Автореферат и диссертация по ветеринарии (16.00.02) на тему:Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза

ДИССЕРТАЦИЯ
Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза - диссертация, тема по ветеринарии
АВТОРЕФЕРАТ
Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза - тема автореферата по ветеринарии
Новицкий, Максим Валерьевич Абакан 2009 г.
Ученая степень
кандидата ветеринарных наук
ВАК РФ
16.00.02
 
 

Автореферат диссертации по ветеринарии на тему Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза

На правах рукописи

□□3472146

НОВИЦКИЙ МАКСИМ ВАЛЕРЬЕВИЧ

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИМФАТИЧЕСКОГО РУСЛА ГЛОТКИ ОВЕЦ НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА

16.00.02 - Патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

V1.

в

Барнаул - 2009

003472146

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных факультета ветеринарной медицины ГОУ ВГТО «Хакасский государственный университет им. Н. Ф. Катанова»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Чумаков Виктор Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Донкова Наталья Владимировна; кандидат ветеринарных наук, доцент Сафронова Екатерина Дмитриевна

Ведущая организация: Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Р. Филиппова

Защита диссертации состоится 17 июня 2009 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.002.02 в Институте ветеринарной медицины при Алтайском государственном аграрном университете по адресу: 656922, г. Барнаул, ул. Попова, 276, ИВМ АГАУ. Тел./факс (3852)31-06-36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ветеринарной медицины Алтайского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан «/4 » _2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор ветеринарных наук, профессор

П. И. Барышников

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значение лимфатической системы в процессах жизнедеятельности человека и животных трудно переоценить.

Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, транспорте жиров, гормонов, ферментов, минеральных веществ и витаминов. Являясь производной тканевой жидкости, лимфа из мельчайшей сети лимфатических капилляров собирается в лимфатические сосуды и проходит через лимфатические узлы, в которых с помощью лимфоцитов происходит осаждение и инактивирование различных чужеродных агентов (Жданов Д. А., 1952; Рзаев Н. А., 1966; Выренков Е. Я., 1967; Куприянов В. В., 1969, 1981; Сапин М. Р., 1978; Борисов А. В., 1981, 1982; Орлов Р. С. с соавт., 1983; Мороз В. А., 1984; Ро1Ш М., 1996; Петренко В. М., 1999, 2003).

Слизистая оболочка органов ротовой полости, в том числе глотки, в числе первых тканей организма подвергается воздействию факторов внешней среды при приеме корма и воды, вдыхании воздуха. Знание путей оттока лимфы от глотки и топографии внеорганных лимфатических сосудов имеет важное значение в ветеринарной практике при оперативном лечении актиномикозных, травматических и других поражений этого органа. Эти данные также могут быть использованы в ветеринарно-санитарной экспертизе при оценке качества туш от животных с патологическими изменениями в области ротовой полости, а также в деле лечения и прогнозирования исхода заболеваний, локализирующихся в области ротоглотки.

Изучению морфологических особенностей органов начального отдела пищеварительной трубки млекопитающих посвящено довольно много работ. Приоритет в этом направлении составляют работы под руководством профессора Г. А. Гиммельрейха (Гиммельрейх Г. А., 1964, 1968, 1969, 1971, 1973, 1975, 1977, 1981; Рудик С. К., 1970, 1985; Левчук В. С., 1974; Хомич В. Т., 1978; Каминский А. Б., 1979; Костюк В. К., 1986). Однако данные работы ограничиваются описанием лимфатической системы ротовой полости трех видов животных: крупного рогатого скота, свиньи и собаки.

Сведений же о лимфатической системе овец, особенно касающихся глотки, нами встречено гораздо меньше. Исследователи описывают главным образом топографию лимфатических узлов, тогда как корни их освещаются только в общих чертах.

В доступной нам литературе сведений об архитектонике лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа обнаружено не было.

Цель исследования: изучение закономерностей макро- и микроанатомии лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиции конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда - лимфан-гиона.

Задачи исследования:

1. Изучить архитектонику интраорганного лимфатического русла глотки овец.

2. Исследовать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла глотки овец.

3. Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов глотки овец.

4. Определить возрастные и локальные особенности лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов глотки овец. Научная новизна. Впервые выявлены особенности топографии и

морфологии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза. Впервые изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец. Установлена взаимосвязь мышечных элементов лимфатических сосудов с миоци-тами капсулы лимфатических узлов, выявлена архитектоника всех составных частей лимфангиона.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные нами данные обобщают, уточняют и существенно дополняют имеющуюся информацию о лимфатическом русле глотки овец, помогая раскрыть механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам в различных участках органа. Сведения о конструкции лимфангионов глотки овец подтверждают мнение других исследователей об активности стенок лимфатических сосудов при лимфодинамике.

Результаты нашей работы могут использоваться при написании соответствующих разделов учебников и учебных пособий по морфологии животных, а также в учебном процессе и в научных исследованиях на ветеринарных и зооинженерных факультетах вузов России.

. Работа способствует расширению представления о распространении инфекции и метастазировании клеток злокачественных новообразований из данного отдела пищеварительной трубки по организму животного. Это облегчит ветспециалистам проведение диагностики и лечения различных патологий в области глотки овцы, а также поможет при ветеринарно-санитарной экспертизе продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодных научных конференциях «Катановские чтения» (г. Абакан, 20012008), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - XXI веку» (г. Барнаул, 2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г. Сочи, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ. Внедрение результатов исследований. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научных исследованиях в виде научно-методических рекомендаций на морфологических кафедрах Санкт-Петербургской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Белгородской, Брянской, Бурятской, Вятской, Дагестанской, Иркутской, Кабардино-Балкарской, Курской, Нижегородской, Самарской, Уральской и Ярославской государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского, Гродненского, Дальневосточного, Красноярского, Кубанского, Омского и Ставропольского государственных аграрных университетов, Крымского агротехнологического университета, Мордовского государственного университета, Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, библиографию и приложения. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц, 51 рисунок (в том числе 40 макро- и микрофотографий, 2 схемы и 9 диаграмм). Список литературы включает 219 источников, в том числе 97 источников на иностранных языках.

Основные положения, которые выносятся на защиту:

1. Морфологические особенности элементов интра- и экстраорганного лимфатического русла глотки овец.

2. Топография, морфометрические показатели и морфологические особенности регионарных лимфатических узлов глотки овец.

3. Локальные и возрастные изменения лимфангионов глотки овец.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для исследований служили головы и трупы 110 овец красноярской тонкорунной породы, без видимых патологических изменений в области головы. Материал отбирался в племенных хозяйствах «Московское» Усть-Абаканского района, «Россия» Алтайского района Республики Хакасия, а также на ООО АПК «Мавр» (мясокомбинат).

Лимфатическая система глотки изучалась на овцах четырех возрастных групп: новорожденности, периода отъема, полового созревания и физиологической зрелости, соответственно классификации Е. Я. Бори-

сенко (1967). Возраст животных определяли по документам хозяйств и уточняли по зубной формуле (Кулешов Н. П., Красников А. С., 1928).

При исследовании применялись следующие методики: внутритканевая инъекция лимфатического русла цветными массами, препарирование, изготовление гистологических срезов, просветленных препаратов, изготовление тотальных препаратов по методу А. В. Борисова (1973), световая и электронная микроскопии.

Кроме того, была проведена морфометрия элементов лимфатического русла глотки овец. Измерения производились окуляр-микрометром на микроскопах «Биолам-М» и МБС-10. Диаметр крупных лимфатических сосудов, а также длина, ширина и толщина лимфоузлов измерялись при помощи линейки и штангенциркуля. Длина сосудов определялась курвиметром. После проведения измерений лимфатических сосудов определялись их коэффициент извилистости и клапанный индекс.

Гистологические срезы различных участков глотки и регионарных лимфоузлов окрашивались различными методиками (гематоксилин-эозином, по Ван-Гизон, на эластику по Вейгерту, азаном по Гейденгайну и серебром по методу Бильшовского-Грос).

По тотальным препаратам изучалось детальное строение стенки лимфангионов интра- и экстраорганных лимфатических сосудов, а также капсулы регионарных лимфоузлов. Кроме того, определялась ориентация миоцитов и производился их подсчет с помощью окулярной сетки С. Б. Стефанова (1974) в поле зрения микроскопа «Биолам-М» при окуляре 7 и объективе 40. Определялись также форма, длина и калибр лимфангионов лимфатических сосудов глотки овец, вычислялся их объем по упрощенной формуле эллипсоида (Борисов А. В., 1984).

С помощью электронной микроскопии ультратонких срезов лимфатических капилляров, посткапилляров и сосудов выяснялись особенности цитологического строения их стенки.

Все полученные в ходе исследования данные протоколировались и обрабатывались вариационно-статистическим методом Е. К. Меркурьева (1964) с помощью ЭВМ. При этом вычислялись: средняя арифметическая (М), среднее квадратическое отклонение (8) и ошибка средней арифметической (±ш).

Критерии достоверности определялись по трем порогам вероятности согласно таблицы Стьюдента.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Интраорганное лимфатическое русло глотки овец 3.1.1. Лимфатические капилляры глотки овец

Лимфатические капилляры являются корнями лимфатического русла всех оболочек глотки овец.

Эпителиальный слой слизистой оболочки глотки овец лишен лимфатических капилляров.

Структура лимфокапиллярного русла глотки овец имеет возрастные, а также локальные особенности. В постнатальном онтогенезе происходит прямо пропорциональное возрасту увеличение морфометрических показателей (длина и диаметр) лимфатических капилляров глотки, усложнение структуры их сетей.

Кроме того, было установлено, что даже в пределах одного органа сети лимфатических капилляров различаются по диаметру, форме и густоте петель в разных участках. Длинники этих петель на дорсальной и латеральных поверхностях глотки ориентированы продольно. На вентральной поверхности глотки лимфокапиллярные сети не имеют определенной ориентации длинников.

3.1.2. Лимфатические посткапилляры глотки овец

Лимфатические посткапилляры глотки овец берут начало непосредственно из лимфатических капилляров или из мест их стыка.

Лимфатические посткапилляры были выявлены во всех оболочках глотки овец, причем в пределах каждой из них они формируют крупнопетлистые сети с разнообразными формой и размерами петель. Структура сетей лимфатических посткапилляров глотки обусловлена строением окружающих тканей и направлением в них соединительно-тканных волокон.

В ходе исследования было установлено, что в постнатальном онтогенезе происходит прямо пропорциональное возрасту увеличение морфометрических показателей лимфатических посткапилляров. Также было выявлено, что размеры лимфатических посткапилляров глотки у животных одного возраста преобладают по величине над размерами лимфатических капилляров.

Структурно стенка лимфатических посткапилляров глотки овец практически идентична со структурой стенки лимфатических капилляров: представлена одним слоем эндотелиальных клеток с ядрами овально-округлой формы. Единственной структурно отличительной чертой лимфатических посткапилляров глотки овец является наличие клапанов.

3.1.3. Интраоргаиные лимфатические сосуды глотки овец

Из сплетений лимфатических посткапилляров, а в некоторых случаях и из сплетений лимфатических капилляров формируются интраорганные

лимфатические сосуды первого, второго и третьего порядков, которые сплетаются в плоскостные сети, локализованные в подслизистой основе слизистой оболочки, мышечной оболочке и в адвентиции глотки.

Лимфатические сосуды первого порядка подслизистого слоя глотки формируются в местах слияния нескольких лимфатических посткапилляров или капилляров между собой. Сплетения этих сосудов имеют крупные петли овальной формы и длинники, ориентированные по длине органа. От данных сплетений ответвляются парные лимфатические сосуды второго порядка, которые в начале располагаются в подслизистом слое глотки, а затем, прямо или косо прободая мышечную оболочку, следуют в адвентицию, где сливаются с ее лимфатическими сосудами второго порядка.

Лимфатические сосуды первого порядка мышечной оболочки глотки формируются на месте слияния ее лимфатических посткапилляров между собой и примыкающих к ним капилляров. Данные лимфатические сосуды прободают мышечную оболочку и, сопровождая кровеносные сосуды, направляются в адвентицию органа.

Отводящие лимфатические сосуды мышечного слоя глотки анастомо-зируют между собой и с посткапиллярами и направляются к лимфатическим сосудам первого и второго порядков адвентиции.

В адвентиции глотки из лимфатических посткапилляров формируются лимфатические сосуды первого порядка, которые, совместно с посткапиллярами, образуют сосудистое сплетение. Петли этого сплетения имеют прямоугольную, удлиненно-овальную, реже многогранную форму, и длинники без определенной ориентации. Принимая лимфатические посткапилляры и сосуды мышечной оболочки и сливаясь между собой, лимфатические сосуды первого порядка адвентиции формируют лимфатические сосуды второго порядка. Последние залегают в адвентиции и, сливаясь с одноименными сосудами подслизистого слоя, образуют лимфатические сосуды третьего порядка. При слиянии последних между собой формируются афферентные лимфатические сосуды, следующие к регионарным лимфоузлам глотки.

3.2. Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы глотки овец 3.2.1. Афферентные лимфатические сосуды глотки овец

Афферентные лимфатические сосуды глотки овец формируются в месте слияния интраорганных лимфатических сосудов глотки третьего порядка и следуют к регионарным лимфатическим узлам.

В ходе исследования было установлено, что лимфа от глотки овец оттекает четырьмя путями: передним, средним, верхним и задним.

Лимфатические сосуды переднего пути следуют по латеральной поверхности глотки сразу под стилогиоидом в дорсо-каудальном направлении. Средний путь представлен лимфатическими сосудами, следующими по латеральной поверхности среднего и краниального констрикторов глотки, под подъязычным и двубрюшным мускулами. Лимфатические сосуды заднего пути следуют в непосредственной близости с краниальной щитовидной артерией. Верхний путь представлен лимфатическими сосудами, залегающими на латеральной поверхности краниального и среднего констрикторов глотки.

Все лимфатические сосуды вышеперечисленных путей впадают в медиальные заглоточные лимфоузлы.

От гортанного отдела глотки лимфа собирается в 4-6 афферентных лимфатических сосуда среднего и заднего путей, следующих в направлении медиальных заглоточных лимфатических узлов.

От области носоглотки овец лимфа собирается в 3-5 афферентных лимфатических сосуда и оттекает передним и верхним путями в медиальные заглоточные лимфатические узлы.

От язычного отдела глотки отходят 2—4 афферентных лимфатических сосуда, которые следуют по среднему пути в медиальные заглоточные лимфатические узлы.

. 3.2.2. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец

Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов в направлении шеи.

Из медиального заглоточного лимфатического узла отдельно взятой стороны выходят 1-3 крупных эфферентных лимфатических сосуда, которые следуют по латеральной поверхности пищевода под общей сонной артерией в краниальные глубокие шейные лимфатические узлы. Такой вариант топографии эфферентных лимфатических сосудов медиального заглоточного лимфатического узла глотки овец был встречен в 52,6 % случаев. В 47,4 % случаев эфферентные лимфатические сосуды медиального заглоточного лимфатического узла отводили лимфу сначала в латеральный заглоточный лимфатический узел, а уже оттуда по 1-2 сосудам лимфа оттекала в краниальные глубокие шейные лимфатические узлы.

Из краниальных глубоких шейных лимфатических узлов выходят 4-6 эфферентных лимфатических сосуда, которые, сплетаясь между собой, участвуют в формировании трахеального лимфатического протока, следующего в грудной проток (81,6 % случаев) или непосредственно в венозный угол яремных вен (18,4 % случаев).

В ходе исследования было установлено, что эфферентные лимфатические сосуды глотки овец всегда выходили из регионарного лимфатического узла в области его ворот. Также было отмечено, что количество

эфферентных лимфатических сосудов глотки овец, выходящих из одного лимфатического узла, всегда было значительно меньшим, чем количество афферентных лимфатических сосудов, впадающих в данный узел.

Длина и диаметр эфферентных лимфатических сосудов глотки овец увеличиваются прямо пропорционально их возрасту.

3.3. Регионарные лимфатические узлы глотки овец 3.3.1. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов глотки овец

Регионарными лимфатическими узлами глотки овец являются медиальные заглоточные лимфатические узлы, латеральные заглоточные лимфатические узлы и краниальные глубокие шейные лимфатические узлы.

Медиальный заглоточный лимфатический узел парный, расположен между глоткой и сгибателями головы, прилегает к медиальной поверхности больших рогов подъязычной кости. Он имеет округлую у новорожденных ягнят и бобовидную у взрослых овец форму и размеры: 1,23,0 см - длина, 0,6-1,5 см - ширина, 0,4-1,0 см - толщина. Данный лимфатический узел принимает афферентные лимфатические сосуды от всех областей глотки: гортанного и язычного отделов, носоглотки. Отток лимфы от медиального заглоточного лимфатического узла происходит в краниальные глубокие шейные лимфатические узлы и в латеральные заглоточные лимфоузлы.

Краниальные глубокие шейные лимфатические узлы имеют овальную форму, длиной 1,3-2,6 см, шириной 0,3-1,5 см, толщиной 0,2-0,8 см, располагаются на трахее между 1-5 трахеальными кольцами, каудаль-нее гортани и глотки и дорсокаудально от щитовидной железы, граничат с сонной артерией и пищеводом. В данную группу входит от 1 до 3 лимфатических узлов с каждой стороны. Отток лимфы из краниальной группы глубоких шейных лимфатических узлов по трахеальным стволам происходит в грудной проток или непосредственно в венозный угол яремных вен.

Латеральный заглоточный лимфатический узел парный, также овальной формы, длиной 1,2-2,2 см, шириной 0,5-1,3 см, толщиной 0,3-0,7 см, расположен краниальнее крыла атланта, граничит с каудальным краем околоушной слюнной железы. Отток лимфы из латерального заглоточного лимфатического узла производится по трахеальным стволам в грудной проток.

При сравнении морфометрических показателей лимфатических узлов глотки у животных одного и того же возраста установлено, что самым крупным лимфоузлом глотки является медиальный заглоточный лимфатический узел.

3.3.2. Анатомо-гистологическне особенности регионарных лимфатических узлов глотки овец

Структурно в лимфатическом узле выделяют строму, представленную капсулой и отходящими от нее вглубь узла трабекулами, и паренхиму. Паренхиму лимфатического узла подразделяют на мозговую зону, представленную мякотными тяжами, и корковую зону, представленную лимфатическими узелками.

Афферентные лимфатические сосуды впадают в краевой синус лимфатического узла по всей выпуклой поверхности узла, а эфферентные лимфатические сосуды выходят из узла в области его ворот. Количество афферентных лимфатических сосудов всегда больше по сравнению с количеством эфферентных лимфатических сосудов.

При изучении гистоструктуры регионарных лимфатических узлов глотки овец было установлено, что капсула состоит из трех слоев: внутреннего - эндотелиального или литорального; среднего - мышечно-соединительно-тканного и наружного - соединительно-тканного.

Эндотелиальный слой капсулы регионарных лимфатических узлов глотки овец представлен сплошным слоем литоральных клеток, вытянутых вдоль просвета синуса и выстилающих внутренние поверхности всех синусов. Ядросодержащая часть цитоплазмы литоральных клеток выдается в просвет синуса. Ядро литоральных клеток имеет овально-округлую форму с неровной поверхностью. В нуклеоплазме содержится мелкозернистый хроматин. В цитоплазме обнаруживаются обычные для эндоте-лиоцитов органеллы: гладкая и шероховатая эндоплазматические сети, лизосомы, пластинчатый комплекс, рибосомы, пиноцитозные пузырьки. Между соседними литоральными клетками встречались простые (внахлест) и сложные (интердигитация) контакты.

Средний слой капсулы и трабекул лимфоузлов глотки овец имеет в своем составе мышечные клетки и волокна и клетки соединительной ткани.

Было отмечено, что миоциты залегают в капсуле неравномерно, в несколько слоев. Так, в участках прилегания лимфатических фолликулов капсула истончена и содержит небольшое количество миоцитов (зона разрежения). В месте расположения трабекул капсула очень толстая и содержит большое количество мышечных клеток (зона мышечно-соединительно-тканных тяжей).

Также отмечены варианты пространственного распределения миоцитов в разных участках капсулы лимфатических узлов глотки овец. В зоне разрежения миоциты залегают в 1-2 слоя и лежат преимущественно одиночно, реже пучками по несколько клеток, они ориентированы в различном направлении. В зоне мышечно-соединительно-тканных тяжей мио-

и

циты залегают в составе мощных пучков в 2-3 слоя и ориентированы в основном по круговому периметру зоны разрежения, формируя вокруг нее мышечное кольцо.

Миоциты капсулы лимфатических узлов глотки овец имеют веретенообразную форму. В центре гладкой мышечной клетки располагается вытянуто-овальное, веретенообразное или палочковидное ядро с хроматином, распределенным преимущественно по периферии. На поверхности ядра имеется некоторое количество неглубоких инвагинаций. В цитоплазме миоцитов имеется большое количество митохондрий, равномерно распределенных по цитоплазме, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, рибосомы, лизосомы и миофиламенты.

Наружная оболочка капсулы лимфатических узлов глотки овец представлена соединительно-тканными волокнами и клетками. Структура соединительно-тканного каркаса лимфатических узлов не равномерна.

В ходе исследования была отмечена тесная взаимосвязь между соединительно-тканными волокнами и мышечными клетками капсулы лимфатических узлов глотки овец.

В ходе исследования было установлено, что число миоцитов на тотальных препаратах из капсул лимфатических узлов глотки овец в пост-натальном онтогенезе, изготовленных по методике А. В. Борисова, увеличивается прямо пропорционально возрасту животных при высокой степени достоверности (Р<0,001). Данная закономерность характерна как для зоны мышечно-соединительно-тканных тяжей, так и для зоны разрежения. Отмечалось, что во всех возрастных группах количество миоцитов в зоне мышечно-соединительно-тканных тяжей капсулы лимфоузлов всегда преобладает над таковым в зоне разрежения при высокой степени достоверности (Р<0,001). Кроме того, было выявлено, что наибольшее количество миоцитов содержится в капсуле краниальной группы глубоких шейных лимфатических узлов овец.

3.4. Лимфангионы глотки овец 3.4.1. Количественные параметры лимфангионов глотки овец

Исследованиями установлено, что количественные параметры и форма лимфангионов напрямую зависят от возраста животного, вида и локализации лимфатического сосуда. Интраорганные лимфангионы глотки овец имеют овальную, округлую, овально-округлую или треугольную формы. Экстраорганные лимфангионы в основном цилиндрической или удлиненно-овальной формы. Было отмечено, что с возрастом происходит удлинение и уменьшение рельефности лимфангионов глотки.

Также в прямой зависимости от возраста животного находится и количество лимфангионов, составляющих лимфатический сосуд. Количество лимфангионов в одном лимфатическом сосуде увеличивается прямо-

пропорционально возрасту животного и от интраорганных лимфатических сосудов к афферентным сосудам.

Морфометрические показатели лимфангионов глотки овец также имеют возрастные и локальные особенности и неодинаковы на протяжении одного и того же сосуда.

В постнатальном онтогенезе отмечается увеличение средних линейных величин лимфангионов глотки овец с возрастанием порядка интраорганных лимфатических сосудов, и от афферентных сосудов к эфферентным.

Таким образом, емкостная функция лимфангионов глотки овец, количественной характеристикой которой является их объем, изменяется прямо пропорционально возрасту и порядку лимфатического сосуда (высокая степень достоверности (Р<0,001). У новорожденных ягнят отмечается минимальный объем лимфангионов глотки в результате их несовершенной депонирующей способности. С возрастом объем лимфангионов глотки увеличивается в начале в основном за счет увеличения калибра, а затем и длины лимфангионов. Самой большой депонирующей функцией обладают экстраорганные лимфангионы глотки взрослых овец.

3.4.2. Конструкция стенки лимфангионов глотки овец

В стенке лимфангиона выделяют три части: мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и область прикрепления клапана.

В области мышечной манжетки стенка лимфангионов глотки овец состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. В результате слабого развития эластических мембран границы между этими оболочками четко не выражены.

Стенка клапанного синуса значительно тоньше и практически не подразделяется на оболочки.

Внутренняя оболочка лимфангионов глотки овец представлена сплошным слоем эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране, а также элементами соединительной ткани: эластическими, колла-геновыми фибриллами и клетками соединительной ткани различной степени зрелости.

Эндотелиоциты лимфангионов глотки имеют овальное или округло-овальное ядро с неровными контурами и крупнозернистым хроматином, равномерно распределенным по нуклеоплазме.

Цитоплазма эндотелиоцитов имеет неровные контуры с выростами и инвагинациями как на базальной, так и на люминальной поверхностях. В цитоплазме выявляются обычные органеллы; эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, а также огромное количество микропиноцитозных везикул.

Между соседними эндотелиоцитами были выявлены контакты простого типа (наложение) и сложные (интердигитация).

Были выявлены эндотелио-миоцитарные контакты.

Средняя оболочка лимфангиона представлена несколькими слоями миоцитов (в зависимости от вида лимфатического сосуда) и лежащими между ними волокнами и клетками соединительной ткани.

При исследовании тотальных препаратов, окрашенных галлоциани-ном, было выявлено, что миоциты являются структурным элементом абсолютно всех лимфатических сосудов глотки овец. Миоциты залегают в средней оболочке лимфангиона одиночно или пучками по несколько клеток в разных плоскостях под прямым углом друг к другу и формируют Ж- и Х-образные перекресты.

Миоциты лимфангионов глотки овец ориентированы спирально по отношению к продольной оси сосуда. В интраорганных лимфангионах миоциты ориентируются по типу пологой спирали (под углом менее 45 градусов к продольной оси сосуда). В экстраорганных лимфангионах миоциты ориентируются по типу крутой спирали (под углом более 45 градусов к продольной оси сосуда) или по типу очень крутой спирали (угол более 70, но менее 90 градусов). Продольная и поперечная ориентации миоцитов в лимфангионах глотки овец нами встречены не были.

При исследовании полутонких и ультратонких срезов стенки лимфангионов глотки овец обнаружено, что миоциты имеют веретенообразную форму с наличием цитоплазматических отростков. Ядро миоцитов имеет палочковидную, удлиненно-овальную или веретеновидную форму с инвагинациями на его поверхности. Ядерный хроматин мелкозернистый, расположен преимущественно на периферии ядра. В цитоплазме миоцита обнаруживаются митохондрии, эндоплазматическая сеть, большое количество пиноцитозных везикул и специфические сократительные включения - миофиламенты.

Наружная оболочка лимфангиона содержит элементы соединительной ткани (коллагеновые и эластические волокна, лаброциты, фибробласты, гистиоциты), микроциркуляторное русло и нервные элементы.

Клапаны лимфангионов имеют створку и клапанный валик. Створка клапана представляет собой складку внутренней оболочки лимфангиона полулунной формы. В створке выделяют две поверхности: одна обращена в просвет сосуда, другая - в сторону клапанного синуса. В крупных лимфангионах между двумя слоями эндотелиоцитов клапана проникают соединительно-тканные волокна и клетки. Миоциты выявляются только в клапанном валике и не проникают в створку.

3.4.3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангнонов глотки овец

Таким образом, лимфангионы глотки овец обладают возрастными и локальными особенностями, выражающимися в изменении их морфомет-рических показателей, а также в изменении конструкции их стенки.

В ходе исследования было установлено, что не только с возрастом животных, но и с увеличением порядка лимфатического сосуда, происходит увеличение всех линейных и объемных величин лимфангнонов, а также усложнение структуры их стенки.

Содержание миоцитов и соединительно-тканных элементов в стенке лимфангионов глотки овец увеличивается прямо пропорционально возрасту животного и по направлению лимфотока (высокая степень достоверности: Р<0,001). Толщина мышечной манжетки всех лимфангионов глотки овец преобладает над таковой их стенки клапанного синуса в результате повышенного содержания в ней миоцитов (высокая степень достоверности: Р<0,001), коллагеновых и эластических волокон.

ВЫВОДЫ

1. Интраорганное лимфатическое русло глотки овец представлено плоскостными однослойными сетями лимфатических капилляров, лимфатических посткапилляров и сплетениями интраорганных лимфатических сосудов трех порядков, залегающими в пределах каждой оболочки органа. В пределах каждой оболочки органа эти сети и сплетения специфичны, форма и направленность их петель определяется направлением и структурой соединительно-тканных волокон данной оболочки.

2. Отток лимфы от глотки овец происходит по афферентным лимфатическим сосудам четырех лимфатических путей: переднего, среднего, верхнего и заднего. От гортанного отдела глотки лимфа собирается афферентными лимфатическими сосудами среднего и заднего путей, от области носоглотки - сосудами переднего и верхнего путей, от язычного отдела глотки - сосудами среднего пути.

3. Регионарными лимфатическими узлами для глотки овец являются медиальный заглоточный лимфатический узел, латеральный заглоточный лимфатический узел и краниальные глубокие шейные лимфатические узлы. Морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов глотки овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного.

4. Регионарные лимфатические узлы глотки овец оказывают активное влияние на лимфоток посредством моторики капсулы и трабекул, о чем свидетельствует наличие в них миоцитов. Миоциты в капсуле залегают неравномерно, в несколько слоев. В области прилегания лим-

фатических фолликулов (зоне разрежения) миоциты залегают одиночно или небольшими пучками без определенной ориентации, в месте расположения трабекул (зоне мышечно-соединительно-тканных тяжей) миоциты формируют мощные мышечные пучки, ориентированные по круговому периметру зоны разрежения.

5. Количество миоцитов в капсуле регионарных лимфатических узлов глотки овец в постнатальном онтогенезе увеличивается прямопропорцио-нально возрасту животного, и в зоне мышечно-соединительно-тканных тяжей всегда больше такового в зоне разрежения.

6. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов в направлении шеи. Эфферентные лимфатические сосуды из медиального заглоточного лимфатического узла отводят лимфу в краниальные глубокие шейные лимфоузлы и в латеральный заглоточный лимфоузел; из краниальных глубоких шейных лимфоузлов - в грудной проток или непосредственно в венозный угол яремных вен.

7. Структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов глотки овец является лимфангион. Важнейшей функцией лимфангио-нов глотки овец является их моторная функция, которая неразрывно связана с распределением в их стенке миоцитов. Число миоцитов в экстраорганных лимфангионах всегда больше, чем в интраорганных, а их количество в мышечной манжетке всегда преобладает над таковым в стенке клапанного синуса. Для миоцитов и их пучков в стенке лим-фангионов глотки овец характерен спиральный тип ориентации. Структурно и функционально миоциты тесно связаны с коллагеновы-ми и эластическими волокнами и образуют единый мышечно-соединительно-тканный каркас стенки лимфангиона.

8. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение депонирующей способности лимфатического русла глотки овец, о чем свидетельствует рост всех лимфатических сосудов глотки как за счет возрастания линейных и объемных параметров лимфангионов, так и за счет увеличения количества последних.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ Полученные нами результаты по топографической анатомии лимфатического русла глотки овец являются морфологической основой для определения путей распространения патологических процессов, метаста-зирования опухолевых клеток и вовлечения в эти процессы лимфатических узлов.

Данные о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии могут использоваться ветеринарными врачами при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.

Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов глотки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.

Новые данные об организации лимфатического русла глотки овец могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новицкий, М. В. Особенности топографии лимфатических узлов ротоглотки овцы / В. Ю. Чумаков, М. В. Новицкий // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии - практике медицины и ветеринарии: сб. науч. тр. - Омск: ОГМА, 2001. -С. 141-142.

2. Новицкий, М. В. Отток лимфы от органов ротоглотки овцы / В. Ю. Чумаков, М. В. Новицкий Н Проблемы морфологии (теоретические и клинические аспекты): материалы Общероссийской конф.: сб. науч. тр. - Сочи, 2002. - С. 84.

3. Новицкий, М. В. Пути оттока лимфы от языка и глотки овцы / В. Ю. Чумаков, М. В. Новицкий // Достижения ветеринарной медицины - XXI веку: сб. науч. тр.: в 2 ч. / Барнаул, 2002. - Ч. 2.- С. 144-145.

4. Новицкий, М. В. Анатомо-топографические особенности и кровоснабжение глотки овец красноярской тонкорунной породы / М. В. Новицкий // Вузовская наука на службе агропромышленного комплекса Хакасии: сборник научных статей. -Абакан: Изд-во ХГУ им. Н. Ф. Катанова, 2008. - С. 57-58.

5. Новицкий, М. В. Миоциты стенки висцеральных лимфатических сосудов некоторых млекопитающих / В. Ю. Чумаков, М. В. Новицкий, В. В. Чумаков // Вестник КрасГАУ. - Красноярск: Изд-во КрасГАУ. Выпуск № 3 (24), 2008. - С. 236-240.

6. Новицкий, М. В. Структурные особенности лимфатических капилляров некоторых органов пищеварительного аппарата домашних животных / В. Ю. Чумаков, М. В. Новицкий, В. В. Чумаков // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Изд-во Кубанского ГАУ. Выпуск № 5 (14), 2008. - С. 160-162.

Подписано в печать 7.05.2009. Формат 60x84 1/16. Печать - ризограф. Бумага офсетная. Физ. печ. л. 1. Усл. печ. л. 0,93. Уч. -изд. л. 0,91. Тираж 100 экз. Заказ № 87.

Отпечатано в типографии Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова 655017, г. Абакан, пр. Ленина, 94

 
 

Оглавление диссертации Новицкий, Максим Валерьевич :: 2009 :: Абакан

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Лимфатические капилляры, лимфатические сосуды и регионарные лимфатические узлы глотки млекопитающих.

1.2. Лимфангион как структурно-функциональная единица лимфатического сосуда.

2. Материал и методы исследований.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Анатомо-топографические особенности, кровоснабжение и кровоотток от глотки овец.

3.2. Интраорганное лимфатическое русло глотки овец.

3.2.1. Лимфатические капилляры глотки овец.

3.2.2. Лимфатические посткапилляры глотки овец.

3.2.3. Интраорганные лимфатические сосуды глотки овец.

3.3. Анатомо-топографические особенности экстраорганных путей транспорта лимфы глотки овец.

3.3.1. Афферентные лимфатические сосуды глотки овец.

3.3.2. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец.

3.4. Регионарные лимфатические узлы глотки овец.

3.4.1. Топография и морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов глотки овец.

3.4.2. Анатомо-гистологические особенности регионарных лимфатических узлов глотки овец.

3.5. Лимфангионы глотки овец.

3.5.1. Количественные параметры лимфангионов глотки овец.

3.5.2. Конструкция стенки лимфангионов глотки овец.

3.5.3. Локальные и возрастные изменения депонирующих и структурных основ моторных свойств лимфангионов глотки овец.

Обсуждение результатов исследования.

Выводы.

Практические предложения.

 
 

Введение диссертации по теме "Патология, онкология и морфология животных", Новицкий, Максим Валерьевич, автореферат

Значение лимфатической системы в процессах жизнедеятельности человека и животных трудно переоценить.

Лимфа участвует в поддержании баланса жидкости в тканях, в транспорте жиров, гормонов, ферментов, минеральных веществ и витаминов. Являясь производной тканевой жидкости, лимфа из мельчайшей сети лимфатических капилляров собирается в лимфатические сосуды и проходит через лимфатические узлы, в которых с помощью лимфоцитов происходит осаждение и инактивирование различных чужеродных агентов (Жданов Д.А., 1952; Рзаев Н.А., 1966; Выренков Е.Я., 1967; Куприянов В.В., 1969, 1981; Сапин М.Р., 1978; Борисов А.В., 1981, 1982; Орлов Р.С. с соавт., 1983; Мороз В.А., 1984; Foldi М., 1996; Петренко В.М., 1999, 2003).

Это обстоятельство широко используется в ветеринарной практике при исследовании лимфоузлов как у живых, так и у павших и убитых животных. Общеизвестно, что основным путем распространения инфекции является лимфогенный (Вовк А.А., 1957; Сушко А.А., Чернышенко Л.В., 1966; Сапин М.Р. с соавт., 1978, Чумаков В.Ю. с соавт., 2005-2008). Велика также роль лимфатической системы в метастазировании клеток злокачественных опухолей (Жданов Д.А., 1952; Выренков Е.Я., 1967; Балашев В.Н., 1975; Борисов А.В., Поташов Л.В. с соавт., 1985; Чумаков В.Ю., 1997, 1999 - 2008).

Поэтому знание лимфатической системы необходимо не только анатомам, физиологам и клиницистам, но и ветсанэкспертам, т.к. ветеринарно-санитарная экспертиза базируется на точном знании путей оттока лимфы.

Разработанная А.В. Борисовым (1973) методика изготовления тотального препарата из стенки лимфатического сосуда и капсулы лимфатического узла позволяет по-новому взглянуть на роль вышеуказанных структур в лимфодинамике.

Однако, ввиду трудностей выявления, лимфатическая система до сих пор остается не до конца изученной. Особенно это касается лимфатической системы сельскохозяйственных животных, и, в частности, глотки овец.

Слизистая оболочка органов ротовой полости, в том числе глотки, в числе первых тканей организма подвергается воздействию факторов внешней среды при приеме корма и воды, вдыхании воздуха. Знание путей оттока лимфы от глотки и топографии внеорганных лимфатических сосудов имеет важное значение в ветеринарной практике при оперативном лечении актиномикозных, травматических и других поражений этого органа. Эти данные также могут быть использованы в ветеринарно-санитарной экспертизе при оценке качества туш от животных с патологическими изменениями в области ротовой полости, а также в деле лечения и прогнозирования исхода заболеваний, локализирующихся в области ротоглотки.

Лимфатическая система глотки у человека к настоящему времени изучена достаточно хорошо (Bourgeri I., 1839; Sappey P., 1876; Most A., 1906; В artels P., 1909; Орлеанский К. A., 1909; Иосифов Г.М., 1914; Rouviere H., 1932; Уртаев М.И., 1939, 1940; Ткачев Н.Д., 1957; Выренков Ю.Е., 1955; Малхазова К.А., 1957; Курбская Р.А., 1957; Андриевский Б.С., 1964; Андрюшин Ю.Н., 1966; Мельник П.А., 1970). При этом значительное количество работ посвящено связям лимфатической системы глотки с лимфатической системой других органов области головы, шеи и грудной полости.

Довольно полно изучены архитектоника капиллярных сетей и сплетений внутриорганных лимфатических сосудов, а также пути оттока лимфы и регионарные лимфатические узлы органов ротовой полости у человека (Иосифов Г.М., 1931; Курбская Р.А., 1957, 1959; Свиридов А.И., 1966; Машков О.А., 1967; Мельник П.А., 1967; Солорева С.А., 1967; Колесов М.А., 1968; Воскресенский А.А., 1970; Donini I., Battezzati М., 1972; Golab В., 1974 и др.).

В руководствах по анатомии домашних животных (Франк, 1890; Брандт Е.К., 1902; Эленбергер и Баум, 1902; Автократов Д.М., 1931; Немилов А.В., 1934; Гиндце Б.К., 1934, 1937) очень кратко описан лимфоотток от головы лошади, крупного рогатого скота, мелких жвачных и всеядных. Авторы останавливались главным образом на описании лимфатических узлов, не изучая подробно их корни. Причем, описание лимфатической системы проводилось в виде её краткого обобщения у всех домашних животных, не останавливаясь конкретно на видовых особенностях.

Изучению морфологических особенностей органов начального отдела пищеварительной трубки млекопитающих посвящено довольно много работ. Приоритет в этом направлении составляют работы под руководством профессора Г.А. Гиммельрейха (Гиммельрейх Г.А., 1964, 1968, 1969, 1971, 1973, 1975, 1977, 1981; Рудик С.К., 1970, 1985; Левчук B.C., 1974; Хомич В.Т., 1978; Каминский А.Б., 1979; Костюк В.К., 1986). Однако данные работы ограничиваются описанием лимфатической системы ротовой полости трех видов животных: крупного рогатого скота, свиньи и собаки.

Сведений же о лимфатической системе овец, особенно касающихся глотки, нами встречено гораздо меньше. Исследователи описывают главным образом топографию лимфатических узлов, тогда как корни их освещаются только в общих чертах.

В доступной нам литературе сведений об архитектонике лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы, а также о конструкции стенки лимфатических сосудов и капсулы регионарных лимфатических узлов данного органа обнаружено не было.

Цель исследования: изучение закономерностей макро- и микроанатомии лимфатического русла глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза с позиции конструкции структурно-функциональной единицы лимфатического сосуда -лимфангиона.

Задачи исследования:

1.Изучить архитектонику интраорганного лимфатического русла глотки овец;

2.Исследовать топографию и строение экстраорганного лимфатического русла глотки овец;

3.Описать макро- и микроанатомию регионарных лимфатических узлов глотки овец;

4.Определить возрастные и локальные особенности лимфангионов внутри- и внеорганных лимфатических сосудов глотки овец.

Научная новизна.

Впервые выявлены особенности топографии и морфологии лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец красноярской тонкорунной породы на этапах постнатального онтогенеза. Впервые изучена конструкция стенки лимфатических сосудов и регионарных лимфатических узлов глотки овец. Установлена взаимосвязь мышечных элементов лимфатических сосудов с миоцитами капсулы лимфатических узлов, выявлена архитектоника всех составных частей лимфангиона.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Полученные нами данные обобщают, уточняют и существенно дополняют имеющуюся информацию о лимфатическом русле глотки овец, помогая раскрыть механизм движения лимфы по лимфатическим сосудам в различных участках органа. Сведения о конструкции лимфангионов глотки овец подтверждают мнение других исследователей об активности стенок лимфатических сосудов при лимфодинамике.

Результаты нашей работы могут использоваться при. написании соответствующих разделов учебников и учебных пособий по морфологии животных, а также в учебном процессе и в научных исследованиях на ветеринарных и зооинженерных факультетах вузов России.

Работа способствует расширению представления о распространении инфекции и- метастазировании клеток злокачественных новообразований из данного отдела пищеварительной трубки по организму животного. Это облегчит ветспециалистам проведение диагностики и лечения различных патологий в области глотки овцы, а также поможет при ветеринарно-санитарной экспертизе продуктов убоя овец красноярской тонкорунной породы.

Апробация работы.

Материалы диссертации были доложены на ежегодных-, научных конференциях "Катановские чтения" (г. Абакан, 2001-2008), на Международной научной конференции «Достижения ветеринарной медицины - ХХГ веку» (г. Барнаул, 2002), на Общероссийской конференции «Проблемы морфологии» (г. Сочи, 2002). |

Публикация результатов исследования.

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

Внедрение результатов исследований в практику.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе и научных исследованиях в виде научно-методических рекомендаций на морфологических кафедрах. Санкт-Петербургской и Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Белгородской, Брянской, Бурятской, Вятской, Дагестанской, Иркутской, Кабардино-Балкарской, Курской, Нижегородской, Самарской, Уральской и Ярославской государственных сельскохозяйственных академий; Алтайского,

Гродненского, Дальневосточного, Красноярского, Кубанского, Омского и Ставропольского государственных аграрных университетов, Крымского агротехнологического университета, Мордовского государственного университета, Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова.

Диссертация выполнена в рамках плановых научных работ кафедры морфологии и физиологии животных Хакасского государственного университета имени Н.Ф. Катанова (№ государственной регистрации 01.9.80.007521).

Объем и структура диссертации.

Диссертация включает введение, обзор литературы, описание материала и методов исследования, результаты собственных исследований, обсуждение полученных результатов, практические предложения, выводы, библиографию и приложения. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц, 51 рисунок (в том числе 40 макро- и микрофотографий, 2 схемы и 9 диаграмм). Список литературы включает 219 источников, в том числе 97 источников на иностранных языках.

 
 

Заключение диссертационного исследования на тему "Морфологические особенности лимфатического русла глотки овец на этапах постнатального онтогенеза"

120 Выводы

1. Интраорганное лимфатическое русло глотки овец представлено плоскостными однослойными сетями лимфатических капилляров, лимфатических посткапилляров и сплетениями интраорганных лимфатических сосудов трех порядков, залегающими в пределах каждой оболочки органа. В пределах каждой оболочки органа эти сети и сплетения специфичны, форма и направленность их петель определяется направлением и структурой соединительнотканных волокон данной оболочки.

2. Отток лимфы от глотки овец происходит по афферентным лимфатическим сосудам четырех лимфатических путей: переднего, среднего, верхнего и заднего. От гортанного отдела глотки лимфа собирается афферентными лимфатическими сосудами среднего и заднего путей, от области носоглотки — сосудами переднего и верхнего путей, от язычного отдела глотки - сосудами среднего пути.

3. Регионарными лимфатическими узлами для глотки овец являются медиальный заглоточный лимфатический узел, латеральный заглоточный лимфатический узел и краниальные глубокие шейные лимфатические узлы. Морфометрические показатели регионарных лимфатических узлов глотки овец в постнатальном онтогенезе увеличиваются прямо пропорционально возрасту животного.

4. Регионарные лимфатические узлы глотки овец оказывают активное влияние на лимфоток посредством моторики капсулы и трабекул, о чем свидетельствует наличие в них миоцитов. Миоциты в капсуле залегают неравномерно, в несколько слоев. В области прилегания лимфатических фолликулов (зоне разрежения) миоциты залегают одиночно или небольшими пучками без определенной ориентации, в месте расположения трабекул (зоне мышечно-соединительнотканных тяжей) миоциты формируют мощные мышечные пучки, ориентированные по круговому периметру зоны разрежения.

5. Количество миоцитов в капсуле регионарных лимфатических узлов глотки овец в постнатальном онтогенезе увеличивается прямопропорционально возрасту животного, и в зоне мышечно-соединительнотканных тяжей всегда больше такового в зоне разрежения.

6. Эфферентные лимфатические сосуды глотки овец выносят лимфу из регионарных лимфатических узлов в направлении шеи. Эфферентные лимфатические сосуды из медиального заглоточного лимфатического узла отводят лимфу в краниальные глубокие шейные лимфоузлы и в латеральный заглоточный лимфоузел; из краниальных глубоких шейных лимфоузлов - в грудной проток или непосредственно в венозный угол яремных вен.

7. Структурно-функциональной единицей всех лимфатических сосудов глотки овец является лимфангион. Важнейшей функцией лимфангионов глотки овец является их моторная функция, которая неразрывно связана с распределением в их стенке миоцитов. Число миоцитов в экстраорганных лимфангионах всегда больше, чем в интраорганных, а их количество в мышечной манжетке всегда преобладает над таковым в стенке клапанного синуса. Для миоцитов и их пучков в стенке лимфангионов глотки овец характерен спиральный тип ориентации. Структурно и функционально миоциты тесно связаны с коллагеновыми и эластическими волокнами и образуют единый мышечно-соединительнотканный каркас стенки лимфангиона.

8. В постнатальном онтогенезе происходит увеличение депонирующей способности лимфатического русла глотки овец, о чем свидетельствует рост всех лимфатических сосудов глотки как за счет возрастания линейных и объемных параметров лимфангионов, так и за счет увеличения количества последних.

Практические предложения

Полученные нами результаты по топографической анатомии лимфатического русла глотки овец являются морфологической основой для определения путей распространения патологических процессов, метастазирования опухолевых клеток, и вовлечения в эти процессы лимфатических узлов.

Данные о морфометрических показателях лимфатических узлов и их топографии могут использоваться ветеринарными врачами при проведении ветеринарно-санитарной экспертизы продуктов убоя овец.

Оригинальные сведения о миоархитектонике лимфангионов и капсулы лимфатических узлов глотки овец открывают возможности для регулирования лимфотока в данных органах путем воздействия на моторику всех элементов лимфатического русла в условиях нормы и патологии.

Новые данные об организации лимфатического русла глотки овец могут быть использованы в учебном процессе на биологических, ветеринарных и зооинженерных факультетах высших учебных заведений, а также при написании соответствующих разделов монографий, учебников, учебных пособий по анатомии и гистологии.

 
 

Список использованной литературы по ветеринарии, диссертация 2009 года, Новицкий, Максим Валерьевич

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов // Руководство, М.: Медицина, 1990. 384 с.

2. Алексеева, Т.Н. Лимфатический сосуд / Т.Н. Алексеева // Анатомия, физиология патология и клиника. Л.: ЛСГМИ, 1984. - С. 22 - 25.

3. Алиев, А.А. Лимфа и лимфообращение у продуктивных животных / А.А. Алиев Л.: Наука, 1982. - 288 с.

4. Андреев, Ю.А. Морфо-функциональная характеристика лимфангионов лимфатического русла брыжеечного отдела тонкой кишки морской свинки / Ю.А. Андреев. Под редакцией чл.-корр. РАЕН, д.м.н., проф.

5. A.В.Борисова, д.м.н. В.М.Петренко и к.м.н. А.А.Гашева // Структурно-функциональные основы лимфатической системы (теоретические и прикладные аспекты). Выпуск 1- СПб.: СПбГМА, 1997. С. 33 - 35.

6. Андрюшин, Ю.Н. Лимфатическая система головы и шеи / Ю.Н. Андрюшин, Ю.Е. Выренков . М., 1967.

7. Ахметбаева, Н.А. Изучение строения грудного лимфатического протока у собак в постнатальном онтогенезе. / Н.А. Ахметбаева, В.А. Говырин, Е.В. Озирская, А.Д. Хорьков // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1980. - Т. 16. -№6.-С. 593 -598.

8. Багаев, С.Н. Транспортная функция сердечно-сосудистой системы с позиций новых научных представлений /С.Н.Багаев, В.Н.Захаров,

9. B.А.Орлов //Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии.//Труды НИИКиЭЛ СО РАМН под ред. Ю.И.Бородина. Новосибирск, 2002. - Т.9. - С. 41-46.

10. Балашев, В.Н. Лимфатическое русло желудка / В.Н. Балашев Л.:

11. Медицина, 1975. С. 61 - 88. Ю.Банин, В.В. Сосудистый эндотелий / В.В. Банин - Киев: Здоровья, 1986. -С. 169- 182.

12. П.Бекетаев, A.M. Методики исследований лимфатической системы / A.M. Бекетаев, Р.А. Гареев // В кн.: Методы исследования кровообращения. -Ленинград. 1976. - С. 217 - 228.

13. Беспалова, Л.С. Эволюция регионарных лимфатических узлов желудочно-кишечного тракта у млекопитающих / Л.С. Беспалова // Вторая зоол. конф. БССР.-Минск, 1962.-С. 210-211.

14. Бициев, Т.Б. Методика выявления лимфатического русла сычуга у телят / Т.Б. Бициев // Тр. Ленинградского ветеринарного института. 1981. - Т. 65.-С. 17-19.

15. Бициев, Т.Б. Архитектоника лимфангионов экстраорганных лимфатических сосудов желудка крупнорогатого скота / Т.Б. Бициев // Лимфатический сосуд. / Тр. ин-та. ЛГСМИ. 1984.- С. 48 - 50.

16. Борисенко, Е.Я. Разведение сельскохозяйственных животных / Е.Я. Борисенко М.: Колос, 1967. - 463 с.

17. Борисов, А.В. Лимфатический капилляр, его динамика и микроокружение / А.В. Борисов // Сб. науч. тр. под редакцией проф. А.В. Борисова. -Ленинград.-1981. -С.5-15.

18. Борисов, А.В. Структурные основы моторной функции лимфангиона / А.В. Борисов // Проблемы функциональной лимфологии / Тез. докл. Всесоюзной науч. конф. Новосибирск, 1982. - С. 24-26.

19. Борисов, А.В. Архитектоника, гистотопография и взаимосвязь миоцитов лимфатического сосуда и узла / А.В. Борисов // Лимфатический узел. Тр. ин-та ЛСГМИ. 1987. - С. 4 - 14.

20. Борисов, А.В. Конструкция и функция лимфатического клапана / А.В. Борисов // Материалы Всеросс. конф. «Новое в лимфологии. Клиника, теория, эксперимент». М., 1993. - С.22-23.

21. Борисов, А.В. Теория лимфангиона: анатомические аспекты / А.В. Борисов // Лимфангион (теория и практика) / Тр ин-та. СПбГМА. 1995. -С. 3-11.

22. Борисов, А.В. Принципы конструкции лимфатического сосуда в свете теории лимфангиона / А.В. Борисов // Тр. ин-та. СПбГМА. 1997. - Вып.1. -С. 6-12.

23. Бородин, Ю.И. Значение регионарного лимфатического узла для транспорта лимфы в различных условиях гемодинамики / Ю.И. Бородин // Тр. ин-та. эксперим. биол. и мед. МЗ РСФСР. Новосибирск, 1964. - Т. 2. -С. 147-152.

24. Бородин, Ю.И. Роль лимфатических узлов в регуляции и распределении тока лимфы / Ю.И. Бородин, Г.В. Томчик // Венозное кровообращение и лимфообращение / Тез. докл. II Всесоюзного симпозиума. Уфа, 1981. - С. 70-71.

25. Бородин, Ю.И. Новые данные о функциональной морфологии лимфатических узлов / Ю.И. Бородин // Проблемы функциональной лимфологии. Новосибирск, 1982. - С. 28-30.

26. Бородин, Ю.И. Общая анатомия лимфатической системы / Ю.И. Бородин, М.Р. Сапин, JI.E. Этинген. Новосибирск. - Наука, 1990. - 241с.

27. Бочаров, А.А. К методике окраски стенки сосудов галлоцианин-хромовыми квасцами / А.А. Бочаров // Тр. ин-та. Ленинградский СГМИ. -1970.-Т. 90.-С. 198-200.

28. Вовк, А.А. К вопросу о распространении инфекции по лимфатической системе / А.А. Вовк // Тр. ин-та. / Днепропетровский мед. ин-т. 1957. - Т. З.-С. 23-25.

29. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий М.: Медицина, 1982. - 304 с.

30. Ворожцова, Л.М. О морфологии лимфатических узлов молодняка крупного рогатого скота / Л.М. Ворожцова // Профилактика болезней с.-х. животных. Киров. - 1971. С. 34-35.

31. Выренков, Ю.Е. Новые методические аспекты изучения органной специфичности лимфоносных путей / Ю.Е. Выренков, Э.Л. Соболев // Вестник АМН СССР. 1982. - №7. - С. 84-87.

32. Гаряева, Н.А. Возрастные изменения лимфангионов сердца собаки / Н.А. Гаряева // Мезенхима и ее производные в онто- и филогенезе / Тез.докл. Науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. А.А.Заварзина. -Пермь, 1986.-С. 52-53.

33. Гаряева, Н.А. Морфологические основы сократительной функции регионарных лимфатических узлов сердца собаки и кошки / Н.А. Гаряева,

34. П.А. Гаряев // Лимфатический узел: Тр. ин-та. / ЛСГМИ. Л., 1987. - С. 44-46.

35. Гиммельрейх, Г. А. Глотка млекопитающих в историческом и функциональном освещении / Г.А.Гиммельрейх // Тез. докл. VI Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, 1958.

36. Гиммельрейх, Г.А. О границе между ртом и глоткой / Г.А.Гиммельрейх // Материалы научно-метод. конференции анатомов, гистологов и эмбриологов с/х вузов, вып. 1. -М. 1963.

37. Гиммельрейх, Г.А. Границы и отделы глотки млекопитающих / Г.А.Гиммельрейх // Зоологический журнал, Т. 54, вып. I, 1975, с. 95-102.

38. Горчаков, В.Н. Морфологические методы исследования сосудистого русла / В.Н. Горчаков Новосибирск: Изд-во СО РАМН, 1997. - 440 с.

39. Елисеев, В.Г. Основы гистологии и гистологической техники / В.Г. Елисеев, М.Я. Субботин, Е.Ф. Котовский. М.: Медицина, 1967. - 268 с.

40. Жаков, М.С. Морфология иммунной системы домашних животных / М.С. Жаков, И.М. Карпуть // Патоморфология, патогенез и диагностика болезней с.-х. животных. М., 1980. - С. 176-178.

41. Жданов, Д.А. Хирургическая анатомия грудного протока и главных лимфатических коллекторов и узлов туловища / Д.А. Жданов. Горький, 1945.-308с.

42. Иосифов, И.М. Лимфатическая система овцы / И.М. Иосифов // Диссертация. Орджоникидзе, 1942.

43. Иткин, Б.З. Топографическая анатомия грудного лимфатического протока и некоторых других крупных лимфатических сосудов собак, крупного рогатого скота и лошадей / Б.З. Иткин // Тр. Моск. вет. акад., 1960, Т. 26, С. 227-236.

44. Иткин, Б.З. Роль нервной системы в лимфообращении / Б.З. Иткин // Тр. Москов. вет. акад.-1961.-Т.37.- С. 207 210.

45. Караганов, ЯЛ. Микроангиология / ЯЛ. Караганов, Н.В. Кердиваренко, В.Н. Левин // Атлас. — Кишинев: Штиинца, 1982. 248 с.

46. Кулешов, Н.П. Определение возраста сельскохозяйственных животных / Н.П. Кулешов, А.С. Красников М., 1928. - 120 с.

47. Куприянов, В.В. Пути микроциркуляции / В.В. Куприянов Кишинев: Картя Молдовеняска, 1969. - 260 с.

48. Куприянов, В.В. Лимфатическое звено системы микроциркуляции / В.В. Куприянов // Физиол. журн. СССР. 1981 а. - Т. 67. - №1. - С. 109-120.

49. Куприянов, В.В. Спорные вопросы лимфологии / В.В. Куприянов // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина, 1981 б. - С. 22-26.

50. Куприянов, В.В. Микролимфология / В.В. Куприянов, Ю.И. Бородин, ЯЛ. Караганов, Ю.Е. Выренков М.: Медицина, 1983. - 287 с.

51. Куприянов, В.В. Структура и функция лимфатических посткапилляров (механизм сопряжения процессов интерстициального транспорта и лимфатической резорбции) / В.В. Куприянов, В.В. Банин, А.П. Король // Арх. анат. 1989. - Т. 96. - №6. - С. 31-49.

52. Лили, Р. Патологическая техника и практическая гистохимия / Р. Лили. -М.: Мир.-1968. 311с.

53. Меркулов, Г.А. Курс патологогистологической техники / Г.А. Меркулов -Д.: Медицина, Ленингр. отд-е, 1969. 423 с.

54. Мороз, В. А. Сократительная активность различных участков лимфатического русла / В.А. Мороз // Лимфатический сосуд: Тр. ин-та. / Ленингр. СГМИ. Л., 1984. - С. 65-68.

55. Мырзаханов, Н.М. Новая концепция о движении лимфы / Н.М. Мырзаханов // Проблемы экспериментальной, клинической и профилактической лимфологии / Труды НИИКиЭЛ СО РАМН под ред. Ю.И.Бородина. Новосибирск, 2002. - Т.9. - С. 277-278.

56. Нарзиев, Д.Х. О лимфатических узлах каракульских овец / Д.Х. Нарзиев // Науч. тр. Сам. СХИ, Самарканд. т. 17.-1967. - С. 190-195.

57. Орлов, Р.С. Лимфатические сосуды / Р.С. Орлов, А.В. Борисов, Р.П. Борисова // Структура и механизмы сократительной активности Л.: Наука. - 1983.-253с. 66.Орлов, Р.С. Основы гемодинамики лимфангиона / Р.С. Орлов, Г.И. Лобов

58. Проблемы лимфологии / Сб. науч. тр. Новосибирск, 1987. - С. 50-52.' 67.Педос, И.В. Конструкция лимфангионов грудного протока кошки и прилегающие к нему лимфатические узлы / И.В. Педос // Лимфатический узел / Тр. ин-та. ЛСГМИ. - 1987-С.36-40.

59. Петренко, В.М. Миоциты в створках клапанов лимфатических сосудов / В.М. Петренко // Тр. ин-та. / СПб ГМА им. И.И. Мечникова. 1998. - С. 79.

60. Петренко, В.М. Структурные основы лимфотока / В.М. Петренко // Очерки по функциональной анатомии лимфатической системы. СПб.: СПбГМА, 1999. - 120 с.

61. Петренко, В.М. Структурные основы активного лимфотока / В.М. Петренко // Успехи совр. естествозн-я, 2003, №2, С. 52-55.

62. Радеева, Л.А. Возрастная изменчивость поверхностных лимфоузлов у овец Грозненской породы / Л.А. Радеева // В сб. «Горные животные Северного Кавказа и Закавказья», Орджоникидзе, 1963.

63. Радеева, Л.А. Возрастные особенности микроструктуры лимфатических узлов у овец Грозненской породы / Л.А. Радеева /Тр. Горского с/х института, 1965, стр. 24.

64. Рахимов, Я. А. К анатомии лимфатических узлов и главных лимфатических сосудов коровы / Я.А. Рахимов // Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. наук. 1965. - Вып. 4(21). - С. 89-96.

65. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс // Пер. с нем. М.: Иностранная литература, 1954. - 718 с.

66. Рузметов, P.P. Топография грудного лимфатического протока у овец / P.P. Рузметов // Тр. ин-та. / Самарский СХИ. 1984. - Т. 43. С. 67-70.

67. Сапин, М.Р. Возрастные изменения лимфатических узлов / М.Р. Сапин // Возрастные особенности функциональных систем детей и подростков. -М., 1977.-С. 147-149.

68. Сапин, М.Р. Лимфатический узел / М.Р. Сапин, Н.А. Юрина, Л.С. Этинген. М.: Медицина, 1978.-270с.

69. Сапин, М.Р. Закономерности строения лимфатических узлов и их прикладное значение / М.Р. Сапин // Актуальные проблемы лимфологии и ангиологии. М.: Медицина, 1981. - С. 32-37.

70. Сапин, М.Р. Внеорганные пути транспорта лимфы / М.Р. Сапин, Э.И. Борзяк. М.: Медицина, 1982.- 254 с.

71. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы / М.Р. Сапин М.: Медицина, 1987. - 219с.

72. Свиридов, А.И. Анатомический атлас лимфатических капилляров / А.И. Свиридов Киев.: Здоровья. - 1966. - 151 с.

73. Свистухина, В.К. Лимфатическая система головы овец и её роль в патогенезе актинобациллёза / В.К.Свистухина // Автореф. на соиск. уч. ст. канд. в. н. Ставрополь, 1971. — 21 с.

74. Сетеков, Т.С. Модификация методики изготовления просветленных анатомических препаратов / Т.С. Сетеков, С.А. Абдыкеримов, Р.К. Садырова // Архив анат. 1988.- Т.94.- № 6. - С.78-79.

75. Соколов, В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: Автореф. докт. дис. — СПб., 1992.-34с.

76. Стефанов, С.Б. Морфометрическая сетка случайного шага как средство ускоренного измерения элементов морфогенеза / С.Б. Стефанов // Цитология. 1974. - №6. - С. 785.

77. Стрелков, Р.Б. Метод вычисления стандартной ошибки и доверительных интервалов средних арифметических величин с помощью таблицы / Р.Б. Стрелков Сухуми: Алашара, 1966. - 41 с.

78. Стрелков, Р.Б. Статистические таблицы для экспрессобработки экспериментального и клинического материала / Р.Б. Стрелков. Обнинск, 1980. - 18 с.

79. Сушко, А.А. Некоторые особенности функциональной анатомии лимфатической системы / А.А. Сушко, JI.B. Чернышенко. Киев.: Здоровья.-1966.-288 с.

80. Томчик, Г.В. Морфологические параллели в строении кровеносного русла и лимфатической ткани лимфоузлов / Г.В. Томчик // Тр. ин-та. / Новосибирский ГМИ. 1978. - Т. 97. - С. 86-89.

81. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода (морфологические основы) /З.С. Хлыстова. М.: Медицина, 1987.

82. Хомич, В.Т. Пути оттока лимфы от слизистой оболочки глотки и миндалин у некоторых домашних животных / В.Т.Хомич // Меры борьбы с болезнями КРС. Киев, 1984, с. 50-52.

83. Хомич, В.Т. Внутриорганное лимфатическое русло слизистой оболочки глотки домашнего быка и собаки / В.Т.Хомич // Биоморфология с/х и промысловых ж/х. Алма-Ата, 1985. — с. 174-176.

84. Чернух, A.M. Микроциркуляция / A.M. Чернух, П.Н. Александров, О.В. Алексеев. М.: Медицина, 1984. - 432 с.

85. Чумаков, В.Ю. О лимфангионах сердца крупного рогатого скота / В.Ю. Чумаков // Лимфатический сосуд / Тр. ин-та. ЛСГМИ. Л., 1984.- С. 4548.

86. Чумаков, В.Ю. Интраорганные лимфатические сосуды сердца крупного рогатого скота / В.Ю. Чумаков // Морфология сельскохозяйственных животных: Сб. науч.тр. / ЛВИ. Д., 1985. -Вып.81. - С. 132-136.

87. Чумаков, В.Ю. Лимфатические сосуды и узлы сердца норки / В.Ю. Чумаков // Экологические аспекты функциональной морфологии пушных зверей / Межвуз. темат. сб. науч. тр. ОмСХИ. Омск, 1988.- С. 83-84.

88. Чумаков, В.Ю. Контрастные средства для наливки сосудов / В.Ю. Чумаков, Е.Д. Чумакова // Ав. Св. № 1676630. 1991.

89. Чумаков, В.Ю. Миоциты лимфатических сосудов / В.Ю. Чумаков // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1991.- Т. 100.-№ 5.- С. 69-73.

90. Чумаков, В.Ю. Способ изучения интраорганных сосудов / В.Ю. Чумаков, В.Н. Байматов, Е.Д. Чумакова // Патент № 2010579. 1994.

91. Чумаков, В.Ю. Лимфатическое русло сердца некоторых млекопитающих / В.Ю. Чумаков. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1997. - 315 с.

92. Чумаков, В.Ю. Эндолимфатическая терапия в ветеринарии / В.Ю. Чумаков // Ветеринария, 1997. №8.- С.41.

93. Чумаков, В.Ю. Лимфангионы сердца / В.Ю. Чумаков, А.В. Борисов, Н.А. Гаряева, П.А. Гаряев. Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.Ф. Катанова, 1999. - 242 с.

94. Чумаков, В.Ю. Конструкция капсулы регионарных лимфатических узлов некоторых органов овец / В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, Е.А. Кудашова; М.В. Новицкий, Р.Э. Красовская // Успехи современного естествознания. № 12, 2003. С. 73.

95. Чумаков, В.Ю. Конструкция клапанов лимфангионов некоторых органов овец / В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева, А.Е. Медкова, Е.А. Кудашова, М.В. Новицкий, Р.Э. Красовская // Успехи современного естествознания. № 12, 2003. С.73-74.

96. Чумаков, В.Ю. Морфофункциональная характеристика лимфатических капилляров некоторых органов млекопитающих / В.Ю. Чумаков, Е.Ю.

97. Складнева, А.Е. Медкова, М.В. Новицкий, Е.А. Кудашова, В.М. Романов, Е.М. Назарова, Р.Э. Красовская, О.И. Тюдишева // Фундаментальные исследования. № 5, 2004. С. 136-137.

98. Чумаков В.Ю. Конструкция экстра- и интраорганных лимфангионов глотки, пищевода и мышц области шеи овец / В.Ю.Чумаков, М.В. Новицкий, В.М. Романов, Е.А. Назарова / Фундаментальные исследования. 2005. - № 3 - С. 95-96.

99. Чумаков В.Ю. Общие закономерности конструкции лимфатических узлов овец красноярской тонкорунной породы / В.Ю. Чумаков, Е.А. Кудашова, Н.Н. Ливенцева / Вестник КрасГАУ. 2006. -№13 - С. 220-222;

100. Чумаков В.Ю. Строение стенки лимфангионов некоторых органов млекопитающих / В.Ю. Чумаков, Е.Ю. Складнева, В.В. Чумаков, Р.Э. Красовская / Успехи современного естествознания / Научно-теоретический журнал 2008. - №8 - С. 143-145.

101. Шведавченко, А.И. Анатомо-топографические особенности лимфатических узлов / А.И. Шведавченко, С.С. Виноградова, П.Г. Магомедова, Н.В. Абрамова // Материалы международной конференции. -Новосибирск: РАМН СО, 1996. С. 272-274.

102. Abernethy, N.J. Lymphatic drainage of the peritoneal cavity in sheep / N.J. Abernethy, W Chin, J.B. Hay, H. Rodela, D. Oreopoulos, M.G. Johnston //Am-J-Physiol. 1991 Mar; 260 {3 Pt 2}: P. 353-8.

103. Azzali, G. Ultrastructura del capillare limfatico e sua ricostruzione tridimensionale/ G.Azzali, G.Werner//Riass-relaz e communis: 33 Congr. naz. Catania, 1976. S.l.-P. 88.

104. Babies, A. Das LymphgefaBsystem der Niere und seine Bedeutung in der Nierenpatologie und Chirurgie/A.Babics, F.Renyi-Vamos.//Budapest: Verlag der ungarischen Akademie der Wissenschaften. 1957. - 472 s.

105. Barker, J.H. Lymphatic vessels in human alveolar bone // Lymphology. -1982.-Vol. 15, N 1. P. 1 - 13.

106. Baum, H. Das LymphgefaBsystem des Rindes / H. Baum. Berlin, 1912, 170 s.

107. Baum, H. Das LymphgefaBsystem des Hundes / H. Baum. Berlin, 1918, 130 s.

108. Baum, H. Das LymphgefaBsystem des Pferdes / H. Baum. Berlin, 1928, S. 41-44.

109. Belisle, С. Tridimensional study of the deep cortex of the rat lymph node. The deep cortex units of the germ-free rat / C. Belisle, G. Sainte-Marie, F.-S. Peng //Amer. J. Pathol. 1982. - Vol. 107, N 1. - P.70-78.

110. Bienenstok, J. Reviev of mucosal immunology / J. Bienenstok, A.D. Befus // Immunology. 1980. - V.41. - P.249-270.

111. Bizzozero, G. Studi sulla structura e sui linfatici delle sierose umani: della pleura e del pericardia / G.Bizzozero, G.Salvioli// Arch.per le Sc.Med., 1878, vol. 11, P. 247-266.

112. Boggon, R.P. The microscopic anatomy of human lymphatic trunks / R.P. Boggon, A.J. Palfrey // J. Anatom. 1973. - Vol. 14, N 3. - P. 389-405.

113. Bourgery J. Traite complet de l'anatomie de l'homme. Paris, 1839.

114. Campbell, T. Intrinsic contractility of lymphatics in sheep and in dogs / T.Campbell, T.Heath // Quart. J. Exp. Physiol. 1973. - Vol. 58, N 3. - P.207-217.

115. Casley-Smith, J.R. The structure of normal small lymphatics / J.R.Casley-Smith, H.Florey // Quart. J. Exp. Physiol. 1961. - Vol. 46, N 1. - P. 101-106.

116. Casley-Smith, J.R. The role of the endothelial intercellular junctions in the functioning of the initial lymphatics // Angiologica. 1972. - Vol. 9, N 2. - P 106-131.

117. Casley-Smith, J.R. Prelymphatics // Lymphologie: Proceedings of the VI th International Congress (Prague, 1977). Prague, 1978. - P. 17-21.

118. Casley-Smith, J.R. A fine structural study of variations in protein concentration in lacteals during compression and relaxation // Lymphology. -1979. Vol. 12, N2.-P. 59-65.

119. Casley-Smith, J.R. Comparative fine structure of the microvasculature and endothelium / J.R. Casley Smith // Adv. Microcirc. vascular endothelium and baument membranen/ Ed. by B.M.Alture. Basel, Karger, -1980. P. 1- 44.

120. Castenholz, A. Strukturbild und Wirkungsweise der "initialen Lymphbahn" // Z. Lymphol. 1984. - Hf. 8, N 2. - S. 55-64.

121. Castenholz, A. Functional microanatomy of initial Lymphatics with special consideration of the extracellular matrix / A. Castenholz // Lymphology. 1998. -№ 31. -P. 101-118.

122. Clark, E. Growth and development of function in blood vessels and lymphatics/ E.Clark// Annals of Int. Med., 1936, vol. 9, P. 1043.

123. Constantinescu, G.M. Irigarea arteriala si venoasa a compartimentelor gastrice de la oaie / G.M. Constantinescu, I. Cosoroaba // Lucr. sti. Stat. Centr. Celc. Cresterea Ovin. Palas-Constanta. Bucuresti, 1980. - Vol. 4. - P. 147-154.

124. De Pas, L.V. Revision del sistema lineatico en el coballo, buey у cerdo. // Porel L. V. de Pas. Buenos Aires. 1939. - 36 p.

125. Dobbins, W.O. Intestinal mucosae lymphatic permeability: an electron microscopic study of endothelial vesicles and cell junctions / W.O.Dobbins,

126. B.L.Rollins // J. Ultrastructur. Res. -1970. Vol. 33, N 1-2. - P.29-59.

127. Donini, I. Surlafine distribution des vaisseaux Lymphatigues daus 1 estomac humain /1. Donini // Actc. Anat.-1955. V. 23, № 4, p. 289.

128. Donini, I. The lymphatic system / I.Donini, M.Battezzati // Padua and London: Piccin Med. Books, 1972. 496 p.

129. Dubrul, E.L. Sicher's oral anatomy / E.L.Dubrul // St. Louis, Toronto, London: C.V. Mosby Co., 1980. 572 p.

130. Ezeasor, D.N. Morphologic features of lymph vessels in caprine hemal nodes / D.N. Ezeasor, A. Singh // Am. J. veter. Res. 1990. Vol. 51, №7. P. 1139-1143.

131. Fath el Bad, M.R. Micromorphological studies on the stomach of sheep during prenatal life / M.R. Fath el Bad, R. Schwarz, A.M.A Ali. // Med. Reihe

132. C. 1983. - Bd.12. - H. 2. - S. 139-153.

133. Foldi, M. Physiologie des Lymphogefassystems /M.Foldi // Angiologica. -1971. Hf.8, N 3-5. - S. 212-235.

134. Foldi, M. Lymphspiration. The brain and the lymphatic system / M. Foldi // Lymphology. 1996. - №29. - P. 1-9.

135. Folse, D.S. Smooth muscle in lymph node capsulae and trabeculae / D.S. Folse, G.A. Beathard, N.A. Granholm //Anat. Res., 1975, № 4. P. 517-521.

136. Forstner, V. Zur makroskopishen Anatomie der Lymphknoten und lumphgefasse am Maden und Darm der Ziede. / V. Forstner // Inaug. Diss, von Volker von Forstner. Munchen, 1973. 72 p.

137. Fruschelli, C. On the ultrastructure of the Lymphatic vessels of the rat mesenteric collectors and thoracic duct / C. Fruschelli, P. Simoni // Boll. Soc. Ital. Biol. Sper., 1970, vol. 19, P. 809-812.

138. Gebbers, J.O. Das interstionale immunosystem Teil 2: Zellular Aspects / J.O. Gebbers, J.A. Laissue // Med. Klin. 1984. - V.79, N2. - P.45-48.

139. Gerota, D. " Ueber eine Verbesserung des Querk-silber-Iniektionsapparates fur Lymphgefasse /D.Gerota // Anat. Anzeiger, 1896, Bd. 12, S.35-38.

140. Gerota, D. Uber Lymhscheiden alts Auerbachschen Plexus myenterieus der Damwand / D. Gerota // Verh. Anat. Gesellsch. 1896. - S. 151-154.

141. Gerota, D. Zur technic Lymphgefassiniection Eine neue iniektionmasse der Lymphgefasse / D. Gerota // Anat. Anzeiger, Bd. 12, 1896.

142. Gnepp, D.R. The effect of passive motion on the flow and formation of lymph / D.R.Gnepp, Ch.H.Sloop // Lymphology. 1978. - Vol. 11, N 1. - P.32-36.

143. Grau, H. Das Lymphgewebe des Organismus in neuer Sicht / H.Grau // I. Arbeitstagung der Veterinaranatomen. Berlin und Hamburg, 1965. - S. 1-14.

144. Grau, H. Die Lymphgefasse, ein Sonderdrainagesystem der Bindegewebstraume / H.Grau // Wien. tierarzt. Monatschr., 1965, 5, S. 353359.

145. Grau, H. Lymphozyt und Mandelepital. Anatomischer Anzeiger /H.Grau // 1965, Bd. 4, H.116, 1965, S. 370-378.

146. Grau, H. Vergleichende Darstellung des Lymphgefassystem der Saugetiere /H.Grau / Berlin und Hamburg, 1974.

147. Haye, R. The lymphatic capillaries of the middle ear mucosa in the Guinea pig. Ultrastructure and permeability / R.Haye // Ztschr. Zellforsch. und Mikroscop. Anatom. 1973. - Bd. 145, N 2. - S. 185-189.

148. Heath, T. Lymphatic and blood vessels of the popiteal node in seep / T. Heath, R. Brandon // Anat-Rec. 1983 Nov; 207 {3}: 461-72.

149. Heath, T. Drainage of lymph from the foreleg to the superficial cevical lymph node in sheep / T. Heath, R. Brandon, S.T. Norman // Res-Vet-Sci. -1984 Jul; 37 {1}: 66-71.

150. Heath, T. The arterial supply to lymph nodes in sheep / T. Heath, R. Brandon, S. Fogarty // J-Anat. 1985 Aug; 141: 41-52.

151. Horstmann, E. Uber die funktionelle stpuktur der mesente rialen Lymphgefasse / E. Horstmann // Morph. Yb. 1951. - Bd. - S. 483-510.

152. Horstmann, E. Beobachtungen zur Motorik der Lymphegef (ss. Phlug. Arch.) / E. Horstmann // 1959. 269, № 6, S. 511-519.

153. Joffey, J. The lymphatic pathway from the nase and pharynx / J.Joffey, C.Drincer // The Journal of experimental medicine, 1938, p.629-640.

154. Kaiserling, H., Soostmeyer T. Die Bedeutung des NierenlymphgefaBsystem fur die Nierfunktion / H.Kaiserling, T.Soostmeyer // Wiener Klin. Wschr., 1939, 52.

155. Kaiserling, H. Die Lymphgefasse der Tonsillen und der peritonsillaen Gewebes. Die allergischhyperergische Tonsilitis und Lymphangitis tonsillaris / H. Kaiserling//L. Rheumoforsch., 1952, 11, 67, S. 259-279.

156. Karoly Katt, M.D. Histological and Autoradiographic Changes in Locally Irradiated Lymph Nodes (An Experimental Stady on Rabbit) / M.D. Karoly Katt, M.D. Tibor Csere // Lymphology. 1979. - №12. - P. 95-100.

157. Kikuchi, Y. Chronic lung lymph fistule that only drains the left lung / Y. Kikuchi, H. Nakazava, D.L. Traber // Am J- physiol, 1995 Oct; 269 {4 pt 2}: P. 7-943.

158. Kinmonth, L. Lymphangiography in man. A method of outlining lymphatic truncs at operation /L. Kinmonth // Clinical Sci., 1952, 11, 1, p. 13-20.

159. Klein, E. The anatomy of the lymphatic system /E.Klein / London, 1875.

160. Komuro, T. The fine structure of smooth muscle cells tissue in the rabbit portal vein / T. Komuro, G. Burnstock // Cell Tissue Res., 1980, vol. 210, № 2, P. 257-267.

161. Kozma, M. The lymphatics of the tongue / M. Kozma, M. Poberai, L.Varga et al. // Acta Anatom. 1962. - Vol. 49, N 3. - P. 252-259.

162. Kubic, St. Anatomie des LymphgefaBsystems / St.Kubic // Klinischradiologisches Seminar. 1981. -Bd.ll. - S. 1-19.

163. Lauwers, H. La vascularisation du feuillet du boeuf / H. Lauwers, De Vos N.R., H. Teuchy // Zbl. Veter. Med. Reihe C. - 1975. - Bd 4. - H. 4. - S. 289-306.

164. Laval-Jeanted, M. Experimental Opacification of Mediastinal Lymph Nodes by Intraperitoneal Injection of an lodinated Fatty Emulsion / M. Laval-Jeanted, A.M. Laval-Jeanted, O. Bacques // Lymphology, 1979. - №12. - P. 101-107.

165. Leak, L.V. Ultrastructural studies on the lymphatic anchoring filaments / L.V. Leak // J. Cell. Biol. 1968. - Vol. 36, N 1. - P. 129-149.

166. Leak, L.V. Electron microscopic observations on lymphatic capillaries and the connective tissue-lymph interface / L.V. Leak // Microvascular Res. 1970. -Vol. 2, №4. - P. 361-391.

167. Leak, L.V. The structure of lymphatic capillaries in lymph formation / L.V. Leak // Feder. Proc. 1976. - Vol. 35, N 8.-P. 1863-1871.

168. Lenart, Z. Experimented Studie liber den Zusammenhang des LymphgefaBsystems der Nasenhohlen und der Tonsillen / Z. Lenart // Archiv funk. Laryngologie, 1909, Bd. 21, S.462.

169. Magnus, G. Die Darstellung der Lymphwurzeln in menschlichen and tierischen Geweben, ihr Verhalten in serosen Hauten und ihre Bedeutung fur deren Pathologie / G. Magnus. Dtsch. Ztschr. Chir., 1922, 175, S.147.

170. Mislin, H. Experimenteller nachweis der autochtonen Automatic der Lymphgefesse / H. Mislin // Experimentia. 1961. Bol 17. - S. 19-30.

171. Mislin, H. Zur functionellen organisation der vasomotorischen Lymphdrainage / H. Mislin // Herz Kreislaut. 1974, V. 6, № 10, S. 566-574.

172. Mislin, H. The lymphangion / H. Mislin // Lymphangion ogy. Styttgart. Newyork: Schattauer. - 1983. - P. 166-175.

173. Mompie Carmona, J. Irrigacion arterial macroscopica del reticulum en la oveja / J. Mompie Carmona, G. Kovachev // Rev. Producc. anim. 1989. - Vol. 5. - №3. - P. 211-216.

174. Monteiro, H. Lymphangiographie chez le vivant; methode and resultats et applications /Н. Monteiro// Bruxelles med., 1938, 19, p. 205-242.

175. Montgomery, P.S. Molecular restriction of anti-DNP-antibodies induced by dinitrofenylated type III Pneumonococcus /P.S. Montgomery, J.U. Pincus // J.Immunology, 1973. - V. 111. - N1. - P. 42-51.

176. Most, A. Klinische und topograph-anatomische Untersuchungen uber den Lymphgefassapparat des Kopfes und des Halses / A. Most // Allg. med. Zentralztg., 1905, 17, S. 1-10.

177. Most, A. Die Topographie des Lymphgefassapparates des Kopfes und des Halses in ihrer Bedeutung fur die Chirurgie /А. Most. Berlin, 1906.

178. Most, A. Die Topographie des Lympgefassapparat des menschlichen Korpers / A. Most. Stuttgart, 1908.

179. Oehmke, H.-J. Periphere Lymphgefasse des Menschen und ihre funktionelee struktur (light and elektronen-mikroscopische studien) / H.-J. Oehmke//Zeitschr. F.Zellforsch. 1968.-Bd. 90.-H.2.-S. 320-333.

180. Ottaviani, G. Richere comparative sulla topografia sulla morfologia delle reti sanguifere e linfatichedello stomaco, dell intestino tenue, dell intestino crasso e confronti tra le reti / G. Ottaviani // Padova. 1933. - P. 661-743.

181. Owen, R.L. Seguental uptake of lurseradish peroxidase by lymphoid folicle epithelium of Peyers pathes in the normal unobstructed mouse intestine: an ultrastructural study / R.L. Owen // Gastroenterology. 1977. - V.72. - N.3. -P. 440-451.

182. Parrot, D.M. Selective migration of lymphocyte within the mouse small intestine / D.M. Parrot, A. Ferguson // Immunology. 1974. - V.26. - N3. -P.571-583.

183. Pastea, E. Particularitati ale timfocenti lor toracici si abdominali la caprine / E. Pastea, V. Nicolescu, N. Cornila, G. Predoi // Lucrari Sti. Ser. C. Med. veter. / Inst. Argon "N. Balcescu". Bucuresti. 1987. - S. 7-15.

184. Peters, P.E. Zur Funktion der Lymphknotenbarriere des Menschen /Р.Е. Peters // Fortschr. Geb. Rontgenstrahl. und Nuklearmed. 1970. - Bd. 113, N1. - S.83-89.

185. Pucci, A.M. Studio morfologico al microscopio elettronico a scansione (sem) dei vasi linfatici di cavia / A.M. Pucci, L. Ibba, A. Bastianini, C. Fruschelli. //Boll. Soc. Ital. Biol. Sper. 1984. - Fol. 60, N 9. - P. 1635-1641.

186. Ranvier, L. Development des vaisseaux Lymphatigues / L. Ranvier // C.R. Acad. Sci. 1895. - v.121 - P. 1105-1125.

187. Renyi-Vamos, F. Das innere LymphgefaBsystem der Organe /F. Renyi-Vamos. Budapest, 1960. - 448 s.

188. Rouviere, H. Anatomie des lymphatigues de Ihomme / H. Rouviere // Paris. 1932.

189. Roux, M.E. Origin of the Ig A secreting plssma cells in the mammary gland / M.E. Roux, M.C. Williams, J.M. Philips-Quangiata et al. // J.Exp.Med. -1977.-V.146.-P. 1311-1322.

190. Rusznyak, I. Lymphologie. Physiologie und Pathologie der Lymphgefasse und des Lymphkreislaufes /1. Rusznyak, M. Foldi, G. Szabo. Budapest: Akad. Kiado, 1969. - 625 s.

191. Sappey, P. Descrption et iconographie des vaisseaux lymphatiques / P. Sappey // Paris. 1885. - 412 p.

192. Schipp, R. Structur and ultrastructure of messenteric Lymphatin in basic lymphology / R. Schipp // Stuttgart. 1967. - P. 50-57.

193. Schnorr, В. Das Blutgeta s system des Netzmagens und Blatterma gens der Ziege / B. Schnorr // Zbl. Veter. / Med., Reihe A. 1971. - Bd. 18. - H. 9. -S. 738-766.

194. Silberberg, A. Microcirculation and the extravascular space / A. Silberberg // Microcirculation in Inflamation. Basel: Karger Bibl. Anatom., 1979. N 17. -P.54-65.

195. Stadtmuller, P. Zunge und Mundholenboden /Р. Stadtmiiller // Handbuch der vergleichende Anatomie der Wirbeltiere / L. Bolk, S. Goppert, S.Kallins, W. Lubosch. Berlin - Wien: Urban Schwarzenberg, 1938. - Bd. 5. - S. 955-1010.

196. Taher, E.-S. Zur Technik der LymphgefaBdarstellung / E.-S. Taher // I. Arbeitstagung der Veterinaranatomen. Berlin und Hamburg, 1965. - S. 23-30.

197. Vajda, J. Van Connactions between the venous system the heart and the epicardiac lymphatic network / J. Vajda, M. Tomcsik, W.I. Docrenmaalen // Acta anat. 1971. - vol. 83/2. - P. 262-274.

198. Zajac, S. Peripheral lympho-venous anastomoses /S. Zajac // Folia Morpholog. 1977. - Vol. 36, N 1. - P.43-48.

199. Ziemanski, A. Zastawki naczyn chlonnychpsa w warunkach doswiadczenia / A. Ziemanski, F.Kopaczyk // Polski Przeglad Chirurg. 1970. - N 6. - S. 833835.