Автореферат и диссертация по медицине (14.00.02) на тему:Источники симпатической и афферентной иннервации пищевода и трахеи

Методами препарирования были описаны формирование и конструкция нервных сплетений, участвующих в иннервации пищевода и трахеи человека и различных животных (Н.Бернштейн, 1860; В.П.Воробьев, 1913, 1934; К.К.Березовский, 1950; В.П.Иванченко, 1955; Т.И.Морозова, 1969; М.КапёагагИ, 1881; Н.Неаё, 1898 и др).

Использование методов импрегнации нервных структур после ганг-лиоэктомии и невротомии позволило продемонстрировать источники формирования вегетативных нервов. Результаты этих исследований дали возможность авторам доказательно говорить о центрах иннервации пищевода и трахеи, конкретно называя симпатические, парасимпатические и спинномозговые ганглии. Так, было показано, что симпатические по-стганглионарные волокна принадлежат нейроцитам паравертебральных ганглиев шейного и грудного отделов симпатических стволов, а афферентные волокна - нейроцитам чувствительных ганглиев блуждающего нерва и спинномозговых узлов (М.Н.Челюскина, 1927; И.Ф.Иванов, Т.Н.Радостина, 1935; Б.И.Лаврентьев, 1939; Е.Я.Корытный, 1951; Ю.М.Жаботинский, 1953; Н.И.Ляпин, 1953 б; А.П.Никонов, 1957; Ю.К.Елецкий, 1960; И.В.Макаренко, П.Е.Шевчук, 1962; А.И.Павлова, 19626; Г.В.Стовичек, 1962; В.Ф.Лашков, 1963; Г.С.Семенова, 1964; Н.Г.Колосов, 1968; Е.П.Мельман, 1970; Т.В.Попович, 1970; И.А.Булыгин, 1971; А.П.Амвросьев, 1972; Д.В.Баженов, 1993; Д.В.Баженов, Д.Б.Никитюк, 1997, ГШсИагёзоп, СТе^изБоп, 1979; Ь.ЕпегЬаск е1 а1., 1980; У.УоБЫёа е1 а1., 1981; Б.О\¥уп е1 а1., 1985; 8.Ккатига е1 а1., 1988; С.Яоззкег ег а1., 1990 и др.).

В некоторых работах отмечается участие в симпатической иннервации пищевода и трахеи нейроцитов превертебральных ганглиев чревного солнечного) сплетения (Е.П.Мельман, 1970; П.Н.Лобко, 1976), а в чувствительной - афферентных нейроцитов интрамуральных ганглиев органа (Н.И.Ляпин, 19536, 1961; А.А.Милохин, 1958; Л.В.Суворова, 1963; И.А.Булыгин, 1966, 1971; Н.Г.Колосов, 1974; С.А.Блинова, 1988; Н,-Ы.ВегШоиа ег а1., 1997).

Экспериментально доказано, что среди нервных волокон, участвующих в образовании интрамуральных сплетений, обнаруживаются вегетативные (симпатические и парасимпатические) и афферентные волокна (дендриты нейроцитов черепных и спинномозговых ганглиев). Не вызывает сомнения обнаружение в нервных сплетениях пищевода двигательных волокон, иннервирующих поперечнополосатую (исчерченную) мускулатуру (И.Ф.Иванов, Т.Н.Радостина, 1935; Г.И.Забусов, И.Ф.Иванов, 1944; Т.Н.Радостина, 1943).

К достижениям морфологии и физиологии следует отнести как доказательства наличия среди нейроцитов интрамуральных ганглиев афферентных и эфферентных клеток и интернейронов (А.С.Догель, 1896; Б.И.Лаврентьев, 1939, 1946; А.А.Милохин, 1958, 1967; А.П.Никонов, 1959; Н.Г.Колосов, 1974; В.И.Кошев, 1975; А.Д.Ноздрачев, 1978; Шо^о е1 а1., 1975), так и получение многочисленных данных о сложном механизме обеспечения их функции (А.Д.Ноздрачев, 1978; М.М.Фатеев, 1997; А.А.Сосунов с соавт., 1998; А.Д.Ноздрачев, Е.И.Чумасов, 1999).

Развитие электронно-микроскопических методов исследования, нейрофизиологии, гистохимии, иммуногистохимии привело к тому, что в настоящее время накоплен большой объем знаний по нейромодуляторному составу нейроцитов вегетативных ганглиев, а также по межнейронным и нейротканевым взаимоотношениям (В.И.Скок, 1970; П.П.Кругляков с соавт., 1997; Н.А.Андреева, 1998; М.В.Зуга, П.А.Мотавкин, 1998; Я.Шётап ег а1., 1990; С.8т§агат й а1., 1990; .ШеМап ег а1., 1991; С.8пщагат а а1.,

1991; А.О.БагкИег й а1., 1993; \У.Меи1шЬег & а1., 1994; ХО^епвеп & а1., 1995; Н.КигатоЬ, У.Епёо, 1995).

Отмеченная общность источников иннервации пищевода и трахеи обусловлена общностью источника их развития, топографии и принципом строения (К.Г.Газарян, Л.В.Белоусов, 1983). Не случайно интрамуральный нервный аппарат пищевода и трахеи имеет сходную конструкцию: наличие адвентициального, межмышечного и подслизистого сплетений, состоящих из безмякотных и мякотных нервных волокон различной природы и скоплений нейроцитов разной морфо-функциональной характеристики.

Однако до настоящего времени отсутствуют исследования, которые освещали бы не только общие вопросы связей пищевода и трахеи с нервными центрами и организацию межнейрональных и нейротканевых отношений их интрамурального аппарата, но и раскрывали бы вопросы долевого участия нервных ганглиев в иннервации морфогенетически родственных органов, освещали бы вопросы топографии связанных с органами нейроцитов и морфометрическую их характеристику. По вполне понятным причинам это не могло быть сделано ни методами препарирования, ни им-прегнационными методиками после нарушения связей органов с центрами иннервации.

Современные исследования локализации и характеристики нейроцитов с использованием прижизненного введения флюоресцирующих про-ционовых красителей и пероксидазы хрена (А.А.Александров, 1983; С.В.Буравков с соавт., 1993; 1.\¥тег, 1977), переносящихся к нейроциту ретроградно или антероградно, являются для этих целей информативными и надежными. К их достоинствам можно отнести относительную простоту гистохимической обработки материала, сохранение целостности нервной системы и возможность использования статистических методов обработки результатов.

К настоящему времени уже имеются отдельные работы по иннервации пищевода, выполненные методом ретроградного транспорта перокси-дазы хрена (Л. Л.Колесников, 1991; М.С1егс, 1983; Ь.С.НисЬоп, ТР.Ситгшп^, 1985; Н.КигатоЬ, К.Клшапо, 1995 и др.), но, как правило, в них констатируют лишь связь органа с определенными ганглиями симпатической части автономной (вегетативной) нервной системы (Т.8Ытага1а е1 а1., 1995) или афферентными ганглиями (Е.Г.Аккуратов, Т.А.Румянцева, 1993; Р.СоИшап е1 а1., 1992; Н.Кигашого, Я.Кишапо, 1995; А.Муеге (Л а1., 1996). Проведены они на различных животных (крыса, морская свинка, кролик, кошка, собака) и посвящены, как правило, изучению иннервации либо симпатической, либо парасимпатической, либо афферентной спи-нальной иннервации пищевода. К тому же большинство авторов, преследуя свои цели, ограничивалось исследованиями иннервации шейного (Е.Г.Аккуратов, 1996; Н.Кигато1:о, Я.Кшуапо, 1995) или брюшного (Л.Л.Колесников, 1991; Р.СоИшап ег а1., 1992; А.8апс11ег ег а1., 1993) отделов пищевода. Работы, посвященные исследованию нервной регуляции грудного отдела пищевода единичны (Я.Я.Кигапа, ТМ-Ре^ав, 1991). Естественно, это затрудняет сопоставление результатов исследования по заинтересованности ганглиев в иннервации пищевода в целом и по определению расположения и размеров выявляемых нейроцитов. Что касается трахеи, то исследования ее связей с симпатическими и афферентными узлами современными методами единичны и не дают возможности сопоставить результаты с данными по иннервации соответствующих отделов пищевода.

Целью настоящей работы было установление источников иннервации пищевода и трахеи, выявление особенностей нервных связей их отделов, определение топографии и морфометрических характеристик нейро-цитов, осуществляющих симпатическую и афферентную иннервацию пищевода и трахеи.

Конкретные задачи исследования включали:

1. Установление долевого участия симпатических и чувствительных ганглиев в иннервации пищевода и трахеи;

2. Выявление особенностей связей каждого из отделов пищевода и трахеи с центрами симпатической и афферентной иннервации;

3. Определение морфометрических параметров симпатоцитов и афферентных нейроцитов, связанных с пищеводом и трахеей, и топографии их в конкретных симпатических и чувствительных ганглиях;

4. Сопоставление результатов исследований по иннервации шейного и грудного отделов пищевода с аналогичными отделами трахеи.

Опыты были проведены на 36 половозрелых кошках массой от 2,5 кг до 4,5 кг. В работе использован метод аксонного транспорта пероксидазы хрена ("Yarinvest Medical International", Russia, RZ approx. = 3,0; Sp. act. ~ 1000 un/mg protein). После введения раствора пероксидазы хрена (ПХ) под адвентицию трахеи (шейный или грудной отдел) или в мышечную оболочку пищевода (шейный, грудной или брюшной отделы) по методу M.Mesulam (1976) проводили выявление фермента в нейроцитах паравер-тебральных и превертебральных симпатических ганглиях, каудальных (задних) узлах блуждающих нервов и спинномозговых ганглиях шейного, грудного и поясничного отделов. На всех срезах каждого ганглия подсчитывали количество меченых нейроцитов, определяли максимальный их диаметр и локализацию в ганглии. Количественные данные обрабатывали статистическими методами для определения достоверности средних показателей и различия между средними по 1:-критерию Стьюдента (р<0,05).

В результате проведенного исследования получены достоверные данные о степени участия в иннервации пищевода и трахеи шейных, шей-но-грудных, грудных ганглиев правого и левого симпатических стволов, превертебральных ганглиев (краниального брыжеечного, правого и левого чревных ганглиев), каудальных (задних) узлов блуждающих нервов обеих сторон, левых и правых спинномозговых ганглиев шейного, грудного и поясничного отделов. Убедительно показано наличие в составе интраму-ральных сплетений органов афферентных нейроцитов, центральные отростки которых транзитом проходят через шейно-грудной ганглий, его связи со спинномозговыми нервами и в составе дорсальных корешков направляются к центрам спинного мозга.

Впервые показано, что топический принцип локализации нейроцитов в шейно-грудном (звездчатом) ганглии может быть распространен на нейронную организацию краниального шейного симпатического ганглия и каудальный узел блуждающего нерва. При этом установлено, что локализация нейроцитов в каудальном узле блуждающего нерва зависит от отдела пищевода и трахеи, с которым они связаны.

Оценка количества выявляемых в различных ганглиях нейроцитов позволяет сделать заключение о неравнозначности участия симпатических и чувствительных ганглиев в иннервации различных отделов как пищевода, так и трахеи. Доказано, что в иннервации шейного отдела трахеи принимают участие преимущественно краниальные шейные и шейно-грудные ганглии симпатических стволов, а грудного - средние шейные и шейно-грудные. Шейный отдел пищевода большую долю иннервации получает из краниальных шейных и шейно-грудных ганглиев, грудной - из средних шейных узлов и шейно-грудных, брюшной отдел - из шейно-грудных ганглиев и чревных узлов.

Что касается чувствительной иннервации органов, то рецепторные окончания шейного отдела трахеи связаны преимущественно с каудаль-ными узлами блуждающих нервов и спинномозговыми ганглиями С3-С4, грудного отдела - с каудальными узлами блуждающих нервов и С7-Т118 ганглиями спинномозговых нервов. Пиковая зона спинальной иннервации грудного отдела трахеи отмечена с ТЬ2 по ТЬ5 ганглии, где метилось 63,5% нейроцитов от общего количества выявленных в спинномозговых ганглиях клеток.

В чувствительной иннервации различных отделов пищевода наиболее заинтересованы каудальные узлы блуждающих нервов. Наибольшее количество нейроцитов в этих ганглиях выявлено при введении ПХ в брюшной отдел пищевода. В спинномозговых ганглиях метилось меньшее количество нейроцитов. Шейный отдел пищевода получает чувствительную иннервацию от нейроцитов спинальных ганглиев СрТЬ^, грудной отдел - Сб-ТЬ13, брюшной - ТЪгТЪп. Максимальное количество афферентных нейроцитов, связанных с шейным отделом пищевода, выявлялось в ганглиях ТЬрТЬз (37,3%), для грудного отдела "центром" иннервации являются узлы С7-ТЬз (61,4%), для брюшного - ТЬ4-ТЪ5 (13,2%) и ТЬ9-ТЬ„ (56,6%).

В ростро-каудальном направлении наблюдается увеличение числа меченых нейронов, участвующих в иннервации пищевода и трахеи.

Шейный отдел пищевода получает более мощную симпатическую и чувствительную иннервацию, чем шейный отдел трахеи. Иннервация грудных отделов данных органов симпатическими ганглиями примерно одинакова и осуществляется в основном за счет нейроцитов шейно-грудных ганглиев. Афферентная иннервация более выражена у трахеи.

Преобладание меченых нейроцитов отмечается как в каудальных узлах блуждающих нервов, так и в спинномозговых ганглиях.

Результаты количественно анализа свидетельствуют об относительной асимметричности участия нейроцитов изучаемых ганглиев в иннервации трахеи и пищевода. Выявлено преобладание числа нейроцитов, ин-нервирующих шейный и грудной отделы трахеи в правом шейно-грудном ганглии и правом каудальном узле блуждающего нерва. Что касается пищевода, то правостороннее преобладание нейроцитов в шейно-грудном ганглии установлено для шейного и брюшного отделов, левостороннее -для грудного. Левостороннее преобладание нейроцитов, связанных с грудным и брюшным отделами пищевода, характерно и для чревных ганглиев.

Анализ размерных параметры нейроцитов различных ганглиев, участвующих в иннервации пищевода и трахеи, позволил установить, что подавляющее большинство симпатоцитов имеют наибольший диаметр тел от 20 мкм до 39 мкм. Среди афферентных нейроцитов наибольшее количество имеет диаметр от 30 мкм до 49 мкм и располагаются в каудальных узлах блуждающего нерва.

Таким образом, в результате исследования получены новые данные, раскрывающие малоизученные закономерности иннервации пищевода и трахеи и уточняющие нейронную организацию симпатических и чувствительных ганглиев. Это представляет большой интерес для понимания механизмов нервной регуляции изучаемых органов, и может использоваться в проведении морфологического и физиологического эксперимента, в учебном процессе и, с учетом видовых особенностей, экстраполироваться на человека.

12

На защиту выносятся следующие положения:

1. Пищевод и трахея, имеющие морфогенетическую, анатомическую и топографическую общность имеют органные особенности иннервации;

2. Участие симпатоцитов и афферентных нейроцитов в иннервации пищевода и трахеи характеризуется ростро-каудальным градиентом;

3. Нейроциты краниально шейного и шейно-грудного ганглиев симпатических стволов, иннервирующие пищевод и трахею, располагаются по топическому принципу;

4. Локализация нейроцитов в каудальных (задних) узлах блуждающих нервов зависит от отдела пищевода и трахеи, с которыми они связаны.