл:и:лскс;; научной кок;ерснннп ".'¡.-рзолсгшес.чио науки - практической медицине и гио-логш". - О.-сс, ''-5 лзнл, 1С-Б5. - С.

0. Кирччлнко в. И. НэйроондокрнкгЬ'Д аппарат сргя'оз *р:хд-те/ъисй систс-1 и в норм? и при сездеизтеин но. срга;;;;:!.: низких тгиператуп. // Тозиге; хохд'ч.ез X Гзесс;ознсго съезда анагенез, гистологов и окдрислогоз., - Винница. 17-1? сгнтлбрл 1036. Пслгага. 1536. - С. 185.

7. Кириченко В.'!. Структурно-$ункц;тналъкзя организация легких с позиции"системного подхода. // Тезису дс;<л~лсз научней конёереииии "Кстодолегнчошт основи изучении и препод-злаки.», г»руо:-скзза. ткг-'-ей и органов в адаптивных процессах". - Иркутск, 1037,, -¡-¿сентября, Ч. II. -.С. 95-102,

3. Кириченко З.И. Носке методические подход:.; к изухнга нервного аппарата легких. // Диагностика сгстс-лния днхательчей спстгмм., Материалы XVII сессии Сибирского отделения Л'1Я СоСР. -"дзгсзедонск, 1083. - С. 57-101.

9. Кириченко Е. 'Р., Кириченко Б. Я. ¿'армакслогическал коррекции адаптивной реакции оргзни»:.;а и некотерн;: его сисгск в уелг-гиях холодезего стресса и ?кзкческей нагрузки. // Тезка; докладов региональной конференции Ч.'эдико-зкслепкческне аспекты иор-/}ологни легких". -Благовещенск, 1539. - С.29-30. .

10. Кириченко В.Я. Новие представления о структурной организации афферентных нервных приборов легких. // Тезисы докладов региональной конференции "Медико-экологические аспекты морфологии легких". - Благовещенск, 1989. -0.31-33.

} 1.. Кириченко-В. II. Структурная организация иннервациеккго аппарата дыхательной системы. .-'/ 'Гзрнакологическгя регуляция хо-лодевнх воздействий.' - Бдагесоцекск, 1590. - С. 21-26.

12. Кириченко В. И., Кириченко Е.'I1. Кенронор^слогия ерггнез дыхательной систе>/а при холодозон стрессе и ^гр'.'.аколзгическои коррекции адаптивных реакций. // ЯаркгколсгичсСная регуляция хо-

ледовых воздействий. - Благовещенск. ЩО. - С. 36-40,

13. А. с. и 1675723 ¡СССР) Способ окраски керпшх волокон на гистолэгичекои препарате. / Кириченко Б.И.. Луценко М.Т., Ерофеев В.Я. - опуликовало в Балл, открытий и изобретений. 1991., N 33. • •

14. Кириченко ЗЛ1- структурно-химичзекзй трестройка нервного аппарата органов дыхательной системы при воздействии на организм низких температур. // "Действие холода 1« систему даха-теш\ Тезисы Бсесоазного сшшзиуца. - Новосибирск, 1991, 21-23 иакя. , - С. 27-28.

15. К.иркчекхо В. И; Структурная организация кннервациеннего аппарата легких. ' // Тезисы докладов XI Всероссийского съезда анатдасо, гистологов и эмбриологов., - Смоленск, 18-18 селтшр.ч, 1692. - иолгаёа, 1992. - С. 103.

16. Ккриченко В.И., Бардовский В.М. Проблема адаптации (методологический п медико-биологический аспект). // Труда Благове-щекскот швацикского институте.. - Благовещенск, 129?!. - С. 53-59. ■ . '' ■ -

17. Кирячзнко В.И., Ульяньпез Н.В. Сушо^гогипьная издать кольцевых стру,{тур 'перкферичгазк керзлых сетей легких. // Актуальные проблемы кардиологии и.пу/ьконэлогик а Приамурье. - Благовещенск, 1882.;- С. 82-83. ' . • • '

18. Кириченко В.И. Нзйрокордопогия 'легких с норме к пр:: создействии холодавого фактора. П Труда Елагосс:,снского медицинского института -.5лзговеч;нск,, 1922.. - С. 42-49.

19. Луценко !.'.Т.... Кириченко В.И., Красавина Н.П., Умников л. В. КорСологичоская;хар2:чтсриспжа ташегьк компонентов трахе-обронхиального дерева в 'трио-к' при. воздействия иа'организм низких температур окружающей Среди. - // Труды Елагоэс^енаазго медицинского института. - Благовещенск, 1292. : ~ С. 59-63.

20. Кириченко В. И. Структура нервного аппарата легких крыс на различных этапах постнатальиог? 'онтогенеза; // Вопросы морфогенеза сосудистой система. - Благовещенск,''1993., вып.'4., - С. 66-67. ' ■ ' . ' . " : ' ' -

21. Кириченко В. И. Изменение адаптивной реакции нервного аппарата "органов дыхательной системы к хешодоеоиу фактору под действием производных пиримидина ТБ-6 и ТБ-52.. // Тезисы, докладов I Украинской научной конференции, с участием страд СНГ "Акту-.'

алънме . проблегл; клинической фармакологии (Перспективы развития науки и практики). - Винница, 1993. - С. 254-255.

22. Кириченко В. 11 Влияний производных пиримидина ТБ-3 ¡; То-52 на состояние кедленнчх кальциевых ' каналов в а? 'еренгнен нервной системе легких. // Тезксы докладов I Украинской научной конференции с участием стран СНГ "Акт/алый® проблемы- клини^ес-кей фармакологии (Перспективы развития науки и практики). - Винница, 1993. - С. 256-25723. Кириченко Б.'5., Кириченко В. И., Использование препарата ТБ-52 для Сарнлкологичаскои коррекции реакции организма и нервного аппарата днхатзльной системы при стрессе. // Тезисн докладов I "кречкекей научной конференции с участием стран СНГ "Актуальные гроблены клинической фармакологии (Перспективы развития науки и практики). - Винница, 1693. - С. 253-254.

21. Кириченко В.И. • Испопьзозеаие материалов научных исследований в практике преподавания гистологии. • /У Тезису доклад» межрегиональной учебно-методетеской конференции "Преподавание з иузе вопросов профилактики и здоровья ' и его реабилитации". -Пермь. 1591., 1-2 с.евраля.С. 70-71. .

25. Кириченко В.И. Структурно-ферментативная перестройка рецепторпего аппарата легких" в процессе адаптации оргакизна к холоду. '// 1'атериалн VII Рсеросснйского симпозиума "З.чслогсризн-олегачаен!¡е проблеин адаптации". -?.(., 159']., 20-26 апреля. - С. 113-Ш.

26. Кириченко В. ¡1. Структура рецепточа легкого в норме и при воздействии на организм низких температур. И Материалы зональной конференции траенатологоз и ортопедов, - Благовещенск, 1991. - С. 103-1С6.