Автореферат и диссертация по медицине (14.00.17) на тему:Анализ зрительного пространства в условиях дефицита кинестетической чувствительности

ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК СССР НАУЧНО- ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ им. ПК. АНОХИНА

На правах рукописи УДК 612. 846: 591. 484

НОЗДРЯ Александр Леонидович

АНАЛИЗ ЗРИТЕЛЬНОГО ПРОСТРАНСТВА В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА КИНЕСТЕТИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

14. 00.17 - нормальная физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1990

Работа выполнена в Иркутском государственном университете и НИИ мозга АМН СССР

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор медицинских наук, профессор Н.Н. ЛЮБИМОВ доктор биологических наук, профессор |й. Л. РЫЧКОВ1

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктсг медицинских наук, профессоа В. П. ПОДАЧИН

доктор биологических наук, профессор С.А. Чепур

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Институт экспериментальной медицины АМН СССР

Зашита состоится ¡М^З 1991г. в-^асоЕ

на заседании Специализированного Ученого Совета Д. 001.08.01 ■по нормальной физиологии при НИИ нормальной физиологии им. П. К. Анохина АМН СССР (Мэсква,103009,ул. Герцена,д. 5).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Автореферат

1990 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат медицинских наук

В.А. Гуменюк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важным условием деятельности анализаторных систем является обеспечение организма информацией о среде, без чего немыслимо приспособительное поведение животных. Особенно это касается сложных форм поведения высших животных, характеризующихся большой двигательной активностью и высоким уровнем нервной организации.

Одним из эффективных направлений исследования пространственного зрения является изучение активного зрительного поведения животных. Проверка поведением - важнейший критерий объективности полученной информации. Это относится, в первую очередь, к тем сенсорным системам, которые связаны с дистантной рецепцией и обеспечивают дистантный анализ факторов внешней среды .

Наибольшее число исследований посвящено изучению бинокулярного зрения, с которым, прежде всего, связывается способность к пространственному ощущению, ориентации и оценке. Этот вопрос серьезно освещен в работах ряда авторов (А. Б. Коган,1971; Э. С. Аветисов, 1977 и др.).

Однако выявление некоторых характеристик стимулов, касающихся их положения в трехмерном пространстве, возможно и за счет механизмов монокулярного пространственного зрения. Основой бинокулярного механизма является сравнение изображения на двух сетчатках, а основой монокулярного механизма может быть сравнение изображений на одной и той же сетчатке, но в разные моменты времени при подвижной позиции наблюдателя.

Исследуя пространственное зрение, нельзя не обратить внимание на участие в этом процессе других сенсорных модальностей и, прежде всего, кинестетической чувствительности. Об этом свидетельствует появление работ, придающих большое значение окуломо-торной проприоцептивной афферентации в формировании различных свойств зрительной системы: бинокулярности, ориентационной избирательности, пространственной локализации.

Проприоцептивные афференты от глазных мышц имеют широкое представительство в корковых и подкорковых структурах центральной нервной системы: в верхнем двухолмии (Donaldson and Long, 1980), наружном коленчатом теле (Donaldson, Dixon ,1980),-первичной зрительной коре (Ashton et al, 1984), где взаимодействуют со зрительными сигналами.

- а -

С другой стороны , поскольку окуломоторная кинестезия являт-ся частью общей кинестетической анализаторной системы (МзС1о5кеу, 1978), то упомянутые исследования позволяет ставить вопрос и о рож общей кинестезии в функции пространственного зрения.

С учетом вышесказанного,, первостепенную важность приобретает вопрос о том, насколько ощущение глубины является "чисто зрительным" в организации пространственного зрения? Какова роль проприоцептивного сигнала в формировании зрительного ощущения? В настоящее время каждая из этих проблем не имеет однозначного решения, что говорит о необходимости проведения специальных исследований.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования состояла в изучении влияния кинестетической сигнализации на анализ зрительного пространства у кошек.

В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие частные задачи:

1. Разработать методику для комплексного исследования механизмов пространственного зрения у кошек.

2. Проанализировать способность животных оценивать относительную и абсолютную удаленность объектов при дефиците кинестетической чувствительности.

3. Изучить процессы взаимодействия зрительных и проприоцеп-тивных сигналов как основы организации системы пространственного зрения.

Научная новизна работы. Нами впервые показана роль общей и окуломоторной кинестезии в реализации механизмов пространственного зрения. Разработана новая методика, позволившая объективно исследовать механизмы пространственного зрения в условиях целенаправленного поведения и изучить компенсаторно-восстановительные перестройки в системе пространственного зрения у животных после экспериментальных повреждений.

Показано, что после одно- и двусторонней перерезки глазничных нервов, проводящих проприоцептивную сигнализацию от глазных мышц, происходит нарушение анализа зрительного пространства. Прк односторонней и двусторонней перерезках покрышки среднего мозга, приводящих к резкому дефициту общей кинестетической чувствительности, обнаружены нарушения глубины пространства более сильные,

чем при двусторонней перерезке глазничных. В условиях дефицита общей и окуломоторной кинестезии увеличиваются сроки обучения простым двигательным навыкам (прыжку). У всех животных после де-афферентации происходит увеличение латентного периода условно-рефлекторных реакций независимо от условий зрения (бинокулярное, монокулярное).

Положения, выносимые на защиту.

1. В основе зрительного пространственного анализа лежит взаимодействие зрительных и проприоцептивных сигналов. Нарушение этого взаимодействия приводит к искажению пространственного ощущения, что в свою очередь вызывает нарушение оценки пространства.

2. Оценка животными абсолютной и относительной удаленности невозможны в условиях двустороннего выключения кинестетических связей мозгового ствола.

Практическая значимость. Проведенное исследование раскрывает значение проприоцептивной сигнализации в формировании системы пространственного зрения. Созданные экспериментальные модели позволяют характеризовать функциональное состояние системы пространственного зрения, что, несомненно, имеет важное значение для профотбора лиц, чья деятельность связана с оценкой пространственных отношений объектов.

Проведенное исследование затрагивает вопросы функциональной многоуровневости зрительного анализа и полимодальности пространственного ощущения.

Кроме того, знание основных принципов структурно-функциональной организации системы пространственного зрения и характера течения компенсаторного процесса позволяют осуществлять мероприятия, направленные на реабилитацию больных с расстройством пространственного зрения.

Внедрение результатов работы. Полученные научные результаты и методические приемы внедрены в учебный процесс по разделу "Физиология высшей нервной деятельности" и "Физиология анализаторов" на кафедре физиологии человека и животных Иркутского университета. Методические приемы используются студентами при выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на конференции молодых ученых (Иркутск,1985г.), на отчетных научных конференциях Иркутского государственного университета (1987-1990гг.), на 4-ом выездном заседании Научного совета по планированию и координации молекулярно-биологических исследований в области медицины АМН СССР (Иркутск, 1987г.), на Международной школе-семинаре молодых ученых социалистических стран "Обучающийся Мозг" (Репино,1987г.), на 5-ом выездном заседании экспертного совета по молекулярной биологии и медицинской биотехнологии АМН СССР , Научного совета АН и АМН СССР по физиологии человека и Президиума Восточно-Сибирского филиала СО АМН СССР, посвященного памяти ЕМ. Бехтерева (Иркутск, 1990г.).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Включает введение, обзор литературы .описание методов исследования, их обсуждения, выводы и указатель литература Работа иллюстрирована 23 рисунками и 5 таблицами. Список литературы включает работ.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты исследований, представленные в настоящей работе, получены при использовании поведенческого, нейрохирургического и светооптического методов. Исследование проводилось на животных (кошках). В экспериментах участвовало 29 взрослых животных обоих полов. Общее количество опытов, проведенных за период 1986 -1989гг., составило около 2800. Опыты на животных проводились в условиях нормы и при различных формах деафферентации. Было использовано четыре экспериментальные модели.

Для решения поставленных задач была разработана поведенческая методика изучения анализа глубинного зрения в эксперименте на кошках.

Изучение механизмов пространственного зрения связано с разработкой новых методических подходов (И.Л.Рычков , А. Л. Ноздря, 1989). В связи с этим, нами предлагается методика, которая позволяет изучить способность кошек различать абсолютную и относительную удаленность объектов окружающей среды по отношению к животному.

В основу установки положена способность кошек различать абсолютную и относительную удаленность, точно выполнять прыжки на край достигаемого объекта независимо от его удаленности. Предложенная установка состоит из стартовой, финишной площадок, находящихся на максимальном удалении друг от друга в 130 см, общего экрана с открывающимися дверцами, кормушки и обходного коридора, соединяющего стартовую и финишные площадки. Финишные площадки располагаются на уровне головы животного и имеют размер торцевых поверхностей 15x2 см. Они находятся на высоте 55 см. от пола и могут свободно перемешаться в передне-заднем направлении по отношению к животному и друг другу. Финишные площадки покрыты черными пятнами на белом фоне различных размеров,чем достигалось уменьшение вторичных признаков глубины. На стартовой площадке располагалось устройство ( измеритель последовательных реакций ИПР-01) для автоматического измерения латентного периода прыжковой реакции в ответ на предъявление зрительных стимулов, абсолютной и относительной удаленности. В момент выхода животного на стартовую площадку кошка замыкает контакты электродвигателя, который открывает дверцу, отделяющую животное от предъявляемых зрительных стимулов. При этом одновременно включается электронный секундомер. Выключение секундомера происходит при размыкании контактов после прыжка животного со стартовой площадки. При получении пищевого подкрепления происходит закрывание двери.

Для анализа точности постановки передних лап животного на финишные площадки производилась запись выполнения прыжка с помощью видеомагнитофона с последующей ее расшифровкой.

Нейрохирургический метод Нейрохирургический метод применялся нами для создания искусственного дефицита кинестетической чувствительности от глазных мышц и мускулатуры тела. Дефицит окуломоторной кинестезии достигался с помощью перерезки глазничных ветвей тройничного нерва. Глазничная ветвь тройничного нерва пересекалась под визуальным контролем . Это проводили следующим образом: во-первых, костная пластинка врубалась максимально возможной величины. Это обеспечивало большую подвижность мозга, которая была необходима для подхода к его основанию. Затем вскрывалась твердая мозговая оболочка и с помощью специального шпателя, изогнутого в соответствии с конфигурацией полушария, мозг отодвигался медиально, обнажая доступ к Гассерову узлу. Вдоль глазничного нерва делался ма-

ленький разрез твердой мозговой оболочки, в который вводили специальный крючок с внутренней режущей стороной. Глазничный нерь брался на крючок и рассекался под визуальным контролем. Для проверки сохранности глазодвигательных нервов - 3,4,6 осуществляла их механическое раздражение с последующи наблюдением за движением глаз. Показателем перерезки глазничного нерва служило изменение величины зрачка на ипсилатеральной стороне. После все) операций твердая мозговая оболочка зашивалась, что позволяло с меныцим риском производить повторные операции.

Дефицит общей кинестезии создавали путем одно-и двусторонне! перерезки покрышки среднего мозга Методика проведения операци: была разработана и описана Е Н. Любимовым, 1969 году.

Светооптический метод После операции животные находились под наблюдением от 3 месяцев до 2-х лет. После окончания поведенческих опытов животны проводили прижизненную перфузию для проведения морфологическое контроля.

В свевдоптической части исследования был использован мето Ниссля в прописи, применяемой в Институте мозга АМН СССР. Был приготовлены серийные срезы мозга животных с помощью которы создавали реконструкцию перерезки половины покрышки среднег мозга

Результаты исследований обработаны на отечественной ЭЕ ДБК-3 с использованием стандартных статистических методом: вь числения средних значений, дисперсии, Т-критерия Стьюдента, пос троения гистограмм, графиков, таблиц.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Характеристика процесса обучения интактных кошек

Адекватное двигательное поведение животного возможно толы при достаточно полной и объективной информации, в которой знач! тельное место занимает анализ глубины пространства. Насколы точно животное оценивает расстояние до объекта ( абсолютная уд; ленность) и расстояние между объектами ( относительная удале) ность) можно судить о функциональном состоянии системы простра ственного зрения.

У кошек изучали функцию пространственного зрения при оцен: ими абсолютной и относительной удаленности. Было проведено 4 с

гч

~ Г -

рии экспериментов. В первой серии исследовали способность животных различать белый-черный фон и геометрические фигуры ( треугольник, круг) при бинокулярном зрении. У кошек довольно быстро вырабатывалась дифференцировка на зрительные стимулы. Количество правильных ответов равное 90-100%, на белый и черный фон появлялось уже на 3-й опытный день ( черный фон был всегда положительным стимулом), а на треугольник и круг к 10-му дню •( круг-положительный стимул). В процессе выработки дифференцировки на зрительные стимулы латентный период изменялся, но постепенно, когда уровень ответов достигал поставленной задачи, стабилизировался и в среднем у всех кошек был равен 0,8-1,2 сек. В дальнейшем при экранировании одного глаза ( правого или левого) уровень дифференцировки и латентный период не изменялись.

Во второй серии экспериментов проверяли, насколько точно кошки могут решать задачу абсолютной удаленности площадок в условиях бинокулярного и монокулярного зрения. При этом использовалась способность кошек очень точно и экономно прыгать на цель. Предъявление площадок на различном расстоянии (90,100,105 см) в случайном порядке, показало, что кошки в условиях бинокулярного зрения очень точно оценивают абсолютную удаленность площадок (Р<0,001). Интересен и тот факт, что латентный период, полученный при различной удаленности площадок, существенно не изменялся. В условиях монокулярного зрения кошки также оценивали изменение удаленности площадок, что позволяло им не промахиваться на цель. Однако, заметно увеличился разброс точности прыжка, который определялся постановкой передних лап на площадки.

В третьей серии экспериментов исследовалось способность кошек различать относительную удаленность положения площадок при бинокулярном и монокулярном зрении. Первоначально животных приучали дифференцировать площадки, разноудаленные на 15 см. Постепенно площадки сближали. Было установлено, что кошки способны бинокулярно различать относительную удаленность площадок, равную 3-5 см, с расстояния одного метра. При переходе к монокулярному зрению увеличиваются пороги различения относительной удаленности, снижается уровень правильных ответов до 55-60%. При увеличении относительной удаленности- до 10-15 см кошки монокулярно способны ее различать (90% правильных ответов). Последующие сближе-

ния площадок мевду собой позволило выработать у животных в условиях монокулярного зрения на 15-20-й опытный день дифференциров-ку относительной удаленности, только с несколько меньшим количеством правильных ответов ( 90% ). При переходе от бинокулярно-то зрения к монокулярному происходило увеличение латентного периода за счет подвижности кошек на стартовой площадке перед прыжками.

В четвертой серии исследовали способность кошек дифференцировать абсолютную удаленность в условиях монокулярного зрения. Опыты показали, что в данном случае разброс точности постановки лап на площадки с разной абсолютной удаленностью и латентный период приближается к результатам, полученными в условиях бинокулярного зрения.

2. Анализ зрительного пространства при дефиците

окуломоторной кинестезии Для изучения вопроса о роли зрительной и проприоцептивной сигнализации в формировании пространственного ощущения, рядом исследователей в поведенческих опытах на животных и психофизиологических на людях использовался метод выключения движения глаз с помощью различных миорелаксантов. Таким образом блокировалась как прямая, так и обратная афферентация глазных мышц, что не давала ответа на вопрос: за счет каких "посылок" (афферентных или эфферетных ) имеют место те шш иные нарушения пространственного поведения. Кроме того, миорелаксанты могут влиять на координации движений и исключают зрительную ориентировочную реакцию у животных.

Основной структурой, обеспечивающей проведение обратной аф-ферентации от наружных глазных мышц является верхняя ветвь ( глазничный нерв) тройничного нерва. Поэтому в своих исследованиях о роли проприоцептивной сигнализации в зрительном пространственном анализе у животных мы использовали метод перерезки глазничного нерва в месте его выделения от Гассерового узла. Эти достигалось изолированное выключение проприоцептивного сигнал; от глазных мышц, не опасаясь при этом за глазодвигательные нерв: и их рецепторные аппараты. В первые 3 дня после односторонне! перерезке глазничного нерва у кошек 2 и 1 группы наблюдалась об цщ закономерность. Кошки, как правило, были мало подвижны, го

лова опущена вниз. При ходьбе их забрасывало в сторону, ипсила-теральную перерезке. Подвижность обоих тлаз была сохранена, но определить в каком объеме было затруднено из-за малой активности животных и их нежелания следить за движущимися объектами. При искусственно вызванной двигательной активности наблюдались круговые вращательные движения в контралатеральную сторону относительно перерезки. В последующие дни общее функциональное состояние животных восстанавливалось и они мало чем отличались от ин-тактных. Однако при выполнении специальных зрительно-контролируемых задач четко проявлялись некоторые нарушения. Прыжки с небольшой высоты 40-50 см были не координированы. Кошки ударялись веем туловищем об пол при приземлении, неудерживали равновесия. Имело место промахивание лапой по кусочку пиши, предъявленному на небольшом расстоянии от головы животного. Прыжки с объекта на объект проводились на расстоянии 50 см и выполнялись всеми кошками как правило с большим запасом. Очень редки были случаи недопрыгивания до объекта. Первые опыты в экспериментальной установке проводились спустя 7-10 дней после операции. В течение первого опытного дня начинали прыжки на дистанцию 50 см с последующим поэтапным увеличением расстояния до 90-100 см. Предъявление сразу больших расстояний вызывало у кошек отказ от прыжка. Зона постановки передних лап на финишные площадки находилась на большом расстоянии от их края в независимости от дистанции до них. . Наблюдался большой разброс точек приземления на плошддки. Порой кошки совершали прыжки в подвижные шторки установки, на которые помещали различные стимулы. У животных первой труппы прыжки совершались на фоне предъявления простых и форменных раздражителей. Оказалось, что односторонняя перерезка глазничного нерва не отражалась на качестве дифференцирования белого и черного фона, а также круга и треугольника, как в условиях бинокулярного зрения, так и монокулярного ( правым и левым глазом ).

Вместе с тем, было значительно нарушено различие относительной удаленности. В первые дни все кошки были способны дифференцировать разницу в положении двух площадок равной только 15 см. Однако, в последующие 10-15 дней происходило полное восстановление дифференцировки относительной удаленности дооперацион-ного уровня.

Интересные результаты мы получили при анализе выполнения кошками задач оценки абсолютной удаленности. Мы уже говорили, что при выполнении прыжка на площадке наблюдался разброс постановки лап. Кроме того, значительно увеличивался запас "надежности прыжков". В среднем зона приземления составила 10-12 см от края площадки, против 4-6 см-до операции. (Таблица 1). Опыты показали, что результаты выполнения прыжков в условиях бинокулярного и монокулярного зрения были неоднозначны. Так, при переходе от бинокулярного зрения к монокулярному зрению контролатеральным глазом относительно перерезки значительно уменьшился разброс постановки лап на площадке, зона приземления приблизилась к их краю, а сами прыжки стали более координированными. При выполнении этой же задачи ипсилатеральным глазом были получены результаты, схожие с тем, что наблюдалось при бинокулярном зрении. Данные нарушения были хорошо выражены в первые 2-3 недели после операции. (Рис.1) Затем разница в качестве выполнения прицельных прыжков при разных условиях зрения уменьшается и через 1,5-2 месяца исчезла совсем.

Во второй группе животных послеоперационный период мало чем отличался от первой группы. Все клинические проявления были однотипны. В то же время процесс обучения простым двигательным навыкам под контролем зрения значительно затягивался. Животные очень долго после операций (10-15) дней не могли совершать прыжки на небольшое расстояние и со стула на пол. Они хорошо ощущали край стула, вели себя у края очень беспокойно, решиться на прыжок не могли. Первые прыжки были не соизмеримы с преодолеваемым расстоянием. Кошки или не допрыгивали до объекта, что наблюдалось очень редко, или совершали прыжок с большим запасом. Когда кошки были помещены в экспериментальную установку, они долгое время отказывались от прыжков. Приходилось максимально придвигать финишные площадки, чтобы кошки могли переходить на них. Постепенно расстояние до площадок увеличивали и на фоне выражен. ной пищевой мотивации животные начинали совершать прыжки через месяц после операции. Запас " надежности", как правило, равнялся 20-35 см. После того, как расстояние до площадок достигало 90-100 см, приходили к выработке дифференцировки на простые и форменные раздражители и относительную удаленность. Характер ус-

rh

20 к ia

Puo.l

>0 100 IOS

ruó. 2

Лп1м«1» Гц. лосолютная удаленность площадок

»0 юо IOS

АСх) X CV X А(к) X CV X А<х> X cv и

Б 9 0.8 ■.а 14 1.Э 9.3 13 2 13.3

Cat 1 Л 9 0.4 4.4 11 0.2 7.2 И 1 9.1

П 12 1.1 9.2 13 ал 14.4 14 1.« 12.«

Б 12.3 1.2 9.7 11.3 i 2.7 10.3 1.« 13.2

Cat 2 Л 9 О.Э 3.7 9 0.4 4.9 9 0.3 3.7

П 10.3 1.« 11.3 10 0.« • 11.3 1 ».7

Б 11.3 0.« 4.7 9.3 1 ю.з 9 1.2 13.3

Cat í Л 12 0.Э 2.« 10.3 0.7 «.2 9.3 0.7 7.4

П 1« 2 12.3 11.2 1.2 9.3 11 2 12.2

Рис.1. Средние результаты места постановки лап на финишные площадки при различной величине абсолютной удаленности через 2 недели после перерезки глазничного нерва.

По оси абсцисс- положение площадок на расстоянии 90,100,105 см. По оси ординат- расстояние от края площадки в см . Черныш кружками показаны результаты в условиях бинокулярного зрения, белыми-монокулярного интактным глазом, х-монокулярного зрения глазом на стороне перерезки.

Рис.2. Зависимость времени прыжка от величины абсолютной А и относительной удаленности В после односторонней перерезки глазничных нервов ; 1- в норме , 2- после перерезки.

А- по оси абсцивс - положение финишных площадок на расстоянии 90 см, 100 см, 105 см, по оси ординат-время, затраченное на выполнение прыжка в сек.

В-белый столбик-время, затраченное на прыжок при бинокулярном зрении, столбик с горизонтальной штриховкой- при зрении интактным глазом, косая штриховка-цри зрении ипсилатеральным глазом на стороне перерезки.

Таблица 1. Вариабельность длины прыжка А на финишные площадки при различной величине абсолютной удаленности у кошек при односторонней перерезки. Буквами Б,Л,П обозначены соответственно условия зрения: бинокулярное, левым глазом, правым глазом.

i

ловно-рефлекторной деятельности при выполнении поставленных задач не отличался от интактных животных.

Проверка у кошек оценки абсолютной удаленности показала, что здесь также, как и в первой группе, наблюдалась разница в точности выполнения прыжка при различной удаленности площадок в зависимости от условий зрения. Прыжки при бинокулярном зрении и монокулярном зрении контролатеральным глазом относительно перерезки обладали большей точностью, чем при зрении ипсилатеральным глазом. Постепенно эта асимметрия уменьшалась.

В третьей группе животных с двусторонней перерезкой глазничных нервов послеоперационный период проходил несколько необычно. В первые дни после операции они были практически неподвижны, хотя • сохраняли способность передвигаться, если их активизировали внешними 'раздражителями. Но при этом они были крайне беспокойны, прижимались к полу, "кричали" и стремились быстрее найти темное место в экспериментальной комнате или клетке, в которой они содержались. Складывалось впечатление, что кошки таким образом проявляли защитную реакцию на зрительный дискомфорт. В этот же период, если животных помещали на стол или стул, они не ощущали края и падали вниз, не скоординировав при этом свои движения. По истечении недели наступало улучшение в их двигательном поведении и к 10 дню они уже могли совершать прыжки на объект. Первые прыжки в экспериментальной установке были сделаны при максимальном выдвижении финишных площадок. Как правило, они выполнялись с большим запасом, порою непосредственно в дверцу, на которой помещался положительный стимул. Постепенно финишные площадки возвращались в стационарное положение, после чего приступали к проверке дифференцировки на белый,черный фон, треугольник, круг и относительную удаленность. Несмотря на некоторый разброс в постановке лап на плошадке, у животных сохранялась дифференцировка на простые и форменные раздражители и на относительную удаленность в 10,7,5см в условиях бинокулярного и монокулярного зрения. Правда, у кошки N8 имело место в течение 3-4 дней снижение уровня дифференцировки относительной удаленности через неделю после начала опытов, но затем наблюдалось ее восстановление.

Результаты по выполнению кошками задачи на абсолютную удаленность не выявили той асимметрии в точности прыжков при раз-

личных условиях зрения (моно,бино ), которая имела место у животных с односторонней перерезкой. В первую опытную неделю при стандартном условии эксперимента наблюдался большой разброс точек приземления в условиях бинокулярного зрения (от 5 до 22 см), а при монокулярном зрении ( левым и правым глазом от 6 до 12 см), хотя и следует отметить, что усредненная зона приземления, безразлична от условий зрения и величины абсолютной удаленности, имело примерно одну и ту же локализацию от края площадок. В последующее дни происходило уменьшение разброса точности прыжков при бинокулярном, а особенно при монокулярном зрении и через месяц появилось точное выполнение прыжков при различной величине абсолютной удаленности независимо от условий зрения.

Подводя итог всей серии этих исследований необходимо обратить внимание на общий характерный признак для каждой группы животных. Это время, затраченное кошками на.выполнение прыжка с момента открытия стартовой шторки при дифференцировании относительной и абсолютной удаленности. Вне зависимости от одно- или двусторонней перерезки глазничных нервов, а также обучения животных в первый месяц после операции, наблюдалось увеличение времени выполнения прыжка, особенно с возрастанием удаленности и переходом к монокулярному зрению (Рис.2 ).В последующие месяцы оно сокращалось, но у некоторых кошек так и не достигло доопера-ционного уровня.

3. Анализ зрительного пространства у кошек при •дефиците общей кинестезии Для изучения роли общей кинестезии в анализе зрительного пространства мы использовали метод перерезки покрышки среднего мозга, захватывающий все соматосенсорные пути или пути к одной из половин переднего мозга. Этим достигался дефицит проприоцеп-тивного звена, которое по-нашему мнению должно привести к нарушению пространственного зрения.

Опыты проводились на 20 взрослых кошках. Все животные были поделены на три группы. В первой группе ( кошки N 10-16 ) животные предварительно обучались по методике прицельного прыжка дифференцировать зрительные стимулы, простые ( белый, черный фон), форменные ( треугольник, круг ), относительную и абсолютную удаленность. После достижения 85-90 % уровня дифференцирования на

весь комплекс предъявленных раздражителей проводилась перерезка половины покрышки среднего мозга. Затем, в зависимости от компенсаторно-восстановительных процессов у кошек проверяли способность дифференцировать весь комплекс раздражителей. При отсутствии дифференцировки проводили повторное обучение.

Во второй группе (кошки N 17-23) животные были приучены к экспериментальной установке и совершению прыжков на расстоянии 100-105 см без дифференцирования условных раздражителей. После чего проводилась перерезка половины покрышки среднего мозга. Затем животные обучались дифференцировать весь комплекс предъявляемых стимулов подобно кошкам первой группы.

В третьей группе ( кошки N 24-29 ) проводилась двусторонняя перерезка покрышки среднего мозга у обученных животных. После операции животных помешали в экспериментальную установку для того, чтобы определить уровень дифференцировки на предъявления вышеописанных раздражителей.

Следует сказать, что после операции у кошек первой и второй группы наблюдались общие клинические особенности. При ходьбе их забрасывало в сторону, контралатеральную перерезке. Голова кошки была развернута ( правое ухо выше левого ). Подвижность обоих глаз была сохранена, но определить сохранность движений было затруднено из-за малой активности животных и их нежелания следить за движущимися объектами. Левый зрачок у животного был больше правого в самые первые дни после операции. При сильном освещении кошки начинают беспокоиться, стараются уползти в темное место. При искусственно вызванной двигательной активности наблюдались манежные движения в правую сторону. В последующие дни общее функциональное состояние животных восстанавливалось и они мало чем отличались от интактных. Однако, при выполнении специальных зрительно контролируемых задач, были отмечены нарушения. Прыжки с небольшой высоты 40-50 см были не координированы. Кошки заваливались в сторону, контралатеральную перерезке, и при приземлении не удерживали равновесия. Имели место промахива-ния лапой по кусочку пищи, предъявленному на небольшом расстоянии от головы животного. Прыжки с объекта на объект, расположенных на расстоянии 50 см, выполнялись всеми кошками как правило с большим з4пасом. Очень редко были случаи недопрыгивания до объ-

екта.

Первые опыты в экспериментальной установке проводились спустя 10-12 дней после операции, когда кошки немного окрепли. В течение первого опытного дня начинали прыжки на дистанцию 50 см с последующим поэтапным увеличением расстояния до 90-100 см. Предъявление сразу больших расстояний вызывало у кошек отказ от прыжка. Зона постановки передних лап на финишные площадки находилась на большом расстоянии от их края вне зависимости от дистанции до них. Наблюдался большой разброс точек приземления на плошддку. Иногда кошки совершали прыжки в подвижные шторки установки, на которые помещали зрительные стимулы. У животных первой группы прыжки совершались на фоне предъявления простых и форменных раздражителей. Оказалось, что односторонняя перерезка половины покрышки среднего мозга не отражалось на качестве дифференцирования белого и черного фона, а также круга и треугольника, как в условиях бинокулярного, так и монокулярного зрения (правым и левым глазом ).

Вместе с тем, было значительно нарушено различие относительной удаленности. В первые дни все кошки были способны дифференцировать разницу в положении двух площадок, равной только 20-25 см. Однако, в последующие 25-30 опытных дней происходило полное восстановление дифференцировки относительной удаленности доопе-рационного уровня.

Интересные результаты мы получили при анализе выполнения кошками задачи оценки абсолютной удаленности. Опыты показали, что результаты выполнения прыжков в условиях бинокулярного и монокулярного зрения ( правым и левым глазом ) были не однозначны. Так, при переходе от бинокулярного зрения к монокулярному значительно увеличивается разброс постановки лап на площадке, зона приземления удалялась от края, а сами прыжки стали более некоординированные. Данные нарушения были более хорошо выражены в первые 2-3 недели опытов после операции. Затем разница в качестве выполнения прицельных прыжков при разных условиях зрения уменьшается и через 1,5-2 месяца исчезла совсем. Латентный период условно-рефлекторной реакции был увеличен в 2-3 раза по сравнению с нормой и составлял 3,4-4,1 сек.

Во второй группе животных послеоперационный период мало чем

отличался- от первой группы. Все клинические проявления были однотипны. В то же время процесс обучения простым двигательным навыкам под контролем зрения значительно затягивался. Животные очень долго после операции ( 15-20 дней ) не могли совершать прыжки на небольшие расстояния и со стула на пол. Они хорошо ощущали край стула, вели себя у края очень беспокойно, но решиться на прыжок не могли. Первые прыжки были несоизмеримы с преодолеваемым расстоянием. Кошки или недопрыгивали до объекта, что наблюдалось редко, или совершали прыжок с большим запасом. Когда кошки были помещены в экспериментальную установку, они долгое время отказывались от прыжков. Приходилось максимально придвигать финишные площадки, чтобы кошки могли переходить на них. Постепенно расстояние до площадок увеличивали и на фоне выраженной пищевой мотивации животные начинали совершать прыжки через месяц после операции. Запас " надежности " прыжков как правило равнялся 20-35 см. После того как расстояние до площадок достигало 90-100 см переходили к выработке диффренцировки на зрительные раздражители и относительную удаленность.

Характер условно-рефлекторной деятельности при выполнении поставленных задач у кошек второй группы не отличался от интакт-ных животных. Так, дифференцировка белого и черного фона начиналась на первый-второй день, треугольника и круга - на 8-12 день, но уровень дифференцировки был снижен до 80-90 %, относительной удаленности в условиях бинокулярного зрения - на 25-30 день, в условиях монокулярного на 35-40 день.

Проверка у кошек оценки абсолютной удаленности показала, что здесь, также как и в первой группе, наблюдалась разница в точности выполнения прыжка при различной удаленности площадок в зависимости от условий зрения.

Прыжки при бинокулярном зрении обладали большей точностью, чем при монокулярном зрении. Однако, в условиях работы контрала-теральным глазом относительно перерезки кошка испытывает больший дискомфорт, чем при работе ипсилатеральным глазом. Постепенно эта асимметрия уменьшалась. Латентный период условно-рефлекторной реакции был выше, чем у животных первой группы.

В третьей группе животных с двусторонней перерезкой покрышки среднего мозга послеоперационный период проходил несколько нео-

- 17 - '

бычно. В первые дни после операции они были практически неподвижными, хотя сохраняли способность передвигаться; если их активизировали внешними раздражителями. Зрачки были широкие с вялой реакцией на свет. Кошки плохо ориентировались, они производили впечатление ослепших животных. Определяли местонахождение пищи и реагировали на нее только после того, как кусочек мяса вплотную подносили к носу животного. У всех кошек головы были неестественно опущены вниз. К концу первой недели кошки были активны, не отмечались манежные движения в какую-либо сторону, но обнаруживали неспособность смотреть вверх произвольно. Все животные плохо определяли край стола. Кошки не способны были определить локализацию небольших объектов и следить за быстро движущимися стимулами.

На 25-30 день после операции животные совершали первые прыжки в экспериментальной установке. Первоначально расстояние до площадок было не более 20-30 см. Как правило, первые прыжки совершали прямо в дверцы, на которых располагались стимулы. Несмотря на то, что финишные площадки находились на расстоянии 40 см. Животные долго не решались на прыжок, латентный период доходил до 5-10 сек.

После совершения 3-5 прыжков кошки часто отказывались от дальнейшей работы. Постепенно прыжки становились более целесообразными, кошки прыгали на середину площадок, но прыжки все еще оставались плохо координированы. Были случаи, когда кошки промахивались на площадку. К концу 5-ой недели после операции жи- • вотные впервые выполняли задачу в стандартных условиях ( расстояние до финишных площадок 95 см ). У всех животных дифференцирование световых стимулов сохранилось на дооперационном уровне. Отличалось только нарушение в различии стимулов (треугольник, круг) в течение 10 дней.

Анализ оценки абсолютной удаленности проводили только через месяц после операции, так как до этого времени наблюдался большой разброс постановки передних лап при стационарном положении финишных площадок. Переход к монокулярному зрению вновь привел к большому разбросу передних лап на площадку.

Исследование оценки относительной удаленности проводили на 5-6 неделю после операции. Все кошки способны были различать

при бинокулярном зрении относительную удаленность только в 25 --30 см. Поэтому в последующие опытные дни переходили к поэтапному обучению дифференцирования относительной удаленности в 15,10,7,5 см. Переход к новому этапу всегда сопровождался увеличением латентного периода, который постепенно уменьшался. У всех животных удалось восстановить дооперационный уровень дифференцирования относительной удаленности в 7 см. к концу 8-ой недели при бинокулярном зрении. В условиях монокулярного зрения как левым, так и правым глазом кошки способны были дифференцировать только удаленность в 10 см. Следует также сказать, что при экспонировании одного глаза кошки вели себя очень беспокойно, порой отказывались от прыжков. Кошка N 18 могла работать только при бинокулярном зрении.

ОБСУЖДЕНИЕ В настоящее время в физиологии накоплен огромный материал, подтверждающий системный характер зрительного пространственного анализа, который включает ряд операций, обеспечивающихся различными механизмами, локализованными как в зрительной сенсорной системе, так и за ее пределами (Гуревич, 1971; Любимов, 1978, 1980; Леушина, 1978; Могилев,1982; Рычков, 1985; Подвигин, 1986; Валынцев, 1989; РЮгепИт, 1985).

В наших экспериментах животные в условиях естественного поведения при выборе прыжка на разноудаленные плошадки адекватно оценивали взаимное расположение площадок, совершая прыжок на ближнюю из них. При этом латентный период прыжка в условиях монокулярного зрения по сравнению с бинокулярным был несколько выше. Точность выполнения прыжка не зависела от условий зрения, что свидетельствует о том, что стереокинетический механизм, как и бинокулярный, обеспечивает получение объективной пространственной информации. Кошки точно оценивали пространственную ситуацию и дифференцировали зрительные стимулы.

Нарушая проприоцептивную сигнализацию'- от глазных мышц, мы полностью сохраняли зрительный канал проведения информации. Было установлено, что животные дифференцируют простые (черный и белый фон) и форменные (треугольник и круг) раздражители при одно- и двусторонних перерезках глазничного нерва независимо от условий зрения. С другой стороны, было отмечено нарушение в анализе животными абсолютной и относительной удаленности объектов.

При односторонней перерезке было установлено, что анализ аб-

солютной и относительной удаленности в условиях бинокулярного и монокулярного зрения неоднозначен. Так, при испытании интактного глаза были отмечено точное выполнение прыжка и способность кошками дифференцировать относительную удаленность плошадок. В' условиях бинокулярного зрения, а также монокулярного зрения на стороне перерезки глазничной ветви тройничного нерва наблюдался сильный разброс постановки передних лап на площадку и нарушение дифференцировки относительной удаленности. Такое нарушение пространственного поведения происходит, очевидно, в результате рассогласования информации от "пораженного" и "интактного" глаз. В этом случае можно говорить о нарушении зрительно-проприоцептив-• ного взаимодействия в соответствующих структурах головного мозга, приводящего к неправильной пространственной оценке.

При бинокулярном зрении после операции, а в особенности при монокулярном зрении животные, находясь на стартовой площадке, выполняли качающее движение головой и телом перед прыжком. Таким образом, "паралакс движения" является, возможно, наиболее ценным сигналом для животного при компенсации, по меньшей мере частичной, дефицита проприоцептивной афферентации.

Существуют разные возможные объяснения ухудшения анализа глубины пространства после кинестетической деафферентации. Оку-ломоторная кинестезия принимает участие в контроле регулировки глаз и моторном контроле конвергенции. Возможно, что выключение проприоцептивных волокон лишает животных возможности эффективно регулировать вергентные движения глаз в ходе фиксации. Показано, что такой процесс имеет место у обезьян (биШме еЬ а1 1982). Возможно, что соотношение бинокулярно возбудимых кортикальных нейронов несколько уменьшается после деафферентации окуломотор-ной кинестезии, что приводит к нарушению анализа глубины пространства.

Способность к анализу абсолютной и относительной удаленности безусловно является врожденной (Рычков,1985). Но наиболее биологически значимой стороной пространственного зрительного анализа является решение животными задач абсолютной удалености.

Для локализации объекта в пространстве необходимо создание в структурах мозга модели внешнего пространства. Это достигается сложными перестройками деятельности нервных элементов, происходящими в классических зрительных центрах при пространственном

анализе. Однако, для определения пространственного положения какого-либо объекта одних этих преобразований и создаваемой в мозгу модели внешнего пространства недостаточно: необходим так;« определенный исходный уровень отсчета, с которым можно было Си соотнести положение объекта при оценке его пространственных координат. Таким уровнем отсчета, по всей вероятности, служи: "схема тела", модель которой также представлена в структура; мозга.

В наших исследованиях было показано, что оценка абсолютно] удаленности площадок у кошек значительно нарушалась и не восстанавливалась при двусторонней перерезке покрышки среднего мозга . Происходили значительные затруднения в обучении животных, кото рых не обучали до операции в экспериментальной установке.' Эт животные длительное время не могли совершать прыжки даже на не большие расстояния.

Если считать, что правильная оценка пространственного поло жения объекта возможна лишь при наличии в структурах мозга ка отображения модели внешнего зрительного пространства, так и мо дели тела, то естественно предположить, что дальнейшим этапа опознания должно быть сопоставление этих двух моделей в мозговь структурах. Отсутствие или искажение информации о "схеме тела" пространстве приводит к невозможности адекватного зрительно-ког тролируемого поведения животных, о чем свидетельствуют получек ные нами результаты.

Наши данные относительно изменений условнорефлекторной де? тельности у животных после двустороннего выключения лемнисковс системы (двусторонняя перерезка покрышки среднего мозга ) выхс дят, как нам представляется, за пределы задач настоящего иссл« дования. Однако мы не можем не высказать некоторые суждения с организации отдельных механизмов функциональной системы исслед; емого нами условнорефлекторного акта.

При двусторонней перерезке половины покрышки среднего моз; все источники кинестетической чувствительности заблокирован) поэтому и восстановление целенаправленных двигательных актов этих животных отсутствует. Однако, нам непонятно,почему сформ рованная до двустороннего выключения лемнисковых путей функци нальная система условнорефлекторного акта (прыжкового рефлекс не может быть реализована на основе механизма акцептора резул

тата действия и соответствующей памяти в механизме афферентного синтеза

Ведь для этого у таких животных есть весь набор центральных механизмов этой функциональной системы, кроме одной из форм обратной связи (кинестетической афферентации от тела и конечностей): механизм афферентного синтеза с пусковой и обстановочной афферентацией, памятью и мотивацией, механизм принятия решения, механизм акцептора результата действия и т. д. Нам представляется, что в памяти механизма афферентного синтеза нет детального отражения соответствующего двигательного акта и соответствующих рабочих механизмов для его реализации. Эти механизмы, . очевидно, реализуются на основе оценки собственной схемы тела до и в процессе движения при участии кинестетической системы.

Поэтому нам представляется оправданным включить кинестетическую афферентацию от тела и конечностей в состав сенсорного обеспечения центральных механизмов функциональной системы услов-норефлекторных актов.

ВЫВОДЫ

1. Обосновано предположение, что как общая, так и окуломотор-ная кинестезия играет важную роль в организации функции пространственного зрения. Пространственная функция зрения обеспечивается за счет согласованной работы зрительного и проприоцептив-ного анализаторов, через которые поступает объективная информация о пространстве и о "схеме тела" в этом пространстве.

2. Одно- и двусторонняя перерезка глазничной ветви тройничного нерва, несущей проприоцептивную сигнализацию от глазных мышц, приводит к нарушению зрительного пространственного анализа относительной и, особенно, абсолютной удаленности. Подобные изменения в поведении животных при полной целостности зрительного анализатора позволяют заключить, что проприоцептивная сигнализация играет определяющую роль в пространственном зрении.

3. При двусторонней перерезке покрышки среднего мозга происходит нарушение анализа пространства глубже, чем при двусторонней секции глазничных нервов. Анализ животными абсолютной удаленности объектов не восстанавливается в течении длительного времени (2-х.лет).

4. У животных без предварительного обучения в условиях дефицита общей и окуломоторной кинестетической чувствительности проис-

ходит значительное увеличение сроков обучения (в течение двух-трех недель) прыжковой реакции в экспериментальной уетав-новке.

5. Анализ зрительных стимулов (черный, белый.фон, круг, треугольник ) животными после перерезок глазничных нервов и покрышки среднего мозга не нарушался в условиях бинокулярного и монокулярного зрения.

6. У всех животных после деафферентации происходило увеличение латентного периода условнорефлекторных реакций, как в условиях монокулярного, так и бинокулярного зрения.

1. Способ изучения абсолютной и относительной удаленности I эксперименте на животных. // К конференции рационализаторов и изобретателей: Тез. докл. - Иркутск, 1983. -С. 74-75 ( в соавт. Т. Д. Степановой, С. Г. Шабуровой, Н. П. Калугиной).

2. Исследование зрительного пространственного анализа у кошек в условиях бинокулярного и монокулярного зрения при повреждении нижней стенки крестовидной борозды.// Науч. конф. Сенсорный дефицит и работоспособность организма: Тез. докл. - Иркутск, 1983.-С. 109-110 (в соавт. с Т. Д. Степановой, Е П. Калугиной).

3. Роль проприоцептивной сигнализации от глазных мышц в анализе зрительных пространственных отношений в эксперименте на кошках. //Конференция молодых ученых: Тез. докл. - Иркутск,1985. -С. 68.

4. Исследование зрительного пространственного поведения у кошек при перерезке покрышки среднего мозга. // Научн. конф. Механизмы повреждения и восстановления целостного мозга: Тез. докл. • Иркутск, 1987.-С. 119 (в соавт. с И. Л. Рычковым).

5. Исследование зрительного пространственного поведения в эксперименте на кошках.// Журн. высш. нерв. деят.-1989, т.34, вып. 5, С. 982-983 (в соавт. с И. Л. Рычковым).

6. Исследование пространственного поведения у кошек после выключения медиальных лемнисков. // Научн. конф. Восстановительна неврология: Тез. докл. - Иркутск, 1990. - С. 198.

7. Роль соматической информации в локализационном поведении кошек. // Макро- микроуровни организации мозга. - М. , 1990. -Вып. 19.- С. 72-73.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.