Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Морфология надколенника и его фиксирующего аппарата в пренатальном онтогенезе

На правах рукописи

ИМАНОВА ВИЛЕНА РАИСОВНА

МОРФОЛОГИЯ НАДКОЛЕННИКА И ЕГО ФИКСИРУЮЩЕГО АППАРАТА В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

14.00.02 - анатомия человека

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Уфа-2004

Работа выполнена на кафедре анатомии человека в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Башкирский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения и социального развития РФ»

Научный руководитель заслуженный работник высшей школы РФ,

доктор медицинских наук, профессор Василя Шарифьяновна Вагапова Официальные оппоненты заслуженный деятель науки РФ,

доктор медицинских наук, профессор Илья Иосифович Каган доктор медицинских наук, профессор Александр Иванович Краюшкин

Ведущая организация Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный медицинский университет имени Н.П.Огарёва МЗ и СР РФ»

Защита диссертации состоится « 23 » декабря 2004 года в_часов на заседании

диссертационного совета Д 208 006 02 при ГОУ ВПО «Башкирский i осударственный медицинский университет МЗ и СР РФ» (450000, РБ, г Уфа, ул Ленина, 3)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирский государственный медицинский университет МЗ и СР РФ» Автореферат разослан «22 » ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор медицинских наук, профессор

Р.Т. Нигматуллин

Актуальность темы. Пороки развития опорно - двигательного аппарата, по данным ВОЗ, встречаются у 10 -12% детей (Немсадзе В.П., Кузничихин Е.П.,1994).

Заболевания суставов имеют начало в детском и подростковом возрастах (Яковлева А.А., Башляева З.А, 1983; Васильев Н.А.,1965; Kohn D.et al., 1995). Ревматоидным артритом дети чаще заболевают в периоде молочных зубов (Яковлева А.А., Копьева Т.Н., 1981).

В патологии коленного сустава существенное место по частоте и последующим осложнениям занимают травмы (Миронова З.С., Меркулова Р.И., 1982, H.U. Staubli et al.,1999; Меркулов В.Н. с соавт., 2004), что характерно также и для детей и подростков (Городничева Ю.М., 1970; R.P Csintalan, 2002). А.Ф.Краснов с соавт. (1990,1992) отмечают, что переломы надколенника составляют 1,5% среди всех переломов костей, а вывихи надколенника, по данным Г.Д. Лазишвили, В.В. Кузьменко (1999), составляют 0,3 - 0,5 % от всех травматических вывихов. По мнению М.Б Цыкунова., И.С. Косова (1996), вывих надколенника всегда происходит в суставе, имеющем какую - либо диспластическую аномалию: вальгусную деформацию коленного сустава, гипоплазию латерального мыщелка болыпеберцовой кости и удлинения связки надколенника с образованием Patella alta.

Многие заболевания суставов, по мнению О.Н. Гудушаури с соавт.(1987), А.С. Имамалиева с соавт. (1987) и Н.И. Кохабидзе. с соавт.(1989), связаны с диспластиче-скими явлениями, формирующимися еще в пренатальном онтогенезе. При этом, вопросам эмбриогенеза коленного сустава посвящены исследования Р.И. Асфандиярова (1968), Н.Н.Степанова (1974), Е.П., Аниськовой (1985), В.Н Павловой (1980). Прена-тальный онтогенез отдельных связок коленного сустава изучали А.Е Стрижков (1992), Э.Х. Ахметдинова (1994), А.Н. Макаров с соавт. (2001).

До настоящего времени строение надколенника, фиксирующих его связок, и четырехглавой мышцы бедра описывается в отдельности друг от друга, и, в основном, у взрослых. Исходя из изложенного, изучение надколенника с двух позиций: как элемента коленного сустава и как сесамовидной кости четырехглавой мышцы бедра, имело бы значение как для теоретической, так и для клинической артрологии.

Целью работы является выявление этапов развития и возрастных особенностей строения надколенника и его фиксирующего аппарата в пренатальном онтогенезе. Задачи исследования:

1. Изучить макро - и микроструктуру надколенника в пренатальном онтогенезе.

2. Изучить макро - и микроскопическое строение связки надколенника, медиальной и латеральной поддерживающих связок в пренатальном онтогенезе.

3 Изучить макроскопическое строение четырехглавой мышцы бедра у плодов различных возрастов.

Научная новизна работы. Впервые внутриутробное развитие надколенника, фиксирующих его связок исследовано в тесной взаимосвязи с развитием четырехглавой мышцы бедра. При этом он изучался с двух позиций: в комплексе с четырехглавой мышцей, как сесамовидной кости и с его фиксирующим аппаратом, как кости, формирующей коленный сустав.

Впервые уточнены и установлены сроки появления зачатка и этапы пренаталь-ного онтогенеза надколенника. Нами выявлено, что зачаток надколенника определяется на шестой неделе в виде скопления мезенхимных клеток; на седьмой неделе в нем по цитоархитектонике выделяются три зоны: наружная, промежуточная и внутренняя. Нами показано, что дифференцировка скелетогенной мезенхимы зачатка надколенника в прехондральную мезенхиму начинается с девятой недели развития с основания надколенника и его задней поверхности. Установлено неравномерное формирование хрящевой ткани надколенника у плодов и сохранение к моменту рождения зон развития хряща на его основании - у места фиксации общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра, на верхушке - у места прикрепления связки надколенника, а также на его наружной поверхности.

Впервые у плодов определены и статистически обработаны линейные и объемные параметры надколенника, выявлен гетерохронный характер их изменений, который обусловливает изменения его конфигурации в различные возрасты.

Нами определено, что зачаток четырехглавой мышцы бедра выявляется на шестой неделе развития в виде мышечных тяжей. Описана структура отдельных го-

ловок четырехглавой мышцы у плодов и установлена гетерохронность в динамике изменений их линейных и объемных параметров.

Установлено наличие у прямой и латеральной широкой мышц плодов дополнительных головок. При этом по форме и месту начала они более вариабельны у прямой мышцы. Нами показано, что к моменту рождения по различным структурно -функциональным показателям прямая и промежуточная широкая мышцы бедра относятся к динамическим, а медиальная и латеральная широкие мышцы бедра являются динамо - статическими. Впервые выявлены закономерности синхронного развития линейных размеров и форм надколенника с развитием отдельных головок четырехглавой мышцы бедра. В целом, увеличение анатомического и физиологического поперечников прямой и промежуточной головок приводят к увеличению высоты надколенника, а увеличение указанных параметров медиальной и латеральной головок -к увеличению поперечных размеров и толщины соответствующих его краев.

Выявлена гетерохронность динамики развития четырехглавой мышцы бедра и надколенника, на основании которой выделены критические периоды их взаимосвязанного развития. Нами доказано, что наибольшая интенсивность роста промежуточной, латеральной и медиальной широких мышц, как и увеличение общей массы и размеров надколенника приходится на седьмой и десятый месяцы развития. Периоды интенсивного развития прямой головки, как двусуставной мышцы, отмечаются в несколько иные сроки - шестой, девятый и десятый месяцы.

Впервые описаны топографические взаимоотношения сухожилий мышц, образующих общее сухожилие четырехглавой мышцы бедра у плодов. Установлено, что слоистая конструкция связок надколенника определяется структурой общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты дополняют современное представление о развитии, строении и биомеханике коленного сустава и представляют интерес для последующих фундаментальных исследований морфологии и онтогенеза суставов в детском, подростковом и юношеских возрастах. Выявленная взаимосвязь и взаимообусловленность развития надколенника с

формированием четырехглавой мышцы бедра и его связок может иметь значение для разработки экспериментальных моделей патологии коленного сустава. Выявленные во внутриутробном периоде этапы формирования надколенника и его фиксирующего аппарата, а также крайние варианты строения отдельных головок четырехглавой мышцы бедра имеют значение для объяснения дисплазий различных элементов стабилизирующего аппарата коленного сустава. Установленные особенности строения связок надколенника, их топографические взаимоотношения могут учитываться при разработке восстановительных операций на коленном суставе.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и ряде клинических кафедр.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В пренатальном онтогенезе формируется морфофункциональный комплекс, состоящий из надколенника, фиксирующих его связок и четырехглавой мышцы бедра, основным назначением которого является стабилизация коленного сустава для сохранения вертикального положения тела. Зачатки элементов морфофункциональ-ного комплекса выявляются на шестой неделе внутриутробного развития; их дальнейшая дифференцировка происходит взаимосвязанно и к моменту рождения они, в основном, сформированы.

2. Развитие эмбрионального хряща в надколеннике происходит неравномерно: формирование хрящевой ткани в его центре происходит более ускоренными темпами, чем по периферии. Изменения объемных и линейных параметров надколенника в пренатальном онтогенезе происходят гетерохронно, что позволяет выделить два критических периода, характеризующиеся их значительным возрастанием. Гетерохрон-ный характер изменений отдельных размеров надколенника в течение пренатального онтогенеза обусловливает различные варианты его конфигурации.

3. В пренатальном онтогенезе в развитии отдельных головок четырехглавой мышцы бедра выявляется гетерохронность и каждой из них присущи критические периоды развития. В развитии прямой мышцы бедра выделяются три критических периода: шестой, девятый и десятый месяцы; для медиальной, лагеральной и проме-

жуточной широких мышц бедра два: седьмой и десятый месяцы. Критические периоды развития надколенника совпадают с таковыми четырехглавой мышцы бедра.

4. Различные головки четырехглавой мышцы бедра к моменту рождения имеют разные структурно - функциональные показатели. Прямая и промежуточная широкая мышцы по внутреннему строению и по соотношению физиологического поперечника к анатомическому относятся к динамическим. Медиальная и латеральная широкие мышцы по расположению мышечных пучков и коэффициенту статичности являются динамо - статическими.

5. Сухожилия отдельных мышц, образующих общее сухожилие четырехглавой мышцы бедра имеют слоистое строение и фиксируются к основанию, к краям надколенника и участвуют в образовании медиальной и латеральной поддерживающих связок и связки надколенника. Конструкция связок определяется фиброархитектони-кой сухожилий.

Апробация материалов диссертации. Основные положения диссертации доложены на второй научно - практической конференции «Заболевания суставов и современные методы их лечения» с международным участием (Ульяновск, 2001), на научной конференции студентов, молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы клинической и экспериментальной морфологии» с международным участием (Ростов - на Дону. 2002), на 3 - й Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы клинической анатомии и оперативной хирургии» (Санкт - Петербург, 2003), на 68 - й Республиканской итоговой научно-практической конференции студентов и молодых ученых Республики Башкортостан с международным участием «Вопросы теоретической и практической медицины», посвященной году спорта и здорового образа жизни (Уфа, 2003), на VII Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Казань, 2004), на V Общероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Казань, 2004), на заседании Башкирского ВРИО АГЭ (Уфа, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ и 1 рационализаторское предложение.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, трех глав собственных исследований, обсуждения полученных результатов и выводов. Указатель литературы содержит сведения о 268 источниках (отечественных - 211, иностранных 57). Иллюстрации представлены 66 рисунками, среди которых микрофотографии, диаграммы и схемы. Цифровой материал сгруппирован в 5 таблицах.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом исследования служили коленные суставы от 172 трупов эмбрионов и плодов человека обоего пола в возрасте от 5 до 40 недель. Их возраст определяли по теменно - копчиковой и теменно - пяточной длинам, используя логико - математический метод, разработанный А.Е.Стрижковым и В.Ш.Вагаповой (1995) с учетом анамнеза беременности.

Секционный материал представлял собой комплекс, включающий четырехглавую мышцу бедра, надколенник, связку надколенника, медиальную и латеральную поддерживающие связки, под - и наднадколенниковые синовиальные сумки и прилежащее к ним изнутри жировое тело.

Забор материала осуществлялся в срок не позднее 24-х часов после смерти в патологоанатомических отделениях больницы № 13, республиканской детской клинической больницы (РДКБ) и республиканской клинической больницы имени Кува-това, а также в гинекологическом отделении городской больницы № 22.

Изучение надколенника, его связок и четырехглавой мышцы бедра макроскопическими методами и их измерения проводились на нефиксированных препаратах коленных суставов 85 плодов человека в возрасте от 17 недели до 40 недель. Каждый комплекс изучался макро - микроскопически под микроскопом МБС 9 с окулярной сеткой. Для препарирования материал фиксировался к пенопласту иглами. В работе использовалась бинокулярная лупа, глазные пинцеты и скальпеля.

При изучении строения отдельных головок четырехглавой мышцы бедра мы обращали внимание на их местоположение, форму мышечных брюшек, места начала и

прикрепления, протяженность, наличие и степень выраженности, а также линейные размеры проксимального и дистального сухожилий, взаиморасположение мышечных пучков. При исследовании общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра обращали внимание на его форму, направление сухожильных волокон.

Измерялись: длина мышечного брюшка и сухожилий, ширина их в проксимальном, среднем и дистальном третях, толщина в середине мышечного брюшка, площади прикрепления отдельных мышц, а также латеральной и медиальной поддерживающих связок и связки надколенника. Определялся объем и масса мышечных брюшек.

При макроскопическом исследовании надколенника мы обращали внимание на его форму, положение, количество фасеток на суставной поверхности. Определяли линейные параметры: длину, ширину основания, по центру, на верхушке; толщину у основания, медиального и латерального краев и на верхушке. При измерении поперечного и продольного размеров суставной поверхности надколенника использовали курвиметр КУ - А.

Измерения линейных параметров исследуемого материала производили штангенциркулем. Объем отдельных мышечных брюшек и надколенника выявляли по количеству вытесненной из градуированной колбы жидкости. Масса мышц, связок и надколенника после предварительной просушки фильтровальной бумагой определяли с помощью лабораторных весов.

При определении анатомического поперечника отдельных мышц, площадей прикрепления мышц и связок надколенника использовали планиметрический способ по окулярной сетке микроскопа МБС - 9 (Стрижков А.Е., 2000). Поперечные срезы мышц изготовляли с помощью ножа для макро - микроскопических срезов (Стриж-ковАЕ., 1991).

Физиологический поперечник мышцы вычисляли путем деления величины объема мышечного брюшка на среднюю длину мышечных пучков (Градницкая А.А., 1957; Катинас Г.С., 1966). Угол перистости в месте перехода мышечных пучков в су-

хожилие измерялся транспортиром. Коэффициент статичности определяли по соотношению физиологического поперечника к анатомическому.

Для выявления особенностей гистологического строения использовали комплекс, включающий общее сухожилие четырехглавой мышцы бедра, надколенник, связку надколенника, латеральную и медиальную поддерживающие связки, а также поднадколенниковое жировое тело.

Образцы, предназначенные для гистологического исследования, фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина (Лили Р.Д., 1969) в течение двух недель, промывали под проточной водой, обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации и заливали в парафин. В последующем делались серийные срезы толщиной 7 -10 мкм. Для выявления обшей картины строения и цитоархитектоники изучаемого объекта срезы окрашивались гематоксилином и эозином; фиброархитектоника изучалась после окраски по Ван Гизону (коллагеновые волокна) и по Харту (эластические волокна). Плотность клеток хряща надколенника на различных уровнях проводили под микроскопом при увеличении 10 х 40 в пяти полях зрения (Лакин К.Ф., 1980; Автандилов ГГ., 1990).

Срезы тотальных препаратов надколенника для изучения рельефа поверхности импрегнировали аммиачным раствором серебра и азотнокислым серебром по методике Ранвье (Ромейс Б., 1954), а также по методике, разработанной Р.С. Минигазимо-вым на кафедре анатомии человека Б1МУ (Рационализаторское предложение № 290 от 03.03.80). Тотальные срезы надколенника изучались в трехмерном изображении в отраженном свете под стереомикроскопом МБС - 9 и под микроскопом Вертивал (Цейс К., Иена). С целью уменьшения бликов отраженного света препараты изучались погруженными в воду.

Математическая обработка цифровых данных производилась с использованием методов вариационной статистики.

Фотографирование препаратов осуществлялось под микроскопами МБИ - 15 с автоматической отработкой экспозиции, МБИ- 6 и под стереомикроскопом МБС - 9.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В образовании коленного сустава принимают участие три кости: бедренная, большеберцовая и надколенник. Последний представляет собой одновременно самую большую сесамовидную кость, заключенную в сухожилие четырехглавой мышцы бедра. В литературе эти две функции надколенника рассматриваются отдельно (Анд-ронеску А., 1970; Синельников Р.Д., 1978; М.Г. Привес с соавт.,1985; М.Р.Сапин, 1986; Hsu H.C., Luo Z.F., 1996; Гайворонский В.Н., 2000; Козлов В.И., Гурова ОА, 2002; Мого - ока Т., Matsuda S., 2002), хотя они неразрывно связаны друг с другом. Поэтому представляет интерес изучение надколенника с отмеченных двух позиций: в комплексе с четырехглавой мышцей, как сесамовидную кость, и с его фиксирующим аппаратом, как кость, участвующую в формировании коленного сустава. Такой подход оправдывается системной позицией к изучению опорно - двигательного аппарата и служит развитию представлений о разгибательной функции коленного сустава (Миронов СП. с соавт.,1982; Muellner T.,1998; Dye S.F., 1996; Хазиев А.Ш., 1998, Соколова И.В., 2000).

По развитию коленного сустава у плодов в литературе имеются противоречивые данные. По мнению Н.В. Поповой - Латкиной (1969), у эмбрионов 13 - 15 мм между закладками костей суставные соединения еще отсутствуют. Б.М., Пэттен (1959), В.Н. Павлова (1980), Р. И. Асфандияров (1987), ЕЛ. Аниськова (1996), А.Н. Макаров с со-авт. (2001) считают, что четвертая - шестая недели эмбрионального развития у человека являются временем начала дифференцировки в зачатках верхней и нижней конечностей. В литературе указываются различные сроки появления зачатка надколенника. По мнению В.Н. Павловой (1980), Е.П. Аниськовой (1985), у эмбрионов в возрасте 7,5 недель он выражен очень слабо. По нашим данным, зачаток надколенника определяется на шестой неделе внутриутробного развития в виде скопления мезен-химных клеток. Последние являются источником развития всех элементов суставов (Пэттен М.Б., 1959; Токин Б.П., 1977; Павлова В.Н. 1980; Асфандияров Р. И., 1987; Merida - Velasco J.A., Аниськова Е.П., 1996; Herberhold S. et. al., 1999; Макаров А.Н с

соавт., 2001; Дедух В.Н, Панков Е.Я., 2001; Павлова В.Н., 2001, Буранбаев Р.З., Каюмов ФА2004).

На седьмой неделе развития в надколеннике по плотности расположения клеток нами выделяются три зоны: наружная, промежуточная и внутренняя. На девятой неделе единичные малодифференцированные клетки промежуточной зоны зачатка надколенника впервые приобретают узкий светлый ободок цитоплазмы вокруг ядра. На ранних этапах развития клеточный состав зачатка надколенника количественно преобладает над основным веществом. В более поздних возрастах межклеточные промежутки и размеры клеток в надколеннике увеличиваются.

По мнению Р.И. Асфандиярова (1987), процесс охрящевания в зачатках костей начинается в нескольких местах. Надколенник, по нашим данным, в течение прена-тального онтогенеза развивается неравномерно: в центральной его части формирование хрящевой ткани происходит более ускоренными темпами, чем по периферии. Как считает П.М Матуца (1965), энергию роста в хряще определяет действие мышечной силы. По нашим данным, зоны развития хряща длительно сохраняются на основании надколенника - у места фиксации общего сухожилия четырехглавой мышцы, на верхушке - у места начала собственной связки надколенника, а также у его наружной поверхности и определяются еще к моменту рождения. На более ранних периодах развития эти зоны предстаачяют собой скопление малодифференцированных клеток с узкой цитоплазмой, не имеющих капсулу, располагающихся в пять - шесть слоев и достаточно близко друг к другу. Во второй половине плодного периода они представлены преимущественно хондробластами, среди которых встречаются плотно прилегающие друг к другу хондроциты и их изогенные группы. I.S. Seo (1996) считает, что концентрация клеток по периферии хрящевых закладок костей связаны с эффектом компрессии матрикса, секретируемого центрально расположенными хопдро-цитами.

Известно, что суставные хрящи у плодов содержат сосуды. «Сосудистые клубочки и лакуны» (Ахмедов Ш.М., 1990) и «сосудистые лакуны и синовиальные тяжи» (Дильмухаметова Л.М., 2000) были обнаружены в суставных хрящах у плодов.

По мнению СА Лобанова, Р.Т Нигматуллина (1988) «мезенхимная почка», проникая вглубь хряща, формирует канал, в котором располагаются сосуды.

По нашим данным, первые сосудистые лакуны обнаруживаются в промежуточной зоне надколенника на тринадцатой неделе. Развитие хряща надколенника в окружении сосудистых лакун происходит более ускоренными темпами, о чем свидетельствуют появление именно здесь первых изогенных групп. По мнению В.Н. Павловой (1980), сосуды являются центрами, вокруг которых ткань эмбрионального хряща претерпевает процесс перестройки: дегенерацию и гибель предшествующих клеток и, одновременно, пролиферативные процессы с образованием изогенных групп.

На шестом месяце в промежуточной зоне надколенника нами выявляются колла-геновые фибриллы. В процессе дальнейшего роста они утолщаются, располагаются параллельно друг к другу, а к моменту рождения формируют сетевидную структуру. Р.И Еникеев., ОА Скалдин (1988), А.С. Леонтюк, Б.А Слука (2000) считают, что преимущественная ориентация коллагеновых фибрилл и микрофибрилл в гиалиновом хряще находится во взаимосвязи с вектором функциональных биомеханических нагрузок.

Развитие эмбрионального хряща надколенника в значительной степени зависит от формирования четырехглавой мышца бедра. В доступной нам литературе мы не встретили работ по макроскопическому строению четырехглавой мышцы бедра у плодов. Данные исследований Г.С Катинас (1966), В.В. Язвикова, В.И. Невзорова (1990), Ф.Б. Гибадуллиной (2000 - 2003) отражают биомеханические особенности этой мышцы у взрослых.

Считается, что двигательная активность плода начинается после семи недель беременности, а на десятой неделе в суставах конечностей появляются сгибательные и разгибательные движения (Николаева Е.И., 1991; Митьков В.В., Медведев М.В., 1996). По нашим данным, четырехглавая мышца бедра на гистологических срезах у плодов определяется на шестой неделе развития в виде мышечного тяжа, состоящего из миобластов. На девятой неделе в этих тяжах выявляются микротрубочки. Р.К. Да-

нилов (1985) при изучении гистологической структуры четырехглавой мышцы у восьми - девяти недельных плодов выявил около 6 % симпластов, которые, по сравнению с обычными симпластами, окрашивались цитохимическими красителями более интенсивно.

По нашим данным, в возрасте одиннадцати - тринадцати недель в мышечных трубочках появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью, на что указывают также Г. П. Крачун, Л.Н. Советова (1994). Макроскопически выделить отдельные части четырехглавой мышцы у плодов удается с семнадцатой недели.

Известно, что мышечная система проявляет исключительную наклонность к вариациям (Сюндюкова Г.У., 1957; Габбасов А.Г., 1959; Вагапова В.Ш., 1970; Юлда-шев М.Т., 1970). По нашим данным, у прямой и латеральной широкой мышц бедра плодов встречаются различные варианты строения. Так у прямой мышцы бедра - в 45 % случаев, а у латеральной широкой мышцы - в 30 % случаев выявляются две головки: поверхностная и глубокая. Ф.Б. Гибадуллина (2004) также указывает на наличие у этой мышцы у взрослых двух головок. Обнаруженное нами варьирование именно этих двух - прямой и ла!еральной широкой мышц бедра свидетельствует о сопряженности их функций.

Морфологическими критериями для определения работы мышц являются площадь начала и прикрепления, расположение и количество мышечных пучков (Лес-гафт П.Ф., 1905; Красуская АА.,1923; Катинас Г.С, 1966; Лукманов С.З., 1940; Бай-ракова Р.Г.,1954; Бикмуллина М.М.,1955; Габбасов А.Г.,1959; Вагапова В.Ш.,1970; Юлдашев М.Т.,1970). Прямая и промежуточная широкая мышцы бедра к моменту рождения, по нашим данным, имеют веретенообразную форму: мышечные пучки в них располагаются параллельно друг к другу. Анатомический поперечник у этих мышц соответствует физиологическому и коэффициент их статичности равняется единице. По нашим данным, эти мышцы, по классификациям Лесгафта П.Ф.(1905), Красуской АА.(1923), Грандицкой АА. (1957) и Глаголева ПА (1959), к моменту рождения являются динамическими.

Медиальная и латеральная широкие мышцы бедра у плодов имеют внутримышечные сухожилия. Мышечные пучки этих мышц прикрепляются к названным сухожилиям с одной стороны под острым углом, составляющим к моменту рождения у медиальной по полуперистому типу.

Коэффициент статичности медиальной и латеральной широких мышц бедра плодов пятого месяца развития, равный, соответственно, увели-

чивается и к моменту рождения достигает, соответственно,

Анализ изученных нами показателей свидетельствует, что медиальная и латеральная широкие мышцы к моменту рождения являются динамо - статическими. Сила описываемых мышц, по нашему мнению, увеличивается также за счет надколенника, который, являясь сесамовидной костью этих мышц, увеличивает площадь их опоры. А.Ш. Хазиев (1998) отмечает, что при отсутствии надколенника, как блокирующего компонента коленного сустава, наблюдается рубцовое перерождение медиальной и латеральной головок четырехглавой мышцы бедра. По данным Ф.Б. Гиба-дуллиной (2002, 2004), все головки четырехглавой мышцы бедра у взрослых в зрелом, пожилом и старческом возрастах имеют многоперистое строение. Следовательно, четырехглавая мышца бедра в постнатальном периоде развития претерпевает значительные изменения.

Для различных внутренних органов (Молдавская АА, Федорова Н.Н., 2000), а также элементов суставов (Пэттен Б.М., 1959; Вагапова В.Ш., 1986 - 2002; Лобанов СА, Нигматуллин Р.Т., 1988; Стрижков А.Е., 1992; Ахметдинова ЭХ, 1994; Диль-мухаметова Л.М., 2000; Асфандияров Р.И. 2000; Стрижков А. Е., 2002; Валиуллин Д.Р., 2003) в литературе определены критические периоды развития. По нашим данным, в развитии прямой мышцы бедра выделяются три критических периода: шестой, девятой и десятый месяцы. В эти месяцы отмечается максимальное увеличение ее мышечной массы: на шестом - в 3,5 раза и девятом - в 2,7 раза, а на десятом - в 1,2 раза.

Критическими периодами развития для медиальной, латеральной и промежуточной широких мышц бедра является седьмой и десятый месяцы. В эти месяцы вы-

является значительное увеличение всех параметров этих мышц: на седьмом месяце масса промежуточной, медиальной и латеральной широких мышц увеличивается, соответственно, с 731 ± 35 мг до 1782 ± 74 мг, с 1520 ± 187 мг до 2691 ± 231мг, с 1257 ± 98 мг до 4288 ±310 мг; на десятом - с 2888 ± 116 мг и до 3789 ± 124 мг, с 3192 ± 213 до 8750 ± 67 мг, с 5876 ± 422 мг до 15080 ± 344 мг.

Седьмой и десятый месяцы, которые характеризуются наибольшими изменениями линейных (высота надколенника, соответственно, на

и объемных параметров (масса на седьмом месяце до 1371 ± 39 мг, на десятом - до 1642 ± 6,62 мг) являются критическими периодами развития и для надколенника. Эти изменения, по нашему мнению, связаны с максимальным увеличением в этот период анатомического и физиологического поперечников прямой и промежуточной широкой мышц бедра (88 ± 12 мм2 и 119 ± 12 мм2;). Увеличение физиологического и анатомического поперечников медиальной и латеральной широких мышц бедра (280 ± 23 мм2 и 320 ± 28 мм2; 333 ± 21 мм2 и 385 ± 23 мм2) на девятом месяце развития приводит к максимальному увеличению ширины надколенника в основании на 2,87 ± 0,3 мм на десятом месяце развития. Возрастание физиологического поперечника латеральной широкой мышцы бедра способствует также увеличению толщины латерального края надколенника, которая к моменту рождения достигает 4,27 ±0,1 мм. На увеличение силы латеральной широкой мышцы бедра при утолщении надколенника указывают Н.С. Hsu et al. (1996). У взрослых толщина медиального края надколенника превалирует над таковым латерального (Гибадуллина Ф.Б., 2003).

Источниками формирования как скелета, так и связок, по мнению А.Н. Макарова с соавт. (2001), В.Н. Дедух., Е.Я. Панкова (2001), является недифференцированная скелетогенная мезенхима. Этапы пренатального развития медиальной и латеральной поддерживающих связок в литературе не освещаются.

По данным наших исследований, зачатки общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра, медиальной и латеральной поддерживающих и связки надколенника также определяются на шестой неделе эмбрионального развития в виде слабо конту-рирующихся клеточных тяжей. Общее сухожилие четырехглавой мышцы бедра и

связки надколенника удается отпрепарировать на семнадцатой неделе внутриутробного развития. Оно формируется сухожилиями прямой, медиальной, латеральной и промежуточной широких мышц бедра, которые подходят к надколеннику с разных сторон. При этом, сухожилия прямой, латеральной и медиальной широких мышц имеют два слоя: поверхностный и глубокий, а промежуточная широкая мышца - один слой.

Сухожилие латеральной широкой мышцы плодов состоит из двух слоев: поверхностного и глубокого, которые формируют латеральную поддерживающую связку надколенника. При этом, медиальная половина поверхностного слоя сухожилия идет к надколеннику и фиксируется на большом его протяжении: к латеральным двум третям средней линии основания, латеральному краю надколенника и его верхушки. Угол подхода сухожильных пучков этого слоя к месту фиксации неодинаковый: к основанию и латеральному краю надколенника они направляются под острым углом, который увеличивается по направлению вниз, а к его верхушке пучки идут по касательной. Латеральная половина поверхностного слоя сухожилия латеральной широкой мышцы проходит параллельно друг к другу, спускаются вертикально вниз и прикрепляются к латеральному мыщелку большеберцовой кости. Глубокий слой сухожилия латеральной широкой мышцы бедра прикрепляется сзади от поверхностных. При этом, к основанию надколенника они подходят также под острым углом, а к верхней и нижней третям латерального его края и к верхушке - по касательной. К средней же трети латерального края надколенника сухожильные пучки глубокого слоя сухожилия латеральной широкой мышцы бедра, в отличие от пучков поверхностного слоя, подходят горизонтально. На верхушке надколенника глубокий слой сухожилия латеральной широкой мышцы вплетаются в связку надколенника, а отдельные сухожильные пучки - в поднадколенниковое жировое тело коленного сустава.

Сухожилие медиальной широкой мышцы бедра плодов также имеет два слоя: поверхностный и глубокий. Пучки сухожильных волокон латеральной половины поверхностного слоя идут к надколеннику и фиксируются также на большом его протяжении: к медиальным двум третям средней линии основания, медиальному краю

надколенника и к верхушке. При этом, угол подхода сухожильных пучков поверхностного слоя к месту фиксации также неодинаковый: к основанию и к медиальному краю - под острым углом, а к верхушки - по касательной. Сухожильные пучки медиальной половины поверхностного слоя идут параллельно друг к другу, спускаются вертикально вниз, и прикрепляются к медиальному мыщелку большеберцовой кости. Часть его пучков, при этом, оказывается прикрытой фиксирующимся здесь поверхностным слоем сухожилия прямой мышцы бедра. Глубокий слой сухожилия медиальной широкой мышцы прикрепляется сзади от поверхностных. К основанию надколенника они также подходят под острым углом, а к верхней и нижней третям его медиального края и к верхушке - по касательной. Пучки глубокого слоя сухожилия медиальной широкой мышцы бедра, как такие же пучки глубокого слоя латеральной широкой мышцы бедра, подходят к средней трети медиального края надколенника горизонтально. На верхушке надколенника сухожильные пучки этого слоя также вплетаются в связку надколенника со своей стороны, а отдельные волокна - в жировое тело коленного сустава. Большая прочность фиксации надколенника с медиальной стороны, чем с латеральной, у плодов создается также за счет поверхностного слоя сухожилия прямой мышцы бедра и связки надколенника. Именно этим мы объясняем отклонение верхушки надколенника у плодов к моменту рождения от длинной оси бедра на 25° в медиальную сторону, что обусловливает варусное положение нижней конечности у новорожденных (Гафаров Х.3.,1984).

По нашим данным, клетки мезенхимного тяжа медиальной поддерживающей связки в эмбриональном периоде развития, в отличие от латеральной, прилегают друг другу плотно. Коллагеновые волокна медиальной поддерживающей связки, прикрепляющиеся к краю надколенника, у плодов имеют меньшую степень извитости. Такая же особенность сухожилия описываемой мышцы выявлена и у животных (Gao I., 1996). Следует считать, что разница в архитектонике медиальной и латеральной поддерживающих связок обусловливаются неодинаковой нагрузкой на различные участки коленного сустава: на внутреннюю часть коленного сустава действует большая нагрузка, чем на наружную (Митрович Д., 1987; Павлова В.Н. с соавт., 1988; Левенец

В.Н., Пляцко В.В., 1991; Armstrong S.J. et al., 1995; Putz R.V., 1999; 1995, Валиуллин Д.Р., 2003; Самоходова О.В., 2004, Гибадуллина Ф.Б., 2004). По данным В.Ш. Вага-повой (1987 - 2002), О.Х. Борзиловой (2000 - 2002), наиболее рано в коленном суставе возрастные изменения суставного хряща обнаруживаются на надколеннике, как наиболее нагружаемой кости коленного сустава.

Поверхностный слой сухожилия прямой мышцы бедра плодов фиксируется к верхней трети передней поверхности надколенника, далее продолжается по наружной поверхности связки надколенника, о чем свидетельствуют работы предыдущих исследований (Борзяк с соавт.. 1987; Стрижков А.Е. 1992). На уровне верхушки надколенника его сухожильные пучки веерообразно расходятся и фиксируются к бугристости и к переднемедиальной поверхности медиального мыщелка болыпеберцовой кости. Глубокий слой этого сухожилия фиксируется к переднему краю основания надколенника, а дистальное сухожилие промежуточной широкой мышцы - к заднему его краю. Между ними к основанию прикрепляются сухожилия медиальной и латеральной широких мышц. При этом, противолежащие сухожильные пучки этих мышц в средней трети ширины основания перекрываются друг с другом, а остальные переходят к краям надколенника со своей стороны, формируя медиальную и латеральную поддерживающие связки надколенника. Между соседними коллагеновыми пучками в этих связках надколенника выявляются короткие солитарные коллагеновые волокна. ЮА Хорошков (1976), T.S. Atkinson et all. (1999) описывают анастомозирующие соседние сухожильные волокна и у других мышц. Несомненно, наличие таких волокон имеет для согласованной работы их мышечных частей.

Связка надколенника плодов по нашим данным, также состоит из поверхностного и глубокого слоев, которые перекрещиваются друг с другом по вертикальной оси под острым углом. В ее формировании также участвуют поверхностный слой сухожилия прямой и глубокие слои сухожилий медиальной и латеральной широких мышц. M.N. Starok. et al. (1997), M.J. Maeseneer, F.Van Roy (2000) также указывают на наличие в этой связке поверхностного и глубокого слоев. Подобное строение, по -видимому, обусловливает достаточную прочность связки надколенника. H.U. Staeubli

et al. (1999) считают, что она имеет значительно больший модуль эластичности, по сравнению с сухожилием четырехглавой мышцы бедра, и может быть, по мнению К. Hayashi (1996), альтернативным трансплантантом при реконструкции передней и задней крестообразных связок.

Сложную конструкцию всех связок надколенника следует принимать во внимание в клинике при необходимости переднего смещения бугорка болыпеберцовой кости с целью ослабления ретропателлярных болевых симптомов (Sheehan F.T., 2000). Известно, что при артроскопии коленного сустава наиболее широко применяется доступ в парапателлярной зоне через медиальную поддерживающую связку (А1-thausen P.L., Neiman R. Т., 2002; Cooper R E. et al., 1999), при которой также следует принять во внимание строение и функциональную значимость этой связки.

Медиальная и латеральная поддерживающие связки плодов имеют связь со связкой надколенника и с жировым телом. Ф Б Гибадуллина (2004) отмечает указанные особенности этих связок у взрослых. О.В.Самоходова (2000,2004), изучая мениски и их фиксирующий аппарат у плодов, обнаружила, что от связок передних рогов менисков также отходят пучки к жировому телу. Таким образом, к моменту рождения надколенник с фиксирующими его связками и внутрисуставными элементами коленного сустава представляют единый морфофункциональный комплекс, благодаря чему, по нашему мнению, сокращение четырехглавой мышцы бедра регулирует поступление синовиальной жидкости из карманоподобных углублений жирового тела, известных по работам Д Р. Валиуллина (2003 - 2004).

ВЫВОДЫ:

1. В пренатальном онтогенезе формируется морфофункциональный комплекс, состоящий из надколенника, фиксирующих его связок и четырехглавой мышцы бедра, основным назначением которого является стабилизация коленного сустава для сохранения вертикального положения тела. Развитие надколенника, его связок, четырехглавой мышцы бедра происходит взаимосвязанно и к моменту рождения они, в основном, сформированы.

2. Зачаток надколенника определяется на шестой неделе внутриутробного развития в виде скопления мезенхимных клеток. С седьмой недели в надколеннике по плотности расположения клеток различаются три, с двадцатой недели выявляются две зоны. С девятой недели пренатального онтогенеза начинается дифференцировка скелетогенной мезенхимы в прехондральную, которая раньше всего наблюдаются наосновании надколенника и его задней, суставной, поверхности.

3. Развитие эмбрионального хряща в надколеннике происходит неравномерно: формирование хрящевой ткани в его центре происходит более ускоренными темпами, чем по периферии. Зоны развития хряща к моменту рождения сохраняются на основании надколенника - у места фиксации общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра и на верхушке - у места начала связки надколенника, а также на его наружной поверхности.

4. Во внутренней зоне хрящевого надколенника плодов с тринадцатой недели развития определяются первые сосудистые лакуны в виде цилиндрических тяжей. К моменту рождения их количество увеличивается и они становятся разветвленными. Развитие хрящевой ткани вокруг сосудистых лакун происходит более ускоренными темпами: в этих зонах обнаруживаются первые изогенные группы и коллагеновые волокна. На шестом месяце пренатального онтогенеза во внутренней зоне надколенника определяются коллагеновые фибриллы, которые к моменту рождения образуют сетевидную структуру.

5. Изменения объемных и линейных параметров надколенника в пренатальном онтогенезе происходят гетерохронно, что позволяет выделить два критических периода, характеризующиеся их значительным возрастанием. Первый критический период соответствует седьмому месяцу, в течение которого среднее значение высоты надколенника увеличивается с 7,7 ± 0,1 ММ ДО 10,3 ± 0,3 ММ, масса возрастает с 107,6

второй - десятому месяцу: высота и масса надколенника возрастают, соответственно, с 14,1 ± 0,2 ММ ДО 16,5 ± 0,1 ММ И ОТ 1557 ± 65,7 мг до 1658 ± 62,4 мг. Гетерохронный характер изменений отдельных размеров надколенни-

ка в течение пренатального онтогенеза обусловливает различные варианты его конфигурации.

6. Четырехглавая мышца бедра определяется с шестой недели эмбрионального развития в виде мышечных тяжей, состоящих из миобластов. На девятой неделе внутриутробного развития в этих тяжах выявляются микротрубочки. В возрасте одиннадцати - тринадцати недель в мышечных трубочках появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Отдельные головки четырехглавой мышцы у плодов гистологически обнаруживаются на шестой неделе.

7. Различные головки четырехглавой мышцы бедра во внутриутробном периоде развиваются гетерохронно и каждой из них присущи критические периоды развития. В развитии прямой мышцы бедра выделяются три критических периода: шестой, девятый и десятый месяцы, которые характеризуются усиленным ростом мышечного брюшка в длину (в среднем - на 13,9 ± 0,15 мм за месяц) и максимальным увеличением мышечной массы (на шестом месяце - в 3,5 раза, на девятом - в 2,7 раза, на десятом - в 1,2 раза). Для медиальной, латеральной и промежуточной широких мышц бедра критическими периодами развития являются седьмой и десятый месяцы, в течение которых наблюдается значительное возрастание всех линейных и объемных параметров: на седьмом месяце масса промежуточной, медиальной и латеральной широких мышц увеличивается, соответственно, с 731 ± 35 мг до 1782 ± 74 мг, с 1520 ± 187 мг до 2691 ± 231мг, с 1257 ± 98 мг до 4288 ± 310 мг, на десятом - с 2888 ± 116 мг и 3789 ±124 мг, с 3192 ± 213 до 8750 ± 67 мг, с 5 876 ± 422 мг до 15080 ± 344 мг)

8. Различные головки четырехглавой мышцы бедра к моменту рождения имеют разные структурно - функциональные показатели. Прямая и промежуточная широкая мышцы по внутреннему строению и по соотношению физиологического поперечника к анатомическому (коэффициент статичности - 1,0 ± 0,1) относятся к динамическим. Медиальная и латеральная широкие мышцы по расположению мышечных пучков и коэффициенту статичности (1,7 ± 0,2 и 1,9 ± 0,3) являются динамо - статическими.

9. Зачатки общего сухожилия четырехглавой мышцы бедра, связки надколенника, медиальной и латеральной поддерживающих связок определяются на шестой не-

деле эмбрионального развития в виде продольно ориентированных клеточных тяжей. На семнадцатой неделе в них выявляются коллагеновые волокна, которые к пятому месяцу формируют пучки коллагеновых волокон первого порядка. На шестом месяце пренатального онтогенеза образуются пучки коллагеновых волокон второго порядка.

10. Дистальные сухожилия отдельных мышц, образующих общее сухожилие четырехглавой мышцы, фиксируются к основанию надколенника: к переднему краю -глубокий слой сухожилия прямой, к заднему - сухожилие промежуточной широкой мышц бедра, а между ними с двух сторон - сухожилия медиальной и латеральной широких мышц бедра. При этом, противолежащие сухожильные пучки медиальной и латеральной широких мышц бедра в средней трети ширины основания надколенника перекрывают друг друга, а остальные их пучки прикрепляются к краям надколенника и участвуют в образовании медиальной и латеральной поддерживающих связок.

11. Фиксирующий аппарат надколенника к моменгу рождения представляет собой сформированный анатомический комплекс, образованный связкой надколенника, медиальной и латеральной поддерживающими связками. Архитектоника связок надколенника соответствует сложной конструкции формирующих их дистальных сухожилий прямой, медиальной и латеральной широких мышц бедра, имеющих поверхностный и глубокий слои.

12. Связка надколенника состоит из поверхностного и глубокого слоев. В образовании ее поверхностного слоя принимают участие глубокие слои сухожилий медиальной, латеральной широких и поверхностный слой сухожилия прямой мышц. От глубоких слоев сухожилий медиальной и латеральной широких мышц отщепляются пучки коллагеновых волокон, внедряющиеся в жировое тело.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Переходная зона синовиальной мембраны коленного сустава у плодов и детей /Дильмухаметова Л.М., Хвдиятов И.И., Иманова В.Р. [и др.] // Заболевание суставов и современные методы их лечения: тр. 2 - ой науч. - практич. конф. - Ульяновск: Симбирская книга, 2001 - С.24.

2. Гибадуллина, Ф.Б. Сравнительная характеристика морфометрических показателей отдельных головок четырехглавой мышцы бедра / Гибадуллина Ф.Б. Имано-ва В.Р., Галимов Н М. // Морфология. СПб., 2002 - Т. 121, - вып. 2 - 3. - С 40.

3. Строение тюднадколенникового жирового тела коленного сустава у людей зрелого возраста / Валиуллин Д.Р., Вагапова В.Ш., Минигазимов Р.С., [ и др.] // Морфология. - СПб., 2002.- Т. 121, вып 2 - 3. - С.ЗО.

4. Гибадуллина, Ф.Б. Корреляция параметров надколенника и жирового тела в зрелом возрасте / Гибадуллина Ф.Б, Иманова В.Р., Валиуллин Д Р., Дильмухамето-ва Л.М. // Вопросы теоретической и практической медицины: матер. 6 8-й Республиканской итоговой научн. - практич. конф. студентов и молодых ученых Республики Башкортостан с междунар. участием, посвященный году спорта и здорового образа жизни. - Уфа, 2003. - С. 10.

5. Гибадуллина, Ф.Б Морфология связующих волокнистых элементов между надколенником и жировым телом / Гибадуллина Ф.Б., Иманова В.Р. // Вопросы теоретической и практической медицины: матер. 6 8-й Республиканской итоговой научн. - практич. конф. студентов и молодых ученых Республики Башкортостан с междунар. участием, посвященный году спорта и здорового образа жизни. -Уфа, 2003. - С .7.

6. Гибадуллина, Ф.Б. Морфологические особенности укрепляющего аппарата надколенника в пре- и постнатальном онтогенезе / Гибадуллина Ф.Б., Иманова В.Р., Валиуллин ДР. // Актуальные вопросы клинической анатомии и оперативной хирургии: матер. 3-й Всерос. конф. с междунар. учасгием. - СПб., 2003. - С.63 -65.

7. Иманова, В.Р. Варианты строения четырехглавой мышцы бедра в пренатальном онтогенезе /Иманова В Р., Гибадуллина Ф.Б. // Вопросы теоретической и практической медицины: матер. 6 8-й Республиканской итоговой научн. - практич. конф. студентов и молодых ученых Республики Башкортостан с междунар. участием, посвященный году спорта и здорового образа жизни. - Уфа, 2003. - С.9.

8. Иманова, В.Р. Макроскопическое строение прямой мышцы бедра у плодов / Иманова В.Р., Гибадуллина Ф.Б., Давлетбаева Р.З. // Морфология. - СПб., 2004. -Т. 126, вып. 4.-С. 54.

9. Макроскопическое строение сухожилия четырехглавой мышцы бедра у плодов / Иманова В.Р. Вагапова В.Ш., Гибадуллина Ф.Б.[ и др.] // Морфологические ведомости (приложение). - М., 2004.- №1-2. - С. 44.

10. Иманова, В.Р. Макроскопическое строение надколенника у плодов различных возрастов / Иманова В.Р., Вагапова В.Ш., Гибадуллина, Ф.Б. // Вопросы теоретической и практической медицины: матер. Республиканской конф. молодых ученых РБ «Медицинская наука - 2004», посвященной Году окружающей среды, 250-летию со дня рождения Салавата Юлаева, Дню медицинского работника. -Уфа-2004, С. 75-77.

11. Иманова, В.Р. Локальные особенности строения надколенника у плодов //Тезисы V Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Морфологические ведомости (приложение). - М., 2004. - №1-2. - С. 43.

12. Иманова, В.Р. Гистологическая структура надколенника у плодов 7-10 недельного возраста //Морфология. - СПб., 2004. - Т. 126, вып. 4. - С 53.

13. Иманова, В.Р. Особенности строения собственной связки надколенника у плодов // Морфология. - СПб., 2004 - Т. 126, вып. 4. - С53.

14. Иманова, В.Р. Особенности строения надколенника у плодов различных возрастов. / Иманова В.Р., Вагапова В.Ш. // Современные аспекты фундаментальной и прикладной морфологии: матер. Всерос. научн. конф. и прикладной морфологии. -СПб., 2004.-С.92.

Рационализаторское предложение Способ фотографирования тотальных препаратов, импрегнированных азотнокислым серебром по Ранвье в водной среде: Рац. предложение № 2615 от 30.04.03. -

Принято Башкирским государственным медицинским университетом (Валиул-

лин Д.Р., Минигазимов Р.С., Иманова В.Р., Гибадуллина Ф.Б.).

Автор приносит глубокую благодарность и признательность заведующей кафедрой анатомии человека, заслуженному работнику высшей школы РФ, заслуженному деятелю науки РБ, доктору медицинских наук, профессору В.Щ.Вагаповой за ценные советы и замечания в работе над диссертацией; сотрудникам кафедры анатомии человека БГМУ за помощь и поддержку.

ИМАНОВА ВИЛЕНА РАИСОВНА

МОРФОЛОГИЯ НАДКОЛЕННИКА И ЕГО ФИКСИРУЮЩЕГО АППАРАТА В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

14.00.02 - анатомия человека

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Лицензия № 0177 от 10.06.96 г. Подписано в печать 15.11.2004. Бумага офсетная. Отпечатано на ризографе. Формат 60 х 84 1/16. Усл. - печ. л. 1,5. Уч. - изд. 1,7 Тираж 120 экз. Заказ № 323.

450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3, Башкирский государственный медицинский университет

»2561g